DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS OCASIONADOS PELO ESTRESSE HÍDRICO EM CLONES DE EUCALIPTO NA VERACEL

ESTUDO DE CASO E HIPÓTESES

Silva, S.R. ; Bazani, J.H. ; Vrechi, A. ; Gentil, M.G.; Zamprogno-Ferreira, K.C. & Rosse, L.N. VI Workshop de Melhoramento e

XLI Reunião Técnico-Científica do PTSM: Adaptação genotípica ao estresse hídrico e térmico,

Botucatu, SP, 11 e 12 de Agosto de 2010.

Veracel – apresentação institucional

Estudo de caso: distúrbios em clones de eucalipto na Veracel

Senso florestal: levantamento do problema (Método)

Fisiologia vegetal: hipóteses

Tópicos:Tópicos:

1º

2º

3º

4º Fisiologia vegetal: hipóteses

Avaliações e experimentos propostos

4º

5º

SOBRE A VERACEL1º

Local

Fábrica e cidades abrangidas1. Belmonte2. Eunápolis3. Guaratinga4. Itabela5. Itagimirim6. Itapebi7. Porto Seguro8. Santa Cruz Cabrália

A fábrica está situada nos municípios de Eunápolis e Belmonte no sul da Bahia, ocupando uma área total de

1.200.000 m² (300.000 m² de área construída)

8. Santa Cruz Cabrália9. Canavieiras10. Mascote11. Santa Luzia12. Salto da Divisa (MG)13. Jacinto (MG) 14. Santa Maria do Salto (MG)

População estimada: 440.000 (IBGE 2004)

INVESTIMENTO TOTAL (Fábrica, Florestal, Infraestrutura):

• US$ 1.2 bilhões (US$ 860 milhões na fábrica)

PRODUÇÃO

HISTÓRIA

ACIONISTAS:

50% e 50%

• 900.000 ton/ano de celulose branqueada de eucalipto (inauguração: 2005)

• 1.150.000 ton/ano: Orçamento 2010

EMPREGOS DIRETOS (Fábrica, florestal, corporativo):

• 3.853 (719 próprios, 3.134 terceiros)

Projeto Integrado

Floresta Fábrica Terminal Marítimo de Belmonte

Ocupação do solo da Veracel

Base Atual do Programa Produtor Florestal (“Fomento”): 20.409 ha20.409 ha

105.367 ha (49,8%) =

preservação

Atualização: março/2010

Estudo de caso: Distúrbios em clones de eucalipto na Veracel

2º

1º Registro das “Anomalias no crescimento doeucalipto” na Veracel: Maio de 2007

(PPF 048 e Projeto Jambeiro III, talhões 62 e 67– Região Sul)

Silva, S.R. (2007)

Silva, S.R. (2007)

Silva, S.R. (2007) Silva, S.R. (2007)

Silva, S.R. (2007) Silva, S.R. (2007)

Hipóteses:

1. Problemas no desenvolvimento do sistema radicular devido a falhas nasubsolagem;

2. Deficiência de nutrientes no solo devido à distrofia original do soloassociada à alta taxa de crescimento e exaustão do sítio. Os sintomas nasplantas afetadas indicam deficiência associada de Ca, Zn, Cu, B e Mn.

3. Distúrbios fisiológicos ocasionados por eventos climáticos (alternânciaentre períodos de estiagem e excesso hídrico).

Caso curioso ���� Talhão 67 (Jamb. III)

Presença de uma linha sem problemas de desenvolvimento...

“talhão com problema” “linha boa”Silva, S.R. (2007)

Problemas no desenvolvimento do sistemaradicular ���� Profundidade de subsolagem???

Abertura de trincheiras ���� preparo do solo: OK!���� raízes: com problemas!

Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007) Bazani, J.H. (2007)

Deficiência nutricional ou falha na adubação???

Análise de SOLO:

Nutrientes no solo���� parece não ser a causa principal do problema!���� deficiência de Cu, Zn e Mn nas linhas “ruim” e “boa”

Houve mistura de clones no plantio???

Foi realizada a Genotipagem (análise de DNA) no Laboratório de PatologiaFlorestal e Genética da Interação Planta-Patógeno da UFV dos Clones plantadosnas linhas “boas” e “ruins”.

Silva, S.R. (2007)

Estudo complementar para entender o problema anterior :

Avaliação da influência de condições climáticas sobre os problemas detectados nos plantios de eucalipto

Vrechi, A. (2010)

809 mm

Aumento de 67 % (de 484 ���� 809)

Redução de 63 %(de 246 ���� 91)

Redução de 86 %(de 198,5 ���� 28)

Aumento de 68 %(de 99,6 ���� 309)

Figura 6. Precipitação e dias de chuva registrados pelaestação meteorológica da torre 7, localizada no Jambeiro III.

?Alternância

Silva, S.R. (2007)

Silva, S.R. (2007)

Aumento de 25 % (de 78 ���� 97,5)

Redução de 53 % (de 81 ���� 38)

Figura 8. Umidade relativa do ar registrada pela estação meteorológica da torre 7,localizada no Jambeiro III.

Silva, S.R. (2007)

Aumento de 95 % (de 18,5 ���� 36)

Figura 9. Radiação incidente total registrada pela estação meteorológica da torre 7, localizadano Jambeiro III.

Silva, S.R. (2007)

� As plantas foram submetidas a prováveis condições de estresse:

Meses de setembro a dezembro/2006:

� condições anaeróbicas no solo (excesso hídrico) provocadas pelo excesso de chuva, o que provavelmente ocasionou morte de raízes e aumento da produção de etileno com conseqüente aumento da desfolha das árvores;

� umidade relativa do ar elevada (média de 97,5%) o que ocasiona a redução das trocas gasosas (inclusive CO2) entre os estômatos e a atmosfera (devido à baixa diferença de

Resumo (condições climáticas):

excesso hídrico

gasosas (inclusive CO2) entre os estômatos e a atmosfera (devido à baixa diferença de potencial hídrico entre o ar presente nos estômatos e na atmosfera) e conseqüente redução da taxa fotossintética;

Meses de janeiro a maio/2007:

� possíveis períodos intermitentes de déficit hídrico no solo;

� elevada radiação incidente (o que pode ter ocasionado problemas de fotoxidação das clorofilas nas células das folhas, acarretando redução da taxa fotossintética);

� baixa umidade relativa do ar (< 40% nos meses de fevereiro a abril/2007, o que também ocasiona aumento do fechamento dos estômatos e redução da taxa fotossintética).

déficit hídrico

Conclusão

O fato ocorrido no Jambeiro III é complexo e certamente não foi ocasionado porum fator isolado. De acordo com os dados levantados neste trabalho, podemos propor queos efeitos foram ocasionados pela interação de quatro fatores principais:

�Climáticos: condição anaeróbica prolongada no sistema radicular das árvores; alta

radiação solar; alternância de extremos de umidade relativa do ar e solo; etc.;radiação solar; alternância de extremos de umidade relativa do ar e solo; etc.;

�Nutricionais: deficiência nutricional de Zn, Cu e Mn;

�Genéticos: materiais genéticos mais susceptíveis;

�Edáficos: os problemas ocorreram em solos com baixa infiltração e passíveis deencharcamento, especialmente no PAd 2.1, que é o solo do talhão avaliado neste estudo.

Diversos outros registros das “Anomalias no crescimentodo eucalipto” na Veracel: 2008 e 2009

Elaboração de um Plano de Ação

• Seleção de áreas com e sem problemas de desenvolvimento

PROJETO REGIÃO TALHÃO SOLO CLONE

DATA PLANTIO

CARACTERÍSISTICA DO CLONE

JambeiroIII Sul 065-01 PAd2.1 975 07/06/2004 Resistente ao estresse hídrico

JambeiroIII Sul 067-01 PAd2.1 43 04/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico

JambeiroIII Sul 067-01 PAd2.1 N.I. 04/12/2004 Resistente ao estresse hídrico

Embaúba Oeste 007-01 LVe1.2 43 25/12/2004 Susceptível ao estresse hídricoEmbaúba 007-01 LVe1.2 43 25/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico

PPF050 Oeste 003-01 LAdx2.1 975 17/09/2004 Resistente ao estresse hídrico

PPF035 Sul 005-01 PAd3.1 43 17/12/2004 Susceptível ao estresse hídrico

PPF035 Sul 005-01 PAd3.1 361 17/12/2004 Resistente ao estresse hídrico

Res.Clonal CentralB 017-01 PAdx6.1 25 17/12/2002 Susceptível a déficit hídrico

JacarandáII CentralB 001-01 PAd2.1 32 18/07/2003 Susceptível a déficit hídrico

Guapuruvu Sul 046-01 PAdx5.1 32 30/04/2003 Susceptível a déficit hídrico

Arapati Sul 004-01 PAd3.1 25 11/06/2002 Susceptível a déficit hídrico

Boleira Sul 012-01 PAd2.1 361 17/09/2007 Mau desenvolvimento

Faveiro Oeste 009-01 LAdx2.1 361 11/09/2007 Mau desenvolvimento

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

�Coleta de amostras do tronco para:

• Determinação da densidade dos vasos (interrupção do fluxo de seiva???)

• Análise tecnológica da madeira

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2010)

Como está o crescimento das plantas nestas áreas???

• 3 árvores médias por talhão

• Biomassa aérea (tronco, galho e folha)

• Determinação do índice de área foliar (IAF)

Determinação da biomassa aérea

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2010)

As análises preliminares permitiram concluir que:

• Um mesmo material genético tem comportamento diferenciado em ambientes diferentes: Interação Intra-Clonal

• É possível verificar um comportamento diferenciado entre os materiais genéticos para um mesmo ambiente: Interação Inter-Clonal

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2009)Silva, S.R.(2007)

150

200

250

300B

iom

assa

do

Tro

nco

(kg

árv

ore

-1)

1,5

2,0

2,5

Índ

ice

de

área

fo

liar

(m² fo

lha

m² s

olo

-1)

Biomassa IAF

“Interação Genótipo-Ambiente: Intra-Clonal”

CLONE 43Plantio: dez/2004 (5 anos)

0

50

100

150

Embaúba PPF035 JambeiroIII

Bio

mas

sa d

o T

ron

co (

kg á

rvo

re

0,0

0,5

1,0

Índ

ice

de

área

fo

liar

(m²

Comportamento diferenciado do clone em função da região de plantio!!!Fonte: Bazani, J.H. (2010)

“Interação Genótipo-Ambiente: Inter-Clonal”

Os clones apresentaram para uma mesma

região, comportamentos diferentes!!!

361

361

361

865

865865

361

865

Fo

lhed

o (

kg h

a-1)

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2010)

Bazani, J.H. (2010)

Senso Florestal - Método3º

Em 2008 e 2009 novos registros foram feitos...

Sucupira Reserva Clonal PPF 051

Fonte: Silva, S.R.. (2008)

Jambeiro II InhaíbaCedro

Dentre outros...

Fonte: Bazani, J.H. (2009)

Fonte: Bazani, J.H. (2009)

Fonte: Silva, S.R.. (2008)

Fonte: Bazani, J.H. (2009)

Fonte: Silva, S.R.. (2009)

Fonte: Bazani, J.H. (2009)

Aumento do nº de ocorrências!

Necessidade de

Dimensionamento do ProblemaDimensionamento do Problema

Necessidade de

Fonte: Bazani, J.H. (2009)

• Levantamento dos sintomas de anomalias• Necessidade de se conhecer a abrangência do problema• Treinamento da equipe de silvicultura, PPF e Equilíbrio Florestal

REALIZAÇÃO DO CENSO FLORESTAL

COLETOR DE DADOSCOLETOR DE DADOS FICHA DE CAMPOFICHA DE CAMPO

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Detalhes do senso:

• Área levantada 80.871 ha • Geração de mais de 70.000 registros• Avaliados em 5 regiões da empresa

• Agrupamento por material genético:� Grupo susceptível� Grupo tolerante� Grupo resistente

• Atribuição de pesos para os sintomas mais importantes• Geração de um Índice de qualidade para o talhão:

0 � Talhão sem sintomas de anomalias-10 � Talhão com todos os sintomas na máxima intensidade

Para esta primeira avaliação:

< -2 � Índice de não-conformidade(Problema significativo de desenvolvimento)

Fonte: Bazani, J.H. & Vrechi, A. (2010)

� Grupo resistente

Elaboração de manual de campo para identificação dos sintomas

AA

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Elaboração de manual de campo para identificação dos sintomas

BB

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Preenchimento de planilha padrão

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

Avaliação

Intensidade no Talhão

Sintomas de Anomalias em Árvores de Eucalipto

Localização na Planta

S � Parte superiorM � Parte medianaI � Parte inferior1-MUITO BAIXO: até 1% das plantas

2-BAIXO: de 1% a 25% das plantas

SS

MM

II

SS

MM

II

2-BAIXO: de 1% a 25% das plantas

3-MÉDIO: de 25% a 50% das plantas

4-ALTO: de 50% a 75% das plantas

5-MUITO ALTO:acima de 75% das plantas

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

META: META: Censo quali-quantitativo

SOLOSOLO

GENÉTICAGENÉTICA AMBIENTEAMBIENTEGENÉTICAGENÉTICA

NUTRIÇÃONUTRIÇÃO

AMBIENTEAMBIENTE

Fonte: Bazani, J.H. (2010)

AMBIENTE AMBIENTE -- precipitaçãoprecipitação

2007 2008 2009

Fonte: Vrechi, A. (2010)

Conteúdo de água no solo até 1,50m de profundidade

CC378

AMBIENTE AMBIENTE –– água no solo água no solo (I)(I)

Região: Central A Projeto: Sapucaia Talhão: 021-02 Solo: PAd2.1

Precipitação média anual: 1350mm

PMP233

Fonte: Vrechi, A. (2010)

AMBIENTE AMBIENTE –– água no soloágua no solo (II)(II)

Região: Central A Projeto: Sapucaia Talhão: 021-02 Solo: PAd2.1

Precipitação média anual: 1350mm Fonte: Vrechi, A. (2010)

SOLOSOLO

Fonte: Vrechi, A. (2010)

INDICE

2 a 3

3 a 4

4 a 6

0 a 2

INTENSIDADE DO DISTÚRBIO

Nenhum

Baixo

Médio

Alto

GENÉTICAGENÉTICAGENÉTICAGENÉTICA

Fonte: Vrechi, A. (2010)

GENÉTICAGENÉTICA

AGRUPAMENTO DE CLONESPELA SUSCEPTIBILIDADE ÀS ANOMALIAS

SUSCEPTÍVEL

RESISTENTE

TOLERANTE

GENÉTICAGENÉTICA

Fonte: Vrechi, A. (2010)

Fisiologia vegetal: Hipóteses4º

Água em excesso = estresse ???

Fonte:

Estresse hídrico por excesso de água

•Epinastia•Aumento de AIA•Aumento de ABA•Acúmulo de ACCnas raízes

Excesso de água

Escassez de oxigênio

•Acúmulo de ACCnas raízes•Alta produção de Etileno•Metabolismo fermentativo•Absorção deficiente de íons

AIA = ácido indol-acéticoABA = ácido abscísicoACC = ácido aminociclopropano carboxílicoFonte: Zamprogno-Ferreira, K. C. (2010)

Diferença básica entre os efeitos dos estresses por “déficit ” e “excesso” hídrico

Como conseqüência os SINTOMAS destes estresses são semelhantes.

Legenda

O alagamento diminui a disponibilidade de oxigênio no solo

Acúmulo de álcool e apodrecimento de raízes

Baixa produção de ATP = baixa atividade de ATPase(menor extrusão de prótons)

Acidificação da célula

Respiração anaeróbica

Processo:

Metabolismo de transporte de membrana é prejudicado (não há “pressão radicular” suficiente para envio de água para a parte aérea)

Murcha da parte aérea

Acúmulo de etileno

Epinastia e abscisão foliar

Fonte: Zamprogno-Ferreira, K. C. & Silva, S.R. (2010)

Condições Normais

Excesso de Água

Metabolismo Fermentativo

Metabolismo Oxidativo

Etanol ; COEtanol ; CO22 ; ; ATPATP

Ativação de genes “Y”

Ativação de genes “X”

Produção de HormôniosProdução de Hormônios

Fonte: adaptado de Zamprogno-Ferreira, K. C. (2010)

EpinastiaPlanta normal HH22O ; COO ; CO22 ; ;

ATPATP

ATPATP

Etileno

Ciclo de Yang para produção de etileno

Metionina é a precursora do etileno

Mudanças metabólicas ocorridas durante a vida do

indivíduo

Mudanças metabólicas resultantes de seleção natural de uma espécie

(várias gerações)

AclimataçãoAdaptação

Resposta ao estresse abiótico

Características Características

nãonão hereditáriashereditáriasCaracterísticas Características hereditáriashereditárias

Conseguimos identificar Conseguimos identificar os genes os genes

(seqüenciamento de DNA)(seqüenciamento de DNA)

identificamos a identificamos a expressão gênicaexpressão gênicano momento do estresseno momento do estresse

((MicroarrayMicroarray))

Adaptado de Zamprogno-Ferreira, K. C., 2010

Atuação direta do Melhoramento Genético

Atuação direta do Biotecnologia

Tempo e processo para resposta ao estresse abiótico

Estresse “x”: 1ª vez

Estresse “x”: 2ª vez

Adaptado de MORGAN, 1990. Effects of abiotic stresses on plant hormone systems. In Stress responses in plants: adaptation and acclimation mechanisms.

Metabolismo secundário

Entende-se por metabolismo primário das plantas o conjunto de processos químicos metabólicos quedesempenham uma função essencial no vegetal e intervêm de forma direta na sobrevivência, crescimento e reproduçãodas plantas, tais como a fotossíntese, a respiração, o transporte de solutos, a translocação, a síntese de proteínas, aassimilação de nutrientes, a diferenciação de tecidos e, em geral, a formação de carboidratos, lipídios e proteínas queintervêm nestes processos ou são parte estrutural das plantas. Os compostos envolvidos no metabolismo primáriopossuem uma distribuição universal nas plantas. Esse é o caso dos aminoácidos, dos nucleotídeos, dos lipídios,carboidratos e da clorofila.

Definições:

Resumo

Em contrapartida, o metabolismo secundário origina compostos que não possuem uma distribuiçãouniversal, pois não são necessários para todas as plantas. Como conseqüência prática, esses compostos podem serutilizados em estudos taxonômicos (quimiosistemática). Um exemplo clássico são as antocianinas e betalainas, as quaisnão ocorrem conjuntamente em uma mesma espécie vegetal. Embora o metabolismo secundário nem sempre sejanecessário para que uma planta complete seu ciclo de vida, ele desempenha um papel importante na interação dasplantas com o meio ambiente. Desse modo, produtos secundários possuem um papel contra a herbivoria, ataque depatógenos, competição entre plantas e atração de organismos benéficos como polinizadores, dispersores de semente emicroorganismos simbiontes. Contudo, produtos secundários também possuem ação protetora em relação a estressesabióticos, como aqueles associados com mudanças de temperatura, conteúdo de água, níveis de luz, exposição a UV edeficiência de nutrientes minerais.

Fonte: Adaptado de Peres, L.E.P. METABOLISMO SECUNDÁRIO. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz.

Metabolismo primário: responsável pelo crescimento e desenvolvimento do indivíduo.

Características:

Diferenças entre os metabolismos primário e secundário:

Metabolismo secundário

� Essencial para o crescimento e desenvolvimento

� Conservativo (não está sujeito à evolução)

� Uniforme (é fundamentalmente o mesmo para todos os organismos)

� Universal (ocorre em todos os organismos)

Fonte: adaptado de: Hartmann, T. Prinzipien des Pflanzlichen Sekundärstoffwechsels. Pl. Syst. Evol. 150, 15-34,1985.

Metabolismo secundário: responsável pelas relações entre o indivíduo e o ambienteonde ele se encontra.

Características:

� Adaptativo (está sujeito à evolução).

� Singular (único para cada organismo)

� Múltiplo (existem diferentes rotas para a produção da mesma molécula)

� Não essencial para crescimento e desenvolvimento.Mas é necessário para a sobrevivência e continuidade da espécie dentro do ecossistema.

Então o que pode influenciar o “metabolismo secundário” na planta?

Pelissari, G. Fitoquimica – Palestra proferida na Universidade Luterana de Palmas.Disponível em: http://www.ulbra-to.br, 2010

Avaliações e experimentos propostos5º

1. Uso de imagem MODIS Terra

NDVI (Normalized Difference Vegetation Index)

10/06/2010

Região Sul

Fonte: Vrechi, A. (2010)

MÉDIA DE NDVI PARA TALHÕES DE 2 a 5 ANOS

REGIÃO SUL

Fonte: Vrechi, A. (2010)

2. TESTES CLONAIS ou de PROGÊNIES direcionados para sítios-específicos

Fonte: Rosse, L.N. (2010)

Fonte: Vrechi, A. (2010) Fonte: Rosse, L.N. (2010)

Fonte: Rosse, L.N. (2010)

PRECIPITAÇÃO ANUAL

3. Seleção precoce de clones de Eucalipto através de parâmetros fotossintéticos e da resposta ao déficit hídrico

UMIDADE DO SOLO

Espinheiro

Inhaíba

InhaíbaEspinheiroEspinheiro

Inhaíba

Fonte: Vrechi, A. (2010)

Seleção de 30 mudas uniformes

Vedação com parafina e seleção de 3 mudas para avaliação da fotossíntese

Irrigação das mudas até capacidade do tubete -

imersão

Acondicionar em casa de vegetação

Retirada: 7 horas da manhã Quantificação das mudas com sintomas de deficiência hídrica

Tempo: 3 minutosPeríodo: fim da tarde

METODOLOGIA

Intervalo de 2 horas

Intervalo de 2 horas

sintomas de deficiência hídrica

Medição de fotossíntese com Licor 6400Fonte: Gentil, M.S. (2010)

METODOLOGIA

Fonte: Gentil, M.S. (2010) Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)

RESULTADOS

Mudas túrgidas x horas sem irrigação

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

RESULTADOS

Mudas túrgidas x horas sem irrigação

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

RESULTADOS

Fotossíntese x Horas sem irrigação

6

8

10

12

Fo

toss

ínte

se

(µm

ol C

m-2

s-1

)

361

428

3281

3334

3486

3487

4050

-4

-2

0

2

4

6

2 4 6 8 26 28 30 32 34 52 54 73

28/jul 29/jul 30/jul 31/jul

Fo

toss

ínte

se

(µm

ol C

m

Horas sem irrigação

4050

4051

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

5

6

7

8

9

Fo

toss

ínte

se (µ

mo

l C m

-2s-1

)

3487

3334

RESULTADOS

Fase de alarme

Injúria crônica

Fotossíntese x Horas sem irrigação

-2

-1

0

1

2

3

4

5

2 4 6 8 26 28 30 32 34 52 54 73

28/jul 29/jul 30/jul 31/jul

Fo

toss

ínte

se (µ

mo

l C m

Horas sem irrigação

Injúria crônica

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

RESULTADOS

Primeira reação a

seca

Mudas túrgidas Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Intenso murchamento das folhas

Mudas túrgidas Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

4. EFEITO DO REGIME HÍDRICO SOBRE A PRODUTIVIDADE

Cobertura de 50% do solo = retirada de água do sistema

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Eficiência de uso da água Índice de área foliar

Mensurações no experimento de regime hídrico

Dendrômetros + Inventários

Fonte: Gentil, M.S. (2010) Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Fonte: Gentil, M.S. (2010)Fonte: Gentil, M.S. (2010)

5. AVALIAÇÃO DE PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS EM CONDIÇÃO DE CAMPO

2 LOCAIS (DIFERENTES REGIMES HÍDRICOS)4 CLONES POTENCIAIS DA EMPRESA

Fonte: Gentil, M.S. (2010)

Fonte: Vrechi, A. (2010)

6. Efeitos da nutrição sobre o déficit hídrico

Barros, N.F., 2010

Efeitos da nutrição sobre a resistência ao déficit hídrico

Fotossíntese Taxa transpiratória

Fonte: Barros, N.F., 2010

Expressão gênica

Sérgio Ricardo SilvaTecnologia Florestal

sergio.silva@veracel.com.br

Microsatélite

Seqüenciador de DNA

RAPD ou AFLP