Post on 15-Nov-2018
Barbara Lage Ignacio
ECOLOGIA DE COMUNIDADES DE SUBSTRATOS
CONSOLIDADOS DA BAÍA DE ILHA GRANDE COM
ÊNFASE NO PAPEL DE ESPÉCIES INTRODUZIDAS E
CRIPTOGÊNICAS
Tese apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro como parte dos
requisitos necessários à obtenção do grau
de Doutor em Ecologia.
Rio de Janeiro
2008
Livros Grátis
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Trabalho realizado no Laboratório de
Benthos do Departamento de Biologia
Marinha do Instituto de Biologia da
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Orientadores: Dr. Sérgio Henrique Gonçalves da Silva
Dra. Andrea de O. R. Junqueira
Ficha Catalográfica
Ignacio, Barbara Lage
Ecologia de Comunidades de Substratos Consolidados da Baía da Ilha Grande com Ênfase no Papel de Espécies Introduzidas e Criptogênicas – 2008.
173 p.: il. Orientadores: Sérgio H. G. da Silva & Andrea O. R. Junqueira
Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio de Janeiro.
1. ecologia de comunidades. 2. benthos. 3. bioinvasão. 4. Ilha Grande. 5. substrato. I. Silva, Sérgio & Junqueira, Andrea. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro. III. Título.
Aos que não me deixaram desistir
Se as coisas são inatingíveis... ora!
Não é motivo para não querê-las...
Que tristes os caminhos, se não fora
A presença distante das estrelas!
(Das Utopias)
No retrato que me faço - traço a traço -
às vezes me pinto nuvem, às vezes me pinto árvore...
às vezes me pinto coisas
de que nem há mais lembrança... ou coisas que não existem
mas que um dia existirão...
e, desta lida, em que busco - pouco a pouco -
minha eterna semelhança,
no final, que restará? Um desenho de criança...
Corrigido por um louco!
(O Auto-retrato)
Mas se a vida é tão curta como dizes por que que é que me estás lendo até agora?
(A Vida)
Mário Quintana
Um dia me ensinaram que tuuudo dá certo no final. No início relutei em acreditar no que me parecia uma estúpida profecia, mas acabei acreditando. E, mais tarde, descobri ser esta uma grande verdade: tuuudo dá certo no final, mesmo que não necessariamente do meu jeito. Então revivi o que já tinha aprendido há muito tempo atrás, e que tantas vezes adormece por aí: que é preciso ter força, é preciso ter raça, é preciso ter gana, sempre. Aos que, de um jeito ou de outro, são parte desta história e profecia...
AGRADECIMENTOS
Ao CNPQ, pela oportunidade do doutorado através da concessão das bolsas de doutorado e doutorado-sanduíche.
À UFRJ, este cantinho no fim-do-mundo que me conquistou.
Ao Sérgio Henrique, por aceitar me orientar junto à pós-graduação e pelo muito que com você aprendi. Não podia deixar de dizer que sinto falta dos seus dias de paixão pelo mar e pela ciência.
À Andrea Junqueira, especialmente pelo carinho e por acreditar que eu poderia encontrar soluções, mesmo quando eu não as enxergava. Este certamente foi o primeiro passo para que eu as encontrasse.
À Helena Lavrado, obrigada pelo carinho que permitiu que, no meio de um turbilhão de tarefas, você me ouvisse sem que eu falasse.
Ao Jerônimo Valério, o Super-Jê, pelo sorriso nas horas difíceis, pelo braço-forte e cheio de disposição ao trabalho e por preparar o café às 5:30 da manhã, feliz!
Ao carinho da velha-guarda bentônica. Pelos alegres e muitos trabalhos de campo, conversas seríssimas e papos-besteirol.
Ao carinho da nova geração bentônica. Em especial agradeço a ajuda divertida e imprescindível de Alexandre, Bel, Dan-Dan, Guta, Luiza, LuMuguet, Monique e Thiago.
Ao Marcondes, pelo bom-humor e boa companhia durante os trabalhos de campo em Angra, pela ajuda a todo o momento. Quem diria que sanduíche de atum com fanta-laranja deixariam saudades...
À equipe de amigos-mergulhadores e churrasqueiros: Renza, Garrafa (Brownie!!!), Mamute, MarcoAlemão171, Thiago, MariVi, MariMayer e Patty.
Aos taxonomistas que gentilmente identificaram e revisaram o material deste trabalho. Agradeço, também, as equipes do Laboratório de Porifera do Museu Nacional (Vítor, Rafael, André e Fernanda), Dra. Christine Ruta (UFRRJ), especialista em Polychaeta e seu aluno Filipe Alonso (Laboratório de Poliqueta/UFRJ).
Ao Dr. Fábio Giordano, por me receber na UNISANTA e disponibilizar seu software e me ensinar seus truques.
Ao Dr. Rodolfo Paranhos (Laboratório de Hidrobiologia/UFRJ) e sua equipe pelas análises das variáveis físico-químicas e biológicas da água.
Ao Dr. Antônio Mateo Solé-Cava por gentilmente emprestar a garrafa de nitrogênio líquido.
À Maria Tereza Menezes de Széchy, Sête, muito obrigada por toda a sua incansável ajuda com as muitas algas e amável atenção.
Ao Ricardo Coutinho, por me ajudar a transformar projetos em amostras, pelas muitas horas de discussão científica, e por trazer para minha vida pessoas muito especiais. Obrigada Ricardo por, nos dias mais difíceis, acreditar em mim.
Ao IEAPM por permitir e apoiar meus experimentos no instituto e na Ilha de Cabo Frio. E a toda a sua equipe pela inestimável ajuda: obrigada a todos aqueles que trabalham na leg, na garagem, na oficina e nos laboratórios.
À Maria Helena Baeta Neves, pela colaboração com o biofilme.
A toda equipe do Departamento de Oceanografia do IEAPM, pela torcida e pelo apoio. Afinal, todo mundo participou!
Aos amigos mais que queridos que mergulharam comigo numa grande aventura cheia de pedras de granito, estruturas-cercadinhos, abraçadeiras, aquários, muitas cypris, recomeços e mais recomeços, festas, jantares e brownie do Garrafa!
À família Sol, Serginho e Bentônico por me abrigarem com tanto carinho numa casa tão alegre. Sol, obrigada pela sincera, doce e sempre atenta amizade. E pela ajuda incondicional. Serginho, obrigada pelas muitas e divertidas conversas de muitas horas.
À LuBrito, pela amizade carinhosa e companhia de todos os dias e muitas horas na sala de larvas. Pela torcida constante. Desatem nós!
À Alexa, por trocar suas férias por um trabalho doido e, ainda, feliz, fazer biscoitos.
Ao anjo-loiro, por dividir comigo as pedras de granito. Por tudo que aprendi e descobri, valeu a pena acreditar. Obrigada Guga, por tudo.
Ao ZéBola, um pequeno grande homem, por me receber com tanto carinho no IEAPM e se revelar um bom amigo.
Ao resmungão do Cadu, por embora achar que tudo sempre ia dar errado, ficar torcendo para que desse certo e por interromper seus estudos e trabalhos somente para acompanhar a saga dos granitos. Obrigada pela companhia tão presente e querida quando eu estive do outro lado do mundo.
Ao FábioMostaquildo, mais do que pelo trabalho árduo, agradeço você pela força e incentivo de todas as horas.
Ao Sávio, pela ajuda, pelas caronas histéricas ao correio, pela torcida.
À Cris e ao Ramon, pela força valorosa com as estruturas e no campo.
Ao Luciano por cuidar dos cultivos das microalgas e de todo o material de laboratório.
Ao Dr. Peter Steinberg, pela oportunidade, pelo apoio incondicional e por envolver os melhores pesquisadores do CMBB para que pudéssemos realizar nosso projeto. E pela gargalhada que alegrava os dias mais frios.
Ao Dr. Staffan Kjelleberg, pelo apoio e auxílio sempre que precisei.
A Dra. Carola Holmstrom, pela dedicação, preocupação e carinho que sempre demonstrou por mim e meu projeto.
A todos no CMBB, por tudo. Especialmente agradeço a Adam, Adrian, Adriana, Brendan, Cath, Flavia, Kirsty, Louise, Megan, Mike Manefield, Rebeca, Sharon e Torsten. E ao Lochlan, por me receber com carinho no primeiro instante.
A Tony Underwood, Gee Chapman e Ross Coleman pela ajuda e discussão sobre desenho experimental. Tony, obrigada pelo welcome coffee e por sempre me receber com carinho no EICC.
A todos no EICC pelo carinho e pelas festas.
Aos melhores companheiros de aventuras no outro lado do mundo: Chris & Bayles, George, Liz, Petra, Tina & Holgar, Michael, Juan, Pedro-Ivania-pequenaLara, Carolina, Chico e Giordana. E aos brasileiríssimos Danilo, Eduardinho, Pitus e Emerson! Saudades!!
Toyo, mesmo xexelento, você alegrou meus dias no outro lado do mundo. Obrigada. E desculpas pelos briozoários...
MariMayer, muito obrigada pelo carinho e pela ajuda no trabalho, deste e do outro lado do mundo. Foi incrível sonharmos aqui no Atlântico, rirmos dos sonhos, batalharmos por eles e conquistarmos o Pacífico, o outro lado do mundo. Que nossa amizade se renove e que muitos sonhos possamos viver.
Ao amigo Marcus, o mais diplomado iniciação científica, obrigada pela ajuda no campo, pelos papos sobre a ciência e a vida. Obrigada por nunca deixar morrer nossa amizade.
À amiga Vero, por me ajudar e estar ao meu lado, sempre. E que para sempre sejamos assim, amigas.
À pequena Luana, que mal chegou e a dinda não pode nada por causa da tese.
À amiga LuContador, pela atenção e carinho, por me incentivar e pela ajuda bacteriana.
À amiga Rê, que divide comigo o amor pelo mar, pela amizade e pelas idas ao campo.
À amiga uruguaio-brasileira Patty pelo muito que trabalhamos, choramos e rimos juntas.
À MariVi, pela amizade capaz até de anotar no balde os códigos das fotografias e tomar conta para não manchar...
À Globita, pela força de sempre.
Aos companheiros muito queridos de quem eu ando tão distante...aos que compreenderam, aos que me divertiram (mesmo que por e-mail ou telefone), aos que cansaram e me abandonaram...Adoro vocês. E seja como for, a tese acabou!
Aos amigos trazidos por Pedro & Nair. Queridos amigos. Antigos amigos, novos amigos, futuros amigos. Amigos que me ensinam que há muito além de uma tese, mas mesmo assim, torcem comigo por ela. Obrigada.
As minhas avós Laurita, Marlene, Odete e Zezé, aos dindos Terezoca & Fred, pelo imenso amor.
Aos primos Juju, Dani e toda a turma de São Paulo. Mesmo quando distante, amo muito vocês.
À minha irmã Ana, com todo o meu amor. Desculpa a minha ausência.
À minha mãe Vanda...quanta saudade...com todo o meu amor.
A Deus e aos amigos de toda a eternidade, muito obrigada.
ÍNDICE
RESUMO ........................................................................................................................................ 1
ABSTRACT .................................................................................................................................... 2
1 – INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 3
2 - OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................................... 20
3 - ÁREA DE ESTUDO .................................................................................................................. 22
3.1 - Caracterização das estações analisadas ............................................................................... 23
4 – METODOLOGIA ...................................................................................................................... 28
4.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado ................................................. 29
4.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos ....................................................................................................................................... 34
4.3 - Comunidade fitobentônica de substrato consolidado ............................................................ 35
4.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado ........................................................................ 37
4.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais ........ 38
5 – RESULTADOS ......................................................................................................................... 40
5.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado ................................................. 40
5.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos ....................................................................................................................................... 74
5.3 - Comunidade fitobentônica de substrato consolidado ............................................................ 87
5.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado ........................................................................ 100
5.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais ........ 102
6 - DISCUSSÃO....................................................................... 114
6.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado ................................................. 114
6.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos ....................................................................................................................................... 135
6.3 - Comunidade fitobentônica de substrato consolidado ............................................................ 139
6.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado ........................................................................ 146
6.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais ........ 149
7 - CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 154
8 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................... 157
RESUMO
Estudos descritivos são importantes e necessários precursores dos estudos
experimentais manipulativos que visam entender e explicar processos ecológicos. No
caso de estudos que abrangem a introdução de espécies, inventários da biota geram
dados que podem ajudar na identificação de processos e fatores que explicam a
susceptibilidade de um local à invasão e são, freqüentemente, a única ferramenta
disponível ao manejo. Objetivou-se analisar a importância dos fatores profundidade, tipo
de substrato (natural x artificial), poluição orgânica e introdução de espécies na
estruturação de comunidades bentônicas sésseis de substrato consolidado na Baía da
Ilha Grande, RJ, Brasil. O presente estudo aponta alterações na estrutura e composição
das comunidades bentônicas analisadas como reflexo da presença de diferentes
impactos antrópicos (poluição, instalação de estruturas artificiais e introdução de
espécies) aos quais esta baía está sujeita. Quanto à poluição, a região mais impactada é
a Praia do Anil, onde o impacto antrópico, representado principalmente pela poluição
orgânica, altera a composição específica, a riqueza e a abundância da comunidade fito e
zoobentônica desta região, caracterizando-se como o mais forte modificador da estrutura
destas comunidades. As alterações na riqueza específica foram evidenciadas pela
diminuição da riqueza fitobentônica e o aumento da riqueza zoobentônica. Para as
estruturas artificiais, tem-se que estas são importantes fontes de substrato para as
espécies bentônicas na Baía da Ilha Grande e não podem ser consideradas boas
substitutas para habitats naturais perdidos, podendo representar uma fonte de impacto
para os substratos naturais desta baía. Foram detectadas oito espécies introduzidas:
Laurencia caduciramulosa (Rhodophyta), Scrupocellaria diadema (Bryozoa), Isognomon
bicolor (Bivalvia), Perna perna (Bivalvia), Myoforceps aristatus (Bivalvia), Amphibalanus
reticulatus (Cirripedia) Megabalanus coccopoma (Cirripedia) e Styela plicata (Ascidiacea)
Registrou-se, ainda, a primeira ocorrência para a Baía da Ilha Grande das espécies
potencialmente introduzidas Wrangelia penicillata (Rhodophyta) e Demonax
microphthalmus (Polychaeta). As espécies introduzidas e criptogênicas exercem um
importante papel estruturador destas comunidades e se encontram estabelecidas tanto
em regiões impactadas quanto nas regiões de referência desta baía. Este estudo aborda
ainda, a comparação com outros levantamentos sobre espécies introduzidas e a
classificação de espécies com ampla distribuição geográfica.
1
ABSTRACT
Descriptive studies are important starting points to experimental ones which
propose to explain ecological processes. In bioinvasion studies, these observational
approaches are an essential step of the research strategy on community invasibility and
are often the only predictive tool available for management strategies. The aim of this
study was to investigate the role of depth gradient, artificial structures, organic pollution
and exotic species on the sessile marine hard benthic communities in Ilha Grande Bay,
RJ, Brazil. The study indicates shifts on the biological composition and structural changes
of the benthic communities as impact consequences. The major impacted site was Praia
do Anil where organic pollution is a serious problem. There are changes in the
composition and relative abundance of the organisms in Praia do Anil in comparison with
reference sites. There are also an increase of invertebrate richness and a decrease of the
algae one. The artificial structures are important sources of substrate for the benthic
communities of Ilha Grande bay. However, this artificial substrate may not be considered
as good surrogates for natural habitat and it may cause impact in the natural rocky shore
communities. Eight introduced species were detected: Laurencia caduciramulosa
(Rhodophyta), Scrupocellaria diadema (Bryozoa), Isognomon bicolor (Bivalvia), Perna
perna (Bivalvia), Myoforceps aristatus (Bivalvia), Amphibalanus reticulatus (Cirripedia),
Megabalanus coccopoma (Cirripedia) and Styela plicata (Ascidiacea). These introduced
species are established in all studied sites. It is also the first occurrence of Wrangelia
penicillata (Rhodophyta) and Demonax microphthalmus (Polychaeta), both of them
potential exotic species. The introduced and cryptogenic species play an important role in
these benthic communities and some of this introduced species may be considered as
habitat modifiers. This study also analyzes other surveys and discusses the classification
of wide range distribution species.
2
1. INTRODUÇÃO
A motivação inicial de uma investigação ecológica é entender e explicar um
fenômeno natural, um processo ecológico e, por conseqüência, os padrões de
distribuição, abundância, diversidade e interação entre as espécies. Deste modo,
estudos descritivos são importantes e necessários precursores dos estudos
experimentais manipulativos e, quando logicamente construídos e
cuidadosamente analisados, apresentam importante contribuição para o
entendimento do assunto abordado (Underwood et al., 2000). Em estudos que
abrangem a introdução de espécies, inventários da biota geram dados para
modelos de como as espécies exóticas estão distribuídas em relação à biota
nativa, ao ambiente como um todo e aos distúrbios naturais e antrópicos. Estes
estudos podem auxiliar na identificação de processos e fatores que explicam a
susceptibilidade de um local à invasão. Deste modo, estudos observacionais são
de fundamental importância na estratégia de pesquisa das bioinvasões e,
freqüentemente, a única ferramenta disponível ao manejo (Fridley et al., 2007).
A composição biológica da maioria dos ecossistemas da Terra está
mudando como resultado da coleta de organismos, poluição, bioinvasão,
mudanças climáticas e destruição do habitat (Duffy & Stachowicz, 2006). Nenhum
ecossistema da terra está livre da influência humana, contudo, alterações
antrópicas no ambiente marinho são mais difíceis de serem quantificadas
(Vitousek et al., 1997). A partir do reconhecimento da interferência humana nos
diversos ecossistemas da Terra, surgiu a preocupação legal com a conservação
da diversidade biológica. Esta é definida pelo artigo 2º da Conferência sobre
Diversidade Biológica (CDB) como a variabilidade de organismos vivos de todas
as origens, compreendendo, dentre outros, os ecossistemas terrestres, marinhos
e outros ecossistemas aquáticos e os complexos ecológicos de que fazem parte;
compreendendo, ainda, a diversidade dentro de espécies, entre espécies e
ecossistemas. A partir desta preocupação, aumentou o debate científico sobre a
3
importância da diversidade biológica no funcionamento dos ecossistemas
(ecosystem functioning), talvez o assunto mais debatido em ecologia na última
década. De maneira geral, há duas principais abordagens. Uma delas é inspirada
na ecologia de populações clássica e apresenta um foco experimental em seus
estudos, demonstrando haver relação causal entre diversidade e funcionamento
dos ecossistemas (Naeem et al., 1994; Tilman, 1996 e 1999; Tilman et al., 1996;
Naeem & Li, 1997). A outra baseia seus estudos em trabalhos observacionais e
postula que as propriedades do ecossistema não são necessariamente dirigidas
pela diversidade específica per se, e que os principais fatores que governam o
funcionamento dos ecossistemas são os atributos funcionais-chave, as espécies
dominantes e a composição dos tipos funcionais (Grime, 1997; Wardle et al.,
1997; Mikola & Setäla, 1998; Hooper & Vitousek, 1998). Uma das motivações
para explorar as relações existentes entre diversidade e funcionamento dos
ecossistemas tem sido predizer as conseqüências da perda de espécies para os
ambientes afetados (Raffaelli, 2006); já que a diversidade de uma comunidade
afeta o uso dos recursos e, deste modo, a produtividade, retenção e ciclagem de
nutrientes e a estabilidade (Stachowicz & Byrnes, 2006). Porém, poucos estudos
em ambiente marinho se referem à busca das relações entre biodiversidade e
funcionamento dos ecossistemas (Raffaelli, 2006).
Distúrbio é um evento que interfere no sistema e altera o ambiente físico e
biológico, quer seja de maneira direta (atuando diretamente na sobrevivência dos
indivíduos) ou indireta (afetando o ambiente e seus recursos) (Pickett et al., 1989)
e está comumente associado à liberação de recursos nos ambientes afetados. A
poluição é a mudança em um sistema natural causada pela intervenção humana
sendo, deste modo, um distúrbio. A poluição por esgotos domésticos em níveis
extremos pode ocasionar a depleção de oxigênio na coluna d’água e a drástica
redução na riqueza de espécies. Porém, graus moderados de poluição orgânica
(através do aporte de matéria orgânica) permitem o aumento da biomassa
fitoplanctônica do sistema; ocasionando, também, um aumento da densidade de
larvas na área afetada. Assim, pode haver um aumento na velocidade de
colonização dos substratos, como já sugerido por alguns autores, inclusive em
estudos na Baía da Ilha Grande (Silva, 1998; Ignacio, 2002). Estes estudos foram
4
conduzidos em substratos artificiais (painéis de PVC e madeira, respectivamente)
e exemplificam a utilidade destes em avaliações de impacto ambiental. Além
disso, a maior disponibilidade de alimento favorece a população adulta e a sua
reprodução, alterando a biomassa e a composição florística e faunística dos
ambientes impactados (Borowitzka, 1972; Rasteter & Cooke, 1979; Gray, 1982;
Anderlini & Wear, 1992; Chapman et al., 1995; Simboura et al., 1995; Fletcher,
1996; Calcagno et al., 1998; Silva, 1998; Mayer-Pinto & Junqueira, 2003).
Por diferirem na origem, tipo, intensidade e freqüência, os distúrbios afetam
diferentemente as comunidades, podendo até ser responsáveis por um aumento
na diversidade. Como exemplo, há a hipótese do distúrbio intermediário, um
modelo que contribui para a idéia amplamente aceita de que as comunidades
raramente atingem um equilíbrio. Este modelo foi proposto por Connell (1978),
mas suas idéias já eram propostas, em parte, por Watt (1947), Hutchinson (1953;
1961), Loucks (1970) e Grime (1973) segundo Collins & Glenn (1997). Esta
hipótese propõe que ambientes com níveis intermediários de distúrbio
apresentarão maior diversidade em virtude da coexistência de espécies; já que
ambientes sujeitos a raros distúrbios permitiriam a exclusão competitiva e
ambientes sujeitos a distúrbios muito freqüentes seriam mais afetados pela
extinção local das espécies; ambos os casos, com resultante redução da
diversidade. Muitos autores questionam a validade do modelo e suas aplicações
(Collins & Glenn, 1997; Valdívia et al., 2005). É possível que este modelo seja
mais diretamente aplicado em sistemas onde a competição por espaço é
importante, como nas comunidades bentônicas de substrato consolidado (Valdívia
et al., 2005). Em ambientes marinhos epibênticos, o espaço e o alimento são os
principais recursos limitantes (Dugdale, 1967; Osman, 1977; Sutherland &
Karlson, 1977; Buss, 1990; Barnes & Dick, 2000).
Ao disponibilizarem substrato à colonização, as estruturas artificiais têm
importante influência na ecologia das comunidades marinhas. Diferentes
substratos devem afetar diferentemente o assentamento por interferir na
habilidade dos organismos de se fixarem, reflexo das interações físicas e
químicas entre a superfície e os propágulos (Crisp & Ryland, 1960; Walters &
Wethey, 1996; Connell & Glasby, 1999; Connell, 2001). Conseqüentemente, esta
5
colonização inicial diferenciada reflete na estrutura da comunidade subseqüente
(Keough, 1984; McGuiness, 1989, Walters & Wethey, 1996; Anderson &
Underwood, 1997; Connell, 2001; Tyrrell & Byrnes, 2007; Glasby et al., 2007).
Recentemente estudos têm abordado comparações entre substratos naturais e
artificiais em ambientes marinhos bentônicos (McGuinness, 1989; Connell &
Glasby, 1998; Glasby, 1999; Glasby & Connell, 1999; Connell, 2001; Davies et al.,
2002; Chapman & Bulleri, 2003; Bulleri & Chapman, 2004; Bulleri et al., 2005;
Glasby et al., 2007; Knott et al., 2004; Perkol-Finkel & Benayahu, 2005; Perkol-
Finkel et al., 2005a,b). Estes estudos abordaram as diferenças entre a diversidade
e abundância das espécies em relação a distintos aspectos, como tipo de
substrato, exposição diferenciada a fatores ambientais, disponibilidade de
propágulos, recobrimento de espécies-alvo e introdução de espécies.
Alguns autores consideram a criação de estruturas artificiais como fonte de
impacto nas comunidades marinhas (Ruiz et al., 1997; Bacchiocchi & Airoldi,
2003); representando, inclusive, uma ameaça à biodiversidade nativa (Glasby et
al., 2007). Em contraponto, há crescente interesse nas potenciais aplicações de
estruturas artificiais como ferramenta de restauração de ambientes naturais
marinhos degradados, embora estudos experimentais ainda sejam restritos
(Miller, 2002; Seaman, 2002; Abelson, 2006; Perkol-Finkel & Benayahu, 2007).
Deste modo, ainda há grande desconhecimento sobre as relações ecológicas
entre substratos naturais e artificiais, quanto à validade de sua utilização com fins
de restauração ambiental e seus possíveis impactos nas comunidades naturais
adjacentes (Connell & Glasby, 1999; Svane & Petersen, 2001; Seaman, 2002;
Perkol-Finkel & Benayahu, 2007).
Outro importante tipo de distúrbio é constituído pelas invasões biológicas.
Este conceito postula a chegada, estabelecimento e subseqüente difusão da
espécie na comunidade onde ela previamente não existia quando consideramos o
tempo histórico (Carlton, 1987). Este evento promove a quebra das barreiras
biogeográficas e corresponde ao rearranjo dos sistemas bióticos, promovendo a
homogeneização das biotas e alterando os sistemas evolutivamente
estabelecidos. White (1789 apud Grosholz, 2002) já demonstrava preocupação
com o assunto da bioinvasão; e em 1933, Elton escreveu seu artigo Alien
6
Invaders para o London Times; seguido de seu livro totalmente dedicado ao
assunto, onde um de seus nove capítulos é dedicado ao ambiente marinho (Elton,
1958). Em 1959, Pearshall, em sua revisão sobre Elton declara que “successful
invasions will mean one of the greatest biological changes the world has seen”
(apud Carlton, 1989). Contudo, as invasões em ambientes marinhos têm
recebido, historicamente, menor atenção científica quando comparadas aos
ambientes terrestres e dulcícolas, e seu conhecimento é limitado na maioria das
regiões do planeta (Carlton 1996b, 2001; Hewitt, 2002; Ruiz & Hewitt, 2002
Campbell et al., 2007). Um exemplo disso é que no período entre 1982 e 1986 os
Estados Unidos desenvolveram um Programa de Ecologia das Invasões
Biológicas e seu relatório de mais de mil e quinhentas páginas dedicava menos
de dez páginas para os ambientes marinhos (Carlton, 1989). A tese de Carlton em
1985 é o marco inicial para o estudo sistemático das bioinvasões em ambientes
marinhos (Grosholz, 2002).
O registro de introdução de espécies cresceu na última década (e.g.
Carlton, 1996b; Vitousek et al., 1997; Ruiz et al., 2000; Bax et al., 2001); mas é
preciso considerar, contudo, que em função do tamanho populacional mínimo
requerido para que uma espécie introduzida seja detectada na comunidade
receptora, muitas das invasões atualmente observadas podem ter acontecido na
última década (Ruiz et al., 2000). Embora não se possa menosprezar que o maior
esforço científico atual em relação à introdução de espécies acarreta em
discrepâncias nas estimativas deste impacto, esta crescente taxa de invasões
observada em ambientes marinhos, dulcícolas e terrestres não deve ser
desconsiderada, fazendo-se necessária uma discussão minuciosa do assunto,
como proposto por Ruiz et al. (2000).
Há muita discussão e controvérsia quanto à terminologia que cerca os
estudos da bioinvasão; a começar pelo uso do termo bioinvasão ou introdução de
espécies, adotados como sinônimos no presente estudo. Quanto à classificação
das espécies em nativa, criptogênica e introduzida, esta decisão deve basear-se
no registro histórico e paleontológico, na distribuição biogeográfica, nos
mecanismos naturais de dispersão, nas características biológicas e ecológicas e
na documentação sobre introduções para esta espécie (Chapman & Carlton, 1991
7
e 1994; Cohen & Carlton, 1995; Symstad 2000). O presente estudo adota as
definições propostas por Ruiz et al. (2000). Assim, espécie nativa é aquela cuja
distribuição geográfica original está bem estabelecida e abrange a região
analisada; enquanto que espécie introduzida é aquela cuja distribuição geográfica
original é conhecida e não inclui a região analisada. Podem ser ainda
consideradas espécies introduzidas aquelas onde há fortes evidências de que a
espécie não é parte da comunidade nativa da região considerada; e quando a
dispersão natural é muito improvável. A população de uma espécie introduzida é
considerada estabelecida quando há múltiplos registros da espécie para os
últimos trinta anos e evidências de que a espécie se reproduz efetivamente neste
local. Para espécies detectadas nos últimos dez anos, é necessário que a espécie
tenha sido detectada em, no mínimo, dois locais ou em dois anos consecutivos. O
termo espécie exótica será considerado sinônimo de espécie introduzida. O termo
espécie criptogênica é utilizado quando não há evidências definitivas se a espécie
seria introduzida ou nativa. Este termo foi proposto por Carlton em 1982 (Carlton,
1996a) onde o autor discute a importância da quantificação destas espécies no
sistema.
As bioinvasões podem alterar dramaticamente a composição da
comunidade e o funcionamento do ecossistema e causar consideráveis danos
econômicos (Nichols et al., 1990; Carlton & Geller, 1993; Chapin et al., 2000;
Mack et al., 2000; Grosholz, 2002; Shea & Chesson, 2002). Estes fatores
despertaram o interesse científico na direção do entendimento de como e porque
uma invasão bem sucedida ocorre (Stachowicz et al., 1999; Occhipinti-Ambrosi et
al., 2007). Os principais vetores da introdução de espécies são as atividades de
navegação, maricultura, o uso de controles biológicos, o escape de organismos
ornamentais e de pesquisa, a criação de canais e estruturas artificiais.
Embarcações têm há muito tempo importância na dispersão de organismos
marinhos (Darwin, 1854; Chilton, 1911; Bertelsen & Ussing, 1936; Pyefinch, 1950;
Zevina & Kuznetsova, 1965 apud Carlton & Hodder, 1995) e sabe-se, por
exemplo, que os polinésios cruzavam todo o oceano Pacífico há mais de dois mil
anos atrás transportando espécies nos cascos de suas embarcações (Carlton,
1985). Nas últimas décadas, a bioincrustação tem recebido menor atenção de
8
pesquisadores e empresas quando comparada à água de lastro; embora alguns
tipos e determinadas áreas das embarcações, assim como outras estruturas
flutuantes (como plataformas), ainda sejam consideradas de alto risco para a
introdução de espécies (Coutts, 2001; Godwin et al., 2003). Assim, a água de
lastro passou a ser considerada o principal vetor da introdução de espécies em
ambientes marinho e estuarino. Estima-se que mais de quinze mil espécies de
organismos marinhos possam ser transportadas ao redor do mundo em uma
semana via água de lastro (Carlton, 1999); estimativa que não abrange as
espécies de bactérias, vírus e fungos marinhos.
Ambientes estuarinos estão sob crescente risco de invasão, seja pelas
alterações antrópicas a que estão sujeitos os habitats estuarinos doadores e
receptores (Carlton, 1996b; Grosholz, 2002), seja pela importância destas áreas
para a navegação marítima mundial. O aumento da navegação marítima interfere
na probabilidade de introdução de espécies, pelo aumento da freqüência de
transporte de uma dada espécie para uma nova área (Kolar & Lodge, 2001; Floerl
et al., 2004), como previsto pela hipótese do suprimento de propágulos (propagule
supply hypothesis). Ou seja, o número de invasões aumentaria em função da
quantidade de propágulos que chegam ao ambiente receptor; assumindo que se
duas áreas recebem a mesma quantidade de propágulos, o número de invasões
será similar (Williamson, 1996). Esta hipótese foi expandida, de modo a incluir a
importância da qualidade e viabilidade do propágulo e as condições da região
doadora (Vermeij, 1991; Pechenick, 1998). Independentemente de seu caráter de
fator principal, é importante observar que o aumento do tráfego internacional
promove um aumento no suprimento de propágulos, e a chegada a uma nova
área é o ponto inicial do processo de bioinvasão.
Após o transporte, considerando que a espécie apresenta condições
fisiológicas de sobreviver nesta nova região, dá-se o processo de estabelecimento
da espécie exótica na comunidade receptora. Deste modo, o primeiro fator a
influenciar esta etapa do processo de bioinvasão em uma comunidade bentônica
de substrato consolidado é a disponibilidade de substrato. Assim, estruturas
artificiais podem representar a primeira oportunidade de colonização de uma
espécie exótica; o que é agravado pelo fato destas estruturas estarem,
9
freqüentemente, associadas às atividades de navegação e maricultura, atividades
associadas à transferência de espécies exóticas (Carlton, 1996b; Hewitt et al.,
2004).
Se tanto as espécies nativas quanto as exóticas não apresentam histórico
de adaptação evolutiva aos substratos artificiais, as habilidades relacionadas à
fixação (mecanismo físico), crescimento e competição (especialmente por
espaço) promoveriam a diferenciação destas comunidades, acrescidas da
intensidade e disponibilidade espaço-temporal de propágulos. Assim, estes
substratos podem ser considerados importantes ferramentas para o estudo destas
relações (Tyrrell & Byrnes, 2007). Contudo, o primeiro estudo a examinar
especificamente o uso do habitat por espécies nativas e não-nativas em
substratos artificiais e naturais é o de Glasby et al. (2007).
Não há consenso sobre os fatores que determinam a susceptibilidade de
uma comunidade à bioinvasão. Contudo, acredita-se que as comunidades não
sejam igualmente susceptíveis a este processo e, assim, faz-se necessário
entender como as propriedades inerentes às comunidades determinam esta
vulnerabilidade à invasão (Kennedy et al., 2002; Dustan & Johnson, 2004). A
ecologia de comunidades prevê que a resistência da comunidade receptora à
introdução de uma dada espécie é função de variáveis abióticas (distribuição e
disponibilidade de habitats) e bióticas (variação na mortalidade em função das
interações biológicas) (Case, 1990; Symstad, 2000; Tilman, 1990, 1997).
Stachowicz et al. (1999, 2002), demonstraram experimentalmente que a
disponibilidade de espaço estava intimamente relacionada à susceptibilidade da
comunidade receptora à introdução de espécies em comunidades bentônicas de
substrato consolidado; já que comunidades que apresentaram maior riqueza
tendiam a apresentar menores flutuações na disponibilidade de espaço.
Stachowicz & Byrnes (2006) observaram em seu estudo que o recrutamento das
espécies nativas foi complementar, de modo a ocupar o espaço na maior parte do
tempo; e a espécie não-nativa apresentava seu pico de recrutamento em um
período de menor recrutamento de espécies nativas. Assim, estes autores
propõem que variações inter-anuais do espaço disponível e, conseqüentemente,
da intensidade de recrutamento da espécie invasora são fatores muito
10
importantes nos primeiros anos do estabelecimento da espécie invasora, e
influenciam diretamente na consolidação de sua população nesta nova área.
A visão de que a resistência biológica de uma comunidade determina o
sucesso ou fracasso de uma bioinvasão está de acordo com o modelo de
equilíbrio dinâmico de biogeografia de ilhas proposto por MacArthur & Wilson
(1963, 1967) e Simberloff & VonHolle (1999). O modelo propõe que a chegada de
uma espécie será compensada pela extinção de outra de modo que o número de
espécies permaneça constante. O modelo se refere apenas a riqueza de
espécies, mas deixa implícita a noção de que a extinção se daria em uma espécie
taxonomicamente relacionada à espécie invasora. Deste modo, a mais importante
força causadora de extinção seria a competição. Por ser a competição
considerada a mais importante das interações entre as espécies (Roughgarden,
1987; Case, 1990; Vermeij, 1991), comunidades com fortes interações inter-
específicas e grande número de espécies seriam menos susceptíveis à invasão
devido a mais completa utilização dos recursos (Elton, 1958; Case, 1990; Byers &
Noonburg, 2003; Tilman, 2004). Essas condições seriam observadas em biotas
onde a evolução enemy-related traits foi pouco afetada por extinções e onde as
circunstâncias foram favoráveis à diversificação e evolução de altos potenciais
competitivos (Vermeij, 1991).
Deste modo, a hipótese do nicho vago complementa este modelo e propõe
que uma menor diversidade pode significar a existência de circunstâncias onde os
recursos não estão sendo eficientemente explorados, pela ausência de espécies
que ocupariam determinados nichos. Logo, espécies que apresentassem
características biológicas compatíveis à ocupação destes nichos poderiam fazer
parte desta comunidade (Mack et al., 2000; Naeem et al., 2000). Neste caso, o
importante não seria a comunidade em si, mas o recurso e sua disponibilidade
espaço-temporal no sistema (Stachowicz et al., 1999; Stachowicz et al., 2002;
Stachowicz & Byrnes, 2006).
Opostamente, sampling hypothesis prediz que o sucesso de uma invasão
não está na ocupação de um nicho vago, mas sim na habilidade da espécie
invasora na exploração dos recursos e no confronto com os inimigos naturais,
11
quando comparada às espécies residentes. Como esta habilidade competitiva
tende a variar no espaço e no tempo, uma alta diversidade poderia ser mantida no
sistema (Chesson, 2000). É possível, ainda, um outro mecanismo para o sucesso
de uma invasão, que passa pela facilitação mútua entre espécies. Se ambas as
espécies são invasoras, dá-se o invasional meltdown (Simberloff & VonHolle,
1999), onde um grupo de espécies exóticas facilitam a invasão uma da outra, seja
aumentando a sobrevivência da espécie exótica e/ou o seu impacto ecológico.
Deste modo, ao contrário do que prediz o modelo de resistência biológica, há um
acúmulo acelerado de espécies introduzidas e seus efeitos no sistema receptor. O
impacto de um grupo de invasores pode representar uma interação sinergética e
ser maior que a soma dos impactos de cada invasor, como bem explicado por
Howarth (1985 apud Simberloff & VonHolle,1999).
O crescente número de novas introduções e o grande número de
introduções antigas sugere fortemente que interações positivas indiretas entre
invasores devem se tornar mais comuns, configurando invasional meltdown. Um
exemplo em ambientes marinhos é descrito por Grosholz (2005). Este trabalho
observou a interação indireta positiva entre um molusco introduzido há cinqüenta
anos (Gema gema) e que apresentava pequena população e reduzida área de
ocorrência, e um caranguejo (Carcinus maenas) de recente introdução. A
introdução do caranguejo representou aumento na predação dos moluscos
nativos, favorecendo o rápido aumento populacional do molusco introduzido e a
ampliação de sua distribuição geográfica. Interações positivas ou facilitadoras
entre espécies são conhecidas e importantes agentes estruturadores dos
sistemas ecológicos (Turner, 1983; Jensen & Morse, 1984; Thrust et al., 1992).
Embora relações mutualistas e comensalistas sejam resultado da história
coevolutiva (Stachowicz, 2001), interações positivas podem ocorrer entre
espécies que apenas coexistem por um curto espaço de tempo (Floerl et al.,
2004).
Relações positivas entre espécies (não somente entre exóticas, mas
também, nativa-exótica) aumentam as taxas de invasão (Bruno et al., 2005); de
modo que o desenvolvimento de interações positivas entre espécies pode levar
uma espécie a colonizar um substrato, anteriormente, não ocupado. Esta relação
12
pode ser exemplificada pela epibiose. O briozoário Watersipora subtorquata, uma
espécie-fundadora (Dayton, 1975), é capaz de se estabelecer em substratos
artificiais cobertos por tintas antiincrustantes, servindo de substrato para outras
espécies que, a partir dele, podem colonizar a estrutura artificial e se manter na
comunidade local (Floerl et al., 2004). Caso a estrutura artificial seja móvel, como
embarcações e plataformas, esta comunidade pode ser transportada para novas
áreas, onde podem vir a se estabelecer como espécies introduzidas. A introdução
em um sistema de uma espécie que represente aumento da disponibilidade de
espaço (seja por sua forma, seja pela epibiose) pode levar a um aumento da
diversidade do sistema ou, ao menos, a uma menor interferência nas densidades
populacionais das espécies residentes (Stachowicz & Byrnes, 2006). Por sua vez,
comunidades complexas podem gerar microhabitats utilizados pelas espécies
invasoras, como observado por Palmer & Maurer (1997) e Stachowicz & Byrnes
(2006).
Esta divergência quanto à relação positiva/negativa entre a riqueza da
comunidade receptora e as espécies exóticas é denominada paradoxo da invasão
(invasion paradox) (Fridley et al., 2007). Corroboram a hipótese de relação
positiva entre riqueza e resistência da comunidade à bioinvasão: McGrady-Steed
et al., 1997; Tilman, 1997; Stachowicz et al., 1999 e Symstad, 2000. Estes
resultados têm sido interpretados de modo a indicar que a invasão é mais
influenciada pelas propriedades globais da comunidade receptora (como riqueza)
do que pela biologia da espécie invasora (Case 1990). Esta é a hipótese mais
comumente aceita. Apesar do senso comum de que o teste de hipóteses requer
uma abordagem experimental, há muitas críticas aos experimentos desenvolvidos
nestes estudos, seja por não controlarem todos os fatores envolvidos, seja por
excluírem fatores importantes no processo de bioinvasão (Wardle, 1999; Dustan &
Johnson 2004). Por sua vez, Wiser et al., 1998 e Stohlgen et al., 1999 corroboram
a hipótese de relação negativa entre riqueza e resistência da comunidade à
bioinvasão. Shea & Chesson (2002) e Stachowicz & Byrnes (2006) atribuem este
conflito entre os resultados ao artefato produzido pela abordagem em diferentes
escalas espaciais. Por sua vez, Dustan & Johnson (2004) ressaltam que, mesmo
considerada a mesma escala espacial, é possível que abordagens experimentais
13
diferentes incluam diferentes artefatos nas análises, influenciando diretamente
nos resultados. Acrescido a isso, há o emprego de diferentes abordagens, como
exemplo, o relatado por Fridley et al. (2007) onde com os mesmos dados e
diferentes análises, Stohlgren et al. (2003) encontraram relação positiva entre
riqueza de espécies de plantas nativas e introduzidas, Rejmanek (2003)
encontrou relação negativa e Taylor & Irwin (2004) não encontraram nenhuma
relação. É importante considerar, contudo, como já proposto por Crawley et al.
(1999), que o sucesso da invasão depende do encontro do tempo e espaço onde
é possível para o invasor se estabelecer.
Como discutido anteriormente, a relação entre a diversidade da
comunidade receptora e a resistência desta comunidade à invasão ainda é uma
questão aberta, como tantas outras no estudo das bioinvasões (Beisner et al.,
2006); e entender esta relação é importante, também, para o entendimento da
saturação específica das comunidades e existência de limites locais para a
diversidade.
As características das espécies que compõem a comunidade receptora e
suas interações podem ser mais importantes do que a riqueza do sistema em si
na susceptibilidade deste sistema à bioinvasão (Dustan & Johnson, 2004). Por
exemplo, a produção de compostos alelopáticos por um invasor pode reduzir a
densidade populacional das espécies residentes e, assim, liberar recursos para a
sua própria população e aumentar a possibilidade da referida espécie de se
estabelecer no novo ambiente (Shea & Chesson, 2002). Faz-se importante, ainda,
estudos que avaliem os mecanismos de coexistência das espécies, como os
realizados por Hicks et al. (2001), Diederich (2005), Bownes & McQuaid (2006) e
Ruesink (2007). Estes autores demonstraram, ao menos para a série temporal
analisada, a possibilidade de coexistência para a espécie introduzida e a espécie
nativa diretamente afetada pela introdução, com a repartição de uso do habitat.
Como a repartição do uso do habitat pode significar restrição ecológica para a
espécie nativa, é necessário que estudos de longa escala temporal sejam
realizados, de modo a verificar a estabilidade deste processo de coexistência.
Esta coexistência reflete em um aumento da diversidade local, como já
demonstrado por Leppäkoski et al. (2002) e Streftaris et al. (2005), entre outros; e
14
é considerada por alguns pesquisadores como um impacto ecológico positivo
(Crooks, 2002; Castilla et al., 2004).
É importante salientar que o papel ecológico que uma espécie introduzida
assume na comunidade receptora é um importante direcionador da relação entre
a comunidade receptora e a espécie introduzida, respondendo pela possibilidade
de coexistência ou de grandes alterações nesta comunidade. Por exemplo,
espécies-engenheiras quando introduzidas são apontadas como potenciais
reestruturadoras das comunidades receptoras, como revisado por Wallentinus &
Nyberg (2007).
Desde Elton (1958) o distúrbio é apontado como fator que afeta a
resistência da comunidade receptora à introdução, de modo que o aumento em
sua magnitude e a sua freqüência no tempo diminuem esta resistência por
provocar um desequilíbrio entre as espécies nativas e o ambiente (Baskin, 1998;
Cohen & Carlton, 1998; Robinson & Edgemon, 1988; Ruiz et al., 1999; Simberloff
& Holle, 1999; Stohlgren et al, 1999; Bando, 2006). Valentine & Johnson (2003)
observaram que o distúrbio tem papel fundamental no estabelecimento da
espécie da macroalga asiática introduzida na Tasmânia Undaria pinnatifida; já que
o seu estabelecimento acontece, principalmente, em condições de redução da
cobertura das espécies nativas. Bando (2006) também observou a importância do
distúrbio no estabelecimento da espécie de grama marinha asiática introduzida
nos Estados Unidos Zostera japonica. Este estudo observou, ainda, que esta
espécie apresenta-se como superior competitiva da espécie congenérica nativa
Zostera marina, uma espécie-engenheira.
É importante salientar que a maior resistência de uma dada comunidade
não quer dizer que ela não será invadida; e que o fato de uma espécie não
conseguir se estabelecer em uma dada região em um dado momento, não
necessariamente significa que a mesma performance negativa ocorrerá em uma
outra possibilidade de introdução, seja na mesma área ou em seja em outro local,
como proposto por Carlton (1996b) e Ricciardi (2003).
Espécies introduzidas que podem alcançar altas densidades populacionais
em um curto espaço de tempo podem ter maior sucesso em seu estabelecimento
15
(Kolar & Lodge, 2001). Porém, para que esta população seja viável a longo prazo,
é importante considerar o tamanho da população fundadora e a possibilidade de
chegada de novos indivíduos (tanto da mesma área fonte quanto de outras), além
de todas as interações bióticas e abióticas. Tyrrell & Byrnes (2007) sugerem que
as espécies introduzidas sejam mais abundantes em substratos artificiais como
resposta a sua menor habilidade competitiva no substrato natural. O
estabelecimento e o aumento da distribuição espacial da espécie invasora são
influenciados pelas interações competitivas com as espécies nativas (Corbin &
D’Antonio, 2004; Bando, 2006) e, acredita-se, são importantes mecanismos de
impacto na comunidade nativa (Morrison, 2000; Branch & Steffani, 2004; Bando
2006). Contudo, ainda não foram realizados experimentos manipulativos que
avaliem se a alta abundância de uma espécie (introduzida ou nativa) em
substratos artificiais pode influenciar na abundância desta espécie em substratos
naturais e, conseqüentemente, em toda a comunidade de substratos naturais.
A partir do estabelecimento na comunidade receptora, é possível que a
espécie introduzida amplie sua distribuição espacial. Buttler & Keough (1990) e
Glasby & Connell (1999) consideraram a importância dos substratos artificiais na
dispersão das espécies marinhas, propondo que estas estruturas permitiriam uma
alteração nos limites naturais de distribuição de algumas espécies,
especialmente, aquelas de restrita capacidade de dispersão. Este processo foi
caracterizado como colonização stepping stones. Glasby et al. (2007) ressaltam a
importância destas estruturas e deste processo de colonização stepping stones
para a bioinvasão. Por sua vez, muitas espécies introduzidas não ampliam
grandemente sua distribuição espacial nem causam mudanças ambientais
substanciais (Williamson & Fitter, 1996; Parker et al., 1999).
Além das alterações ecológicas anteriormente discutidas, a introdução de
espécies é responsável por alterações evolutivas. Dentre estas é possível
destacar diversos processos distintos, mas não excludentes e muitas vezes
simultâneos em uma mesma comunidade. O primeiro deles é a “introdução
oculta”. Este termo pode ser aplicado para descrever o transporte de indivíduos
de uma dada espécie para uma outra área onde a espécie está
biogeograficamente estabelecida. Este transporte resulta em um incremento no
16
fluxo gênico entre as populações desta espécie, o que em alguns casos pode
representar uma grande alteração entre o fluxo gênico usual da espécie. Ao
passo que este aumento no fluxo gênico traz variabilidade genética, é também
possível que a prole não esteja bem adaptada ao ambiente receptor. O segundo é
a diversificação evolutiva a partir da introdução de uma espécie. Esta
diversificação pode ocorrer de três formas: diversificação da espécie introduzida
(favorecida pelo reduzido tamanho populacional e ausência de fluxo gênico),
diversificação da espécie nativa (alterações na estrutura de suas populações
podem favorecer este processo, como para a espécie introduzida) e hibridização,
onde o híbrido é uma diversificação evolutiva (Vellend et al., 2007). Este híbrido,
por sua vez, também significa possível perda do genótipo nativo e redução da
conectividade das populações da espécie nativa (como exemplificado pela
espécie introduzida Spartina alterniflora e a nativa Spartina foliosa na Baía de São
Francisco, EUA – Ayres et al., 1999). O grau de conectividade entre populações
de organismos marinhos é considerado uma das questões menos conhecidas na
ecologia marinha (Warner et al., 2000 Cowen et al, 2006); e somente com este
conhecimento sobre a conectividade das populações de uma espécie é possível
estimar o tamanho do impacto que a alteração em uma destas populações pode
causar em toda a sua distribuição.
A diversidade genética permite às espécies uma resposta às mudanças
ambientais (Soulé, 1987, Lande & Shannon, 1996) e sua perda acarreta, ainda,
na maior susceptibilidade da espécie a processos estocásticos e variações
ambientais, alterando também processos de coevolução. A redução do tamanho
populacional associado à restrição ecológica induzida pela invasão pode tornar a
espécie mais vulnerável à extinção local por causas não-diretamente relacionadas
à invasão (Vermeij, 1991). A perda da diversidade genética é um processo
silencioso, que deixa as espécies “a beira do precipício evolutivo e ecológico”, e
ocorre antes da extinção da espécie. É importante atentar ao fato de que muitas
espécies e ecossistemas passam por este processo nos dias atuais, e que deste
modo, uma grande parte das relações intra-específicas, inter-específicas, entre
espécies e ambiente físico e entre diferentes ambientes físicos estão sendo
simultâneamente alterados, muitas vezes, desapercebidamente.
17
A extinção é um processo natural, mas a atual taxa de perda da
variabilidade genética, de populações e de espécies está muito acima das taxas
evolutivas, o que representa uma mudança global irreversível (Vitousek et al.,
1997). A maior alteração humana é a substituição do tempo evolutivo pelo tempo
humano na escala dos processos que influenciam e governam os ecossistemas.
Em um sistema que sofre rápidas transformações, as espécies assexuadas que
apresentam um fenótipo favorecido pela nova condição deste sistema tendem a
aumentar grandemente sua população, enquanto aquelas cujo fenótipo é
desfavorecido sofrerão forte declínio populacional, em geral, maior do que aquele
esperado para as espécies de reprodução sexuada cujo fenótipo é igualmente
desfavorecido. Por sua vez, as espécies que por longo tempo estão em
reprodução assexuada, mas que potencialmente podem realizar reprodução
sexuada, podem ter nesta rápida e não necessariamente estável alteração das
condições do sistema o estímulo para a mudança no tipo de reprodução. Porém,
espera-se que populações que passaram longo período em reprodução
assexuada acumulem alelos deletérios, e estes podem comprometer a viabilidade
da população uma vez que a reprodução passe a ser sexuada. A partir do
exposto, observa-se que um impacto no ambiente pode causar um impacto direto
na biota e também um impacto indireto de médio prazo, que por sua vez
desestabiliza novamente o sistema, com efeitos em cascata. Faz-se importante
observar que o termo impacto, abordado para as alterações evolutivas causadas
pelo processo de introdução de espécies pode ser expandido para os demais
impactos antrópicos que levam à degradação do habitat e a superexploração de
uma dada espécie.
Embora investigações de alterações evolutivas causadas pela introdução
de espécies sejam recentes e incipientes estas podem ser exemplificadas pelos
trabalhos anteriormente mencionados de Ayres e colaboradores com o gênero
Spartina. Geller (1999) demonstrou, com base em registros moleculares, a
exclusão competitiva de Mytillus trossulus a partir da introdução histórica de M.
galloprovincialis, espécies ecológica e filogeneticamente muito semelhantes.
Ainda são necessários muitos estudos no que compete ao processo de
introdução de espécies, porém, algumas regiões apresentam bons inventários
18
biológicos e registros históricos quanto à introdução biológica e seus vetores e,
também, quanto ao monitoramento de diversas espécies introduzidas. Para os
ambientes marinhos, e especialmente bentônicos, estas regiões estão nos
Estados Unidos (ver Ruiz et al., 2000; Cohen et al., 2004), na Europa
(especialmente no Mar Mediterrâneo – ver Galil, 2007b) e na Austrália (ver
Russell & Hewitt, 2000; Hewitt et al., 2004). O mesmo conhecimento é observado
para os fatores que estruturam as comunidades e quanto ao impacto de ações
antrópicas nestes ecossistemas. No Brasil, os estudos em ecologia marinha são
incipientes, e aqueles que abordam a ecologia da introdução de espécies são
ainda mais recentes.
O presente estudo objetiva analisar a importância dos fatores profundidade,
tipo de substrato (natural x artificial), poluição orgânica e introdução de espécies
na estruturação de comunidades bentônicas sésseis de substrato consolidado na
Baía da Ilha Grande; e encontra-se dividido em cinco partes. As duas primeiras
partes abordam a comunidade zoobentônica, a terceira parte aborda a
comunidade fitobentônica e as quarta e quinta partes abordam toda a
comunidade.
19
2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
2.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado
Promover o inventário da comunidade zoobentônica séssil de substrato
consolidado em áreas que representam diferentes condições ambientais da Baía
da Ilha Grande.
Identificar as espécies zoobentônicas introduzidas nestes ambientes.
Analisar a importância dos fatores profundidade, tipo de substrato (natural
e artificial), poluição orgânica e introdução de espécies como estruturadores
destas comunidades zoobentônicas sésseis.
2.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos
Comparar diversos ambientes estuarinos do mundo quanto à presença de
espécies introduzidas.
Quanto à classificação das espécies em criptogênica e introduzida,
comparar a classificação das espécies zoobentônicas detectadas no inventário
realizado no presente estudo com a classificação realizada por outros autores e
com o conhecimento da distribuição geográfica destas espécies.
2.3 - Comunidade fitobentônica séssil de substrato consolidado
Promover o inventário da comunidade fitobentônica de substrato
consolidado natural em áreas que representam diferentes condições ambientais
da Baía da Ilha Grande.
20
Identificar espécies fitobentônicas recentemente introduzidas nestes
ambientes.
Avaliar a influência das alterações antrópicas (poluição orgânica e
introdução de espécies) nas comunidades fitobentônicas de substrato consolidado
natural deste ecossistema.
2.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado
Avaliar a influência das alterações antrópicas (poluição orgânica e
introdução de espécies) em toda a comunidade bentônica séssil de substrato
consolidado natural a 0,5 m de profundidade e confrontar estes resultados com os
obtidos nas análises realizadas em separado para as comunidades zoo e
fitobentônicas.
2.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais
Investigar temporalmente o grau de similaridade entre comunidades
bentônicas sésseis desenvolvidas em substrato artificial em duas diferentes
áreas, uma delas exposta à poluição orgânica.
Analisar a velocidade e a intensidade de ocupação deste substrato
artificial e a relação entre a riqueza de táxons e a porcentagem de cobertura
ocupada.
Detectar a presença e distribuição espaço-temporal de espécies
criptogênicas e introduzidas nestas comunidades bentônicas.
21
3. ÁREA DE ESTUDO
A Baía da Ilha Grande situa-se no litoral sul do estado do Rio de Janeiro
(22055’ - 23015’ S e 44000’ - 44043’ W) e forma junto com a Baía de Sepetiba um
grande sistema parcialmente misturado com duas entradas de água oceânica,
uma por cada lado da Ilha Grande. De modo geral, a água entra pela porção
oeste, mistura-se com a água menos salina da Baía de Sepetiba e é desviada de
novo para o oceano (Natrontec, 1998).
Esta baía apresenta, em geral, águas oligotróficas (Silva et al., 1989;
Tenenbaum & Villac, 1996; Skinner, 1997; Silva, 1998). O clima é tropical chuvoso
com inverno seco (IEF, 1992), e os cursos de água que afluem à Baía da Ilha
Grande apresentam regime torrencial. Conseqüentemente, há grande variação
entre os períodos seco (inverno) e chuvoso (verão) (Helder,1998). A pluviosidade
no inverno costuma ser menor que 80 mm/mês, e maior que 200 mm/mês no
verão (Estação Meteorológica Porto Marina Bracuhy).
A área total da Baía da Ilha Grande é de aproximadamente 1000 km2 e
esta abrange os municípios de Mangaratiba, Angra dos Reis e Parati,
apresentando cerca de 350 ilhas. O turismo e a pesca são as atividades
econômicas mais importantes para a população da região, que em Angra dos
Reis é de aproximadamente 150.000 habitantes segundo o último censo do IBGE.
Nesta Baía está localizado o Porto de Angra dos Reis, a maior marina particular
da América Latina (Porto Marina Bracuhy), um dos maiores terminais petrolíferos
da América Latina (Terminal Almirante Maximiano Fonseca – TEBIG) e as usinas
nucleares Angra I e II. Não há tratamento de esgoto nos municípios do entorno
desta baía, de modo que fontes pontuais de poluição orgânica são observadas
(Silva et al., 1989; Silva, 1998; Ignacio, 2002; Mayer-Pinto & Junqueira, 2003;
Marins, 2007).
22
3.1 - Caracterização das estações analisadas
Com o objetivo de representar diferentes condições ambientais
encontradas nesta baía, o presente estudo abrange cinco estações de coleta
(Figura 1). A tabela I apresenta a compilação dos dados referentes às variáveis
temperatura, salinidade, material particulado em suspensão, clorofila a e amônia
disponíveis na literatura para estas áreas de estudo e, também, apresenta os
dados amostrados entre setembro de 2003 e março de 2004, coletas realizadas
pelo presente estudo. Não foram considerados neste levantamento os dados
disponíveis na literatura para a estação Bracuhy já que estes se referem à coletas
realizadas no próprio rio Bracuhy ou na desembocadura deste.
1 - Praia do Anil (estação considerada sujeita a impacto antrópico) – no centro da
cidade de Angra dos Reis, o maior centro urbano da região abrangida pela baía.
Análises pontuais de coliformes fecais realizadas nesta estação nos anos de 1997
(24.000 NMP/100mL – Silva, 1998) e 2000 (7.000 NMP/100mL – Ignacio, 2002)
classificam esta região como de balneabilidade imprópria (resolução CONAMA no
20/1986) e apontam contaminação por esgoto doméstico nesta região. Esta
região foi considerada poluída por esgoto doméstico por Silva et al. (1989), Silva
(1998), Ignacio (2002), Mayer-Pinto & Junqueira (2003) e Marins (2007). Nesta
área localiza-se o cais público de Angra dos Reis e o Porto de Angra dos Reis. As
atividades deste porto iniciaram em 1932 e suas atividades consistiam,
basicamente, na importação de carvão e madeira. A partir de 1970, há um
incremento em sua atividade com a exportação de material siderúrgico da CSN
(Companhia Siderúrgica Nacional). Atualmente destina-se, preferencialmente, à
importação de trigo e petróleo cru e a exportação de produtos siderúrgicos,
petróleo e seus derivados. Há um projeto, já em fase inicial de implementação, de
expansão das atividades portuárias bem como da estrutura física deste porto. O
substrato consolidado artificial amostrado neste trabalho foi o ancoradouro
principal do Porto de Angra dos Reis.
2 - Mombaça (estação considerada sujeita a impacto antrópico) - área sujeita a
recente e crescente expansão urbana, predominando condomínios de casas de
veraneio. Apesar do único dado disponível para as condições físico-químicas e
23
biológicas da água não apresentar marcante diferença em relação aos ambientes
selecionados como referência para a melhor qualidade ambiental desta baía
(Ilhas da Gipóia e do Itanhangá), as características de urbanização desta região
apontam-na como sujeita a impacto antrópico, embora não nos mesmos níveis da
estação Praia do Anil. Um estudo piloto (realizado em 2000 no período de verão)
observou que a velocidade e intensidade do assentamento de cirripédios na
região da Mombaça eram superiores aos observados para a região da Ilha da
Gipóia, e mais próximos ao observados para a região da Praia do Anil (Ignacio,
dados não publicados). O substrato consolidado artificial amostrado neste
trabalho foi marina residencial. Não há substrato natural próximo.
3 - Ilha da Gipóia (estação considerada não-sujeita a impacto antrópico) – não há
indícios de fontes de poluição ou outros impactos antrópicos nesta área. Análises
pontuais de coliformes fecais realizadas nesta estação nos anos de 1997 (não
detectado – Silva, 1998) e 2000 (80 NMP/100mL – Ignacio, 2002) classificam esta
região como própria para banho e recreação (resolução CONAMA no 20/1986), e
apontam não-contaminação por esgoto doméstico nesta região. O substrato
consolidado artificial amostrado neste trabalho foi marina residencial.
4 - Ilha do Itanhangá (estação considerada não-sujeita a impacto antrópico) – não
há indícios de fontes de poluição ou outros impactos antrópicos nesta área. O
substrato consolidado artificial amostrado neste trabalho foi marina residencial.
5 - Bracuhy (estação considerada sujeita a impacto antrópico) – situa-se próximo
ao rio Bracuhy, logo, é possível que a salinidade neste local apresente maiores
flutuações quando comparada às demais estações analisadas. É importante
evidenciar, contudo, que as altas precipitações em um curto intervalo de horas
são comuns nesta região, alterando momentâneamente a salinidade das águas
da baía, com maior reflexo para os primeiros metros da lâmina d’água. A estação
Bracuhy é uma área que abrange a maior marina particular da América Latina
(Porto Marina Bracuhy) e condomínios residenciais. Os Condomínios da Marina
Bracuhy apresentam estação própria de tratamento de esgoto doméstico, mas há
ausência de maiores informações quanto às variáveis físico-químicas e biológicas
da água. Deste modo, a urbanização deste local não permite desconsiderar
24
possíveis focos pontuais de poluição orgânica. Esta região apresenta-se
contaminada por TBT (Fernandez et al., 2007). O TBT é um composto
organometálico, com impactos conhecidos para várias espécies, entre elas, a
espécie de gastrópoda Stramonita haemastoma. Para esta espécie, observa-se o
desenvolvimento de caracteres morfológicos masculinos em fêmeas (imposex),
com comprometimento da reprodução e sobrevivência do indivíduo. Este
composto também está associado a distúrbios no desenvolvimento embrionário e
em diferentes processos metabólicos de ascídias, moluscos, peixes ósseos,
caranguejos e camarões (Batley et al., 1989; Langston & Burt, 1991 Anderson et
al., 1997; Fisher et al., 1999 Tujula et al., 2001). No último século, o TBT foi
utilizado como composto antiincrustante aplicado em tintas nas embarcações e,
embora atualmente proibido, altos índices deste composto são ainda encontrados
em algumas regiões de portos e marinas, como é o caso da Baía de Guanabara e
de Bracuhy, ambos no estado do Rio de Janeiro (Fernandez et al., 2007). Este
estudo, que abrange, entre outras, as áreas do Bracuhy, da Ilha da Gipóia e o
Porto de Angra dos Reis (Praia do Anil), aponta a área da Praia do Anil como
também exposta ao impacto deste composto, embora em menor proporção à
Bracuhy. O substrato consolidado artificial amostrado neste trabalho foi marina do
posto de gasolina do Porto Marina Bracuhy, logo, não é possível descartar,
também, a contaminação dos organismos com resíduos combustíveis e
detergentes.
25
26
Figura 1: Área de estudo representando um detalhe da Baía da Ilha Grande, RJ, Brasil. 1: estação Praia do Anil; 2: estação Mombaça; 3: estação Ilha da Gipóia; 4: estação Ilha do Itanhangá; 5: estação Bracuhy.
Tabela I: Compilação dos dados relativos às variáveis temperatura, salinidade, material particulado em suspensão, clorofila a e amônia disponíveis na literatura e realizadas pelo presente estudo para as estações analisadas. As análises de clorofila a e amônia foram realizadas segundo Paranhos (1996).
27
média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep
Silva, 1998 coletas mensais (n=8) setembro/1998 - março/1998 26,3 0,7 26,4 0,8 30,8 0,5 27,9 0,5
Falcão, 1999 coletas quinzenais (n=8) Agosto/1998 - novembro/1998 25,5 0,8 24,2 1,5 28,2 1,9 30,9 0,3
Ignacio, 02 coletas mensais (n=4) Agosto/2000 - novembro/2000 24,4 1,3 24,6 1,1 34,0 0,6 33,3 0,6
Lima, 2002 coletas mensais (n=14) setembro/2000 - novembro/2001 26,7 0,7 32,5 0,3
Ignacio, 2002 coletas semanais (n=5) fevereiro/2001 28,4 0,4 28,4 0,4 35,4 0,9 35,2 1,5
presente udo coletas mensais (n=7) setembro/2003 - março/2004 28,0 0,6 27,8 0,5 34,5 0,3 34,6 0,1
Marins, 2007 coleta pontual março/2006 27,0 28,0 27,0 33,5 32,5 34,5 0,0
Ilha da GipóiaPraia do AnilIlha do Itanhangá
Salinidade Ilha da Gipóia
temperatura (oC)Mombaça Ilha do ItanhangáMombaça Praia do Anil
20
est
média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep
Silva, 1998 coletas mensais (n=8) setembro/1998 - março/1998 11,3 2,3 7,5 2,3 3,3 0,6 1,0 0,2
Falcão, 1999 coletas quinzenais (n=8) agosto/1998 - novembro/1998 28,9 5,4 7,9 1,7 7,0 2,1 1,8 0,4
Ignacio, 02 coletas mensais (n=4) agosto/2000 - novembro/2000 0,0 0,0 0,0 0,0
Lima, 2002 coletas mensais (n=14) setembro/2000 - novembro/2001
Ignacio, 02 coletas semanais (n=5) fevereiro/2001 45,7 15,3 33,0 14,0 13,4 3,0 2,0 0,3
presente udo coletas mensais (n=7) setembro/2003 - março/2004 34,3 6,6 20,6 3,1 6,5 1,1 2,0 0,5
Marins, 2007 coleta pontual março/2006 57,0 282,0 61,8 0,0 0,004 1,6 0,0 0,2 0,0
Ilha do ItanhangáMombaça Praia do Anil Ilha da Gipóia Mombaça Praia do Anil Ilha da Gipóia Ilha do Itanhangá
material particulado em suspensão (mg/L) clorofila a (μg/L)
média ep média ep média ep média ep
Silva, 1998 coletas mensais (n=8) setembro/1998 - março/1998 5,0 1,7 1,0 0,3
Falcão, 1999 coletas quinzenais (n=8) Agosto/1998 - novembro/1998 23,0 9,8 2,8 2,7
Ignacio, 2002 coletas mensais (n=4) Agosto/2000 - novembro/2000
Lima, 2002 coletas mensais (n=14) setembro/2000 - novembro/2001
Ignacio, 2002 coletas semanais (n=5) fevereiro/2001
presente estudo coletas mensais (n=7) setembro/2003 - março/2004 13,3 3,3 6,4 1,4
Marins, 2007 coleta pontual março/2006 0,6 4,3 0,0 0,6 0,0
Mombaça Praia do Anil Ilha da Gipóia Ilha do Itanhangá
amônia (μg/L N-NH3/NH4)
20
20
est
4. METODOLOGIA
Para assegurar a correta identificação taxonômica das macroalgas e
invertebrados bentônicos analisados neste estudo, todo o material biológico
coletado foi identificado ou revisado por especialistas. A tabela II apresenta os
pesquisadores responsáveis por cada grupo taxonômico.
Tabela II: Pesquisadores responsáveis pela identificação e revisão do material biológico do presente estudo e a instituição à qual pertencem.
Grupo taxonômico Pesquisadores responsáveis Instituição
Macroalgas Dra. Maria Teresa Menezes de Széchy UFRJ - IB- Depto. Botânica
Msc. Fernanda Azevedo UFRJ - IB- Depto. Zoologia
Dr. Guilherme Ramos da Silva Muricy UFRJ - MN - Depto. Zoologia
Dr. Marcelo Semeraro de Medeiros UFRJ - MN - Depto. Zoologia
Dr. Álvaro Esteves Migotto USP - Cebimar
Bryozoa Dr. Laís Ramalho UFRJ - MN - Depto. Zoologia
Msc. Jullieta Salles Vianna da Silva IEAPM - Depto. Oceanografia
Dr. Ricardo da Silva Absalão UFRJ - IB- Depto. Zoologia
Annelida Dr. Paulo César de Paiva UFRJ - IB- Depto. Zoologia
Arthropoda Dr. Fábio Betini Pitombo UFF - IB - Depto. Biolgia Marinha
Chordata Luciana Granthom Costa IEAPM - Depto. Oceanografia
Porifera
Cnidaria
Mollusca
28
4.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado
Estações de coleta: Foram analisadas as seguintes estações: Mombaça, Praia do Anil, Ilha da
Gipóia, Ilha do Itanhangá e Bracuhy.
Amostragem no campo: Em cada uma das cinco estações de coleta analisadas foram amostrados,
sempre que possível, substratos naturais e artificiais e diferentes profundidades
(0,5 m; 2,0 m e 5,0 m – a partir da maré 0,0m), através de mergulho autônomo.
Em cada ponto de coleta (local/substrato/profundidade) foram realizadas
amostragens destrutivas da comunidade bentônica séssil (4 réplicas aleatórias de
30 x 30 cm), e o material coletado foi anestesiado e fixado com formaldeído a 4%.
As coletas foram realizadas adaptando-se o sugerido pelo Protocolo Crimp
(Centre for Research on Introduced Marine Pests) (Hewitt & Martin, 2001). Este
protocolo é internacionalmente adotado para estudos que visam à detecção de
espécies introduzidas. As coletas foram realizadas em setembro de 2004.
Ressalta-se que na estação Mombaça não há substrato consolidado
natural próximo e, deste modo, a coleta nesta área refere-se apenas ao substrato
artificial. O mesmo acontece para a estação Bracuhy, já que o substrato
consolidado natural disponível encontra-se na saída do rio Bracuhy e, por
representar uma região de baixa salinidade, não foi incluída neste estudo. No que
se refere à profundidade, as coletas foram realizadas até a máxima profundidade
local, considerando que a última coleta deveria estar a, pelo menos, 1,5 m do
fundo. As comunidades amostradas neste trabalho são, assim, sumarizadas:
Mombaça artificial 0,5 m Praia do Anil natural 0,5 m Praia do Anil artificial 0,5 m Praia do Anil artificial 2,0 m Praia do Anil artificial 5,0 m Ilha da Gipóia natural 0,5 m Ilha da Gipóia natural 2,0 m Ilha da Gipóia natural 5,0 m Ilha da Gipóia artificial 0,5 m
29
Ilha do Itanhangá 1 natural 0,5 m Ilha do Itanhangá 1 natural 2,0 m Ilha do Itanhangá 1 natural 5,0 m Ilha do Itanhangá 2 natural 0,5 m Ilha do Itanhangá 2 natural 2,0 m Ilha do Itanhangá 2 natural 5,0 m Ilha do Itanhangá 3 natural 0,5 m Ilha do Itanhangá 3 artificial 0,5 m Bracuhy artificial 0,5 m
Procedimentos em laboratório: O material biológico foi inicialmente triado em grandes grupos: macroalgas
e invertebrados bentônicos sésseis (Porifera, Cnidaria-Anthozoa, Bryozoa,
Mollusca, Annelida-Polychaeta, Arthropoda-Cirripedia e Chordata-Ascidiacea).
Posteriormente, todo o material foi identificado com o auxílio dos taxonomistas.
Para o filo Mollusca, somente uma espécie de Gastropoda foi considerada
nas análises: Petaloconchus varians, um gastrópodo séssil e formador de recifes,
pertencente à família Vermetidae. Todas as demais espécies apresentadas
pertencem à classe Bivalvia.
O número de indivíduos de cada espécie de bivalve e das famílias de
poliquetos foi contabilizado.
Análise dos dados: Com o intuito de promover o levantamento da riqueza de táxons de
invertebrados das áreas analisadas foi organizada uma lista com a distribuição
dos táxons para cada estação de coleta, considerando o tipo de substrato e a
profundidade, e evidenciando as espécies introduzidas e criptogênicas. Para tal
classificação foram consideradas as informações disponíveis no Informe nacional
sobre espécies exóticas invasoras no Brasil – PROBIO/MMA (MMA, no prelo),
consultas aos taxonomistas em cada grupo e análise da distribuição geográfica
conhecida para cada espécie.
As diferentes comunidades zoobentônicas foram analisadas para os fatores
local, tipo de substrato e profundidade. As 18 comunidades abordadas neste
levantamento foram descritas em relação à riqueza de táxons total e para cada
30
grupo zoológico; destacando também as espécies cuja detecção foi exclusiva
para um ou mais dos fatores analisados, e também aquelas de ampla distribuição
neste conjunto amostral.
Para a análise global destas comunidades (considerando todos os filos,
exceto Annelida) foram utilizadas, ainda, análises multivariadas, onde a
comunidade bentônica de cada amostra (local/substrato/profundidade) foi
analisada em função da freqüência de ocorrência de cada um dos táxons
encontrados neste levantamento para os fatores local, tipo de substrato e
profundidade. Posteriormente, estas análises multivariadas foram repetidas
separadamente para cada grupo zoológico, de modo a entender como cada grupo
responde aos fatores investigados e qual a sua importância para as comunidades
analisadas.
O fator local permitiu a investigação dos impactos que ações antrópicas
podem causar nas comunidades bentônicas analisadas neste trabalho. Deste
modo, incluiu-se nas análises globais da comunidade o fator impacto. Este fator
representou a classificação das amostras em 2 grupos: estações não-impactadas
(Ilhas da Gipóia e do Itanhangá) e estações impactadas (Praia do Anil, Mombaça
e Bracuhy). O grupo estações impactadas reúne as áreas sujeitas a impactos
antrópicos, independentemente da diferença do tipo e intensidade destes
impactos.
Para o filo Mollusca, classe Bivalvia, foram realizadas, também, análises
multivariadas com o número de indivíduos coletados de cada táxon e análises de
variância unifatoriais. Como o fator substrato e profundidade não se apresentaram
balanceados nas amostragens deste estudo, foi necessário agrupar os fatores
local, substrato e profundidade em uma única variável para a realização das
análises de variância com o número total de indivíduos coletados por amostra.
Assim, estas análises de variância unifatoriais (com teste de Tukey a posteriori)
consideraram o número total de indivíduos coletados em cada amostra
(local/substrato/profundidade) e foram realizadas com auxílio do programa
STATISTICA (StatSoft Inc., 1999). O mesmo foi realizado para os fatores local e
substrato para as três espécies mais abundantes na profundidade de 0,5 m.
31
O filo Annelida, classe Polychaeta, foi analisado separadamente. Isto
porque a identificação taxonômica considerada para este grupo foi ao nível de
família. Deste modo, os resultados referentes ao filo Annelida serão apresentados
após os resultados das análises globais da comunidade e dos filos considerados
nestas. As análises multivariadas foram realizadas como anteriormente exposto, e
da mesma maneira que para o filo Mollusca, estas foram realizadas com dados de
freqüência de ocorrência e com dados de número de indivíduos coletados em
cada família. Análises de variância unifatoriais foram realizadas para o número
total de indivíduos coletados em cada amostra (local/substrato/profundidade) e
para as cinco famílias mais abundantes, considerando o número total de
indivíduos coletados em cada amostra (local/substrato) na profundidade de 0,5 m.
As análises de variância realizadas são unifatoriais pelos motivos anteriormente
expostos para o filo Mollusca.
Dentre as diferentes análises multivariadas disponíveis à interpretação de
dados biológicos, optou-se por uma interpretação conjunta de análises de
classificação (dendrogramas) e escalonamento multi-dimensional não-métrico (n-
MDS), e o teste ANOSIM (uma análise não-paramétrica de similaridade);
considerando como fatores local, substrato e profundidade. Esta abordagem se
faz necessária para garantir uma interpretação robusta dos resultados,
especialmente em caso de stress > 0,1 no n-MDS, conforme sugerido por Clarke
& Warwick (2001). Quanto ao poder de explicação de R nas análises a posteriori
do ANOSIM foram considerados: leve (0,50-0,65), moderado (0,65-0,80) e alto
(>0,80). O índice de similaridade de Bray-Curtis foi utilizado nos dendrogramas e
n-MDS. A identificação das espécies que mais contribuíram para a formação dos
grupos referentes aos fatores analisados e para a dissimilaridade entre dois
diferentes grupos foi obtida através da análise SIMPER. As análises multivariadas
foram realizadas com o auxílio do programa PRIMER 5.0 (Clarke & Warwick,
2001).
Uma vez identificadas as espécies criptogênicas e introduzidas presentes
nestas comunidades, buscou-se avaliar a distribuição destas espécies em função
dos fatores investigados neste trabalho (local, substrato e profundidade) e o seu
possível papel de estruturadoras das comunidades bentônicas analisadas,
utilizando a abordagem de análises multivariadas. Foi avaliada, também, a
32
influência da riqueza específica da comunidade na presença de espécies
introduzidas e criptogênicas. Esta possível influência da riqueza específica da
comunidade foi avaliada considerando apenas os fatores local e substrato,
excluindo o fator profundidade de modo a ter uma amostragem balanceada. Para
tal, foram utilizadas as porcentagens de espécies introduzidas e criptogênicas em
relação à riqueza específica de cada uma das amostras.
33
4.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos
Para estas análises foram considerados dados secundários, com revisão
bibliográfica de levantamentos sobre introdução de espécies e a utilização dos
dados de composição específica da comunidade zoobentônica séssil das cinco
estações de coleta analisadas no presente estudo, cuja metodologia de
amostragem encontra-se descrita no item 4.1.
Análise dos dados:
A distribuição geográfica original (quando conhecida) e atual de cada uma
das espécies de invertebrados marinhos detectada neste estudo foi compilada. A
partir destes dados, de consultas aos taxonomistas e das informações disponíveis
no Informe sobre espécies invasoras no Brasil – PROBIO/MMA (MMA, no prelo)
as espécies foram classificadas como criptogênicas e introduzidas.
Com o intuito de comparar a riqueza de espécies introduzidas e
criptogênicas detectadas no presente estudo com outros ambientes estuarinos,
foram consultados outros vinte e um levantamentos, três deles realizados no
Brasil. Em cada um destes levantamentos foram identificadas e contabilizadas as
espécies de invertebrados bentônicos sésseis de substrato consolidado dos
grupos analisados no presente estudo (Porifera, Cnidaria-Anthozoa, Bryozoa,
Mollusca-Bivalvia, Arthropoda-Cirripedia e Chordata-Ascidiacea), de modo a
permitir a comparação entre todos estes trabalhos.
A partir da lista de espécies detectadas no presente estudo, foi analisada a
classificação destas espécies pelos pesquisadores responsáveis pelos demais
levantamentos.
34
4.3 - Comunidade fitobentônica séssil de substrato consolidado
Estações de coleta:
Foram analisadas as seguintes estações: Praia do Anil, Ilha da Gipóia e
Ilha do Itanhangá.
Amostragem no campo:
A partir da amostragem descrita no item 4.1, foram utilizadas as amostras
provenientes de substrato natural a 0,5 m de profundidade das estações: Praia do
Anil, Ilha da Gipóia, Ilha do Itanhangá 1, Ilha do Itanhangá 2 e Ilha do Itanhangá 3.
Procedimentos em laboratório:
Uma vez separadas as macroalgas, estas foram identificadas adotando-se
Joly (1965), seguido de revisão taxonômica por Wynne (2005).
Após identificação, os táxons de macroalgas foram classificados quanto ao
tipo morfológico (filamentosas, foliáceas, macroalgas coriáceas, macroalgas
corticadas e calcárias articuladas) seguindo Széchy & Paula (1997) e a massa
seca expressa em gramas para cada táxon em cada réplica foi obtida a partir do
peso seco constante.
Análise dos dados:
Ao contrário do realizado para o zoobentos, este estudo não classificou
cada macroalga em relação a sua ocorrência biogeográfica original (nativa,
criptogênica ou introduzida). Os táxons de macroalgas sofreram grandes
alterações taxonômicas, incluindo mudanças de gênero. Deste modo, para que
esta classificação seja aplicada é necessária uma ampla revisão da literatura de
modo a identificar qual seria a atual nomenclatura de cada espécie identificada
em cada levantamento, e só a partir daí, revisar a distribuição original da espécie
(na maior parte das vezes influenciada pelos mesmos problemas). O que pôde
ser estimado foi a nova ocorrência de espécies para áreas com extensos ou
múltiplos levantamentos pretéritos.
35
Com o intuito de promover o levantamento da riqueza de táxons de
macroalgas das áreas analisadas foi organizada uma lista com a distribuição
destes táxons em cada ponto de coleta. A riqueza foi estimada para os 3 filos de
algas (Chlorophyta, Rhodophyta e Phaeophyta) e, também, para os tipos
morfológicos (filamentosas, foliáceas, macroalgas coriáceas, macroalgas
corticadas e calcárias articuladas). A riqueza e a massa seca foram utilizadas
como descritores das comunidades fitobentônicas analisadas.
As comunidades fitobentônicas foram analisadas qualitativamente para os
fatores local e impacto. Assim, análises multivariadas foram realizadas com dados
de presença-ausência de todos os táxons presentes neste estudo. A inclusão do
fator local permite detalhar as diferenças encontradas entre as estações
impactada e não-impactada.
Posteriormente, foram realizadas análises multivariadas quantitativas para
cada um dos tipos morfológicos definidos, utilizando-se os dados de massa seca
dos táxons presentes em cada um destes grupos. Nestas análises também foram
considerados os fatores local e impacto. Análises de variância unifatoriais (fator
local) foram realizadas para cada tipo morfológico com valores totais de massa
seca.
Quanto às análises multivariadas empregadas, seguiu-se o anteriormente
exposto para a comunidade zoobentônica no item 4.1. Devido à impossibilidade
de identificar ao nível de espécie parte do material referente ao gênero
Sargassum na estação Itanhangá 3, foram consideradas nestas análises como
Sargassum spp.
36
4.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado
A partir da amostragem descrita no item 4.1, foram utilizadas as amostras
do zoo e fitobentos provenientes de substrato natural a 0,5 m de profundidade das
estações: Praia do Anil, Ilha da Gipóia, Ilha do Itanhangá 1, Ilha do Itanhangá 2 e
Ilha do Itanhangá 3.
Análise dos dados:
Primeiramente foram comparadas as riquezas de táxons de zoobentos,
fitobentos e riqueza total para cada estação analisada, bem como a composição
específica. Em seguida, as comunidades bentônicas foram analisadas
qualitativamente para os fatores local e impacto. Para tal, análises multivariadas
foram realizadas com dados de presença-ausência de todos os táxons de
invertebrados e macroalgas presentes neste estudo. As análises multivariadas
foram realizadas conforme detalhado anteriormente no item 4.1.
A dispersão entre as réplicas de cada uma das amostras foi comparada, de
modo a verificar se a estação impactada Praia do Anil apresentaria maior
variabilidade entre réplicas, como proposto por Warwick & Clarke (1993).
37
4.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais
Estações de coleta:
Foram analisadas as estações Praia do Anil e Ilha da Gipóia.
Amostragem no campo:
Em cada uma das duas estações analisadas foram instaladas 5 unidades
experimentais. Cada uma destas estruturas era composta por um cano de PVC
(onde estava fixado verticalmente 1 painel experimental), preso a uma bóia e uma
poita. Estes painéis de madeira não-tratada (pinho) de 10 x 10 cm estavam
imersos a 0,5 m de profundidade e permaneceram imersos por 8 meses (de maio
até dezembro de 2003). Para o presente estudo, foram realizadas amostragens
com 1, 2, 4, 6 e 8 meses de imersão dos painéis. A cada uma destas
amostragens os painéis eram retirados, acondicionados em baldes com água do
mar, fotografados (painel inteiro, aproximação em metade superior e inferior do
painel) e descritos visualmente quanto à cobertura de organismos bentônicos
sésseis. Amostras de todos os táxons presentes eram retiradas, para posterior
identificação taxonômica. Ao término do experimento, os painéis foram retirados,
acondicionados em baldes e preservados com formol 4%.
A cada amostragem foram realizados, ainda, procedimentos de
manutenção das estruturas de sustentação dos painéis (canos de PVC, cabos e
bóias) com a remoção da comunidade incrustante; evitando tanto que organismos
coloniais que recrutaram nestas estruturas crescessem até os painéis, quanto o
favorecimento da colonização nos painéis por espécies presentes nestas
estruturas cujas larvas têm rápido período de permanência no plâncton.
Procedimentos em laboratório:
A porcentagem de cobertura da cada espécie da comunidade bentônica
séssil foi estimada através da metodologia de pontos de intersecção (100 pontos
fixos eqüidistantes) (Sutherland, 1974) com base nas fotografias digitais, auxiliada
pela descrição dos painéis realizada no campo, e posteriormente substituídas
pela identificação dos táxons realizada em laboratório.
38
Foram considerados cirripédios recrutas aqueles com diâmetro de base até
3 mm e cuja correta identificação ao nível de espécie não foi possível de ser
realizada. Por sua vez, cirripédios não identificados eram aqueles cujo tamanho
permitiria a sua correta identificação, mas esta não foi possível em virtude de
epibiose em sua carapaça. O termo tubo mucoso refere-se aos tubos mucosos
construídos por anfípodas e poliquetas.
Análise dos dados:
Em virtude da perda de duas réplicas da estação Praia do Anil, os dados
apresentados a seguir referem-se às três réplicas restantes desta estação e à três
réplicas (aleatoriamente selecionadas) da estação Ilha da Gipóia.
As 10 comunidades bentônicas abordadas neste estudo foram descritas
em relação à riqueza de táxons; destacando as espécies introduzidas e
criptogênicas e aquelas que são indicadoras de poluição. Para a análise destas
comunidades foram utilizadas, ainda, análises multivariadas, onde a comunidade
bentônica de cada amostra (local/tempo de imersão) foi analisada em função da
porcentagem de cobertura de cada um dos táxons encontrados e do biofilme,
considerando como fatores local e tempo de imersão, seguindo o anteriormente
exposto no item 4.1. Posteriormente, esta análise foi repetida reagrupando os
táxons nos seguintes grupos: ascídia colonial, ascídia solitária, briozoário
incrustante, briozoário arborescente, cirripédio vivo, cirripédio morto, esponja
incrustante, hidrozoários, macroalgas, Ostreidae, Serpulidae e tubo mucoso, além
de biofilme. Esta segunda abordagem foi realizada com o intuito de verificar se as
possíveis diferenças encontradas estariam restritas às espécies ou presentes
também em grupos taxonômicos-morfofuncionais mais abrangentes.
39
5. RESULTADOS
5.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado
O levantamento da riqueza de táxons de invertebrados encontrados em
cada estação de coleta, considerando o tipo de substrato e a profundidade, e
evidenciando as espécies introduzidas e criptogênicas encontra-se no anexo I.
Neste levantamento foram encontrados 86 táxons, 60 deles identificados ao nível
de espécie. Porifera e Bryozoa são os grupos que apresentaram menor resolução
taxonômica, porém, a grande maioria deste material foi identificada até gênero e
separada em tipos, com o intuito de não comprometer as análises ecológicas e
permitir uma futura revisão taxonômica deste material. Destas 60 espécies
detectadas, 27 espécies são consideradas criptogênicas (45%) e 7 espécies são
consideradas introduzidas (12%). Estes dados são apresentados por grupo
zoológico na tabela III. A prancha 1 apresenta fotografias das espécies
introduzidas. Das 7 espécies introduzidas, 5 foram comuns a ambos os substratos
(Isognomon bicolor, Myoforceps aristatus, Perna perna, Amphibalanus reticulatus
e Styela plicata). Scrupocellaria diadema foi detectada apenas em substratos
naturais e Megabalanus coccopoma apenas em substratos artificiais.
As amostras provenientes das estações Praia do Anil e Mombaça
apresentaram maior riqueza de táxons quando comparadas as amostras oriundas
das estações das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e Bracuhy. A riqueza de táxons
variou entre 1 (Gipóia natural 5,0 m) e 33 (Anil artificial 0,5 m e 2,0 m). De
maneira geral, para as estações Ilha da Gipóia e Praia do Anil observou-se uma
pequena diminuição da riqueza de táxons em relação à profundidade, o oposto
sendo observado para a estação Ilha do Itanhangá (tabela IV).
A figura 2 apresenta a porcentagem de cada grupo zoológico em relação à
riqueza total de táxons em cada uma das comunidades analisadas. É possível
destacar 3 padrões gerais: a alta variabilidade entre as comunidades bentônicas
analisadas, o predomínio dos moluscos nas comunidades da Ilha do Itanhangá, e
40
os semelhantes padrões de porcentagem encontrados para as profundidades de
2,0 m e 5,0 m na Praia do Anil e 0,5 m e 2,0 m para Itanhangá 1. Em relação a
este último padrão, observou-se que, embora as porcentagens sejam mantidas,
para Itanhangá 1 os táxons presentes em 0,5 m foram mantidos a 2,0 m,
somando-se a esta comunidade outros novos táxons; enquanto que na Praia do
Anil houve maior substituição dos táxons encontrados, mantendo-se, porém, a
proporção dos grupos zoológicos (anexo I).
Tabela III: Número de táxons e espécies identificados por grupo zoológico e número de espécies criptogênicas e introduzidas encontradas em cada um dos grupos.
Porifera Cnidaria Mollusca Bryozoa Arthropoda Chordata total
táxons 20 3 20 25 6 12 86espécies 8 3 19 14 6 10 60
criptogênicas 1 0 2 12 3 9 27introduzidas 0 0 3 1 2 1 7
Tabela IV: Riqueza de táxons total e por grupo zoológico para todas as amostras analisadas. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5 m; 2,0 m e 5,0 m referem-se às profundidades amostradas.
Total Porifera Cnidaria Mollusca Bryozoa Arthropoda Chordata
G art 0,5m 14 4 0 4 1 4 1G nat 0,5m 18 4 0 9 0 2 3G nat 2,0m 13 3 1 4 0 1 4G nat 5,0m 1 0 1 0 0 0 0I1 nat 0,5m 15 2 1 9 1 1 1I1 nat 2,0m 22 2 2 14 2 1 1I1 nat 5,0m 19 1 2 11 4 1 0I2 nat 0,5m 17 0 1 12 0 1 3I2 nat 2,0m 10 2 0 7 0 1 0I2 nat 5,0m 17 1 0 4 11 1 0I3 nat 0,5m 11 3 1 4 0 2 1I3 art 0,5m 19 3 1 8 2 4 1B art 0,5m 14 2 0 1 1 4 6M art 0,5m 26 8 1 5 7 1 4A nat 0,5m 24 4 0 8 3 3 6A art 0,5m 33 11 0 9 7 1 5A art 2,0m 33 6 1 9 14 1 2A art 5,0m 27 4 1 8 12 1 1
41
PRAIA DO ANIL Art 0,5
ILHA DA GIPÓIA Art 0,5
ILHA DO ITANHANGÁ3
Art 0,5
BRACHUYArt 0,5
ILHA DA GIPÓIANat 0,5
PRAIA DO ANIL Nat 0,5
ILHA DO ITANHANGÁ1
Nat 0,5
ILHA DO ITANHANGÁ2
Nat 0,5
ILHA DO ITANHANGÁ3
Nat 0,5
MOMBAÇAArt 0,5
PRAIA DO ANILArt 2,0
ILHA DA GIPÓIANat 2,0
ILHA DO ITANHANGÁ1
Nat 2,0
ILHA DO ITANHANGÁ2
Nat 2,0
PRAIA DO ANILArt 5,0
ILHA DA GIPÓIANat 5,0
ILHA DO ITANHANGÁ1
Nat 5,0
ILHA DO ITANHANGÁ2
Nat 5,0
Porifera Anthozoa
Mollusca Bryozoa
Cirripedia Ascidiaceae
N=33 N=24 N=33 N=27
N=14 N=18 N=13 N=1
N=14 N=15 N=22 N=19
N=26 N=17 N=10 N=17
N=19 N=11
Figura 2: Proporção da riqueza de táxons por grupo zoológico em relação ao total de táxons da amostra. Nat: natural; Art: artificial. 0,5; 2,0; 5,0 referem-se à profundidade (em metros) amostrada.
42
Comunidade zoobentônica
A amostra oriunda de Gipóia natural 5,0 m apresentar riqueza específica
igual a 1. A espécie em questão é Palythoa caribaeorum, cnidário que produz
mucilagem abundante, conhecido por ocupar extensas faixas majoritariamente
monoespecíficas. Deste modo, com exceção das análises do filo Cnidaria, esta
amostra foi desconsiderada de todas as análises multivariadas.
Em geral, a similaridade entre as comunidades bentônicas analisadas
(local/substrato/profundidade) é baixa, como pode ser observado no dendrograma
(figura 3). Este evidencia a formação, com similaridade de 30%, de dois grandes
grupos: grupo a: todos os substratos artificiais e o substrato natural do Anil; grupo
b: todos os substratos naturais (com exceção do Anil). O grupo a subdivide-se em
2 novos grupos: um deles é composto por Bracuhy e Ilhas da Gipóia e Itanhangá
e o outro por Praia do Anil e Mombaça. Não há formação de grupos evidentes
para o fator profundidade.
A figura 4 apresenta a imagem bidimensional gerada para os fatores local,
substrato e profundidade e apresenta resultados similares aos observados para o
dendrograma. No ANOSIM é evidenciada diferença significativa para o fator local
(Rglobal: 0,576; p<0,05), separando com alto poder de explicação a estação
impactada Praia do Anil das estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do
Itanhangá (tabela V). A tabela VI apresenta as espécies que mais contribuíram na
formação dos grupos para o fator local. Mombaça e Bracuhy não estão
representadas nesta análise por possuírem apenas uma amostra para este fator.
Quando Mombaça e Bracuhy são analisadas com as réplicas, Balanus trigonus
(criptogênica), Scrupocellaria aff. reptans e Crassostrea rhizophorae são as
espécies de maior contribuição na formação do grupo Mombaça; enquanto que
Balanus trigonus (criptogênica), Schizoporella sp. 1 e Mycale angulosa foram as
maiores contribuintes do grupo Bracuhy. Há, também, diferença significativa para
o fator substrato (Rglobal: 0,462; p<0,05) e, com exceção da estação impactada
Praia do Anil, há uma completa separação das amostras em função deste fator
(como claramente já observado no dendrograma). As espécies Balanus trigonus
(criptogênica), Isognomon bicolor (introduzida) e Petaloconchus varians são as
maiores contribuintes na formação do grupo substrato natural; enquanto que para
43
o grupo substrato artificial temos as espécies Balanus trigonus (criptogênica),
Schizoporella sp.1 e Crassostrea rhizophorae. A dissimilaridade média entre as
amostras para este fator é de 69,11 (SIMPER) e os táxons Isognomon bicolor
(introduzida), Schizoporella sp. 1 e Amphibalanus reticulatus (introduzida) são os
maiores contribuintes para a dissimilaridade destes grupos. Não foram
observadas diferenças significativas para o fator profundidade (Rglobal: 0,191;
p>0,05).
Há diferença significativa para o fator impacto (Rglobal: 0,557; p<0,05)
(Figura 4), apontando alterações nas comunidades bentônicas analisadas neste
trabalho em decorrência da presença de impactos antrópicos em algumas áreas
desta baía (Praia do Anil, Mombaça e Bracuhy). Resultados similares foram
obtidos ao separarmos na análise de impacto os fatores substrato e profundidade
(dados não apresentados). Balanus trigonus (criptogênica), Isognomon bicolor
(introduzida) e Petaloconchus varians são as espécies que mais contribuíram
para a formação do grupo não-impactado; enquanto que Balanus trigonus
(criptogênica), Crassostrea rhizophorae e Schizoporella sp.1 são os maiores
contribuintes do grupo impactado.
44
(a) (b)
(a1) (a2)
sim
ilarid
ade
Figura 3: Resultado da análise de agrupamento para as comunidades zoobentônicas da Praia do Anil (ANIL), Mombaça (MOMB), Ilha da Gipóia (GIP), Ilha do Itanhangá (ITA) e Bracuhy (BRAC). Índice de similaridade de Bray-Curtis. nat: substrato natural; art: substrato artificial; 0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas.
45
A
B
DC
Figura 4: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons presentes neste levantamento. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator impacto (i: impactada; c: não-impactada). D: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
46
Tabela V: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons presentes neste levantamento. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M comparação não possível de ser realizada
1421
3510104
3510104
2,940,020,025,0
0,7780,1480,5831,000
1312
35
410
4
11
1,0000,1671,0000,333
2,930,0
50,025,0
155
3155
0,9640,917
33,36,7
20,0
1
12
1,000 3 1
351044
41012
4
353
101044
4
353
101044
1,000
0,8890,000
40,0100,025,050,0
25,0
2,966,7
0,148-0,5000,3330,111
20,417 40,0 5 5
Número >= Observado0,407 10,0 10 10 1
R estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais
fator local R global: 0,576Significância: 0,1 %
Comparação par-a-par a posteriori
Tabela VI: Resultados da análise de contribuição das espécies (SIMPER) para o fator local com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons presentes neste levantamento. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy. Sm: similaridade média do grupo. Os números 1, 2 e 3 representam a importância da espécie na formação do grupo. * espécie criptogênica; ** espécie introduzida
G I1 I2 I3 ASm: 36,09 Sm: 51,48 Sm: 39,19 Sm: 45,20 Sm: 50,02
21 1 1 1 1
22
2 32
33
33
Herdmania pallida *Isognomon bicolor **Petaloconchus varians
Schizoporella sp. 1
Petricola typicaPinctada imbricataPseudochama radians
fator local
Amphibalanus reticulatus **Balanus trigonus *Crassostrea rhizophorae
47
Filo Porifera
O filo Porifera foi representado neste levantamento por 15 táxons da classe
Demospongiae e 5 táxons da classe Calcarea. Quanto à riqueza de táxons, este
filo apresenta valores que variam de 1 até 11 táxons. As estações Praia do Anil e
Mombaça apresentam as maiores riquezas para o filo Porifera (tabela IV).
Além da amostra oriunda de Gipóia natural 5,0 m, cuja riqueza total foi
igual a 1, nenhuma espécie de esponja foi detectada em Itanhangá 2 natural 0,5
m.
Para o filo Porifera, a imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os
fatores local, substrato e profundidade está representada na figura 5. Há diferença
significativa para o fator local (Rglobal: 0,440; p<0,05 - ANOSIM). A comparação a
posteriori separa, com alto poder de explicação, as estações Praia do Anil e
Itanhangá 1 (R: 0,954; p<0,05 - ANOSIM) (tabela VII). A dissimilaridade média
entre estes 2 grupos é de 88,95. Amphimedon viridis e Tedania ignis foram as
espécies que mais contribuíram para esta dissimilaridade (SIMPER). T. ignis foi
detectada em 1 das 12 réplicas oriundas de Itanhangá 1 e em 10 das 16 réplicas
da Praia do Anil. A. viridis, por sua vez, não foi detectada na estação Praia do
Anil. Há, também, diferença significativa para o fator substrato (Rglobal: 0,641;
p<0,05 - ANOSIM), e com exceção da estação impactada Praia do Anil, há uma
completa separação das amostras em função deste fator. A dissimilaridade média
entre as amostras para este fator é de 84,20 e os táxons A. viridis, Haposclerida
indeterminada e Mycale angulosa são os maiores contribuintes para a
dissimilaridade destes grupos (SIMPER). A. viridis foi detectada apenas em
substrato natural, enquanto que M. angulosa foi detectada apenas em substrato
artificial. Não foram observadas diferenças significativas para o fator profundidade
(Rglobal: 0,073; p>0,05).
Como particularidades do filo Porifera, observou-se que Tedania ignis foi
detectada em todas as estações de coleta, exceto Bracuhy, sendo mais freqüente
nas estações Praia do Anil e Mombaça. Haplosclerida indeterminada também
apresenta ampla distribuição espacial. As esponjas calcárias foram detectadas
apenas nas estações Mombaça e Praia do Anil. Os táxons de Demospongiae
48
Halichondrida sp., Lissodendoryx isodictyalis (criptogênica) também foram
detectados apenas nas estações Praia do Anil e Mombaça. Os táxons de
Demospongiae Halichondrida sp., L. isodictyalis, Mycale angulosa e os 5 táxons
de Calcarea foram detectados apenas em substrato artificial. M. angulosa e
Mycale microsigmatosa (esta última também presente em substrato natural na
Praia do Anil) foram as esponjas que mais amplamente se distribuíram nestes
substratos, sendo detectadas em todas as estações analisadas. Amphimedon
viridis foi detectada apenas em substrato natural e nas estações das ilhas da
Gipóia e do Itanhangá. Nenhuma espécie detectada em 2 ou mais amostras foi
exclusiva para o fator profundidade (anexo I). Este levantamento detectou a
ocorrência de uma espécie nova de esponja calcária do gênero Clathrina,
depositada na coleção do Laboratório de Porifera do Instituto de Biologia da
Universidade Federal do Rio de Janeiro onde está sendo descrita pela MSc.
Fernanda Azevedo.
49
A
B
C
Figura 5: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Porifera. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
50
Tabela VII: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Porifera. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
fator local R global: 0,440Significância: 0,5 %
Comparação par-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
20,125 60,0 10 10 60,222 20,0 10 10
90,333 25,0 4 4 1-0,333 90,0 10 10
30,324 11,4 35 35 4-0,111 75,0 4 4
20,375 10,0 10 10 10,833 20,0 10 10
11,000 25,0 4 4 11,000 25,0 4 4
10,750 33,3 3 3 10,954 2,9 35 35
11,000 33,3 3 3 11,000 33,3 3 3
10,000 66,7 3 3 20,750 6,7 15 15
2-0,321 93,3 15 15 140,500 66,7 3 3
1-0,625 100,0 5 5 50,583 20,0 5 5
comparação não possível de ser realizada
Filo Cnidaria
O filo Cnidaria, classe Anthozoa, é representado neste trabalho pelas
espécies Carijoa riseii, Leptogorgia punicea e Palythoa caribaeorum. Nenhuma
espécie deste filo foi detectada nas amostras oriundas de Gipóia natural e artificial
0,5 m; Itanhangá 2 natural 2,0 m e 5,0 m; Bracuhy artificial 0,5 m e Anil natural e
artificial 0,5 m. A espécie Carijoa riseii foi detectada nas amostras oriundas de
substrato artificial e em Itanhangá 1 natural 5,0 m; enquanto que Leptogorgia
punicea e Palythoa caribaeorum foram detectadas apenas em substrato natural.
Para o filo Cnidaria, a imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os
fatores local, substrato e profundidade está representada na figura 6. Não há
diferença significativa para o fator local (Rglobal: 0,150; p>0,05 - ANOSIM) nem
para o fator profundidade (Rglobal: -0,122; p>0,05 - ANOSIM). Porém, há diferença
significativa para o fator substrato (Rglobal: 0,751; p<0,05 - ANOSIM).
51
A B
C
Figura 6: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Cnidaria, classe Anthozoa. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas). C: fator substrato (n: natural; a: artificial).
Filo Bryozoa
O filo Bryozoa foi representado neste levantamento por 25 táxons da classe
Gymnolaemata. A riqueza varia de 1 até 14 táxons. Praia do Anil, Itanhangá 2
(grupo presente apenas em 5,0 m de profundidade) e Mombaça apresentam as
maiores riquezas para este filo (tabela IV).
52
Além da amostra oriunda de Gipóia natural 5,0 m, cuja riqueza foi igual a 1,
não foi detectada nenhuma espécie de briozoário nas amostras oriundas de
substratos naturais da Ilha da Gipóia, nem das profundidades de 0,5 m e 2,0 m
em Itanhangá 2, nem de substrato natural (0,5 m) em Itanhangá 3.
Para o filo Bryozoa, a imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os
fatores local, substrato e profundidade está representada na figura 7. Não há
diferença significativa para o fator local (Rglobal: 0,285; p>0,05 - ANOSIM), nem
para o fator substrato (Rglobal: 0,070; p>0,05 - ANOSIM). Contudo, há diferença
significativa para o fator profundidade (Rglobal: 0,384; p<0,05 - ANOSIM). A
comparação a posteriori aponta diferença moderada entre as profundidades de
0,5 m e 5,0 m (Rglobal:0,665; p<0,05 - ANOSIM). As amostras provenientes de 5,0
m, apresentam maior riqueza de briozoários. Bryozoa é o filo predominante nas
amostras oriundas de Itanhangá 2 natural 5,0 m e Anil artificial 2,0 m e 5,0 m
(Figura 2).
Como particularidades deste grupo, pode-se destacar que Schizoporella
sp. 1 foi detectada em todas as amostras onde foram encontrados briozoários. As
3 espécies do gênero Beania só foram detectadas a 5,0 m de profundidade; e as
3 espécies do gênero Aetea só foram detectadas em 2,0 m e 5,0 m de
profundidade. A espécie Scrupocellaria diadema (introduzida) esteve presente
apenas na estação Ilha do Itanhangá (Itanhangá 1 e 2), em substrato natural e a
5,0 m de profundidade. Os táxons Amathia sp.2, Schizoporella sp.2 e
Scrupocellaria aff. reptans estiveram presentes apenas em amostras oriundas das
estações Praia do Anil e Mombaça. Aetea ligulata, Bugula neritina, Scrupocellaria
cornigera e Synnotum aegyptiacum foram encontradas apenas na estação
impactada Praia do Anil e em mais de 2 amostras (anexo I). Uma análise mais
detalhada evidencia algumas diferenças (especialmente entre 0,5 m e 5,0 m de
profundidade), mas sem padrões consistentes como, por exemplo, a diminuição
da riqueza com a profundidade para as estações Ilha da Gipóia e Praia do Anil,
mas o oposto sendo observado para a Ilha do Itanhangá (Figura 2). Registra-se,
ainda, a nova ocorrência do briozoário criptogênico Catenicella uberrima, cujo
primeiro registro para o Brasil é de Ramalho (2006) para Atafona e Arraial do
Cabo (RJ).
53
A B
C
Figura 7: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Bryozoa. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
Filo Mollusca
O filo Mollusca foi representado neste levantamento por 19 táxons da
classe Bivalvia e 1 espécie da classe Gastropoda. Quanto à riqueza, este filo
apresenta valores que variam de 1 até 14 táxons. A estação Ilha do Itanhangá
(especialmente Itanhangá 1 e 2) apresenta as maiores riquezas para este filo,
54
sendo seguida pela estação Praia do Anil (tabela IV). Quanto ao número total de
indivíduos encontrados, a análise de variância apontou diferença significativa (F=
2,77; p<0,05); e o teste a posteriori de Tukey mostrou haver diferença entre a
amostra oriunda de Anil natural 0,5 m (maior número total de indivíduos) e as
amostras oriundas de Gipóia natural 2,0 m, Itanhangá 1 e 2 natural 5,0 m,
Itanhangá 3 natural 0,5 m, Itanhangá 1, 2 e 3 artificial 0,5 m, Gipóia artificial 0,5
m, Mombaça artificial 0,5 m, Bracuhy artificial 0,5 m e Anil artificial 5,0 m.
Isognomon bicolor (introduzida), Crassostrea rhizophorae, Pinctada imbricata e
Hiatella arctica (criptogênica) são as 4 espécies mais abundantes; enquanto que
Leptopecten bavayi, Ventricolaria rigida, Mytella charruana e Arca imbricata são
as espécies com menor número de indivíduos (Anexo II).
Quanto a análise de variância unifatorial, há diferença significativa entre as
amostras analisadas (local/substrato) a 0,5 m de profundidade para Crassostrea
rhizophorae (F=,09; p<0,05) e Hiatella arctica (F=3,12; p<0,05). O teste a
posteriori de Tukey evidenciou diferenças entre as amostras provenientes de
substrato natural da Praia do Anil (continham maior número de indivíduos para
ambas as espécies) e as demais. Para Isognomon bicolor, a análise de variância
também evidenciou diferença significativa entre as amostras analisadas (F=2,17;
p<0,05); e o teste a posteriori evidenciou diferença apenas entre as amostras
provenientes de substrato natural de Itanhangá 2 (maior número de indivíduos) e
substrato artificial de Bracuhy (espécie não-detectada). Para esta espécie, é
possível verificar maior número de indivíduos em substratos naturais.
Somente na amostra oriunda de Gipóia natural 5,0 m, não foi detectado
nenhuma espécie deste filo.
Para o filo Mollusca, as análises multivariadas foram realizadas tanto com
dados de freqüência de ocorrência, quanto para número de indivíduos. Para este
último, foi excluída, em função da impossibilidade de exatidão na contagem dos
indivíduos, a espécie de gastrópodo Petaloconchus varians. As diferentes
análises multivariadas utilizadas (dendrograma, n-MDS e ANOSIM) apresentaram
resultados complementares e concordantes, tanto para a abordagem a partir da
freqüência de ocorrência quanto para a aquela com número de indivíduos. A
exceção é o dendrograma gerado a partir dos dados de freqüência de ocorrência,
55
que não evidencia as diferenças observadas em todas as demais análises. Deste
modo, optou-se por desconsiderar o resultado do dendrograma realizado a partir
da abordagem com dados de frequência de ocorrência. Os dados apresentados a
seguir correspondem às análises realizadas a partir dos dados de freqüência de
ocorrência de todos os táxons do filo Mollusca, seguindo o anteriormente
apresentado para os demais filos. O anexo III apresenta os resultados das
análises multivariadas realizadas com dados de número de indivíduos.
A imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local,
substrato e profundidade para o filo Mollusca está representada na figura 8. Há
diferenças significativas no fator local (Rglobal: 0,489; p<0,05 - ANOSIM), e as
comparações a posteriori separam moderadamente a estação impactada Praia do
Anil das estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá (tabela
VIII). Isognomon bicolor (introduzida), Pinctata imbricata, Pseudochama radians e
Petricola typica são as espécies que mais contribuem na formação dos grupos
para as ilhas da Gipóia e do Itanhangá, enquanto que as espécies Crassostrea
rhizophorae e Hiatella arctica (criptogênica) são as maiores contribuintes para a
formação do grupo Praia do Anil (SIMPER). A estação Bracuhy apresenta apenas
a espécie de bivalve C. rhizophorae; enquanto que a estação Mombaça, que
apresenta 4 táxons de moluscos, tem como espécies mais conspícuas C.
rhizophorae e I. bicolor (anexo II). Não foram observadas diferenças significativas
para o fator substrato (Rglobal: 0,102; p>0,05 - ANOSIM) nem para o fator
profundidade (Rglobal: 0,027; p>0,05 - ANOSIM).
Como particularidades do filo Mollusca, observou-se que C. rhizophorae foi
detectada nas 5 estações de coleta analisadas. I. bicolor apenas não foi
detectado na estação Bracuhy e nas profundidades de 5,0 m. Modiolus carvalhoi
e Pseudochama radians também foram detectadas em todas as estações de
coleta, com exceção do Bracuhy, embora estas espécies estejam presentes em
um menor número de amostras. Petaloconchus varians também apresenta ampla
distribuição espacial, e somente não foi detectado nas estações Bracuhy e
Mombaça. As espécies Gouldia cerina e Litophaga bisulcata foram encontradas
em 3 ou mais amostras, mas apenas na estação Ilha do Itanhangá. Nenhuma
56
espécie detectada em mais de uma amostra foi exclusiva para o fator substrato ou
profundidade.
A comparação entre as três profundidades analisadas nas estações Praia
do Anil e ilhas da Gipóia e do Itanhangá apresenta a tendência de diminuição do
número total de indivíduos com a profundidade (anexo II).
A
B C
Figura 8: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Mollusca. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
57
Tabela VIII: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Mollusca. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
Filo Arthropoda
O filo Arthropoda foi representado neste levantamento por 6 espécies da
classe Maxillopoda, infra-classe Cirripedia. Quanto à riqueza, este filo apresenta
alores que variam de 1 até 4 espécies. As maiores riquezas foram encontradas
nas amostras oriundas de substratos artificiais e 0,5 m de profundidade de Gipóia,
anhangá 3 e Bracuhy (tabela IV). Em contraste, nas amostras oriundas de
ubstrato artificial da Praia do Anil e Mombaça somente foi detectada uma
espécie, Balanus trigonus (criptogênica).
Somente nas amostras oriundas de Gipóia natural 5,0 m, não foi detectado
enhuma espécie deste filo.
idimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local,
substrato e profundidade para o filo Arthropoda está representada na figura 9.
Não há diferença significativa para nenhum dos fatores analisados (fator local
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
0,370 10,0 10 10 1
Comparação par-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
fator local R global: 0,489Significância: 0,2 %
7-0,458 90,0 10 10 9-0,148 70,0 10 10
1-0,778 100,0 4 4 41,000 25,0 4 4
10,185 10,0 10 10 10,769 2,9 35 35
61,000 25,0 4 4 10,083 60,0 10 10
10,611 2,9 35 35 10,778 25,0 4 4
61,000 25,0 4 4 10,042 60,0 10 10
20,713 2,9 35 35 10,333 50,0 4 4
11,000 33,3 3 3 11,000 33,3 3 3
11,000 20,0 5 5 10,789 6,7 15 15
1comparação não possível de ser realizada
0,917 20,0 5 5
A imagem b
v
It
s
n
58
Rglobal:
ie Amphibalanus
reticulatus (introduzida) também apresenta ampla distribuição espacial, sendo
detect
detectadas nas amostras oriundas de substratos
artificiais de Itanhangá 3 e Bracuhy, sendo Amphibalanus eburneus (criptogênica)
detect
de pro
0,210; p>0,05; fator substrato Rglobal: 0,082; p>0,05; fator profundidade
Rglobal: -0,133; p>0,05 - ANOSIM).
Como particularidade deste grupo, observou-se que a espécie Balanus
trigonus (criptogênica) está presente em todas as amostras analisadas e em 93%
do total de réplicas. Somente esta espécie foi detectada nas amostras
provenientes de 2,0 m e 5,0 m de profundidade. A espéc
ada em 4 das 5 estações analisadas (ausente na estação Mombaça). As
mesmas 4 espécies foram
ada apenas nestas amostras. A espécie Newmanella radiata foi detectada
apenas na estação Ilha da Gipóia (ambos os substratos) (anexo I). Apesar da
ausência de diferença significativa em relação aos fatores analisados
(especialmente reforçado pela indistinta ocupação das espécies mais abundantes
B. trigonus e A. reticulatus), observou-se que, em geral, as comunidades de 0,5 m
fundidade apresentam maior riqueza de espécies. Ainda quanto à riqueza,
os substratos artificiais das ilhas do Itanhangá e da Gipóia apresentam maior
riqueza de espécies quando comparados aos substratos naturais, contrariamente
ao observado para a estação Praia do Anil.
59
A
C
B
Figura 9: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Arthropoda, infra-classe Cirripedia. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
Filo Chordata
filo Chordata foi representado neste levantamento por 12 táxons da
classe Ascidiacea. Quanto à riqueza de táxons, este filo apresenta valores que
variam de 1 até 6. As maiores riquezas foram encontradas nas amostras oriundas
de Bracuhy artificial 0,5 m e Anil 0,5 m de profundidade em ambos os substratos
e, de maneira geral, a riqueza tende a diminuir com a profundidade (tabela IV).
O
60
Não foi detectado nenhum táxon deste filo nas amostras provenientes de
Itanhangá 1 natural 5,0 m e Itanhangá 2 natural 2,0 m e 5,0 m; além da amostra
oriunda de Gipóia natural 5,0 m, cuja riqueza foi igual a 1.
A imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local,
substrato e profundidade para o filo Chordata está representada na figura 10. Não
há diferença significativa para nenhum dos fatores analisados (fator local Rglobal:
0,015; p>0,05; fator substrato Rglobal: -0,127; p>0,05; fator profundidade Rglobal: -
0,080;
també
racuhy. Styela plicata
(introduzida) foi detectada apenas na estação Praia do Anil e em 0,5 m de
profun
p>0,05 - ANOSIM).
Como particularidade deste grupo, observou-se que Herdmania pallida é a
espécie com maior distribuição espacial, sendo detectada em 4 das 5 estações de
coleta analisadas (ausente na estação Bracuhy). Embora tenha sido detectada
em um menor número de amostras que H. pallida, Microcosmus exasperatus
m foi detectada em 4 das 5 estações de coleta analisadas (ausente na
estação Mombaça). As espécies Distaplia bermudensis e Botrylloides nigrum
foram detectadas apenas nas estações Praia do Anil e B
didade, para ambos os substratos.
61
A B
C
Figura 10: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência de todos os táxons do filo Chordata, classe Ascidiacea. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
Filo Annelida
filo Annelida, classe Polychaeta, esteve representado neste
levantamento por 16 famílias (Anexo IV). O número de famílias variou de 6 até 13
(tabela IX). As amostras oriundas da estação impactada Praia do Anil
apresentaram maior número de famílias e, também, maior número total de
indivíduos (F=14,60; p<0,05). Estas apresentam número total de indivíduos em
torno de 10 vezes maior do que os encontrados nas amostras oriundas das ilhas
da Mombaça (tabela X). Somente nas amostras
O
da Gipóia e do Itanhangá e
provenientes de Gipóia natural 5,0 m, não foram detectados indivíduos deste filo.
62
As análises multivariadas com dados de frequência de ocorrência e número
de indivíduos apresentaram resultados similares. A exceção é o dendrograma
gerado a partir dos dados de freqüência de ocorrência, que evidenciou diferentes
relações entre os grupos formados pelas demais análises. Deste modo, assumiu-
se a semelhança dos resultados para ambas as análises e desconsiderou-se o
resultado do dendrograma realizado a partir da frequência de ocorrência. Optou-
se por
estaçõ
analisadas neste trabalho e em 100% das
réplica
apresentar as análises realizadas com dados de freqüência de ocorrência,
seguindo o já exposto para os outros filos. O anexo V apresenta os resultados de
dendrograma, n-MDS e ANOSIM para as análises multivariadas realizadas com
dados de número de indivíduos.
A imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local,
substrato e profundidade para o filo Annelida está representada na figura 11. Há
diferenças significativas no fator local (Rglobal: 0,633; p<0,05 - ANOSIM), e as
comparações a posteriori separam a estação impactada Praia do Anil das
es não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá (tabela XI). Há
diferença significativa para o fator substrato; contudo este apresenta baixa poder
de explicação na análise a partir da frequência de ocorrência (Rglobal: 0,236;
p<0,05 – ANOSIM) e moderado poder de explicação na análise com número de
indivíduos (Rglobal: 0,655; p<0,05 – ANOSIM), corroboradas pelos dendrogramas.
Não foram observadas diferenças significativas para o fator profundidade (Rglobal:
0,127; p>0,05 - ANOSIM).
As cinco famílias com maior número de indivíduos são também as de maior
distribuição espacial. Eunicidae, Oenonidae, Cirratulidae, Sabellidae e Syllidae
estão presentes nas cinco estações
s provenientes da estação Praia do Anil. A família Nereididae foi detectada
em quatro estações de coleta, não sendo detectada em Bracuhy. As famílias
Polynoidae, Phillodocidae e Hesionidae não foram detectadas em Bracuhy, Gipóia
e Mombaça, e pelo pequeno número de indivíduos coletados podem ser
consideradas famílias de ocorrência mais rara (tabela XII; Anexo IV).
Na análise unifatorial para a profundidade de 0,5 m, observou-se que as
amostras de ambos os substratos da estação impactada Praia do Anil, onde
foram encontrados os maiores números de indivíduos, são significativamente
63
diferentes das demais estações, para todas as cinco famílias analisadas
(Cirratullidae – F=17,92; Eunicidae – F=6,32; Oenonidae – F=5,05; Sabellidae –
F=3,47 e Syllidae – F=5,13 - p<0,05). É possível evidenciar, ainda, que a família
Eunicidae foi mais abundante em substrato natural, enquanto Sabellidae foi mais
abund
diminuição
significativa para a estação impactada Praia do Anil.
Mombaça artificial 0,5m 6Anil artificial 0,5m 13Anil artificial 2,0m 12
ante em substrato artificial. Quanto à família Oenonidae, as estações não-
impactadas apresentaram maior número de indivíduos em substrato artificial;
enquanto que na estação impactada foi observado o oposto; sugerindo se tratar
de espécies diferentes desta família.
A comparação entre as três profundidades analisadas nas estações Praia
do Anil e ilhas da Gipóia e do Itanhangá apresenta a tendência de diminuição do
número total de indivíduos com a profundidade, sendo esta
Tabela IX: Número de famílias do filo Annelida para cada amostra analisada. 0,5 m; 2,0 m e 5,0 m referem-se às profundidades amostradas. Artificial e natural referem-se ao tipo de substrato.
amostra no de famíliasGipóia artificial 0,5m 7Gipóia natural 0,5m 8Gipóia natural 2,0m 6Gipóia natural 5,0m 0Itanhangá 1 natural 0,5m 8Itanhangá 1 natural 2,0m 10Itanhangá 1 natural 5,0m 7Itanhangá 2 natural 0,5m 8Itanhangá 2 natural 2,0m 9Itanhangá 2 natural 5,0m 10Itanhangá 3 natural 0,5m 8Itanhangá 3 artificial 0,5m 8Bracuhy artificial 0,5m 8
Anil artificial 5,0m 12Anil natural 0,5m 12
64
Tabela X: Número total de indivíduos coletados por amostra para o filo Annelida, Classe Polychaeta. 0,5 m; 2,0 m e 5,0 m referem-se às profundidades analisadas. Artificial e natural referem-se ao tipo de substrato.
no total de indivíduos
amostra
Gipóia artificial 0,5m 118Gipóia natural 0,5m 79Gipóia natural 2,0m 54Gipóia natural 5,0m 0Itanhangá 1 natural 0,5m 70Itanhangá 1 natural 2,0m 81Itanhangá 1 natural 5,0m 36Itanhangá 2 natural 0,5m 78Itanhangá 2 natural 2,0m 41Itanhangá 2 natural 5,0m 51Itanhangá 3 natural 0,5m 70Itanhangá 3 artificial 0,5m 82Bracuhy artificial 0,5m 309Mombaça artificial 0,5m 58Anil artificial 0,5m 1161Anil artificial 2,0m 808Anil artificial 5,0m 315Anil natural 0,5m 1598
65
66
Figura 11: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência para todas as famílias do filo Annelida, classe Polychaeta. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
B
A
C
Tabela XI: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de freqüência de ocorrência das famílias do filo Annelida, classe Polychaeta. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
ão par-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
fator local R global: 0,633Significância: 0,1 %
1-0,333 75,0 4 4 31,000 25,0 4 4
10,630 10,0 10 10 11,000 2,9 35 35
81,000 25,0 4 4 1-0,250 80,0 10 10
10,593 2,9 35 35 10,556 25,0 4 4
11,000 25,0 4 4 11,000 10,0 10 10
11,000 2,9 35 35 11,000 25,0 4 4
30,000 66,7 3 3 2-1,000 100,0 3 3
11,000 20,0 5 5 10,750 6,7 15 15
1comparação não possível de ser realizada
1,000 20,0 5 5
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
-0,083 50,0 10 10 5
81,000 10,0 10 10 1-0,259 80,0 10 10
Comparaç
Tabela XII: Número de indivíduos coletados por família do filo Annelida.
família família no total indivíduos
no total indivíduos
Amphinomidae 1 Orbiniidae 1Chrysopetalidae 6 Phyllodocidae 13Cirratulidae 974 Polynoidae 18Dorvilleidae 3 Sabellidae 732Eunicidae 1152 Serpullidae 74Hesionidae 63 Spionidae 126Nereididae 108 Syllidae 618Oenonidae 1051 Terebellidae 69
67
68
A tabela XIII apresenta de maneira sucinta o resultado das análises
multivariadas para os três fatores analisados neste trabalho.
Tabela XIII: Resumo dos resultados das análises multivariadas realizadas para a comunidade zoobentônica e para cada filo. Fatores: local, substrato e profundidade. O x indica que o fator foi importante na estruturação da comunidade.
s resultados similares apresentados pelas análises com frequência de
ocorrência e número de indivíduos indicaram que as análises com dados de
frequência de ocorrência representaram satisfatoriamente as comunidades
analisadas.
Espécies criptogênicas e introduzidas
Ao considerarmos apenas a freqüência de ocorrência das espécies de
invertebrados introduzidas e criptogênicas, observa-se que a similaridade entre as
comunidades é baixa, como anteriormente observado nas análises globais da
comunidade. No dendrograma, dois grandes grupos são formados com
similaridade inferior a 30% : o grupo a, formado apenas por Itanhangá 2 natural
5,0 m; e o grupo b, com as demais amostras. O grupo b se subdivide com
similaridade um pouco maior de 30% em: grupo b1: todas as amostras oriundas
da estação Praia do Anil; e grupo b2: demais amostras (Figura 12).
figura 13 apresenta a imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os
fatores local, substrato e profundidade. Há diferença significativa no fator local
(Rglobal: 0,416; p<0,05 - ANOSIM), separando a estação impactada Praia do Anil
comunidade zoobentônica Porifera Cnidaria Bryozoa Mollusca Annelida Arthropoda Chordata
local x x x x
substrato x x x x
profundidade x
O
A
68
das es
tor substrato (Rglobal:
0,265; p<0,05 - ANOSIM), embora o poder de explicação deste fator seja baixo.
Não foram observadas diferenças significativas para o fator profundidade (Rglobal:
As espécies que mais contribuiram nos diferentes locais foram Balanus
trigonus, Isognomon bicolor e Amphibalanus reticulatus. Na estação impactada
Praia do Anil, observou-se grande importância, ainda, de Hiatella arctica. As
espécies Balanus trigonus e Isognomon bicolor também foram as que mais
contribuíram para a formação dos grupos no fator substrato. Embora estas duas
espécies sejam as maiores contribuintes para ambos os substratos, I. bicolor é
mais abundante em substrato natural, enquanto B. trigonus é mais abundante em
substrato artificial.
e criptogênicas das comunidades zoobentônicas da Praia do Anil (ANIL), Mombaça (MOMB), Ilha da Gipóia (GIP), Ilha do
tações não-impactadas das ilhas do Itanhangá e da Gipóia (tabela XIV).
Também foram observadas diferenças significativas para o fa
0,153; p>0,05 - ANOSIM).
(a)
Figura 12: Resultado da análise de agrupamento para as espécies introduzidas
(b)
(b1) (b2)
sim
ilarid
ade
Itanhangá (ITA) e Bracuhy (BRAC). Índice de similaridade de Bray-Curtis. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas.
69
A
B
C
Figura 13: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de freqüência de ocorrência das espécies introduzidas e criptogênicas presentes neste levantamento. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 representam as profundidades amostradas).
70
Tabela XIV: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de freqüência de ocorrência de todas as espécies de invertebrados introduzidas e criptogênicas presentes neste levantamento. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
ão par-a-par a posteriorigrupos
G, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
1comparação não possível de ser realizada
0,417 20,0 5 5
10,750 20,0 5 5 10,768 6,7 15 15
11,000 33,3 3 3 11,000 33,3 3 3
30,565 2,9 35 35 1-0,333 75,0 4 4
70,778 25,0 4 4 1-0,125 70,0 10 10
10,917 2,9 35 35 11,000 25,0 4 4
11,000 25,0 4 4 10,667 10,0 10 10
1-0,111 80,0 10 10 80,685 2,9 35 35
10,111 50,0 4 4 21,000 25,0 4 4
30,167 40,0 10 10 40,111 30,0 10 10
Número >= Observado0,630 10,0 10 10 1
R estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais
fator local R global: 0,416Significância: 0,3 %
Comparaç
As análises realizadas apenas com a freqüência de ocorrência das
espécies introduzidas não evidenciaram diferenças significativas para nenhum
dos fatores analisados (fator local – Rglobal: 0,047, p>0,05; fator substrato – Rglobal:
0,044, p>0,05; fator profundidade – Rglobal: 0,165, p>0,05 - ANOSIM);
demonstrando que estas espécies não estão sob influência marcante das
condições ambientais analisadas. As espécies Isognomon bicolor e Amphibalanus
reticulatus são as espécies mais freqüentes, respondendo pela maior parte da
estruturação dos resultados das análises multivariadas.
os 46 táxons identificados até espécie na profundidade de 0,5 m, foram
encontradas 20 (44%) espécies criptogênicas e 6 (13%) espécies introduzidas.
Scrupocellaria diadema, um briozoário arborescente, é a única espécie
introduzida ausente nas amostras oriundas de 0,5 m de profundidade. A
omparação da riqueza de espécies nativas com a ocorrência de espécies
ora o contrário foi observado. A mesma ausência de
padrão é observada, de maneira geral, quando a comparação da riqueza de
D
c
introduzidas não evidencia nenhum padrão de correlação (Figura 14). Ora as
amostras de maior riqueza de espécies nativas apresentaram maior ocorrência de
espécies introduzidas,
71
espécies nativas-introduzidas é realizada. Apesar desta ausência de correlação
positiva/negativa, o substrato artificial apresentou maior riqueza específica (38
espécies, para 30 em substrato natural), menor porcentagem de espécies nativas
e maior porcentagem de espécies criptogênicas e introduzidas. Encontrou-se a
maior porcentagem de espécies criptogênicas e introduzidas no substrato artificial
do Bracuhy (75%, apenas 1 espécie introduzida), e a menor proporção em
substrato natural de Itanhangá 1 (33%, apenas 1 espécie introduzida). Ambos os
substratos apresentam 5 espécies introduzidas, que corresponde a 17% do total
de espécies no substrato natural e 13% no substrato artificial (Tabela XV).
r: 0,66
Figura 14: Correlação entre o número de espécies introduzidas e o número de espécies total e nativas em cada tipo de substrato.
substrato natural
0,5
1,5
2
2,5
3
3,5
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
as
substrato natural
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
as
r: 0,05
p>0,05p>0,05
1
00 5 10 15 20
no. total de espécies
0 2 4 6 8 10
no. de espécies nativas
substrato artificial
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3,5
0 2 4 6 8 10 12
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
as
r: 0,58substrato artificial
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 5 10 15 20 25
no. total de espécies
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
as
r: 0,49
3
no. de espécies nativas
p>0,05p>0,05
ambos os substratos
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
0 5 10 15 20 25
no. total de espécies
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
a
3,5s
ambos os substratos
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 2 4 6 8 10 12
no. de espécies nativas
no. d
e es
péci
es in
trod
uzid
as
r: 0,50 r: 0,38
p>0,05p>0,05
72
Tabela XV: Número de espécies criptogênicas e introduzidas e a relação destas em porcentagem (valores entre parênteses) à riqueza específica local na profundidade de 0,5 m.
Natural 30 15 (15%) 10 (33%) 5 (17%) 15 (50%)
Gipóia 14 8 (57%) 4 (29%) 2 (14%) 6 (43%)
Itanhangá 1 12 8 (67%) 3 (25%) 1 (8%) 4 (33%)
Itanhangá 2 15 8 (53%) 4 (27%) 3 (20%) 7 (47%)
Itanhangá 3 9 5 (56%) 2 (22%) 2 (22%) 4 (44%)
Anil 19 7 (37%) 9 (47%) 3 (16%) 12 (63%)
criptogênicas e introduzidascriptogênicas introduzidasriqueza
específica nativas
Artificial 38 14 (37%) 19 (50%) 5 (13%) 24 (63%)
Gipóia 13 8 (62%) 2 (15%) 3 (23%) 5 (39%)
Itanhangá 3 18 10 (56%) 6 (33%) 2 (11%) 8 (44%)
Bracuhy 12 3 (25%) 8 (67%) 1 (8%) 9 (75%)
Mombaça 15 7 (47%) 7 (47%) 1 (7%) 8 (53%)
Anil 22 8 (36%) 11 (50%) 3 (14%) 14 (64%)
73
74
onsolidado em ambientes estuarinos
Os resultados referentes a esta abordagem estão organizados em três
tabelas.
A tabela XVI apresenta as espécies de invertebrados marinhos
detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo, a distribuição
geográfica original (quando conhecida) e atual para cada uma destas espécies e
a classificação das mesmas em espécie nativa, criptogênica e introduzida.
A tabela XVII apresenta a riqueza de espécies criptogênicas (quando
disponível) e introduzidas do presente estudo e de outros 21 levantamentos
analisados; enquanto que a figura 15 aponta a distribuição geográfica destes
levantamentos.
A tabela XVIII identifica em quais levantamentos as espécies detectadas
no presente estudo também ocorrem e como foram classificadas pelos
pesquisadores responsáveis por cada levantamento.
ie de antozoário Palythoa caribaeorum foi revisada e nem todas as
localidades para onde esta espécie foi descrita foram re-analisadas, de modo que
a distribuição geográfica encontrada para esta espécie é incerta. Assim, a tabela
XVI apresenta uma lacuna na distribuição geográfica de Palythoa caribaeorum.
Independentemente dos limites de distribuição desta espécie, a costa brasileira foi
sempre considerada na distribuição original de P. caribaeorum e, deste modo, a
espécie foi considerada nativa pelo presente estudo.
pécies detectadas no presente estudo (40%) foram encontradas
nos demais levantamentos analisados, representando 14% das espécies de
Porifera, 33% de Cnidaria-Anthozoa, 29% de Bryozoa, 33% de Mollusca-Bivalvia,
83% de Arthropoda-Cirripedia e 70% de Chordata-Ascidiacea.
5.2 - Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato c
A espéc
Várias es
Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie cl distribuição original
BrB
A
A
Originária do Brasil zevedo & Klautau, 2007)
inária e endêmica do Brasil
di
Flórida), Caribe (Saint o (Tamandaré e Fernan), Rio de Janeiro (Buzio
São Sebastião e
l. Brasil: Pernambdos Reis) (M
ta Pacífica do Méarch Institute). Atl
batuba e Guarujáambuco (Tamand
o, Bonaire, Ilha Ma janeiro (Angra dabela e São Seba
ntico sudoeste e C
Brasil: A
Brasil: A
assificação
nativa
nativa
criptogênica
nativa
a nativa
nativa
, nativa
nativa
stribuiçPorifera
Amphimedon viridis Duchassaing & Michelotti, 1864
EUA e e Tho co, Baha Berasi buc do d aceió e M al
ahia ador s, os Reis, ) e (Ilhabela, Uba 2006)
Desmapsamma anchorata
(Carter, 1882)
tlânt be e Brasi uco dor) e Ri aneuricy
Lissodendoryx isodictyalis
(Carter,1882)
E orte), cos xico neo, Índi ithical Rese ânti al ., 2004)
Mycale angulosa (Duchassaing & Michelotti, 1864)
Br ha Bela, U ), R s Reis), SalvPern aré) )
Mycale microsigmatosArndt, 1927
EU (Curaça rga a, Panam ze) e BraBra or), Rio de os R o Cabo, B e cidade Rio Paulo (Ilh stiã ombinhas) cy & Hajd
200
Tedania ignis (Duchassaing & Michelotti, 1864)
mpl n a no Atlâ arib a Catarin icy & Ha200
Leucandra serrata (Azevedo & Klautau
2007) (A ngr
Clathrina sp. nova Orig ngr
ão atual
mas, Curaçao, Porto Rie Noronha), Alagoas (M
Arraial do Cabo, Angra dtuba) (Muricy & Hajdu,
(Recife), Bahia (Salva & Hajdu, 2006)
, Caribe, Mar Mediterrâco e Pacífico (Hewitt et
io de Janeiro (Angra do (Muricy & Hajdu, 2006
rita, Colômbia, Jamaiceis, Sepetiba, Arraial do) e Santa Catarina (B6)
e. Brasil: Piauí até Sant6)
a dos Reis
a dos Reis
(Carolina do Nortl. Brasil: Pernam (Itaparica e Salv
ico tropical. Cari
UA (Carolina do NTrop
asil: São Paulo (Il
A (Flórida), Caribesil: Bahia (Salvad de Janeiro), São
ame te distribuíd
mas earech
Parati
o de J
co (Sm
Baía (
á, Beliuzios (Muri
a (Mur
mudas) e Deodoro), São Paulo
iro (Angra
sonian
ador) e
sil. do u,
jdu,
75
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atual
Carijoa riisei (Duchassaing & Michelotti, 1860)
nativa Atlântico oeste. EUA (Florida) até Brasil (Bayer, 1961)
Leptogorgia punicea (Milne-Edwards &
Haime, 1857) nativa Atlântico ocidental. EUA (Carolina do Norte) até Suriname e Brasil (Maranhão, Bahia até Santa Catarina)
(Pérez, 2005)
Palythoa caribaeorum Duchassaing & Michelotti, 1964
nativa
Bryozoa
Aetea anguina (Linnaeus, 1758)
criptogênica (Ramalho, 2006)
Cosmopolita (todos os mares das zonas tropicais e temperadas). Brasil: São Paulo (Santos e Guarujá), Pernanbuco (Recife), Rio de Janeiro (Cabo Frio, Baía de Sepetiba, Arraial do Cabo e Rio das Ostras)
(Ramalho, 2006)
Aetea ligulata Busk, 1852
criptogênica (Ramalho, 2006)
Amplamente distribuída. Atlântico sul, Pacífico (Austrália, British Columbia, Baixa California, Colômbia). Brasil: São Paulo (Baía de Santos) e Rio de Janeiro (Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Aetea truncata Landsborough, 1852
criptogênica (Ramalho, 2006)
Amplamente distribuída. Atlântico oeste, ìndico, Pacífico leste e oeste. Brasil: São Paulo (Baía de Santos) e Rio de Janeiro (Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Beania cupulariensis Osburn, 1914
criptogênica (Ramalho, 2006) Caribe, Brasil e oeste da África (Cook, 1985)
Beania klugei Cook, 1968
criptogênica (Ramalho, 2006)
Atlântico noroeste e sudeste, Índico sudoeste, Pacífico sudoeste, Mar Vermelho, Brasil. Brasil: São Paulo, Rio de Janeiro (cidade do Rio de Janeiro e Arraial do Cabo) e Pernanbuco (Ramalho, 2006)
Cnidaria - Anthozoa
76
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atualcont. Bryozoa
Beania mirabilis Johnston, 1840
criptogênica (Ramalho, 2006)
Atlântico norte e sul, Mar Mediterrâneo, Índico nordeste e sul e Pacífico nordeste. Brasil: São Paulo e Rio de Janeiro (Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Bugula carvalhoi Marcus, 1949
nativa (Ramalho, 2006)
Originária e endêmica do Brasil (Marcus, 1949) Brasil: São Paulo (santos) e Rio de Janeiro (Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Bugula neritina (Linnaeus, 1758)
criptogênica (MMA, no prelo)
Cosmopolita em águas quentes. Brasil: São Paulo (Santos, Itanhaém, Bertioga e São Sebastião), Paraná e Rio de Janeiro (cidade do Rio de Janeiro, Baía de Guanabara, Arraial do Cabo, Baía de Sepetiba)
(Ramalho, 2006)
Bugula uniserialis Hincks, 1884
criptogênica (MMA, no prelo)
Pacífico leste (Galápagos e California), Índico leste (oeste da Austrália), Atlântico oeste (EUA/Flórida e Brasil). Brasil: São Paulo (santos) e Rio de Janeiro (Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Catenicella uberrima Harmer, 1957
criptogênica (Ramalho, 2006)
Atlântico oeste (Bermuda, EUA/Flórida, Golfo do México, Caribe) e leste (costa da África), Pacífico (Singapura, Nova Guiné). Brasil: Riode Janeiro (Atafona e Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Savignyella lafontii (Audouin, 1826)
criptogênica (Ramalho, 2006)
Considerada cosmopolita em águas quentes. Atlântico oeste (Bermudas até EUA/Flórida), Atlântico ocidental tropical (Golfo do México até Brasil), Índico, Mar Mediterrâneo e Mar Vermelho. Brasil: São
Paulo (Santos) e Rio de Janeiro (Macaé, Arraial do Cabo e Baía de Sepetiba). (Ramalho, 2006)
Scrupocellaria cornigera (Pourtales, 1867)
criptogênica (Ramalho, 2006)
Atlântico (Flórida e Brasil) e Pacífico (Ilha de Tobago). Brasil: Rio de Janeiro (cidade do Rio de Janeiro, Baía de Sepetiba e Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
Scrupocellaria diadema Busk, 1852
introduzida (MMA, no prelo)
Originária do Indo-Pacífico (MMA, no prelo) Indo-Pacífico e Brasil. Brasil: Rio de Janeiro (Arraial do Cabo e Bacia de Campos) (Ramalho, 2006)
Synnotum aegyptiacum (Audouin, 1826)
criptogênica (Ramalho, 2006)
Globalmente distribuídas em águas quentes (Atlântico, Índico, Pacífico, Mar Vermelho, e Mar Mediterrâneo). Brasil: São Paulo (Santos), Espírito Santo (Vitória), Fernando de Noronha e Rio de Janeiro
(Arraial do Cabo) (Ramalho, 2006)
77
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atualMollusca
Arca imbricata Bruguiere, 1789 nativa EUA (Carolina do Norte até Florida, Texas), W. Indies, Venezuela, Suriname, Brasil (Pará a Santa
Catarina) (Rios, 1994)
Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758) nativa EUA (Carolina do Norte até Florida, Texas), W. Indies, Brasil, Santa Helena, Uruguai, Argentina (Rios,
1994)
Crassinella lunulata (Conrad, 1834) nativa EUA (Massachusetts até Florida, Texas), Bermuda, W. Indies, Brasil (Amapá a Santa Catarina) (Rios,
1994)
Crassostrea rhizophorae
(Guilding, 1828)nativa South Caribbean, Venezuela, Suriname, Brasil até Uruguai (Rios, 1994)
Gouldia cerina (C. B. Adams 1845) nativa EUA (Carolina do Norte), Bermuda, W. Indies, Suriname, Brasil (Amapá ao Rio Grande do Sul) (Rios,
1994)
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
criptogênica (MMA, no prelo)
Cosmopolita no Atlantico oeste do Mar Artico até a Terra do Fogo e Pacifico leste do Alaska até sul Chile e também Alaska (Rios, 1994)
Isognomon bicolor C.B. Adams, 1845
introduzida invasora
(MMA, no prelo)
Originária do Caribe (Domaneschi & Martins, 2002)
EUA (Flórida, Texas), Bahamas, Bermudas, México, Cuba, Jamaica, Porto Rico, Ilhas Virgens, Saint Thomas, Martinica, Trindade, Panamá, Colômbia, Santa Marta, Venezuela, Ilha Margarida e Brasil. Brasil:
Rio Grande do Norte a Santa Catarina (Martins 2000).
Lectopecten bavayi (Dautzenberg, 1900) nativa Colombia, Venezuela, W.Indies, Brasil até Uruguai (Rios, 1994)
Lithophaga bisulcata (Orbigny, 1842) nativa EUA (Carolina do Norte até Flórida, Texas), W.Indies, Venezuela, Suriname, Brasil (Maranhão até São
Paulo e Trindade), Ilhas Ascensão e Santa Helena (Rios, 1994)
78
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atualMollusca
Modiolus carvalhoi Klappenbach, 1966 nativa Brasil (Rio de Janeiro ao Canal do Rio Grande) (Rios, 1994). Rio Grande do Norte (Silveira, 2005)
Musculus lateralis (Say, 1822)
criptogênica (MMA, no prelo)
EUA (Carolina do Norte até Florida), W. Indies até Brasil. Brasil: Pernambuco a Santa Catarina e Trindade (Rios, 1994).
Myoforceps aristatus (Dillwyn, 1817)
introduzida (Simone &
Gonçalves,2006)
Originário do Mar do Caribe (Simone & Gonçalves, 2006)
Atlântico norte (Portugal até Senegal, EUA/Carolina do Norte até Venezuela) e Brasil. Brasil: São Paulo e Rio de Janeiro (Simone & Gonçalves, 2006).
Cosmopolita: incluindo, ainda, costa Pacífica da América do Sul, Mar Vermelho, Austrália e Japão e outros pontos no Pacífico (Abbott, 1974)
Mytella charruana (Orbigny, 1842) nativa México oeste até Guaia, Equador, Galapagos, Venezuela, Suriname, Brasil, Uruguai até Argentina (Santo
Antônio) (Rios, 1994)
Perna perna (Linnaeus 1758)
introduzida (MMA, no prelo)
Originária do Atlântico Oriental. África, possivelmente Congo, Angola,
Moçambique, Tanzânia (Souza, 2003; Souza, et. al. 2004)
Regiões tropicais e subtropicais dos Oceanos Atlântico e Índico e Mar Mediterrâneo. Brasil: Rio Grande do Norte (Silveira, 2005), do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul (Souza et. al. 2004)
Petricola typica Jonas, 1844 nativa EUA (California até Flórida, Texas), West Indies e Brasil. Brasil: Fernando de Noronha, Rio Grande do
Norte até Santa Catarina (Rios, 1994)
Pinctada imbricata Roding, 1798 nativa Bermuda, EUA (Carolina do Norte até Florida, Texas), W.Indies, Venezuela, Brasil. Brasil: Pará até Santa
Catarina (Rios, 1994)
Pseudochama radians (Lamarck, 1819) nativa Bermuda, EUA (Carolina do Norte até Florida, Texas), W.Indies, Suriname, Brasil, Santa Helena, Ilhas
Ascensão e E. Atlântico. Brasil: Maranhão até Santa Catarina (Rios, 1994)
Ventricolaria rigida (Dillwyn, 1817) nativa EUA (Carolina do Norte até Florida), W.Indies, Suriname, Brasil. Brasil: Rio Grande do Norte até Santa
Catarina (Rios, 1994)
Petaloconchus varians (d'Orbigny, 1839) nativa Costa oeste do Atlântico. Brasil: Ceará, Fernando de Noronha, Pernanbuco, Espírito Santo, Rio de
Janeiro, São Paulo e Santa Catarina (www.malacolog.org - último acesso em 12/01/08)
79
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atual
Amphibalanus eburneus (Gould, 1841)
criptogênica (MMA, no prelo) Cosmopolita em mares tropicais (Young, 1998)
Amphibalanus improvisus
(Darwin, 1854)
criptogênica (MMA, no prelo)
Cosmopolita. Nova Escócia até Patagônia, Escócia e Mar Báltico até a costa oeste da África. Mares: Mediterrâneo, Negro, Cáspio e Vermelho. Japaõ, Australia, EUA (Oregon) até Peru. Brasil: Ceará ao Rio
Grande do Sul (Young, 1994)
Amphibalanus reticulatus
(Utinomi, 1967)
introduzida (MMA, no prelo)
Originária do Pacífico ocidental (Japão) (Utinomi, 1967)
Circumtropical (Young, 1998). Brasil: Maranhã, Alagoas, Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro (Baía da Ilha Grande, Baía de Sepetiba) e Paraná (Baía de Paranaguá) (MMA, no prelo).
Nova Zelândia (Coutts, 2001)
Balanus trigonus Darwin, 1854
criptogênica (MMA, no prelo) Cosmopolita. Brasil: Amapá ao Rio Grande do Sul
Megabalanus coccopoma
(Darwin, 1854)
introduzida (MMA, no prelo)
Pacífico Oriental. Originária do pacífico oriental (Califórnia até Peru)
(MMA, no prelo)
Pacífico (EUA/Califórnia até Peru, Ilhas Galápagos, Nova Caledônia), Oceano Índico (Ilhas Maurício) e Atlântico (Brasil). Brasil: Rio Grande do Norte, do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul (MMA, no prelo)
Newmanella radiata (Bruguière,1789) nativa Atlântico oeste. Brasil: Pernambuco, Rio de Janeiro e São Paulo (Young, 1998)
Botrylloides nigrum Herdman, 1886
criptogênica (Rocha & Kremer,
2005)Pantropical (Lotufo, 2002)
Clavelina oblonga Herdman, 1880
criptogênica (MMA, no prelo) Atlântico tropical (Rodrigues et al ., 1998)
Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841)
criptogênica (MMA, no prelo) Cosmopolita (Rodrigues et al ., 1998)
Crustacea - Cirripedia
Chordata - Ascidiaceae
80
continuação Tabela XVI: Classificação e distribuição geográfica das espécies de invertebrados marinhos sésseis detectadas no levantamento realizado pelo presente estudo.
Espécie classificação distribuição original distribuição atual
Distaplia bermudensis Van Name, 1902
criptogênica (MMA, no prelo)
Atlântico tropical americano (Rodrigues et al., 1998). Atlântico africano (Pérès, 1949).
Herdmania pallida Heller, 1878 criptogênica Panamá, várias ilhas no Caribe e Brasil (Smithsonian Tropical Research Institute)
Microcosmus exasperatus Heller, 1878
criptogênica (MMA, no prelo) Ampla em mares tropicais e subtropicais (Rodrigues et al. , 1998)
Phallusia nigra Savigny, 1816
criptogênica (Programa Globallast)
Pantropical (Rodrigues et al. , 1998)
Styela canopus (Savigny, 1816)
criptogênica (MMA, no prelo) Cosmopolita (Rodrigues et al ., 1998)
Styela plicata (Lesueur, 1823)
introduzida invasora
(MMA, no prelo)
Originária, provavelmente, do Pacífico (MMA, no prelo)
Ampla nos mares quentes e temperados (Rodrigues et al., 1998). Brasil: Paraná, Santa Catarina, São Paulo, Rio de Janeiro e Bahia (MMA, no prelo)
Symplegma rubra Monniot C., 1972
criptogênica (MMA, no prelo) Atlântico tropical americano (Rodrigues et al ., 1998)
cont. Chordata - Ascidiaceae
81
Tabela XVII: Levantamento da riqueza de espécies criptogênicas e introduzidas de invertebrados marinhos bentônicos sésseis de substrato consolidado dos grupos Porifera, Cnidaria-Anthozoa, Bryozoa, Mollusca-Bivalvia, Annelida-Polychaeta, Arthropoda-Cirripedia, Chordata-Ascidiacea em diversos ambientes estuarinos.
clui o grupo Chordata-Ascidiacea. Neves, 2006 não in
referência local tipo de amostragem espécies criptogênicas
espécies introduzidas
1 Presente estudo Brasil, RJ - Baía da Ilha Grande Destrutiva 27 7
2 Clarke et al . (GLOBALLAST Brasil) Brasil, RJ - Baía de Sepetiba Destrutiva 27 9
3 Julio, 2007 Brasil, RJ - Baía de Guanabara Não-destrutiva 11 5
4 Neves, 2006 Brasil, PR - Baía de Paranaguá Destrutiva
5 Invasive Species Focus Team - Gulf of Mexico Program, 2000 Golfo do México Revisão bibliográfica 3 12
6 Baker et al. , 2004 EUA - Baía de Tampa Destrutiva e revisão bibliográfica 5 10
7 Streftaris et al., 2005 Oceano Atlântico - costa da Europa Revisão bibliográfica 23
8 Cardigos et al. , 2006 Portugal - Azores Revisão bibliográfica 8 13
9 Streftaris et al., 2005 Mar Mediterrâneo - toda a costa Revisão bibliográfica 57
10 Galil, 2007a Mar Mediterrâneo - Costa de Israel Revisão bibliográfica 31
11 Karpinsky et al., 2005 Mar Cáspio Revisão bibliográfica 9
12 Streftaris et al., 2005 Europa - Mar Báltico Revisão bibliográfica 7
13 Streftaris et al., 2005 Europa - Mar Negro Revisão bibliográfica 4
14 Streftaris et al., 2005 Mar Ártico - Costa da Europa Revisão bibliográfica 4
15 Streftaris et al., 2005 Mar do Norte - Costa da Europa Revisão bibliográfica 18
16 Coles et al. , 2003 Samoa Americana - Pago Pago Harbour, Fagatele Bay e National Park Coast Destrutiva e revisão bibliográfica 1 11
17 Hewitt et al., 2004 Australia, Victoria - Port Phillip Bay Destrutiva, não-destrutiva e revisão bibliográfica 8 42
18 Aquenal Pty Ltd., 2001 Tasmânia - Port of Launceston Destrutiva, não-destrutiva e revisão bibliográfica 4 4
19 Castilla et al. , 2005 Chile Revisão bibliográfica 11
20 Coles et al., 1999 EUA, Hawaii - Pearl Harbor Destrutiva e revisão bibliográfica 11 36
21 Coles et al ., 2006 EUA, Hawaii - Lana'i Destrutiva e não-destrutiva 1 2
22 Wasson et al. , 2001 EUA, California - Elkhorn Slough Destrutiva e revisão bibliográfica 2 27
82
1, 2, 3 4
5,6
7 9 8
15
10
16
14
13 12
11
22
19
18 17
20, 21
Figura 15: Distribuição geográfica dos levantamentos analisados na tabela XVII. 1: Baía da Ilha Grande, RJ, Brasil (presente estudo); 2: Baía de Sepetiba, RJ, Brasil; 3: Baía de Guanabara, RJ, Brasil; Baía de Paranaguá, RJ, Brasil; 5: Golfo do México; 6: Baía de Tampa, Estados Unidos; 7: Oceano Atlântico, costa d Europa; 8: Mar Mediterrâneo, costa de Israel; 9: Açores, Portugal; 10: Mar Mediterrâneo, toda a costa. 11: Mar Cáspio; 12: Mar Báltico, Europa; 13: Mar Negro: Europa; 14: Mar Ártico, costa da Europa; 15: Mar do Norte, costa da Europa; 16: Samoa Americana; 17: Port Phillip Bay, Victoria, Austráli ; 18: Port of Launceston, Tasmânia; 19: Chile; 20: Pearl Harbour, Hawaii; 21: Lana’i, Hawaii; 22: Elkhorn Slough, CA, Estados Unidos.
a
a
83
Tabela XVIII: Espécies de invertebrados marinhos bentônicos sésseis de substrato consolidado detectadas neste levantamento e a classificação destas nos out s ambientes estuarinos analisados. C: espécie criptogênica; I: espécie introduzida; N: nativa. Os números de 1 a 22 referem-se aos códigos dos levantamentos da tabela XVII; sendo 1 equivalente ao presente estudo.
don viridisDesmapsamma anchorataLissod oryx isodictyalis C CMyca ulosaMycale crosigmatosaTedania nisCalcareaLeucan serrataCNIDAAnthozoaCarijoa r ei I ILeptogorgia puniceaPalythoa caribaeorumBRYOZ AGymnolaemataAetea a uina C IAetea lingulata CAetea tr cata CBe iensis CBeania klugei CBeania mirabilis C
Scrupoc llaria cornigera CScrupoc llaria diadema ISynnotum aegyptiacum CCatenicella uberrima C
ro
1 2 3 4 5 6 7 9 10 8 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22PORIFERA DemospongiaeAmphime
endle ang
mi ig
draRIA
I
iis
O
ng
unania cupular
Bugula carvalhoiBugula neritina C C I I I C I I IBugula uniserialis CSavignyella lafontii C I I
ee
84
continuação Tabela XVIII: Espécies de invertebrados marinhos bentônicos sésseis de substrato consolidado detectadas neste levantamento e a classificação destas nos outros ambientes estuarinos analisados. C: espécie criptogênica; I: espécie introduzida; N: nativa. Os números de 1 a 22 referem-se aos códigos dos levantamentos da tabela XVII; sendo 1 equivalente ao presente estudo.
1 2 3 4 5 6 7 9 10 8 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22MOLLUSCABivalviaArca imbricataBrachidontes exustusCrassinella lunulataCrassostrea rhizophorae IGouldia cerinaHiatella arctica C CIsognomon bicolor I I ILectopecten bavayiLithophaga bisulcataModiolus carvalhoiMusculus lateralis CMyoforceps aristatus IMytella charruana CPerna perna I I I I IPetricola typicaPinctada imbricata NPseudochama radiansVentricolaria rigidaGastropodaPetaloconchus varians
85
1 2 3 4 5 6 7 9 10 8 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22ARTHROPODAMaxillopodaAmphibalanus eburneus C C I I I I I I IAmphibalanus improvisus C C C I I I I I I I IAmphibalanus reticulatus I I I I I I I I I IBalanus trigonus C C I I I I NMegabalanus coccopoma I I INewmanella radiataCHORDATAAscidiaceaBotrylloides nigrum C C C CClavelina oblonga C IDiplosoma listerianum C NDistaplia bermudensis
continuação Tabela XVIII: Espécies de invertebrados marinhos bentônicos sésseis de substrato consolidado detectadas neste levantamento e a classificação destas nos outros ambientes estuarinos analisados. C: espécie criptogênica; I: espécie introduzida; N: nativa. Os números de 1 a 22 referem-se aos códigos dos levantamentos da tabela XVII; sendo 1 equivalente ao presente estudo.
86
Herdmania pallida Microcosmus exasperatus C C C I IPhallusia nigra I I I I IStyela canopus C C C I I NStyela plicata I I I I ISymplegma rubra C
CC
C
5.3
33
an
de
ap
ca
Es
A
se
atua
rique
estaç
apre
repre
estud
impa
poré
repre
filam
apre
- Comunidade fitobentônica séssil de substrato consolidado
No presente estudo foram encontrados 46 táxons de macroalgas. Destes,
pertencem ao filo Rhodophyta, 9 ao filo Phaeophyta e 4 ao filo Chlorophyta. O
exo VI apresenta os táxons encontrados em cada estação analisada,
stacando a freqüência de sua ocorrência em cada amostra. Os táxons são
resentados quanto ao filo e tipo morfológico ao qual pertencem.
O presente estudo detectou a ocorrência da rodofícea corticada Laurencia
duciramulosa nas estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá.
ta espécie é considerada introduzida na costa brasileira (Cassano et al., 2006).
distribuição atual desta espécie é Brasil, França, Grécia, Itália, Malásia e Vietnã,
ndo a espécie-tipo coletada neste último (www.algaebase.org, informações
lizadas em 10/05/2007).
Embora as estações não-impactadas apresentem variação quanto à
za de macroalgas, estas apresentaram maior riqueza quando comparadas à
ão impactada Praia do Anil, para todos os 3 filos. O filo Rhodophyta
senta maior riqueza de espécies em todas as estações analisadas,
sentando aproximadamente 72% da riqueza total encontrada no presente
o. O filo Phaeophyta apresenta a segunda maior riqueza nas estações não-
ctadas, representando aproximadamente 19% da riqueza total detectada;
m, não foi detectado na estação impactada Praia do Anil. O filo Chlorophyta
senta aproximadamente 9% da riqueza fitobentônica detectada (Tabela XIX).
Quanto aos tipos morfológicos, as macrófitas corticadas seguidas pelas
entosas apresentam maiores riquezas, enquanto que os demais tipos
sentam riquezas semelhantes (tabela XX).
87
Tabela XIX: Riqueza dos táxons de macroalgas detectados para os filos Chlorophye Phaeophyta em cada estação analisada. Número total de táxons identificados ap
ta, Rhodophyta resentado entre
parênteses.
Ilha da Gipóia 21 16 3 2
Ilha do Itanhangá 1 21 16 4 1
Ilha do Itanhangá 2 27 19 8 0
Riqueza Total (46)
Rhodophyta (33)
Phaeophyta (9)
Chlorophyta (4)
Ilha do Itanhangá 3 13 9 3 1
Praia do Anil 10 9 0 1
Tabela XX: Riqueza dos táxons de macroalgas detectados para os diferentes tipos morfológicos em cada estação analisada. Número total de táxons identificados apresentado entre parênteses.
Sargassum spp.
Ilha da Gipóia 6 2 10 2 1Ilha do Itanhangá 1 6 1 9 3 2Ilha do Itanhangá 2 8 4 11 3 1Ilha do Itanhangá 3 1 1 7 3Praia do Anil 3 1 5 1 0
C. articuladas (4)
M. coriácea (2)
Filamentosas (16)
Foliáceas (5)
M. corticadas (19)
Os táxons Acanthophora spicifera, Asparagopsis taxiformis, Champia
compressa, Dictyopteris delicatula, Dictyota cervicornis, Jania adhaerens,
Laurencia spp., Lomentaria corallicola e Sargassum spp. não foram detectados na
estaçã
m relação à massa seca, observou-se que as macrófitas coriáceas e as
calcárias articuladas foram os tipos predominantes nas estações não impactadas
das ilhas da Gipóia e do Itanhangá. Já na estação impactada Praia do Anil, as
macrófitas coriáceas estão ausentes e o tipo predominante foi a macrófita
corticada (Figura 16).
o Praia do Anil, embora tenham sido detectados nas duas ilhas não-
impactadas analisadas neste estudo. Ao contrário, Ulva spp. foi somente
detectada na estação impactada Praia do Anil.
E
88
O tipo morfológico das algas filamentosas apresentou diferenças
significativas entre os locais analisados (F=4,01; p<0,05). A comunidade
a de Itanhangá 2 apresentou maior massa seca quando comparada a
Itanhangá 1, Itanhangá 3 e Praia do Anil. As macroalgas foliáceas também
apresentaram diferenças significativas em relação à massa seca das estações
estudadas (F=3,70; p<0,05); sendo Itanhangá 2, comunidade fitobentônica que
apresentou maior massa seca, significativamente diferente de Praia do Anil. Para
o tipo morfológico das macrófitas corticadas, também houve diferença significativa
entre as estações analisadas (F=3,37; p<0,05); sendo a comunidade fitobentônica
e Itanhangá 2, que apresentou a maior massa seca, significativamente diferente
e Praia do Anil. As calcárias articuladas não apresentaram diferenças
uve diferenças significativas para a massa seca de macrófitas
Sargassum, entre as estações
não-impactadas analisadas (F=2,21; p<0,05). As estações não-impactadas
apresentam maior biomassa total de algas quando comparadas à estação
impactada (Figura 17).
fitobentônic
d
d
significativas em relação à massa seca das estações analisadas (F=2,96; p>0,05).
Também não ho
coriáceas, representadas neste estudo pelo gênero
89
Gipóia 0,5m
0,0
3,0
6,0
9,0
12,0
15,0
filam folia corti cori calc
Itanhangá1 0,5m
0,0
3,0
6,0
9,0
12,0
15,0
filam folia corti cori calc
Itanhangá2 0,5m
0,0
3,0
6,0
9,0
12,0
15,0
filam folia cort
2m
assa
sec
a (g
.m-
)
mas
sa s
eca
(g.m
-2)
i cori calc
Itanhangá3 0,5m
3,0
6,0
9,0
12,0
15,0
Figura 16: Massa seca total (média e erro padrão) expressa em g.m-2 (gramas/metro quadrado) para ca a tipo morfológico em cada estação amostrada na profundidade de 0,5 m (filam: filamentosas; folia: foliáceas; corti: macrófitas corticadas; cori: macrófitas coriáceas e calc: calcária articuladas). O eixo y apresenta escala diferente na estação Praia do Anil. *: grupo morfológico presente **: grupo morfológico ausente
d
s
0,0filam folia corti cori calc
* *
**
*
2
Anil 0,5m
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
filam folia corti cori calc
**
mas
sa s
eca
(g.m
-2)
mas
sa s
eca
(g.m
-)
mas
sa s
eca
(g.m
-2)
90
Figura 17: M tação amostrada na profundidade de 0,5 m.
Análises multivariadas qualitativas da comunidade fitobentônica
o dendrograma, destaca-se a variabilidade entre as réplicas de uma
mesma estação, e a formação de 2 grupos principais: um deles formados por 2
das 3 réplicas provenientes da estação impactada Praia do Anil e o outro grupo
com as demais réplicas. Para o fator local, de maneira geral as réplicas de cada
estação de coleta apresentam-se mais próximas (Figura 18). A imagem
bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local e impacto está
representada na figura 19. Há diferenças significativas para o fator local
(Rglobal:0,596; p<0,05 - ANOSIM). A interpretação das comparações a posteriori
aponta para a formação de 3 grupos: (a) Praia do Anil, (b) Ilha do Itanhangá 3 e
(c) ilhas do Itanhangá 1 e 2 e Gipóia. O grupo (c) não é um grupo homogêneo, e o
ANOSIM indica que há diferença significativa entre Itanhangá 1 e 2. Porém, como
m sugerido na análise do dendrograma e pela análise
das espécies mais importantes na formação dos grupos para o fator local. As
espécies Amphiroa fragilissima e Jania adhaerens estiveram entre as três maiores
contribuintes na formação dos grupos das ilhas do Itanhangá e Gipóia. Enquanto
mas
sa s
eca
tota
l (g.
m-
0246
810
1214
Gipóia Itanhangá 1 Itanhangá 2 Itanhangá 3 Praia do Anil
) 2
assa seca total expressa em g.m-2 (gramas/metro quadrado) para cada es
N
ambos não diferem significativamente da Gipóia, mas diferem de Itanhangá 3 e
Anil, optou-se por mantê-los no mesmo grupo (tabela XXI). Este delineamento
para o grupo (c) é també
91
Gelidiopsis variabilis e Ulva spp. foram os táxons que mais contribuíram para a
formação do grupo Praia do Anil, segundo o SIMPER (tabela XXII). Há, também,
diferença significativa para o fator impacto (Rglobal:0,770; p<0,05 - ANOSIM), e os
táxons Amphiroa fragilissima, Sargassum spp. e Jania adhaerens foram os
maiores contribuintes para a dissimilaridade neste fator (dissimilaridade média:
98,82 – SIMPER). As espécies do gênero Sargassum e Jania adhaerens não
foram detectadas na estação impactada Praia do Anil.
Figura 18: Resultado da análise de agrupamento qualitativa para as comunidades fitobentônicas não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e impactada da Praia do Anil. Índice de similaridade de Bray-Curtis. GIP: Ilha da Gipóia; ITA: Ilha do Itanhangá; ANIL: Praia do Anil. 0,5 m: refere-se à profundidade amostrada.
sim
ilarid
ade
92
A
A
Figura 19: Escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) com dados qualitativos para a comunidade fitobentônica das estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e estação impactada Praia do Anil. A: fator local (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil). B: fator impacto (c: não-impactado; i: impacta ).
Tabela XXI: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados qualitativos das comunidades fitobentônicas analisadas. (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil).
I3, A
351035
2113111
35353535
2,9
35353535
1035
35
1
0,3700,9320,9630,3150,9070,8890,458
5,72,9
0,657 2,9 35 35
1
0,667 2,9 35 35 1
2,98,62,9
10,0
35 35
do
gruposI2, I1 0,602 2,9
Comparação par-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
fator local R global: 0,596Significância: 0,1%
I2, GI2, I3I2, AI1, GI1, I3I1, AG, I3G, A
B SSttrreessss:: 00..1144
93
Tabela XII: Resultados da análise de contribuição das espécies (SIMPER) para o fator local com dados qualitativos das comunidades fitobentônicas analisadas. (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil). Sm: similaridade média. Os números 1, 2 e 3 representam a ordem de importância da espécie na formação do grupo (fator local).
X
G I1 I2 I3 ASm: 44,03 Sm: 64,0 Sm: 63,40 Sm: 54,99 Sm: 30,56
1 2 2 13
3 21
2 3 3 21
1
Jania adhaerens
Ulva spp.
fator local
Sargassum spp.
Am iroa fragilissimaChondracanthus acicularisGe psis variabilisHypnea spinella
ph
lidio
Análises multivariadas quantitativas do tipo morfológico algas
filamentosas
ara o tipo morfológico algas filamentosas, evidenciou-se baixa
similaridade dentro dos grupos para o fator local, especialmente para a estação
Ilha da Gipóia (similaridades médias: 0,34 para Gipóia; 24,38 para Itanhangá 1 e
3,38 para Itanhangá 2 – SIMPER). A estação Itanhangá 3 apresentou o tipo
imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local e impacto está
representada na figura 20. Há diferenças significativas no fator local (Rglobal:0,520;
adas diferenças significativas para o fator impacto
(Rglobal: -0,146; p>0,05 - ANOSIM). As espécies Asparagopsis taxiformis,
Wrangelia argus e Sphacelaria rigidula foram as que mais contribuíram para a
separação dos grupos Itanhangá 1 e 2, segundo o SIMPER. A espécie A.
taxiformis foi detectada em todas as estações analisadas, com exceção daquela
oriunda de Itanhangá 3. A espécie W. argus foi detectada apenas nas amostras
oriundas de Itanhangá 1 e 2; enquanto que S. rigidula foi detectada apenas em
Itanhangá 2 (Anexo VI).
P
3
morfológico algas filamentosas em apenas 1 réplica cuja riqueza foi igual a 1. A
estação Praia do Anil também só apresentou algas filamentosas em 1 réplica.
Deste modo não foi possível o tratamento estatístico entre estas estações. A
p<0,05 - ANOSIM), separando moderadamente as estações Itanhangá 1 e 2
(tabela XXIII). Não foram observ
94
A B
Figura 20: Escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) do tipo morfológico algas filamentosas para as estações não-i
aia do Anil). B: fator impacto (c: não-impactado; i: impactado).
1
mpactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e estação impactada Praia do Anil. A: fator local (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Pr
Tabela XXIII: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) para o tipo morfológico algas filamentosas. (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil).
Comparação par-a-par a posteriorigruposI2, I1I2, GI2, I3I2, AI1, GI1, I3
G, I3G, AI3, A
1
comparação não possível de ser realizada
0,833 20 5 5
3-0,167 60 5 5
20,333 40,0 5 5 20,11 50,0 4 4
20,407 5,7 35 351
0,75 20,0 5 5 1
1,000 25,0 4 4
0,375 2,9 35 35 10,861 2,9 35 35
fator local R global: 0,52Significância: 0,1%
R estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
I1, A
95
Análises multivariadas quantitativas do tipo morfológico algas foliáceas
tipo morfológico algas foliáceas foi representado no presente estudo
pelas espécies Dictyota cervicornis, Dictyota ciliolata, Dictyopteris delicatula,
Dictyopteris plagiogramma e Ulva spp. A estação impactada Praia do Anil
apresenta apenas o táxon Ulva spp., e este não foi detectado nas estações não-
impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá. Quanto à distribuição dos
gêneros Dictyota e Dictyopteris, apenas D. cervicornis foi detectada em todas as
estações não-impactadas. Em função da evidente diferença entre as estações
não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e a estação impactada Praia
do Anil, faz-se desnecessário o emprego de análises multivariadas para este tipo
o.
Análises multivariadas quantitativas do tipo morfológico macrófitas
corticadas
ara as macrófitas corticadas, a estação Ilha da Gipóia apresentou a
menor similaridade interna (similaridades médias: 20,66 para Gipóia; 44,66 para
apresenta 3 grupos principais: (a): 2 das 4 réplicas da estação Ilha da Gipóia, (b):
todas as réplicas de Itanhangá 1 e 3 das 4 réplicas de Itanhangá 2 e (c): 1 réplica
de Itanhangá 2, 2 réplicas da Gipóia e todas as réplicas de Itanhangá 3 e Anil
(Figura 21). A imagem bidimensional gerada pelo n-MDS para os fatores local e
impacto está representada na figura 22. Há diferenças significativas no fator local
(Rglobal:0,474; p<0,05 - ANOSIM), separando moderadamente a estação Itanhangá
3 das estações Itanhangá 1 e 2 (tabela XXIV). Padina spp. e Hypnea spinella
foram as espécies que mais contribuem na formação dos grupos Itanhangá 1 e 2;
enquanto que Gelidiopsis variabilis, foi a maior contribuinte na formação do grupo
Itanhangá 3, segundo o SIMPER. Não foram observadas diferenças significativas
para o fator impacto (Rglobal: -0,028; p>0,05 - ANOSIM).
O
morfológic
P
Itanhangá1; 37,56 para Itanahangá 2; 41,63 para Itanhangá 3 e 42,39 para o Anil
– SIMPER), estando suas réplicas em diferentes grupos no dendrograma. Este
96
(a)
(b) (c) si
mila
ridad
e
Figura 21: Resultado da análise de agrupamento quantitativa para as macrófitas corticadas das estações não impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e da estação impactada Praia do Anil. Índice de similaridade de Bray-Curtis. (GIP: Ilha da Gipóia; ITA: Ilha do Itanhangá; ANIL: Praia do Anil). 0,5 m: refere-se à profundidade amostrada.
da Praia do Anil. A: fator á 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A:
Praia do Anil). B: fator impacto (c: não-impactado; i: impactado).
Figura 22: Escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) do tipo morfológico macrófitas corticadas para as estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e estação impactalocal (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhang
A
B
97
Tabela XXIV: Resultados do ANOSIM para o fato local com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) para o tipo morfológico macrófitas corticadas. (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil).
ão par-a-par a posteriorigruposI2, I1I2, GI2, I3I2, AI1, GI1, I3I1, AG, I3G, AI3, A
726
R global: 0,474Significância: 0,2%
2111
-0,148 74,3
Número >= Observado18212
35 350,185 20 35 350,448 2,9 35 351,00 10,0 10 100,796 2,9 35 350,593 5,7 35 350,796 5,7 35 35
350,760 2,9 35 35
Permutações atuais-0,019 51,4 35 35
fator local
R estatístico Significância (%) Permutações possíveis
0,448 5,7 35
r
Comparaç
coriácea
gênero Sargassum, composto neste estudo pelas espécies S. filipendula
e S. vulgare, foi o único representante neste estudo do tipo morfológico macrófitas
coriáceas. Estas espécies foram conspícuas nas estações não-impactadas das
ilhas da Gipóia e do Itanhangá, apresentando alta biomassa. Contrariamente,
nenhuma das espécies do gênero foi detectada na estação impactada Praia do
Anil.
Análises multivariadas quantitativas do tipo morfológico calcárias
articuladas
árias articuladas, a imagem bidimensional gerada pelo
n-MDS para ambos os fatores está representada na figura 23. Há diferença
Análises multivariadas quantitativas do tipo morfológico macrófita
O
Quanto às algas calc
significativa para o fator local (Rglobal:0,287; p<0,05 - ANOSIM), mas o valor de
Rglobal aponta baixo poder de explicação deste fator. As comparações a posteriori
também não indicam diferenças para este fator nas análises par-a-par (tabela
98
XXV). A variabilidade dentro dos grupos no fator local foi alta, sendo maior para a
estação Itanhangá 3 (similaridades médias: 36,37 para Gipóia; 15,34 para
a Itanhangá 3). Não há diferenças
significativas para o fator impacto (Rglobal:0,426; p>0,05 - ANOSIM). Ressalta-se,
porém, que das 5 espécies que compõem o tipo morfológico das algas calcárias
articuladas, apenas 1 espécie, Amphiroa fragilissima, está presente na estação
impactada Praia do Anil, e esta somente ocorre em uma das quatro réplicas
analisadas.
gá 3; A: Praia do Anil). B: fator impacto (c: não-impactado; i: impactado).
Tabela XXV: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) para o tipo morfológico algas calcárias articuladas. (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil).
G, I
19-0,056 54,3 35 35
r-a-par a posterioriatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
Itanhangá 1; 16,80 para Itanhangá 2 e 7,30 par
Figura 23: Escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) com dados quantitativos (massa seca para cada táxon em cada réplica) do tipo morfológico algas calcárias articuladas para as estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e estação impactada Praia do Anil. A: fator local (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha do Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhan
gruposComparação pa
R est
fator local R global: 0,287 Significância: 2,6%
I2, I1I2, GI2, I3I2, AI1, GI1, I3I1, A
3G, AI3, A
10,667 20 5 5 11,00 20 5 5
2-0,031 48,6 35 35 170,333 50,0 4 4
10,148 22,9 35 35 80,444 2,9 35 35
40,167 40,0 5 5 20,250 11,4 35 350,417 8,6 35 35 3
99
5.4 - Comunidade séssil de substrato consolidado
O levantamento da riqueza de táxons encontrados em cada estação de
coleta para toda a comunidade bentônica e separadamente para invertebrados e
macroalgas está apresentada na tabela XXVI.
A figura 24 apresenta a imagem bidimensional gerada para os fatores local
e impacto. No ANOSIM é evidenciada diferença significativa para o fator local
(Rglobal: 0,631; p<0,05). As análises a posteriori separam levemente as estações
Gipóia e Itanhangá 2, Itanhangá 1 e 2, Gipóia e Itanhangá 3; moderadamente as
estações Itanhangá 1 e Anil; e fortemente as estações Itanhangá 2 e 3, Gipóia e
Anil, Itanhangá 2 e Anil e Itanhangá 3 e Anil. Há diferença significativa para o fator
impacto (Rglobal: 0,763; p<0,05), apontando alterações na comunidade bentônica
da região da Praia do Anil em decorrência da presença de impactos antrópicos.
Balanus trigonus (craca criptogênica), Amphiroa fragilissima (rodofícea), Jania
adhaerens (rodofícea), Gelidiopsis variabilis (rodofícea) e Isognomon bicolor
(bivalve introduzido) são as espécies que mais contribuíram para a formação do
grupo não-impactado; enquanto que Balanus trigonus (craca criptogênica), Bugula
neritina (briozoário criptogênico), Schizoporella sp.1 (briozoário), Amphibalanus
o foi avaliada
através do valor de dispersão dentro da amostra (estação). As estações
Itanhangá 2 e 3 apresentaram os menores valores de dispersão (vd=0,538;
respectivamente). A estação impactada Praia do Anil apresenta valores
intermediários de dispersão (vd=0,957).
reticulatus (craca introduzida) e Diplosoma listerianum (ascídia criptogênica) são
os maiores contribuintes do grupo impactado.
A variabilidade entre as réplicas de uma mesma estaçã
vd=0,919, respectivamente), enquanto que os maiores valores foram observados
ara as réplicas oriundas de Gipóia e Itanhangá 1 (vd=1,344; vd=1,242,p
100
Tabela XXVI: Riqueza de táxons da comunidade bentônica de sum de profundidade.
bstrato consolidado natural a 0,5
27Ilha do Itanhangá 3 24 11 13
total invertebrados macroalgasIlha da Gipoia 39 18 21Ilha do Itanhangá 1 36 15Ilha do Itanhangá 2 44 17
Riqueza de táxons
21
Praia do Anil 34 24 10
igura 24: Escalonamento multidimensional não-métrico (n-MDS) com dados qualitativos de toda a omunidade bentônica para as estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá e stação impactada Praia do Anil. A: fator local (G: Ilha da Gipoia; I1: Ilha do Itanhangá 1; I2: Ilha o Itanhangá 2; I3: Ilha do Itanhangá 3; A: Praia do Anil). B: fator impacto (c: não-impactado; i: pactado).
A
B
Fcedim
101
5.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais
O presente estudo detectou 11 táxons de macroalgas e 30 táxons de
invertebrados sésseis. O levantamento dos táxons de invertebrados bentônicos
sésseis e macroalgas detectados nas estações e meses analisados e as
respectivas porcentagens de cobertura encontram-se no anexo XVII.
Ao final do período de colonização (8 meses), foram encontrados 29 táxons
na estação não-impactada da Ilha da Gipóia e 25 táxons na estação impactada
Praia do Anil (Figura 25). A riqueza de táxons está detalhada em relação à
comunidade fito e zoobentônica e à variação espaço-temporal na figura 26.
Figura 25: Riqueza total de táxons encontrados no período analisado para as estações não-impacta a da Ilha da Gipóia e impactada da Praia do Anil. fito: fitobentos; zoo: zoobentos
0369
12151821242730
Ilha da Gipóia Praia do Anil
núm
ero
tota
l de
táxo
ns
zoo fito
19 22
10 3
d
102
Figura 26: Riqueza de táxons de macroalgas e invertebrados bentônicos sésseis encontrados nos cinco períodos analisados para as estações não-impactada da Ilha da Gipóia (Gip) e impactada da Praia do Anil (Anil). fito: fitobentos; zoo: zoobentos
rados, 13 foram identificados ao
nível de espécie. Destas espécies, 10 foram consideradas criptogênicas e 2
introduzidas. Quanto às espécies criptogênicas, 3 espécies pertencem ao filo
Cnidaria (classe Hydrozoa), 2 ao filo Bryozoa (classe Gymnolaemata), 2 ao filo
Arthropoda (classe Maxillopoda, infra-classe Cirripedia) e 3 espécies pertencem
ao filo Chordata (classe Ascidiacea). As duas espécies introduzidas são:
Amphibalanus reticulatus (cirripédio detectado em ambas as estações) e Styela
(ascídia solitária detectada na estação impactada Praia do Anil) (anexo
lém destas, foram detectadas outras três espécies, com porcentagem de
cobertura inferior a 1%: o bivalve Isognomon bicolor (detectado na estação não-
impactada Ilha da Gipóia), o poliqueto Demonax microphthalmus (detectado na
estação impactada Praia do Anil) e a rodofícea Wrangelia penicillata (detectada
na estação não-impactada da Ilha da Gipóia). I. bicolor é uma espécie introduzida
e, assim como A. reticulatus e S. plicata, anteriormente citada no presente estudo.
emonax microphthalmus é um poliqueta da família Sabellidae. A
distribuição geográfica conhecida para esta espécie abrange a região norte do
16
18
4
6
8
10
12nú
mer
o to
tal d
e tá
xons 14
0
2
Gip Anil Gip Anil Gip Anil Gip Anil Gip Anil
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
zoo fito
Dos 30 táxons de invertebrados encont
plicata
VII).
A
D
103
oceano Atlântico ocidental. No Brasil, D. microphthalmus foi detectado em Santa
Catarina (Ilha do Arvoredo) em 2002 (Metri, 2006) e no presente estudo. Pela sua
distribuição biogeográfica descontínua e a ocorrência em substrato artificial da
região portuária da Praia do Anil, é bastante provável ser esta uma espécie
introduzida.
A distribuição geográfica conhecida para a espécie Wrangelia penicillata,
uma rodofícea, abrange Japão, Filipinas, Micronésia, Hawaii, Ilhas Marshall, Nova
elândia e Austrália (Queensland) no Oceano Pacífico, várias localidades no Mar
driático e no Mar Mediterrâneo, Índia e várias localidades no oceano Atlântico
no leste: Madeira, Ilhas Canárias, Cabo Verde, Gana e África do Sul. No oeste:
ermudas, Estados Unidos – Flórida, Bahamas, Ilhas Caicos, Mar do Caribe. E
Z
A
(
B
ainda, Santa Helena – www.algaebase.com atualização: 04/07/06; acesso:
10/01/08). No Brasil, a espécie já foi detectada no Espírito Santo e Rio de Janeiro,
sendo este o primeiro registro de sua ocorrência na Baía da Ilha Grande. É
bastante provável que W. penicillata seja, também, uma espécie introduzida. A
pranch
sponde pela similaridade observada,
princip
estações e nos cinco estágios de desenvolvimento da comunidade analisados
neste
a 1 apresenta a fotografia desta espécie.
Os resultados apresentados a seguir referem-se à interpretação conjunta
das análises multivariadas realizadas a partir dos dados de porcentagem de
cobertura do biofilme e de todos os táxons encontrados nas comunidades
bentônicas analisadas.
A figura 27 apresenta a imagem bidimensional gerada para os fatores local
e tempo de imersão e apresenta resultados similares ao observado no
dendrograma. O biofilme é o grupo que re
almente no dendrograma, entre a comunidade desenvolvida por quatro
meses na estação impactada Praia do Anil e a comunidade com um mês de
desenvolvimento da estação não-impactada da Ilha da Gipóia (Figura 28). O
ANOSIM bifatorial evidencia diferença significativa para o fator local (Rglobal: 0,628;
p<0,05) e, também, para o fator tempo de imersão (Rglobal: 0,773; p<0,05). A
tabela XXVII apresenta os táxons mais abundantes em cada uma das duas
trabalho.
104
Figura 27: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de porcentagem de cobertura do biofilme e de todos os táxons presentes nas comunidades analisadas. A: fator local (A: Praia do Anil; G: Ilha da Gipóia) B: fator tempo de imersão (1: 1 mês; 2: 2 meses; 4: 4 meses; 6: 6 meses; 8: 8 meses).
A
B
105
todos os
l) e não-eses, 4
Ilha da Gipóia Praia do Anil
biofilme Cirripedio não identificado morto
Ceramium flaccidum (rodofícea) Cirripedio não identificado
Polysiphonia subtilissima (rodofícea)
Obelia dichotoma (hidrozoário) Bugula neritina (briozoário arborescente)
lliponei (rodofícea) Botrylloides nigrum (ascídia colonial)
Mycale microsigmatosa (esponja) Cirripédio recruta
Schizoporella sp. 1 (briozoário incrustante) Didemnidae não identificado (ascídia colonial)
Diplosoma sp. 1 (ascídia colonial) Symplegma spp. (ascídia colonial)
Cirripedio não identificado
Balanus trigonus (cirripédio) Didemnidae não identificado (ascídia colonial)
Schizoporella sp. 1 (briozoário incrustante) Bugula neritina (briozoário arborescente)
Amphibalanus reticulatus (cirripédio)
Acanthophora spicifera (rodofícea)
Mycale microsigmatosa (esponja)
2 meses
6 meses
8 m ses
1 mês
Figura 27: Resultado da análise de agrupamento para a porcentagem de cobertura detáxons das comunidades bentônicas e de biofilme da estação impactada Praia do Anil (Aniimpactada Ilha da Gipóia (Gipóia). Índice de similaridade de Bray-Curtis. 1 mês, 2 mmeses, 6 meses e 8 meses referem-se ao tempo de imersão dos painéis.
Tabela XXVI: Táxons dominantes em cada período de imersão e estação analisados.
Obelia bidentata (hidrozoário) Cirripedio não identificado morto
Corynidae não-identificado (hidrozoário)
Polysiphonia subtilissima (rodofícea) Biofilme
Aglothamnion fe4 meses
e
sim
ilarid
ade
106
Para as análises da comunidade bentônica a partir da porcentagem de
obertura dos grupos taxonômicos-morfofuncionais, têm-se a figura 29
epresentando a imagem bidimensional gerada para os fatores local e tempo de
ersão e a figura 30 representando o dendrograma. O ANOSIM bifatorial
videncia diferença significativa para o fator local (Rglobal: 0,725; p<0,05) e,
também, tempo de imersão (Rglobal: 0,753; p<0,05).
Na estação não-impactada Ilha da Gipóia, a comunidade bentônica foi
aracterizada por biofilme e um tapete de algas e hidrozoários nos dois primeiros
eses de desenvolvimento. As macroalgas (tanto as filamentosas formadoras de
pete quanto macrófita corticada Acanthophora spicifera) caracterizam o quarto
ês de desenvolvimento destas comunidades; que no sexto e oitavo meses de
olonização apresentam-se com maior porcentagem de cobertura de
vertebrados sésseis. Os briozoários incrustantes e os cirripédios são grupos que
umentaram progressivamente suas porcentagens de cobertura ao longo do
eríodo analisado. Já para a estação impactada Praia do Anil, as macroalgas são
a
predação por peixes verificada nestes painéis. Esta predação ocorreu
eritina e
secundariamente sobre os cirripédios. Houve rápida recolonização deste
substrato disponibilizado em torno do quarto mês de colonização, e os cirr édios
e as ascídias coloniais se caracterizaram por ocupar rapidamente o substrato
livre. Ao contrário da estação Ilha da Gipóia, predominaram os briozoários
arborescentes, cuja abundância foi observada em picos. De maneira geral, o
grupo ascídia colonial aumentou progressivamente sua ocupação no substrato,
apresentando alta persistência no ambiente. A porcentagem de cobertura dos
grupos taxonômicos-morfofuncionais mais abundantes em cada uma das duas
estações e nos cinco estágios de desenvolvimento da comunidade analisados
neste trabalho estão representados nas figuras 31 e 32. As pranchas 2 e 3
apresentam fotografias das comunidades desenvolvidas na Ilha da Gipóia e na
Praia do Anil, respectivamente.
c
r
im
e
c
m
ta
m
c
in
a
p
raras e o substrato permanece praticamente todo ocupado ao longo do período
analisado, exceto no quarto mês de colonização. Esta alta porcentagem de
substrato disponível (biofilme) deve-se, ao menos em grande parte, à intens
preferencialmente sobre o briozoário arborescente Bugula n
ip
107
Figura 29: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de porcentagem de cobertura do biofilme e dos grupos taxonômicos-morfofuncionais presentes nas comunidades analisadas. A: fator local (A: Praia do Anil; G: Ilha da Gipóia) B: fator tempo de imersão (1: 1 mês; 2: 2 meses; 4: 4 meses; 6: 6 meses; 8: 8 meses).
A
B
108
Figura 30: Resultado da análise de agrupamento para a porcentagem de cobertura do biofilme e dos grupos taxonômicos-morfofuncionais das comunidades bentônicas da estação impactada Praia d (Anil) e não-impactada Ilha da Gipóia (Gipóia). Índice de similaridade de Bray-Curtis. 1 mês, 2 meses, 4 meses, 6 meses e 8 meses referem-se ao tempo de imersão dos painéis.
sim
ilarid
ade
o Anil
109
110
Figura 31: Pmorfofun nais das comunidades bentônicas da estação impactada Praia do Anil (a) e não-impactada Ilha da Gipóia (b).
Praia do Anil
50
60
70
bert
ura
0
10
20
30
40
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
porc
enta
gem
de
co
Ilha da Gipóia
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
porc
enta
gem
de
cobe
rtur
a
cioorcentagem de cobertura (média e erro padrão) dos principais grupos taxonômicos-
Ascídia colonialBiofilme
Ascídia colonial
Biofilme
Hidrozoáriomacroalgas
Hidrozoário
esponja incrustante
Cirripédio vivoesponja incrustante
Cirripédio vivo
Briozoário arborescente
Briozoário incrustante
111
Figura 32: Porce m de cobertura (média e erro padrão) dos principais grupos taxonômicos-morfofuncionais das comunidades bentônicas da estação impacta mpactada Ilha da Gipóia.
ntageda Praia do Anil e não-i
Ascídia colonial
0
10
20
30
50
60
70
80
meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
40
1 mês 2
Briozoário arborescente
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 m meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
ês 2
Ilha da Gipóia Praia do Anil
Briozoário incrustante
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 m meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
ês 2
Ilha da Gipóia Praia do Anil
Esponja incrustante
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
Hidrozoário
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
Ilha da Gipóia Praia do Anil
Cirripédio vivo
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
Macroalgas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
betu
ra
Praia do Anil
r
Ilha da Gipóia
Biofilme
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
tempo de imersão
% d
e co
bert
ura
Praia do AnilIlha da Gipóia
A relação entre a intensidade de ocupação do painel (expressa em
porcentagem de cobertura) e a riqueza de táxons detectados está representada
para cada uma das duas áreas analisadas na figura 33, onde é possível obs ar
intensa ocupação do painel em condições variadas de riqueza de táxons.
Figura 33: Relação entre a riqueza de táxons detectada em cada estação de cole intensidade de ocupação do painel (expressa em porcentagem de cobertura).
erv
ta e a
Ilha da Gipóia
0
2
4
6
8
10
12
14
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
porcentagem de cobertura
núm
ero
de tá
xons
Praia do Anil
02468
1012141618
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
porcentagem de cobertura
núm
ero
de tá
xons
1 mês 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
112
Uma vez substituídos os táxons pela classificação destes em espécies
nativas e criptogênicas-introduzidas, observou-se que a quase totalidade do
painel estava ocupado por espécies criptogênicas-introduzidas, para ambas as
estações (Figura 34); sendo as espécies criptogênicas as maiores contri
que a quase totalidade do
painel estava ocupado por espécies criptogênicas-introduzidas, para ambas as
estações (Figura 34); sendo as espécies criptogênicas as maiores contribuintes.
O grupo espécie nativa refere-se aos táxons de Porifera, Serpulidae, Ostreidae;
enquanto que espécie criptogênica-introduzida refere-se aos táxons de Cirripedia,
Bryozoa, Ascidiacea, Macroalgas e Hydrozoa.
Figura 34: Representação da porcentagem de cobertura dos táxons detectados no presente estudo quando classificados em espécies nativa e criptogênica-introduzida. Nativa: táxons de Porifera, Serpulidae, Ostreidae. Criptogênica-introduzida: táxons de Cirripedia, Bryozoa, Ascidiacea, Macroalgas e Hydrozoa.
buintes.
O grupo espécie nativa refere-se aos táxons de Porifera, Serpulidae, Ostreidae;
enquanto que espécie criptogênica-introduzida refere-se aos táxons de Cirripedia,
Bryozoa, Ascidiacea, Macroalgas e Hydrozoa.
Figura 34: Representação da porcentagem de cobertura dos táxons detectados no presente estudo quando classificados em espécies nativa e criptogênica-introduzida. Nativa: táxons de Porifera, Serpulidae, Ostreidae. Criptogênica-introduzida: táxons de Cirripedia, Bryozoa, Ascidiacea, Macroalgas e Hydrozoa.
Praia do Anil Ilha da Gipóiamês 1mês 1
mês 2 mês 2
mês 4mês 4
mês 6 mês 6
mês 8mês 8
biofilme nativa criptogênica-introduzida tubo mucoso
113
A comunidade bentônica de substratos consolidados da Baía da Ilha
Grande analisada neste trabalho reflete um ambiente de alta variabilidade
espacial. Apesar desta variabilidade, as análises destas comunidades
evidenciaram a importância do tipo de substrato e da presença de impacto
antrópico na estruturação das comunidades zoobentônicas desta baía.
profundidade é um importante fator estruturador de comunidades
bentônicas (Witman, 1985; Underwood et al., 1991; Witman and Dayton, 2001).
Contudo, no presente estudo esta não apresentou decisiva importância na
determinação da estrutura das comunidades analisadas, exceto quando analisado
separadamente o filo Bryozoa. Este estudo demonstra que pequenas variações
na profundidade podem não refletir em marcantes alterações na estrutura destas
comunidades. Contudo, diferentes respostas pontuais observadas entre pequenas
diferenças de profundidade reforçam a necessidade de atentar para este fator em
estudos ecológicos, evitando que alterações relativas à análise de comunidades
em diferentes profundidades sejam indevidamente atribuídas a outros fatores.
O fator local apresentou-se como importante estruturador das comunidades
bentônicas analisadas. A inclusão de variabilidade espacial é importante nos
estudos que buscam entender padrões ecológicos e, principalmente, avaliar
impactos ambientais; de modo que as alterações provocadas pelo impacto
possam ser separadas da variabilidade natural intrínseca ao sistema (Underwood,
1991, 1992 e 1993; Chapman et al., 2005). Para estes estudos de avaliação de
impacto ambiental, na ausência de dados pretéritos sobre as comunidades
atualm nte expostas ao impacto, é possível estabelecer, com base em
mpacto (Benedetti-Cecchi & Osio, 2007).
6. DISCUSSÃO
6.1 - Comunidade zoobentônica séssil de substrato consolidado
A
e
parâmetros biológicos e oceanográficos, regiões de referência que representem a
variabilidade espacial e, também, as condições esperadas para as áreas
impactadas na ausência deste i
114
Os resultados das análises apresentadas neste trabalho apontam que as
diferenças observadas entre as comunidades das Ilhas da Gipóia e do Itanhangá
refletem o impacto antrópico a que esta última, localizada no
centro da cidade de Angra dos Reis, está exposta. Estas diferenças são
observadas em três níveis de análise: riqueza de táxons, composição e
.
do Anil e
Mombaça apresentam as menores riquezas de táxons, e o filo Mollusca. Neste
último
à
poluição orgânica em níveis não-extremos, apresentem aumento na abundância e
també
a Styela
e da Praia do Anil
abundância da comunidade e dos filos zoológicos e espécies bioindicadoras
As comunidades zoobentônicas da estação impactada Praia do Anil
apresentaram as maiores riquezas de táxons de invertebrados marinhos
bentônicos, tanto nas análises relativas à comunidade global, quanto naquelas
que analisaram separadamente cada um dos filos. As exceções são o filo
Arthropoda, infra-classe Cirripedia, cujas estações impactadas Praia
, as amostras da estação não-impactada da Ilha do Itanhangá apresentaram
riquezas maiores do que as da estação impactada Praia do Anil.
Diferenças na composição e abundância dos táxons entre as comunidades
zoobentônicas das áreas não-impactadas e impactada foram evidenciadas nas
análises globais da comunidade e, também, nas análises abrangendo
separadamente os filos Porifera, Mollusca e Annelida (classe Polychaeta). Por ser
a disponibilidade de nutrientes um importante fator a influenciar os ecossistemas
marinhos (Dugdale, 1967; Ryther & Dustan, 1971), é esperado que regiões de
características oligotróficas, como a Baía da Ilha Grande, quando sujeitas
m na riqueza de táxons. Especificamente para Polychaeta, este trabalho
evidenciou marcante aumento no número de indivíduos desta classe na estação
impactada Praia do Anil, em acordo com o observado por Pearson & Rosenberg
(1978) para este grupo na presença de poluição orgânica. Esta classe é
amplamente utilizada em estudos de monitoramento ambiental, especialmente em
estudos que abordam o substrato inconsolidado (Reish, 1979; Amaral et al., 1987;
Elias et al., 2003, 2006).
A detecção, exclusivamente nas amostras oriundas da estação impactada
Praia do Anil, de espécies reconhecidamente bioindicadoras positivas de impacto,
como o briozoário criptogênico Bugula neritina e a ascídia introduzid
115
plicata
diferentes amostras (substrato/profundidade) desta região, constituindo potenciais
bioind
l das estações
Mombaça e Bracuhy, consideradas a priori pelo presente estudo como regiões
sujeita
a Lissodendoryx isodictyalis, e os táxons
de briozoários Amathia sp.2, Schizoporella sp.2 e Scrupocellaria aff. reptans.
Estes
(Moran & Grant, 1989; Naranjo et al., 1996; Carballo & Naranjo, 2002;
Mayer-Pinto & Junqueira, 2003 Marins, 2007) reforça o reflexo do impacto
antrópico na estrutura da comunidade zoobentônica desta região.
As espécies criptogênicas de briozoário Aetea ligulata, Scrupocellaria
cornigera, Synnotum aegyptiacum foram detectadas exclusivamente e em
icadores positivos de poluição. Vale ressaltar que apesar da presença
destas espécies, de maneira geral, o filo Bryozoa não apresentou diferenças para
o fator local. De maneira oposta, a esponja Amphimedon viridis foi detectada
apenas nas estações não-sujeitas a impacto antrópico (Ilhas da Gipóia e do
Itanhangá), caracterizando-se como um bioindicador negativo de impacto.
Ainda em relação à presença de áreas sujeitas a impacto antrópico na Baía
da Ilha Grande, é preciso considerar a qualidade ambienta
s a impacto antrópico. Para a região Mombaça, tal consideração parece ser
corroborada pelos presentes resultados. Estes apontam que, de maneira geral, há
maior similaridade da região Mombaça com a estação impactada Praia do Anil do
que com as áreas não-impactadas das ilhas do Itanhangá e da Gipóia.
Quanto a estas similaridades, observa-se que a estação Mombaça
apresentou riqueza total de táxons inferior apenas aquelas observadas para a
estação impactada Praia do Anil; o mesmo acontecendo para a análise do filo
Porifera. A estação Mombaça esteve dentre aquelas com maiores riquezas de
táxons também para os filos Bryozoa e Chordata (classe Ascidiacea). Diferenças
na composição e abundância dos táxons destas comunidades bentônicas foram
evidenciadas nas análises globais da comunidade e nas análises abrangendo
separadamente o filo Porifera. Além disso, alguns táxons foram detectados
apenas nestas duas estações, a saber: as esponjas calcárias, o táxon de esponja
Halicondrida sp., a esponja criptogênic
dados, embora apresentem indicações que corroborem a presença de
impacto antrópico na região da Mombaça, com reflexos em sua comunidade
116
zoobentônica, demonstram que nem todos os filos parecem ter sido afetados pelo
impacto que se inicia nesta região.
Contrariamente ao observado no presente estudo para o filo Chordata -
Classe
uanto
à classificação da qualidade ambiental da estação Mombaça. Todas as espécies
detectadas no presente trabalho foram r
a da Ilha
Grande são eurialinas, tolerando variações de salinidade entre 15 e 40 (Crisp &
Costlow, 1963); enquanto que,
Ascidiacea (para o qual não foram evidenciadas diferenças entre as
estações analisadas), Marins (2007), em um estudo realizado com comunidades
de ascídias desenvolvidas em substratos artificiais (imersos por um período de
até 4 meses), concluiu haver diferenças entre as 4 áreas da Baía da Ilha Grande
analisadas. Essas 4 áreas foram, então, divididas em 2 grupos relacionados à
poluição orgânica: 2 áreas impactadas (ambas no centro da cidade de Angra dos
Reis) e 2 áreas não-impactadas (Ilha da Gipóia e Mombaça). Embora estes
resultados não possam ser diretamente comparados, há uma discordância q
egistradas neste trabalho anterior, com
exceção de Distaplia bermudensis.
A comunidade zoobentônica de substrato consolidado da região do
Bracuhy apresentou destacada diferença em relação às demais comunidades
analisadas e caracterizou-se, principalmente, pela presença dominante de
ascídias e cirripédios. As espécies de cirripédios detectadas na Baí
no geral, ascídias podem suportar salinidades de
até 25 (Lambert, 2007). A presença de apenas uma espécie para o filo Mollusca
(Crassostrea rhizophorae) destaca a diferença da comunidade bentônica da
estação Bracuhy das demais estações analisadas. É possível que esta
contaminação com TBT esteja afetando a estrutura de grande parte desta
comunidade (Marcos Fernandez, comunicação pessoal), embora não existam
registros de tais alterações na literatura. Nenhuma das espécies detectadas nesta
estação de coleta foi exclusiva para este local, e várias espécies amplamente
distribuídas na Baía da Ilha Grande não foram detectadas em Bracuhy, como os
moluscos Isognomon bicolor (introduzido), Modiolus carvalhoi e Pseudochama
varians; as esponjas Tedania ignis, Haplosclerida indeterminada, e a ascídia
Herdmania pallida (criptogênica). Em relação à riqueza total de táxons, as
amostras oriundas desta estação estão entre aquelas que apresentam os
117
menores valores de riqueza total de táxons. É provável que estas diferenças
reflitam a susceptibilidade de algumas espécies desta baía às variabilidades
naturais e às alterações antropogênicas características da região Bracuhy,
acrescida de interações competitivas. As
rescentes intervenções antrópicas nesta baía
já refletem em alterações nas comunidades zoobentônicas destas regiões,
quando comparadas às áreas de referência desta baía.
criptogênica Amphibalanus eburneus, a craca introduzida Megabalanus
espécies de cracas detectadas são boas
colonizadoras iniciais de substrato, enquanto que as ascídias coloniais detectadas
ocupam o substrato de maneira bastante eficiente, tanto ocupando diretamente o
substrato quanto como epibiontes facultativos, especialmente de cracas (Whal,
1989; Wahl & Mark, 1999; Mayer-Pinto et al., 2000). Espécies com estas
características podem ser mantidas na comunidade pela associação dos fatores
de vantagem competitiva na ocupação do substrato e tolerância às condições
ambientais locais.
A partir das análises multivariadas para o fator impacto, que considerou as
estações Praia do Anil, Mombaça e Bracuhy como grupo sujeito à ação deste
fator, foi possível evidenciar que as c
Os resultados apresentados neste trabalho indicam que o impacto da
poluição orgânica é um dos mais fortes direcionadores da estrutura das
comunidades zoobentônicas da Baía da Ilha Grande. A poluição orgânica altera a
biomassa, a composição e riqueza específica da comunidade, os grupos
funcionais dominantes e a dominância relativa das espécies comuns, como
demonstrado por Borowitzka (1972); Anderlini & Wear (1992); Moran & Grant
(1991), Chapman et al. (1995); Simboura et al. (1995); Silva (1998) e Mayer-Pinto
& Junqueira (2003), entre outros.
O tipo de substrato foi também um fator que fortemente estruturou as
comunidades zoobentônicas analisadas, com exceção das comunidades da
estação impactada Praia do Anil. No presente estudo, algumas espécies foram
detectadas em duas ou mais amostras (local/profundidade) e exclusivamente em
substratos naturais, a saber: a esponja Amphimedon viridis, os antozoários
Leptogorgia punicea e Palythoa caribaeorum e o briozoário introduzido
Scrupocellaria diadema. Para o substrato artificial, pode-se citar: a craca
118
coccopoma, a ascídia criptogênica Distaplia bermudensis, os briozoários
criptogênicos Aetea ligulata, Scrupocellaria cornigera e Synnotum aegyptiacum; o
briozoário endêmico Bugula carvalhoi e os táxons de briozoários Amathia sp.2,
Schizoporella sp.2 e Crisia sp. E, ainda, as esponjas Mycale angulosa e
Halichondrida sp., a esponja criptogênica Lissodendoryx isodictyalis e todas as
esponjas calcárias (Clathrina sp. nova, a endêmica Leucandra serrata e os táxons
Leucandra sp.1, Leucandra sp.2 e Sycon sp.). É importante ressaltar que do total
de amostras analisadas neste trabalho, 61% correspondem ao substrato natural e
39% ao substrato artificial.
Outros autores também observaram a presença de espécies “exclusivas”
em estudos que compararam substratos naturais e artificiais (Connell & Glasby,
1999;
neste trabalho, 18 (21%)
foram detectados apenas em substratos artificiais.
os artificiais apresentaram a maior riqueza de
táxons. A comparação dos dois tipos de substrato para o mesmo local e
profun
Bulleri et al., 2005). Embora seja possível que uma espécie não seja capaz
de ocupar um determinado tipo de substrato, o termo “exclusiva” leva em
consideração somente a amostragem realizada, e deste modo, está diretamente
relacionado à abundância da espécie quando o termo é extrapolado para a
comunidade como um todo. Dos 86 táxons detectados
Para o filo Annelida, classe Polychaeta, observou-se que a família
Eunicidae foi mais abundante em substrato natural, enquanto que Sabellidae foi
mais abundante em substrato artificial, independentemente da estação analisada;
demonstrando, mais uma vez, a diferença da comunidade zoobentônica que
ocupa estes diferentes tipos de substrato.
De maneira geral, os substrat
didade também evidenciou maior riqueza de táxons nos substratos
artificiais, exceto para a estação Ilha da Gipóia.
Os dados disponíveis na literatura abordam, em geral, comparações entre
um substrato natural e diferentes substratos artificiais para um dado local e
apresentam menor resolução taxonômica. Deste modo, não é possível realizar
uma comparação direta da riqueza e composição específica entre estes trabalhos
e o presente estudo. De qualquer forma, estes trabalhos demonstram que há
119
diferença na abundância das espécies para os diferentes substratos e, na maioria
dos casos, diferenças também na riqueza (Connell & Glasby, 1999; Glasby, 1999;
Knott et al., 2004; Bulleri et al, 2005; Glasby, 1999; Tyrrell & Byrnes, 2007).
Connell (2001) analisou a comunidade desenvolvida em painéis experimentais de
iguais características disponibilizados em substratos naturais, pilares de
atracação e enroncamentos em Sydney (Austrália) e observou diferenças entre
estas comunidades, especialmente entre aquelas desenvolvidas nos painéis
fixados em substratos naturais e enroncamentos. O autor afirma que
independentemente do conhecimento dos fatores que determinam estas
diferenças, é importante o conhecimento de que diferentes comunidades se
desen
is. Os autores acreditam que
outras
Glasby (1999), Glasby (1999) e
Bulleri et al. (2005) em seus estudos conduzidos na Austrália.
volvem em diferentes tipos de substratos e próximos a estes, e ressalta as
possíveis implicações ecológicas desta crescente urbanização costeira. Um
recente estudo também observou diferença na comunidade desenvolvida em
painéis experimentais fixados sobre substratos naturais e estruturas artificiais em
Eilat (Israel). Neste estudo, Perkol-Finkel & Benayahu (2007) sugerem que a
maior parte dos táxons que colonizaram as estruturas artificiais não era originária
dos substratos naturais próximos; e provavelmente não teriam recrutado na área
analisada na ausência destes substratos artificia
estruturas artificiais próximas foram a principal fonte dos propágulos
recrutados nas estruturas artificiais. Deste modo, pode-se dizer que o processo de
urbanização da região litorânea, a partir da criação de substratos artificiais em
ambientes marinhos costeiros, promove aumento da heterogeneidade em
pequena escala espacial.
Em virtude da evidente diferença da comunidade zoobentônica que
coloniza substratos naturais e artificiais na Baía da Ilha Grande, estas estruturas
artificiais não podem ser consideradas boas substitutas para habitats naturais
perdidos, como também observado por Connell &
Esta primeira análise exploratória já evidencia a importância das estruturas
artificiais como fonte de substrato para espécies de invertebrados marinhos
bentônicos. Independentemente de sua utilidade como boas substitutas para
habitats naturais perdidos, estes substratos podem representar, para algumas
120
espécies, um elo entre populações fragmentadas pela destruição de habitat, e
deste modo, ser consideradas corredores artificiais. Estes resultados conflitantes
demonstram a incerteza científica quanto à validade de sua utilização com fins de
restauração ambiental e, também, quanto aos seus possíveis impactos nas
comunidades naturais adjacentes (Glasby & Connell, 1999; Bulleri et al., 2000;
Svane and Petersen, 2001; Seaman, 2002; Perkol-Finkel & Benayahu, 2007).
Em teoria, estas estruturas artificiais podem promover um impacto nas
comunidades dos substratos naturais, alterando a composição e a abundância
específica neste ecossistema. Porém, ainda não foram realizados experimentos
manipulativos que avaliassem se a alta abundância de uma espécie em
substratos artificiais poderia influenciar na abundância desta espécie em
substratos naturais e, conseqüentemente, em toda a comunidade. Este impacto
seria conseqüência da intensificação das interações competitivas que se
configura como marcante característica das comunidades bentônicas de substrato
consolidado, em virtude da limitação do espaço (Osman, 1977; Sutherland &
Karlson, 1977, Stachowicz et al., 1999, 2002; Barnes & Dick, 2000). Também é
previsto pela ecologia de comunidades que estas alterações no compartimento
bentônico provoquem alterações no sistema planctônico e/ou nectônico. Para o
sistema nectônico, recentes estudos demonstram que diferentes comunidades
bentônicas desenvolvidas em substratos artificiais influenciam diferentemente na
abundância e diversidade de peixes, ressaltando a importância destes substratos
artificiais para a estrutura e composição das comunidades de peixes (Rooker et
al., 1997; Coleman & Connell, 2001; Clynick et al., 2007; Ferreira et al., 2007).
mero de estruturas
artificiais, bem como quanto maior a destruição dos habitats naturais, maior tende
a ser o
Embora sejam necessários mais estudos, tanto descritivos quanto
experimentais, as diferenças observadas no presente estudo entre as
comunidades bentônicas de invertebrados marinhos sésseis de substrato
consolidado natural e artificial sugerem que quanto maior o nú
impacto neste sistema. A Baía da Ilha Grande é um ecossistema que sofre
crescente urbanização, e com esta têm sido observada a destruição de áreas de
costões rochosos e a instalação de diversos tipos de estruturas artificiais. Estas
alterações não se restringem as margens desta baía, ocorrendo em várias de
121
suas ilhas. Assim, a Baía da Ilha Grande não somente é um sistema sujeito as
alterações ambientais causadas pela implementação de estruturas artificiais neste
sistema, mas também se configura como uma região de possível magnificação
destas alterações em virtude de seu grande número de ilhas.
Vários fatores estão, freqüentemente, associados à colonização de um
substrato artificial: a orientação espacial deste substrato, a textura e composição
do sub
removidos), sendo o substrato artificial da Praia do Anil o mais antigo. Deste
modo,
strato, a distância do substrato natural, interações larva-biofilme-substrato,
padrões de circulação local, taxas de sedimentação e luminosidade,
disponibilidade local de nutrientes, qualidade ambiental local, suprimento larval,
interações intra e inter-específicas (gregarismo, predação, competição e
parasitismo), o tempo de sua imersão e a freqüência de sua manutenção (ver
revisões em Eckman, 1996; Schiel, 2004; Nydam & Stachowicz, 2007; Perkol-
Finkel & Benayahu, 2007).
No presente estudo, nenhum dos substratos artificiais apresentava-se sob
forte limitação luminosa, compreendendo áreas cuja iluminação parecia similar a
estimada para os substratos naturais. Todos os substratos artificiais amostrados
eram verticais e localizavam-se próximos a substratos naturais. Quanto ao tipo de
material, na estação Praia do Anil foi amostrado o paredão de atracação do Porto
de Angra dos Reis, construído de pedras e cimento. Nas demais estações, as
amostragens foram realizadas em marinas particulares, onde a estrutura é de
canos de PVC preenchidos por cimento. Nenhum dos substratos amostrados
aparentava manutenção recente (onde os organismos incrustados são
com exceção do substrato artificial da Praia do Anil, todos os demais
substratos apresentavam características similares. Como apenas para a estação
Praia do Anil o tipo de substrato apresentou uma importância secundária na
estruturação da comunidade, sugere-se que a idade e o tipo de material deste
substrato contribuíram para que este apresentasse uma comunidade mais similar
àquela observada em substrato natural quando comparado às comunidades das
demais estações analisadas. Ainda há, na literatura, muita controvérsia a respeito
do tempo necessário para que comunidades desenvolvidas em diferentes
substratos e com diferentes idades apresentem uma comunidade de composição
122
e abundância convergentes e, ainda, se esta convergência é esperada e parte do
desenvolvimento das comunidades.
Como exemplos, podemos citar o estudo de Brown (2005) conduzido na
Escócia, com diferentes tipos de substratos artificiais. Este autor evidenciou haver
diferen
obre o assunto, Perkol- Finkel & Benayahu (2005) e
Perkol-Finkel et al. (2005a,b) sugerem que a capacidade do substrato artificial de
proporcionar um ambiente
ças na comunidade bentônica relativas ao tipo de substrato e início da
imersão (4 períodos de 3 meses). Contudo, é sugerido que ao longo de um ano
as comunidades começaram a convergir e que a diferença de substratos perde a
importância em maiores períodos de tempo. Por sua vez, Perkol-Finkel et al.
(2005a) estudaram a comunidade de corais em substratos artificiais de diferentes
idades (cerca de 20 anos e 100 anos) e diferentes formatos no Mar Vermelho
(Egito) e observaram que estas estruturas são diferentemente ocupadas pelas
comunidades de corais, apesar da idade de sua colonização. Apesar de serem
necessários mais estudos s
semelhante ao substrato natural, especialmente em
orientação e complexidade, é o principal fator que direcionará a colonização e
desenvolvimento da comunidade em longa escala temporal.
Por sua vez, é importante atentar para a alteração nos fatores que
estruturaram as comunidades na estação impactada da Praia do Anil. Esta
alteração é evidenciada pela formação de dois grupos: comunidades de 0,5 m de
profundidade das estações Praia do Anil e Mombaça (agrupando os dois
diferentes tipos e idades de substratos artificiais e o substrato natural) e
substratos artificiais de 2,0 m e 5,0 m de profundidade da Praia do Anil. Logo,
para a região impactada da Praia do Anil, a profundidade e, secundariamente, o
local (associado à presença de impacto antrópico) foram fatores estruturadores
mais importantes do que o tipo de substrato.
Estes resultados demonstram que o impacto da poluição orgânica na Praia
do Anil pode ser expresso por três alterações sinérgicas na dinâmica deste
ecossistema. O primeiro deles é a interação das espécies presentes nesta baía
com as novas variáveis ambientais da região impactada. Este, por sua vez, reflete
em alterações das relações ecológicas entre as espécies que colonizam esta área
123
e, assim, acabam por determinar mudanças na importância dos fatores que
estruturam estas comunidades.
O presente estudo corrobora a idéia inicialmente proposta de que os
diferentes tipos de impacto antrópico (poluição e estruturas artificiais) poderiam
ser evidenciados em três diferentes níveis de análise: comunidades, filos e
espécies indicadoras. A resposta de cada um destes níveis ao impacto antrópico
poderia ocorrer de modo diferenciado em relação ao tipo e intensidade do
impacto, já que se sabe que fontes de stress (distúrbio) atuam diferentemente nos
grupos zoológicos e ecológicos, assim como nos diferentes estágios de vida
(Raffaelli, 2006). Os filos Porifera, Mollusca e Annelida foram os mais susceptíveis
ao impacto da poluição; enquanto que Porifera, Cnidaria e Annelida foram os filos
mais discriminantes quanto ao tipo de substrato.
O levantamento da composição específica das comunidades
zoobentônicas analisadas neste trabalho aponta duas das principais dificuldades
encontradas em estudos de ecologia de comunidades bentônicas de substrato
consolidado em regiões tropicais, e especialmente para estudos relacionados à
introdução de espécies. Estas dificuldades são expressas pela carência de
registr
de monitoramento, prevenção e
controle das introduções biológicas.
de três vezes o número de espécies introduzidas, e considera esta localidade
os anteriores da maior parte das comunidades costeiras do nosso país e
pela dificuldade e longo tempo requerido para a correta identificação taxonômica
até o nível de espécie para alguns filos de taxonomia complicada (notadamente
Porifera, Bryozoa e Annelida - classe Polychaeta). A carência de registros
anteriores e o desconhecimento da distribuição geográfica original fazem com que
um grande número de espécies (especialmente de grupos menos estudados,
como Bryozoa, Annelida/Polychaeta e Chordata/Ascidiacea) seja classificado
como espécie criptogênica, dificultando os estudos relativos à introdução de
espécies e o estabelecimento de propostas
No presente estudo, as espécies criptogênicas correspondem a 45% do
total de táxons identificados até espécie. Este valor é cerca de quatro vezes
superior ao número de espécies introduzidas detectadas. Carlton (1996a) aponta
em Chesapeake Bay (EUA) que o número de espécies criptogênicas é de cerca
124
como um exemplo de região norte-americana com baixo conhecimento da biota. A
classificação de uma espécie em criptogênica pode subestimar o número e o
impacto das introduções biológicas, e a significância ecológica deste grupo não
deve ser desprezada em estudos de ecolog
estudos sobre os efeitos ecológicos de sua
introdução na costa brasileira.
ia das bioinvasões (Carlton, 1996a).
Deste modo, faz-se importante ressaltar o incipiente conhecimento da biota
costeira brasileira, a importância destes estudos e os cuidados que devem cercar
a identificação taxonômica dos organismos coletados; bem como a necessidade
de repeti-los no tempo e no espaço. Somente a partir deste conhecimento será
possível desenvolver estudos sobre interações biológicas, processos ecológicos e
avaliações de impactos ambientais, dentre estes, o da introdução de espécies.
Considera-se, ainda, que estudos de levantamento da biota em áreas onde há
uma crescente intervenção humana devem ser prioridades, como é o caso da
Baía da Ilha Grande.
Para o presente estudo, Arthropoda-Cirripedia e Mollusca foram os grupos
mais representativos quanto à introdução de espécies. Quanto às espécies,
detectou-se a ocorrência de 7 espécies introduzidas: o briozoário Scrupocellaria
diadema, os bivalves Isognomon bicolor, Perna perna e Myoforceps aristatus, as
cracas Amphibalanus reticulatus e Megabalanus coccopoma e a ascídia Styela
plicata.
Scrupocellaria diadema foi detectada apenas em amostras oriundas de
substrato natural e em 5,0 m de profundidade da estação não-impactada da Ilha
do Itanhangá. Esta detecção representa uma nova ocorrência para esta espécie
cujo primeiro registro para o Brasil é de Ramalho (2006) em Arraial do Cabo e na
Bacia de Campos (RJ). Apesar de ter sido detectada em substrato natural e em
região não-impactada da Baía da Ilha Grande, a ausência de informações
anteriores sobre esta espécie não permite classificar S. diadema como
estabelecida nesta baía. Não existem
O bivalve Isognomon bicolor foi detectado em todas as áreas analisadas
(exceto na estação Bracuhy) e em ambos os substratos para todas estas áreas.
Contudo, não foi detectado na profundidade de 5,0 m. Há outros registros da
espécie na região entre-marés de substrato natural para a Baía da Ilha Grande:
125
na Ilha do Brandão (Breves-Ramos, 2004; Moysés et al., 2007) e na Ilha do
Bonfim (dados não-publicados). Esta espécie, que ocorre desde a região entre-
marés, está sendo estudada por diversos pesquisadores na região entre-marés
da costa sudeste brasileira. A correta datação de sua introdução é desconhecida,
mas observa-se o aparecimento desta espécie em diversos locais da região
sudeste a partir de 1994. Esta espécie apresentou intenso e rápido aumento
populacional e a partir de 2006 suas populações apresentam forte declínio, cujas
causas são, ainda, desconhecidas (Barbosa et al., 2007; Ferreira-Silva et al,
2007; Lopez et al, 2007; Teixeira et al., 2007). Acredita-se que I. bicolor seja
superior competitivo de Perna perna, uma espécie de introdução histórica, e
Tetraclita stalactifera (Fernandes et al., 2004, Lopez, 2003). Na Baía da Ilha
Grande, I. bicolor foi detectado em substrato artificial na região da Praia do Anil e
da Ilha da Gipóia em 1996 por Silva (1998). Por sua ampla distribuição espacial,
ocupação tanto de substratos naturais quanto artificiais e múltiplos registros, esta
espécie pode ser considerada estabelec
l nos séculos XVIII e XIX via incrustação em navios negreiros e, portanto,
trata-se de uma introdução histórica (Fernandes et al., 2004). No Brasil, a espécie
tem v
egião não-impactada (além da
região
ida na Baía da Ilha Grande.
O bivalve Perna perna foi detectado em substrato natural e artificial, a 0,5
m de profundidade e em estações não–impactada (Ilha do Itanhangá) e
impactada (Praia do Anil). Estudos recentes indicam que a espécie foi introduzida
no Brasi
alor econômico sendo manualmente coletada na região entre-marés e
infralitoral raso; e sua distribuição é observada até 10m de profundidade
(Fernandes, 1981). Estudos sobre seu papel ecológico nas comunidades de
costões rochosos brasileiros estão sendo realizados juntamente com aqueles
orientados para a introdução de I. bicolor (Lopez, 2003; Ferreira-Silva et al, 2007;
Lopez et al, 2007). P. perna foi introduzido recentemente no Golfo do México
(1990) e a expansão geográfica da espécie e seus impactos estão sendo
monitorados (Hicks & Tunnell, 1993; Fernandes et al., 2004). Por ter sido
detectada em substrato natural e artificial e em r
impactada) da Baía da Ilha Grande e, também, pelo histórico de sua
presença na costa brasileira, esta espécie pode ser considerada estabelecida na
Baía da Ilha Grande.
126
O bivalve perfurante Myoforceps aristatus, sinonímia de Lithophaga
aristata, foi detectado em substratos naturais e artificiais, nas três profundidades
analisadas e para estações não-impactadas (ilhas da Gipóia e do Itanhangá) e
impactada (Praia do Anil). Os primeiros indivíduos desta espécie foram coletados
em Búzios e Arraial do Cabo (RJ) e Ubatuba (SP) em 2004. A partir destes,
Simone & Gonçalves (2006) fazem o primeiro registro desta espécie para o Brasil.
A detecção de M. aristatus no presente estudo representa uma nova ocorrência
para esta espécie recentemente introduzida. Por sua ampla distribuição espacial e
ocupação tanto de substratos naturais quanto artificiais, esta espécie pode ser
considerada estabelecida na Baía da Ilha Grande. Não existem estudos sobre os
efeitos ecológicos de sua introdução na costa brasileira.
A craca Amphibalanus reticulatus é uma espécie recentemente introduzida
e não foi encontrada na costa brasileira no levantamento realizado por Young
(1989). Seu primeiro registro é de Farrapeira-Assunção (1990), para o Recife
(PE), de onde a espécie se expandiu rapidamente pelo litoral nordestino até a
Baía d
, dados não publicados). O presente estudo registra a
primeira ocorrência de A. reticulatus em substratos naturais para a Baía da Ilha
e Todos os Santos (BA) (Farrapeira-Assunção, 1992). Seu primeiro registro
na Baía da Ilha Grande é de 1996 para substratos artificiais (Silva, 1998). Em
poucos anos, esta espécie apresentou acentuado aumento populacional em
substratos artificiais, chegando a apresentar cerca de 90% de porcentagem de
cobertura em substratos artificiais disponibilizados no período de verão (Ignacio,
2002). No presente trabalho, a espécie foi detectada em substratos naturais e
artificiais e em todas as estações analisadas, exceto Mombaça; mas somente na
profundidade de 0,5 m. Esta espécie também já foi detectada na Baía de Sepetiba
(RJ). Neste ambiente, sua primeira detecção foi baseada em coletas realizadas
em substratos artificiais no ano de 2001, onde A. reticulatus foi a espécie de
balanídeo mais abundante e detectada em 83% das amostras analisadas
(Silveira, 2002). A partir do final de 2003, observou-se um declínio populacional
desta espécie e o aumento populacional de outra espécie de balanídeo, a espécie
criptogênica Balanus trigonus, para as baías de Sepetiba e Ilha Grande (Ignacio,
dados não-publicados; Silva, dados não-publicados). Um estudo está sendo
desenvolvido sobre os efeitos ecológicos de sua introdução na região da Baía da
Ilha Grande (Ignacio
127
Grand
o Espírito Santo ao Rio
Grande do Sul (Young, 1994). Acredita-se que M. coccopoma seja superior
compe
e. Por sua ampla distribuição espacial e ocupação tanto de substratos
naturais quanto artificiais, e os subseqüentes registros para esta espécie, A.
reticulatus pode ser considerada estabelecida na Baía da Ilha Grande.
A outra espécie de craca introduzida é Megabalanus coccopoma. Lacombe
(1977) registra a espécie para Angra dos Reis e Silva (dados não publicados)
registram esta espécie para substratos artificiais na região da Ilha do Pingo
d’Água em 2002. No presente estudo, a espécie foi detectada em substratos
artificiais da estação não-impactada da Ilha da Gipóia. Estima-se que a introdução
de M. coccopoma na costa brasileira ocorreu nos últimos 50 anos sendo a
espécie registrada em substratos naturais e artificiais d
titivo de Megabalanus tintinabulum, uma espécie de craca criptogênica,
provavelmente uma introdução mais antiga (Apolinário, 2002). Apesar da espécie
só ter sido detectada em substratos artificiais neste levantamento, a presença da
mesma na região nos últimos 30 anos permite considerá-la estabelecida nesta
baía. Não existem estudos sobre os efeitos ecológicos de sua introdução na costa
brasileira.
A ascídia solitária Styela plicata foi detectada, no presente estudo, em
substratos artificiais e naturais da estação impactada Praia do Anil. Contudo, esta
espécie já foi observada na estação Bracuhy (observação pessoal). Seus
registros para o Brasil datam o século XIX, e em 1883 há um registro para o Rio
de Janeiro (Rocha & Kremer, 2005). S. plicata costuma ser abundante em áreas
portuárias de todo o mundo (Lambert, 2001); o mesmo acontecendo no Brasil
(Rocha & Costa, 2005). Apesar de ser detectada por muitos anos no país,
raramente é encontrada em substrato natural (Rocha & Kremer, 2005). Esta
espécie é considerada tolerante a diversos tipos de impactos antrópicos,
especialmente poluição orgânica, como anteriormente citado. A detecção desta
espécie em substrato natural, o que é incomum em outros locais da costa
brasileira e seus registros anteriores indicam que S. plicata está estabelecida na
Baía da Ilha Grande. Não existem estudos sobre os efeitos ecológicos de sua
introdução na costa brasileira.
128
Com exceção do bivalve Perna perna, não existem dados precisos que
comprovem a via de introdução destas espécies. Amphibalanus reticulatus foi,
provavelmente, introduzida secundariamente na região da Baía da Ilha Grande,
após uma introdução inicial no nordeste brasileiro. Utinomi (1967) aponta esta
espéc
Quanto à maior riqueza de espécies nativas e menor riqueza de espécies
introduzidas em substratos naturais relatadas por Glasby
ie como típica em incrustações, o que é corroborado pelos dados aqui
apresentados que evidenciam a facilidade com que esta espécie ocupa diferentes
tipos de substratos artificiais. Contudo, não se pode descartar a introdução da
espécie via água de lastro, já que as larvas náuplios de cracas podem sobreviver
sob estas condições (Ruiz et al., 2000). As mesmas vias de transporte podem ser
consideradas para Megabalanus coccopoma, com a ressalva de que Darwin
(1854) já havia registrado esta espécie em comunidades incrustantes de casco de
navios. Para Styela plicata, o transporte via água de lastro é menos provável, em
virtude do ciclo de vida característico das larvas de ascídias (Ruiz et al., 2000).
Lambert (2001) registra o transporte da espécie em comunidades incrustantes de
casco de navios. Além da dificuldade em se estabelecer a via de introdução
destas espécies bentônicas, destaca-se a carência de estudos de ecologia para
estas espécies introduzidas e de suas interações com a comunidade receptora.
et al. (2007), o presente
estudo detectou maior porcentagem de espécies nativas (porcentagem relativa ao
total de espécies detectadas) em substratos naturais, porém, semelhante
porcentagem relativa e riqueza de espécies introduzidas para os dois diferentes
tipos de substrato. Em virtude do grande número de espécies criptogênicas, não
foi possível verificar se existe uma relação negativa entre o impacto da poluição e
a riqueza de espécies nativas, como proposto por Piola & Johnston (2007). Como
não é possível reverter a ausência de dados pretéritos marcante na maior parte
das regiões da costa brasileira, faz-se imprescindível estudos que integrem as
abordagens de revisão da distribuição geográfica conhecida para estas espécies,
os registros fósseis (quando possível) e o uso de ferramentas moleculares; de
modo a fornecer subsídios mais precisos para o estudo das bioinvasões na costa
brasileira.
129
A comparação entre os resultados das análises com toda a comunidade
zoobentônica e somente com as espécies introduzidas e criptogênicas indica uma
alteração entre a importância dos fatores analisados na estruturação das
comunidades bentônicas. Nas análises realizadas apenas com as espécies
criptogênicas e introduzidas, o fator local é mais importante que o fator substrato,
embora ambos sejam importantes estruturadores das comunidades. Este
resultado demonstra que a comunidade da estação impactada Praia do Anil
apresenta menor similaridade para com as demais estações no resultado das
análises que abordam somente as espécies criptogênicas e introduzidas (dentre
outras, pela maior importância da espécie criptogênica Hiatella arctica). Quanto
ao substrato, as duas espécies de maior contribuição para ambos os substratos
são Balanus trigonus e Isognomon bicolor. Embora as diferenças sejam sutis, de
maneira geral, as espécies introduzidas e criptogênicas tenderam a discriminar
menos o tipo de substrato. Entretanto, tendem a colonizar distintamente a área
mais impactada desta baía.
Quando comparados os resultados das análises com toda a comunidade e
aqueles com somente as espécies introduzidas, observa-se que as espécies
introdu
spostas diferentes das observadas após um longo período da
introdução (Raffaelli & Moller, 2000)
zidas, de maneira geral, não respondem a nenhum dos fatores
estruturadores abordados. Este resultado reflete a ampla distribuição destas
espécies nas regiões amostradas da Baía da Ilha Grande e, principalmente, a
ampla distribuição das espécies Isognomon bicolor e Amphibalanus reticulatus,
presente em grande parte das amostras. Outras espécies introduzidas são
também consideradas boas monopolizadoras de espaço como, entre muitas
outras, a ascídia Botrylloides diegensis (Berman et al., 1992) e o briozoário
Watersipora subtorquata (Floerl et al., 2004). Esta consideração, contudo, deve
atentar para o tempo de introdução decorrido e possíveis flutuações populacionais
nestas espécies com seus respectivos reflexos na comunidade receptora. O
tempo entre a introdução de uma espécie e seu máximo impacto pode ser de
anos ou décadas (Rilov et al., 2004), e o estudo logo após sua introdução pode
subestimar um impacto iminente (Ricciardi & Cohen, 2007) ou, apenas,
apresentar re
. De maneira oposta, algumas espécies
podem alcançar grande tamanho populacional em espaço de tempo relativamente
130
curto,
de de endocruzamento. A este fator, pode-se somar
o início do consumo da espécie por predadores da comunidade receptora (Lopez,
2003; Lopez
mas este tamanho populacional pode não ser estável, e a comunidade
receptora também responderá a esta alteração populacional. É possível que este
seja o caso das espécies introduzidas abordadas no presente estudo, Isognomon
bicolor e Amphibalanus reticulatus. Como anteriormente citado, ambas as
espécies apresentaram, em poucos anos, um expressivo aumento populacional e
subseqüente declínio de suas populações. Apesar de não terem sido realizados
estudos experimentais, muitas hipóteses foram propostas para o declínio
populacional de I. bicolor, especialmente mortalidade causada por patógeno
(Barbosa et al., 2007; Teixeira et al., 2007). É possível, contudo que esta não seja
a explicação mais plausível para este fenômeno, visto que a mortalidade
aconteceu com variação espaço-temporal, além de não haver registros de
nenhuma outra espécie afetada e nem de nenhum outro fenômeno biológico
atípico neste período. Assim, é possível que outros fatores e suas interações
tenham provocado este fenômeno. O principal fator pode ter sido a diminuição do
fitness dos indivíduos em virtu
et al., 2007) e a competição inter-específica pelo substrato
disponibilizado por esta mortalidade. O presente estudo foi realizado antes do
declínio populacional observado para este molusco. Para A. reticulatus, os
estudos são mais escassos (Ignacio, 2002), mas pelo menos em regiões com
várias espécies de cracas (como a área estudada), não há indícios de predação
preferencial. A diminuição do fitness de seus indivíduos por endocruzamento
seguida da competição por espaço, especialmente com Balanus trigonus,
configuram-se como prováveis respostas a este declínio populacional. O presente
estudo foi realizado após o período de declínio populacional observado para este
cirripédio. Estudos genéticos que avaliem o grau de variabilidade genética nestas
populações são uma imprescindível ferramenta no entendimento deste processo
de declínio populacional. O monitoramento espaço-temporal das populações
destas duas espécies e seus reflexos na comunidade receptora são importantes
para o entendimento dos processos ecológicos e evolutivos que interferem na
introdução destas espécies.
Independentemente das análises terem sido realizadas com toda a
comunidade bentônica ou individualmente para os filos, a maior parte das
131
espécies que mais contribuem para a estruturação das comunidades
zoobentônicas analisadas são espécies criptogênicas e introduzidas
(especialmente cracas e moluscos). Deste modo, o presente estudo indica que a
comunidade zoobentônica da Baía da Ilha Grande está sob marcante influência
destas espécies e das interações destas com as espécies nativas.
Assim como parece acontecer na Baía da Ilha Grande, diversas espécies
introduzidas no Mar Cáspio ocupam, atualmente, um importante papel na
estrutura das comunidades. Embora o estudo mais marcante para esta região
aponte o decréscimo da biomassa zooplanctônica e nectônica e grandes
prejuízos econômicos causados pela introdução de Mnemiopsis leidyi, outras
espécies introduzidas promoveram um aumento da biomassa planctônica,
bentônica e nectônica locais. Independentemente da redução ou aumento da
biomassa, estas introduções causaram a reestruturação dos sistemas afetados
(Karpinsky et al., 2005).
Espécies aptas a colonizarem ambientes sob influência de distúrbios,
antrópicos ou não, apresentam uma vantagem ecológica que favorece o aumento
expressivo de sua população ao longo do tempo, o que pode ser especialmente
importante no processo de introdução de espécies, como observado para Undaria
pinnatifida (Valentine & Johnson, 2003) e Zostera japonica (Bando, 2006).
Contudo, Simberloff (1997) e Glasby et al. (2007) propõem que o predomínio de
espécies introduzidas em um ambiente não deve estar relacionado somente ao
quão perturbado é este sistema, mas também a criação de novos ambientes
artificiais. Estruturas artificiais reduzem as interações competitivas por espaço
disponível e, deste modo, favorecem as espécies que as colonizam. Esta
vantagem ecológica reflete no aumento da disponibilidade de propágulos e,
teoricamente, aumenta a chance destas espécies de ocupar outros substratos,
inclusive substratos naturais, como proposto pela hipótese da disponibilidade de
propágulos (propagule supply hypothesis - Williamson, 1996; Ruiz et al., 1997;
Ruiz et al., 2000). Deste modo, os substratos artificiais podem exercer papel
fundamental não só no estabelecimento inicial de uma espécie exótica, mas
também na manutenção e aumento de sua população.
132
A similaridade no número de espécies introduzidas detectadas em
substratos naturais e artificiais, e também nas áreas de referência desta baía e na
área portuária, não diminui a importância destes impactos nas regiões analisadas.
Contrariamente, este resultado corrobora o estabelecimento e a importância
destas espécies na comunidade zoobentônica da Baía da Ilha Grande. Este
processo de estabelecimento na comunidade receptora aconteceu, ao menos
para I. bicolor
presente estudo sugerem que as estruturas artificiais
podem aumentar o impacto da introdução de espécies nesta baía pelo efeito
contínuo e aditivo dest
1996b).
e A. reticulatus, em um curto espaço de tempo. Cohen et al. (2005),
em um estudo de levantamento das comunidades de regiões portuárias e não-
portuárias em baías da Califórnia (Estados Unidos), também não evidenciaram
maior porcentagem de espécies introduzidas e criptogênicas nas regiões
portuárias, o que é esperado ao considerar estas regiões como comunidades
receptoras primárias de espécies exóticas trazidas por embarcações e outras
estruturas flutuantes (como plataformas).
Os resultados do
e impacto; e ainda, por considerar que este novo ambiente
ocupado pela espécie introduzida pode ser fonte doadora desta espécie para
outras regiões. Este modelo de colonização pode ser considerado como um
modelo de colonização espacial tipo stepping stones sensu Glasby & Connell
(1999). Em maior escala espacial, este modelo representa a ampla distribuição
biogeográfica de espécies comumente encontradas em áreas portuárias, como o
briozoário Bugula neritina, a ascídia Styela plicata e as cracas Amphibalanus
eburneus e Balanus trigonus. Estas espécies foram, também, detectadas nas
comunidades analisadas neste trabalho. A região portuária da Praia do Anil e, em
menor escala, a região de marinas do Bracuhy representam uma via de entrada
de introdução de espécies na Baía da Ilha Grande. Do mesmo modo, estas
regiões também podem ser consideradas regiões doadoras de espécies exóticas;
representando a região portuária da Praia do Anil maior risco para as
comunidades receptoras, em virtude da maior abundância observada para várias
espécies neste local. Esta abundância reflete em maior número de propágulos
disponíveis que são transportados na água de lastro, além de intensa colonização
de estruturas-vetores, como plataformas e cascos de embarcações (Carlton,
133
A Baía da Ilha Grande é um ambiente ecológico, social e economicamente
importante ao país, e também, sujeito a diversas fontes e intensidades de
interferência antrópica. Neste sistema, estão presentes áreas expostas à
contaminação por TBT e poluição orgânica; ao crescimento da urbanização
costeira e das ilhas, com a instalação de diversas estruturas artificiais; e os
impactos provocados pela introdução de espécies. Embora não abordados no
presente estudo, esta baía está, ainda, sob influência do impacto causado pelo
lançamento do efluente de refrigeração das usinas nucleares Angra I e II, da
liberação de resíduos combustíveis por embarcações de pequeno porte e de
potenciais derrames de óleo de grandes embarcações que utilizam a região
portuária da Praia do Anil e o Terminal Petrolífero da Petrobras (TEBIG). Este
terminal é um dos maiores da América Latina e também fonte potencial de
introdução de espécies. O presente estudo aponta que a presença destes
diferentes impactos antrópicos (poluição, estruturas artificiais e introdução de
espécies) já reflete em alterações na estrutura e composição da comunidade
zoobentônica de substratos consolidados na Baía da Ilha Grande; e considera a
importância e urgência de ações mitigadoras. Pela crescente urbanização da
cidade de Angra dos Reis e por estar prevista a ampliação das atividades do
Porto de Angra dos Reis, amplia-se a importância da região da Praia do Anil como
região receptora e doadora de espécies exóticas.
134
6.2 -
subseqüente introdução desta
espécie, comumente encontrada como epibionte em ostras.
Carijoa riisei, considerada nativa na costa
brasileira, é introduzida no Hawaii, provavelmente a partir de Pearl Harbour, onde
foi primeiramente detectada em 1972 (Grigg, 2003). A introdução desta espécie
foi considerada a princípio relativamente benigna, mas em 2001 foi registrado o
grande tamanho populacional da espécie e seus impactos ecológicos. C. riisei é
capaz de crescer sobre os corais negros Anthipathes dichotoma e A. grandis e
vem causando intensa mortalidade nestes corais, especialmente na região de
Maui Black Coral Bed (Grigg, 2003; Kahng & Grigg, 2005). Crassostrea
rhizophorae é outra espécie considerada nativa na costa brasileira e introduzida
na costa Atlântica da Europa.
Introdução de espécies zoobentônicas sésséis de substrato consolidado em ambientes estuarinos
Várias espécies detectadas no presente estudo foram encontradas nos
demais levantamentos analisados, e como estes levantamentos englobam várias
e diferentes regiões do planeta, percebe-se que um número considerável de
espécies apresenta distribuição geográfica bastante ampla e, até, cosmopolita.
Espécies tipicamente encontradas em incrustações de navios e/ou regiões
portuárias, como o briozoário Bugula neritina, os cirripédios Amphibalanus
eburneus, Amphibalanus improvisus, Amphibalanus reticulatus e Balanus trigonus
e as ascídias Styela plicata e Phallusia nigra foram as espécies mais
representativas nestes levantamentos, reafirmando a importância do tráfego
marítimo como principal vetor da introdução de espécies marinhas.
Amphibalanus improvisus foi a espécie detectada em um maior número de
levantamentos. Esta espécie apresenta na costa oeste dos Estados Unidos um
exemplo de múltiplas introduções que inclui, também, a mudança do vetor desta
introdução e a introdução regional. Segundo Ruiz et al. (2000), Amphibalanus
improvisus foi introduzida na costa oeste dos Estados Unidos na metade do
século XIX via incrustação em embarcações. Mais tarde, porém, a maricultura
passou a ser a principal forma de dispersão e
A espécie de antozoário
135
Os levantamentos que representam as áreas da Baía de Guanabara, Pearl
Harbour (Hawaii-EUA), Baía de Sepetiba, Baía de Tampa (EUA), toda a costa do
Mediterrâneo, Golfo do México e Samoa Americana são aqueles com maior
número de espécies comuns
,
opostamente a outra região amostrada do Hawaii. Do mesmo modo, o Mar
o Norte (Mar Báltico,
Mar Á
ndo estão ausentes registros bem definidos da
distribuição geográfica de uma espécie. O briozoário Bugula neritina é um
(independentemente da classificação da espécie)
com o levantamento realizado pelo presente estudo. No geral, estes
levantamentos representam a costa atlântica do continente americano. Porém, é
interessante perceber que regiões geograficamente distantes da costa brasileira,
como Samoa Americana e Hawaii, apresentam grande número de espécies
criptogênicas e introduzidas comuns às da Baía da Ilha Grande. Para a Samoa
Americana, são três as regiões incluídas no levantamento, e uma delas é a
principal rota marítima dos Estados Unidos para o local (Pago Pago Harbour). No
caso do Hawaii, o levantamento referente à área portuária é, também, aquele que
possui grande número de espécies comuns com a Baía da Ilha Grande
Mediterrâneo também é uma região de intenso tráfego marítimo, provavelmente o
maior do planeta. Deste modo, estes resultados sugerem ser esta maior
similaridade da biota entre regiões geograficamente distantes uma conseqüência
de introduções que tiveram a navegação internacional como principal vetor.
Por sua vez, os levantamentos que apresentaram menor número de
espécies comuns as da Baía da Ilha Grande abrangem regiões da costa pacífica
do continente americano e mares temperados do Hemisféri
rtico, Chile, costa mediterrânea de Israel, Mar Cáspio, Mar Negro, Califórnia
e Lana’i/Hawaii-EUA). Estes locais, além de geograficamente distantes,
apresentam características ambientais bastante distintas daquelas encontradas
na Baía da Ilha Grande, o que pode significar limitação fisiológica para várias
espécies, independentemente da existência de vetores de dispersão entre estas
áreas e a Baía da Ilha Grande.
Discordâncias quanto à classificação das espécies são comuns na
literatura, especialmente para espécies de ampla distribuição geográfica; e
refletem a importância dos registros históricos (abordada mais adiante) e o caráter
subjetivo de classificação qua
136
exemp
provisus e Balanus trigonus e as
ascídias Styela canopus, Clavelina oblonga, Microcosmus exasperatus e
Phallu
uma classificação conservadora indica, em grande parte, a importância dos
lo das discordâncias que podem acontecer quanto à classificação das
espécies. B. neritina é considerada criptogênica no presente estudo e nos
levantamentos que abrangem a Baía de Guanabara e Port of Launceston
(Tasmânia). Porém, os levantamentos que abrangem o Mar do Norte, o Chile,
Califórnia (EUA), Pearl Harbour (Hawaii-EUA), a Samoa Americana e Port Phillip
Bay (Austrália) consideram esta espécie introduzida.
O presente estudo demonstra que há um grande número de espécies
consideradas criptogênicas na costa brasileira. A classificação de uma espécie
como criptogênica é, principalmente, conseqüência do desconhecimento da
distribuição geográfica original da espécie, o que ocorre mais freqüentemente
para os grupos que foram menos estudados, como Bryozoa, Annelida/Polychaeta
e Chordata/Ascidiacea. O caráter de cosmopolitismo de muitas espécies é outra
dificuldade na correta classificação; e ocorre principalmente para os filos Porifera
e Annelida e, também, para as macroalgas (os dois últimos não abordados neste
levantamento). Este cosmopolitismo aceito para várias espécies, muitas vezes
mascara a errônea identificação taxonômica, uma sistemática conservativa e
casos de bioinvasões, como já ressaltado por Carlton (1989; 1996a).
Este estudo aponta que a classificação abordada nos quatro levantamentos
realizados na costa brasileira (nos quais o presente estudo está incluído) poderia
sugerir, muitas vezes, uma classificação conservadora quando comparada à
estudos realizados em outras partes do mundo. Esta classificação conservadora
significa considerar uma espécie criptogênica quando vários outros pesquisadores
classificam a espécie como introduzida. É possível citar como exemplo desta
classificação conservadora em relação aos demais levantamentos, os briozoários
Scrupocellaria lafontii, Aetea anguina e Aetea truncata, os cirripédios
Amphibalanus eburneus, Amphibalanus im
sia nigra; espécies estas que, dentre os levantamentos analisados,
somente aqueles realizados na costa brasileira consideraram como espécies
criptogênicas.
Contudo, o que poderia ser considerado em uma análise superficial como
137
registros históricos em estudos relacionados à introdução de espécies e a
carência destes para a costa brasileira. Isto porque espécies de distribuição
geográfica pouco conhecida e aquelas de distribuição geográfica ampla ou
cosmopolita podem ser mais adequadamente classificadas em regiões que
dispõem de qualificados registros históricos, de modo que estes minimizam a
incerta distribuição geográfica original.
Como é impossível reverter a ausência de registros históricos, faz-se
imprescindível o emprego de grandes esforços em estudos de inventários
biológicos das regiões costeiras brasileiras, já que a alta incidência de espécies
criptogênicas pode subestimar o número e o impacto das introduções biológicas e
dificultar o conhecimento das relações ecológicas envolvidas no processo de
bioinvasões como ressaltado por Carlton (1996a). É preciso atentar, ainda, para a
importância da correta identificação taxonômica em estudos de ecologia de
comunidades marinhas, já que estes estudos também representam importante
conhecimento taxonômico para a biota analisada e, muitas vezes, são o único
registro das comunidades de uma dada região.
Embora seja impossível evitar algumas questões subjetivas, faz-se
neces
sário empregar esforços em estudos que revisem taxonomicamente as
espécies de ampla distribuição geográfica, investiguem a distribuição geográfica
original e atual das espécies e incentivem a unificação dos critérios de
classificação, de modo a permitir melhores comparações entre os sistemas
afetados pela introdução de espécies e o melhor entendimento dos fatores que
afetam este processo.
138
6.3 - Comunidade fitobentônica séssil de substrato consolidado
Embora o conhecimento sobre a composição florística da Baía da Ilha
Grande e demais regiões marinhas costeiras do sudeste brasileiro seja
considerado muito recente e incipiente por diversos autores (Brito et al. 2002;
Széchy & Nassar, 2005), este é bem maior quando comparado ao conhecimento
da composição faunística da Baía da Ilha Grande. As primeiras citações de
macro
zéchy & Paula (2000a,b), Brito
et al. (2002), Széchy & Nassar (2005) e Széchy et al. (2005).
incidência luminosa, como inclinação do costão rochoso,
turbidez da água e colonização por invertebrados arborescentes, podem
influenciar na cobertura das macroalgas e, conseqüentemente, na variabilidade
espacial observada. Além disso, em várias regiões da Baía da Ilha Grande é
possível observar a competição por espaço entre o antozoário Palythoa
caribaeorum e as espécies do gênero Sargassum, com flutuações espaciais e
temporais de ambas as populações (Maria Teresa Menezes de Széchy,
comunicação pessoal).
A inclusão de múltiplas áreas de referência (não sujeitas ao impacto)
permite separar as alterações provocadas pelo impacto daquelas características
algas marinhas bentônicas de Angra dos Reis foram realizadas por
naturalistas estrangeiros no início do século 20. Estas listagens, que poderiam
refletir o ambiente mais conservado desta baía, apresentam número reduzido de
espécies e inerentes problemas de sinonímia, sendo o material de referência
depositado, na maior parte dos casos, em herbários do exterior (Széchy &
Nassar, 2005). Nas últimas três décadas foram realizados na Baía da Ilha Grande
e Baía de Sepetiba, contígua à primeira, pelo menos dez trabalhos que
abrangeram a composição florística em várias áreas destas baías, a saber:
Mitchell et al. (1979), Pedrini (1980 apud Brito et al., 2002), Falcão et al. (1992),
Pedrini et al. (1994a,b apud Brito et al., 2002) e S
A comunidade fitobentônica de substratos consolidados naturais da Baía
da Ilha Grande analisada neste estudo apresenta-se como um ambiente de alta
variabilidade, inclusive na escala espacial amostral onde estavam incluídas as
réplicas (até trinta metros). Sabe-se que a luz é o fator limitante mais importante
para as algas (Lobban & Harrison, 1997 apud Leonard, 1999) e, deste modo,
fatores que diminuam a
139
da variabilidade natural intrínseca ao sistema (Underwood, 1991, 1992 e 1993;
Chapman et al., 2005). Conforme mencionado na discussão da abordagem
anterior, a estação Prai
De maneira geral, a freqüência de ocorrência de macroalgas nas amostras
oriund
iqueza de macroalgas, especialmente dos filos
Phaeophyta e Rhodophyta em áreas sujeitas a impacto antrópico, especialmente
poluiçã
a do Anil foi considerada a priori como sujeita ao impacto
antrópico, enquanto que as estações das ilhas da Gipóia e Itanhangá
representam áreas de referência da Baía da Ilha Grande.
Os resultados apresentados no presente estudo indicam que as diferenças
observadas entre as comunidades fitobentônicas das estações das ilhas da
Gipóia e do Itanhangá e da Praia do Anil refletem o impacto antrópico,
especialmente poluição orgânica, a que esta última está sujeita; sendo o impacto
da poluição orgânica um dos mais fortes estruturadores das comunidades
fitobentônicas desta baía. Estas diferenças nas comunidades fitobentônicas
podem ser observadas em três níveis de análise: riqueza de táxons, composição
e abundância da comunidade e dos tipos morfológicos e espécies bioindicadoras.
Apesar da variabilidade na riqueza encontrada entre as amostras oriundas
das estações não-impactadas, a estação impactada Praia do Anil apresenta a
menor riqueza para todos os filos e tipos morfológicos abordados neste trabalho.
as da estação impactada também é menor do que a observada nas
estações não-impactadas. Dentre as estações não-impactadas, a comunidade
fitobentônica de Itanhangá 3 apresentou a menor riqueza de táxons,
provavelmente devido a maior abundância de três espécies de rodofíceas: a
macrófita corticada Gelidiopsis variabilis e as calcárias articuladas Jania
adhaerens e Dichotomaria marginata; além de esponjas. Estas espécies de
macroalgas são responsáveis, também, pela maior biomassa nesta estação.
Nas estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá,
Rhodophyta é o filo com maior riqueza de espécies, seguido de Phaeophyta e
Chlorophyta, de acordo com o observado para a região sudeste brasileira por
Falcão et al. (1992) e Pedrini et al. (1994 apud Brito et al., 2002). Diversos autores
observaram a diminuição da r
o orgânica (Borowitzka, 1972; Gorostiaga & Díez, 1996; Taouil &
Yoneshigue-Valentin, 2002; Mayer-Pinto & Junqueira, 2003; Oliveira & Qi, 2003).
140
Para o filo Phaeophyta, esta redução pode ser bastante acentuada em áreas
fortemente sujeitas a impactos, como observado por Taouil & Yoneshigue-
Valentin (2002) em comunidades fitobentônicas da Praia de Boa Viagem, RJ,
Brasil e Thibaut et al. (2005) para comunidades no Mar Mediterrâneo, França. No
presente estudo, a comunidade fitobentônica da estação impactada Praia do Anil
apresenta redução na biomassa e na riqueza de táxons. Além disso, nenhuma
espécie pertencente ao filo
na lite
ade
fitobentônica da Praia do Anil, apresentando máxima dissimilaridade entre as
estações não-sujeitas ao impacto e a es
Phaeophyta foi detectada nesta região impactada.
Embora seja possível a extinção local de uma espécie, seja por fatores abióticos
ou bióticos, a classificação de uma espécie como “não-detectada” leva em
consideração somente a amostragem realizada, e deste modo, está diretamente
relacionada à abundância da espécie quando o termo é extrapolado para a
comunidade como um todo. Deste modo, é importante que sejam realizadas
novas amostragens nesta área impactada, a fim de confirmar a ausência do filo
nesta região ou a sua presença em baixas densidades. Não foram encontrados
ratura levantamentos anteriores da comunidade fitobentônica de substrato
consolidado natural desta região.
As rodofíceas Amphiroa fragilissima e Jania adhaerens e as feofíceas do
gênero Sargassum são as macroalgas de maior freqüência de ocorrência nas
estações não-impactadas. A. fragilissima, contudo, foi detectada em apenas uma
das quatro amostras provenientes da estação impactada Praia do Anil. J.
adhaerens e as espécies do gênero Sargassum não foram detectadas nesta
estação impactada.
As macroalgas folíáceas e macrófitas coriáceas foram os tipos
morfológicos que evidenciaram a influência da poluição orgânica na comunid
tação impactada. O tipo morfológico das
macroalgas foliáceas é composto, no presente estudo, por cinco táxons: as
feofíceas Dictyopteris delicatula, Dictyopteris plagiogramma, Dictyota cervicornis e
Dictyota ciliolata e a clorofícea Ulva spp. Enquanto as feofíceas foram detectadas
apenas nas estações não-impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá, Ulva
spp. foi detectada somente na estação impactada. Este gênero é conhecido por
ter seu crescimento favorecido por fósforo e nitrogênio e é considerado um
141
bioindicador positivo de poluição orgânica (Burrows, 1971; Pearson & Rosenberg,
1978; Bat et al., 2001; Taouil & Yoneshigue-Valentin 2002); ao contrário do filo
Phaeophyta, sensível a distúrbios (Borowitzka 1972, Berchez & Oliveira 1992 –
apud Brito et al., 2002; Brito et al., 2002; Thibaut et al. 2005). Quanto ao tipo
morfológico macrófitas coriáceas, este é representado, no presente estudo, pelas
feofíceas do gênero Sargassum e, como as demais feofíceas, não foram
detectados na estação impactada Praia do Anil. As análises univariadas
evidenciaram diferenças pontuais na massa seca total dos tipos morfológicos
analisados, complementando os resultados das análises multivariadas.
As espécies do gênero Sargassum, reconhecidas por serem fortes
competidoras por luz e espaço, formam bancos particularmente densos no
infralitoral raso de substratos consolidados não sujeitos a distúrbios na região
sudeste do Brasil. Podem representar mais de 80% da cobertura e biomassa de
algas em determinadas áreas do litoral dos estados de São Paulo e Rio de
Janeiro, como na Baía da Ilha Grande (Széchy & Paula 2000a, Amado Filho et al.
2003; Paula & Eston, 1987; Széchy, 1996). Estas espécies abrigam vasta fauna e
flora
e estudo (Taouil & Yoneshigue-Valentin 2002; Thibaut et al.,
2005; Széchy et al., 2006).
associada e podem ser consideradas espécies-engenheiras nas
comunidades bentônicas da Baía da Ilha Grande. Por sua importância ecológica e
sensibilidade a impactos antrópicos, especialmente poluição orgânica, este
gênero é reportado como um importante bioindicador de qualidade ambiental,
principalmente em áreas onde forma extensos bancos como nas estações
analisadas no present
Outros oito táxons de macroalgas foram detectados nas duas ilhas não-
impactadas analisadas (as rodofíceas Acanthophora spicifera, Asparagopsis
taxiformis, Champia compressa, Jania adhaerens, Laurencia spp., Lomentaria
corallicola; e as feofícieas Dictyopteris delicatula e Dictyota cervicornis), sem
contudo serem detectadas na estação impactada Praia do Anil. Estas espécies
são comumente encontradas como epífitas em Sargassum, estando D. delicatula
e J. adhaerens dentre as epífitas mais conspícuas deste gênero (Széchy & Paula,
1997, 2000). Estes resultados sugerem que as espécies do gênero Sargassum
são espécies-chave neste sistema e que a ausência destas na comunidade
142
impactada parece alterar a composição e abundância de outras algas comumente
epífitas e, por extensão, a fauna séssil e vágil comumente associada ao
Sargassum.
Muito pouco é conhecido sobre a resiliência de ambientes marinhos,
especialmente porque em sistemas abertos é ainda mais difícil estabelecer
relações de causa e efeito (Raffaelli, 2006). Contudo, se o impacto antrópico for
restrito, de modo a existir na região que sofreu o distúrbio propágulos disponíveis
à colonização, acredita-se que é possível a recuperação da área degradada. Para
algas, o decréscimo da poluição orgânica, por exemplo, leva a um decréscimo na
sedim
fitobentônica e a detecção de espécies do filo
Phaeophyta.
de baixa exposição às ondas, colonizando, também, diferentes tipos de substratos
entação, turbidez e toxicidade, fatores que afetam negativamente o
desenvolvimento das algas (Rai et al. 1981; Gorostiaga & Díez, 1996).
Provavelmente, a comunidade recuperada não será como a comunidade anterior
ao distúrbio, já que as espécies são diferentemente afetadas, mas um estágio
mais próximo a esta. Esta resiliência foi observada por Oliveira & Qi (2003). Estes
autores sugerem que as variações na composição específica encontrada nas
comunidades fitobentônicas da Baía de Santos ao longo de quatro décadas
refletem um período inicial onde a baía encontrava-se mais preservada (1957);
um período após intensa degradação deste ecossistema (1991), com redução da
riqueza e abundância fitobentônica e onde não foi detectada nenhuma espécie do
filo Phaeophyta; e um terceiro período, após a melhora das condições ambientais
desta baía através de programas públicos de saneamento (1998-1999). Este
último período, quando comparado ao levantamento anterior, apresentou aumento
da riqueza e abundância
Por sua vez, um outro tipo de impacto de origem antrópica tem alterado as
comunidades estruturadas pelas espécies de Sargassum na Baía da Ilha Grande,
a introdução das espécies Laurencia caduciramulosa e Caulerpa scallpeliformis.
Caulerpa scalpelliformis não foi detectada nas estações amostradas no
presente estudo. Porém, nas áreas desta baía onde já se encontra estabelecida,
como a Praia da Baleia na enseada de Jacuecanga, esta espécie de clorofícea
aparece como um superior competitivo de Sargassum em condições ambientais
143
artificiais e alterando a distribuição e abundância do Sargassum (Falcão &
Széchy, 2005). É importante ressaltar a importância que estas estruturas artificiais
podem ter no estabelecimento inicial e no aumento populacional das espécies que
as ocupam, como anteriormente discutido. Por exemplo, Bulleri & Airoldi (2005)
detect
e gênero pode ocasionar grandes mudanças na estrutura e
composição das comunidades desta baía.
tipos de impactos antrópicos, especialmente poluição orgânica e introdução de
espéc
aram a alga introduzida Codium fragile tomentosoides preferencialmente
em substratos artificiais e consideraram que estas estruturas propiciam o
estabelecimento e o aumento da distribuição espacial desta espécie no Mar
Adriático (Itália).
A rodofícea Laurencia caduciramulosa foi detectada nas estações não-
impactadas das ilhas da Gipóia e do Itanhangá. O primeiro registro desta espécie
para a Baía da Ilha Grande data de 2001, onde esta apresentava baixa
densidade. Entre 2003 e 2005, a espécie foi encontrada em pelo menos dez
locais diferentes na Baía da Ilha Grande, onde pode ser considerada estabelecida
(Cassano et al., 2006). Laurencia caduciramulosa é frequentemente encontrada
epifitando Sargassum, mas também pode ser encontrada sobre o costão rochoso
e apresenta-se bastante abundante em algumas áreas anteriormente colonizadas
e dominadas por Sargassum.
Deste modo, as espécies do gênero Sargassum podem ser consideradas
dentre as espécies mais importantes das comunidades bentônicas desta baía, por
suas características ecológicas de espécies-engenheira e pelos vários registros
de interações ecológicas positivas com a comunidade residente. Deste modo, a
interferência direta dos impactos antrópicos a que esta baía está sujeita nas
espécies dest
O presente estudo aponta que não somente Sargassum, mas também toda
a comunidade fitobentônica da Baía da Ilha Grande está sujeita aos diferentes
ies. A influência destes impactos reflete em alterações na estrutura,
composição e abundância das comunidades bentônicas desta baía. É importante
enfatizar, novamente, a importância de implementação de ações mitigadoras e de
monitoramento destes impactos nesta baía de crescente urbanização.
144
No presente estudo, a comunidade fitobentônica mostrou-se sensível ao
impacto da poluição orgânica e, deste modo, constitui-se em uma boa ferramenta
para estudos deste tipo de impacto ambiental; como anteriormente sugerido por
Borowitzka (1972); Murray & Littler (1978); Oliveira Filho & Berchez (1978 apud
Falcão & Széchy, 2005); Brito et al. (2002) e Széchy et al. (2006).
Os resultados deste trabalho corroboram, ainda, a idéia de que o impacto é
percebido de maneira diferente entre os diferentes filos de macroalgas, dentro
destes, pelas diferentes espécies e tipos morfológicos. Deste modo, faz-se
neces
sário que estudos de avaliação de impacto ambiental integrem diferentes
abordagens analíticas.
145
6.4 - C
sar da inerente
variabilidade dos sistemas naturais (Elliot, 2003). Apesar da variabilidade espacial
natura
pode ser observado através da
alteração na freqüência de ocorrência de espécies comuns a todas as regiões
analisadas, pela presença de espécies detectadas apenas nesta região
impactada e pela não-detecção nesta de espécies comuns em todas as estações
não-impactadas analisadas. Estas alterações podem ser observadas tanto na
comunidade como um todo, como também nas análises que consideram apenas a
comunidade fitobentônica e zoobentônica. Não foi possível, contudo, evidenciar
efeito do impacto antrópico na variabilidade espacial da estação impactada, como
debatido por Warwick & Clarke (1993) e Chapman et al. (1995).
s resultados deste trabalho não evidenciaram diferenças quanto à riqueza
total de táxons da comunidade bentônica quando comparadas às estações não-
impactadas e impactada. Contudo, este impacto na riqueza de táxons pode ser
percebido nas análises das comunidades zoobentônica e fitobentônica.
macroalgas foi observada uma diminuição da riqueza,
especialmente para os filos Rhodophyta e Phaeophyta, sendo este último não-
detectado na estação impactada Praia do Anil. Esta simplificação da comunidade
fitobentônica quando sujeita à poluição orgânica já foi demonstrada por Díez et al.
(1999) e Leaf & Chatterjee (1999). Como as algas estão na base da cadeia
trófica, os fatores que alteram a sua distribuição e freqüência influenciam todos os
demais níveis tróficos (Borowitzka, 1972). Além disso, o decréscimo da riqueza e
abundância de macroalgas diminui a limitação de espaço para o crescimento e
colonização dos invertebrados, recurso este limitante em ambientes marinhos
epibênticos (Osman, 1977; Sutherland & Karlson, 1977; Buss, 1990). A poluição
omunidade séssil de substrato consolidado
A poluição é a mudança de um sistema natural causada pela intervenção
humana. A essência na determinação dos efeitos da poluição está em detectar
um sinal de mudança em algum componente deste sistema, ape
l intrínseca às comunidades bentônicas da Baía da Ilha Grande analisadas,
os resultados apresentados neste estudo indicam que a estação Praia do Anil
está sujeita à influência de impactos antrópicos.
Este impacto na comunidade bentônica
O
Para as
146
por esgotos domésticos em graus de moderada intensidade permite, ainda, o
aumento da biomassa fitoplanctônica, favorecendo o aumento da densidade de
larvas de invertebrados na área afetada. Es
ésseis observado na região
impac
). Por sua
vez, n
ta maior disponibilidade de alimento
favorece, também, a população adulta e a sua reprodução, alterando a biomassa
e a composição florística e faunística dos ambientes impactados (Borowitzka,
1972; Rasteter & Cooke, 1979; Gray, 1982; Anderlini & Wear, 1992; Chapman et
al., 1995; Simboura et al., 1995; Fletcher, 1996; Calcagno et al., 1998; Silva,
1998; Mayer-Pinto & Junqueira, 2003). Este conjunto de fatores explica o
aumento da riqueza de invertebrados bentônicos s
tada Praia do Anil.
Deste modo, o presente estudo indica que, como proposto por Meyer-Reil
& Köster (2000), a poluição orgânica é um dos mais importantes fatores que
influenciam no desenvolvimento das comunidades marinhas. Contudo, o uso da
riqueza total de táxons não configura, ao menos para o presente estudo, uma boa
ferramenta de análise de impacto ambiental, por subestimar as diferenças
encontradas por grupos biológicos. Assim, reafirma-se a importância do emprego
de múltiplas abordagens analíticas em estudos de avaliação de impacto
ambiental.
Das cinco espécies de maior contribuição para as estações não-
impactadas, três são macroalgas e duas são invertebrados (as rodofíceas
Amphiroa fragilissima; Jania adhaerens e Gelidiopsis variabilis, o cirripédio
criptogênico Balanus trigonus e o bivalve introduzido Isognomon bicolor
a estação impactada, as cinco espécies de maior contribuição são de
invertebrados (o cirripédio introduzido Balanus trigonus; o briozoário arborescente
criptogênico Bugula neritina, o briozoário incrustante Schizoporella sp.1, o
cirripédio introduzido Amphibalanus reticulatus e a ascídia colonial criptogênica
Diplosoma listerianum).
Espécies do gênero Sargassum caracterizam a região infralitoral rasa das
áreas não-impactadas da Baía da Ilha Grande, e embora algumas espécies de
macroalgas tipicamente associadas como epibiontes ao gênero Sargassum não
tenham sido detectadas na estação impactada Praia do Anil, o mesmo não
aconteceu para os invertebrados. As espécies de bivalve Modiolus carvalhoi
147
(endêmica), Musculus lateralis (criptogênica) e Isognomon bicolor (introduzida),
consideradas por Jacobucci et al. (2006) como típica fauna epibionte associada
ao gênero Sargassum em São Paulo foram detectadas no presente estudo na
estação impactada Praia do Anil. Estes bivalves são epibiontes facultativos,
ocupando sem restrições o substrato rochoso. Deste modo, é possível que a
espécie endêmica Modiolus carvalhoi esteja sofrendo uma restrição ecológica, já
que a ausência do Sargassum na estação Praia do Anil reduz seu potencial
substrato disponível. A isto, pode ser acrescido, também, a competição por
espaço sobre o Sargassum nas áreas onde os bivalves criptogênico e introduzido
são encontrados. Por sua vez, esta relação de epibiose com o Sargassum fornece
às espécies criptogênicas e introduzidas de bivalves um aumento do substrato
disponível à colonizaç
A comunidade bentônica de substrato consolidado natural da Praia do Anil
reflete o impacto antrópico a que está sujeita esta região, tant
zidas nas comunidades bentônicas de substrato
consolidado naturais da Baía da Ilha Grande.
ão. O desenvolvimento de relações positivas entre espécies
(não somente entre espécies introduzidas, mas também, entre espécies nativas e
introduzidas) aumenta as chances de uma introdução ser bem-sucedida, como
sugerido por Bruno et al. (2005). Estas interações positivas podem ocorrer entre
espécies que apenas coexistem por um curto espaço de tempo (Floerl et al.,
2004), ao contrário das relações mutualistas e comensalistas que são resultado
de história coevolutiva (Stachowicz, 2001).
o na comunidade
como um todo quanto nos compartimentos zoo e fitobentônicos. A redução na
riqueza da comunidade fitobentônica, o aumento desta na comunidade
zoobentônica e as alterações nas relações inerentes a estes compartimentos
representam mudanças na estrutura e composição da comunidade bentônica da
região sujeita ao impacto antrópico.
O presente estudo reafirma a influência e importância das espécies
criptogênicas e introdu
148
6.5 - Comunidade séssil de substrato consolidado desenvolvida em painéis experimentais
Os resultados obtidos no presente estudo indicam que as comunidades
bentônicas sésseis desenvolvidas em substratos artificiais (painéis experimentais
de madeira) nas estações não-impactada da Ilha da Gipóia e impactada da Praia
do Anil são distintas. As diferenças entre as comunidades foram mantidas
temporalmente, ao longo de 8 meses, de modo que em nenhum momento as
comunidades em diferentes estágios de desenvolvimento das estações não-
impactada e impactada apresentaram-se similares; ao contrário do anteriormente
observado para as mesmas regiões, em um período de colonização de 6 meses e
também em substrato artificial (PVC) por Silva (1998). Esta autora observou que
ambas as comunidades se desenvolviam em três estágios: predominância de
biofilme, seguida por cirripédios e finalmente por ascídias; e que as maiores
diferenças estavam na velocidade deste processo de desenvolvimento. O
presente estudo sugere que as diferenças entre as comunidades das estações
analisadas não são reflexo da diferença na velocidade de colonização das
mesmas, mas sim da diferença na identidade e porcentagem de cobertura tanto
dos táxons quanto dos grupos taxonômicos-morfofuncionais desta comunidade,
primar
a (2003) e será abordada mais adiante.
esenvolvimento da comunidade da
estação impactada Praia do Anil. Esta estação apresenta rápida colonização
quando comparada à estação não-impactada Ilha da Gipóia, como anteriormente
observado para as mesmas áreas por Silva (1998), Ignacio (2002); Mayer-Pinto &
Junqueira (2003) e Marins (2007). Esta rápida colonização do substrato foi
iamente relacionadas ao impacto da poluição orgânica como agente
modificador da composição específica das comunidades, embora mais estudos
sejam necessários para uma melhor avaliação do desenvolvimento destas
comunidades. Esta alteração na composição específica da comunidade sujeita ao
impacto da eutrofização já foi demonstrada por diversos autores, incluindo o
referido estudo de Silva (1998) e Murray & Littler (1978); Gray (1981); Moran &
Grant (1989); Mayer-Pinto & Junqueir
Apesar da velocidade de colonização do substrato não ter sido o fator
responsável pela diferença entre as comunidades das duas estações analisadas,
é um importante fator na caracterização do d
149
observada não só no período inicial do desenvolvimento, mas também após a
liberação de espaço provocada pela predação ocorrida em torno do quarto mês
de desenvolvimento das comunidades desenvolvidas na estação Praia do Anil. A
predação é um dist
orre
tanto como função do crescimento dos organismos e seu aumento populacional
quanto do aumento da riqueza.
úrbio natural aos sistemas e um importante fator no
desenvolvimento das comunidades marinhas (Richmond & Seed, 1991; Meyer-
Reil & Köster, 2000). A maior velocidade e intensidade na ocupação do substrato
podem estar relacionadas ao processo de eutrofização em áreas oligotróficas,
como a Baía da Ilha Grande. O aporte de matéria orgânica permite o aumento da
biomassa fitoplanctônica, que favorece a população adulta de invertebrados e a
sua reprodução. Sabe-se, ainda, que a nutrição larval é fundamental para o
completo desenvolvimento e metamorfose dos invertebrados marinhos com larva
planctotrófica; e que a disponibilidade de alimento vai influenciar na duração do
período larval, além de controlar a mortalidade por inanição (Olson & Olson, 1989;
Qian & Chia, 1991 e 1993; Qiu & Qian, 1997). Quanto mais tempo uma larva
permanece no plâncton, maiores as chances de sofrer predação e de ser levada
para ambientes desfavoráveis (Pearse & Cameron, 1991), diminuindo o número
de larvas disponíveis para o assentamento.
A intensidade de ocupação do substrato foi maior na estação impactada
Praia do Anil onde, a exceção do distúrbio causado pela predação, praticamente
não houve espaço disponível. Já para a estação não-impactada Ilha da Gipóia,
ainda pode haver algum espaço disponível após 8 meses de desenvolvimento da
comunidade, e em vários momentos, grande parte do espaço ocupado é
caracterizado por um tapete de macroalgas e hidrozoários. Para ambas as
estações, não há relação entre a riqueza de táxons e a intensidade de
colonização do substrato; demonstrando que a ocupação do substrato oc
Embora não tenha sido o objetivo do presente estudo avaliar o processo de
sucessão nestas comunidades, foi possível observar que o grupo ascídia colonial
apresentou alta persistência na estação impactada Praia do Anil, caracterizando-
se como bom competidor por espaço, especialmente para o táxon Didemnidae
não identificado. Contudo, o mesmo não foi observado na estação Ilha da Gipóia.
150
Na literatura há discordância quanto à habilidade competitiva das ascídias (ver
Dean & Hurd, 1980; Nandakumar, 1996; Bram et al., 2005). É provável que estas
discordâncias quanto à habilidade competitiva sejam apenas um artefato
produzido quando se generaliza para o termo ascídias os estudos realizados com
uma ou algumas espécies. A estação impactada apresenta, ainda, maior riqueza
de táxons para este grupo, o que sugere que estas espécies são favorecidas
pelas atuais taxas de poluição observadas nesta estação. Este aumento da
riqueza de espécies de ascídias em regiões sujeitas ao aporte de esgoto
doméstico foi observado por outros autores (Mayer-Pinto & Junqueira, 2003;
Carman et al., 2007; Marins, 2007), mas não por Silva (1998). Quanto aos
hidrozoários, na Baía da Ilha Grande, estes são especialmente colonizadores de
substrato livre (Silva, 1998; Ignacio - dados não publicados).
Para os cirripédios, na estação impactada Praia do Anil este grupo se
caracterizou, como usualmente observado na literatura (Dean & Hurd, 1980;
Connoly and Roughgarden, 1998), por ocupar rapidamente o substrato disponível,
mas sem persistir na comunidade. Porém, este grupo apresentou alta persistência
na comunidade da estação não-impactada da Ilha da Gipóia, provavelmente por
não pr
ento e o estudo com painéis, ambos realizados
pelo p
ecisar competir por espaço com ascídias, briozoários e esponjas.
Foi possível observar que, quando considerado o tempo de imersão, a
riqueza de táxons na estação não-impactada apresentou contínuo aumento,
enquanto que nenhum padrão foi observado na estação impactada.
Ao comparamos a composição específica comum entre este estudo e os
realizados nas mesmas áreas por Silva (1998), Mayer-Pinto & Junqueira (2003) e
Marins (2007, para ascídias) observamos que, de maneira geral, a distribuição
das espécies comuns a estes trabalhos nas duas áreas analisadas é similar;
especialmente para o levantam
resente estudo (tabela XVIII). Contudo, é possível identificar discordâncias
quanto à ocorrência das espécies Styela plicata e Bugula neritina. Tais espécies,
consideradas indicadoras positivas de poluição orgânica, foram registradas na
estação Ilha da Gipóia no estudo de Silva (1998).
151
Tabela XVIII: Ocorrência de espécies comuns ao presente estudo (levantamento e painéis) e aos trabalhos de Silva (1998), Mayer-Pinto & Junqueira (2003) e Marins (2007) nas duas áreas analisadas. G: Ilha da Gipóia; A: Praia do Anil. *presente estudo
G A G A G A G A Groalgasophyta x x x x x xrophyta spp. x x x xdophytanthophora spicifera x x x xferaale microsigmatosa x x x xozoaula neritina x x x x pouco xpocellaria cornigera x xropodahibalanus improvisus x x x
AMacPhaeChloUlvaRhoAcaPoriMycBryBugScruArthAmp x xAmp
x xhibalanus reticulatus x x x x x x
ChoBotr x x x xBotryllus giganteum x xPhallusia nigraStyela plicata
07
x xrdataylloides nigrum x x x x
Silva, 1998 Marins, 20levantamento * painéis * Mayer-Pinto & Junqueira, 2003
x x x x xx x x x x
A espécie de briozoário Aetea ligulata foi detectada no levantamento
realizado no presente estudo em alta freqüência de ocorrência, mas apenas em
substratos artificiais na Praia do Anil. Contudo, Mayer-Pinto & Junqueira (2003)
registraram a espécie apenas na estação Ilha da Gipóia e consideraram esta
espéc
ão
orgânica Ulva na região impactada da Praia do Anil em todos estes estudos; a
reduçã
especialmente representantes das macroalgas e dos filos de invertebrados
Bryozoa e Chordata (classe Ascidiacea). Esta condição subestima o número de
ie um bioindicador negativo de poluição.
Considerando a presença do gênero bioindicador positivo de poluiç
o na riqueza de espécies do filo Phaeophyta ao longo da última década,
culminando na não-detecção deste filo pelo presente estudo; e as alterações
espaciais na abundância relativa das espécies, sugere-se que os impactos
antrópicos aos quais está sujeita a região da Praia do Anil, especialmente
poluição orgânica, têm sido intensificados na última década.
Assim como observado no levantamento anteriormente apresentado neste
estudo, há nos substratos artificiais destas duas estações alta riqueza e
porcentagem de cobertura de espécies criptogênicas e introduzidas;
152
espécies introduzidas e dificulta a avaliação ecológica de potenciais impactos da
introdução de espécies neste ecossistema e ressalta a necessidade e importância
a distribuição geográfica original das espécies
deste grupo.
Quanto à ocupação destes painéis (estruturas artificiais) por espécies
introduzidas, foi observada a ocorrência de três espécies consideradas
estabelecidas nesta baía (Amphibalanus reticulatus, Isognomon bicolor e Styela
plicata), como anteriormente discutido. Este estudo detectou, ainda, outras duas
potenciais espécies introduzidas: o poliqueto Demonax microphthalmus e a
rodofícea Wrangelia penicillata.
Wrangelia penicillata é comumente associada como epífita às espécies do
gênero Sargassum (Széchy, dados não-publicados). O aumento da sua biomassa
pode alterar a abundância do Sargassum, o que, por sua vez, pode refletir em
toda a comunidade bentônica, como anteriormente discutido para a espécie
introdu
o.
de estudos que visam elucidar
zida Laurencia caduciramulosa.
Este estudo indica que a comunidade bentônica séssil da estação não-
impactada da Ilha da Gipóia está sob influência da introdução de espécies, assim
como a estação impactada, corroborando o anteriormente discutid
Os resultados deste estudo sugerem, ainda, que o tipo de substrato pode
não ser o principal fator direcionador de diferenças entre comunidades bentônicas
sésseis quando há influência da poluição orgânica em uma destas comunidades.
Deste modo, estes resultados fornecem subsídios que reforçam a poluição
orgânica como principal fator para a alta similaridade entre as comunidades
zoobentônicas artificiais e naturais da estação Praia do Anil, como anteriormente
proposto.
153
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente estudo aponta alterações na estrutura e composição da
comunidade bentônica séssil de substratos consolidados da Baía da Ilha Grande
como reflexo da presença de diferentes impactos antrópicos (poluição, instalação
de estruturas artificiais e introdução de espécies) aos quais esta baía está sujeita.
Quanto à poluição, a região mais impactada é a Praia do Anil, localizada no
centro da cidade de Angra dos Reis. Este impacto, representado principalmente
pela poluição orgânica, altera a composição específica e a abundância da
fitobentônica e o aumento da riqueza
específica zoobentônica. Em rel
comunidade
foram fatores secundários na estruturação de comunidades bentônicas sésseis.
Este e
Ulva. As espécies de algas da classe Phaeophyceae podem
ser consideradas indicadoras negativas de poluição orgânica.
A região do Bracuhy também apresenta diferenças na riqueza, composição
específica e abundância da comunidade zoobentônica séssil quando comparadas
às estações das ilhas da Gipóia e do Itanhangá. Este estudo sugere que estas
diferenças sejam resultantes do impacto causado por TBT e focos pontuais de
poluição orgânica, mas não pode descartar a influência da salinidade neste local,
comunidade fito e zoobentônica desta região, caracterizando-se como o mais
forte modificador da estrutura destas comunidades bentônicas. A poluição
orgânica promoveu, ainda, alterações na riqueza específica, onde foi evidenciada
a diminuição da riqueza específica
ação à riqueza específica total da comunidade,
não foram detectadas diferenças importantes. Quando há influência da poluição
orgânica, o tipo de substrato e a velocidade de desenvolvimento da
studo sugere, também, a influência de impacto por poluição orgânica na
região da Mombaça, porém em menor intensidade quando comparada à Praia do
Anil.
Alguns táxons podem ser considerados indicadores positivos de poluição
orgânica, especialmente o briozoário Bugula neritina, a ascídia Styela plicata e a
clorofícea do gênero
154
considerando que estudos mais detalhados são necessários para melhor
compreender estas diferenças.
As estruturas artificiais são importantes fontes de substrato para as
oobentônicas na Baía da Ilha Grande; e em virtude da evidente
diferen
ecção de uma espécie de macroalga introduzida: a
rodofíc
espécies z
ça da comunidade zoobentônica que coloniza substratos naturais e
artificiais nesta baía, estas estruturas artificiais não podem ser consideradas boas
substitutas para habitats naturais perdidos e podem representar uma importante
fonte de impacto para os substratos naturais desta baía.
No estudo do desenvolvimento da comunidade bentônica em painéis
artificiais, não houve relação entre a riqueza de táxons e a intensidade de
colonização do substrato; demonstrando que a ocupação do substrato ocorre
tanto como função do crescimento dos organismos e seu aumento populacional
quanto do aumento da riqueza.
A comunidade bentônica de substrato consolidado da Baía da Ilha Grande
está sob marcante influência das espécies introduzidas e criptogênicas, que
exercem um importante fator estruturador destas comunidades. O presente
estudo reporta a detecção de sete espécies de invertebrados marinhos
introduzidos: o briozoário Scrupocellaria diadema, os bivalves Isognomon bicolor,
Perna perna e Myoforceps aristatus, as cracas Amphibalanus reticulatus e
Megabalanus coccopoma e a ascídia Styela plicata. Com exceção de S. diadema,
todas as demais espécies podem ser consideradas estabelecidas na Baía da Ilha
Grande. Houve, ainda, a det
ea corticada Laurencia caduciramulosa. Para as espécies potencialmente
introduzidas Wrangelia penicillata (rodofícea) e Demonax microphthalmus
(poliqueta), este estudo representa o primeiro registro destas espécies na Baía da
Ilha Grande.
O gênero Sargassum, que caracteriza a região infralitoral rasa da Baía da
Ilha Grande e é considerado um importante agente organizador destas
comunidades, vem sofrendo o impacto da poluição orgânica e da introdução de
espécies, o que reflete em alterações em toda a comunidade bentônica.
155
A similaridade no número de espécies introduzidas de invertebrados
detectadas em substratos naturais e artificiais, e também nas áreas de referência
desta baía e na área portuária, não diminui a importância destes impactos nas
regiões analisadas. Contrariamente, es
s ecológicos sobre as
bioinvasões.
te resultado corrobora o estabelecimento
destas espécies na comunidade zoobentônica da Baía da Ilha Grande.
O presente estudo demonstra que, devido principalmente a ausência de
registros históricos, há um grande número de espécies consideradas
criptogênicas na costa brasileira, o que dificulta estudo
156
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Prancha 1: Fotos e desenho de algumas das espécies introduzidas detectadas no presente estudo. A: Isognomon bicolor; B: Myoforceps aristatus; C: Amphibalanus reticulatus; D: Megabalanus coccopoma; E: Perna perna; F: Scrupocellaria diadema; G: Wrangelia penicillata; H: Styela plicata.
Moacyr Apolinário
E A Flavio Fernandes
B
F
Barbara Lage
MariMayer
G
www.starfish.ch
Barbara Lage Ignacio
H
C
Moacyr Apolinário
D
Prancha 2: Comunidade bentônica desenvolvida na Ilha da Gipóia (réplica 2). A: 1 mês de imersão; B: 2 meses de imersão: C: 4 meses de imersão; D: 6 meses de imersão; E: 8 meses de imersão.
A B
E D C
Prancha 3: Comunidade bentônica desenvolvida na Praia do Anil (réplica 1). A: 1 mês de imersão; B: 2 meses de imersão: C: 4 meses de imersão; D: 6 meses de imersão; E: 8 meses de imersão.
E D C
A B A B
E D C
Anexo I: Tabela I: Levantamento da riqueza de táxons para cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m referem-se às profundidades amostradas. 1, 2, 3 e 4 indicam o número de réplicas em que o táxon foi detectado. *: espécie criptogênica; **: espécie introduzida
G G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A Anat nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0mPORIFERA DemospongiaeAmorphinops sp. 1Amphimedon viridis 1 1 1 2 1 2Desmapsamma anchorata 2Dysidex cf. janiae 1Geodia sp. 1Halichondrida sp. 1 1 1Haplosclerida sp. 1 1 1 2 1 1 1 1 1Lissodendoryx isodictyalis * 2 1Mycale aff. magnirhaphidifera 1Mycale angulosa 1 2 3 1 1 1Mycale microsigmatosa 1 1 2 1 2 2 1Stelletta sp. 1Tedania ignis 1 1 1 1 2 2 2 2 2 4 2Terpios sp. 1Tethya sp. 2CalcareaClathrina sp. nova 1Leucandra sp. 1 1 1 1Leucandra sp. 2 1 1Leucandra serrata 1Sycon sp. 1CNIDARIAAnthozoaCarijoa riisei 2 1 2 1 2Leptogorgia punicea 1 1Palythoa caribaeorum 3 4 2 2 1 1
continuação Anexo I: continuação Tabela I: Levantamento da riqueza de táxons para cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m referem-se às profundidades amostradas. 1, 2, 3 e 4 indicam o número de réplicas em que o táxon foi detectado. *: espécie criptogênica; **: espécie introduzida
G G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A Anat nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0mBRYOZOAGymnolaemataAetea anguina * 1Aetea ligulata * 4 3Aetea truncata * 1Amathia sp.1 1 2 1 2 2Amathia sp.2 1 2 4Beania cupulariensis * 1Beania klugei * 1 1Beania mirabilis * 1 2Bicrisia sp. 1 1Bugula carvalhoi 3Bugula neritina * 4 1 2Bugula uniserialis * 1Cellaria sp.1 1Celleporaria não identificado 1 1Crisia sp. 1 1Crisiidae não identificado 1Exidmonea sp.1 2Savignyella lafontii * 1 1 1 1 4 4Schizoporella sp.1 4 1 1 1 2 2 4 2 4 3 2 2Schizoporella sp.2 1 1 1Scrupocellaria aff.reptans 4 3 4 3Scrupocellaria cornigera * 1 1 1Scrupocellaria diadema ** 1 1Synnotum aegyptiacum * 1 2 4Catenicella uberrima * 1 1
continuação Anexo I: continuação Tabela I: Levantamento da riqueza de táxons para cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m referem-se às profundidades amostradas. 1, 2, 3 e 4 indicam o número de réplicas em que o táxon foi detectado. *: espécie criptogênica; **: espécie introduzida
G G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A Anat nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0mMOLLUSCABivalviaArca imbricata 1 1 1 1Brachidontes exustus 2 1 2 1Chama sp. 1 2 1 1 1 3 2 1 1 1Crassinella lunulata 1Crassostrea rhizophorae 1 1 1 1 1 1 2 3 3 4 4 4Gouldia cerina 1 1 1Hiatella arctica * 1 1 1 1 3 4 1 2Isognomon bicolor ** 2 1 1 4 3 4 4 4 2 3 2 2 3 4Lectopecten bavayi 1Lithophaga bisulcata 1 1 1 1 1Modiolus carvalhoi 1 1 2 3 3 1 1 3 2 2 1Musculus lateralis * 1 1 1 2 1 1Myoforceps aristatus ** 2 1 3 1Mytella charruana 1Perna perna ** 1 2Petricola typica 1 3 1 2 1 2 1Pinctada imbricata 2 1 2 1 4 3 1 1Pseudochama radians 2 1 1 3 2 1 1 1 1 1Ventricolaria rigida 1GastropodaPetaloconchus varians 1 1 2 1 1 3 2 2 1 2 2 3 4 1
continuação Anexo I: continuação Tabela I: Levantamento da riqueza de táxons para cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m referem-se às profundidades amostradas. 1, 2, 3 e 4 indicam o número de réplicas em que o táxon foi detectado. *: espécie criptogênica; **: espécie introduzida
G G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A Anat nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0mARTHROPODAMaxillopodaAmphibalanus eburneus * 4 3Amphibalanus improvisus * 1 2 1Amphibalanus reticulatus ** 3 2 4 3 3Balanus trigonus * 4 2 4 4 4 3 3 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4Megabalanus coccopoma ** 2Newmanella radiata 3 1CHORDATAAscidiaceaBotrylloides nigrun * 1 1 2Clavelina oblonga * 1Didemnidae não identificado 1 1 2 1 1Diplosoma listerianum * 1 3 3Distaplia bermudensis * 1 2Herdmania pallida * 3 1 1 1 1 1 2 3 3 4Lissoclinum sp. 1Microcosmus exasperatus * 1 1 2 3 1 2Phallusia nigra * 1 1 1 1Styela canopus * 1Styela plicata ** 1 1Symplegma rubra * 1
G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A A
nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m
Arca imbricata 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Brachidontes exustus 0 0 0 0 4 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0Chama sp. 7 6 0 3 4 0 2 4 0 0 4 0 1 0 1 0 1Crassinella lunuata 0 0 0 0 28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Crassostrea rhizophorae 2 4 0 2 0 0 1 0 0 2 0 2 13 98 19 17 13Gouldia cenira 0 0 0 0 3 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0Hiatella artica 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 53 6 2 3Isognomon bicolor 17 3 6 26 57 6 57 11 0 5 5 0 3 12 11 12 0Lectopecten bavayi 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Lithophaga bisulcata 0 0 1 0 2 1 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0Modiolus carvalhoi 0 0 2 1 2 0 4 6 0 0 0 0 1 6 2 3 1Musculus lateralis 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 5 1 0 1Myoforceps aristatus 6 0 0 0 0 2 5 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0Mytella charruana 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Perna perna 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0Petricola typica 0 0 0 2 4 1 0 0 0 0 0 0 0 9 3 5 3Pinctada imbricata 2 0 0 2 39 2 13 13 1 0 0 0 0 0 0 2 0Pseudochama radians 8 4 1 0 5 0 0 5 1 0 1 0 1 1 0 0 0Ventricolaria rigida 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anexo II: Tabela I: Número total de indivíduos para todos os táxons do filo Mollusca em cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m representam as profundidades amostradas.
Anexo III: Resultados das análises multivariadas quantitativas (número de indivíduos) para o filo Mollusca, classe Bivalvia. Figura 1: Resultado da análise de agrupamento com dados de número de indivíduos para a classe Bivalvia, filo Mollusca. Índice de similaridade de Bray-Curtis. Anil: Praia do Anil; Momb: Mombaça; GIP: Ilha da Gipóia; ITA: Ilha do Itanhangá; BRAC: Bracuhy. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas.
sim
ilarid
ade
A B
C Figura 2: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de número de indivíduos para os táxons da classe Bivalvia, filo Mollusca. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
continuação Anexo III: Resultados das análises multivariadas quantitativas (número de indivíduos) para o filo Mollusca, classe Bivalvia. Tabela I: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de número de indivíduos para os táxons da classe Bivalvia, filo Mollusca. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
Comparação para-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
3-0,074 70,0 10 10 70,185 30,0 10 10
101,000 25,0 4 4 1-0,375 100,0 10 10
20,870 2,9 35 35 10,333 50,0 4 4
80,167 40,0 10 10 4
4 41
0,083 30,0 10 10
11
fator local R global: 0,544Significância: 0,1 %
25,0 4 41,000 25,0
30,963 2,9 35 35
10,556 50,0 4 4 21,000 25,0 4 4
13 1
0,889 2,9 35 35
115 13
5 5 25
-0,074 80,0 10 10
1,000
1
1,000 33,3 3
0,929 6,7 151,000 33,3 3
1,000 20,0 5
comparação não possível de ser realizada0,333 40,0
Anexo IV: Tabela I: Número total de indivíduos para todas as famílias do filo Annelida, classe Polychaeta, em cada estação de coleta, tipo de substrato e profundidade. G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy; M: Mombaça; A: Praia do Anil. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5m; 2,0m e 5,0m referem-se às profundidades amostradas.
G G G I1 I1 I1 I2 I2 I2 I3 I3 B M A A A A
nat nat art nat nat nat nat nat nat nat art art art nat art art art
0,5m 2,0m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 2,0m 5,0m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 0,5m 2,0m 5,0m
Amphinomidae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chrysopetalidae 0 3 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Cirratulidae 0 2 0 1 5 0 8 0 1 2 1 29 0 552 239 96 38
Dorvilleidae 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Eunicidae 41 32 3 48 37 19 24 22 17 49 2 1 5 304 218 210 120
Hesionidae 0 0 0 2 2 0 0 1 1 2 0 0 0 21 12 18 4
Nereididae 9 3 1 1 4 5 34 8 22 0 2 0 4 5 3 4 3
Oenonidae 15 5 54 8 10 4 2 1 1 8 47 181 42 247 199 189 38
Orbiniidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Phyllodocidae 0 0 0 4 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 3 2 0
Polynoidae 0 0 0 0 0 0 3 3 1 0 1 0 0 3 2 2 3
Sabellidae 2 7 22 2 3 5 0 0 1 1 9 53 2 203 243 146 33
Serpullidae 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 11 9 1 5 3 3 37
Spionidae 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 102 9 2 1
Syllidae 9 1 36 4 11 1 5 2 4 4 9 24 4 105 229 135 35
Terebellidae 2 0 0 0 7 0 1 2 2 1 0 2 0 49 0 1 2
Anexo V: Resultados das análises multivariadas quantitativas (número de indivíduos) para o filo Annelida, classe Polychaeta.
si
mila
ridad
e Figura 1: Resultado da análise de agrupamento com dados de número de indivíduos para a classe Polychaeta, filo Annelida. Índice de similaridade de Bray-Curtis. Anil: Praia do Anil; Momb: Mombaça; GIP: Ilha da Gipóia; ITA: Ilha do Itanhangá; BRAC: Bracuhy. nat: substrato natural; art: substrato artificial. 0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas.
A B
C Figura 2: Escalonamento mutidimensional não-métrico (n-MDS) com dados de número de indivíduos para os táxons da classe Polychaeta, filo Annelida. A: fator local (A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy). B: fator substrato (n: natural; a: artificial). C: fator profundidade (0,5; 2,0 e 5,0 referem-se às profundidades amostradas).
continuação Anexo V: Resultados das análises multivariadas quantitativas (número de indivíduos) para o filo Annelida, classe Polychaeta. Tabela 3: Resultados do ANOSIM para o fator local com dados de número de indivíduos para os táxons da classe Polychaeta, filo Annelida. A: Praia do Anil; M: Mombaça, G: Ilha da Gipóia; I: Ilha do Itanhangá; B: Bracuhy.
gruposG, I1G, I2G, I3G, BG, MG, AI1, I2I1, I3I1, BI1, MI1, AI2, I3I2, BI2, MI2, AI3, BI3, MI3, AB, AM, AB, M
11,000 2,9 35 35
comparação não possível de ser realizada
11,000 20,0 5 5 11,000 20,0 5 5
10,679 6,7 15 15
2-1,000 100,0 3 3 30,000 66,7 3 3
11,000 25,0 4 4 11,000 25,0 4 4
10,667 10,0 10 10 10,852 2,9 35 35
11,000 25,0 4 4 11,000 25,0 4 4
10,083 30,0 10 10 30,778 10,0 10 10
30,500 5,7 35 35 2-0,111 75,0 4 4
10-0,111 75,0 4 4 3-0,333 100,0 10 10
100,444 10,0 10 10 1-0,296 100,0 10 10
Comparação para-a-par a posterioriR estatístico Significância (%) Permutações possíveis Permutações atuais Número >= Observado
fator local R global: 0,498Significância: 0,4 %
Anexo VI: Quadro I: Levantamento da riqueza de táxons de macroalgas para cada estação de coleta, indicando o filo e o tipo morfológico ao qual pertencem.chl: filo Chlorophyta; pha: filo Phaeophyta; rho: filo Rhodophyta. 1, 2, 3 e 4 indicam o número de réplicas em que o táxon foi detectado. *: espécie introduzida.
G I1 I2 I3 ACaulerpa fastigiata 1Cladophora spp. 1Cladophora vagabunda 1Cladophoropsis membranacea 1Asparagopsis taxiformis 2 1 3Centroceras clavulatum 1 2Ceramium brevizonatum 1Ceramium flaccidum 1 1Ceramium spp. 1 2Ceramium tenerrimum 1Dasya brasiliensis 1Herposiphonia secunda 1Heterosiphonia crispella 2Polysiphonia denudata 1Polysiphonia scopulorum 1Polysiphonia subtilissima 2 1 2Wrangelia argus 3
pha Sphacelaria rigidula 3chl Ulva spp. 2
Dictyopteris delicatula 2 3Dictyopteris plagiogramma 3Dictyota cervicornis 3 3 3 1Dictyota ciliolata 1Acanthophora spicifera 2 4Champia parvula 1Champia spp. 1Champia compressa 2 3 3Chondracanthus acicularis 3 2 3 1 2Chondracanthus teedei 1 2Chondria polyrhiza 1Chondria spp. 1 3Chondrophycus papillosus 2Gelidiales 1Gelidiopsis planicaulis 1Gelidiopsis variabilis 3 3 3 4 3Gelidium pusillum 3Grateloupia spp. 1Hypnea musciformis 2Hypnea spinella 1 1 4 1 2Laurencia caduciramulosa* 1 2Laurencia spp. 1 1 3Lomentaria corallicola 2 1Sebdenia flabellata 2Colpomenia sinuosa 1Padina gymnospora 3 3 2Padina sp. 1Sargassum filipendula 2 3 3Sargassum spp. 1Sargassum vulgare 1 1Amphiroa brasiliana 1 1Amphiroa fragilisssima 4 3 4 4 1Dichotomaria marginata 3Jania adhaerens 4 3 4 4
rho
calc
ária
s ar
ticul
adas
pha
pha
rho
pha
filam
ento
sas
rho
chl
mac
rófit
as
coriá
ceas
mac
rofit
as c
ortic
adas
foliá
ceas
Anexo VII: Tabela I: Porcentagem de cobertura (média e erro padrão/ep) de todos os grupos detectados nos painéis experimentais de cada estação ao longo do tempo de imersão. : bioindicador positivo de poluição orgânica; : bioindicador negativo de poluição orgânica; : espécie introduzida de invertebrado marinho bentônico séssil; : espécie criptogênica de invertebrado marinho bentônico séssil.
média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média epALGAEChlorophytaCladophora sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 17,7 10,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Ulva sp.
pl0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,0 2,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,4 0,0 0,0
Bryopsis umosa 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0RhodophytaAcanthophora spicifera 0,0 0,0 0,0 0,0 8,0 4,6 2,0 1,2 7,3 4,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Aglothamnion felliponei 0,0 0,0 0,0 0,0 17,7 10,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Ceramium flaccidum 27,3 15,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Champia compressa 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,0 2,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Chondria sp. 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,7 2,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Polysiphonia subtilissima 0,0 0,0 47,3 27,3 19,3 11,2 8,0 4,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,4 1,7 1,0PhaeophytaPadina gymnospora 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Sphacelaria furcifera 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 7,7 4,4 4,0 2,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0ANIMALIAPoriferaMycale microsigmatosa 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,8 28,7 16,6 7,0 4,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6,7 3,8 2,3 1,3 10,0 5,8esponja não identificada 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,7 1,0 1,0 0,6Cnidaria - HydrozoaObelia dichotoma * 12,0 6,9 13,3 7,7 3,3 1,9 1,7 1,0 3,3 1,9 0,7 0,4 0,0 0,0 10,7 6,2 7,7 4,4 0,7 0,4Obelia bidentata * 0,0 0,0 12,3 7,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Corynidae não identificado 0,0 0,0 12,3 7,1 3,0 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Clythia linearis * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,7 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Bryozoa - GymnolaemataAmathia sp.2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,0 1,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Bugula neritina * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 1,9 64,7 37,3 3,0 1,7 4,3 2,5 20,7 11,9Parasmittina sp.1 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,8 2,7 1,5 3,3 1,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Schizoporella sp. 1 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 1,9 9,0 5,2 11,3 6,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Scrupocellaria cornigera * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,
I. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia P. Anil P. Anil P. Anil P. Anil P. Anilmês 1 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses mês 1 2 meses 4 meses 6 meses 8 meses
0
continuação Anexo VII: continuação Tabela I: Porcentagem de cobertura (média e erro padrão/ep) de todos os grupos detectados nos painéis experimentais de cada estação ao longo do tempo de imersão. : bioindicador positivo de poluição orgânica; : bioindicador negativo de poluição orgânica; : espécie introduzida de invertebrado marinho bentônico séssil; : espécie criptogênica de invertebrado marinho bentônico séssil.
média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média ep média epMollusca - BivalviaOstreidae não identificado 1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,8 0,7 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Annelida - PolychaetaSerpulidae 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0Arthropoda - MaxillopodaAmphibalanus improvisus * 1,0 0,6 1,0 0,6 0,3 0,2 0,7 0,4 2,0 1,2 0,7 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Amphibalanus improvisus morto 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 1,0 0,6 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Amphibalanus reticulatus 0,7 0,4 1,7 1,0 5,3 3,1 5,7 3,3 9,3 5,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,7 0,4 0,3 0,2Amphibalanus reticulatus morto 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,3 0,2 1,3 0,8Balanus trigonus * 0,3 0,2 0,0 0,0 0,3 0,2 0,7 0,4 11,0 6,4 1,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0Balanus trigonus morto 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0cirripédio não identificado 0,0 0,0 1,0 0,6 2,0 1,2 2,0 1,2 12,7 7,3 29,3 16,9 0,0 0,0 0,0 0,0 7,3 4,2 1,0 0,6cirripédio não identificado morto 0,0 0,0 0,7 0,4 0,3 0,2 0,0 0,0 2,0 1,2 35,7 20,6 13,0 7,5 10,7 6,2 7,0 4,0 8,3 4,8cirripédio recruta 1,3 0,8 0,3 0,2 2,3 1,3 6,0 3,5 0,0 0,0 18,7 10,8 0,0 0,0 1,0 0,6 15,0 8,7 0,0 0,0Chordata - Ascidiaceaascídia não identificada 3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0ascídia não identificada 5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 1,9 0,0 0,0 3,0 1,7 7,0 4,0ascídia não identificada 6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,7 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0Botrylloides nigrum * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 6,0 3,5 20,0 11,5 7,0 4,0 0,0 0,0Botryllinae não identificado 1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Botryllinae não identificado 2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,0 2,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Botryllus giganteum * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 4,3 2,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,3 1,3Didemnidae não identificado 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 1,3 0,8 4,7 2,7 2,7 1,5 15,0 8,7 23,0 13,3Diplosoma sp. 0,0 0,0 2,0 1,2 12,3 7,1 13,7 7,9 4,7 2,7 2,0 1,2 1,7 1,0 0,0 0,0 0,7 0,4 14,3 8,3Phalusia nigra * 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0Styela sp. 1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,4 2,0 1,2 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0Styela plicata
.0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,3 0,8 4,0 2,3
Symplegma spp 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 15,3 8,9 1,7 1,0OUTROSTubo mucoso 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6,7 3,8 2,7 1,5Biofilme 57,3 33,1 8,0 4,6 1,0 0,6 3,3 1,9 6,3 3,7 0,3 0,2 0,0 0,0 41,0 23,7 3,0 1,7 0,0 0,0
P. AnilI. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia I. Gipóia P. Anil P. Anil8 meses mês 1 2 meses 4 mesesmês 1 2 meses 4 meses 6 meses 6 meses 8 meses
P. Anil P. Anil
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