Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Especiação e Extinção

A Origem de Espécies

O Calendário do Universo de Carl Sagan

24 dias = 1 bilhão de anos

1 segundo = 475 anos

“Big Bang” 1 de janeiro

Via láctea 1 de maio

Sistema Solar 9 de setembro

Vida na Terra 25 de setembro

Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30

Via láctea

As Espécies Aparecem e Desaparecem

As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais de 99% das espécies que existiram agora são extintas.

Uma “longevidade” típica de uma espécie e de aproximadamente 1 milhão de anos.

Anos atrás Presente 10 milhões 20 milhões 30 milhões 40 milhões 50 milhões 60 milhões

Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu

– Genesis

Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão

Exemplos ociedentais

A Teoria Evolutiva, segundo Darwin

Baixe em http://biopopliteratura.tripod.com

Outras Teorias da Evolução

O Criacionismo explica a diversidade biológica com

referencia ao ato divino da criação descrito em Genesis.

Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que

explica o registro fóssil por desastres globais que

extinguiram as espécies no registro fóssil que foram

substituídas por novas espécies criadas.

Desenho inteligente afirma que a física moderna e a

cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do

universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós

e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.

Qual é o mecanismo da seleção natural?

1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do

ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a

essas pressões seletivas deixam mais proles.

Causas da evolução

• Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual

Desafios ambientais: -> mudança em recursos -> mudanças nos produtos metabólicos -> mudança de populações de predadores, parasitas ou presas

Influencias ambientais

Variabilidade fenotípica: -> mortalidade diferencial -> fecundidade diferencial -> sucesso reprodutivo diferencial

Influencias ambientais

Fisher: “Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria esperada de aptidão.” -> em geral, a seleção diminua a variabilidade -> mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher

Influencias ambientais

… mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher => plasticidade de comportamento

Influencias ambientais

Competição e relações predador e presa => A melhoria do aptidão de uma espécie implica um aptidão menor em outra espécie

Influencias ambientais

Darwin: “Se algumas dessas muitas espécies ficam modificadas ou melhoradas, outras terão de ser melhoradas a um grau correspondente ou serão exterminadas” => Corrida de armas evolutiva => Hipótese da Rainha Vermelha

Influencias ambientais

Adaptações Evolutivas dos Organismos

Permitam que os organismos se ajustam ao ambiente – Ocorre durante a vida de um organismo é

não é a evolução que é uma mudança numa população no tempo maior

– Os ajustes individuais durante o tempo ecológico, que e curto, são as adaptações refinadas pela seleção natural

“Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha falando a Alice

A Hipótese da Rainha Vermelha

Proposta em 1973 por Leigh Van Valen

-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva

Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie

2.Genética de populações 3.Genética ecológica

Micro-evolução Família

Ordem

Classe

vida

Domínio

Reino

Filo

Espécie

Gênero

Macro-evolução

1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie.

2.Paleontologia 3.Biologia do desenvolvimento 4.Genômica comparativa

Macro-evolução

Família

Ordem

Classe

vida

Domínio

Reino

Filo

Espécie

Gênero

A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo:

Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes

Micro-evolução = adaptação

Macro-evolução = especiação

O que é uma espécie?

Não é tão fácil.

A Macro-evolução e A Especiação A evolução cria (e destrua) espécies novas, mas …

These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.

Especiação

O processo pelo qual uma nova espécie é formada A especiação é um processo evolutivo que produziu a

riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de espécies descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas.

A especiação por alopatria é considerada como a forma

dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.

Dois Padrões de Especiação

Evolução não Ramificante

Evolução Ramificante

Modos da Especiação

Alopatria Simpatria

A Especiação por Alopatria

• 1. Uma população

• 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub-populações

Figure 5.2

População única

Populações isoladas geograficamente

Como se originaram as espécies?

O isolamento geográfico é o mecanismo extrínseco primário .

A chave da especiação é o isolamento reprodutivo de

populações.

Existem mecanismos de isolamento reprodutivo extrínsecos e

intrínsecos.

Cor original

Cor mais claro

Cor mais escuro

População 1

População 2

Distribuição original a população

Terras sem Cobertura vegetal

A Especiação por Alopatria

• 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos.

• 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas.

Figure 5.2

Especiação devido ao isolamento geográfico de larga duração

Populações isoladas se Encontram mas não podem Mais cruzar = espécies novas

A Especiação por Alopatria

Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação

Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas

A Especiação por Alopatria

Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

Especiação Por Alopatria

No ponto de interseção de populações anteriormente isoladas geograficamente

existe um conflito entre a reconstituição de uma população que cruza livremente e a

formação de barreiras efetivas de isolamento reprodutivo

Alternativamente, uma das populações causará a extinção da outra, formando o que aparece no

registro fóssil, um case de anagênese em vez de cladogênese

Especiação Por Alopatria

http://www.compusmart.ab.ca/kbush/peripheralisolate.jpg

Especiação por Alopatria

Quando populações ocorrem em alopatria, é possível que acontece a especiação porque os poços gênicos isolados acumulam diferencias

genéticas por via da micro-evolução. Numa população pequena isolada é mais provável mudança acontece do que em uma população maior e pode

se tornar uma espécie nova.

Ancestral de C e D

Especiação por Alopatria em Ilhas

Sub-populações Periféricas

Populações homologas versus populações com

heterogeneidade periférica

“O Status de uma população isolada perifericamente somente proporciona um número da loteria a uma população pequena. Como na megasena uma população não ganha (especiação) sem um número mais são poucas as ganhadoras." Stephen Jay Gould

Sub-populações Periféricas Sub-populações periféricas…

• …podem ser distintas da população parental antes de se separar (devido de ambientes diferentes, extremes de amplitude, clines, e a seleção natural para a divergência fenotípica)

• …podem ser fundadas por poucos indivíduos (devido aos efeitos de fundação, como a deriva genética que resulta na divergência das populações)

• …podem não ter a oportunidade de de aumentar de tamanho no prazo médio (devido ao efeito de engarrafamento, como a deriva genética que resulta na divergência das populações)

• …podem não ocorrer em habitats que se distinguem da população parental (seleção natural para a divergência fenotípica)

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.

Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem.

Fatores históricos que resultam em alopatria

Várias espécies pousem uma distribuição “Gondwandiana”. Ocorrem nos continentes do sul de Austrália, África do Sul, América do Sul, e as vezes Índia.

Esses locais se distam muito atualmente, mas há 150 milhões de anos foram ligados num continente imensos.

Fatores históricos que determinam amplitude: Exemplo

Distribuição “Gondwandiana.

Exemplos enumeram nos milhares e incluem muitos tipos diferentes de espécies, como aves, e a árvore, Nothofagus sp.

www.pbs.org/wgbh/evolution

Uma espécie De anel

www.virtuallaboratory.net

O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução. O paradigma da especiação geográfica foi

desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual

Premissas desse paradigma:

As combinações alelícas são misturadas a cada geração.

A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.

Especiação geográfica = especiação alopatrica

Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuadas:

1. As combinações alélicas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmidos).

Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.

2. A troca genética de sucesso ocorre entre

indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").

Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuadas:

O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Cohan, 1996)

População 1

População 1

População 2 População 3

População3 População 2

Antes da seleção periódica

Após a seleção periódica

O efeito de limpeza da diversidade pela seleção periódica

Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alélicas.

(Cohan, 1996)

Cohan (1996) concluiu que:

1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria.

2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais.

3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.

Implicações:

1. As mutações adaptativas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população.

Diferente a organismos que reproduzem

sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida inteiramente.

Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.

Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar

Radiação adaptativa

1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.

O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento Geográfico

A especiação por alopatria ocorre quando o isolamento geográfico cria uma barreira reprodutiva (um mecanismo extrínseco).

A especiação por simpatria ocorre quando uma barreira reprodutiva é criada por causas distintas do isolamento geográfico (mecanismos intrínsecos).

Especiação por alopatria Especiação por simpatria

Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

(different habits within an overlapping range)

Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.

Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato.

Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação

Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma vez as populações ficam fisicamente separadas.

Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos atuantes.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.

Mecanismos de Isolamento por Comportamento

Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.

Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente

Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir

A não fertilidade híbrida foi a razão do clonagem da Mula

A especiação Ocorre a Taxas Que Variam Muito

Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma espécie fóssil de 300 milhões de anos

Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.

Taxas de Especiação

As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae das ilhas Galapagos, tendem ser espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando, como no caso das Geospizinae, nichos novos ficam disponíveis.

Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou Equilíbrio Pontuado?

O equilíbrio pontuado apresenta uma interpretação melhor da dinâmica de especiação.

a

Equilíbrio pontuado

Evolução Convergente

As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)

Evolução Convergente

Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas

Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares

Picidae

Hawaii

Galapagos

New Zealand

África América do Sul

Mesma função no ecossistema Pica-paus do Pacifico

“Evolução Convergente” (Desenvolvimento Universal): Troodon e a Hipótese de Dinosauroid

Dale Russell, 1982: Anthropoid forms as a standard attractor.

Vários dinossauros pequenos (raptores e oviraptores) desenvolveram o bipedalismo, visão binocular, mãos complexos com polegares oposaveis, e razões cérebro/corpo equivalentes as aves modernas. Eram caçadores de grupo inteligentes dos animais grandes e pequenos (incluindo nossos ancestrais mamíferos) tanto diurnamente como noturnamente. Eram destinados a ser a espécie dominante da planeta devido a sua inteligência superior, caça e destrezas de manipulação se não ocorreu o evento K-T há 65 milhões da anos.

A Evolução Cria Organismos Perfeitos?

Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida por os eventos aleatórios.

Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.

Macro-evolução

Família

Ordem

Classe

vida

Domínio

Reino

Filo

Espécie

Gênero

Extinção

A extinção é o sumiço de uma espécie da face da Terra.

O tempo médio de existência de uma espécie na Terra é ~1–10 milhões de anos.

As espécies atuais na Terra = o número formado pela especiação menos o número retirado pela extinção.

Extinção e diversificação

99% das espécies que existirem na Terra já estão extintas

Aumento da diversidade após grandes extinções Regularidades:

• Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares

Taxas de Extinção

O processo gradual da extinção e conhecido como a extinção num período curto de tempo geológico

250 MAA: Mais do que 90% das espécies

desaparecem

Extinções Naturais

Sabemos quase nada sobre as extinções naturais

Extinções do passado conhecido somente de registros fosseis

Evidencias físicas das causas raramente preservadas

Difícil estabelecer Causa e Efeito

Perigo Post hoc ergo propter hoc

Ainda com uma causa estabelecida, qual é o mecanismo?

Extinções Naturais

Perturbação de Habitat – Erupções Vulcânicas

– Impacto de Asteróides

Modificação de Habitat – Mudança Climática

– Formação de Montanhas

– Mudança do Nível do Mar

Espécies “Exóticas” – Deriva Continental

O que provavelmente não causa Extinções Naturais

Epidemias – Co-evolução rápida de doença e

hospedeiro

Evolução de competidores novos – Espécies existentes já bem adaptadas

Extinção Causada pelo Homem

Predação Excessiva (Alimento, peles, coletas, erradicação de pragas, etc.)

Destruição de Habitat

Destruição de espécies chaves

Introdução de Espécies Exóticas – Competidores

– Predadores

– Doenças

Poluição e Contaminação

Comido até a Extinção

Hydrodamalis gigas

– Extinta em 1768

Pinguinus impennis

– Não volante, viveu na Atlântico Norte

– O pingüim original

– Exemplo da evolução convergente

– Extinta em 1844

O Dodô (Raphus

cucullatus )

A primeira extinção

documentada em tempo real

O Dodô (Raphus cucullatus ) O Dodô era uma ave não-

voadora grande com cerca de um metro de altura que vivia na ilha Maurícia, uma das ilhas Mascarenhas na costa leste da África. Comia frutas e nidificava no chão, mas acabou por ser extinta graças à ação do ser humano durante o processo de colonização da ilha.

O Dodô (Raphus cucullatus ) Diversos marinheiros ao passarem próximos a essas ilhas abatiam diversos

animais com o intuito de se alimentarem A matança chegou a tal ponto que a ave se tornou extinta no século XVIII.

Hoje existem apenas 13 árvores de "Calvária" no mundo. As que ainda resistem têm mais de 300 anos de idade. Sem o Dodô, a Calvária está prestes a desaparecer para sempre!

E essa tragédia não termina por ai, pois a extinção de uma espécie não se dá sem efeitos nocivos sobre outras espécies, como uma árvore chamada "Calvária", cujas sementes alimentavam o Dodô também está prestes a desaparecer. Sua semente só conseguia germinar depois que o Dodô se alimentasse de seu fruto e "gastasse" a casca grossa da semente.

O pombo passageiro (Ectopistes

migratorius)

A primeira extinção pela

tecnologia avançada

O pombo passageiro (Ectopistes migratorius)

Provavelmente era a espécie de aves mais abundante na Terra

Números estimados em 5 bilhões

Bandas voando de 3 km de largura e 500 km de comprimento

Evoluiu para viajar e reproduzir em massa

Isso proporcionou proteção contra a maioria dos predadores

O Homem e o Pombo Passageiro

Diferente dos outros predadores, o Homem explorou as bandas gigantes do pombo

Redes e espingardas

Os trens levaram os pombos caçados ao mercado, criando demanda

Declínio observado em 1860

A espécie poderia ter sobrevivido essa predação, mas….

Extinção do Pombo Passageiro

Os pombos foram caçados nos locais de nidificação

Os caçadores usaram o telegrafo para se informar das colônias

Leis de conservação não suficientes

O ultimo pombo silvestre morto em Ohio, 1900

Extinção do Pombo Passageiro Os indivíduos silvestres restantes ficaram muito dispersados e não reproduziram, e programas de criação em cativeiro fracassaram O ultimo individuo morreu na zoológico de Cincinnati em 14 de setembro de 1914 as 13 horas

Tympanuchus cupido cupido

Com distribuição do estado de Maine até a Virginia

Caça causou declínio visível até 1800,e mais rápido até 1830

Em 1870 foi restrita a Martha’s Vineyard, Massachusetts

Em 1906, somente 50 sobreviveram

1907, reserva foi decretada

Tympanuchus cupido cupido 1907-1915: aumentou de 50 a 2000 indivíduos 1916: Incêndios destruiu maior parte da reserva Inverno forte e chegada de gaviões reduziram mas a população Banda infectada por doença de perus domesticos Em 1927, somente 13 indivíduos ficaram. Ultimo morreu em 1932

Conuropsis carolinensis

Único papagaio nativo dos Estados Unidos.

Tinha distribuição ampla de Virginia a Texas

Adaptou a agricultura e virou praga

Caçado intensamente

Rara em 1880

Ultima vez visto foi em 1920 na Florida

Recuperando do desastre

Chetas (Acinonyx jubatus) uma vez com distribuição mundial

Somente ficam 20,000 que são idênticas geneticamente

Quase extinta há 10,000 anos

Gerações com endogamia

Podiam ocupar uma amplitude grande porque nada ocupou o nicho ecológico

Quando não pode voltar a casa O castanheiro americano (Castanea dentata) foi uma fonte principal de alimentos e madeira Foi responsável pela metade do valor de madeiras nos E,U.A Devastado por doença 1904-30 Árvores isoladas e raízes viáveis ainda sobrevivem Outras árvores ocuparam o nicho ecológico

Mega-Fauna

Quando o Homem aparece a mega-fauna é extinta

Austrália há 40,000 anos

Américas há 15,000 anos

Madagascar há

1000 anos

Nova Zelândia há 1000 anos

Numero estimados de extinções desde 1600

Grupo Continente Ilhas Oceano Totais Numero aproximado de espécies

% do grupo extinta

Mamíferos 30 51 4 85 4000 2.1

Aves 21 92 0 113 9000 1.3

Repteis 1 20 0 21 6300 0.3

Anfíbios 2 0 0 2 4200 0.05

Peixes 22 1 0 23 19,100 0.1

Invertebrados 49 48 1 98 1,000,000+

0.01

Plantas florescentes

245 139 0 384 250,000 0.2

Extinção Algumas espécies são mais vulneráveis a extinção do que outras:

• Espécies em populações pequenas

• Espécies adaptadas a um recurso ou maneira de vida especializado

As Extinções em Massa Ocorrem

Extinção em massa

A extinção em massa ou um evento de nível de extinções (ENE) é uma queda acentuada do número de espécies num período relativamente curto de tempo.

O que causou a extinção em massa nas Américas?

Por que toda a mega-fauna não foi extinta? – Bisão, antílope, veados, ursos

O Homem caçou a Mega-fauna? – Ossos de mamutes na Ásia central, mas

coelhos formam maioria dos ossos nos lixões do homem

– O que matou o tigre de sabre?

O Homem erradicou espécies chaves? Timing e duvidoso

Estamos Causando a Extinção em Massa?

Os Cinco Eventos Mais Recentes da Extinção em Massa

Período Ordoviciano (444 MAA)

Período Devoniano (360 MAA)

Período Permiano (250

MAA)

Período Triassic Period (200 MAA)

Período Cretáceo (65 MAA)

Genes ruins ou sorte ruim?

Ciclos de 23 milhões de anos Asteróides Explica alguns eventos (extinção KT)

No entanto: • Não há correlação entre extinção e tamanho da cratera

Fatores endógenos

Diversidade constante • Apesar da extinção e diversificação contínua

Stasis pontuada por diversificação e

extinção rápida:

Fatores endógenos modulando efeitos exógenos

Efeitos cascatas em teias tróficas

Gary Larson

A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário

O que é mais importante?

Estudo de série temporais

Periodicidade

Análises recentes sugerem que há um certo grau de periodicidade nas extinções, mas não explica as grandes extinções

Processos aleatórios?

Diversificação é um processos de ramificação

Processos aleatórios?

Diversificação é um processos de ramificação

Taxa de ramificação constante (D) Taxa de extinção constante (E)

Se D> E o clado sobrevive Se D<E extinção do clado

No registro fóssil

D é um pouco > E

Como gerar extinções abruptas?

Efeito dependente do número de clados Para um número baixo de clados, D > E Para um número alto de clados, D < E

Previsão

Séries temporais aleatórias

Macro-evolução

Família

Ordem

Classe

vida

Domínio

Reino

Filo

Espécie

Gênero

Seleção de Espécies Vários processos micro-evolutivos tem contrapartes macro-

evolutivos:

• Nascimento de um indivíduo (micro-evolução) Nascimento de uma espécie (Especiação) (macro-evolução)

• Morte do indivíduo (micro-evolução) Extinção de espécies (macro-evolução)

• Deriva genética (micro-evolução) A extinção de espécies devido a acontecimentos estocásticos (macro-evolução)

• Seleção Natural (micro-evolução) Taxas diferenciais de especiação e extinção devido aos fatores intrínsecos de linhagens, como a seleção de espécies (macro-evolução)

Esses processos são análogos em vez de idênticos (porque o processo micro-evolutivo não precisa resultar num processo macro-evolutivo)

Seleção de Espécies As mudanças (adaptações) que tornam as espécies mais aptas ao

curto prazo (especialização) não implicam que ocorrem taxas maiores de especiação ou taxas menores de extinção dentro de linhagens

Por isso, existe porque existe a persistência de generalistas a pesar de que as especialistas geralmente são mais aptas nos ambientes onde evoluíram

Outras características de uma espécie podem tornar essa espécie menos suscetível a mudanças aleatórias no ambiente (como queda de asteróide); algumas dessas características podem ser tamanho corporal pequeno ou necessidades de dieta amplas ou restritas, etc.

“As espécies que persistem mais e deixam o maior número de espécies determinam as tendências evolutivas principais.”

Por isso, para afeitar a evolução da diversidade da vida, um organismo precisa possuir qualidades além de adaptação elevada dentro de um ambiente