Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Evolução

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

O que

Acontece?

Ecologia de Populações: Evolução

Ecologia de Populações:

Seleção Natural

Não me interessa a origem da

Vida! Mas, sim a origem de espécies

O Calendário do Universo de Carl Sagan

24 dias = 1 bilhão de anos

1 segundo = 475 anos

“Big Bang” 1 de janeiro

Via láctea 1 de maio

Solar System 9 de setembro

Vida na Terra 25 de setembro

Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30

Via láctea

Evolução

A Ecologia e a Evolução são intimamente

conectadas

Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas)

Evolução = mudanças na composição

genética de uma população de geração a geração

= mudança da freqüência alelíca em

populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)

Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia?

Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo

Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu

– Genesis

Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão

Exemplos ociedentais

Outras Teorias

O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia

ao ato divino da criação descrito em Genesis.

O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo,

que explica o registro fóssil por desastres globais que

extinguiram as espécies no registro fóssil que foram

substituídas por novas espécies criadas.

O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a

cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do

universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós

e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.

Evolução é essencial para toda biologia

“Nada da biologia tem sentido

exceto a luz da evolução”

(Dobzhansky,

1973)

Charles Lyell (1797-1875)

Princípios da Geologia (1830)

Elementos da Geologia (1838)

A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863)

Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.

Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.

Georges Cuvier (1769-1832)

Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825)

Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.

Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

Zoological Philosophy (1809)

Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes.

“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar.

“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas.

Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.

Bishop James Usher (1581-1656)

Anais do Velho e Novo Testamento (1650)

O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação:

26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.

1800 1850

Malthus

Darwin

Wallace

Fonte da

inspiração

Os Biólogos Evolutivos

1800 1850 1900

Malthus

Darwin

Wallace

Mendel

Fonte da

inspiração

Os Biólogos Evolutivos

1800 1850 1900 1950

Malthus

Darwin

Wallace

Mendel

Fisher

Haldane

Wright

Fonte da

inspiração

Os Biólogos Evolutivos

Os Biólogos Evolutivos

1800 1850 1900 1950 2000

Malthus

Darwin

Wallace

Mendel

Fisher

Haldane

Wright

Dobzhansky

Mayr

Fonte da

inspiração

Ecologia é essencial para entender a evolução

“Nada da biologia tem sentido exceto a luz

da evolução”

(Dobzhansky, 1973)

“ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ”

(Townsend, Harper e Begon, 2000)

“A Ecologia proporciona o palco no qual a peça evolutiva é apresentada”

Ecologia Darwiniana

Ecologia Evolutivo

(animais, plantas, micro-organismos) Ecologia do

Comportamento (animais)

Sociobiologia (animais sociais)

Teoria Evolutiva, segundo Darwin

Teorias da Evolução Darwin e Wallace, 1850 – A teoria de evolução afirma

que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples.

– Darwin, On the origin of species, 1859

– Influenciada pelo principio de uniformitarianismo

Charles Darwin

“A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as coisas comuns cotidianas." The Times de Londres

1909

O que é a teoria da evolução? As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual.

Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes.

Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existerem.

Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante.

A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.

A Unidade e Diversidade da Vida Criação especial

as espécies não mudam

cada espécie criada em separado

a vida na Terra é nova

Descendência com modificação

as espécies mudam no tempo

cada espécie se deriva de ancestrais comuns

a vida e a Terra são velhas

Tempo

Charles Darwin (1809-1882)

The Voyage of the Beagle (1845)

On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)

The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871)

The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)

A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural

(Variação cega e retenção seletiva)

1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória.

2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução.

3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente.

4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.

Observações em apoio do ponto de vista de Darwin:

1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes.

2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais.

3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico.

4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas.

5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.

A diversidade genética e a diversidade da vida

Resumo de tópicos: Fatores que criam e erodem a variabilidade genética

Importância do tamanho populacional para a diversidade genética

Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a variação genética = diversidade genética

A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam variação nova e as forças que erodem a variação

A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho populacional

Importância prática da diversidade genética a conservação

Teorias da Evolução - Corolários

O principio da seleção natural de Darwin – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a

natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e

reproduzir num ambiente.”

– Para a ação da seleção natural sobre uma população

precisa existir variação na população e competição para

recursos estratégicos.

– O conceito da seleção natural argumenta que os

organismos mais aptos dentro o nicho ambiental

reproduzirão com mais freqüência do que os organismos

menos aptos.

Teorias da Evolução - Corolários

Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço

gênico de uma população por azar.

Mutação introduz a variação genética a população

reprodutiva.

Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na

transmissão de matéria genética entre populações. O

fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a

especiação.

Teorias da Evolução - Corolários

O princípio de herança de Mendel, 1856 – A genética explica a origem da variedade sobre

qual a seleção natural opera.

– Ao experimentar com várias gerações de

plantas, Mendel chegou a conclusão de que a

herança é determinado por partículas discretas

cujos efeitos podem desaparecer numa geração

e depois voltar.

As raízes biológicas da Variação

Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos.

Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes

As raízes biológicas da variação

Porém – – A herança acontece somente se o organismo

tem descendentes! A maioria dos organismos n]ao sobrevivem suficiente para reproduzir.

Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…

As raízes biológicas da variação

Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie. Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.

As raízes biológicas da variação

Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa

vantagem reprodutiva.

A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …

As raízes biológicas da variação

Mas – – A evolução somente

favorece o organismo que melhor se adapta ao ambiente em que vive.

– Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.

Evolução Darwiniana pela Seleção Natural

variação individual

Variação é herdada

Taxa reprodutiva diferencial

A interação entre as características do indivíduo com o ambiente

Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos

A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural

A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação

A Seleção Natural

A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis:

– • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver.

– • Os indivíduos variam em características.

– • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.

A Seleção Natural

Evidencia da seleção natural está em todo lugar:

Na natureza …

.

Figure 4.23a

A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar

… incluindo nossos animais domesticados

A Seleção Natural A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles

Sobrevivência pessoal e genética

“Sobrevivência do mais apto” – Errôneo!

– A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo

– Repasse de genes a próxima geração

Sobrevivência pessoal e genética

Um organismo que vive mais do que outros, mas que deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo.

Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e

assim a evolução da espécie) mudarão.

A Seleção Natural Organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas.

– Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor

– Pragas ficam resistentes aos pesticidas

A Seleção Natural Aptidão = a probabilidade que um indivíduo

reproduzirá

e/ou

o número de proles que um indivíduo produz durante sua vida

Atributo adaptativo,

ou adaptação = um atributo que aumenta o aptidão do indivíduo

A seleção pode ser… “natural” ou antropogenica…

Evolução Biológica A mudança nas características inerentes (herdadas) de uma população, de geração a geração.

Chave para entender a biodiversidade

É um via única

– uma vez extinta, a espécie não existe mais.

Como ocorre a evolução biológica?

Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural

Recurso comum

espécie 1 espécie 2

Recurso comum

espécie 1 espécie 2

antibiótico

Antibióticos – Guerra natural

Exemplo: Antibióticos

Recurso comum

espécie 1 espécie 2

antibiótico

Antibióticos – Guerra natural

Exemplo: Antibióticos

Recurso comum

espécie 1

Antibióticos – Guerra natural

Exemplo: Antibióticos

Resistência aos antibióticos As bactérias evoluíram genes de resistência aos

antibióticos nos plasmódios

Um plasmódio circular pequeno típico

Plasmódio

Cromossomo da bactéria

Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios

Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos

Processos de replicação e transferia de plasmódio de DNA pela conjugação

Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’

50 milhões de toneladas de antibióticos por ano

‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos

Exemplo: Tuberculose

2.5 milhões de mortes

Mycobacterium tuberculosis

aumento de resistência

Aptidão = a contribuição relativa dos

descendentes de um indivíduo a gerações futuras

O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico).

Ao mudar o ambiente, os valores de aptidão dos genótipos também mudam

Observa a conexão entre ecologia e

evolução.

Algumas propriedades importantes do aptidão:

Algumas propriedades

importantes do aptidão:

Aptidão é uma propriedade de um genótipo, não de um indivíduo ou de uma população.

Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente.

O aptidão é medido com uma ou mais gerações.

Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).

Aptidão

Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.

Aptidão

Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção

Somente a seleção natural, os outros mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente

Aptidão uma medida do sucesso biológico

Número de genes ou genomas colocados na próxima geração

A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras

O indivíduo mais apto

Aquele que deixa o maior número de proles

Aquele que transfere mais genes a próxima geração

Aptidão

O indivíduo mais apto

Aquele que deixa o maior número de proles

Aquele que transfere mais genes a próxima geração

Aptidão

Aptidão: Exemplo Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida.

5 genótipos: A, B, C, D, e E

G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade

Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes

Totais

10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20

Total 61

G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2

Aptidão: Exemplo

Genótipo freqüência antes após uma geração

A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado

na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4

Paisagem de Aptidão

Espaço Genotípico –

Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie

2.Genética de populações 3.Genética ecológica

Micro-evolução

Macro-evolução

1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie.

2.Paleontologia 3.Biologia do desenvolvimento 4.Genômica comparativa

Macro-evolução

A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo:

Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes

Micro-evolução = adaptação

Macro-evolução = especiação

Qual é o mecanismo da seleção natural?

1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do

ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a

essas pressões seletivas deixam mais proles.

O que introduz variabilidade nos genótipos?

Genótipo e Fenótipo

Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes)‏ Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo

Genótipo Fenótipo

codifica

O que introduz variabilidade nos genótipos?

Mutações

Introduzem novas variações genéticas

O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?

Mutações Plasmideos Transformação Transducção Conjugação … podem introduzir variabilidade

genética em populações de bactérias

Transferência

horizontal de

genes

Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene

Mutação Genética mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a

divisão celular

– Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos

Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou

extinção)

Cortes Temporais

População

N 1

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Tem

po

Todas as posições tem

ancestrais comuns

Todas as posições têm

um ancestral comum de

uma seqüência

O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?

Mutações

Anastomose

… podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos

As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos.

Como essa variabilidade é repassada (herdada)?

Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução

Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos

Porém, a recombinação não é ligada a reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.

Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução

A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações.

A recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)

Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução

Fatores da erosão da variação genética

A seleção natural direcional estabilizante

Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores

– Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações)

– Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso

Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético

Determinismo Ambiental

Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes.

A diversidade ambiental leva a diversidade biológica

Modos da evolução biológicca Mutação

Seleção Natural

Migração

Deriva Genética

Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas

Wilson e Bossert, 1971

Deriva Genética

Amostra de 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis

Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis

Amostra de 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis

Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.

Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional

A variabilidade genética depende do tamanho populacional

A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas

A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas

Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética

Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica

ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior

Endogamia em animais cativos

Problemas reprodutivos aliviadas por translocação

(de Westemeier et al. 1998. Tracing the

long-term decline and recovery of an

isolated population. Science 282: 1695-

1698)

Tamanho populacional e o risco de extinção

Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração.

Wilson e Bossert, 1971

Causas da evolução

•Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual

Migração

As espécies podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam predominantes si sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, 103 a 106 anos. As espécies podem ficar isoladas pela topologia mutante de terra e mar, incluindo os continentes migrantes.

Fluxo Gênico

-> os indivíduos férteis entram e saem de uma

população

-> reduz as diferencias genéticas entre as

populações

Migrações:

Freqüências dos grupos sanguíneos dos

-> Brancos americanos

-> Pretos americanos (12% da população, 1990)

Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.

-> 3.6% dos genes na população preta entram

cada geração

-> A população dos pretos americanos é geneticamente

70 – 80 % Africana

20 – 30 % misturada com brancos

Migrações

Depressão exogâmica em Capra ibex ibex

-> população nas montanhas Tatra foi extinta

-> estoque novo importado doa Alpes

-> e posteriormente da Turquia

-> O ibex da Turquia tinha uma

estação reprodutiva mais cedo

-> pairou em fevereiro, o mês

mais frio nas montanhas Tantra

http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg

Migrações

Desafios ambientais:

-> mudança em recursos

-> mudanças nos produtos metabólicos

-> mudança de populações de predadores,

parasitas ou presas

Influencias ambientais

Variabilidade fenotípica:

-> mortalidade diferencial

-> fecundidade diferencial

-> sucesso reprodutivo diferencial

Influencias ambientais

Fisher:

“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a

seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria

esperada‏de‏aptidão.”

-> em geral, a seleção diminua a variabilidade

-> mas também pode tirar vantagem da variabilidade

na qual pode escolher

Influencias ambientais

mas também pode tirar vantagem da‏…

variabilidade na qual pode escolher

=> plasticidade de comportamento

Influencias ambientais

Competição e relações predador e presa

=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica um

aptidão menor em outra espécie

Influencias ambientais

Darwin:

“Se algumas dessas muitas espécies ficam

modificadas ou melhoradas, outras terão de ser

melhoradas a um grau correspondente ou serão

exterminadas”

=> Corrida de armas evolutiva

=> Hipótese da Rainha Vermelha

Influencias ambientais

“Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice

A Hipótese da Rainha Vermelha

Proposta em 1973 por Leigh Van Valen

-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva

Evolução Convergente As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)

Evolução Convergente

Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas

Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares

Picidae

Hawaii

Galapagos

New Zealand

África América do Sul

Mesma

função no

ecossistema

Pica-paus

do Pacifico

Variação dentro de uma espécie

Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca

Seleção Natural pela poluição

– melanismo industrial

Seleção Natural pela predação

O que é a variação genética?

Amplitude (variância) dos fenótipos

Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)

Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos

Eletroforese--> electromorfos = alozimas

Índices da variabilidade dentro de populações

– Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos

– Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)

eletroforese de gel de amido

Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos

No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.

Perguntas

A população demonstra sucesso biológico?

Os genótipos têm o mesmo sucesso?

O que acontece se a herbivoria aumenta?

Especiação

O processo pelo qual uma nova espécie é formada

A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de espécies descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas.

A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.

O que é uma espécie?

Não é tão fácil.

Macro-evolução e Especiação

A‏evolução‏cria‏(e‏destrua)‏espécies‏novas,‏mas‏…‏

These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.

Dois Padrões de Especiação

Evolução não

Ramificante Evolução

Ramificante

Como se originaram

as espécies?

O isolamento

geográfico é o

mecanismo

extrínseco primário .

A chave da especiação

é o isolamento

reprodutivo de

populações.

Existem mecanismos

de isolamento

reprodutivo extrínsecos

e intrínsecos.

www.pbs.org/wgbh/evolution

Uma espécies

De anel

www.virtuallaboratory.net

A Especiação por Alopatria

• 1. Uma população

• 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub-populações

Figure 5.2

A Especiação por Alopatria

• 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos.

• 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas.

Figure 5.2

A Especiação por Alopatria

Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação

Ilhas formada no mar por vulcanismo

Mudanças do padrão da corrente oceânico

O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores

O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores

O nível de mar aumenta, criando ilhas

A capa glacial aumenta

Montanhas são criadas

A Especiação por Alopatria

Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população

ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem

o Isolamento Geográfico

A especiação por

alopatria ocorre quando

o isolamento geográfico

cria uma barreira

reprodutiva (um

mecanismo extrínseco).

A especiação por

simpatria ocorre quando

uma barreira reprodutiva

é criada por causas

distintas do isolamento

geográfico (mecanismos

intrínsecos).

Especiação por alopatria Especiação por simpatria

Vários Mecanismos de Isolamento

Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

(different habits within an overlapping range)

Isolamento Temporal

Se os indivíduos entram em contato, não

podem cruzar

se a reprodução tem uma janela temporal

distinta.

Isolamento Ecológico

Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não

podem cruzar se não entram em contato.

Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos

Sempre São Necessários para a Especiação

Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que

inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma

vez as populações ficam fisicamente separadas.

Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos

atuantes.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

Radiação adaptativa

1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou

poucas espécies associada a exploração de recursos

ecológicos disponíveis.

Os rituais de cortejo

são críticos para o

cruzamento dentro de

uma espécie, mas

ineficazes de atrair

outra espécie.

Vários Mecanismos de Isolamento

Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento por comportamento

Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo,

não se atraem.

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie,

mas ineficazes de atrair outra espécie.

Mecanismos de Isolamento por Comportamento

Vários Mecanismos de Isolamento

Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento Gamético

Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará

se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.

Isolamento mecânico

Ainda se se atraiam, não podem copular se não são

compatíveis fisicamente

Vários Mecanismos de Isolamento

Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

A não fertilidade híbrida

Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não

Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir

O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução.

O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual

Premissas desse paradigma:

As combinações alelícas são misturadas a cada geração.

A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.

Especiação

geográfica =

especiação

alopatrica

Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:

1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos).

Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.

2. A troca genética de sucesso ocorre entre

indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").

Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:

O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)

Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas.

(Figura 4 de Cohan, 1996)

Cohan (1996) concluiu que:

1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria.

2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais.

3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.

Implicações:

1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população.

Diferente a organismos que reproduzem

sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.

Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.

Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar

A não fertilidade

híbrida foi a

razão do

clonagem da

Mula

A especiação Ocorre a Taxas Que Variam

Muito

Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por

Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma

espécie fóssil de 300 milhões de anos

Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas

Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para

formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.

Taxas de Especiação

As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar

como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae

das ilhas Galapagos, tendem ser

espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando,

como no caso das Geospizinae, nichos

novos ficam disponíveis.

Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou

Equilíbrio Pontuado?

O equilíbrio pontuado

apresenta uma

interpretação melhor da

dinâmica de especiação.

a

Equilíbrio

pontuado

A Evolução Cria Organismos Perfeitos?

Não, somente cria organismos

melhores por que a evolução é

restrita pela historia e estremecida

por os eventos aleatórios.

Essencialmente, cada organismo da

Terra é uma parte significante da

soma de acidentes.

As Espécies Aparecem e

Desaparecem As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais

de 99% das espécies que existiram agora são extintas.

Uma‏“longevidade”‏típica‏

de uma espécie e de

aproximadamente 1

milhão de anos.

As Extinções em Massa Ocorrem

Gary Larson

A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário

Estamos Causando a Extinção em

Massa?

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Biological_classification_L_Pengo.svg

A

grande

árvore

da vida

Estamos

aqui!

É crítico (e freqüentemente difícil)

distinguir a Homologia da Analogia

As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço

da gorila, são similares porque são derivadas por

modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homology is the key to establishing phylogenies.

Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes

de uma descendência ancestral comum.

gorila morcego

Ossos do braço Ossos da asa

Homologia versus Analogia

Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..

A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.

cavalo litopterno

Pé de um dedo Pé de um dedo

Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não

têm uma descendência ancestral comum.

Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere

de Esquemas Clássicas de Classificação

Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave /

crocodilo?

A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais

parentesco do que lagarto / crocodilo..

Ocotillo do

Deserto de

Chihuahua

Allauidia de

Madagascar

Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente

A qual nível opera a seleção natural?

O indivíduo ou o grupo?

Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e

interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser

explicadas do ponto de vista evolutiva

As estruturas sociais não somente influenciadas pela

biologia evolutiva, mas também determinadas?

Somos livres?

“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso

colocaria em risco a sobrevivência da espécie”

“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir

no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para

assegurar a sobrevivência da espécie”

Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para

assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do

consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de

natalidade para inibir a sobre-população.

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de

auto-restrição: Custo público versus benefício privado

Não benefícios materiais, mas a repasse de mais

copias de sua estratégia egoísta

Essas são frases corretas??

C

S

C

C

C

C

C

C

C

C

S

S

S

S

S

S S

S

S

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X

X

C S

C

C

C C C

C S

C

C

C C C

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução

diferencial de grupos

Mas por que isso

não funciona?

1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do

que os indivíduos, o que acontece raramente

2) Os grupos precisam estar isolados

‏mais‏são‏sempre‏”cooperativos“‏grupos‏Os‏(3

vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial

de grupos

A cooperação ou comportamentos que servem o

“bem do grupo” podem evoluir (realidade nós

mostra o oposto), mas a maioria desses

comportamentos são inerentemente egoísta

Punir os defletores ....

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-

restrição: Custo público versus benefício privado

Implicações para a biologia da conservação

Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas

Regra de“50/500” na biologia de conservação:

– Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia

– Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética

– As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética

Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos

A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção

Conclusões:

Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas

O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética

– A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas

– Viabilidade e reduzida em populações pequenas