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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDA SILVESTRE
Sucesso reprodutivo de peixes migradoras em rios barrados em Minas Gerais: influência da bacia de
drenagem e das cheias
Raoni Rosa Rodrigues
Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Belo Horizonte – Minas Gerais
Maio – 2009
Raoni Rosa Rodrigues
Sucesso reprodutivo de peixes migradoras em rios barrados em Minas Gerais: influência da bacia de
drenagem e das cheias
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre.
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Lima Godinho
Belo Horizonte ‐ Minas Gerais
Maio ‐ 2009
Apoio e Financiamento
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À Mamãe, Papai e Irmãozinhos
(incluindo Moreno, in memoriam), que
me suportam há tanto tempo e mesmo
assim continuam sempre ao meu lado,
independente da distância...
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Agradecimentos
Agradecimentos nunca é uma parte fácil. Afinal, tantas pessoas participam de um trabalho, e muito mais, de uma etapa, de um ciclo, que o receio de esquecer alguém importante sempre me angustia. Àqueles que por acaso não tenham seu nome citado explicitamente, perdoe esse amigo relapso, não foi por falta de amizade, mas, sabem como é, os cabelos brancos começam a fazer efeito... Além disso, nem de longe a ordem apresentada aqui tem relação com a importância de cada um...
Primeiro às Forças misteriosas que existem entre o Céu e a Terra, ou acima e abaixo deles, e que sempre fazem as coisas darem certo, no fim.
Em seguida, ao Professor Alexandre que deu um tiro no escuro ao aceitar um aluno de longe, e com muita paciência orientou-o e o aconselhou, seja na vida acadêmica, seja na vida econômica.
Obrigado àqueles que gentilmente cederam seus dados e me permitiram analisá-los, auxiliando também na organização das idéias. Volney, Paulo Pompeu, Chico, Breno Perilo, espero que esse seja apenas o primeiro de muitos trabalhos que desenvolveremos juntos!
Aos membros da banca, Luiz Carlos Gomes e Fábio Vieira, que aceitaram prontamente o convite, despendendo seus tempos para enriquecer esse trabalho e compartilhando seus conhecimentos com todos nós. Ao Volney por aceitar a importante missão de ficar no banco de reservas. Agradecimento especial ao Prof. Gilmar, que se esforçou bastante, mas infelizmente não pode participar da avaliação oficial do trabalho.
Aos amigos do CTPeixes, que aguentam minha falação alta e embolada, sempre com muita paciência e bom humor. Fabão (um segundo orientador), Volnim (o de braços cada dia mais curtos), Cacá, F. marmoratus, Clarissão, Jotinha, Rochala (e dá-lhe coceba!), Giselão (aquela que tudo resolve), a sempre presente Ciça (que está sempre ausente, mas que adora discutir polêmicas científicas, especialmente estatística e CPUE!), Leo Shampoo, Thiago Gerente, e aos alevinos Faia, Alaion e Renatinha. Tenham certeza que todos foram muitos importantes para minha formação e contribuíram, cada qual à sua especial maneira, para minha formação enquanto pesquisador, pessoa e humano... Aos “estagiários” que me auxiliaram nas coletas dos dados da arribação, principalmente ao Ivo, que mais aguentou minhas amolações!
A todos os amigos que fiz na UFMG, seja na turma de mestrado, sejam anexos ao laboratório, seja nas peladas... Lembranças especiais ao sempre enrolado Luizão (e a ONG, Fí!?!), ao Yochi Sofredor, ao Gilbertoulos que quebrou altos galhos com seu carango em Cuiabá, Berão, Maguina e Marília (que nem sei onde se encaixam nessa lista)... Como deixar de citar o povo dessa turma tão impar, tão especial que precisou de duas seleções para ser fechada!! Lud, Luzi, Lu, Théia, Marcelão, Marcelzão, Marcelizim, Félix (vulgo Bezerro Rosa, guru e mestre dos SOSECAMICOFAIS), Paulinha, Lívia, Flávia Loira (aceitamos ela na turma, apesar da idade...), Flávia
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Morena, Vivi, Carol, Renato, Maurício, Suelen, Consa, Carlos Henrique... Ao suporte incansável da secretaria, especialmente Mary e Joyce. Certamente me esqueci de alguém, me perdoe, sabe como é, os cabelos brancos, blá blá blá... Quantos e quantos emails trocados, nas mais calorosas discussões virtuais sobre as angústias de ser ecólogo num mundo capitalista pós-moderno... E a super sessão Matrix demorou mais saiu, quem viu, viu, quem não viu, bom, não viu!!!! Falta agora só a pizza... quem sabe no doutorado!!! Mas enfim, tantos nomes que contribuíram para que esses dois anos fossem muito mais do que formação profissional/acadêmica... Espero que o destino, esse gozador, seja generoso conosco, e nos permita compartilhar ainda muito tempo de tão agradável convivência!
Aos familiares de BH, que sempre aceitaram minha ausência com tantas viagens, mas nunca desistiram de me convidar para as poucas festas dessa pequena família... Me perdoem, mas é simplesmente impossível nomear a todos aqui... À família nova que me adotou, especialmente Sr. Jefersson e Dona Dilza, que torceram sempre para que tudo desse certo! Alysson e nossas conversas sobre tudo, Paty e suas caronas, Fred, Tio Deny, Tia Shirley, Tia Lelé, Tia Gué, Tia Beth, Tia Lane, Rico, Lucca, Rafael e Lílian, à todos muito obrigado por tamanha hospitalidade e carinho.
À minha família que ficou em Uberlândia, a quem dedico esse trabalho, que participaram como puderam, que cobraram quando deviam e apoiaram incondicionalmente... Sem esquecer a Irene e seus deliciosos bolos de chocolate que sempre me esperavam no retorno para casa!!! Muito menos dos amigos de longa data, Botu, Cabeça e Mariana, sempre juntos, sempre prontos, para o que der e vier!
Aos amigos do Bugei, em especial ao Renshi Thiago, muito mais que um professor, um Mestre.
Aos amigos que fiz nesses últimos meses na Cemig, Raquel (sua caixa já está encomendada!), Fernanda (que não sei se entra aqui ou na turma do labs...), João, Flávio, PN, Newton. Ao sempre solícito André Cavallari, pelos dados dos reservatórios e do rio São Francisco. Com certeza, conhecer o “mundo real”, para além dos muros da universidade, foi uma experiência muito enriquecedora, e menos traumática pela ajuda e paciência de vocês!
E por último, mas não menos importante (muito pelo contrário), à Senhorita Aline Bessa, que, Deus sabe como, sobreviveu esses mais de dois anos ao meu lado, compreendendo minhas fraquezas, suportando minhas loucuras, aceitando meus defeitos, esquecendo meu fanatismo e sempre, sempre do meu lado, com carinho, com amor e com afeto... A você, minha Gatinha, meu mais sincero Muito Obrigado por tanta felicidade que passamos juntos... Espero estar ao seu lado sempre para poder retribuir na mesma moeda!
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Sumário
Índice de Tabelas ........................................................................................................................... ix
Índice de Figuras ........................................................................................................................... x
Resumo .......................................................................................................................................... 1
Introdução ..................................................................................................................................... 2
Capítulo 1 – Sucesso reprodutivo em represas: influência do tamanho da bacia de drenagem .... 4
Introdução ................................................................................................................................. 4
Materiais e Métodos .................................................................................................................. 5
Análises de dados .................................................................................................................. 7
Resultados ................................................................................................................................. 7
Reservatórios ......................................................................................................................... 7
Espécies migradoras .............................................................................................................. 8
CPUE e variáveis físicas ....................................................................................................... 9
Discussão ................................................................................................................................. 10
Tabelas e Figuras ..................................................................................................................... 15
Capítulo 2 – Os peixes migradores a jusante da barragem de Três Marias: aspectos bioecológicos relacionados à arribação ....................................................................................... 25
Introdução ............................................................................................................................... 25
Materiais e Métodos ................................................................................................................ 26
Resultados ............................................................................................................................... 29
Discussão ................................................................................................................................. 31
Tabelas e Figuras ..................................................................................................................... 37
Referências bibliográficas ........................................................................................................... 51
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ix
Índice de Tabelas
TABELA 1.1: LOCALIZAÇÃO, AMPLITUDE DAS MALHAS (CM, ENTRE NÓS OPOSTOS), NÚMERO DE PONTOS
AMOSTRADOS E NÚMERO DE CAMPANHAS REALIZADAS NO PRIMEIRO ANO APÓS INÍCIO DE
ENCHIMENTO DOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS. ...................................................................... 15 TABELA 1.2: ESPÉCIES MIGRADORAS PRESENTES NAS BACIAS HIDROGRÁFICAS ESTUDADAS. .................... 15 TABELA 1.3: CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DOS RESERVATÓRIOS ANALISADOS. ............................................ 16 TABELA 1.4: CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS E PORCENTAGEM NO TOTAL DE INDIVÍDUOS CAPTURADOS
(ENTRE PARÊNTESES) NO PRIMEIRO ANO DE FORMAÇÃO NOS CINCO RESERVATÓRIOS DA BACIA DO
PARANÁ. ............................................................................................................................................. 16 TABELA 1.5: CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS E PORCENTAGEM NO TOTAL DE INDIVÍDUOS CAPTURADOS
(ENTRE PARÊNTESES) NO PRIMEIRO ANO DE FORMAÇÃO DOS RESERVATÓRIOS DE SANTA CLARA (RIO
MUCURI) E IRAPÉ (RIO JEQUITINHONHA). ........................................................................................... 17 TABELA 1.6: VALORES DA CORRELAÇÃO ENTRE AS CPUE DE JOVENS DE ESPÉCIES MIGRADORAS E AS
VARIÁVEIS DOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS. ABDREN = ÁREA DA BACIA DE DRENAGEM
ESPECÍFICA; VOL = VOLUME; TRES = TEMPO DE RESIDÊNCIA; AAL = ÁREA ALAGADA; EACP =
ESCORES DO PRIMEIRO EIXO DA ACP. ................................................................................................ 17 TABELA 2.1: NÚMERO DE PEIXES CAPTURADOS POR ESPÉCIE (PERCENTAGEM ENTRE PARÊNTESES) NA
AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO NO SOPÉ DA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS, RIO SÃO
FRANCISCO, EM 2007 E 2008. ............................................................................................................. 37 TABELA 2.2: FÍSICO-QUÍMICA DA ÁGUA NO CANAL DE FUGA DA REPRESA DE TRÊS MARIAS NAS COLETAS
REALIZADA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM 2007. ................................................. 37 TABELA 2.3: BIOMETRIA DE CINCO CURIMBAS-PACU MARCADOS COM RADIOTRANSMISSOR PROVENIENTES
NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM 2007. (CP: COMPRIMENTO PADRÃO; PC: PESO
CORPORAL.) ........................................................................................................................................ 37
Índice de Figuras
FIGURA 1.1: ESCORES DOS DOIS PRIMEIROS EIXOS DA ACP REALIZADA COM AS QUATRO VARIÁVEIS
USADAS PARA CARACTERIZAR OS RESERVATÓRIOS. SIGLAS DOS RESERVATÓRIOS CONFORME
APRESENTADO NA TABELA 1.3. .......................................................................................................... 18 FIGURA 1.2: PORCENTAGEM DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES MIGRADORAS E NÃO-MIGRADORAS
CAPTURADOS NOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS. ...................................................................... 18 FIGURA 1.3: COMPARAÇÃO ENTRE O TAMANHO DO MANDI P.MACULATUS CAPTURADO NOS CINCO
RESERVATÓRIOS DO ALTO-PARANÁ. .................................................................................................. 19 FIGURA 1.4: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES
APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE
NOVA PONTE. ..................................................................................................................................... 19 FIGURA 1.5: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE PROCHILODUS LINEATUS POR COLETA
(MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA
REPRESA DE NOVA PONTE. ................................................................................................................. 20 FIGURA 1.6: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE PROCHILODUS HARTII POR COLETA
(MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA
REPRESA DE NOVA PONTE. ................................................................................................................. 20 FIGURA 1.7: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES
APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE
MIRANDA. .......................................................................................................................................... 21 FIGURA 1.8: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES
APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE
AMADOR AGUIAR II. .......................................................................................................................... 21 FIGURA 1.9: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES
APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE
AMADOR AGUIAR I............................................................................................................................. 22 FIGURA 1.10: BOX PLOT DA CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENAS
E GRANDES BACIAS DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE
SIGNIFICÂNCIA). ................................................................................................................................. 23 FIGURA 1.11: BOX PLOT ENTRE A CPUE DE LEPORINUS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENA E COM
GRANDE BACIA DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE
SIGNIFICÂNCIA). ................................................................................................................................. 23 FIGURA 1.12: BOX PLOT ENTRE A CPUE DE PROCHILODUS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENA E
COM GRANDE BACIA DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE
SIGNIFICÂNCIA). ................................................................................................................................. 24 FIGURA 2.1: BARRAGEM DE TRÊS MARIAS E O TRECHO DO RIO SÃO FRANCISCO LOGO A JUSANTE. 1:
RESERVATÓRIO, 2: BARRAGEM, 3: RIO SÃO FRANCISCO, 4: CANAL DE FUGA, 5: BACIA DE RESTITUIÇÃO
DO VERTEDOURO, 6: VERTEDOURO E 7: ILHA DA DONA MARIA. ......................................................... 38 FIGURA 2.2: LOCAIS DE AMOSTRAGEM NA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS: BACIA DE RESTITUIÇÃO DO
VERTEDOURO (PAINEL SUPERIOR), CANAL DE FUGA (PAINEL INFERIOR). FOTOS: RODRIGUES, R. R. ... 39 FIGURA 2.3: LOCALIZAÇÃO DAS ESTAÇÕES FIXAS DE RASTREAMENTO: DA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS
(1), DO PONTAL DO ABAETÉ (2) E PIRAPORA (3)................................................................................. 40 FIGURA 2.4: ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES CAPTURADAS NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA
ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. ................................................................................... 40 FIGURA 2.5: NÍVEL DA ÁGUA (NA) DIÁRIOS E CPUET DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM
2007 E 2008 NO RIO SÃO FRANCISCO. ................................................................................................ 41 FIGURA 2.6: VARIAÇÃO TEMPORAL DA CPUET E CPUEA NAS COLETAS DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA
ARRIBAÇÃO DE 2007. .......................................................................................................................... 41
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xi
FIGURA 2.7: VARIAÇÃO TEMPORAL DA CPUE DAS QUATRO ESPÉCIES DOMINANTES NA AGLOMERAÇÃO DE
PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007. ......................................................................................................... 42 FIGURA 2.8: RELAÇÃO ENTRE CPUET E O OXIGÊNIO DISSOLVIDO (PAINEL SUPERIOR) E A TEMPERATURA
(PAINEL INFERIOR) DA ÁGUA NAS COLETAS DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO
RIO SÃO FRANCISCO. .......................................................................................................................... 43 FIGURA 2.9: ESTRUTURA EM TAMANHO DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES
DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. SETAS INDICAM COMPRIMENTO DA PRIMEIRA
MATURAÇÃO PARA MACHOS (M) E FÊMEAS (F), SEGUNDO BAZZOLI (2003). * INDICAM AS CLASSES DE
TAMANHO DAS CURIMBAS-PACU MARCADAS COM RADIO-TRANSMISSOR ........................................... 44 FIGURA 2.10: ESTRUTURA EM TAMANHO DE DOURADO E MANDI NA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA
ARRIBAÇÃO 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. SETAS INDICAM MENOR COMPRIMENTO DA PRIMEIRA
MATURAÇÃO PARA MACHOS (M) E FÊMEAS (F), SEGUNDO BAZZOLI (2003) E DEI-TOS ET AL. (2002). 45 FIGURA 2.11: VARIAÇÃO TEMPORAL DA MÉDIA (PONTO) E DO DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO
COMPRIMENTO DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE
2007. .................................................................................................................................................. 46 FIGURA 2.12: VARIAÇÃO TEMPORAL DA MÉDIA (PONTO) E DO DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO
COMPRIMENTO PADRÃO DE DOURADO E MANDI NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE
2007. .................................................................................................................................................. 47 FIGURA 2.13: MÉDIA (CÍRCULO) E DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO FATOR DE CONDIÇÃO DE FULTON
(K) DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO
RIO SÃO FRANCISCO. .......................................................................................................................... 48 FIGURA 2.14: MÉDIA (CÍRCULO) E DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO FATOR DE CONDIÇÃO DE FULTON
(K) DE DOURADO E MANDI NO MONITORAMENTO NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE
2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. ............................................................................................................ 49 FIGURA 2.15: LOCALIZAÇÃO DE CINCO CURIMBAS-PACU MARCADOS COM RADIOTRANSMISSORES NO RIO
SÃO FRANCISCO. QUADRADOS REPRESENTAM LOCALIZAÇÕES, NÚMERO ENTRE PARÊNTESES
REPRESENTA O CÓDIGO DO TRANSMISSOR. ......................................................................................... 50
Resumo
Os peixes de piracema são os mais conhecidos e valorizados de nossa ictiofauna. São espécies que realizam migrações reprodutivas, necessitando transitar livremente entre os sítios de desova, alimentação e desenvolvimento. Além disso, são dependentes da existência de cheias intensas e duradouras para completar seu ciclo reprodutivo. Os barramentos dos rios atuam sobre esses dois pontos chaves da biologia dessas espécies, impedindo a livre movimentação dos peixes, bem como modificando a frequência, sazonalidade e intensidade das cheias. Entender melhor as relações entre os barramentos e as espécies migradoras, conhecendo as características que aumentam o sucesso reprodutivo dessas espécies é essencial quando trabalha-se com conservação. Nesse contexto, o presente trabalho analisou a relação entre a CPUE de jovens de espécies migradoras para determinar a influência do tamanho da bacia de drenagem do reservatório sobre o sucesso reprodutivo das espécies de piracema. Além disso, comparou a aglomeração de jovens dessas espécies à jusante de uma barragem em dois anos consecutivos, avaliando a influência das cheias sobre a intensidade da aglomeração e, indiretamente, sobre o sucesso reprodutivo. Para avaliar a importância da área da bacia de drenagem, foram analisados oito reservatórios em Minas Gerais, caracterizados pelas variáveis área da bacia de drenagem específica, tempo de residência, volume total, área alagada e época de fechamento. Calculou-se, para cada reservatório após um ano de formação, a CPUE de jovens de espécies migradoras, bem como a CPUE de Prochilodus e Leporinus. As quatro variáveis foram sumarizadas em uma análise de componentes principais (ACP), e uma eventual formação de grupos foi testada por meio de uma análise discriminante. Correlacionou-se as três CPUE com as quatro variáveis dos reservatórios, bem como com os escores do primeiro eixo da ACP. O primeiro eixo da ACP foi formado por todas as variáveis utilizadas e explicou mais de 80% de toda a variação dos dados. A CPUE das espécies migradoras e a CPUE de Leporinus não foram correlacionadas com nenhuma variável, nem com os escores da ACP. Apenas a CPUE de Prochilodus foi correlacionada com a área da bacia de drenagem e os com escores do primeiro eixo da ACP. A área da bacia de drenagem parece ser a variável mais importante determinando o sucesso reprodutivo de espécies migradoras no primeiro ano do reservatório. Esses resultados reforçam a necessidade de se preservar trechos lóticos livres, ou mesmo grandes tributários, importantes para a manutenção de populações auto-sustentáveis na natureza.Para se avaliar a influência das cheias sobre o sucesso reprodutivo de peixes de piracema, inferido pela aglomeração de peixes jovens a jusante de barragens, amostrou-se o canal de fuga e a bacia de dissipação do vertedouro da usina de Três Marias, no rio São Francisco em dois anos, um caracterizado por uma cheia intensa e duradoura (2007), e outro cuja cheia foi discreta (2008). Além disso, para 2007, ainda se avaliou a duração da aglomeração, a estrutura em tamanho, e as variações temporais no tamanho e no fator de condição (K) dos peixes. Mais de 99% dos peixes foram capturados no primeiro ano. As quatro espécies dominantes foram dourado, curimba-pacu, curimba-pioa e mandi, sendo a maioria jovens. Essas quatro espécies perfizeram 94% do total de indivíduos capturados. A cheia foi seis vezes maior e 20% mais intensa em 2007, resultando em uma CPUE quase 100 vezes maior que em 2008. O tamanho dos indivíduos variou durante a aglomeração, mas o K manteve-se praticamente constante para todas as espécies. Esses resultados também confirmam os modelos que sugerem a indução de cheias pelas barragens como forma de manejo visando à preservação das espécies migradoras.
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Introdução
Dentre os tipos de migração que os peixes realizam, aquelas com propósitos reprodutivos são as
mais conhecidas e conspícuas (Lucas & Baras, 2001). No Brasil, as espécies que efetuam tal
migração são chamadas de espécies de piracema, ou simplesmente espécies migradoras (Carolsfeld
et al, 2003).
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Em geral, essas espécies são as mais valorizadas por apresentarem os maiores tamanhos, tendo,
portanto, maior importância econômica (Carolsfeld et al, 2003). Por isso, são muito visadas, tanto
na pesca profissional quanto na amadora (e.g. Ferraz de Lima, 1986; Bittencout & Cox-Fernandes,
1990). A estratégia reprodutiva dessas espécies é sazonal, formando uma tríade com as espécies k e
r estrategistas (Winemiller, 1989). Suas características biológicas, como realização de migrações,
grandes tamanhos, maturação tardia e dependência de ambientes externos para desenvol\vimento de
ovos e larvas as tornam as espécies mais ameaçadas pelos impactos antropogênicos, e, em todo o
mundo, são as que apresentam maiores riscos de extinção (Froese & Torres, 1999).
A realização de migrações indica segregação espacial entre os sítios de desova, alimentação e
desenvolvimento (Petrere-Jr, 1985). Além disso, essas espécies estão diretamente relacionadas com
os pulsos de inundação, sendo seus ciclos de vida dependentes da intensidade e da duração dos
mesmos (e.g. Agostinho et al., 2004; Bailly et al., 2008; Godinho et al., 2007a). Essa dependência
está relacionada com a existência de planícies de inundação, local aceito atualmente como sendo o
principal berçário dessas espécies (e.g. Sato et al., 1988; Baumgartner et al, 2004), embora a desova
ocorra em ambiente lótico. Tanto a interrupção da movimentação entre esses diferentes sítios de
desenvolvimento, alimentação e reprodução, bem como alterações no regime de cheias têm
implicações catastróficas sobre as espécies migradoras (Agostinho et al., 2005). Os barramentos,
que além de impedirem o livre trânsito dos peixes pelo rio ainda modificam as características físico-
2
químicas da água e controlam a vazão (Agostinho et al., 2007), constituindo-se um dos maiores
perigos para a ictiofauna, especialmente as migradoras (Agostinho et al., 2005). Dessa forma,
compreender as relações da ictiofauna com os reservatórios, tanto a jusante quanto à montante,
identificando variáveis que influenciam no sucesso reprodutivo das espécies migradoras é de
fundamental importância para a conservação dessas espécies. Nesse aspecto, o objetivo desse
trabalho é avaliar o sucesso reprodutivo das espécies migradoras em dois contextos: a montante de
barramentos, avaliando a importância do tamanho da bacia de drenagem do reservatório, e a
jusante, relacionado a abundância de jovens com a amplitude e duração das cheias.
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Capítulo 1 – Sucesso reprodutivo de peixes em represas: influência do tamanho da bacia de drenagem
Introdução 3
O sucesso reprodutivo das espécies que realizam migrações reprodutivas, conhecidas popularmente
como espécies de piracema, está relacionada com a amplitude e duração das cheias (e.g. Agostinho
et al., 2004; Bailly et al., 2008; Godinho et al., 2007a), bem como com presença de sítios de
desenvolvimento (e.g. Sato et al., 1988; Baumgartner et al, 2004), e com a conectividade entre
esses e os sítios de desova.
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Como a construção de barragens não só altera o pulso de inundação, mas também impede que ovos
e larvas produzidos a montante alcancem os sítios de desenvolvimento a jusante (Agostinho et al.,
2007), talvez o maior perigo às espécies migradoras seja o barramento dos rios (e.g. Agostinho et
al. 2005). Esses empreendimentos são tão numerosos que se incorporaram à paisagem em algumas
regiões do país, especialmente as mais desenvolvidas (Agostinho et al. 2007). Entre os principais
impactos das barragens sobre a ictiofauna migradora, podemos citar o bloqueio das rotas
migratórias, alterações do regime hidrológico e modificações nas características físico-químicas da
água (Agostinho et al., 2007). Essas alterações são mais significativas em grandes barramentos,
aqueles com altura da barragem superior a 15 m.
Apesar de todos os impactos causados aos peixes, a matriz energética brasileira, apoiada na
hidroeletricidade, não apresenta tendências de modificações (Aneel, 2008). Dessa forma, existe a
necessidade de compreender quais são as características de reservatórios que favoreçam, pelo
menos temporariamente, a presença, reprodução e recrutamento das espécies migradoras. Nesse
contexto, o presente trabalho teve o objetivo principal de avaliar o sucesso reprodutivo de espécies
migradoras, medido pela CPUE de seus jovens no primeiro ano após o fechamento das comportas,
em oito reservatórios de hidroelétricas em Minas Gerais. Nossa hipótese é que os reservatórios que
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possuem grandes bacias de drenagem específicas apresentam uma maior CPUE de indivíduos
jovens de espécies migradoras, indicando um maior sucesso reprodutivo no primeiro ano após o
fechamento. 3
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Materiais e Métodos Foram analisados oito reservatórios de usinas hidroelétricas no estado de Minas Gerais,
pertencentes às bacias dos rios Paraná, Mucuri e Jequitinhonha (Tabela 1.1). A descrição detalhada
dessas bacias pode ser encontrada em Agostinho et al. (2003), Pompeu & Martinez (2006; 2007) e
Godinho et al. (1999a), respectivamente.
As características físicas de cada reservatório foram obtidas junto à Companhia Energética de
Minas Gerais (CEMIG). Foram selecionadas cinco variáveis que poderiam interferir no sucesso
reprodutivo de espécies migradoras no primeiro ano após o fechamento do reservatório: mês do
fechamento, área da bacia de drenagem específica, volume total, área alagada e tempo de
residência.
A área da bacia de drenagem específica refere-se à área drenada pelo rio principal e seus afluentes
exclusivamente para dentro do reservatório. Utilizou-se o programa ESRI ArcExplorer™ 1.1 com
os mapas disponíveis no HidroWeb (http://hidroweb.ana.gov.br) para se obter a área total de
drenagem do rio a montante do barramento. Como esse programa fornece a área total de drenagem
desde a nascente do rio, caso houvesse barragens a montante, dessa área total era subtraída a área de
drenagem do reservatório de montante, obtendo-se assim a área específica do reservatório
analisado.
Tanto o volume total e área alagada foram considerados com o reservatório no nível máximo,
exceto para o reservatório de Nova Ponte, o único que não atingiu essa cota no primeiro ano. Nesse
caso, utilizou-se o volume que o reservatório apresentava ao final desse período. O tempo de
residência foi obtido pela divisão do volume total pela vazão média de longo tempo (MLT).
5
Para esse estudo utilizou-se a definição de espécie migradora segundo Harvey & Carolsfeld (2003):
espécies que obrigatoriamente realizam um deslocamento entre dois pontos geográficos distintos
para reproduzir. As espécies migradoras foram selecionadas com base na literatura (Tabela 1.2). 3
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Foram analisados os dados referentes à coleta experimental no primeiro ano após o fechamento das
comportas para enchimento do reservatório. Em todos eles, os peixes foram coletados com redes de
emalhar, com tamanho das malhas variado, de 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 e 12 cm entre nós opostos. Em
algumas represas foram usadas redes de malhas 14, 16, 18 e 20 cm entre nós opostos. O tempo de
permanência foi padronizado em aproximadamente 14h. Também houve variações no número de
pontos amostrados e no número de campanhas dentro desse primeiro ano, para cada reservatório
(Tabela 1.1).
Para análise do sucesso reprodutivo das espécies migradoras, utilizou-se a captura por unidade de
esforço (CPUE) dos indivíduos jovens de cada espécie. Foi considerado jovem aquele indivíduo
com tamanho igual ou menor ao de primeira maturação gonadal. O tamanho de primeira maturação
gonadal foi baseado em Bayley (1973) (Prochilodus lineatus), Dei Tos et al.(2002) (Pimelodus
maculatus), Agostinho et al. (2003) (Leporinus elongatus e Salminus brasiliensis), Brito & Bazzoli
(2003) (Pseudoplatystoma corruscans) e Sato & Godinho (1988) (S. hilarii). Para as demais
espécies, que não possuem estudos específicos, utilizou-se aproximações usando como referência as
outras espécies do gênero.
A CPUE foi calculada segundo a fórmula CPUEm= Nm/EPm, sendo Nm o número de indivíduos
coletados pela malha m e EPm o esforço de pesca (m2) da malha m. Após o cálculo da CPUE para
cada malha, efetuou-se a soma algébrica das CPUE de todas as malha utilizadas, obtendo-se assim a
CPUE Total do reservatório. Inicialmente, essa foi calculada para o conjunto de todas as espécies
migradoras. Para remover possível efeito de Pimelodus maculatus, uma espécie abundante em
reservatórios (Agostinho et al., 1999; Vono, 2002), mas que não ocorre nas bacias dos rios Mucuri e
Jequitinhonha, bem como de outras espécies que não ocorrem nessas duas bacias, calculou-se a
6
CPUE separadamente para as espécies de Leporinus e Prochilodus, por serem os únicos gêneros
com espécies migradoras que ocorrem nas três bacias. Calculou-se também a porcentagem de
indivíduos de espécies migradoras capturadas em cada reservatório no primeiro ano de pesca
experimental. Analisou-se ainda a estrutura em tamanho das principais espécies migradoras
capturadas em cada campanha, em cada reservatório, para acompanhar suas alterações ao longo do
tempo.
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Análises de dados Os reservatórios foram analisados utilizando-se a Análise de Componentes Principais (ACP), para
se verificar a formação de grupos de acordo com suas características físicas. A veracidade desses
grupos foi testada utilizando-se Análise Discriminante (AD).
Os valores de CPUE foram correlacionados com todas as variáveis físicas e com os escores do
primeiro eixo da ACP. Diferenças na CPUE entre os grupos determinados na AD foram testadas
utilizando-se o Teste U de Mann-Whitney.
Todos os testes foram feitos respeitando-se as suas premissas, utilizou-se α = 0,05 e foram
realizados com o programa Statistica 7.0.
Resultados
Reservatórios Houve grandes variações nas características físicas entre os oito reservatórios analisados. A área de
bacia de drenagem variou de 300 a 16.200 km²; o volume total de 151 a 12.792 hm³; tempo de
residência de 2,6 a 491 dias; área alagada de 7,2 a 449,2 km² (Tabela 1.3). A época de fechamento
foi no período chuvoso para todas as usinas, exceto Miranda e Amador Aguiar II. Por isso, essa
variável foi desconsiderada nas análises subseqüentes.
A área da bacia de drenagem, tempo de residência, volume total e área alagada foram sumarizadas
em uma análise de componentes principais (ACP). Os dois primeiros eixos da ACP explicaram
7
97,1% da variação total (primeiro: 80,62%; segundo: 16,48%). Todas as variáveis contribuíram para
a formação do primeiro eixo, sendo que volume (-0,98), tempo de residência (-0,99) e área alagada
(-0,91) foram mais correlacionados do que a área da bacia de drenagem (-0,68). O segundo eixo foi
explicado apenas pela área da bacia de drenagem (0,72). No gráfico da ordenação verificou-se que
os reservatórios Amador Aguiar I, Amador Aguiar II, Miranda e Igarapava apresentavam valores
próximos de escores (Figura 1.1). Os demais reservatórios foram dispersos na ordenação. A análise
discriminante (AD) com as variáveis log transformadas confirma a existência de dois grupos de
reservatórios: um formado pelos quatro que aparecem agrupados na ACP e outro formado pelos
quatro restantes (Funil, Santa Clara, Nova Ponte e Irapé). A única variável que os separou foi a área
da bacia de drenagem (p = 0,03), sendo que não houve diferenças entre os dois grupos para as
demais variáveis (volume: p = 0,06; tempo de residência: p = 0,08; área alagada: p = 0,05). Então a
formação de dois grupos foi confirmada, diferindo entre si apenas pelo tamanho da área bacia de
drenagem: quatro reservatórios com pequenas bacias (< 4.000 km²) e quatro com grandes bacias de
drenagem específica (> 4.000 km²), sendo que o primeiro grupo foi caracterizado também na ACP,
sendo mais homogêneo em suas características.
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Espécies migradoras Nos cinco reservatórios da bacia do rio Paraná, apenas o mandi foi capturado em todos eles. Foram
também capturadas mais oito espécies migradoras, das nove identificadas para a bacia (Tabela 1.4).
Para o rio Mucuri, das cinco espécies migradoras descritas para a bacia, apenas Brycon vermelha
não foi capturada (Tabela 1.5). Na bacia do Jequitinhonha, todas as espécies migradoras foram
capturadas (Tabela 1.5). Analisando-se os oito reservatórios, os de Nova Ponte e Irapé foram os que
apresentaram o maior número de espécies migradoras (cinco), enquanto Amador Aguiar I
apresentou apenas uma. Em relação ao número de indivíduos capturados, apenas em Irapé (65,7%
do total de indivíduos capturados) e Funil (53,6%) as espécies migradoras foram as mais
8
abundantes, e em Miranda elas representaram apenas 3,0% do total capturado (Figura 1.2). A maior
CPUE de espécies migradoras foi em Nova Ponte, enquanto a menor foi em Amador Aguiar I.
Mais de 95% dos indivíduos de espécies migradoras foram considerados jovens, ou seja, estavam
abaixo do tamanho de primeira maturação gonadal (Figuras 1.4 a 1.9). A estrutura em tamanho do
mandi Pimelodus maculatus, espécie mais capturada nos cinco reservatórios do rio Paraná, mostrou
que o comprimento padrão dos indivíduos capturados nos reservatórios com grandes bacias de
drenagem é menor que o comprimento padrão daqueles coletados nos reservatórios com pequena
bacia (Kruskall-Wallis: H = 316,69; p < 0,01; Figura 1.3), sendo os menores indivíduos coletados
em Nova Ponte e Funil.
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Na represa de Nova Ponte, foi registrado um aumento nos tamanhos dos indivíduos de P.
maculatus, entre os dois e quatro meses de idade do reservatório. O intervalo modal passou de 5-10
cm de comprimento padrão para 15-20 cm. Em seguida, houve constante aumento na frequência de
indivíduos nessa e nas classes de tamanho maiores (Figura 1.4). O mesmo padrão ocorreu com
Prochilodus lineatus nesse reservatório. Após duas campanhas com poucos exemplares capturados,
houve aumento na classe modal de comprimento padrão de 15-20 cm para 20-25 cm entre a idade
de 8 e 10 meses, seguido de aumento na frequência de indivíduos dessas classes de tamanho na
idade de 12 meses do reservatório (Figura 1.5). Prochilodus hartii no reservatório de Irapé também
apresentou aumento gradual no comprimento padrão dos indivíduos com a idade do reservatório
(Figura 1.6). Tal padrão de aumento no comprimento padrão não ocorreu com P. maculatus nos
reservatórios com pequena bacia de drenagem, Miranda (Figura 1.7), Amador Aguiar II (Figura 1.8)
e Amador Aguiar I (Figura 1.9).
CPUE e variáveis físicas A CPUE das espécies migradores e a CPUE de Leporinus não foram correlacionadas com as
características físicas dos reservatórios, nem com os escores do primeiro eixo da ACP (Tabela 1.6).
9
Não houve diferenças significativas dessas CPUE entre reservatórios com pequenas e grandes
bacias de drenagens (Mann-Whitney: Z = -1,73; p = 0,08; Figuras 1.10 e 1.11).
A CPUE de Prochilodus foi significativamente correlacionada com a área de bacia de drenagem e
com os escores do primeiro eixo da APC, mas não apresentou qualquer relação com o volume, a
área alagada ou o tempo de residência (Tabela 1.6). A CPUE de Prochilodus apresenta diferenças
significativas entre os reservatórios com pequenas e grandes bacias de drenagem (Mann-Whitney: Z
= -2,31; p = 0,02; Figura 1.12).
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Discussão Esse estudo utilizou dados coletados em um número limitado de reservatórios, em diferentes
períodos, com número de amostragens, tamanho de malhas e número de pontos de coleta variáveis.
Apesar dessas limitações, foi possível mostrar evidências de como a área da bacia de drenagem
influencia na presença de jovens de espécies migradoras, que representa o sucesso reprodutivo
dessas espécies no ano de fechamento das comportas. A CPUE de Prochilodus foi correlacionada
com o primeiro eixo da ACP e com a área de bacia de drenagem, que parece ser a variável mais
importante determinando o sucesso reprodutivo de espécies migradoras. Esse trabalho se torna
relevante devido à escassez desse tipo de análise na literatura, e da interessante ferramenta que esse
tipo de meta-análise se constitui (Agostinho et. al., 2007).
A estrutura em tamanho do mandi e do curimba no reservatório de Nova Ponte e do curimba em
Irapé sugere que os indivíduos de espécies migradoras capturados pertencem à mesma coorte,
nascidos na época de fechamento do reservatório. Mas para todos os reservatórios, a grande maioria
dos indivíduos coletados é menor que o tamanho de primeira maturação gonadal, sendo
considerados jovens. Por isso, é válido o uso da CPUE desses indivíduos para caracterizar o sucesso
reprodutivo dessas espécies nos reservatórios analisados.
10
O processo de colonização de um reservatório pode ser considerado como uma reestruturação da
ictiofauna previamente existente (Agostinho et al., 1999), sendo que a ictiofauna final está
condicionada a presença de espécies com plasticidade suficiente para se adaptar às novas condições
lacustres (Fernando & Holcik, 1991). Dessa forma, reservatórios em cascata, cujo trecho no qual
estão inseridos já sofrera impactos devido a outros barramentos, são mais suscetíveis a terem menor
abundância de espécies migradoras, que necessitam de trechos lóticos para completar seu ciclo de
vida. Esse parece ser o caso dos reservatórios presentes no rio Araguari, onde a construção de
sucessivos reservatórios a jusante de Nova Ponte, o primeiro grande lago formado nesse rio, parece
ter influenciado nas características do rio a jusante, e a abundância de espécies migradoras já estava
reduzida quando da formação dos lagos de Miranda (Vono, 2002), Amador Aguiar I e Amador
Aguiar II (Godinho, A. L., comunicação pessoal). Esses dois últimos foram o que apresentaram a
menor CPUE de jovens de espécies migradoras dentre todos os reservatórios analisados, enquanto
Miranda apresentou a menor porcentagem de captura dessas espécies. Além disso, Miranda e
Amador Aguiar II foram os únicos reservatórios fechados fora da época de cheias, o que pode ter
influenciado essa baixa CPUE de jovens de espécies migradoras.
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Não houve correlação com as variáveis analisadas e a CPUE de espécies migradoras e a CPUE de
Leporinus, nem com os escores do primeiro eixo da ACP, que capturou significativamente todas as
variáveis analisadas. Dessa forma, outros fatores não analisados podem estar relacionados com o
sucesso reprodutivo dessas espécies. Para a bacia do Paraná, Agostinho et. al. (1999; 2007),
analisou nove reservatórios e encontrou que 88% da variação na CPUE poderia ser explicada pelas
variáveis área do reservatório, tempo de residência e idade. Além disso, a seleção das espécies
migradoras, a maioria com a biologia ainda não totalmente elucidada, pode estar causando um viés
difícil de ser contornado.
Por exemplo, o gênero Leporinus apresenta espécies de grande porte migradoras, como L. elongatus
(Agostinho et al., 2003; Sato & Godinho, 2003) e L. obtusidens (Zamboni-Filho & Schulz, 2003).
11
Contudo, apresenta outras que conseguem completar seu ciclo reprodutivo dentro de ambientes
lênticos, como L. amblyrhynchus em Miranda (Vono et al., 2002) e L. friderici na represa do Lobo,
SP (Barbieri & Garavello, 1981). Essa mesma espécie apresentou também grande plasticidade
reprodutiva em Itaipu e Corumbá (Lopes et al., 2000), reproduzindo-se principalmente em afluentes
destes reservatórios. Rizzo et. al. (1996) encontraram resultados semelhantes, documentando a
reprodução de L. reinhardti no trecho lótico a montante do reservatório de Três Marias, rio São
Francisco. Pompeu & Martinez (2007) consideraram todas as espécies de Leporinus presentes no
rio Mucuri como prováveis migradoras, mesmo sem estudos específicos sobre a reprodução dessas
espécies. O mesmo procedimento foi adotado para as espécies desse gênero do rio Jequitinhonha
(Godinho et al., 1999b). Dessa forma, as espécies de Leporinus podem estar causando um viés na
análise da relação entre as características físicas dos reservatórios e a CPUE de jovens de espécies
migradoras, por serem espécies com grande plasticidade reprodutiva, não necessitando
obrigatoriamente de efetuar migrações para se reproduzir.
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Com isso, apenas as espécies do gênero Prochilodus estão presentes em todas as bacias analisadas,
e talvez apenas P. lacustris seja exceção dentro do grupo quanto ao caráter migratório das espécies
(capítulos em Carolsfeld et al., 2003). A CPUE de Prochilodus foi correlacionada com o primeiro
eixo da ACP, assim como com a área da bacia de drenagem. Também foi a única CPUE que
apresentou diferenças significativas entre os reservatórios com pequena bacia de drenagem e
aqueles com grandes bacias. Esses resultados sugerem que a área da bacia de drenagem específica
pode ser a variável mais importante para o sucesso reprodutivo de espécies migradoras. Isso
significa que reservatórios que apresentam grandes tributários, ou com remanescentes lóticos
significativos a montante devem apresentar sítios de desova que permitem a reprodução das
espécies migradoras. De fato, há vários trabalhos na literatura comprovando a importância de
grandes tributários ou de trechos lóticos a montante para manter populações de espécies migradoras,
que utilizam essas áreas para reprodução (e.g. Benedito-Cecilio et. al., 1997; Rizzo et. al., 1996;
12
Suzuki & Agostinho, 1997). Além disso, Araújo-Lima et al. (1995) encontram um gradiente de
riqueza em direção às áreas lóticas, pois esses trechos incluem também espécies reofílicas, aquelas
que não necessariamente realizam migrações reprodutivas, mas que vivem em trechos lóticos, como
Loricariídeos. Da mesma forma, Hoffmann et. al. (2005), demonstraram também que a região com
maior diversidade de espécies em um reservatório é aquela sob influência de grandes tributários.
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É importante lembrar que o sucesso reprodutivo no primeiro ano após o fechamento do reservatório
não implica, necessariamente, que tal sucesso se repetirá nos anos seguintes. Como verificado por
Vono (2002) em Nova Ponte, a abundância de espécies migradoras no reservatório pode se reduzir
com o passar do tempo, mesmo que a abundância seja grande logo após o fechamento. Os habitats
críticos para reprodução, localizados a montante do barramento, e que ainda foram utilizados no
início de formação do reservatório, podem ter sido afogados quando o reservatório atinge seu nível
máximo. Além disso, durante o enchimento do reservatório, especialmente quando iniciado durante
o período chuvoso – prática mais comum no Brasil (Agostinho et. al., 2007), resulta em um grande
aumento na produtividade do corpo d’água, conhecido como “trophic upsurge” (Kimmel &
Groeger, 1986). Esse aumento da produtividade é causado pela retenção de material autóctone e
também alóctone, cuja decomposição, bem como a decomposição da matéria vegetal marginal
(Prosser, 1986), resulta na liberação de uma grande quantidade de nutrientes. Esses processos se
assemelham àqueles que ocorrem quando do alagamento da planície de inundação, e o reservatório
passa a funcionar como uma grande lagoa marginal (Agostinho et al., 1999; 2007). O consumo
desses nutrientes pela biota (Goddard & Redmond, 1986), bem como sua liberação pelo vertedouro
faz com que essa produtividade decline, até chegar a um ponto intermediário entre um rio e um lago
natural (Noble, 1986). Dessa forma, o sucesso reprodutivo das espécies migradoras costuma ser
efêmero, e o padrão mais comum para o Brasil é de uma acentuada redução na abundância dessas
espécies com o envelhecimento do reservatório (Agostinho et al., 1999; 2007).
13
As espécies migradoras estão entre as mais atingidas pelas alterações ambientais relacionadas com
construção de reservatórios hidroelétricos. Como essas espécies são as maiores, incluindo os
predadores de topo, e também as mais valiosas comercialmente, esse grupo possui elevado interesse
social, econômico e ecológico (Agostinho et. al., 2007). Dessa forma, a conservação de trechos
lóticos livres de barramentos, tanto a montante de grandes reservatórios, como também de grandes
tributários que deságuem neles, parece ser uma das únicas formas de se conservar essas espécies
com populações auto-sustentáveis em seu ambiente natural (Petrere-Jr, 1996; Baumgartner et al,
2004; Vieira, 2006; Agostinho et. al., 2007).
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Tabelas e Figuras
Tabela 1.1: Localização, amplitude das malhas (cm, entre nós opostos), número de pontos amostrados e número de campanhas realizadas no primeiro ano após início de enchimento dos oito reservatórios analisados. 3
Reservatório Bacia Rio Malha Pontos Campanhas
Amador Aguiar I Paraná Araguari 3-20 1 5
Amador Aguiar II Paraná Araguari 3-20 2 3
Miranda Paraná Araguari 3-16 4 5
Igarapava Paraná Grande 3-16 3 1
Funil Paraná Grande 3-12 1 2
Nova Ponte Paraná Araguari 3-16 4 6
Santa Clara Mucuri Mucuri 3-12 2 4
Irapé Jequitinhonha Jequitinhonha 3-18 2 3
Tabela 1.2: Espécies migradoras presentes nas bacias hidrográficas estudadas.
Bacia Espécies Fonte Alto-Paraná Brycon orbignyanus Agostinho et al., 2003
Leporinus elongatus Leporinus obtusidens Zungaro jahu Pimelodus maculatus Pinirampus pirinampu Prochilodus lineatus Pseudoplatystoma corruscans Salminus hilarii Salminus brasiliensis
Steindachneridion scriptum Mucuri Brycon ferox Pompeu e Martinez, 2007
Brycon vermelha Leporinus conirostris Leporinus copelandii Leporinus steindachneri
Prochilodus vimboides Jequitinhonha Leporinus crassilabris Godinho et al., 1999b;
Leporinus garmani Vono & Birindelli, 2007 Leporinus steindachneri Prochilodus hartii Steindachneridion amblyura
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Tabela 1.3: Características físicas dos reservatórios analisados.
*: AD = área da bacia de drenagem específica (km²); VT: volume total (hm³); TR: tempo de residência (dias); AA: área alagada (km²) (fonte: CEMIG).
Reservatório Sigla Fechamento Características Físicas* AD VT TR AA
Amador Aguiar I AAI Dez/05 900 241 7,9 19,7
Amador Aguiar II AAII Set/06 300 873 27,8 46,8
Miranda MI Ago/97 2500 1120 37,1 51,9
Igarapava IG Out/98 2700 242 2,6 50,2
Funil FU Out /02 8940 267 10,1 42,7
Nova Ponte NP Out/93 11548 12792 491,9 449,2
Santa Clara SC Out/01 15100 151 17,8 7,5
Irapé IR Dez/05 16200 5960 457,1 143,03
6
Tabela 1.4: CPUE das espécies migradoras e porcentagem no total de indivíduos capturados (entre parênteses) no primeiro ano de formação nos cinco reservatórios da bacia do Paraná.
Espécie Reservatório*
AAI AAII MI NP IG FU Brycon orbignyanus 0,0 0,0 0,2 (0,02) 0,0 0,0 0,0
Leporinus elongatus 0,0 0,0 0,8 40,4 (4,66) 10,7 (2,82) 0,0
Pimelodus maculatus 19,6 (37,2) 25,6 (13,2) 26,8 (2,75) 113,6 (13,09) 32,1 (8,48) 6,7 (2,93)
Pinirampus pirinampu 0,0 1,1 (0,6) 0,0 0,0 0,0 0,0
Prochilodus lineatus 0,0 0,0 0,5 (0,05) 21,2 (2,45) 0,0 6,4 (2,81)
Pseudoplatystoma corruscans 0,0 0,0 0,5 (0,05) 0,09 (0,01) 0,0 0,0
Salminus brasiliensis 0,0 0,0 0,0 0,03 (0,04) 0,0 116,2 (46,85)
Salminus hilarii 0,0 0,0 0,0 3,3 (0,38) 42,4 (11,21) 2,2 (0,98)
Steindachneridion scriptum 0,0 0,0 0,2 (0,02) 0,0 0,0 0,0
Total 19,6 (37,2) 26,8 (13,75) 29,0 (2,98) 180,0 (20,63) 85,2 (22,50) 122,0 (53,57)*: AAI = Amador Aguiar I; AAII = Amador Aguiar II; MI = Miranda; NP = Nova Ponte; IG = Igarapava; FU = Funil
9
16
Tabela 1.5: CPUE das espécies migradoras e porcentagem no total de indivíduos capturados (entre parênteses) no primeiro ano de formação dos reservatórios de Santa Clara (rio Mucuri) e Irapé (rio Jequitinhonha). 3
Espécie Reservatório
Santa Clara Irapé Brycon ferox 2,7 (1,30)
Brycon vermelha 0,0
Leporinus conirostris 10,6 (5,17)
Leporinus copelandii 0,7 (0,32)
Leporinus steindachneri 11,2 (5,48)
Prochilodus vimboides 50,5 (24,63)
Leporinus crassilabris 1,7 (1,76)
Leporinus garmani 2,7 (2,86)
Leporinus steindachneri 3,5 (3,74)
Prochilodus hartii 54,1 (57,1)
Steindachneridion amblyurum 0,3 (0,26)
Total 76,0 (36,90) 62,2 (65,73)
Tabela 1.6: Valores da correlação entre as CPUE de jovens de espécies migradoras e as variáveis dos oito reservatórios analisados. ABDren = Área da bacia de drenagem específica; Vol = Volume; TRes = Tempo de residência; AAl = Área alagada; EACP = escores do primeiro eixo da ACP.
6
ABDren Vol TRes AAl EACP CPUE 0,52 0,30 0,35 0,52 -0,62 CPUE Leporinus 0,56 0,36 0,49 0,35 -0,61 CPUE Prochilodus 0,93* 0,30 0,56 0,01 -0,90* * p < 0,05
9
17
AAII
AAIMIIG
FU
NP
SC
IR
-4 -2 0 2
Escores 1: 80,62%
-1
0
1
2
Esc
ores
2: 1
6,48
%
Figura 1.1: Escores dos dois primeiros eixos da ACP realizada com as quatro variáveis usadas para caracterizar os reservatórios. Siglas dos reservatórios conforme apresentado na Tabela 1.3. 3
Mirand
a
Amador
Aguiar
II
Nova P
onte
Igarap
ava
Santa
Clara
Amador
Aguiar
IFun
ilIra
pé0%
20%
40%
60%
80%
100%Migradoras Não-migradoras
Figura 1.2: Porcentagem do número de indivíduos de espécies migradoras e não-migradoras capturados nos oito reservatórios analisados. 6
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FunilIgarapava
MirandaNova Ponte
Amador Aguiar IAmador Aguiar II
0
10
20
30
40
Com
prim
ento
pad
rão
(cm
)
Mediana 25%-75% Min-Max
Figura 1.3: Comparação entre o tamanho do mandi P.maculatus capturado nos cinco reservatórios do Alto-Paraná.
3
Freq
uênc
ia
0 10 20 30 400
40
80
120
160
200
240
Comprimento padrão (cm)
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 400
40
80
120
160
200
240
Comprimento padrão (cm)
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
2 meses 4 meses 6 meses
8 meses 10 meses 12 meses
Figura 1.4: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte. 6
19
Freq
uênc
ia
5 15 25 35 450
60
120
180
240
Comprimento Padrão (cm)
5 15 25 35 45 5 15 25 35 45
5 15 25 35 450
60
120
180
240
Comprimento padrão (cm)
5 15 25 35 45 5 15 25 35 45
2 meses 4 meses 6 meses
8 meses 10 meses 12 meses
Figura 1.5: Freqüência absoluta do comprimento padrão de Prochilodus lineatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte. 3
Freq
uênc
ia
Campanha 1
9 11 13 15 17 19 21 230
20
40
60
Campanha 2
9 11 13 15 17 19 21 23
Comprimento padrão (cm)
9 11 13 15 17 19 21 230
20
40
60Comprimento padrão (cm)
1 mês 6 meses
12 meses
Figura 1.6: Freqüência absoluta do comprimento padrão de Prochilodus hartii por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte. 6
20
Fren
quên
cia
510
1520
2530
3540
450
10
20
30
Comprimento padrão (cm)
510
1520
2530
3540
45 510
1520
2530
3540
45
510
1520
2530
3540
450
10
20
30
Comprimento padrão (cm)
510
1520
2530
3540
45
5 meses 7 meses 9 meses
11 meses 13 meses
Figura 1.7: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Miranda. 3
Freq
uênc
ia 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 320
4
8
12
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Comprimento padrão (cm)
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 320
4
8
12Comprimento padrão (cm)
4 meses 7 meses
12 meses
Figura 1.8: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Amador Aguiar II. 6
21
Freq
uênc
ia
Campanha: 9
10 14 18 22 26 30 340
3
6
Campanha: 10
10 14 18 22 26 30 34
Comprimento padrão (cm)
10 14 18 22 26 30 340
3
6Comprimento padrão (cm)
2 meses 8 meses
11 meses
3 Figura 1.9: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Amador Aguiar I.
22
Pequena GrandeTamanho da área da bacia de drenagem
0
50
100
150
200
CPU
E (in
d.m
- ²)
Mediana 25%-75% Min-Max
Z = - 1,73; p = 0,08
Figura 1.10: Box plot da CPUE das espécies migradoras entre os reservatórios com pequenas e grandes bacias de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância). 3
Pequena GrandeÁrea da bacia de drenagem
0
15
30
45
CPU
El (
ind.
m-2
)
Mediana 25%-75% Min-Max
Z = -1,15; p = 0,25
Figura 1.11: Box plot entre a CPUE de Leporinus entre os reservatórios com pequena e com grande bacia de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância). 6
23
Pequena GrandeÁrea da bacia de drenagem
0
20
40
60
CPU
Ep (i
nd.m
-2)
Mediana 25%-75% Min-Max
Z = -2,31; p = 0,02
3
6
Figura 1.12: Box plot entre a CPUE de Prochilodus entre os reservatórios com pequena e com grande bacia de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância).
24
Capítulo 2 – Os peixes migradores a jusante da barragem de Três Marias: aspectos bioecológicos relacionados à arribação
Introdução 3
Os pulsos de inundação são considerados a principal força produtiva em rios com planície de
inundação (Junk et al. 1989), e a ictiofauna desses sistemas têm seus ciclos de vida interligados a
sazonalidade desses pulsos (Lowe-McConnell, 1999). As espécies que realizam migrações
reprodutivas, conhecidas no Brasil como peixes de piracema, são aquelas mais intimamente
relacionadas a essas planícies (Harvey & Carolsfeld, 2003). Logo, o controle das inundações está
entre os principais impactos causados pela construção de grandes barramentos nos rios (Ligon et al.,
1995; Agostinho et al. 2007). Além de controlar a intensidade, a sazonalidade e a duração das
cheias, os grandes barramentos também modificam as características físico-químicas da água,
mascarando os gatilhos que induzem a migração e desova de peixes de piracema (e.g. Sato et al.
2005).
6
9
12
15
18
21
24
Os atuais modelos de reprodução dos peixes migradores brasileiros, tanto para a bacia do rio Paraná
quanto para a do São Francisco, demonstram que essas espécies desovam no período de cheias,
tendo seus ovos e larvas carreados para as planícies de inundação, onde se desenvolvem (e.g.
Petrere-Jr, 1985; Godinho & Pompeu, 1999a). O destino desses jovens ao retornarem das planícies
ainda não está completamente estabelecido, mas sabe-se que algumas espécies podem utilizar os
ribeirões para desenvolvimento (Godinho & Pompeu, 1999a) ou recrutar nas diferentes populações
ao longo da calha principal do rio (Agostinho et al., 1993; Godinho & Kynard, 2006).
A migração dos jovens parece estar relacionada com a dispersão desses indivíduos (Lucas & Barras,
2001), após o desenvolvimento nas planícies de inundação e lagoas marginais, em busca de sítios de
alimentação e desenvolvimento (Agostinho et. al, 1993, Godinho & Kynard, 2006) ou de refugio
(Godinho & Pompeu, 1999a). No rio São Francisco, essa migração é conhecida como “arribação”
(Godinho & Kynard, 2006), sendo caracterizada por movimentos em direção à montante. No
25
Pantanal Mato-Grossense, ela é conhecida como “lufada” (Ferraz de Lima, 1986; Agostinho et al.,
2007). Tais movimentos também já foram documentados no rio Mogi-Guaçu (Godoy, 1954).
Praticamente todos os anos os peixes provenientes da arribação se aglomeram em quantidades
variadas no canal de fuga e na bacia de restituição do vertedouro da barragem de Três Marias,
devido à falta de uma passagem para montante.
3
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24
A produtividade de pesca, bem como o sucesso reprodutivo de espécies migradoras, e,
consequentemente, a intensidade da arribação, parecem estar correlacionados com as características
das inundações (e.g. Welcomme, 1995; Agostinho et al., 1993; Gomes & Agostinho, 1997;
Agostinho et al., 2004). Dessa forma, existem modelos que buscam uma solução entre a
necessidade de acumulação de água para diversos usos humanos, como geração de energia elétrica e
navegação, e a necessidade de água para inundar as planícies dos rios (e.g. Richter et al. 1997; Koel
& Sparks, 2002; Godinho et al. 2007a). Visando corroborar essa relação entre intensidade das
cheias e o sucesso reprodutivo de espécies migradoras, esse estudo teve como objetivo principal
determinar se o tamanho da aglomeração de peixes da arribação (APA) no sopé da barragem de
Três Marias é influenciado pela intensidade e duração da cheia. Além disso, buscou-se determinar a
duração da APA, incluindo todas as espécies e analisando apenas as espécies dominantes, e
correlacionando com as variáveis físico-químicas. Finalmente, descreveu aspectos bioecológicos da
aglomeração: estrutura em tamanho, variação temporal do tamanho e do grau de higidez das
espécies dominantes: curimba-pacu (Prochilodus argenteus), curimba-pioa (Prochilodus costatus),
dourado (Salminus franciscanus) e mandi (Pimelodus maculatus). Também utilizou-se rádio-
telemetria para se analisar a movimentação de cinco curimbas-pacu durante a aglomeração.
Materiais e Métodos O estudo foi realizado no rio São Francisco, imediatamente a jusante da barragem de Três Marias
(S18º 12.65’ W45º 16’). Essa barragem está situada no quilômetro de rio (rkm) 2.111, contados a
26
partir da foz. Para uma descrição detalhada da área, veja Godinho & Godinho (1999) e Godinho &
Kynard (2006).
Foram realizadas oito campanhas de maio a agosto de 2007 e mais duas campanhas em março e
junho de 2008. Os peixes foram capturados no canal de fuga e na bacia de restituição do vertedouro
da barragem (Figuras 2.1 e 2.2). A captura foi feita com tarrafas de malha de 5 e 11 cm entre nós
opostos. Também foi utilizada tarrafa de malha 5 entre nós opostos como arrasto para a captura de
peixes de fundo. Exceto na primeira campanha, os peixes foram imediatamente fixados em
formalina 10%, sendo posteriormente lavados em água e identificados. O peso e o comprimento
padrão (CP) de cada indivíduo foram determinados.
3
6
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24
A duração e a magnitude da APA foram inferidas a partir da variação temporal da captura por
unidade de esforço (CPUE = número peixes capturados/lances de tarrafas ou número de arrastos). A
CPUE foi calculada para cada campanha e para cada mês, sendo separada em CPUE de tarrafas
(CPUEt) e CPUE de arrasto (CPUEa) para todas as espécies e para cada uma das espécies
dominantes separadamente.
Os dados do nível da água (NA) do rio São Francisco foram medidos em Pirapora, localizada a
montante da maior área com planície de inundação do rio (Kohler, 2003). Com exceção de um
tributário de médio porte, o rio Abaeté, a maior parte da água do rio São Francisco em Pirapora é
proveniente da represa de Três Marias. Dados de NA foram obtidos juntos à Companhia Energética
de Minas Gerais (CEMIG). Considerou-se o período chuvoso de outubro a março (Pinto et al.
2003), e cheia quando o nível da água ficou acima de 3,0 metros.
Devido ao pequeno número de indivíduos coletados (12) em 2008, todas as análises biológicas, de
duração da aglomeração, correlação com variáveis físico-químicas, estrutura em tamanho e
variações no tamanho e no fator de condição dos indivíduos foram realizadas apenas para o ano de
2007.
27
O grau de higidez das espécies dominantes foi determinado utilizando-se o fator de condição de
Fulton (K). Diferenças no K entre as coletas foram analisadas utilizando o teste Kruskal-Wallis,
pois os dados não apresentaram distribuição normal. Adotou-se o nível de significância (α) de 0,05.
Os peixes coletados na primeira coleta foram excluídos dessas análises porque foram medidos e
pesados ainda frescos, o que causa modificações tanto no comprimento quanto no peso dos
indivíduos (Anderson & Gutreuter, 1983).
3
6
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12
15
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24
Determinou-se também a estrutura em tamanho das espécies dominantes na APA, visando inferir o
grau de desenvolvimento desses indivíduos baseados no tamanho de primeira maturação gonadal,
segundo Bazzoli (2003) e Dei Tos et al. (2002). Variações no comprimento foram comparadas entre
as coletas pelo teste de Kruskal-Wallis, com α = 0,05, novamente excluindo-se os indivíduos da
primeira campanha.
Concomitantemente às capturas de peixes, determinou-se a concentração de oxigênio dissolvido, o
pH, a condutividade e a temperatura da água no canal de fuga com auxílio de uma sonda multi-
parâmetro da marca Horiba, modelo U-10. Para testar eventuais correlações entre as características
físico-químicas e a CPUE utilizou-se o teste de correlação de Pearson, com nível de significância α
= 0,05.
Para determinar a movimentação de peixes da APA, cinco curimbas-pacu (Prochilodus argenteus)
coletados no canal de fuga da barragem de Três Marias na segunda campanha (maio/07) foram
marcados com radiotransmissor codificados da marca Lotek (modelo MCFT-3FM, freqüência =
149,780 MHz, peso no ar = 10 g, intervalo entre bips = 11 s). Os radiotransmissores foram
implantados cirurgicamente conforme descrito em Godinho & Kynard (2006). Os peixes foram
pesados, medidos e tiveram sexo e o grau de maturação gonadal avaliados, sendo soltos no mesmo
local de coleta.
Os peixes marcados foram rastreados por três estações automáticas de radiotelemetria da marca
Lotek, modelo SRX_400 W32CT, instaladas no canal de fuga da barragem de Três Marias, na foz
28
do rio Abaeté e em Pirapora. Foram feitos também sete rastreamentos manuais de barco (junho e
agosto/07, fevereiro, maio e junho/08 e janeiro e março/09), com um receptor marca Lotek, modelo
SRX_400 W5, do sopé da barragem até a foz do rio Abaeté (rkm 2076,8) (Figura 2.3). 3
6
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21
Resultados Ao todo, foram capturados 1.781 peixes, de 13 espécies, pertencentes a cinco famílias (Tabela 2.1).
Desse total, 99,3% foram capturados em 2007. As espécies dominantes, dourado (Salminus
franciscanus, 52,8%), curimba-pacu (Prochilodus argenteus, 23,8%), mandi (Pimelodus maculatus,
11,8%) e curimba-pioa (Prochilodus costatus, 8,0%), totalizaram 96,4% dos indivíduos coletados
(Figura 2.4). Das espécies capturadas, seis são consideradas migradoras, incluindo as quatro mais
abundantes, e uma, o pacu (Metynnis maculatus), não é nativa do rio São Francisco.
Os dois anos analisados apresentam grandes diferenças em relação a intensidade e duração das
cheias (Figura 2.5). Na estação chuvosa de 2006-2007, foram 85 dias com NA acima de 3,0 m,
enquanto que essa cota foi ultrapassada apenas em 14 dias na estação chuvosa de 2007-2008. A
intensidade também foi maior no primeiro período, com o NA chegando a 4,74 m (média = 3,33m),
enquanto no segundo ano não superou 3,38 m (média = 2,73).
Da mesma forma, houve diferenças marcantes na CPUE por mês entre os dois anos analisados
(Figura 2.5). Em 2007, a CPUE por mês variou de 57,4 (maio) a 1,49 (agosto). Já para 2008, a
CPUE foi de 0,30 e 0,15.
Em 2007, tanto a CPUEt quanto a CPUEa apresentaram tendência de redução gradual com o tempo,
com elevado coeficiente de determinação (r2). Na primeira coleta, a CPUEt foi de 88,0 enquanto que
na última coleta, foi de 1,49. Para a CPUEa, os valores foram iguais a 29 e 0,62, na primeira e
última coleta, respectivamente (Figura 2.6). O mesmo padrão de redução foi observado nas quatro
espécies dominantes (Figura 2.7).
29
Os parâmetros físico-químicos da água não apresentaram grandes variações ao longo do período de
estudo (Tabela 2.2). A CPUEt apresentou correlação positiva com a temperatura (r = 0,84; p = 0,01,
Figura 2.8) e negativamente com o oxigênio dissolvido (r = -0,79; p = 0,36, Figura 2.8). 3
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24
A maior parte dos dourados e curimbas-pioa eram menores que o tamanho de primeira maturação
gonadal, enquanto curimba-pacu apresentou pouco mais da metade dos indivíduos coletados acima
desse tamanho (Figuras 2.9 e 2.10). Para o mandi, a maior parte dos indivíduos já havia alcançando
o tamanho de primeira maturação (Figura 2.10).
Oscilações no comprimento padrão, com diferenças significativas entre coletas, ocorreram em todas
as espécies (Figuras 2.11 e 2.12), exceto para o curimba-pioa (dourado: H = 254,12, P < 0,001;
mandi: H = 33,76, P < 0,001; curimba-pacu: H = 106,14, P < 0,001; curimba-pioa: H: 10,97, P =
0,13). O mandi apresentou diferença no tamanho apenas da sexta campanha em relação às três
primeiras, enquanto que o tamanho dos curimba-pacu foi significativamente maior nas primeiras
cinco campanhas em relação às demais. Para o dourado, o comprimento padrão de uma campanha
foi, em geral, significativamente menor do que na campanha subseqüente.
As espécies dominantes apresentaram variações temporais discretas do K (Figuras 2.13 e 2.14).
Apesar de discretas, o K apresentou diferenças estatísticas entre coletas para todas elas, exceto
curimba-pioa (dourado: H = 200,49, P < 0,001; mandi: H = 25,07, P = 0,0003; curimba-pacu: H =
35,64, P = 0,0001; curimba-pioa: H: 12,30, P = 0,06). Para as duas espécies de curimba e o
dourado, o K mostrou tendência de pequeno aumento ao final do período de amostragem, mas para
o mandi a tendência foi inversa.
Foram marcados três machos e duas fêmeas de curimba-pacu, cujo comprimento padrão variou de
29,5 a 34,0 cm (Tabela 2.3). Todos os peixes marcados estavam com gônadas em repouso. Após
marcados, dois machos (códigos 148 e 151) permaneceram por cerca de um mês no canal de fuga
(Figura 2.15). Em seguida, não foram mais detectados. A fêmea 147 foi localizada uma vez durante
o rastreamento manual em uma ceva de pescadores a cerca de 2 km a jusante da barragem,
30
desaparecendo em seguida. Essa fêmea voltou a ser detectada em rastreamento manual em fevereiro
e julho de 2008 num poço profundo a cerca de 10 km a jusante da barragem. O macho 150 e a
fêmea 149 foram localizados duas vezes, após a marcação, a 200 m a jusante da barragem de Três
Marias, também em ceva de pescadores conhecida como Ilha da Dona Maria. O macho foi pescado
pouco tempo depois, enquanto a fêmea ainda foi localizada mais uma vez nessa área, desaparecendo
em seguida.
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24
Discussão A represa de Três Marias é o único obstáculo à dispersão dos peixes no rio São Francisco em seus
trechos médio e superior. Dessa forma, representa um local impar para os estudos relacionados à
arribação, pois constitui um ponto aglomeração dos peixes que estão se dispersando pelo rio.
A tarrafa foi a técnica adotada para a amostragem dos peixes devido a facilidade de uso e a
agilidade para a captura dos peixes. No entanto, ela é uma técnica seletiva. Por capturar os peixes da
superfície para o fundo, as espécies que nadam mais próximos à superfície têm maior probabilidade
de serem capturadas. Assim, a proporção das espécies obtida no presente estudo certamente não
reflete a sua real proporção. Pescadores locais advertiram que a quantidade de curimbas
(Prochilodus spp.) e piaus (Leporinus spp.) era maior do que a amostrada, mas como esses
indivíduos nadavam sob os cardumes de dourado, elas possivelmente ficaram subamostradas. Esse
fato é ainda mais relevante em relação ao mandi. Embora tenha sido empregada uma tarrafa no
modo arrasto especificamente para a coleta de mandi, às condições locais (i.e. grandes vazões e
profundidades) não eram favoráveis à sua captura. Assim, a proporção de mandi em relação às
demais espécies deve estar subestimada. Finalmente, espécies que sabidamente estavam na APA,
como o surubim (Pseudoplatystoma corruscans), não foram coletadas, indicando subestimativa da
riqueza de espécies participantes do fenômeno.
Durante a estação chuvosa de 2006-2007, o volume de chuvas foi elevado e, por conseguinte,
registrou-se uma das cheias mais intensas e duradouras do rio São Francisco das últimas quatro
31
décadas (CEMIG, dados não publicados). Em decorrência dessa cheia, o sucesso reprodutivo das
espécies migradoras foi elevado, com reflexo direto na intensidade da arribação. Relatos dos
pescadores locais informam que a arribação foi intensa não só na calha principal como também no
rio Abaeté, especialmente de curimba-pacu, curimba-pioa, mandi e dourado, as mesmas espécies
dominantes ao sopé da barragem de Três Marias. Godinho e Pompeu (1999a) demonstraram a
importância de pequenos tributários para os jovens de espécies migradoras, provavelmente como
refúgio. O rio Abaeté pode ser uma via para os peixes jovens chegarem até esses refúgios, o que
explicaria a movimentação dessas espécies nesse rio.
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24
As acentuadas diferenças apresentadas nas cheias entre os dois anos explicam as grandes diferenças
na CPUE no sopé da barragem de Três Marias. No período chuvoso de 2006-2007, o número de
dias com cheia foi seis vezes maior que em 2007-2008 e com uma intensidade aproximadamente
20% maior, resultando em uma CPUE, em 2007, mais de 100 vezes maior que em 2008. Para a
bacia do rio Paraná, cheias superiores a 75 dias favorecem o sucesso reprodutivo de grandes
migradores, enquanto em anos com poucos dias de cheia, como 2007-2008, esse sucesso foi
praticamente nulo (Agostinho et al., 2004).
Esses resultados são esperados em rios como o São Francisco, que possuem planícies de inundação,
pois o alagamento sazonal desses ambientes é o principal agente regulador da sua produtividade
(Junk, et al., 1989). O sucesso reprodutivo de várias espécies de peixes que realizam migrações
reprodutivas está diretamente relacionado com a duração e intensidade dessas inundações, pois
essas espécies utilizam-se das lagoas marginais formadas durante as cheias do rio como berçário
(Agostinho et al., 1993; Gomes & Agostinho, 1997; Pompeu & Godinho, 1999a; Agostinho et al.,
2004; Baumgartner et al., 2004; Godinho et al., 2007a).
A maior parte dos rios do mundo que apresentam planícies de inundação está sob algum tipo de
interferência humana, principalmente barramentos para agricultura, navegação e geração de energia
elétrica, que alteram o ciclo das cheias (Sparks, 1995; Koel & Sparks, 2002). Isso tem sido
32
catastrófico para a biota, pois modifica o volume de água, o transporte de sedimento e nutrientes,
interrompendo os processos ecológicos mais importantes do rio (Ligon et al., 1995). Devido ao grau
crônico desses impactos, uma restauração de um rio, voltando a sua condição original, é
praticamente impossível (Gore & Shields, 1995).
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Há, contudo, propostas de naturalização desses corpos d’água, mantendo a utilização humana, mas
modificando alguns parâmetros para que se aproximem das condições naturais do rio (Sparks et al.,
1998; Koel & Sparks, 2002). Modelos tentam adequar os usos múltiplos da água, como o Range of
Variability Approach (RVA; Richter et al., 1997) ou a liberação suplementar de água pela barragem
de Três Marias para o próprio caso do rio São Francisco (Godinho et al., 2007a). Mais que a
ocorrência de cheias, essas cheias devem ocorrer em períodos específicos (Gomes & Agostinho,
1997; Godinho et al., 2007a). Como exemplo, a cheia que ocorreu no período de seca de 2007, no
rio São Francisco, por conveniência operativa da represa de Três Marias parece não ter tido o menor
efeito sobre a CPUE, já que ela se deu fora da estação reprodutiva, e pode não ter sido intensa o
suficiente para encher as lagoas marginais. A água defluente da represa de Três Marias não possui
as características que desencadeiam a reprodução nos peixes (Sato et al., 2005). Assim, a liberação
de água pela represa de Três Marias para o alagamento da planície de inundação deve ocorrer
sincronizada com as cheias naturais, quando ocorre a desova dos peixes de piracema (Godinho et
al., 2007a).
A APA ao sopé da represa de Três Marias em 2007 teve duração aproximada de cinco meses.
Embora as coletas tenham começado após o início da APA, os operadores da usina informaram que
os peixes começaram a se aglomerar no final de março, pouco mais de um mês antes da primeira
coleta. Essa informação é confirmada por pescadores profissionais de Pirapora, distante 140 km a
jusante de barragem de Três Marias, que disseram que os primeiros peixes da arribação de 2007
passaram por Pirapora em meados de março daquele ano. O seu final se deu em julho, quando as
CPUE foram próximas de zero, valor semelhante ao apresentado em meados de agosto de 2007. Por
33
outro lado, inexistência de cheia no período chuvoso de 2007-2008 fez com que a APA
praticamente não existisse no ano de 2008. Novamente, o depoimento de pescadores profissionais
de Pirapora confirmou que não houve arribação nesse ano. 3
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Das quatro espécies dominantes na APA, a maior parte dos indivíduos de dourado e curimba-pioa
estavam abaixo do tamanho de primeira maturação sexual (Bazzoli, 2003), enquanto para o mandi e
a curimba-pacu, a maior parte dos indivíduos era maior que esse tamanho (Bazzoli, 2003; Dei Tos
et al., 2002). Para curimba-pacu, praticamente metade dos indivíduos apresentava tamanho maior
que o de primeira maturação gonadal. Esse resultado é diferente do modelo conceitual apresentado
por Godinho & Kynard (2006), no qual o recrutamento dos curimbas-pacu é feito com
aproximadamente 20 cm. Isso pode ser explicado pela seletividade das tarrafas, e a presença de
jovens de curimba-pacu no sopé da barragem era maior, contudo não foi amostrada de forma
satisfatória, conforme já discutido.
A correlação positiva entre CPUE e temperatura sugere maior atividade dos peixes em temperaturas
mais altas. A correlação negativa encontrada entre a CPUE e o oxigênio dissolvido se deve à
dinâmica da usina. No início do período de estudo (final do verão), o reservatório de Três Marias
encontra-se estratificado (Esteves, 1988), e a tomada de água é localizada no hipolímio, resultando
em uma baixa concentração de oxigênio dissolvido. A desestratificação do reservatório ao longo
dos meses, com a mudança para outono-inverno, melhorou a qualidade da água turbinada, mas
coincidiu com o final da APA. Dessa forma, como a tendência natural das características físico-
químicas da água nessa época é de redução da temperatura e aumento do oxigênio dissolvido com a
chegada do inverno e a desestratificação do reservatório, essas correlações podem ser simplesmente
coincidências e não haverem relações de causa-efeito.
A pouca variação temporal do K sugere que um mesmo indivíduo não permaneceu na aglomeração
por todo o período de sua duração. O sopé da barragem pode ser considerado um local estressante
para os indivíduos, seja por falta de alimento, baixa concentração de oxigênio dissolvido durante a
34
estratificação do reservatório ou, como no caso em estudo, alta densidade de indivíduos. Dessa
forma, o K de um indivíduo necessariamente diminuiria caso ele ficasse por prolongado período de
tempo nessa região. Como não houve diminuição acentuada do K, uma hipótese alternativa possível
é que cada indivíduo ficou por certo tempo próximo à barragem a procura de uma passagem para
montante, e, não a encontrando, deslocou-se para jusante. O comportamento dos curimbas-pacu
marcados com radiotransmissores reforça essa hipótese. Dois curimbas-pacu permaneceram por
cerca de um mês no sopé da barragem de Três Marias, deslocaram-se rio abaixo e não retornaram
mais para montante. Há ainda a hipótese da chegada de vários cardumes diferentes ao canal de fuga,
mantendo o valor de K. Os dados, contudo, não permitem maiores inferências sobre as hipóteses
acima, e estudos mais específicos são necessários para avaliá-las com mais segurança. O mandi foi
a única espécie que apresentou redução temporal do K. Isso pode significar que essa espécie
apresenta comportamento diferente das demais, e seus indivíduos podem ter permanecido por
tempo maior no canal de fuga da represa de Três Marias.
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A redução temporal das CPUE pode ser parcialmente explicada por esse comportamento de migrar
para jusante, caso ele seja comum entre os peixes da aglomeração. Vale chamar atenção também
para a intensa pesca que ocorreu durante todo período que durou a APA. A fiscalização foi ineficaz
para coibir a pesca predatória. Diariamente, muitos pescadores, provenientes principalmente de Três
Marias, capturavam grandes quantidades de peixes, de todos os tamanhos, com todos os petrechos
possíveis: tarrafas, redes e anzóis. Quando a APA foi mais intensa, bastava acelerar o motor do
barco na bacia de dissipação do vertedouro para que o barco se enchesse de peixes que pulavam
desorientados. Essa intensa pressão de pesca também deve ter contribuído para a redução gradual e
constante da APA.
Estudos da migração de curimba-pacu, dourado e surubim com uso de radiotelemetria, no rio São
Francisco, indicaram que apenas uma fração reduzida de adultos de surubim mostrou interesse em
migrar rio acima, e poucos indivíduos chegaram à barragem de Três Marias (Godinho & Kynard
35
2006, Godinho et. al. 2007b, Neto 2008). Por outro lado, o presente estudo sugere que a motivação
para migrar para montante da barragem de Três Marias é uma particularidade dos jovens dessas
espécies no rio São Francisco. 3
6
9
12
15
18
Parece ser indiscutível a importância das cheias para o sucesso reprodutivo de espécies migradoras,
as mais impactadas pelas modificações antropogênicas nos rios (Agostinho et al., 2007). Embora a
arribação seja um fenômeno muito pouco conhecido, as poucas informações existentes mostram que
ela é fundamental ao ciclo de vida e à manutenção das populações dos peixes mais importantes para
as pescas comercial e esportiva do rio São Francisco. As conseqüências da interrupção da arribação
pela barragem de Três Marias ainda são pouco conhecidas. Godinho & Kynard (2008) sugerem que
uma das conseqüências seja a concentração de renda nos pescadores do rio São Francisco na região
de Três Marias, em detrimento da renda de pescadores de outras regiões próximas. Nesse contexto,
a única medida mitigadora que parece plausível é a implantação de mecanismo de transposição para
atender a arribação. Antes da implantação de uma passagem dessa natureza, no entanto, questões
básicas fundamentais necessitam ser avaliadas. Determinar o destino de peixes transpostos, mapear
os sítios de desova, a necessidade de posterior transposição para jusante e impactos sócio-
econômicos sobre a população de pescadores da região de Três Marias são apenas algumas dessas
questões. Estudos de longo prazo, com o monitoramento contínuo das arribações, permitirão
elucidar essas questões, e auxiliar na escolha do melhor manejo para as espécies migradoras desse
trecho do rio São Francisco.
36
Tabelas e Figuras Tabela 2.1: Número de peixes capturados por espécie (percentagem entre parênteses) na aglomeração de peixes da arribação no sopé da barragem de Três Marias, rio São Francisco, em 2007 e 2008. 3
Taxa N (%) Characidae
Salminus franciscanus (dourado)m 934 (52,8) Salminus hilarii (tabarana) 3 (0,2) Brycon orthotaenia (matrinchã)m 11 (0,6)
Serrasalmidae Metynnis maculatus (pacu) 1 (0,1) Serrasalmus brandtii (pirambeba) 10 (0,6)
Anostomidae Leporellus vittatus (piau-rola) 1 (0,1) Leporinus obtusidens (piau-verdadeiro)m 29 (1,6) Leporinus reinhardti (piau-três-pintas) 6 (0,3) Schizodon knerii (piau-branco) 2 (0,1)
Prochilodontidae Prochilodus argenteus (curimba-pacu)m 421 (23,8) Prochilodus costatus (curimba-pioa)m 142 (8,0)
Pimelodidae Pimelodus maculatus (mandi)m 208 (11,8) Pimelodus sp. (mandi-branco) 1 (0,1)
m: espécies migradoras de acordo com Sato & Godinho (2003)
Tabela 2.2: Físico-química da água no canal de fuga da represa de Três Marias nas coletas realizada na aglomeração de peixes da arribação em 2007. 6
Data da coleta O2 (mg/L)
O2 (% de saturação)
Condutividade (μS/cm2.s)
pH Temperatura (ºC)
12/05/07 3,4 39,1 47 7,50 26,2 20/05/07 2,5 20,3 46 8,00 25,3 27/05/07 3,6 35,6 46 7,75 24,9 02/06/70 4,0 48,1 47 7,18 24,6 12/06/07 4,5 53,6 46 7,78 24,2 16/06/07 4,7 56,2 47 7,68 23,9 13/07/07 4,6 45,5 52 7,68 22,7 17/08/07 5,0 52,0 51 8,03 22,4 Tabela 2.3: Biometria de cinco curimbas-pacu marcados com radiotransmissor provenientes na aglomeração de peixes da arribação em 2007. (CP: comprimento padrão; PC: peso corporal.) 9
Código do transmissor
Sexo CP (cm) PC (g)
147 F 34,0 870 148 M 29,5 550 149 F 33,5 760 150 M 30,3 560 151 M 32,3 710
37
Figura 2.1: Barragem de Três Marias e o trecho do rio São Francisco logo a jusante. 1: reservatório, 2: barragem, 3: rio São Francisco, 4: canal de fuga, 5: bacia de restituição do vertedouro, 6: vertedouro e 7: Ilha da Dona Maria. 3
38
3 Figura 2.2: Locais de amostragem na barragem de Três Marias: bacia de restituição do vertedouro (painel superior), canal de fuga (painel inferior). Fotos: Rodrigues, R. R.
39
3 Figura 2.3: Localização das estações fixas de rastreamento: da barragem de Três Marias (1), do Pontal do Abaeté (2) e Pirapora (3).
Pimelodus sp.
Metynnis maculatus
Leporellus vittatus
Schizodon knerii
Salminus hilarii
Leporinus reinhardti
Serrasalmus brandtii
Brycon lundii
Leporinus elongatus
Prochilodus costatus
Pimelodus maculatus
Prochilodus argenteus
Salminus franciscanus
Espécies
0 10 20 30 40 50 6
Abundância relativa (%)0
6
Figura 2.4: Abundância relativa das espécies capturadas na aglomeração de peixes da arribação de 2007 no rio São Francisco.
40
set/06 dez/06 mar/07 jun/07 set/07 dez/07 mar/08 jun/08Data
2
3
4
5NA (m)
0
20
40
60CPUE (ind.tarrafada-1)
Figura 2.5: Nível da água (NA) diários e CPUEt da aglomeração de peixes da arribação em 2007 e 2008 no rio São Francisco. 3
Mai Jun Jul Ago SetMês
0
50
100CPUE
Tarrafa Arrasto
r2 = 0,94
r2 = 0,66
Figura 2.6: Variação temporal da CPUEt e CPUEa nas coletas da aglomeração de peixes da arribação de 2007.
41
Mai Jun Jul Ago SetMês
0
10
20CPUE
Dourado
Mai Jun Jul Ago Set
Mês
0
5
10CPUE
Curimba-pacu
Mai Jun Jul Ago SetMês
0
3
6CPUE
Curimba-pioa
Mai Jun Jul Ago Set
Mês
0
10
20
30CPUE
Mandi
Figura 2.7: Variação temporal da CPUE das quatro espécies dominantes na aglomeração de peixes da arribação de 2007.
3
42
2 3 4 5 6Oxigênio dissolvido (mg/L)
0
50
100CPUE
3
21 23 25 27Temperatura (°C)
0
50
100CPUE
Figura 2.8: Relação entre CPUEt e o oxigênio dissolvido (painel superior) e a temperatura (painel inferior) da água nas coletas da aglomeração de peixes da arribação de 2007 no rio São Francisco. 6
43
3
6
Figura 2.9: Estrutura em tamanho de curimba-pacu e curimba-pioa na aglomeração de peixes da arribação de 2007 no rio São Francisco. Setas indicam comprimento da primeira maturação para machos (M) e fêmeas (F), segundo Bazzoli (2003). * indicam as classes de tamanho das curimbas-pacu marcadas com radio-transmissor
44
3 Figura 2.10: Estrutura em tamanho de dourado e mandi na na aglomeração de peixes da arribação 2007 no rio São Francisco. Setas indicam menor comprimento da primeira maturação para machos (M) e fêmeas (F), segundo Bazzoli (2003) e Dei Tos et al. (2002).
45
Mai Jun Jul Ago SetMês
22
26
30
34CP (cm)
Curimba-pacu
Mai Jun Jul Ago SetMês
15
17
19
21
23
25CP (cm)
Curimba-pioa
3
6
Figura 2.11: Variação temporal da média (ponto) e do desvio-padrão (linha vertical) do comprimento de curimba-pacu e curimba-pioa na aglomeração de peixes da arribação de 2007.
46
Mai Jun Jul Ago SetMês
15
20
25
30CP (cm)
Dourado
Mai Jun Jul Ago SetMês
16
18
20
22
24CP (cm)
Mandi
3
Figura 2.12: Variação temporal da média (ponto) e do desvio-padrão (linha vertical) do comprimento padrão de dourado e mandi na aglomeração de peixes da arribação de 2007.
47
Mai Jun Jul Ago SetMês
1
2
3
KCurimba-pacu
Mai Jun Jul Ago SetMês
1
2
3K
Curimba-pioa
3
Figura 2.13: Média (círculo) e desvio-padrão (linha vertical) do fator de condição de Fulton (K) de curimba-pacu e curimba-pioa na aglomeração de peixes da arribação de 2007 no rio São Francisco.
48
49
Mai Jun Jul Ago SetMês
1
2
3K
Dourado
Mai Jun Jul Ago SetMês
0
1
2
3K
Mandi
3
Figura 2.14: Média (círculo) e desvio-padrão (linha vertical) do fator de condição de Fulton (K) de dourado e mandi no monitoramento na aglomeração de peixes da arribação de 2007 no rio São Francisco.
Mai Jul Set Nov Jan Mar Mai Jul 2007 / 2008
2090
2100
2110
2120rkm
Fêmea (147)
Mai Jun Jul Ago2007
2100
2110
2120rkm
Macho (150)
Set
Mai Jun Jul2007
2100
2110
2120rkm
Macho (148)
Mai Jun Jul Ago
2007
2100
2110
2120rkm
Macho (151)
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev 2007 / 2008
2100
2110
2120rkm
Fêmea (149)
Figura 2.15: Localização de cinco curimbas-pacu marcados com radiotransmissores no rio São Francisco. Quadrados representam localizações, número entre parênteses representa o código do transmissor.
50
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