Post on 27-Mar-2020
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO
DIVERSIDADE E CONSERVAÇÃO DA ICTIOFAUNA
DAS BACIAS ENVOLVIDAS NO PROJETO DE TRANSPOSIÇÃO
DO RIO SÃO FRANCISCO
________________________________________________
Tese de Doutorado
Natal/RN, abril de 2017
MÁRCIO JOAQUIM DA SILVA
MÁRCIO JOAQUIM DA SILVA
DIVERSIDADE E CONSERVAÇÃO DA ICTIOFAUNA DAS BACIAS ENVOLVIDAS
NO PROJETO DE TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO
ORIENTADOR: DR. SERGIO MAIA QUEIROZ LIMA
CO-ORIENTADOR: DR. TELTON PEDRO ANSELMO RAMOS
NATAL-RN
2017
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Sistemática e Evolução
da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte, em cumprimento às
exigências necessárias para obtenção do
título de Doutor em Sistemática e
Evolução.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - Centro de Biociências - CB
Silva, Márcio Joaquim da.
Diversidade e conservação da ictiofauna das bacias envolvidas
no Projeto de Transposição do rio São Francisco / Márcio Joaquim da Silva. - Natal, 2017.
163 f.: il.
Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em
Sistemática e Evolução. Orientador: Prof. Dr. Sergio Maia Queiroz Lima.
Coorientador: Dr. Telton Pedro Anselmo Ramos.
1. Ictiofauna Neotropical - Tese. 2. Ecorregião Nordeste
Médio-Oriental - Tese. 3. IBWT - Tese. 4. Unidades de Conservação
- Tese. 5. Modelagem de nicho - Tese. 6. Invasões biológicas - Tese. I. Lima, Sergio Maia Queiroz. II. Ramos, Telton Pedro
Anselmo. III. . IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 502/504
MÁRCIO JOAQUIM DA SILVA
DIVERSIDADE E CONSERVAÇÃO DA ICTIOFAUNA DAS BACIAS ENVOLVIDAS
NO PROJETO DE TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO
Aprovado em ____de abril de 2017.
Banca examinadora
______________________________________________________
Prof. Dr. Sergio Maia Queiroz Lima (UFRN)
(Orientador)
_______________________________________________________
Prof. Dr. Carlos Augusto Assumpção de Figueiredo (UNIRIO)
(Examinador externo)
_______________________________________________________
Prof. Dr. José Alves de Siqueira Filho (UNIVASF)
(Examinador externo)
_______________________________________________________
Prof. Dr. Elvio Sergio Figueiredo Medeiros (UEPB)
(Examinador externo)
_______________________________________________________
Prof. Dr. Helder Viana Espírito Santo (UFRN)
(Examinador interno)
Meus amados pais,
Inácio Joaquim da Silva (In memoriam) e Maria Otília da Silva,
tenho muito a agradecer ao senhor e a senhora,
primeiro pelo carinho, cuidados, confiança e amor,
depois pelos exemplos de humildade e de vida.
Os dois me proporcionaram todo o apoio e recursos
na longa jornada da educação formal;
esse foi o maior presente que me deram,
serei eternamente grato e
dedico esse trabalho a vocês.
AGRADECIMENTOS
A Deus por suprir todas as minhas necessidades, desde as coisas mais simples do cotidiano as
mais complexas da vida acadêmica;
Aos meus irmãos, Mônica, Márcia, Mércia e Inácio (Junior), por tudo que já fizeram por e para
mim, sobretudo, quando saí de casa para estudar em outras cidades;
À Nathalline Cecília pelo amor, companheirismo, incentivo e paciência, nestes mais de 10 anos.
Você, mais que ninguém, sabe de todas as dificuldades e alegrias dessa jornada acadêmica entre
o mestrado e o doutorado, e com toda certeza foi e é, peça fundamental na minha vida, amo
você;
Ao meu orientador e amigo Sergio Lima pelo convite e incentivo a “pensar fora da caixa”
durante a concepção do projeto do doutorado; por aceitar me orientar e repassar seus valiosos
conhecimentos; pelos poucos, porém necessários, “puxões de orelha acadêmicos” e pelo
exemplo de profissional;
Ao meu estimado amigo, irmão e co-orientador Telton Ramos pelo apoio, 11 anos de amizade,
hospedagem em João Pessoa, coletas, trabalhos, conselhos e discussões científicas cruciais no
decorrer da minha vida acadêmica;
Aos professores Bruno Bellini e Fúlvio Freire pelas valiosas contribuições na avaliação do
exame de qualificação, por serem sempre solícitos durante todo o período do doutorado e pelas
conversas, brincadeiras e incentivos nos corredores e laboratórios da UFRN;
Aos professores, Carlos Figueiredo, José Siqueira Filho, Elvio Medeiros, Adrian Garda e Fúlvio
Freire por aceitarem compor a banca de avaliação deste trabalho e, desde já, pelas valiosas
contribuições para melhoria do texto e do meu pensamento crítico;
Ao casal de amigos e irmãos Danilo e Isabel Vita pelo apoio e palavras de encorajamento no
decorrer desta jornada que foi o doutorado, estes anos sempre serão lembrados;
A todos os meus amigos do LISE (Waldir Berbel-Filho, Roney Paiva, Luciano Barros-Neto,
Mateus Lira, Lucas Medeiros, Nathalia Costa, Thais Araújo, Miguel Fernandes, Ana
Bennemann, Yasmin Costa e Flávia Petean) e GEEFAA (Carlos Alencar, Sávio Moraes, Alex
Moraes, Daniele Soares, Vanessa Brito, Valéria Vale, Bruna Figueiredo, Matheus Rocha,
Carolina Puppin, Ana Carolina Xavier e Nielson Félix) pela ajuda nas coletas, curadoria dos
peixes, análises laboratoriais, conversas e discussões produtivas ao longo do doutorado, pelas
gargalhadas nos muitos momentos de descontração no laboratório e confraternizações, com
certeza sentirei saudades;
A Robson Ramos (UFPB), Fernando Carvalho (UFMS), Marcelo Brito (UFS), Ricardo Rosa
(UFPB), Eduardo Venticinque (UFRN), Gabriel Costa (UFRN), Juan Zurano (UFRN), Jorge
Botero (UFC), José Luís Novaes (UFERSA), Rodrigo Torres (UFPE) e muitos outros, que
contribuíram com discussões, ajuda em análises, sugestões acadêmicas e espécimes
incorporados aos dados desta tese;
À CAPES pela concessão da bolsa, essencial a minha permanência em Natal, ao CNPq e
ICMBio (Chamada N° 13/2011. Processo: 552086/2011-8) pelo apoio financeiro e logístico das
coletas;
Ao Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução (PPGSE/UFRN) pelo apoio
financeiro que viabilizou algumas atividades essenciais ao desenvolvimento do trabalho e a
secretária Gisele por atender meus pedidos, quando viáveis, durante esses anos;
Aos professores do PPGSE/UFRN com quem tive a honra de estudar, aprender técnicas novas
e aprimorar as que já conhecia nesses anos na UFRN;
Ao LISE/UFRN pela estrutura física laboratorial cedida para as análises;
A todos que contribuíram de alguma forma para realização deste estudo;
E por fim, aos peixes que foram sacrificados em prol da ciência.
RESUMO
Os ecossistemas aquáticos dulcícolas estão entre os mais ricos, em termos de número de
espécies, e ameaçados por alterações antrópicas no mundo. Impactos como a introdução de
espécies não nativas e as transposições de águas entre bacias distintas (como é o caso do Projeto
de Transposição do rio São Francisco-PISF) ameaçam a conservação das espécies. A
preocupação com a conservação das espécies fomentou a criação das chamadas Unidades de
Conservação (UCs - No Brasil foram criadas a partir de 1930 e tem níveis de restrição de usos
diversos). Provavelmente, estes mecanismos têm sido insuficientes na conservação dos peixes,
pois mesmo após suas criações, a contribuição das espécies não nativas nas comunidades
naturais só tem crescido ao longo dos anos e é apontada como a segunda causa de extinção de
espécies do planeta. Nesse contexto, o presente estudo buscou estabelecer uma padronização
da nomenclatura das espécies nas bacias envolvidas no PISF, antes da conexão artificial,
evidenciando o atual nível de conhecimento da ictiofauna e construir uma linha de base para
detectar futuros impactos da obra. Além disso, objetivamos avaliar a efetividade das UCs em
proteger os peixes das bacias envolvidas no projeto e modelar o risco de invasão de espécies
exclusivas da bacia doadora nas receptoras. Para tanto, foram utilizados registros primários e
secundários das espécies. Os resultados apontam para baixa similaridade entre a composição
de espécies das bacias doadora e receptoras do PISF, além de indicar a importância das UCs
para conservação dos peixes da região, que mesmo com tamanho reduzido (~1% da Caatinga)
abrigam porcentagem significativa da fauna associada (entre 24 e 31% das espécies de cada
bacia). Ademais, foi obtido que as bacias receptoras do PISF, apresentam adequabilidade para
11 espécies (sete famílias e três ordens) exclusivas da bacia doadora (Leporinus friderici,
Megaleporinus obtusidens, Pamphorichthys hollandi¸ Pimelodus maculatus, Moenkhausia
sanctaefilomenae, Hemigrammus brevis, Pimelodella laurenti, Cichlasoma sanctifranciscense,
Centromochlus bockmanni, Conorhynchos conirostris e Pseudoplatystoma corruscans, ordem
decrescente de adequabilidade geral). Por fim, reforçamos a necessidade da criação/ampliação
das UCs nas bacias envolvidas, para que estas cumpram melhor o seu objetivo conservacionista
e, corroboramos a necessidade do monitoramento constante da invasão de espécies nas bacias
receptoras das águas do PISF, a fim de garantir a preservação das comunidades ícticas nativas.
Palavras-chave: Ictiofauna Neotropical, Ecorregião Nordeste Médio-Oriental, IBWT,
Unidades de Conservação, Modelagem de nicho, Invasões Biológicas, MaxEnt.
ABSTRACT
Freshwater ecosystems are within the richest in terms of species number and are threatened by
anthropic transformations worldwide. Impacts such as non-native species introduction and
interbasin water transfer (like São Francisco River Interbasin Water Transfer Project – SF-
IBWT, PISF – in Portuguese) put species conservation in peril. The concern with this matter
promoted the creation of Conservation Unities (UCs – created from 1930’s onward in Brazil
and have distinct restriction levels). Possibly, these mechanisms have been insufficient in
species conservation, because even after their creation, non-native species contribution to
natural communities has only grown over years and it is pointed as the second main cause of
planet’s species extinction. Regarding this issue, we hereby tried to establish a species
nomenclatural pattern in basins encompassed by PISF, previous to the artifitial connection,
demonstrating the current ichthyofaunal knowledge level and building a baseline for future
identification of the project’s impacts. Besides, we aim to evaluate the effectivity of UCs in
protecting fish of the basins included in the project and model the invasiveness risk of exclusive
species of donor basins to receptor ones. Therefore, we used primary and secondary records of
species. The results showed a low similarity among species composition of donor and receptor
basins of PISF, besides indicating the UCs’ importance for regional fish species conservation.
Even though these UCs have a small size (~1% of Caatinga), they contain a significant
percentage of associated fauna (between 24 and 31% of each basin’s species). Lastly, we
noticed the PISF receptor basins show adequability to 11 species (seven families and three
orders) which were exclusive to donor basin (Leporinus friderici, Megaleporinus obtusidens,
Pamphorichthys hollandi¸ Pimelodus maculatus, Moenkhausia sanctaefilomenae,
Hemigrammus brevis, Pimelodella laurenti, Cichlasoma sanctifranciscense, Centromochlus
bockmanni, Conorhynchos conirostris e Pseudoplatystoma corruscans, decending order of
general suitability). Within this context, we strengthen the need of creation/enlargement of UCs
in encompassed basins so these can better fulfill their conservational goals, and we also
corroborate the need of constant monitoring of invasive species in receptor basins of PISF’s
water in order to guarantee the preservation of native ichthyc communities.
Keywords: Neotropical Ichthyofauna, Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion, IBWT,
Conservation Unities, Niche Modelling, Biological Invasions, MaxEnt.
INDÍCE DE ANEXOS, FIGURAS E TABELAS
Anexo 2-1. Sampling sites in São Francisco River and Mid-Northeastern Caatinga Ecoregions,
Brazil. ....................................................................................................................................... 65
Anexo 2-2. Vouchers of species sampled on studied sites in São Francisco River and Mid-
Northeastern Caatinga Ecoregions, Brazil................................................................................ 72
Anexo 2-3. Some sampling sites in Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion, Brazil. Jaguaribe
river basin: A = Unnamed Reservoir in Umbuzeiro River, ESEC of Aiuaba, Aiuaba, CE; B =
Umbuzeiro River, São Nicolau reservoir (downstream), São Nicolau, CE; C = Umbuzeiro
River, Siricuti waterfall, São Nicolau, CE; D = Granjeiro River, Crato, CE; Apodi-Mossoró:
E = Apodi-Mossoró river, Apodi, RN; Piranhas-Açu: F = Unnamed Reservoir on ESEC of
Seridó, Serra Negra, RN; G = Gargalheiras Reservoir (downstream), Acari, RN e H =
Boqueirão Reservoir, Parelhas, RN. ......................................................................................... 83
Anexo 2-4. Some sampling sites in São Francisco River and Mid-Northeastern Caatinga
Ecoregions, Brazil. Piranhas-Açu river basin: A = Seridó River, Caicó, RN; B = Piranhas-
Açu River, Paulista, PB; Paraíba do Norte: C = Paraíba do Norte River, highway BR104,
Barra de Santana, PB; D = Taperoá River, Paraíba do Norte River basin, São João do Cariri,
PB; São Francisco: E = Puiú Lagoon, PARNA Catimbau, Ibimirim, PE; F = Barra do Juá
Reservoir (upstream), Ibimirim, PE.; G = São Francisco River, Cabrobró, PE e H = Unnamed
Stream, under bridge on highway BR428, Cabrobró, PE. ........................................................ 84
Anexo 2-5. Nonnative species recorded in five basins involved in the interbasin water transfer
project of São Francisco River. P = primary data, S = secondary data, * Native occurrence in
this basin. APO = Apodi-Mossoró river basin, JAG = Jaguaribe, PIA = Piranhas-Açu, PAR =
Paraíba do Norte e SFRE = São Francisco river Ecoregion. Fish classification follows
Eschmeyer et al. (2016). ........................................................................................................... 85
Anexo 4-1. Matriz de correlação de Pearson entre as variáveis abióticas. Valores em negrito
maiores que 0,8 (Altamente correlacionadas). * = variáveis utilizadas na modelagem de nicho.
................................................................................................................................................ 153
Anexo 4-2. Contribuições das variáveis bioclimáticas para os modelos das 11 espécies as quais
as bacias receptoras do PISF apresentaram alta adequabilidade. ........................................... 154
Anexo 4-3. Modelagem da invasibilidade de 16 espécies que no âmbito do Projeto de
Transposição do rio São Francisco, só ocorrem na bacia doadora. A = Acestrorhynchus
lacustris, B = Apareiodon hasemani, C = Astyanax lacustris, D = Bryconamericus stramineus,
E = Bryconops sp., F = Characidium fasciatum, G = Corydoras garbei, H = Duopalatinus
emarginatus, I = Eigenmannia besouro, J = Hasemania nana, K = Hoplosternum littorale, L =
Leporellus vittatus, M = Megaleporinus reinhardti, N = Lophiosilurus alexandri, O = Myleus
micans, P = Orthospinus franciscensis. .................................................................................. 155
Anexo 4-4. Modelagem da invasibilidade de 15 espécies que no âmbito do Projeto de
Transposição do rio São Francisco, só ocorrem na bacia doadora. A = Phenacogaster
franciscoensis, B = Piabina argentea, C = Pimelodus fur, D = Pimelodus pohli, E = Prochilodus
argenteus, F = Prochilodus costatus, G = Pterygoplichthys etentaculatus, H = Pygocentrus
piraya, I = Roeboides xenodon, J = Salminus franciscanus, K = Schizodon knerii, L =
Steindachnerina elegans, M = Sternopygus macrurus, N = Tetragonopterus chalceus, O =
Triportheus guentheri. ............................................................................................................ 156
Anexo 4-5. Exemplares de: A = Leporinus friderici (LFR), B = Megaleporinus obtusidens
(MOB), C = Pamphorichthys hollandi (PHO) e D = Pimelodus maculatus. Fontes das fotos,
LFR (Dagosta F.), MOB (Britski et al., 2012), PHO (Lima SMQ), PMA (Ramos TPA). ..... 157
Anexo 4-6. Exemplares de: A = Hemigrammus brevis (HBR), B = Moenkhausia
sanctaefilomenae (MSA), C = Pimelodella laurenti (PLA) e D = Cichlasoma sanctifranciscense
(CSA). Fonte das fotos, todas (Lima SMQ). .......................................................................... 158
Anexo 4-7. Exemplares de: A = Centromochlus bockmanni (CBO), B = Conorhynchos
conirostris (CCO), C = Pseudoplatystoma corruscans (PCO) e D = Parotocinclus spilosoma
(PSP). Fonte das fotos: CBO (Lima SMQ), CCO (Severi W), PCO (Timm, CD) e PSP (Lima
SMQ). ..................................................................................................................................... 159
Figura 1-1. Ecorregiões hidrográficas da Caatinga, Brasil. MAPE = Ecorregião Maranhão-
Piauí, MNCE = Nordeste Médio-Oriental, NAFE = Mata Atlântica do Nordeste e SFRE = São
Francisco. .................................................................................................................................. 20
Figura 1-2. Bacias hidrográficas envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco
(PISF). MAPE = Ecorregião Maranhão-Piauí, MNCE = Ecorregião Nordeste Médio Oriental,
NAFE = Ecorregião Mata Atlântica do Nordeste e SFRE = Ecorregião São Francisco. ......... 24
Figure 2-1. Location of São Francisco, Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu and Paraíba
do Norte river basins, Brazil, sampling sites, interbasin water transfer channels and hydroeletric
power dams are shown. Details in the image legend. ............................................................... 39
Figura 3-1. Localidades amostradas e as três Unidades de Conservação estudadas em três das
bacias hidrográficas envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco (Detalhes das
UCs estudadas podem ser observados na Figura 3-2A, B e C). ............................................... 93
Figura 3-2. Detalhe das UCs estudadas. A = ESEC de Aiuaba, B = ESEC do Seridó e C =
PARNA do Catimbau. Em preto os corpos d’água no interior das UCs e em branco os do
entorno. ................................................................................................................................... 105
Figura 3-3. Mapa de distribuição da riqueza de espécies por localidade amostrada (círculos
maiores e mais escuros apresentam valores mais elevados) nas cinco bacias envolvidas no
Projeto de Transposição do rio São Francisco........................................................................ 107
Figura 3-4. Mapa de distribuição da riqueza de espécies endêmicas por localidade amostrada
nas cinco bacias envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco. Círculos maiores
cinzas escuros maiores (cinco espécies) e círculos intermediários em tamanho e cor (três ou
quatro) foram classificados como áreas de “extrema importância biológica”, e círculos menores
e claros (uma ou duas) como áreas de “alta importância biológica”. ..................................... 107
Figura 4-1. Locais e ocorrência de todas as espécies modeladas. AREE = parte da Ecorregião
Hidrográfica do Estuário do rio Amazonas, MAPE = Maranhão-Piauí, MNCE = Nordeste
Médio-Oriental, SFRE = São Francisco, NAFE = Mata Atlântica do Nordeste. ................... 127
Figura 4-2. Modelagem preditiva de adequabilidade projetada para a ecorregião hidrográfica
Nordeste Médio-Oriental (MNCE), que receberá água do Projeto de Transposição do rio São
Francisco. A = Ocorrências das 42 espécies modeladas, B = modelo para Leporinus friderici, C
= Megaleporinus obtusidens, D = Pamphorichthys hollandi¸ E= Pimelodus maculatus, F =
Moenkhausia sanctaefilomenae, G = Hemigrammus brevis, H = Pimelodella laurenti, I =
Cichlasoma sanctifranciscense, J = Centromochlus bockmanni, K = Conorhynchos conirostris
e L = Pseudoplatystoma corruscans. ...................................................................................... 132
Figura 4-3. Boxplot (valor mínimo, quartil inferior, mediana, quartil superior e valor máximo)
das adequabilidades, por bacia receptora do PISF, das 11 espécies com maiores adequabilidades
modeladas no presente estudo. LFR = Leporinus friderici, MOB = Megaleporinus obtusidens,
PHO = Pamphorichthys hollandi, PMA = Pimelodus maculatus, MSA = Moenkhausia
sanctaefilomenae, HBR = Hemigrammus brevis, PLA = Pimelodella laurenti, CSA =
Cichlasoma sanctifranciscense, CBO = Centromochlus bockmanni, CCO = Conorhynchos
conirostris e PCO = Pseudoplatystoma corruscans. JAG = Bacia do rio Jaguaribe, APO =
Apodi-Mossoró, PIA = Piranhas-Açu e PAR = Paraíba do Norte. ........................................ 134
Figura 4-4. Ranking de adequabilidade das bacias receptoras do Projeto de Transposição do
rio São Francisco. ................................................................................................................... 138
Figura 4-5. Relação entre a porcentagem de contribuição para a dissimilaridade das bacias e a
adequabilidade geral para as espécies modeladas nas bacias receptoras do Projeto de
Transposição do rio São Francisco. ........................................................................................ 139
Tabela 2-1. Species list recorded in São Francisco River basin and receptor basins of Mid-
Northeastern Caatinga hydrographic ecoregion, Brazil. .......................................................... 43
Tabela 2-2. Number and percentage of shared species between the five basins of the São
Francisco River Interbasin Water Transfer Project. ................................................................. 47
Tabela 2-3. Specie-area index of ichthyofauna in the five basins of the São Francisco River
Interbasin Water Transfer Project. ........................................................................................... 47
Tabela 3-1. Dados sobre área e localização das três Unidades de Conservação estudadas. AUC
= Área da Unidade de Conservação, ABH = Área da Bacia Hidrográfica e ABHP =
Porcentagem da Área da Bacia Hidrográfica Protegida. .......................................................... 94
Tabela 3-2. Lista das localidades amostradas (em destaque, os locais do interior das Unidades
de Conservação estudadas). RIQ = Riqueza total de espécies, EXO = Número de espécies
exóticas, END = Número de espécies endêmicas, INQ = Número de espécies com status species
inquirendae, JAG = bacia do Rio Jaguaribe, PAC = Piranhas-Açu e SFR = São Francisco (trecho
submédio). ................................................................................................................................ 97
Tabela 3-3. Lista de espécies de peixes das Unidades de Conservação e das bacias hidrográficas
envolvidas no estudo. X = Presença da espécie, AIU = ESEC de Aiuaba, SER = ESEC do
Seridó, CAT = PARNA do Catimbau, JAG = bacia do Rio Jaguaribe, PAC = Piranhas-Açu,
SFR = São Francisco (trecho submédio). END = Espécie endêmica da ecorregião, END* =
Espécie endêmica da bacia, EXO = Espécie Exótica, EN = Classificação de ameaça de extinção
“Em Perigo”, e UFRN = Universidade Federal do Rio Grande do Norte. ............................. 100
Tabela 3-4. Riqueza total de espécies por bacia hidrográfica e por Unidade de Conservação
estudada. END = Espécies Endêmicas, EXO = Espécies Exóticas, JAG = Rio Jaguaribe, PAC
= Rio Piranhas-Açu e SFR = Rio São Francisco (trecho submédio), CE = Ceará, RN = Rio
Grande do Norte e PE = Pernambuco, * valores de porcentagem considerando apenas as
espécies nativas....................................................................................................................... 104
Tabela 4-1. Lista de espécies com ocorrência apenas na bacia doadora (trecho submédio do rio
São Francisco), indicando o número de registros confiáveis obtidos, as espécies que foram
modeladas para inferir o potencial de invasibilidade nas drenagens receptoras da ecorregião
hidrográfica Nordeste Médio-Oriental. AUC = valores médios da Área Sob a Curva (Area under
curve, em inglês) e DP AUC = desvios-padrões da AUC. ..................................................... 130
Tabela 4-2. Análise SIMPER (Similarity Percentages em inglês) usando a distância de Bray-
Curtis usando as medianas das adequabilidades das espécies em cada uma das quatro bacias
receptoras do Projeto de Transposição do rio São Francisco. ................................................ 135
LISTA DE ABREVIAÇÕES
ANSP = The Academy of Natural Sciences
APA = Área de Proteção Ambienta
APO = Bacia do rio Apodi-Mossoró
ARIE = Área de Relevante Interesse Ecológico
CBO = Centromochlus bockmanni
CCO = Conorhynchus conirostris
CR = Critically endangered (Espécie criticamente ameaçada)
CSA = Cichlasoma sanctifranciscense
DNOCS = Departamento Nacional de Obras Contra as Secas
EN = Endangered species (Espécie ameaçada)
ESEC = Estações Ecológicas
FLONA = Florestas Nacional
FMNH = Field Museum of Natural History
HBR = Hemigrammus brevis
IBWT = Interbasin Water Transfer
IOCS = Inspetoria de Obras Contra a Seca
IUCN = International Union for Conservation of Nature
JAG = Bacia do rio Jaguaribe
LFR = Leporinus friderici
LHWP = Lesotho Highland Water Project
LIRP = Laboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto
MAPE = Maranhão-Piauí Ecoregion (Ecorregião Maranhão-Piauí)
MCP = Museu da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
MNCE = Mid Northeastern Caatinga Ecoregion (Ecorregião Nordeste Médio Oriental)
MNHN = National Museum of Natural History
MNRJ = Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro
MOB = Megaleporinus obtusidens
MONA = Monumento Natural
MSA = Moenkhausia sanctaefilomenae
MZUEL = Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina
MZUSP = Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
NAFE = Northeastern Atlantic Forest Ecoregion (Ecorregião Mata Atlântica do Nordeste)
NDCWAD = National Department of Construction Works Againist Droughts
NMW = National Museum Wales
NUPELIA = Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura
PAR = Bacia do rio Paraíba do Norte
PARNA = Parques nacionais
PCO = Pseudoplatystoma corruscans
PISF = Projeto de Integração do rio São Francisco com as Bacias Hidrográficas do Nordeste
Stentrional
PHO = Pamphorichthys hollandi
PI = Unidade de Conservação de Proteção Integral
PIA = Bacia do rio Piranhas-açu
PLA = Pimelodella laurenti
PMA = Pimelodus maculatus
PTNL = Par Tapi Narmada Link
REBio = Reserva Biológica
RPPN = Reservas Particulares do Patrimônio Natural
SFRE = São Francisco River Ecoregion (Ecorregião do rio São Francisco)
SFR-IBWT = São Francisco River Interbasin Water Transfer
SNWTP = South-North Water Transfer Project
UC = Unidade de Conservação
UFPB = Universidade Federal da Paraíba
UFRN = Universidade Federal do Rio Grande do Norte
UMMZ = University of Michigan Museum of Zoology
US = Unidade de Conservação de Uso Sustentável VU = Vulnerable species (Espécie
vulnerável)
ZMB = Museum für Naturkunde, originally Zoologisches Museum Berlin
SUMÁRIO
1 INTRODUÇAO GERAL E FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ....................................... 18
1.1 Ictiofauna Neotropical de água doce ......................................................................... 18
1.2 Peixes da Caatinga e seu estado de conservação ....................................................... 21
1.3 Projeto de Transposição do rio São Francisco ........................................................... 23
1.4 Introduções de espécies não nativas .......................................................................... 24
1.5 Objetivo geral ............................................................................................................ 25
1.6 Referências ................................................................................................................. 25
2 CAPÍTULO I: BASELINE OF FRESHWATER FISH DIVERSITY OF THE SÃO
FRANCISCO RIVER INTERBASIN WATER TRANSFER PROJECT, BRAZILIAN
SEMIARID ............................................................................................................................... 33
2.1 Introduction ................................................................................................................ 36
2.2 Materials and Methods ............................................................................................... 38
2.2.1 Sampling design ................................................................................................. 38
2.2.1.1 São Francisco River basin (Lower-middle stretch) ........................................ 39
2.2.1.2 Jaguaribe River basin (JAG) ........................................................................... 40
2.2.1.3 Apodi-Mossoró River basin (APO) ................................................................ 40
2.2.1.4 Piranhas-Açu River basin (PIA) ..................................................................... 40
2.2.1.5 Paraíba do Norte River basin (PAR) ............................................................... 40
2.2.2 Species records ................................................................................................... 41
2.2.3 Taxonomic validation ......................................................................................... 41
2.2.4 Spatial patterns of species’ richness ................................................................... 42
2.3 Results ........................................................................................................................ 42
2.3.1 Species richness patterns, ichthyofaunal composition and species-area relation 42
2.3.2 Spatial distribution and species sharing.............................................................. 48
2.3.3 Endemic species ................................................................................................. 49
2.4 Discussion .................................................................................................................. 49
2.4.1 Ichthyofaunal composition and richness of implicated basins on São Francisco
River Interbasin Water Transfer Project ........................................................................... 50
2.4.2 Endemic and endangered species ....................................................................... 54
2.5 Final considerations and perspectives ........................................................................ 57
2.6 References .................................................................................................................. 57
2.7 Appendix .................................................................................................................... 65
3 CAPÍTULO II: EFETIVIDADE DAS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO PARA
ICTIOFAUNA DE TRÊS BACIAS HIDROGRÁFICAS ENVOLVIDAS NO PROJETO DE
TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO, NORDESTE DO BRASIL ........................ 86
3.1 Introdução .................................................................................................................. 89
3.2 Materiais e métodos ................................................................................................... 92
3.2.1 Área de estudo e desenho amostral..................................................................... 92
3.2.2 Coleta de dados ................................................................................................... 94
3.3 Resultados .................................................................................................................. 96
3.4 Discussão ................................................................................................................. 108
3.5 Considerações finais e perspectivas ......................................................................... 110
3.6 Referências ............................................................................................................... 112
4 CAPÍTULO III: TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO: RISCO DE INVASÃO
DA ICTIOFAUNA DA BACIA DOADORA NAS BACIAS RECEPTORAS DA
ECORREGIÃO NORDESTE MÉDIO-ORIENTAL, BRASIL ............................................. 118
4.1 Introdução ................................................................................................................ 121
4.2 Materiais e Métodos ................................................................................................. 123
4.2.1 Área de estudo .................................................................................................. 123
a) Canais do PISF ............................................................................................................ 123
4.2.2 Modelagem de distribuição de espécies ........................................................... 124
4.2.3 Dados de distribuição dos peixes...................................................................... 126
4.2.4 Variáveis bioclimáticas..................................................................................... 128
4.2.5 Análises estatísticas .......................................................................................... 129
4.3 Resultados ................................................................................................................ 129
4.4 Discussão ................................................................................................................. 140
4.5 Perspectivas e recomendações ................................................................................. 143
4.6 Referências ............................................................................................................... 144
4.7 Anexos ..................................................................................................................... 153
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS E PERSPECTIVAS FUTURAS ..................................... 160
5.1 Referências ............................................................................................................... 162
APRESENTAÇÃO
A presente tese encontra-se dividida em cinco seções. A primeira é composta por uma
introdução geral ao tema proposto, que contém bases teóricas norteadoras das investigações e
uma abordagem mais ampla da área de estudo.
A segunda apresenta o primeiro documento fruto deste estudo, um levantamento da
ictiofauna das ecorregiões hidrográficas do São Francisco e Nordeste Médio-Oriental que estão
implicadas no Projeto de Transposição do rio São Francisco, anterior à conexão artificial. Nele
é proposta uma padronização de nomenclatura das espécies de peixes; além disso o estudo
figura como uma linha de base sobre o conhecimento atual da ictiofauna nessas bacias, para
que no futuro eventuais impactos ocasionados pelo empreendimento venham a ser detectados.
A terceira refere-se a um estudo sobre a efetividade de três Unidades de Conservação
da Caatinga na proteção da ictiofauna de bacias relacionadas ao projeto de transposição do rio
São Francisco. Seu principal intuito foi avaliar o grau de proteção e indicar regiões com os
maiores valores de riqueza e endemismo de peixes, para que subsidiassem futuras políticas
públicas de criação ou ampliação de áreas protegidas na Caatinga.
A quarta foca projeções do risco de invasões de espécies de peixes da bacia do rio São
Francisco nas bacias dos rios Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu e Paraíba do Norte, as
quais são receptoras do Projeto de Transposição do rio São Francisco, indicando as bacias que
podem ser mais vulneráveis aos possíveis impactos decorrentes do empreendimento.
Por fim, a quinta seção busca integrar toda a informação levantada para apontar os
próximos desafios da pesquisa da ictiofauna nas ecorregiões estudadas.
18
1 INTRODUÇAO GERAL E FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
1.1 Ictiofauna Neotropical de água doce
A junção de diversos ecossistemas, as interações inter e intraespecíficas, além da relação
das espécies com o ambiente que ocupam, formam a biodiversidade de uma determinada área
(Magurran, 2013). No fim do século XIX, extensas pesquisas de distribuição geográfica de
espécies, principalmente de aves e mamíferos, e sobre as barreiras geográficas que impediam
as suas dispersões fomentaram a formulação da ideia de regiões zoogeográficas (Wallace,
1876). Aquele autor, baseado em sua compilação de dados de distribuição de espécies e suas
relações de ancestralidade dividiu o planeta em seis regiões: Neártica, Neotropical, Paleártica,
Etiópica, Oriental e Australiana. Segundo Wallace, na região Neotropical existe uma variedade
de condições e recursos única entre todas as demais.
Entretanto, uma recente atualização dessas regiões integrou dados de mais de 21 mil
espécies de vertebrados terrestres (anfíbios, aves não migradoras e mamíferos não marinhos),
com dados de relações filogenéticas e propôs uma divisão do planeta em 11 grandes regiões
zoogeográficas, das quais, a Neotropical apresentou grande congruência de área quando
comparada aquela constante no trabalho do Wallace (Holt et al., 2013). Esses autores também
mencionaram, baseados em testes pareados de diversidade filogenética beta, que a região sul-
americana é evolutivamente única (assim como as regiões de Madagascar e Austrália) e abriga
espécies de clados restritos a uma ou poucas regiões (elevado endemismo).
A região Neotropical compreende as áreas desde o Deserto de Sonora, no sul dos
Estados Unidos, até a Terra do Fogo, no extremo sul da América do Sul (Müller, 1973) e é tida
como uma das mais ricas áreas em termos de diversidade, para diversos grupos biológicos do
mundo (Gentry, 1993; Schaefer, 1998; Duellman, 1988), abrigando pelo menos cinco hotspots
de diversidade, quando considerados, principalmente, os grupos de plantas vasculares e em
segunda instância os mamíferos, aves, répteis e anfíbios (Myers et al., 2000).
Dentre os grupos zoológicos, os peixes são indicados como o maior grupo de
vertebrados existente (mais da metade de todas as espécies conhecidas, 32 das 60 mil) e aquele
com maior sucesso adaptativo nos ecossistemas aquáticos (Nelson et al., 2016). Especialmente
sobre as espécies dulcícolas do grupo, a região Neotropical teve a riqueza de espécies de peixes
de água doce estimada em 8.000 espécies por Schaefer (1998). Entretanto, formalmente eram
conhecidas 4.475 espécies até 2002, além de ser estimada a existência de 1.550 espécies ainda
19
por descrever (Reis et al., 2003) o que indicava um número menor que o estimado anteriormente
por Schaefer (1998). Reis et al. (2016) relatam que hoje são conhecidas 5.160 espécies e
estimam que a diversidade de peixes de água doce neotropicais esteja entre oito e nove mil
espécies. Além disso, trabalhos sobre o status do conhecimento da ictiofauna dessa região ainda
apontam para um conhecimento incompleto, para a falta de consenso sobre a validade
taxonômica de várias espécies, deficiência no número de pesquisas e revisões sistemáticas
(Agostinho, 1993; Buckup et al., 2007; Lêveque et al., 2008; Langeani et al., 2009). Tudo isso
indica que a projeção inicial sugerida por Schaefer seja plausível e até mesmo que ela pode ser
superada, porém, agora a estimativa está baseada em dados mais palpáveis.
A alta diversidade e composição taxonômica dos peixes dulcícolas neotropicais e os
mecanismos e processos que possibilitaram sua diferenciação relacionam-se, em primeira
instância, a eventos geológicos que modificaram a paisagem tanto dos ecossistemas
continentais quanto dos marinhos (Folguera et al., 2011; Ramos et al., 2014a). Além disso, o
efeito das mudanças climáticas, glaciações, oscilações do nível do mar têm afetado esses
ecossistemas e criado cenários de isolamento, refúgios, expansão e dispersão que influenciam
a especiação na região Neotropical (Behling, 2002; Leite et al., 2016).
A classe de peixes com maior número de representantes na região Neotropical é a
Ostariophysi, dentro da qual, destacam-se as ordens Characiformes, Siluriformes e
Gymnotiformes, das quais as duas primeiras alternam-se em porcentagem de contribuição de
espécies em cada um dos diferentes sistemas dulcícolas e representam cerca de 77% de todas
as espécies (Reis et al. 2003). As ordens Perciformes, Cyprinodontiformes também tem papel
importante na composição das ictiofaunas e outras ordens de menor representatividade também
podem ser encontradas (e. g. Synbranchiformes e Osteoglossiformes) (Reis et al., 2003; Albert
et al., 2011).
Em 2008, os ecossistemas dulcícolas continentais do planeta foram divididos em 426
ecorregiões hidrográficas, baseadas nas principais barreiras geográficas existentes e na
similaridade da ictiofauna (Abel et al. 2008). Na região Neotropical foram listadas 52 delas,
das quais, quatro estão localizadas na Caatinga brasileira: 1) Ecorregião Maranhão-Piauí
(MAPE) composta pelas bacias do rio Parnaíba e algumas costeiras menores dos Estados do
Piauí e Maranhão; 2) Ecorregião Nordeste Médio-Oriental (MNCE) compreende as drenagens
entre as bacias dos rios Parnaíba e São Francisco; 3) Ecorregião São Francisco (SFRE) abrange
a bacia do rio São Francisco (uma pequena parte desta ecorregião fica na região Sudeste do
País) e 4) Ecorregião Mata Atlântica do Nordeste (NAFE) envolve as bacias a leste do rio São
20
Francisco e ao sul do seu estuário, na faixa litorânea do Estado da Bahia (Abell et al., 2008 e
Albert et al., 2011) (Figura 1-1).
Figura 1-1. Ecorregiões hidrográficas da Caatinga, Brasil. MAPE = Ecorregião Maranhão-Piauí, MNCE =
Nordeste Médio-Oriental, NAFE = Mata Atlântica do Nordeste e SFRE = São Francisco.
21
1.2 Peixes da Caatinga e seu estado de conservação
A Caatinga está localizada quase em sua totalidade na região Nordeste do Brasil. Os
primeiros relatos de peixes desta região datam das primeiras expedições para exploração do
Brasil na época do descobrimento (Século XVI). O documento escrito por Gabriel Soares de
Sousa em 1851 (Tratado descritivo do Brasil em 1587) dedica nove capítulos (CXXXVIII a
CXLVI) para descrever os peixes de água doce desta região e os ambientes onde as espécies
eram encontradas (Paiva, 1986). Além deste, nos séculos XIX e XX (primeira metade), várias
expedições exploratórias feitas por diversos naturalistas (ex. Johan von Spix, Karl von Martius,
Louis Agassiz, Franz Steindachner, John Haseman, Edwin Starks, Miranda-Ribeiro, Henry
Fowler) renderam documentos históricos sobre a fauna existente no Nordeste (Paiva, 1986;
Agassiz e Agassiz, 1975; Paiva e Campos, 1995, Vanzolini, 1992; Starks, 1913; Miranda-
Ribeiro, 1937; Fowler, 1941). Entretanto, alguns deles (e. g. Fowler, 1941) embora de
inquestionável importância histórica, encontram-se eivados de problemas taxonômicos, como
descrições de espécies que na verdade são sinonímias de outras, identificações incorretas e
imprecisões na procedência dos espécimes (Rosa et al., 2003).
Em contraponto, os estudos desenvolvidos na segunda metade do século XX e XXI,
devido ao maior rigor científico e após o aumento da divulgação das pesquisas, tem resultado
em estudos mais fidedignos, embora ainda pontuais (Menezes, 1964; Paiva, 1974; Gomes-
Filho, 1999; Maltchik, 1999; Medeiros et al., 2006; Silva et al., 2014; 2015). Também desta
época são os trabalhos de Rosa et al. (2003), Ramos et al. (2014b) e Camelier e Zanata (2014),
de cunho mais abrangente, realizados em drenagens nordestinas (Caatinga, bacia do rio
Parnaíba e ecorregião hidrográfica da Mata Atlântica do Nordeste, respectivamente).
Destes últimos, o estudo mais amplo e conhecido sobre a diversidade de peixes da
Caatinga foi o desenvolvido por Rosa et al., (2003), no qual, os autores apresentaram 240
espécies para este bioma. Entretanto, os mesmos autores apontaram para o conhecimento ainda
em fase embrionária, a dificuldade em montar uma lista completa precisa devido à falta de
pesquisas em várias drenagens e os problemas taxonômicos (Rosa et al., 2003).
Um complicador sobre a amostragem da ictiofauna da Caatinga relaciona-se também ao
fato dos rios e riachos dessa região estarem localizados em uma área com condições climáticas
de semiaridez, além de assentarem-se em um solo cristalino e impermeável (Rosa et al., 2003).
Desta forma, a rede hidrográfica é menos ampla quando comparada a outras regiões do Brasil
e a maioria dos seus corpos aquáticos são classificados como intermitentes quanto ao fluxo
22
superficial de água (Maltchik e Medeiros, 2006). Segundo estes mesmos autores a alternância
de estações de cheia e seca são as principais forças que regulam a diversidade e os processos
ecológicos nesta região. Algumas das principais bacias da Caatinga são: perenes, rios São
Francisco e Parnaíba; intermitentes, rios Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu, Potengi,
Mamanguape, Paraíba do Norte, Capibaribe, Ipojuca, Una e Camaçari (Rosa et al., 2003).
Na Caatinga, várias espécies estão listadas entre as ameaçadas de extinção [e. g.
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941), Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840),
Hypsolebias flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) e Apareiodon davisi Fowler, 1941 - Brasil,
2014c]. Salienta-se também que até recentemente não foi registrada nenhuma espécie de peixe
ameaçada nos inventários realizados nas Unidades de Conservação Federais deste bioma
(Nascimento e Campos, 2011). Essa ausência aponta novamente para a carência de pesquisas
nessa região, possivelmente relacionada com a visão tradicional de que esta abriga uma
ictiofauna menos diversificada e homogênea, sem levar em consideração o elevado grau de
endemismo (Rosa et al., 2004).
Embora a distribuição geográfica dos organismos aquáticos continentais esteja mais
relacionada com as bacias hidrográficas do que com a distribuição dos complexos
vegetacionais, é possível reconhecer a biota aquática continental da Caatinga através dos
trechos das bacias que estão inseridas neste ecossistema (Rosa et al., 2003). Contudo, sem
levantamentos ictiofaunísticos precisos das bacias hidrográficas é difícil também avaliar a
efetividade das Unidades de Conservação. Das 16 unidades federais existentes na Caatinga, três
foram abordadas no presente estudo por estarem localizadas na área de influência do Projeto de
Transposição do rio São Francisco: a Estação Ecológica de Aiuaba (CE), a Estação Ecológica
do Seridó (RN) e o Parque Nacional do Catimbau (PE). Ainda com relação às áreas importantes
para conservação da Caatinga, Rosa et al. (2004) identificaram 29 áreas prioritárias para a
conservação da biodiversidade aquática desta região (cada uma, com grau diferente de
importância biológica). Cinco destas áreas estão localizadas na área de influência do Projeto de
Integração do rio São Francisco-PISF, popularmente conhecido como Projeto de Transposição
do rio São Francisco (Baixo Jaguaribe, Rio Salgado, Rio Apodi, Rio Piranhas e Rio Paraíba do
Norte). Recentemente, uma nova avaliação das áreas prioritárias para conservação identificou
108 áreas somente nas bacias hidrográficas relacionadas ao PISF (considerando apenas o trecho
submédio do rio São Francisco) (Brasil, 2016).
23
1.3 Projeto de Transposição do rio São Francisco
O termo transposição no contexto empregado é definido como o deslocamento de água
de uma bacia hidrográfica para outra, as quais de maneira natural estariam isoladas
geograficamente (Davies et al., 1992). O Projeto de Transposição do rio São Francisco é uma
iniciativa governamental, pensada desde o período do império, que tem como objetivo amenizar
o déficit hídrico da região Nordeste do Brasil, ocasionado pelas frequentes secas que assolam
essa região do país, e agir como ferramenta para o seu desenvolvimento socioeconômico
(Andrade et al., 2011; Brasil, 2004).
O Projeto de Transposição do rio São Francisco, teve seus primórdios de elaboração
iniciados em meados do século XIX, sendo discutido também após a “Grande Seca” que
ocorreu entre 1875 e 1879 (Andrade, 2002). Em 1913, a então Inspetoria de Obras Contra a
Seca (IOCS) esboçou o primeiro mapa de um canal que ligaria o rio São Francisco ao rio
Jaguaribe no Estado do Ceará. Porém, devido à falta de disponibilidade energética para o
acionamento das bombas, limitações de engenharia e conhecimento dos reais benefícios da
obra, até o final do século XX o projeto não saiu do papel (Andrade et al., 2011).
Após várias tentativas frustradas, em 2005 o projeto foi reestruturado e passou a ser
denominado de Projeto de Integração do rio São Francisco com as Bacias Hidrográficas do
Nordeste Setentrional (PISF), o qual segundo o Ministério da Integração Nacional (órgão
responsável pela execução da obra) levará 3,5% da água da bacia do rio em questão às quatro
principais bacias da ecorregião Nordeste Médio-Oriental (Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-
Açu e Paraíba-do-Norte). A água percorrerá dois sistemas de canais, aquedutos, túneis, açudes
e estações de bombeamento que somam 720 km de extensão (Brasil, 2004) (Figura 1-2). O
referido projeto foi alvo de intensas críticas tanto do ponto de vista dos impactos ambientais,
quanto pelo viés econômico-social, desde antes da sua aprovação em 2007 e início de
construção em 2008 (Moreira-Filho e Buckup, 2005; Andrade et al., 2011). Recentemente, em
2017, um dos dois canais previstos (Eixo Leste) foi inaugurado e iniciou o aporte de água na
bacia do rio Paraíba do Norte (uma das quatro bacias receptoras) (G1/Globo-Paraíba, 2017).
24
Figura 1-2. Bacias hidrográficas envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco (PISF). MAPE =
Ecorregião Maranhão-Piauí, MNCE = Ecorregião Nordeste Médio Oriental, NAFE = Ecorregião Mata Atlântica
do Nordeste e SFRE = Ecorregião São Francisco.
1.4 Introduções de espécies não nativas
A ictiofauna tem sido o grupo de animais mais utilizado em introduções pelo mundo
(Gozlan, 2008) e também o mais ameaçado de extinções (IUCN 2015). Mesmo assim, as
introduções de espécies não nativas têm crescido consideravelmente nas últimas décadas
(Leprieur et al., 2008; Simberloff, 2014). Muitas vezes estas ocorrem por demandas sociais,
comerciais, ornamentais, recreativas (Gozlan, 2008), acidentalmente através de água de lastro
de embarcações (Bailey, 2015; Gozlan et al., 2010) ou ainda provocadas por transposições de
bacias (Shelton et al., 2016)
A introdução de espécies não nativas num ecossistema carrega sempre um risco
ecológico associado, principalmente quando a invasora tem atributos morfofisiológicos que a
capacite a se integrar à comunidade invadida (Gozlan e Newton, 2009). As espécies não nativas
podem afetar o ecossistema invadido pelo aumento da predação, competição por recursos,
hibridização e modificação de habitats (Yonekura et al., 2007; Simon et al., 2004; Blanchet et
al., 2007; McDowall, 2006).
25
No Brasil, essa tem sido uma prática comum, principalmente nos reservatórios da região
Nordeste (Gurgel e Fernando, 1994; Rosa et al., 2003; Leão et al., 2011). Boa parte dos
reservatórios desta região foram construídos pelo Departamento Nacional de Obras Contra as
Secas (DNOCS - Gurgel e Oliveira, 1987) para minimizar os efeitos da seca sobre as populações
humanas. As famílias que vivem nesses locais têm sido incentivadas pelo próprio DNOCS a
introduzirem espécies para pesca de subsistência e comercial de pequeno porte gerando renda
para a população ribeirinha (Leão et al., 2011).
1.5 Objetivo geral
Nesse contexto, o presente estudo objetivou inventariar a ictiofauna e estabelecer uma
padronização da nomenclatura das espécies nas bacias envolvidas no Projeto de Transposição
do rio São Francisco (antes da conexão artificial) evidenciando o atual nível de conhecimento
da ictiofauna e construir uma linha de base para detectar futuros impactos da obra. Além disso,
avaliar a efetividade das UCs em proteger as espécies das bacias envolvidas no projeto e
modelar o risco de invasão de espécies exclusivas da bacia doadora nas receptoras.
1.6 Referências
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33
2 CAPÍTULO I: BASELINE OF FRESHWATER FISH DIVERSITY OF
THE SÃO FRANCISCO RIVER INTERBASIN WATER TRANSFER
PROJECT, BRAZILIAN SEMIARID
BASELINE OF FRESHWATER FISH DIVERSITY OF THE SÃO
FRANCISCO IBWT PROJECT
Márcio Joaquim da Silva1,8, Telton Pedro Anselmo Ramos1, Fernando Rogério Carvalho2, Marcelo Fulgêncio
Guedes Brito3, Robson Tamar da Costa Ramos4, Jorge Iván Sánchez Botero5, José Luís Costa Novaes6, Ricardo
de Souza Rosa7, Rodrigo Silva da Costa6, Sergio Maia Queiroz Lima1
1Laboratório de Ictiologia Sistemática e Evolutiva, Departamento de Botânica e Zoologia, Centro de Biociências,
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brazil.
2Laboratório de Ictiologia, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal de Mato Grosso do
Sul, Campo Grande, MS, Brazil.
3 Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão, SE,
Brazil.
4 Laboratório de Sistemática e Morfologia de Peixes, Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências
Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa, PB, Brazil.
5 Laboratório de Ecologia Aquática, Departamento de Biologia, Centro de Ciências, Universidade Federal do
Ceará, Fortaleza, CE, Brazil. 6 Laboratório de Ecologia de Peixes e Pesca Continental, Centro de Ciências
Biológicas e da Saúde, Universidade Federal Rural do Semiárido, Mossoró, RN, Brazil.
7 Laboratório de Ictiologia, Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza,
Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa, PB, Brazil.
8 Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução, Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
* Corresponding author
E-mail: silva.marcio.j@gmail.com (MJS)
* Especificamente neste capítulo a formatação do texto seguiu aquela indicada pela revista.
Disponível em: (http://journals.plos.org/plosone/s/submission-guidelines)
No entanto, foi inserido um resumo em português e a numeração das figuras e tabelas seguiu o
padrão adotado para os demais capítulos para facilitar a compreensão.
34
Abstract
Global aquatic ecosystems have been losing part of their biodiversity in response to increasing deleterious
anthropogenic impacts. Besides, comprehensive studies to fill the knowledge gaps are lacking. For Neotropical
ichthyology, one of these gaps refers to the ichthyofauna in the Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion (MNCE)
whose drainages are receptors of the greatest interbasin water transfer project ever made in Brazil (São Francisco
River Interbasin Water Transfer Project – SFR-IBWT; PISF, in Portuguese). Hereby, we provide a current
diagnosis of freshwater fish species richness of basins encompassed by SFR-IBWT. Species richness, shared
species, the number of endemic, threatened and non-native species were obtained using primary and secondary
data from 308 localities. A total of 120 species were recorded (in 25 families and seven orders), 110 of which are
native (61 in MNCE and 77 in São Francisco River Ecoregion - SFRE). Sixteen species (14.54%) were recorded
in all evaluated basins. Higher endemism values were recorded in SFRE (21), MNCE (14), and in Jaguaribe River
basin (JAG) (4). The number of native species shared by SFRE and the four MNCE receptor basins was 28
(25.45%) the highest and lowest values of species in common between SFRE and receptor basins were: SFRE x
JAG (24, 23.30%), and versus Apodi River basin (APO) (20, 22.47%), respectively. When compared amongst
each other, the receptor basins showed noticeably higher shares [highest, Piranhas-Açu (PIA) x JAG = 35, 64.81%,
and lowest, APO x Paraíba do Norte (PAR) 20, 42.55%]. JAG contains 81.97% of recorded species in receptor
basins, and presents the higher richness and endemism values in relation to the others affected by SFR-IBWT. We
hope that this baseline, might help in the temporal monitoring and detection of possible future ichthyofaunal
modifications. We also encourage participative involvement of researchers, environmental agencies,
entrepreneurs, and civil society to provide management and effective conservation decisions for the preservation
of the semiarid Caatinga fishes.
Keywords: Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion, anthropogenic impacts, Neotropical fishes, temporary rivers,
biological invasions.
35
Resumo
Ecossistemas aquáticos globais têm perdido parte de sua biodiversidade em resposta ao aumento dos impactos
antropogênicos deletérios. Além disso, faltam estudos abrangentes que preencham as lacunas de conhecimento
existentes. Para a ictiofauna Neotropical, uma dessas é a ecorregião hidrográfica Nordeste Médio-Oriental
(MNCE), cujas drenagens serão receptoras do maior projeto de transferência de água entre bacias já realizado no
Brasil (Projeto de Integração do rio São Francisco com as bacias hidrográficas do Nordeste Setentrional - PISF).
Deste modo, fornecemos aqui um diagnóstico atual da riqueza de espécies de peixes de água doce nas bacias
implicadas pelo PISF. Riqueza de peixes de água doce, compartilhamento entre bacias, endemismo, número de
espécies ameaçadas e não-nativas foram obtidos através de dados primários e secundários de 308 localidades. Um
total de 120 espécies foi registrado (25 famílias e sete ordens), das quais 110 são nativas (61 na MNCE e 77 na
Ecorregião do rio São Francisco - SFRE). Simultaneamente, em todas as bacias avaliadas foram registradas 16
espécies (14,54%). Os valores mais elevados de endemismo foram observados na SFRE (21), na MNCE (14) e na
bacia do Jaguaribe (JAG) (4). O número de espécies compartilhadas entre a SFRE e as quatro bacias receptoras da
MNCE foi de 28 (25,45%), sendo os valores mais alto e mais baixo comparando a SFRE e as bacias receptoras:
SFRE x JAG (24; 23,30%) e Apodi (APO) (20; 22,47%), respectivamente. Quando comparadas entre si, as bacias
receptoras apresentaram porcentagens de compartilhamento significativamente maiores [maior, Piranhas-Açu
(PIA) x JAG = 35; 64,81% e menor, APO x Paraíba do Norte (PAR) 20; 42,55%]. O JAG contém 81,97% das
espécies registradas em bacias receptoras e apresenta os maiores valores de riqueza e endemismo em relação aos
demais afetados pelo PISF. Esperamos que esta linha de base auxilie no monitoramento temporal e na detecção de
possíveis modificações na ictiofauna. Também incentivamos o envolvimento participativo de pesquisadores,
agências ambientais, empresários e sociedade civil, no gerenciamento e decisões eficazes de conservação para a
preservação dos peixes da Caatinga semiárida.
Palavras-chave: Ecorregião Nordeste Médio-Oriental, impactos antrópicos, peixes neotropicais, rios temporários,
invasões biológicas.
36
2.1 Introduction
Global aquatic ecosystems have been losing part of their biodiversity in response to an increasing
deleterious anthropogenic pressure caused by, mainly, population growth, natural resources consumption, energy
production, and absence of efficient management and conservation mechanisms [1, 2]. This scenario is even more
worrisome in freshwater systems, which, besides having smaller physical area, have been historically undergoing
damming, irregular water drainage, introduction of species and contamination by pesticides and effluents [3, 4].
All these impacts have cumulative effect by reducing available habitat for fish colonization, and turning freshwater
environments into one of the most threatened worldwide [1, 4, 5].
One of the main issues related to aquatic ecosystems is the water scarcity, especially in arid or semiarid
areas. When the demand for water increases and almost reaches the available limit, debates over management and
obtainment of new resources emerge as an attempt to converge to an integrated management model [3, 4, 6]. Some
countries solved this problem by expanding their hydrographic network through aqueducts and channels.
Currently, many large-scale and capital-intensive projects of connection between river systems have been initiated
or are under discussion in Brazil, China, India and Middle East [7].
Brazilian Northeast is one of the regions with water shortage, where the semiarid climate and Caatinga
biome predominates. It is characterized by anthropogenic impacted areas, some of which are already in process of
desertification [8] and whose aquatic habitats are considered the most modified and threatened of the country [9].
Due to climatic and edaphic conditions resulting in temporary rivers, the fish diversity of Caatinga was
underestimated until recently [10], when studies reported about 240 species, more than half being supposedly
endemic [8, 11]. However, the biological diversity and the conservation status of this biota are still poorly known
and inventories should be performed in regional scale to subsidize public conservation policies [10, 12, 13].
Caatinga’s hydrography is composed by four hydrographic ecoregions: Maranhão-Piauí (MAPE), Mid-
Northeastern Caatinga (MNCE), São Francisco (SFRE), and Northeastern Atlantic Forest (NAFE) (adapted from
[1, 11, 14]). Excepting some headwater stretches in humid highlands and some more pluvious lowland areas of
the Atlantic Forest, most hydrographic basins from MNCE exhibit intermittent regime and small to medium
extensions [11]. They also show lower species richness and endemism (88 and 38, respectively) when compared
to the adjacent SFRE (211 and 135) and to MAPE (151 and 54) [14, 16, 17, 18]. The high endemism level of these
ecoregions suggests an ancient separation and low connectivity among the basins [15]. The knowledge of MNCE
ichthyofauna is still partial, regional collections are scarcely digitalized, and only a few number of taxonomic
revisions including species of this ecoregion is available [13, 19, 20].
37
Smaller hydrographic network and water deficit in MNCE contribute to the expansion of farming and
urban areas along the main course of their rivers, resulting in riparian vegetation deforestation, silting, and aquatic
pollution. Recurrent droughts limit the water supply and demand huge engineering projects, such as damming and
river basins’ interconnections [10]. To fulfill the water demand and develop the semiarid Caatinga municipalities
[21], a large enterprise of interbasin water transfer is under construction. The São Francisco River Interbasin Water
Transfer Project is a federal initiative which aims to ease the water deficit in the Brazilian semiarid, and to act as
a tool of socio-economic development [22, 23]. Thereunto, the project intends to transfer water from SFRE to the
main hydrographic basins of MNCE.
Water transfer projects are ancient and date from about 2,000 b.C. in Mesopotamia [24] and are
increasingly being used as a solution to the growing water demand worldwide [6]. However, this kind of project
face many criticisms and heated debates on the true socio-economic benefits to the detriment of environmental
issues they can cause [25-28]; the main expected impacts are: species introductions, loss of local adaptations and
biota homogenization, genetic introgression, competitive exclusion, hybridization, modification of habitat
(including terrestrial vegetation fragmentation by channels) and water quality [26, 29].
The first project to transpose waters from São Francisco River was introduced in 1847 by the engineer
Marcos de Macedo to the emperor Dom Pedro II; however, it was not undertaken. In 1913, after the “Great
Drought” (1875-1879), the Federal Inspection of Construction Works Against Droughts (currently, National
Department of Construction Works Against Droughts – NDCWAD; Departamento Nacional de Obras Contra as
Secas - DNOCS, in Portuguese) outlined a channel that would connect the São Francisco and Jaguaribe rivers.
Nevertheless, it became impracticable due to technical reasons and ignorance of its true benefits [22]. After other
frustrated attempts, in 2005 the project was redesigned and came to be known as the São Francisco River Interbasin
Water Transfer to North-Northeast Hydrographic Basins Project (SFR-IBWT; PISF, in Portuguese).
According to MI (Ministry of National Integration – Brazilian body responsible for the construction
work), the SFR-IBWT aims to transfer 3.5% of the São Francisco River basin water to the Jaguaribe, Apodi-
Mossoró, Piranhas-Açu, and Paraíba do Norte basins in MNCE, through a two-channel system (North and East
Axis), aqueducts, tunnels, dams, and pumping stations that result in 720 km of extension (577 km, except
secondary channels), whose catchments are located at the lower-middle stretch of São Francisco River [23]. Not
unlike other projects of this kind, this one is target of intense criticism since its approval, in 2007, and the beginning
of construction, in 2008 [22]. By mid-2016, MI informed that the physical execution of SFR-IBWT was 87.4%
finished and predicted its conclusion by the end of the same year [30].
38
Besides SFR-IBWT, São Francisco River basin was artificially connected to Paraná River basin in 1960
through Piumhi River, during Furnas Hydroelectric Power Plant construction, which resulted in an input of species
from Piumhi River [31]. Currently, it is also under consideration the artificial connection between the Tocantins
River and the medium stretch of São Francisco basin [20, 32]. Systematic and biogeographic studies of the
ichthyofauna of São Francisco River and adjacent basins should be made, mainly in the face of important water
transfer events in the basin, whose ichthyofaunal consequences are yet unknown [20].
The first SFR-IBWT installation license was granted in 2007 by the Ministry of the Environment (MMA,
in Portuguese, which is the Brazilian body responsible for the environmental monitoring of the construction) based
on a report of environmental impacts [23]. This report, written at the same time of publication of seminal works
on Caatinga ichthyofauna [10, 11, 33], came across taxonomic issues and species’ distribution inaccuracies which,
somehow, also reflected the incipient knowledge on this biome’s ichthyofauna (e.g. succinct species descriptions,
[34, 35]), questionable taxonomic validity, erroneous identification, and imprecision and mistakes in type-
localities (cf., [11, 36]).
The deficiency in comparative data and the urgency in its achievement before São Francisco River water
transfer encouraged the implementation of this comprehensive survey, aggregating to SFR-IBWT related basins
na up-to-date for ichthyofauna state-of-art. Therefore, the purpose of this study was to elaborate an ichthyofaunal
species list of the basins encompassed in SFR-IBWT, to propose a taxonomic nomenclatural standardization, and
to indicate which species are endemic, naturally shared between basins and ecoregions, endangered, and non-
native. Because it is a baseline, this manuscript must be refined and updated with time, as a way of compiling the
fragmented information. Besides, we also hope it may help the detection of possible environmental impacts
resulting from SFR-IBWT and the proposition of public policies for the Caatinga ichthyofauna conservation.
2.2 Materials and Methods
2.2.1 Sampling design
The primary data of freshwater fish species occurrence comprised the lower-middle stretch of São
Francisco River (SFR-IBWT catchment area of SFRE) and receptor’s drainages of the Jaguaribe, Apodi-Mossoró,
Piranhas-Açu, and Paraíba do Norte river basins (in MNCE). Map preparation, drainage area and number of
municipalities’ calculation were done using georeferenced archives of the National Water Agency [37] and
Ministry of the Environment [38]. São Francisco River Hydrographic Basin Committee provided SFR-IBWT
channels’ trails [39] (Figure 2-1).
39
Figure 2-1. Location of São Francisco, Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu and Paraíba do Norte river
basins, Brazil, sampling sites, interbasin water transfer channels and hydroeletric power dams are shown. Details
in the image legend.
2.2.1.1 São Francisco River basin (Lower-middle stretch)
The São Francisco River basin has an approximate area of 640,000 km². Its main river, São Francisco, is
the largest in the Northeast region, and the third in Brazil [11]. This basin corresponds to São Francisco
hydrographic ecoregion (SFRE) and it is subdivided in four stretches, High, Medium, Lower-middle, and Low.
Here, we considered the Lower-middle stretch, directly influenced by SFR-IBWT, which has an area of 112,093.68
km², encompassing 98 municipalities, and tributaries that connect the main river channel, from downstream
Sobradinho Dam reservoir (Sobradinho municipality, Bahia state) to upstream Lajeadinho Stream (Canindé de
São Francisco municipality, Sergipe state) or approximately 50 km downstream of Paulo Afonso Dam [37] (Figura
2-1). In this semiarid area, most tributaries of the São Francisco River are intermittent [11]. Within SFR-IBWT,
some tributaries of this stretch (Moxotó, Pajeú, Terra Nova, and Brígida rivers) will also receive a water inflow
from the main São Francisco River channel [21].
40
2.2.1.2 Jaguaribe River basin (JAG)
The Jaguaribe River basin supplies water to 88 municipalities of Ceará state and corresponds to the largest
MNCE basin, with an area of 74,077.01 km² (25.60% of MNCE). Besides Jaguaribe River (633 km of extension),
the basin includes smaller tributaries, like Banabuiú and Salgado rivers [37]. JAG will receive water from SFR-
IBWT North Axis (Figura 2-1).
2.2.1.3 Apodi-Mossoró River basin (APO)
The Apodi-Mossoró River basin supplies water to 68 municipalities of Rio Grande do Norte state and
corresponds to the state’s second largest river with an area of 14,303.71 km² (4.94% of MNCE). Apodi-Mossoró
River has, approximately, 200 km of extension [37] and will also receive water from SFR-IBWT North Axis
(Figura 2-1).
2.2.1.4 Piranhas-Açu River basin (PIA)
Piranhas-Açu River is the main contributor of this basin. However, it receives an important water supply
from Piancó River. With regards to area, it represents the second largest MNCE basin (43,141.54 km² - 14.90%)
and encompasses 158 municipalities in Paraíba and Rio Grande do Norte states. Piranhas-Açu River extends for,
approximately, 350 km [37] and will receive water from the North Axis of SFR-IBWT (Figura 2-1).
2.2.1.5 Paraíba do Norte River basin (PAR)
The main contributors of Paraíba do Norte River basin is Paraíba do Norte River. Though, it receives an
important water supply from Taperoá River. It corresponds to the second largest basin in Paraíba state, and MNCE
largest one that flows into the east coast (the other ones drain to the north). Its drainage area is 19,977.48 km²
(6.90% of MNCE), and it covers 90 municipalities. Paraíba do Norte River extends for approximately 280 km [37]
and will receive water from the contributor basin at SFR-IBWT East Axis (Figura 2-1).
41
2.2.2 Species records
Species occurrences were obtained through latitude and longitude data, taking into account strictly
freshwater fish families [19]. In the few cases where coordinates were not available in the original source, they
were approximated using the GeoNames website (www.geonames.org).
Primary data were obtained from collected (made between 2012 and 2016) and deposited specimens in
ichthyological collections at the Federal Universities of Paraíba (131 localities – 56.46%) and Rio Grande do Norte
(101 – 43.54%) (Anexo 2-1). Distinct active (trawls, dip nets, sieves, fishhooks, and cast nets) and passive (gill
nets and fishpots) fishing methods were used to reduce selectivity [40] (Collection permits: Instituto Chico Mendes
de Conservação da Biodiversidade - ICMBio n° 30.532-1/2011 and ICMBio n° 32.656-1/2012).
Secondary data were acquired in two steps: 1) data from digitalized ichthyological collections available
in SpeciesLink and PRONEX/NEODAT (www.splink.org.br and www.mnrj.ufrj.br/pronex/), and 2) literature
review [19, 41]. Still at this stage, the bibliographic databases Web of Knowledge and Google Scholar have been
consulted in search of species’ new records in the studied basins (filtering dubious occurrences) after January 2006
(time frame used by Buckup et al. [19]), until June 2016 (current frame - e.g. [42, 43]), including new species
descriptions [44-47].
2.2.3 Taxonomic validation
Nominal species validity verification, synonymy, and systematic classification were made accordingly to
Eschmeyer et al. [48]. All recorded species are deposited in, at least, one of the following national or international
fish collections: ANSP (The Academy of Natural Sciences); FMNH (Field Museum of Natural History); LIRP
(Laboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto); MCP (Museu da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do
Sul); MNHN (National Museum of Natural History); MNRJ (Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de
Janeiro); MZUEL (Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina); MZUSP (Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo); NMW (National Museum Wales); NUPELIA (Núcleo de Pesquisa em Limnologia,
Ictiologia e Aquicultura); UFPB (Coleção Ictiológica da Universidade Federal da Paraíba); UFRN (Universidade
Federal do Rio Grande do Norte); UMMZ (University of Michigan Museum of Zoology); ZMB (Museum für
Naturkunde, originally Zoologisches Museum Berlin), wherein all lots are listed in supplemental material (Anexo
2-2).
The listed species with dubious immediate taxonomic recognition were considered as species inquirendae,
reiterating the necessity of taxonomic revisions to confirm their validities [49, 50]. Specific studies on species’
42
introduction in Northeast region were examined in order to determine non-native species [11, 51-55]. The list of
Brazilian endangered fishes and aquatic invertebrates was consulted to indicate the threatened species [56], given
that this list follows IUCN patterns. Reis et al. [41], Buckup et al. [19], and Eschmeyer et al. [48] were examined
in order to determine the endemic species, defined herein as those restricted to a single basin or hydrographic
ecoregion.
2.2.4 Spatial patterns of species’ richness
All non-native species, species inquirendae, and those of the secondary division (sensu, [57]) were
removed from comparisons. Species were compiled by presence and absence for the evaluation of spatial patterns
of richness; each hydrographic basin had its species-area relation calculated [14]. This relationship is extensively
used as a way of comparing distinct and size-diverse ecosystems worldwide [58, 59]. These authors indicated that
in a given region, the number of species is correlated with their spatial extent, through a function of type S = S0
Ab, where S is the number of species in area A, S0 is proportional to species density (i.e., species richness per unit
area), and b is the species-area scaling exponent, often with values in the range 0.25–0.50 [60]. Since the scaling
exponent b defines the slope of the species-area regression, it may be interpreted as a measure of gamma diversity
between areas, with higher values indicating greater differences in the taxonomic composition of areas.
2.3 Results
2.3.1 Species richness patterns, ichthyofaunal composition and species-area relation
More than 16,000 fish lots were compiled, of which 3,328 were filtered and used herein (2,726 primaries)
in 308 sampling sites (232 primary data). In SFRE (Lower-middle Stretch) were listed 117 localities (66 primary)
and in MNCE (clockwise), 56 sites (50 primary) there in JAG, 30 (22) in APO, 62 (51) in PIA, and 43 (all primary)
in PAR (Figura 2-1, Anexo 2-3 e 2-4).
In this study, we recorded 120 valid freshwater fish species, of 25 families and seven orders (Tabela 2-
1). Additionally, five species belonging to families of the secondary division were found, but disregarded in the
analyses: three native, Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) endemic to SFRE, A. lepidentostole (Fowler,
1911) present in JAG, and Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) recorded in PAR, and two introduced ones,
Plagioscion auratus (Castelnau, 1855) in SFRE and P. squamosissimus (Heckel, 1840), observed in all basins of
the SFR-IBWT, except in PAR [54, 61].
43
Tabela 2-1. Species list recorded in São Francisco River basin and receptor basins of Mid-Northeastern Caatinga
hydrographic ecoregion, Brazil.
SFRE JAG APO PIA PAR Endemism Endangered
Characiformes (59) 42 29 21 25 20 13 1
Parodontidae (2)
Apareiodon davisi Fowler, 1941 P P MNCE EN
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1916 P SFRE
Curimatidae (5)
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) P P P
Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 P P P
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) S P S MNCE
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875) P
Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro, 1937) P P P P
Prochilodontidae (3)
Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 P SFRE
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 P P P P P
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 P SFRE
Anostomidae (8)
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) S
Leporinus friderici (Bloch, 1794) P
Leporinus piau Fowler, 1941 P P P P P
Leporinus taeniatus Lütken, 1875 P P P
Megaleporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) S
Megaleporinus reinhardti (Lütken, 1875) P SFRE
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 P P
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) P SFRE
Erythrinidae (3)
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) P
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) P S
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) P P P P P
Serrasalmidae (6)
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) P P
Myleus micans (Lütken, 1875) P
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 P P
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) P
Serrasalmus brandtii Lütken, 1875 P P P
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) P S P
Characidae (25)
Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875) P
Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758) P P P P
Astyanax lacustris (Lütken, 1875) P
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) P P P P P
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 P
“Cheirodon” jaguaribensis Fowler, 1941 P P P P MNCE
44
Compsura heterura Eigenmann, 1915 P P P P P
Hasemania nana (Lütken, 1875) S
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 P SFRE
Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 P P P P P
Hemigrammus rodwayi Durbin, 1909 P P P
Hemigrammus unilineatus (Gill, 1858) P
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) P P P P
Moenkhausia cf. intermedia Eigenmann 1908 P P P
Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) S
Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) P SFRE
Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) S S P
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 P
Piabina argentea Reinhardt, 1867 P
Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) P P P P
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) P SFRE
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) P P P P P
Serrapinnus piaba (Lütken, 1875) P P P P P
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 P
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 P
Bryconidae (2)
Salminus franciscanus Lima & Britski, 2007 S SFRE
Salminus hilarii Valenciennes, 1850 S S
Triportheidae (2)
Triportheus guentheri (Garman, 1890) P SFRE
Triportheus signatus (Garman, 1890) P P P P P
Iguanodectidae (1)
Bryconops sp. (Günther, 1864) P
Crenuchidae (2)
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 P P P P
Characidium fasciatum Reinhardt, 1867 P
Siluriformes (36) 22 14 5 9 9 17 3
Auchenipteridae (3)
Centromochlus bockmanni (Sarmento-Soares & Buckup, 2005) P SFRE
Trachelyopterus cratensis (Miranda Ribeiro, 1937) P
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) P P P P P
Pimelodidae (6)
Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) S EN
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) S SFRE
Pimelodus fur (Lütken, 1874) S
Pimelodus maculatus Lacepède, 1803 S
Pimelodus pohli Ribeiro & Lucena, 2006 S SFRE
Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) S
Pseudopimelodidae (1)
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 P SFRE VU
Heptapteridae (5)
45
Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 P P MNCE
Pimelodella enochi Fowler, 1941 P P MNCE
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 P SFRE
Pimelodella robinsoni (Fowler, 1941) S SFRE
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) S P S S P
Callichthyidae (7)
Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrücker, 1976 P MNCE (JAG)
Aspidoras sp. P
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) S P
Corydoras garbei Ihering, 1911 P SFRE
Corydoras sp. P MNCE
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) P
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) S
Loricariidae (14)
Hypostomus macrops (Eigenmann & Eigenmann 1888) P
Hypostomus pusarum (Starks, 1913) P P P P P
Hypostomus sp. P MNCE (JAG)
Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 P P
Loricariichthys sp. P
Parotocinclus cearensis Garavello, 1977 P P P P
Parotocinclus jumbo Britski & Garavello, 2002 P P P P
Parotocinclus seridoensis Ramos, Barros-Neto, Britski & Lima, 2013
P MNCE (PIA)
Parotocinclus spilosoma (Fowler, 1941) P MNCE (PAR)
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) P MNCE (JAG) EN
Parotocinclus sp. P MNCE (JAG)
Pseudancistrus genisetiger Fowler, 1941 P P
Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829) S SFRE
Rineloricaria sp. P
Gymnotiformes (3) 3 0 0 0 1 0 0
Sternopygidae (2)
Eigenmannia besouro Peixoto & Wosiacki, 2016 P
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) S
Gymnotidae (1)
Gymnotus aff. carapo Linnaeus, 1758 S P
Cyprinodontiformes (6) 4 3 3 1 1 4 1
Cynolebiidae (4)
Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 S S MNCE
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 S SFRE
Hypsolebias antenori (Tulipano, 1973) S S MNCE
Hypsolebias flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) S SFRE CR
Poecilidae (2)
Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916) P
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 P P P P P
Synbranchiformes (1) 1 1 1 1 1 0 0
Synbranchidae (1)
46
Synbranchus aff. marmoratus Bloch, 1785 P P P P P
Perciformes (5) 5 3 2 3 3 1 0
Cichlidae (5)
Cichlasoma orientale Kullander, 1983 P P P P P
Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 P
Crenicichla menezesi Ploeg, 1991 P P P P P
Crenicichla sp. P SFRE
Geophagus cf. brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) P P P P
Total (110) 77 50 32 39 35 35 5
P = Primary data; S = Secondary data; SFRE = São Francisco Ecoregion (Lower-middle Stretch); JAG = Jaguaribe
River basin; APO = Apodi-Mossoró River basin; PIA = Piranhas-Açu River basin; PAR = Paraiba do Norte River
basin; MNCE = Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion; VU = Vulnerable, EN = Endangered, CR = Critically
Endangered. Fish classification follows Eschmeyer et al. (2016).
Eleven non-native species were recorded, eight of which were simultaneously present in SFRE and
MNCE [Colossoma macropomum (Cuvier, 1816), Parachromis managuensis (Günther, 1867), Poecilia reticulata
Peters, 1860, Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831), Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831, C. kelberi Kullander
& Ferreira, 2006, Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758), and Coptodon rendalli (Boulenger, 1897), the last six
were present in all five evaluated basins (Anexo 2-5)], and three in MNCE [Arapaima gigas (Schinz, 1822),
Megaleporinus obtusidens, native in SFRE, and Xiphophorus helleri Heckel, 1848]. From this point on, only native
species (110) will be considered, in order to avoid distortions in richness values and species diversity.
The most speciose orders were Characiformes (59 species, 53.63%), Siluriformes (36, 32.72%), and
Cyprinodontiformes (6, 5.45%); and families Characidae (25 species, 22.72%), Loricariidae (14, 12.72%), and
Anostomidae (8, 7.27%). With regards to hydrographic basins, the higher number of species was recorded in the
contributor basin (SFRE Lower-middle Stretch, 77 species, 70.64%), while the receptor basins added 61 (55.96%).
In JAG basin were registered 50 species (45.45% of total and 81.97% of MNCE), in PIA, 39 (35.45% and 63.93%),
in PAR, 35 (31.81% and 57.38%), and in APO, 32 (29.09% e 52.46%) (Tabela 2-2).
47
Tabela 2-2. Number and percentage of shared species between the five basins of the São Francisco River
Interbasin Water Transfer Project.
MNCE JAG APO PIA PAR SFRE
MNCE 61 81.97% 52.46% 63.93% 57.38% 25.45%
JAG 50 50 60.78% 64.81% 46.55% 23.30%
APO 32 31 32 61.36% 42.55% 22.47%
PIA 39 35 27 39 54.17% 24.73%
PAR 35 27 20 26 35 24.44%
SFRE 28 24 20 23 22 77
SFRE = São Francisco Ecoregion (Lower-middle Stretch); JAG = Jaguaribe River basin; APO = Apodi-Mossoró
River basin; PIA = Piranhas-Açu River basin; PAR = Paraiba do Norte River basin; MNCE = Mid-Northeastern
Caatinga Ecoregion.
The species-area relationship calculation indicated that SFRE Lower-middle Stretch exhibits the highest
species density (1.59), followed by APO (1.31), PAR (1.28), JAG (1.18), and PIA (1.11) basins in MNCE (Table
3). The sum of these four receptor basins shows the second lowest values for this relation (1.14). When only
endemic species were used, the following values were obtained: SFRE (0.43), MNCE (0.26), JAG (0.09), PAR
(0.04), and PIA (0.03). APO basin did not contain any endemic species (Tabela 2-3).
Tabela 2-3. Specie-area index of ichthyofauna in the five basins of the São Francisco River Interbasin Water
Transfer Project.
Área
(Km2)
Total
Espécies
Proporção
Espécies
Densidade
Espécies
Espécies
Endêmicas
Proporção
Endêmicas
Densidade
Espécies
Endêmicas
Number of
sites
(A) (ST) (%ST) (C=ST/Ab) (SE) (%SE) E=SE/Ab
MNCE 151499.74 61 55.45 1.14 14 22.95 0.26 191
JAG 74077.01 50 45.45 1.18 4 8.00 0.09 56
APO 14303.71 32 29.09 1.31 0 0.00 0.00 30
PIA 43141.54 39 35.45 1.11 1 2.56 0.03 62
PAR 19977.48 35 31.82 1.28 1 2.86 0.04 43
SFRE 112093.68 77 70.00 1.59 21 27.27 0.43 117
Total 110 35 308
SFRE = São Francisco Ecoregion (Lower-middle Stretch); JAG = Jaguaribe River basin; APO = Apodi-Mossoró
River basin; PIA = Piranhas-Açu River basin; PAR = Paraiba do Norte River basin; MNCE = Mid-Northeastern
Caatinga Ecoregion; b is the species-area scaling work (b = 0.3792).
48
Five endangered species were found, three of them in SFRE, Lophiosilurus alexandri (VU - Vulnerable),
Conorhynchos conirostris (EN - Endangered), and Hypsolebias flavicaudatus (CR – Critically Endangered), as
well as two in MNCE, Apareiodon davisi (EN) and Parotocinclus spilurus (EN) (Tabela 2-1).
2.3.2 Spatial distribution and species sharing
Among the 110 species recorded herein, 16 were present in all evaluated basins (Prochilodus brevis,
Leporinus piau, Hoplias aff. malabaricus, A. fasciatus, Compsura heterura, Hemigrammus marginatus,
Serrapinnus heterodon, S. piaba, Triportheus signatus, Trachelyopterus galeatus, Rhamdia quelen, Hypostomus
pusarum, Poecilia vivipara, Synbranchus marmoratus, Cichlasoma orientale and Crenicichla menezesi) (Tabela
2-1).
The ichthyofaunal composition similarity between SFRE and MNCE was low, with only 28 (25.45%)
shared species. Furthermore, a pairwise comparison of the sharing values of SFRE with the four basins of MNCE,
indicated that the species composition similarity was even lower: between 20 (22.47%, SFRE x APO) and 23
(24.73%, SFRE x PIA), with an average value of 22.3 species. However, when only the four MNCE receptor
basins were compared, the values varied from 20 (42.55%, APO x PAR) to 35 species (64.81%, JAG x PIA), with
an average of 27.7 species, being 25% higher than the previous number. It is worth mentioning that 49 of the SFRE
species are not present in any receptor basin, and 33 species absent from SFRE occur in the set of receptor basins
(Tabela 2-2).
The biggest differences with regards to ichthyofaunal composition refer to the families Loricariidae,
Anostomidae, Pimelodidae, and Characidae. Only three loricariid species were observed in both ecoregions
(Hypostomus pusarum, Parotocinclus cearensis, and P. jumbo), while three occur only in SFRE (Hypostomus
macrops, Pterygoplichthys etentaculatus, and Rineloricaria sp.), and eight only in MNCE (Hypostomus sp.,
Loricariichthys derbyi, Loricariichthys sp., Parotocinclus seridoensis, Parotocinclus spilosoma, Parotocinclus
spilurus, Parotocinclus sp., and Pseudancistrus genisetiger). Only two species belonging to Anostomidae were
recorded in both ecoregions (Leporinus piau and L. taeniatus), five only in SFRE (Leporellus vittatus, Leporinus
friderici, Megaleporinus obtusidens, M. reinhardti, and Schizodon knerii), and one in MNCE (Schizodon
fasciatus). All pimelodid species (six) were recorded only in SFRE. Lastly, of the 25 characid species, only seven
were found simultaneously in SFRE and MNCE (Astyanax fasciatus, Compsura heterura, Hemigrammus
marginatus, Moenkhausia costae, Psellogrammus kennedyi, Serrapinnus heterodon, and S. piaba), while 11 were
registered only in SFRE, and seven in MNCE (Tabela 2-1).
49
2.3.3 Endemic species
There were 35 species considered endemic (31.81% of total). We highlight the families Loricariidae, with
six species (42.86%), and Heptapteridae (80.00%) and Characidae (16.00%) with four species. Even though the
total number of species is smaller, Cynolebiidae (4) and Parodontidae (2) included only endemic species (Tabelas
2-1 e 2-3).
Of the 77 recorded species for SFRE Lower-middle stretch, 21 (27.27%) were considered endemic, while
14 of 61 (22.95%) species from MNCE were endemic (Tabela 2-3). Six species previously reported as endemic of
evaluated ecoregions or basins had their geographic distribution widened and their endemism status modified by
this research (Characidium bimaculatum, Leporinus piau, L. taeniatus, Parotocinclus cearensis, P. jumbo, and
Cichlasoma orientale).
When evaluating the endemism by hydrographic basin, considering the four SFR-IBWT receptor basins,
we observed the highest endemic species number in JAG basin (four species: Aspidoras menezesi, Hypostomus
sp., Parotocinclus spilurus, and Parotocinclus sp.), corresponding to 8.00% of the basin’s species and 6.56% of
the set of receptor basins. These values are followed by PIA and PAR basins, which showed one endemic species
each (Parotocinclus seridoensis – PIA, and Parotocinclus spilosoma - PAR). There was no record of endemic
species in APO basin (Tabelas 2-1 e 2-3).
2.4 Discussion
It is predicted that by 2020 there will be more than 700 hydrographic basins water transfer projects
worldwide, allowing a high water pumping capacity, near 800 billion m³/year [62]. Since the beginning of XXI
century many similar projects have been developed, like Lesotho Highland Water Project (LHWP) located
between the countries Lesotho and South Africa; South-North Water Transfer Project (SNWTP) in China; Par
Tapi Narmada Link (PTNL) in India, and, soon, the São Francisco River Interbasin Water Transfer Project (SFR-
IBWT) in Brazil. All of these complex buildings required the support of many billions of dollars, a fact that
instigates the thought over the real benefits that these enterprises will bring to society in a medium-long term.
These projects differ among each other, mainly, by the number of connected basins, channels’ length, and captured
water volume.
LHWP, which was finished in 2003, is the enterprise with the lowest proportion amongst the ones listed
above. It has an extension of 200 km, 0.6 billion m³/year of pumping capacity, and connects only two hydrographic
basins (Senqu and Vaal rivers, Orange River affluents). SNWTP, concluded in 2014, presents the highest
50
dimensions: 2,400 km of extension, pumping capacity of 44.8 Bm³/year, and connects nine drainages (Yangtze,
Yellow, Hai, Beijing, Tianjin, Qinghai, Gansu, Shaanxi, and Shanxi). PTNL, under construction, has 395 km of
extension, pumping capacity of 1.35 Bm³/year, and connects eight rivers (Par, Nar, Tan, Ambica, Kapri, Purna,
Tapi, Narmada). The dimensions of SFR-IBWT are similar to those proposed for PTNL, presenting 477 km of
extension (excluding secondary channels), pumping capacity of 0.7 Bm³/year (considering the regular share of
water catchment of 26.4 m³/s, as informed at MI website, and 20h/day of operation), and connects five
hydrographic basins (São Francisco, Jaguaribe, Apodi-Mossoró, Piranhas-Açu, and Paraíba do Norte) [23, 63-65].
It is worth mentioning that LHWP and PTNL are part of larger systems that are under construction or
might be built in their respective countries. The first of four planned stages for LHWP is concluded and operating;
the second one is under construction [63]. PTNL aims to connect 46 hydrographic basins through 30 channels and
32 large dams; only the first of the planned channels was build and is operating [62]. Moreover, an additional
water transfer that would connect São Francisco and Tocantins River basins has already been considered [20].
Even though geographic, structural, and engineering data are available in sites and/or publications
referring to each particular project, information relative to environmental impact studies are missing, outdated or
of difficult access. The PTNL documentation, for example, indicates only the benefits and harmful effects from a
social point of view, restricting to the estimation of total flooded area and number of people that should be affected
and presenting a short taxonomic list (short list of faunal and floral specimens without any scientific rigor). With
regards to the ichthyofauna occurring in eight basins affected by the project, only 11 fish species were mentioned
as recorded in eight basins affected by the project, of which only Channa sp. and Mastacembalus armatus were
observed in loco by the authors; the single mention to migrating species is to indicate the absence of species with
“long migratory pattern” [66].
2.4.1 Ichthyofaunal composition and richness of implicated basins on São Francisco
River Interbasin Water Transfer Project
One of the main ichthyofaunal studies in Caatinga was elaborated by Rosa et al. [11], who compiled
information on 240 fish species. Their data lists 116 and 81 occurring species in the São Francisco and Mid-
Northeastern Caatinga Ecoregions, respectively, both ecoregions focused in this study. Even though that product
is of unquestionable relevance, there were some taxonomic inaccuracies, recognized with the increasing number
of ichthyofaunal studies in this region over the last two decades. Even fragmented and strict, this knowledge
51
expansion occurred based on the increment of the number of faunal listings [43, 67-69], species descriptions or
redescriptions [47, 70, 71], and distribution revisions [16, 19, 70].
As examples of possible species misidentification listed by Rosa et al. [11], are Leporinus melanopleura
Günther, 1864, Metynnis roosevelti Eigenmann, 1915, Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916,
Pristobrycon striolatus Steindachner, 1908. Previously assigned to SFRE, Leporinus melanopleura was revised
by Birindelli et al. [70] and had its distribution adjusted to Una River basin, in Bahia state. Metynnis roosevelti
was synonymized to M. lippincottianus by Zarske and Géry [72]. Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916,
listed in MNCE, is, actually, endemic to Parnaíba River basin [16]. Its occurrence in MNCE is due to DNOCS’s
introductions [55]. Pristobrycon striolatus is known from Amazonas and Orinoco River basins, and Northern and
Eastern Guianas’ shield basins, and was initially cited in MNCE by Fowler [34] as Serrasalmus striolatus and,
since then, it has not been collected in this ecoregion, representing a possible misidentification, considering that
its congener currently found in MNCE is Serrasalmus rhombeus.
To make Rosa et al. [11] data comparable to the ones presented herein, non-native species, those already
synonymized, species inquirendae, and those that do not belong to strictly freshwater fish families were removed
from their list (see taxonomic validation item). In that way, the species numbers in Caatinga hydrographic
ecoregions studied by those authors are: 107 (SFRE) and 73 (MNCE). These numbers are quite similar to those
presented in this study; however, there is a significant distinct ichthyofaunal composition. The following
comparison is only an approximation, given that the list made by Rosa et al. [11] comprehends all Caatinga area,
containing all SFRE stretches and, practically all MNCE drainages, including coastal ones.
Of Rosa et al. [11] species’ list to SFRE, 57 (53.27%) were recorded in this research. Most of non-
coinciding species belong to family Cynolebiidae (whose occurrence hotspot is in Medium São Francisco [73-
75]), some to Loricariidae and Callichthyidae (typical headwater species), and some are highly migratory species
(e.g. Conorhynchos conirostris), possibly affected by the construction of dams (e.g. Sobradinho and Paulo
Afonso). There were 20 other species not listed by Rosa et al. [11] recorded in SFRE, amongst them, Salminus
franciscanus, Centromochlus bockmanni and Pimelodus pohli were described after that study. With regards to
MNCE, 48 (65.75%) of the species listed by those authors were recorded herein. The remaining 25 non-listed
species are probably restricted to others MNCE’s coastal basins or were erroneously identified. The results given
by Rosa [33] for Caatinga fishes were based on literature data and showed species’ richness information for the
main hydrographic basins of this biome, including three receptor ones from SFR-IBWT: JAG (45 species), PIA
52
(24), and PAR (23). These numbers include introduced species, which could not be removed for comparisons, as
a general species list was not provided in that study.
Another document that reports species richness in SFR-IBWT receptor basins is the environmental impact
assessment of the project itself (EIA-SFR-IBWT, EIA-PISF in Portuguese) [23]. The survey that generated that
study was made during October and December 1998, and included primary data of 50 localities in the receptor
basins, secondary data (literature) from donor basin, and interviews with riverine community. In the EIA-SFR-
IBWT there were 83 species assigned to SFRE Lower-middle Stretch, 51 to JAG River basin, 20 to APO, 28 to
PIA, and 33 to PAR. By standardizing data, the same way as done in this study (except Poecilia vivipara, herein
considered as native), the values are respectively reduced to 73, 45, 18, 25 and 30 species, numbers between 5 and
44% lower than those herein listed, possibly due to less extensive sampling (Table 1).
Langeani et al. [20] mentioned the absence of comparative data between ichthyofauna of donor and
receptor basins, which may have been a misconception, considering that the EIA-SFR-IBWT evaluates
enterprises’ potential impacts [23]. Even with EIA-SFR-IBWT pointing environmental problems, such as
dissimilar fauna (supposedly, only eight shared species) and possible quali-quantitative alterations in ichthyofaunal
composition of receptor basins, after the implementation of the enterprise (receptor basins would, supposedly,
have 16 endemic species adapted to river intermittence), the research minimizes the impacts that might be caused
when it mentions the following as mitigating ones: the existence of eight non-native species in receptor basins and
the fact that the region’s fauna would have low fish diversity (61 species, when non-native are added) considering
its total drainage area.
This research, by compiling data from 308 localities (117 in the donator basin), of which 232 are resultant
from primary data, is so far the most comprehensive one ever made in SFR-IBWT basins, since it provides updated
data (being supported by primary data and by the recent knowledge level on the identity of encompassed species)
and indicates species’ richness values higher than the previously stated (e.g. [33, 23]). Thus, it is very precise on
the species sharing among donator and receptor basins (values between 20 and 24 species per pair of basins,
average of 22.25, which represents approximately 20% of total native species). Moreover, 16 species (14.5%) were
present in five basins simultaneously. Even though the collected data for this research suggest higher species’
similarity than pointed by EIA-SFR-IBWT, this amount is still worrisome, given that there is a high number of
potential species that may invade receptor basins (49 non-occurring species in any MNCE receptor basin) and their
impacts on local fauna.
53
We highlight that, beyond the direct impact of species’ introduction, there can also be a loss of genetic
variability in populations of species shared among ecoregions. It is due to the fact that closely related populations
or species which were isolated millions of years ago and that developed local adaptations to intermittent hydrologic
regimen will be living in sympatry with lineages inhabiting perennial hydrologic regimen [76].
There are still those that defend that fish species from São Francisco River might be transferred to receptor
basins as a way of increasing riverine people’s fisheries. However, there is a controversy among the benefit of this
input and the real increase in faunal species in basin water transfer events. Lynch et al. [77] modeled channels that
will be built in India and affirmed that when channels alone are added to the same drainage, there is a tendency to
have a non-significant rise in species’ richness or ichthyofaunal composition change over time. Given that
environmental changes force the substitution of native species populations by those deriving from the donator
basin, more adapted to new limnological conditions (the perennial regime resulting from the water transfer), over
time, stocks may return to a support capacity compatible with the new conditions (intermediate disturbance
hypothesis [78]).
However, Lynch et al. [77] affirmed that whereas implemented channels are large and built among distinct
hydrographic basins, there is a higher possibility of faunal composition change, mainly by taking into account the
advantage of more common species over rarer ones. Nevertheless, authors assert that in very long channels (over
550 km) there is a diminishment in species invasion probability, as only some can run those distances. Yet, these
authors did not mention long-term effects knowing that by occupying transposed channels, species will probably
spawn, hatch, and larvae will be dispersed to more distant localities.
In the case of SFR-IBWT, this issue is especially worrisome amongst intermediate distances, taking into
account channels’ size (North Axis, 260 km of extension, and East Axis, 217 km) that fit into the context presented
by Lynch et al [77], in which it is possible that the majority of highly migratory species may reach receptor basins
that are not part of the same system as the donor basin (Interbasin Water Transfer). It will potentially impact
populations, considering that more frequent species tend to stand out over naturally rare ones, and, within the
context of watercourses’ perennialization, those more adapted to these conditions are more likely to take
advantage.
This way, we highlight the need for building efficient barriers to block aquatic biota in accordance to
requirements for the acceptance of SFR-IBWT Installation Licenses (IL n° 438/2007 rectified and IL n° 925/2013,
from IBAMA, and IL nº 01.13.01.000171-1, from CPRH), available at MI website (2016). This installation will
reduce the probability of faunal blending and it will hind the impacts in long term. We suggest the implementation
54
of physical barriers (metallic, as mentioned at IL’s requirements), adequate to block at least migrant and carnivore
fishes that occur in water catchment area (e.g. species of the genera Leporinus, Megaleporinus, Pygocentrus,
Plagioscion), for there are reports asserting that the chance of species establishment in altered environments may
rise up to eight times in relation to natural conditions [79].
Of the 11 non-native species listed herein, seven are mentioned in Rosa et al. [11] (Poecilia reticulata,
Astronotus ocellatus, Cichla monoculus, Oreochromis niloticus, Colossoma macropomum, Coptodon rendalli, and
Megaleporinus obtusidens* native from SFRE). Besides, Arapaima gigas and Cichla kelberi were cited as
introduced by NDCWAD in Gurgel and Oliveira [80]. Parachromis managuensis and Xiphophorus helleri are
considered, in this study, as recently introduced, corroborating the idea of Silva et al. [9] that Caatinga biome is
one of the most altered of the country, and it is suffering historically with faunal and floral depreciative anthropic
actions.
According to Albert et al [14], the restricted geographic distribution to some hydrographic basins is a
repeated pattern in Neotropical ichthyofauna. The authors point out that more than 90% of the fish species in this
region are limited to five ecoregions at most, and that supposed widely distributed species may, in fact, be more
than one taxonomic entity (e.g. Astyanax bimaculatus, Hoplias malabaricus, Callichthys callichthys, Rhamdia
quelen, Gymnotus carapo, and Synbranchus marmoratus). As reported by these authors, these species have been
herein related among the widely distributed; as a matter of fact, Hoplias malabaricus and Synbranchus
marmoratus, by indicatives that show they form a species complex, were written using the Latin abbreviation
“aff.” (= affinis, [81]). In this context, there is the need of systematic reviews using morphological and molecular
techniques in order to delimit lineages, total species’ richness and Caatinga endemism, besides enhancing the
knowledge on species’ biogeography in this region.
2.4.2 Endemic and endangered species
Aquatic species classified as endemic are those limited to a hydrographic basin, river, or even to small
puddles in flooded areas adjacent to main course of rivers (as it is the case of annual fishes of the family
Cynolebiidae). Studies on the distribution of endemic species have important conservationist aims, mainly in the
definition of protected areas including these biotypes [82]. Rosa et al. [11] cited 136 possibly endemic species of
Caatinga; however, 17 are mentioned by those authors as present in more than one hydrographic region (Compsura
heterura, Curimatella lepidura, Hemigrammus brevis, Hemiodus parnaguae, Moenkhausia costae, Psectrogaster
rhomboides, Serrasalmus brandtii, Trachelyopterus striatulus, Leporinus melanopleura, L. piau, Loricariichthys
derbyi, Prochilodus brevis, Pygocentrus piraya, Steindachnerina notonota, Triportheus signatus, Cichlasoma
55
sanctifranciscense, and C. orientale, the last one pointed as dubious occurrence in Maranhão-Piauí ecoregion).
Hereby, as we are dealing with endemism limited to one hydrographic ecoregion or basin, of these species only
H. brevis was considered endemic to SFRE.
The presence of 35 endemic species (31.81%) in the studied basins corroborates the high endemism level
suggested by Rosa et al. [11]. We confirmed the endemism of 26 species of the above mentioned (SFRE =
Apareiodon hasemani, Prochilodus argenteus, P. costatus, Megaleporinus reinhardti, Schizodon knerii,
Hemigrammus brevis, Orthospinus franciscensis, Roeboides xenodon, Triportheus guentheri, Centromochlus
bockmanni, Lophiosilurus alexandri, Pimelodella laurenti, Corydoras garbei, Crenicichla sp.; MNCE =
Apareiodon davisi, Psectrogaster saguiru, “Cheirodon” jaguaribensis, Pimelodella dorseyi, P. enochi, Aspidoras
menezesi - JAG, Corydoras sp., Hypostomus sp. - JAG, Parotocinclus seridoensis - PIA, P. spilosoma - PAR, P.
spilurus - JAG e Parotocinclus sp. - JAG). Nine were registered as endemic from secondary data (SFRE =
Salminus franciscanus, Duopalatinus emarginatus, Pimelodus pohli, Pimelodella robinsoni, Pterygoplichthys
etentaculatus, Cynolebias porosus, Hypsolebias flavicaudatus, MNCE = Cynolebias microphthalmus,
Hypsolebias antenori).
Leporinus taeniatus is referred to in the literature as endemic to SFRE [19, 41, 48]. However, this species
was collected in two out of four MNCE studied basins (JAG and APO). Even though there are no records of
introduction of this species in NDCWAD or other consulted source’s reports [53-55], the hypothesis of
introduction cannot be disregarded given the fact this species belongs to a genus pointed as being of commercial
interest in SFRE [83], as well as that Megaleporinus obtusidens had already been introduced in MNCE (= L.
elongatus, [80]).
Reis et al. [41] and Eschmeyer et al. [48] pointed “Cheirodon” jaguaribensis as endemic to Jaguaribe
River basin in MNCE; however, this species was also collected in other basins in the same ecoregion (PIA and
PAR), beyond having secondary records in APO, widening its distribution record and endemism in MNCE.
Regarding the genus Parotocinclus, six species were recorded in literature as endemic to MNCE (P.
cearensis, P. jumbo, P. spilosoma, P. spilurus, P. seridoensis, and P. cesarpintoi, only this last one does not occur
in basins related to SFR-IBWT), and three to SFRE (none occurring in the basin Lower-middle Stretch, SFR-
IBWT direct influence area). Ramos et al. [16] listed Parotocinclus cearensis in the Parnaíba River basin (MAPE)
and it was treated as endemic to MNCE basins [19, 41, 48], but it was reported in the present research in the São
Francisco River basin, therefore losing its endemic status in MNCE. Parotocinclus jumbo, previously listed as
endemic to MNCE, was also collected in SFRE, therefore it is not considered as endemic. Three Parotocinclus
56
species are endemic to SFR-IBWT receptor basins: P. spilurus, JAG [71], P. seridoensis, PIA [47], and P.
spilosoma, PAR [19, 71]. These loricariids could also be impacted by predation from possible invasive species, in
addition to having their habitats altered by accumulation of fine sedimentary particles carried though the channels.
We highlight that P. spilurus is already defined as endangered [56], and the species may face higher risks if no
protection measurements are taken.
Non-identified taxa in specific level, e.g. Parotocinclus sp., Loricariichthys sp. and Hypostomus sp., in
JAG basin, Aspidoras sp. in SFRE, Corydoras sp. in PIA, ratified that ichthyofaunal taxonomic knowledge from
the region is yet incomplete, as mentioned by Rosa et al. [11] and Langeani et al. [20], and strengthens the necessity
of new systematic research.
The presence of endemic species that occur in only one of SFR-IBWT receptor basins (e.g. Aspidoras
menezesi - JAG, Hypostomus sp. - JAG, Parotocinclus seridoensis - PIA, Parotocinclus spilurus - JAG,
Parotocinclus sp. - JAG and Parotocinclus spilosoma - PAR, the latter also endangered in Brazil [56]) is
worrisome and deserves special attention, taking into account the probable impacts caused by SFR-IBWT species’
introduction. Habitat change added to competition resultant from human action may reduce even more their
populations. Even if endemic and threatened species from São Francisco basin, in theory, endure with species
introduction in reverse direction (receptor to donor basins), they might suffer from hydrological level
diminishment of the river that has a flow rate more constant by anthropic intervention, benefiting generalist species
over specialists’.
Rosa et al. [11] raise doubts with regards to the distribution of two Cichlasoma species recorded in their
study: C. orientale (possible presence in MAPE and confirmed in MNCE), and C. sanctifranciscense (possible
presence in MAPE and confirmed in SFRE). Until recently, Reis et al. [41] and Buckup et al. [19] listed these
species as endemic to MNCE and SFRE, respectively, disregarding the doubt raised by Rosa et al. [11]. However,
Berbel-Filho et al. [76] recorded Cichlasoma orientale in MNCE and SFRE, confirming the question raised by
Rosa et al. [11] that this species, indeed, occurred in more than one ecoregion and not only in MNCE. Ramos et
al. [16] and Silva et al. [17] recorded Cichlasoma sanctifranciscense in MAPE, as well as Lima e Caires [32]
recorded it in the upper portion of Tocantins River basin, eliminating the issue pointed by Rosa et al. [11] and also
denying the supposition of this species being endemic to only one ecoregion.
57
2.5 Final considerations and perspectives
Deleterious anthropogenic alterations to aquatic environment deriving from big engineering projects are
indisputable worldwide. The deficiency in obtaining safe environmental data is notorious and disturbing,
considering the real risks of these large constructions.
In Brazil, specifically within the SFR-IBWT framework, this flaw is aggravated by the lack of updated
knowledge on the aquatic biota of encompassed basins. This research provides this revision not as a final list, but
as a baseline over the distribution patterns of fish species from SFR-IBWT influence area. The observed low
faunistic similarity among donator and receptor basins, the donator presenting the highest species’ richness, is
worrisome due to the potential risk of non-native species invasion into the receptor basins. These, by arriving in
the new habitat, will have new physiological-functional adaptations to compete with native species and to establish
themselves, taking into account these last ones will be facing a drastic change in hydric regimen, and will have
low adaptability to the new condition. To the extent that new species settle down, the faunal homogenization
process will begin, there will be local extinctions (mainly of species that are rare and adapted to the previous
hydrological regimen), and loss of population genetic variability in those that can survive the environmental
changes.
As São Francisco River Interbasin Water Transfer is a fact, it is advisable to demand special attention to
ichthyofaunal protection measurements, like aquatic biota block barriers, mainly to avoid the faunal blending
process in receptor basins. Furthermore, we emphasize the importance of constant monitoring, and that actions
should be taken in order to avoid extinction, especially of already threatened species.
Furthermore, it is recommended that efforts and resources be directed towards the study of cryptic species,
which are widely distributed in the enterprise region, to define the taxonomic identity by using molecular analyses.
Lastly, we hope that in the definition of future projects like this one, strong participation of all stakeholders is
achieved, and that decision making is substantiated in well-delineated studies in the most parsimonious way.
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2.7 Appendix
Anexo 2-1. Sampling sites in São Francisco River and Mid-Northeastern Caatinga Ecoregions, Brazil.
ID Localities OD Basin Longitude Latitude
1 Apodi-Mossoró River, José da Penha, RN. 1 APO -38.291222 -6.370556
2 Apodi-Mossoró River, Marcelino Vieira, RN. 1 APO -38.247472 -6.298083
3 25 de Março Reservoir, Pau dos Ferros, RN. 1 APO -38.216296 -6.111694
4 Apodi-Mossoró River, Marcelino Vieira, RN. 1 APO -38.198333 -6.240333
5 Apodi-Mossoró River, downstream of Pau dos Ferros, RN. 1 APO -38.186278 -6.142028
6 Apodi-Mossoró River, Governador Dix-Sept Rosado, RN. 1 APO -38.185917 -6.130250
7 Pau dos Ferros Reservoir, Rafael Fernandes, RN. 1 APO -38.165722 -6.188250
8 Apodi-Mossoró River, São Francisco do Oeste, RN. 1 APO -38.161972 -5.998167
9 Apodi-Mossoró River, Taboleiro Grande, RN. 1 APO -38.044417 -5.934333
10 Sôssego Reservoir, Serrinha dos Pintos, RN. 1 APO -38.000000 -6.166667
11 Apodi-Mossoró River, Itaú, RN. 1 APO -37.915722 -5.852833
12 Apodi-Mossoró River, Santa Cruz Reservoir (downstream), Apodi, RN. 1 APO -37.771528 -5.658194
13 Apodi-Mossoró River, Apodi, RN. 1 APO -37.763222 -5.698306
14 Apodi-Mossoró River, Apodi, RN. 1 APO -37.759944 -5.723139
15 Apodi-Mossoró River, Felipe Guerra, RN. 1 APO -37.675750 -5.576472
16 Apodi-Mossoró River, Pau dos Ferros, RN. 1 APO -37.558639 -5.488167
17 Apodi-Mossoró River, Governador Dix-Sept Rosado, RN. 1 APO -37.490000 -5.380083
18 Apodi-Mossoró River, Mossoró, RN. 1 APO -37.385556 -5.289222
19 Apodi-Mossoró River, Mossoró, RN. 1 APO -37.361639 -5.219167
20 Apodi-Mossoró River, Mossoró, RN. 1 APO -37.330095 -5.196287
21 Carmo River, (downstream of water passage) Upanema, RN. 1 APO -37.291056 -5.541056
22 Apodi-Mossoró River, Mossoró, RN. 1 APO -37.285056 -5.154861
23 Públic Reservoir, Itaú, RN. 2 APO -37.982829 -5.831717
24 Corredor Reservoir, Antônio Martins, RN. 2 APO -37.952353 -6.186222
25 Gruta Reservoir, Martins, RN. 2 APO -37.913611 -6.087231
26 Serrinha do Canto Reservoir, Martins, RN. 2 APO -37.911100 -6.087780
27 Santa Cruz Reservoir, Apodi, RN. 2 APO -37.801184 -5.669021
28 Santa Cruz Reservoir, Apodi, RN. 2 APO -37.798900 -5.664170
29 Paulista Reservoir, Patu, RN. 2 APO -37.643806 -6.106269
30 Apodi-Mossoró River, Mossoró, RN. 2 APO -37.376119 -5.219502
31 Reservoir in Jaguaribe River, Arneiroz, CE. 1 JAG -40.166361 -6.320444
32 Jucá Stream, Arneiroz, CE. 1 JAG -40.133639 -6.348639
33 Paraiso Reservoir, Araripe, CE. 1 JAG -40.129167 -7.199528
34 Jatobá Reservoir, Jatobá ranch, Araripe, CE. 1 JAG -40.128222 -7.193889
35 Unnamed Reservoir in Umbuzeiro River, ESEC of Aiuaba, Aiuaba, CE. 1 JAG -40.124611 -6.601889
36 Umbuzeiro River, São Nicolau reservoir (downstream), São Nicolau, CE. 1 JAG -40.080306 -6.680222
37 Umbuzeiro River, downstream of Siricuti waterfall, São Nicolau, CE. 1 JAG -40.076833 -6.693250
38 Jaguaribe River, Saboeiro, CE. 1 JAG -39.910417 -6.541972
39 Downstream of Oiticica Reservoir, Mata Lagoon, Itatira, CE. 1 JAG -39.685139 -4.676806
40 Temporary pool in the margin on highway for Iguatu, Jucás, CE. 1 JAG -39.560083 -6.523167
41 Granjeiro River, Crato, CE. 1 JAG -39.433020 -7.255190
42 Bom Sucesso Stream, Recanto village, Piquet Carneiro, CE. 1 JAG -39.431886 -5.765865
66
43 Bom Sucesso Stream, Piquet Carneiro, CE. 1 JAG -39.425045 -5.785500
44 Quincoê Stream, Acopiara, CE. 1 JAG -39.421088 -6.058904
45 Araripe plateau, headwaters of the Saco do Machado Stream, Crato, CE. 1 JAG -39.416668 -7.216667
46 Granjeiro River, tributary of the left bank of Salgado River, Crato, CE. 1 JAG -39.416668 -7.166667
47 Headwaters of the Truçu River, Jaguaribe River basin, Iguatu, CE. 1 JAG -39.415098 -6.269138
48 Caconde Stream, Jaguaribe River basin, Senador Pompeu, CE. 1 JAG -39.413106 -5.649201
49 Constantino Stream, Salgado River basin, Crato, CE. 1 JAG -39.393333 -7.266944
50 Currais stream, Salgado River basin, Crato, CE. 1 JAG -39.388889 -7.270000
51 Outfall of Pajeú and Banabuiú rivers, Jaguaribe River, Senador Pompeu, CE. 1 JAG -39.381096 -5.595452
52 Banabuiú River, Senador Pompeu, CE. 1 JAG -39.351171 -5.561792
53 Truçu River, Jaguaribe River basin, Iguatu, CE. 1 JAG -39.324592 -6.321633
54 Salamanca River, Barbalha, CE. 1 JAG -39.310008 -7.335151
55 Quixeramobim River, Jaguaribe River basin, Quixeramobim, CE. 1 JAG -39.293034 -5.202962
56 Olho D'água Stream, Missão Velha, CE. 1 JAG -39.079722 -7.223917
57 Cuaré Stream, Quixadá, CE. 1 JAG -39.064667 -5.141899
58 Jardins II Stream, Jati, CE. 1 JAG -39.063056 -7.678611
59 Affluent of Manga Stream, Cedro, CE. 1 JAG -39.040467 -6.631039
60 Machado Stream, Salgado River basin, Lavras da Mangabeira, CE. 1 JAG -39.027889 -6.707139
61 Machado Stream (upstream), Salgado River basin, Lavras da Mangabeira, CE. 1 JAG -39.027588 -6.706756
62 Boqueirão Stream, Abaiara, CE. 1 JAG -39.020639 -7.364667
63 Porteiras Stream, Brejo Santo, CE. 1 JAG -39.017083 -7.544333
64 Jardins I Stream, Jati, CE. 1 JAG -39.008611 -7.685278
65 Camará Stream, Jaguaribe River basin, Quixadá, CE. 1 JAG -39.007513 -4.913032
66 Machado River basin (downstream of dam), Lavras da Mangabeira, CE. 1 JAG -38.991341 -6.719783
67 Unnamed River, on highway CE-060, Jaguaribe River basin, Quixadá, CE. 1 JAG -38.990152 -4.823452
68 Cruzado River, Lavras de Mangabeira, CE. 1 JAG -38.976139 -6.785639
69 Outfall of Camará and Barro Vermelho Streams, Quixadá, CE. 1 JAG -38.963768 -4.912859
70 Barro Vermelho Stream, Quixadá, CE. 1 JAG -38.963344 -4.910724
71 Lima Campos Stream, São João River baisn, Lima Campos, CE. 1 JAG -38.955317 -6.403806
72 Lima Campos Stream, Lima Campos Reservoir (downstream), Lima Campos, CE. 1 JAG -38.954333 -6.405806
73 Orós Reservoir (downstream), Orós, CE. 1 JAG -38.912583 -6.238556
74 Salgado River, Icó, CE. 1 JAG -38.873056 -6.414944
75 Salgado River, Icó, CE. 1 JAG -38.868500 -6.408028
76 Santana dam, Jaguaribe River basin, Jaguaribe, CE. 1 JAG -38.652639 -5.807194
77 Jaguaribe River, Peixe Gordo Village, Tabuleiro do Norte, CE. 1 JAG -38.197778 -5.227556
78 Jaguaribe River, Russas, CE. 1 JAG -37.953510 -4.979536
79 Temporay pool of Jaguaribe River, Russas, CE. 1 JAG -37.901139 -4.930028
80 Jaguaribe River, under bridge, Russas, CE. 1 JAG -37.888972 -4.933806
81 Pedreira Stream, Jaguaribe River basin, Quixeramobim, CE. 2 JAG -39.228556 -5.165337
82 Temporary pool, highway CE-060, Jaguaribe River basin, Quixadá, CE. 2 JAG -39.136646 -5.122619
83 Parada Stream, highway CE-060, Jaguaribe River basin, Quixadá, CE. 2 JAG -39.114358 -5.110220
84 Orós Reservoir, Orós, CE. 2 JAG -38.956370 -6.264897
85 Temporary pool, 2,5km to North of the Limoeiro do Norte, CE. 2 JAG -38.083333 -5.166660
86 Temporary pool, Russas, CE. 2 JAG -37.907278 -4.961050
87 Pereiro River, Bonito de Santa Fé, PB. 1 PIA -38.509472 -7.270194
88 Piranhas-Açu River, São José de Piranhas, PB. 1 PIA -38.491150 -7.105120
67
89 Piranhas-Açu River, Piranhas Velho Village, São José de Piranhas, PB. 1 PIA -38.491139 -7.105111
90 Pau D'arco Reservoir, Bonito de Santa Fé, PB. 1 PIA -38.485833 -7.358083
91 Piancó River, under bridge, Ibiara, PB. 1 PIA -38.453389 -7.382139
92 Ibiara River, Ibiara, PB. 1 PIA -38.405778 -7.502306
93 Piranhas-Açu River, West of Nazarezinho, PB. 1 PIA -38.367833 -6.912167
94 Piancó River, Ibiara, PB. 1 PIA -38.352861 -7.476028
95 São Gonçalo Reservoir, Marizópolis, PB. 1 PIA -38.314528 -6.844056
96 Frade waterhole, Nazarezinho, PB. 1 PIA -38.313000 -6.991500
97 Pau dos Ferros Reservoir, Pau dos Ferros, RN. 1 PIA -38.165722 -6.188250
98 Jatobá Stream, São José de Lagoa Tapada, PB. 1 PIA -38.135222 -6.942333
99 Jatobá Reservoir, Jatobá Stream, São José de Lagoa Tapada, PB. 1 PIA -38.128361 -6.940583
100 Peixe River, Aparecida, PB. 1 PIA -38.086000 -6.785278
101 Piranhas-Açu River, Acauã Village, Aparecida, PB. 1 PIA -38.083361 -6.810583
102 Mãe d'água River, Coremas, PB. 1 PIA -37.984639 -7.017361
103 Mãe d'água River, Weat of Coremas, PB. 1 PIA -37.981667 -7.015833
104 Unnamed Reservoir on highway BR426, Piancó, PB. 1 PIA -37.969333 -7.194833
105 Piancó River, Coremas Reservoir (downstream), Coremas, PB. 1 PIA -37.950000 -7.187833
106 Unnamed Reservoir, Seco Stream, highway PB325, Pombal, PB. 1 PIA -37.814333 -6.688500
107 Piranhas-Açu River, Pombal, PB. 1 PIA -37.786556 -6.720028
108 Piranhas-Açu River, Paulista, PB. 1 PIA -37.620639 -6.587028
109 Maracujá Reservoir, highway BR361, Catingueira, PB. 1 PIA -37.513833 -7.090667
110 Piranhas-Açu River, under bridge, São Bento, PB. 1 PIA -37.445639 -6.480167
111 Espinharas River, Recanto Reservoir, Tamanduá Farm, Santa Terezinha, PB. 1 PIA -37.391167 -7.005017
112 Espinharas River, Unnamed Reservoir, Serra Negra do Norte, RN. 1 PIA -37.387083 -6.669917
113 Piranhas-Açu River, under bridge, Jardim Piranhas, RN. 1 PIA -37.355028 -6.377861
114 Espinharas River, São José de Espinharas, PB. 1 PIA -37.330278 -6.847556
115 2nd Reservoir in the Solidão Farm, near ESEC of Seridó, Serra Negra, RN. 1 PIA -37.329194 -6.579667
116 Unnamed Reservoir on highway BR110, São José do Bonfim, PB. 1 PIA -37.289000 -7.089000
117 Jatobá Reservoir, Patos, PB. 1 PIA -37.271000 -7.062667
118 Unnamed Reservoir on ESEC of Seridó, Serra Negra, RN. 1 PIA -37.255972 -6.579722
119 Temporary pool on highway BR 347, Serra Negra, RN. 1 PIA -37.204778 -6.468667
120 Temporary pool on highway BR 347, Caicó, RN. 1 PIA -37.179806 -6.440861
121 Seridó River, Poço dos Patos Farm, São Fernando, RN. 1 PIA -37.178833 -6.306083
122 Cipó Stream, São João do Sabugi, RN. 1 PIA -37.175233 -6.644283
123 Carnaúba dam (downstream), São José do Sabugi, RN. 1 PIA -37.149194 -6.629111
124 Carnaúba dam (upstream), São João do Sabugi, RN. 1 PIA -37.149167 -6.629944
125 Sabugi River, under bridge, Caicó, RN. 1 PIA -37.139917 -6.447722
126 Seridó River, Santana’s Island (upstream), Caicó, RN. 1 PIA -37.086306 -6.457889
127 Seridó River, Caicó, RN. 1 PIA -37.023828 -6.475100
128 Barroco Reservoir (downstream), highway BR-230, East of Santa Luzia, PB. 1 PIA -36.963389 -6.895877
129 Santa Luzia Reservoir, Piranhas-Açu River basin, Santa Luzia, PB. 1 PIA -36.926477 -6.871467
130 Freiras Reservoir (downstream), Santa Luzia, PB. 1 PIA -36.922806 -6.869995
131 Armando Ribeiro Gonçalves dam, São Rafael, RN. 1 PIA -36.920600 -5.799440
132 Cruzeta Reservoir, Cruzeta, RN. 1 PIA -36.791167 -6.409333
133 Seridó River, Catureré dam (downstream), Jardim do Seridó, RN. 1 PIA -36.782550 -6.608400
134 Acauã river, Acari, RN. 1 PIA -36.637333 -6.441333
68
135 Gargalheiras Reservoir (downstream), Acari, RN. 1 PIA -36.602278 -6.427056
136 Escurinha Reservoir, Juazeirinho, PB. 1 PIA -36.590165 -7.065706
137 Paraíba do Norte River, Bravo Farm, Cabaceiras, PB. 1 PIA -36.285016 -7.486536
138 Pilões Reservoir, Piranhas-Açu River basin, PB. 2 PIA -38.521777 -6.678320
139 Umari Reservoir, Piranhas-Açu River, Riacho da Cruz, RN. 2 PIA -37.942500 -5.937200
140 Bom Sucesso Stream, Bom Sucesso, PB. 2 PIA -37.929400 -6.445000
141 Unnamed Reservoir, Tapuia Farm, Timbaúba dos Batistas, RN. 2 PIA -37.274400 -6.465000
142 Recreio Reservoir, Caicó, RN. 2 PIA -37.100570 -6.450744
143 Unnamed Reservoir, Tapera Farm, Caicó, RN. 2 PIA -37.097800 -6.458330
144 Itans Reservoir, Caicó, RN. 2 PIA -37.063810 -6.487178
145 Piató Lagoon, Açu, RN. 2 PIA -36.952780 -5.531110
146 Jiqui Lagoon, Açu, RN. 2 PIA -36.908600 -5.576670
147 Piranhas-Açu River, Alto do Rodrigues, RN. 2 PIA -36.765813 -5.286275
148 Piranhas-Açu River, Pendências, RN. 2 PIA -36.723736 -5.259464
149 Unnamed Reservoir, São Sebastião do Umbuzeiro, PB. 1 PAR -36.986667 -8.103833
150 Taperoá I Reservoir, Taperoá, PB. 1 PAR -36.835833 -7.228889
151 São José dos Cordeiros Reservoir, São José dos Cordeiros, PB. 1 PAR -36.806944 -7.382217
152 Cordeiro Reservoir (downstream), Congo, PB. 1 PAR -36.675167 -7.813167
153 Serra Branca Stream, Paraíba do Norte River basin, São João do Cariri, PB. 1 PAR -36.580833 -7.429444
154 Taperoá River, Paraíba do Norte River basin, São João do Cariri, PB. 1 PAR -36.530833 -7.393333
155 Namorados Reservoir, Paraíba do Norte River basin, São João do Cariri, PB. 1 PAR -36.530000 -7.394000
156 Unnamed Reservoir, São Domingos do Cariri, PB. 1 PAR -36.446333 -7.651167
157 Unnamed Reservoir, São Domingos do Cariri, PB. 1 PAR -36.445000 -7.630000
158 Unnamed Reservoir, Barra Stream, Barra de São Miguel, PB. 1 PAR -36.425000 -7.595833
159 Unnamed Reservoir, Barra Stream, São Domingos do Cariri, PB. 1 PAR -36.425000 -7.595833
160 Soledade Reservoir, Soledade, PB. 1 PAR -36.366667 -7.066667
161 Soledade Reservoir, Soledade, PB. 1 PAR -36.347120 -7.068100
162 Marimbondo Reservoir, Sudoeste de Cabaceiras, PB. 1 PAR -36.313833 -7.526833
163 Unnamed Reservoir, Bravo Farm, 11Km South of Boa Vista, PB. 1 PAR -36.241773 -7.287697
164 Paraiba do Norte River, Epitácio Pessoa dam (upstream), Boqueirão, PB. 1 PAR -36.167667 -7.524333
165 Paraíba do Norte River, Epitácio Pessoa dam (downstream), Boqueirão, PB. 1 PAR -36.123472 -7.486639
166 Unnamed Reservoir on highway BR104, Alcantil, PB. 1 PAR -36.061444 -7.680277
167 São Pedro Stream, Caturité, PB. 1 PAR -36.009610 -7.400720
168 Paraíba do Norte River, highway BR104, Barra de Santana, PB. 1 PAR -35.998139 -7.529167
169 Catolé Stream, highway BR 104, Queimadas PB. 1 PAR -35.915917 -7.455361
170 Industria CIRNE Reservoir, Campina Grande, PB. 1 PAR -35.879167 -7.259667
171 Paraíba do Norte River, 4km a NW, highway PB408, Umbuzeiro, PB. 1 PAR -35.747000 -7.657500
172 Paraíba do Norte River, highway PB408, NW of Umbuzeiro, Aroeiras, PB. 1 PAR -35.708500 -7.641000
173 Paraíba do Norte River, 4km to West of bridge, highway PB408, Aroeiras, PB. 1 PAR -35.708332 -7.640833
174 Paraíba do Norte River, NW of Umbuzeiro, Umbuzeiro, PB. 1 PAR -35.685119 -7.641865
175 Ingá River, near Itaquatiara, Ingá, PB. 1 PAR -35.585497 -7.324645
176 Natuba River, Natuba, PB. 1 PAR -35.573167 -7.640000
177 Headwaters of Natuba River, Paraíba do Norte River basin, Natuba, PB. 1 PAR -35.549667 -7.637000
178 Paraíba do Norte River, Tabocas Village, Salgado de São Felix, PB. 1 PAR -35.541833 -7.426500
179 Camurim River, Dois Riachos Village, Mogeiro, PB. 1 PAR -35.484000 -7.363500
180 Paraíba do Norte River, West of Salgado de São Félix, Mogeiro, PB. 1 PAR -35.455167 -7.355167
69
181 Paraíba do Norte River, Unnamed Reservoir, upstream of Itabaiana, PB. 1 PAR -35.355000 -7.333333
182 RPPN Pacatuba Farm, Sapé - PB 1 PAR -35.270833 -7.072778
183 Gurinhem River, highway PB055, South of Sapé, Sobrado, PB. 1 PAR -35.234167 -7.148500
184 Gurinhem River, Sobrado, PB. 1 PAR -35.234165 -7.148333
185 Paraiba do Norte River, highway BR 230, São Miguel de Taipu, PB. 1 PAR -35.187133 -7.190050
186 Pacatuba Reservoir (downstream), RPPN Pacatuba Farm, Sapé, PB. 1 PAR -35.167500 -7.037222
187 Unnamed Stream on road of RPPN Pacatuba Farm, Sapé, PB. 1 PAR -35.160833 -7.049722
188 Paraíba do Norte River, Sapé, PB. 1 PAR -35.140500 -7.065000
189 Paraíba do Norte River, Cruz do Espírito Santo, PB. 1 PAR -35.121610 -7.149300
190 Unnamed Stream near Cafundó Reservoir, São João plant, Santa Rita, PB. 1 PAR -35.094778 -7.181056
191 Cafundó Reservoir, Santa Rita, PB. 1 PAR -35.006500 -7.124167
192 São Francisco River, upstream of Petrolina, Petrolina, PE. 1 SFR -40.577580 -9.453280
193 Tanque Reservoir, Nascente Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.533417 -7.533069
194 Barriguda Reservoir, Nascente Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.491611 -7.863611
195 Gergelim Reservoir, Gergelim Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.484306 -7.814000
196 Pitombeira Reservoir, Araripina, PE. 1 SFR -40.479806 -7.830944
197 Conceição Stream, between Santa Filomena and Trindade, Araripina, PE. 1 SFR -40.379722 -7.857500
198 São Pedro River, Nascente Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.349083 -7.816167
199 Miguel Afonso Reservoir, Nascente Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.343694 -7.818389
200 Unnamed Reservoir near São Pedro Stream, Nascente Village, Araripina, PE. 1 SFR -40.343694 -7.801722
201 Unnamed Reservoir on São Pedro Stream, Ouricuri, PE. 1 SFR -40.220275 -8.087499
202 São João Stream, Ouricuri, PE. 1 SFR -40.171139 -7.836972
203 Praduá Stream, Ouricuri, PE. 1 SFR -40.134028 -7.850111
204 Gravatá Stream, Bodocó, PE. 1 SFR -39.907639 -7.962250
205 São Pedro Stream, Entremontes dam, Ouricuri, PE. 1 SFR -39.896490 -8.230080
206 Unnamed Reservoir on Taboca Stream, Exú, PE. 1 SFR -39.833610 -7.441670
207 Cacimba River, São Francisco River basin, Exú, PE. 1 SFR -39.812500 -7.476111
208 Quixabá I Stream, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.765111 -8.014556
209 Quixabá II Stream, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.765083 -8.023833
210 Favela Stream, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.724000 -8.032694
211 Brígida River, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.603389 -8.108444
212 Brígida River, Chapéu Reservoir (downstream), Parnamirim, PE. 1 SFR -39.565950 -7.994410
213 São Francisco River, Orocó, PE. 1 SFR -39.464690 -8.562500
214 São Francisco River, Cabrobró, PE. 1 SFR -39.454780 -8.545360
215 São Domingos Stream, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.429944 -8.096556
216 Alvorada Stream, Parnamirim, PE. 1 SFR -39.399778 -8.084306
217 Unnamed Stream, under bridge on highway BR428, Cabrobró, PE. 1 SFR -39.357420 -8.498850
218 Temporary pool on highway BR428, near Cabrobró, Cabrobró, PE. 1 SFR -39.350380 -8.499510
219 Batateira Stream, Serrita, PE. 1 SFR -39.337778 -7.805556
220 Terra Nova Stream, under bridge on highway BR422, Cabrobró, PE. 1 SFR -39.240910 -8.541020
221 Formiga Stream, Salgueiro, PE. 1 SFR -39.123028 -7.967278
222 Unnamed Stream, Salgueiro, PE. 1 SFR -39.114056 -7.965167
223 Unnamed Stream III, Verdejante, PE. 1 SFR -39.075806 -7.966694
224 Unnamed Stream II, Verdejante, PE. 1 SFR -39.042306 -7.968222
225 São Francisco River, Belém de São Francisco, PE. 1 SFR -38.967350 -8.759070
226 Unnamed Stream IV, Verdejante, PE. 1 SFR -38.964750 -7.974306
70
227 Bom Nome Stream, São José do Belmonte, PE. 1 SFR -38.746139 -7.979250
228 Temporary pool, highway BR-232, Pajeú River, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.602944 -8.006278
229 Serrinha Stream, Serrinha Reservoir (downstream), Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.534444 -8.211500
230 Brígida Stream, São Francisco River basin, Exu, PE. 1 SFR -38.518914 -8.583333
231 Unnamed Stream, Pajeú River, highway PE390, Floresta, PE. 1 SFR -38.420389 -8.357139
232 Pajeú River, Floresta, PE. 1 SFR -38.409944 -8.608389
233 Cachoeira Reservoir, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.325306 -7.973083
234 Borborema Stream, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.294583 -7.976611
235 Dr. José Alves Stream, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.273528 -7.985806
236 Pajeú River, Jazigo Reservoir (downstream), Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.244778 -8.000528
237 Jazigo Reservoir, Pajeú River, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.236722 -8.004306
238 Varzinha Reservoir, Varzinha Village, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.119556 -8.033028
239 Barra do Juá Reservoir (downstream), Ibimirim, PE. 1 SFR -38.075083 -8.461389
240 Serrinha Stream, Serra Talhada, PE. 1 SFR -38.075083 -8.451139
241 Barra do Juá Reservoir (upstream), Ibimirim, PE. 1 SFR -38.072583 -8.449583
242 Unnamed Stream, Custódia, PE. 1 SFR -37.781139 -8.089556
243 Dédo Reservoir, Custódia, PE. 1 SFR -37.765500 -8.091778
244 Moxotó River, under bridge, Ibimirim, PE. 1 SFR -37.695083 -8.533111
245 Unnamed Stream, Imbimirim, PE. 1 SFR -37.693722 -8.525889
246 Puiú Lagoon, PARNA Catimbau, Ibimirim, PE. 1 SFR -37.462139 -8.603361
247 Unnamed Reservoir, Pluta Stream, Algodões Village, Sertânia, PE. 1 SFR -37.372306 -8.302111
248 Mel Stream, Sertânia, PE. 1 SFR -37.370722 -8.417333
249 Pluta Stream, Algodões Village, Sertânia, PE. 1 SFR -37.358750 -8.312056
250 Unnamed Stream, Pajeú River, São José do Egito, PE. 1 SFR -37.271740 -7.484197
251 Unnamed Reservoir, Seco Stream, Sertânia, PE. 1 SFR -37.255889 -8.380472
252 Unnamed Stream, under bridge on highway BR232, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.206527 -8.408611
253 Temporary pool on highway BR232, Moxotó River basin, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.164111 -8.409222
254 Malhada Stream, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.163370 -8.409130
255 Salobro Stream, under bridge on highway BR232, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.138500 -8.409639
256 Mel Stream, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.138490 -8.409640
257 Seco Stream on highway BR232, Arcoverde, PE. 1 SFR -37.121611 -8.381111
258 Ttanque Reservoir, Melancia Stream, Afrânio, PE. 2 SFR -40.892501 -8.466666
259 Salitre River, Lage Village, Poços de Doce, Campo Formoso, BA. 2 SFR -40.766666 -10.300000
260 Unnamed Reservoir, tributary of Dormente Stream, Domentes, PE. 2 SFR -40.731666 -8.458889
261 Salitre River, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.653906 -9.562128
262 Tanque Reservoir, Medubim Stream, Dormentes, PE. 2 SFR -40.646667 -8.507222
263 São Francisco River, Grande Island, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.518499 -9.412158
264 São Francisco River, Grande Island, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.516666 -9.416667
265 São Francisco River, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.515150 -9.406150
266 São Francisco River, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.500822 -9.410326
267 Temporary pool, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.438889 -9.423330
268 Temporary pool, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.424166 -9.458880
269 Unnamed Reservoir, Garças Stream, Dormentes, PE. 2 SFR -40.422500 -8.515555
270 Unnamed Reservoir, Novo Stream, Ouricuri, PE. 2 SFR -40.398887 -7.937777
271 Temporary pool on Gentil Stream, Santa Cruz, PE. 2 SFR -40.322223 -8.241944
272 Boqueirão River, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.303875 -9.386658
71
273 Temporary pool, Lagoa Grande, PE. 2 SFR -40.280277 -9.003889
274 Temporary pool, Maniçoba Village, Juazeiro, BA. 2 SFR -40.277500 -9.170270
275 Unnamed Reservoir, Caboclo Stream, Santa Cruz, PE. 2 SFR -40.256389 -8.206388
276 São Francisco River, Lagoa Grande, PE. 2 SFR -40.236237 -9.052470
277 Cambão Lagoon, Lagoa Grande, PE. 2 SFR -40.064286 -9.050428
278 Malhada Real Stream, Lagoa Grande, PE. 2 SFR -40.027839 -9.029872
279 Temporary pool, 70km NW of Uaua Village, Juazeiro, BA. 2 SFR -39.980000 -9.545833
280 Temporary pool, Juazeiro, BA. 2 SFR -39.976969 -9.134911
281 Acari Stream, Juazeiro, BA. 2 SFR -39.958364 -9.129431
282 Lócio Reservoir, Caracuí Stream, Bodocó, PE. 2 SFR -39.957221 -7.796389
283 Curaçá River, Juazeiro, BA. 2 SFR -39.937289 -9.115208
284 Temporary pool, Vinho road, Santa Maria da Boa vista, PE. 2 SFR -39.923611 -8.869722
285 Garrote Lagoon, Santa Maria da Boa Vista, PE. 2 SFR -39.905808 -8.886619
286 Curralinho Lagoon, Santa Maria da Boa Vista, PE. 2 SFR -39.903669 -8.884258
287 Temporary Stream, Curaçá, BA. 2 SFR -39.901578 -9.026658
288 Caraíbas Lagoon, Santa Maria da Boa Vista, PE. 2 SFR -39.894592 -8.912872
289 Barra Lagoon, Santa Maria da Boa Vista, PE. 2 SFR -39.844719 -8.799839
290 "tanque" Reservoir, Alecrim Stream, Bodocó, PE. 2 SFR -39.816665 -7.701111
291 Ananias River, Curaçá, BA. 2 SFR -39.695883 -8.818456
292 Seco Stream, Curaçá, BA. 2 SFR -39.654106 -8.770644
293 Brígida River, Orocó, PE. 2 SFR -39.585708 -8.583117
294 Catolé Lagoon, Novo Stream, Moreilândia, PE. 2 SFR -39.583889 -7.636944
295 Boa Esperança Stream, Curaçá, BA. 2 SFR -39.543878 -8.660811
296 Bom Pastor Stream, Curaçá, BA. 2 SFR -39.491811 -8.625386
297 Temporary pool, highway BA-210, Curaçá, BA. 2 SFR -39.463333 -8.616110
298 Temporary pool, Curaçá, BA. 2 SFR -39.463042 -8.615867
299 Temporary pool, Abaré, BA. 2 SFR -39.403936 -8.643950
300 Traíra Stream, Cabrobó, PE. 2 SFR -39.241169 -8.540781
301 São Francisco River, Barroca, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.236667 -9.368611
302 São Francisco River, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.225514 -9.373379
303 São Francisco River, behind fish Farm, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.218056 -9.370278
304 São Francisco River, behind fish Farm, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.214700 -9.406110
305 São Francisco River, Boi e Sucuri Balneario, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.212778 -9.396111
306 São Francisco River, Belvedere Park, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.207778 -9.443333
307 São Francisco River, Belvedere Park, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.207778 -9.391389
308 Sal Stream, Paulo Afonso, BA. 2 SFR -38.160833 -9.446111
ID = point number, OD = data source (1 = Primary and 2 = Secondary). APO = Apodi-Mossoró river basin, JAG
= Jaguaribe, PIA = Piranhas-Açu, PAR = Paraíba do Norte and SFR = São Francisco.
72
Anexo 2-2. Vouchers of species sampled on studied sites in São Francisco River and Mid-Northeastern Caatinga
Ecoregions, Brazil.
TAXA Vouchers
Characiformes (59)
Parodontidae (2)
Apareiodon davisi Fowler, 1941
JAG UFPB9139, ANSP69467; PAR UFRN0430, UFRN0452, UFRN0710,
UFPB0741, UFPB3664, UFPB3793, UFPB4074, UFPB4110, UFPB4117,
UFPB10601.
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1916 SFR UFPB6192, UFPB6770, UFPB6787, UFPB7154, UFPB7154,
UFPB7169, UFPB7467, UFPB7476, UFPB7512, UFPB7653.
Curimatidae (5)
Curimatella lepidura (Eigenmann &
Eigenmann, 1889)
SFR UFRN0490, UFRN0502, UFRN0518, UFRN0767, UFRN0768,
UFRN1984, UFRN2224, UFPB6117, UFPB6119, UFPB6124, UFPB6746,
UFPB6977, UFPB6978, UFPB7086, UFPB7093, UFPB7108, UFPB7148,
UFPB7200, UFPB7208, UFPB7474, LIRP3743, LIRP3759, LIRP3767; APO
UFRN1833, UFRN3496, UFRN3516, UFRN3621, UFPB8949, UFPB8967,
UFPB8968, UFPB8980; PIA UFRN1679.
Psectrogaster rhomboides Eigenmann &
Eigenmann, 1889
JAG UFPB6923; PIA UFRN1707, UFRN1715, UFRN1757, UFRN2252;
PAR UFPB3670, UFPB4088, UFPB6019, UFPB6024, UFPB10607.
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) APO UFRN3581, NUP6188.
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875) SFR UFRN1962, UFRN1994, UFPB6747, LIRP3751, LIRP3768.
Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro,
1937)
JAG UFRN0323, UFRN0325, UFRN0357, UFRN0363, UFRN0401,
UFRN1884, UFRN3219, UFRN3225, UFPB0469, UFPB0470, UFPB6742,
MNRJ2611; APO UFRN3485, UFRN3515, UFRN3578, UFRN3609,
UFPB8942, MZUEL-PEIXES3091, MZUEL-PEIXES3105, MZUEL-
PEIXES3106, MZUEL-PEIXES3107, MZUEL-PEIXES3102, MZUEL-
PEIXES3103, MZUEL-PEIXES3108, MZUEL-PEIXES3097, MZUEL-
PEIXES3099, MZUEL-PEIXES3095, MZUEL-PEIXES3096, MZUEL-
PEIXES3094, MZUEL-PEIXES3267; PIA UFRN1495, UFRN1570,
UFRN1612, UFRN1613, UFRN1681, UFRN1683, UFRN2062, UFRN2192,
UFRN2254, UFPB0997, UFPB2856, UFPB2864, UFPB2868, UFPB2900,
UFPB2906, UFPB2915, UFPB4412, UFPB6109, UFPB9705, MZUEL-
PEIXES3092; PAR UFRN0438, UFRN0711, UFRN0754, UFRN4252,
UFRN4315, UFPB3669, UFPB3671, UFPB4056, UFPB4087, UFPB6018,
UFPB6022, UFPB6049, UFPB6180, UFPB6239, UFPB6243, UFPB10616.
Prochilodontidae (3)
Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 SFR UFRN3841, UFRN3842.
Prochilodus brevis Steindachner, 1874
SFR UFRN0746, UFRN0747, UFRN0748, UFRN0749, UFRN1974,
UFPB6837, UFPB6838, UFPB7150, UFPB7175, UFPB7198, UFPB7486,
UFPB7500, LIRP3781, LIRP4010; JAG UFRN0593, UFRN0594,
UFRN1792, UFRN1801, UFRN1804, UFRN3819, UFPB6916, UFPB9141;
APO UFRN1835, UFRN1866, UFRN3450, UFRN3488, UFRN3500,
UFRN3513, UFRN3584, UFRN3607, UFRN3622, UFPB8972, UFPB8991,
NUP6189; PIA UFRN0575, UFRN0576, UFRN0577, UFRN1368,
UFRN1375, UFRN1574, UFRN1577, UFRN1603, UFRN1608, UFRN1685,
UFRN1709, UFRN1719, UFRN1738, UFRN1773, UFRN1823, UFRN1863,
UFRN1864, UFRN1865, UFRN2040, UFRN2251, UFPB2862, UFPB2893,
73
UFPB2904, UFPB4452, UFPB4469, UFPB9701; PAR UFPB3660,
UFPB4069, UFPB6177, UFPB7335, UFPB10608.
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 SFR UFPB6765.
Anostomidae (8)
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) SFR MZUSP54659.0
Leporinus friderici (Bloch, 1794) SFR UFRN0764, UFRN2020.
Leporinus taeniatus Lütken, 1875
SFR UFRN0516, UFRN0759, UFRN0763, UFRN0765, UFRN0766,
UFRN0769, UFRN1973, UFPB6761, UFPB6811, UFPB6990, UFPB6991,
UFPB7090, UFPB7151, UFPB7189, UFPB7295, UFPB7478; JAG
UFRN0595, UFRN0596, UFRN0597, UFRN0598, UFRN1273, UFRN1458,
UFRN1510, UFRN1828, UFRN1836, UFRN1840, UFRN3199, UFRN3222,
UFPB9133, UFPB9144, UFPB9184; APO UFRN1305, UFRN1826,
UFRN1827, UFPB8952, UFPB8957.
Leporinus piau Fowler, 1941
SFR UFRN0532, UFRN0761, UFPB6763, UFPB6810, UFPB6992,
UFPB7176, UFPB7196, UFPB7502, LIRP3738; JAG UFRN0599,
UFRN0600, UFRN0601, UFRN3814, UFRN3821, UFPB9145, ANSP69502;
APO UFRN1819, UFRN3487, UFRN3512, UFRN3575, UFRN3608,
UFPB8966, UFPB8967, UFPB8984, UFPB8988, NUP6190; PIA
UFRN0124, UFRN0578, UFRN0579, UFRN1081, UFRN1367, UFRN1376,
UFRN1575, UFRN1597, UFRN1605, UFRN1688, UFRN1704, UFRN1713,
UFRN2039, UFRN2239, UFPB2863, UFPB4413, UFPB4439, UFPB4451;
PAR UFRN0476, UFRN0753, UFRN0755, UFRN1631, UFPB3665,
UFPB4089, UFPB6020, UFPB6021, UFPB6025, UFPB6185, UFPB7338,
UFPB10606.
Megaleporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) SFR MCZ20451
Megaleporinus reinhardti (Lütken, 1875) SFR UFRN0757, UFRN0762, UFPB6766.
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 JAG UFRN3218; PIA UFRN1642.
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) SFR UFRN0758.
Erythrinidae (3)
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider,
1801) PAR UFRN4258.
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) JAG UFPB0351.
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794)
SFR UFRN0735, UFRN0736, UFRN0737, UFRN0738, UFRN0739,
UFRN1464, UFRN1957, UFRN1961, UFRN2011, UFRN2015, UFRN2019,
UFRN2053, UFRN2057, UFRN2074, UFRN2091, UFRN2146, UFRN2233,
UFPB6754, UFPB6799, UFPB6800, UFPB6801, UFPB6983, UFPB6984,
UFPB6985, UFPB7100, UFPB7113, UFPB7117, UFPB7163, UFPB7181,
UFPB7205, UFPB7206, UFPB7213, UFPB7223, UFPB7226, UFPB7287,
UFPB7460, UFPB7480, UFPB7503, UFPB7542, UFPB7649, LIRP3731,
LIRP3736, LIRP3748, LIRP3762, LIRP3769, LIRP3778; JAG UFRN0335,
UFRN0341, UFRN0364, UFRN0373, UFRN0397, UFRN0405, UFRN0603,
UFRN0605, UFRN1208, UFRN1315, UFRN1325, UFRN1328, UFRN1526,
UFRN1615, UFRN1617, UFRN1794, UFRN1795, UFRN1799, UFRN1846,
UFRN2194, UFRN2907, UFRN2918, UFRN3213, UFRN3220, UFPB0348,
UFPB0792, UFPB6732, UFPB6883, UFPB7628, UFPB7641; APO
UFRN1311, UFRN1319, UFRN1700, UFRN1788, UFRN1862, UFRN3442,
UFRN3451, UFRN3456, UFRN3459, UFRN3486, UFRN3498, UFRN3504,
UFRN3554, UFRN3571, UFRN3576, UFRN3624, UFPB8947, UFPB8948,
UFPB8990, UFPB8992, UFPB8993, NUP6187; PIA UFRN0122,
74
UFRN0244, UFRN0285, UFRN0297, UFRN0316, UFRN0318, UFRN0583,
UFRN1366, UFRN1372, UFRN1374, UFRN1415, UFRN1416, UFRN1514,
UFRN1516, UFRN1531, UFRN1533, UFRN1535, UFRN1536, UFRN1537,
UFRN1552, UFRN1556, UFRN1558, UFRN1644, UFRN1737, UFRN1868,
UFPB0354, UFPB0751, UFPB2870, UFPB2912, UFPB4392, UFPB4402,
UFPB4448, UFPB4458, UFPB4471, UFPB4479, UFPB9688, UFPB9702,
MZUEL-PEIXES3041, MZUEL-PEIXES3059, MZUEL-PEIXES3048, ,
MZUEL-PEIXES3060, , MZUEL-PEIXES3037, MZUEL-PEIXES3039,
MZUEL-PEIXES3038, MZUEL-PEIXES3054, MZUEL-PEIXES3057; PAR
UFRN0437, UFRN0448, UFRN0692, UFRN0742, UFRN0743, UFRN0744,
UFRN2013, UFRN2014, UFRN2047, UFRN4316, UFPB1075, UFPB3659,
UFPB4064, UFPB4078, UFPB4090, UFPB4093, UFPB4102, UFPB4146,
UFPB4178, UFPB6027, UFPB6184, UFPB6227, UFPB6229, UFPB6232,
UFPB6690, UFPB6696.
Serrasalmidae (6)
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) SFR UFRN2012, UFRN2018, UFRN2144; PAR UFPB7327.
Myleus micans (Lütken, 1875) SFR MZUSP20435.0
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 JAG UFRN1839; PIA UFRN1647, UFRN1649, UFRN1686, UFRN1720,
UFRN1741, UFPB4457.
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) SFR UFPB6768, LIRP3740.
Serrasalmus brandtii Lütken, 1875
SFR UFRN1955, UFRN1968, UFRN2119, UFRN2129, UFRN2229,
UFPB6758, UFPB6835, UFPB7188. UFPB7501, LIRP3739; JAG
UFRN1524, UFPB0721, UFRN2240; PIA UFPB4418, UFPB4456,
UFPB4478.
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766)
JAG UFRN0328, UFRN0343, UFRN0380, UFRN0398, UFRN1257,
UFRN1274, UFRN1480, UFRN1498, UFRN1501, UFRN1502, UFRN1857,
UFRN1858, UFRN2908, UFRN3221, UFRN3245, UFRN4334; PIA
UFRN0239, UFRN0268, UFRN0292, UFRN0310, UFRN0319, UFRN0572,
UFRN1723, UFRN2527.
Characidae (25)
Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875) SFR UFRN1979.
Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758)
SFR UFRN0485, UFRN0487, UFRN0504, UFRN0505, UFRN0507,
UFRN0540, UFRN0541, UFRN0634, UFRN0643, UFRN0645, UFRN0653,
UFRN0660, UFRN0756, UFRN1950, UFRN1988, UFRN1993, UFRN2056,
UFRN2060, UFRN2093, UFRN2104, UFRN2112, UFRN2130, UFRN2135,
UFRN2223, UFRN3412, UFPB2979, UFPB2981, UFPB2984, UFPB6773,
UFPB6774, UFPB6775, UFPB6776, UFPB6777, UFPB6967, UFPB6968,
UFPB6969, UFPB7103, UFPB7109, UFPB7114, UFPB7118, UFPB7130,
UFPB7143, UFPB7159, UFPB7167, UFPB7190, UFPB7195, UFPB7204,
UFPB7212, UFPB7225, UFPB7228, UFPB7248, UFPB7253, UFPB7255,
UFPB7259, UFPB7264, UFPB7268, UFPB7271, UFPB7275, UFPB7282,
UFPB7286, UFPB7464, UFPB7465, UFPB7472, UFPB7481, UFPB7490,
UFPB7491, UFPB7498, UFPB7525, UFPB7527, UFPB7538, UFPB7543,
UFPB7650, UFPB7655, LIRP3730, LIRP3732, LIRP3737, LIRP3742,
LIRP3749, LIRP3754, LIRP3758, LIRP3763, LIRP3764, LIRP3770,
LIRP3772, LIRP3773, LIRP3775, LIRP3777, LIRP3779, LIRP3780,
LIRP3782, LIRP4011; JAG UFRN0320, UFRN0324, UFRN0326,
UFRN0331, UFRN0349, UFRN0358, UFRN0360, UFRN0372, UFRN0375,
UFRN0381, UFRN0382, UFRN0383, UFRN0403, UFRN1171, UFRN1190,
75
UFRN1195, UFRN1200, UFRN1209, UFRN1463, UFRN1591, UFRN1876,
UFRN1886, UFRN1888, UFRN1891, UFRN2027, UFRN2048, UFRN2051,
UFRN2116, UFRN2238, UFRN2905, UFRN2914, UFRN2919, UFRN3224,
UFRN3228, UFRN3232, UFRN3235, UFRN3240, UFRN3242,
UFRNUFRN3807, UFRN3808, UFRN4323, UFRN4341, UFPB0473,
UFPB0795, UFPB1770, UFPB2135, UFPB6735, UFPB6840, UFPB6841,
UFPB6842, UFPB7626, UFPB7627, UFPB7638, UFPB7639, UFPB9132,
UFPB9146, UFPB9190; APO UFRN0102, UFRN0156, UFRN1181,
UFRN1197, UFRN1216, UFRN1263, UFRN1276, UFRN1302, UFRN1339,
UFRN1504, UFRN1515, UFRN1518, UFRN3196, UFRN3438, UFRN3449,
UFRN3458, UFRN3462, UFRN3471, UFRN3483, UFRN3491, UFRN3501,
UFRN3507, UFRN3558, UFRN3563, UFRN3570, UFRN3585, UFRN3605,
UFRN3614, UFRN3619, UFPB8964, UFPB8987; PIA UFRN0022,
UFRN0123, UFRN0236, UFRN247, UFRN0264, UFRN0269, UFRN0273,
UFRN0278, UFRN0280, UFRN0281, UFRN0287, UFRN0291, UFRN0294,
UFRN1078, UFRN1412, UFRN1497, UFRN1532, UFRN1553, UFRN1568,
UFRN1609, UFRN1630, UFRN1661, UFRN1664, UFRN1667, UFRN1682,
UFRN1693, UFRN1696, UFRN1702, UFRN1706, UFRN1711, UFRN1718,
UFRN1733, UFRN1736, UFRN1740, UFRN1743, UFRN1744, UFRN1760,
UFRN1778, UFRN1782, UFRN1783, UFPB2857, UFPB2869, UFPB2891,
UFPB2908, UFPB2918, UFPB4385, UFPB4395, UFPB4406, UFPB4420,
UFPB4444, UFPB4453, UFPB4424, UFPB4431, UFPB4464, UFPB4466,
UFPB7878, UFPB7879, UFPB7880, UFPB9168, UFPB9685, UFPB9696,
UFPB9699, UFPB9707, MZUEL-PEIXES3149, MZUEL-PEIXES3140,
MZUEL-PEIXES3139, MZUEL-PEIXES3138, MZUEL-PEIXES3165,
MZUEL-PEIXES3166, MZUEL-PEIXES3158, MZUEL-PEIXES3156,
MZUEL-PEIXES3171, MZUEL-PEIXES3145, MZUEL-PEIXES3155,
MZUEL-PEIXES3177, MZUEL-PEIXES3179, MZUEL-PEIXES3178,
MZUEL-PEIXES3162, MZUEL-PEIXES3152, MZUEL-PEIXES3168,
MZUEL-PEIXES3170, MZUEL-PEIXES3182, MZUEL-PEIXES3269; PAR
UFRN0440, UFRN0445, UFRN0477, UFRN0671, UFRN0687, UFRN0695,
UFRN0709, UFRN0752, UFRN1561, UFRN1967, UFRN4254, UFRN4266,
UFPB2879, UFPB3668, UFPB4058, UFPB4075, UFPB4079, UFPB4084,
UFPB4091, UFPB4109, UFPB4122, UFPB4128, UFPB4138, UFPB4140,
UFPB4161, UFPB4164, UFPB4172, UFPB4183, UFPB6016, UFPB6047,
UFPB6048, UFPB6052, UFPB6055. UFPB6056, UFPB6060, UFPB6178,
UFPB6235, UFPB6237, UFPB6240, UFPB6242, UFPB6689, UFPB6699,
UFPB6700, UFPB7333, UFPB7334, UFPB7339.
Astyanax lacustris (Lütken, 1875) SFR MCP-PEIXES31014, MCP-PEIXES31084, MCP-PEIXES31192
Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819)
SFR UFRN0479, UFRN0489, UFRN0500, UFRN0508, UFRN0520,
UFRN0539, UFRN0636, UFRN0639, UFRN0661, UFRN1982, UFRN2036,
UFRN2050, UFRN2061, UFRN2075, UFRN2105, UFRN2138, UFRN2225,
UFRN3717, UFPB6745, UFPB6752, UFPB6780, UFPB6781, UFPB6782,
UFPB6783, UFPB6784, UFPB6972, UFPB6973, UFPB7102, UFPB7112,
UFPB7134, UFPB7156, UFPB7173, UFPB7201, UFPB7203, UFPB7215,
UFPB7266, UFPB7466, UFPB7489, UFPB7499, UFPB7539, UFPB7645,
UFPB7652, LIRP3747, LIRP3761; JAG UFRN0327, UFRN0338,
UFRN0390, UFRN0392, UFRN1170, UFRN1193, UFRN1207, UFRN1282,
UFRN1335, UFRN1482, UFRN1493, UFRN1519, UFRN1674, UFRN1880,
UFRN2025, UFRN2191, UFRN2916, UFRN3236, UFRN3822, UFRN4335,
76
UFPB0466, UFPB0467, UFPB2134, UFPB6851, UFPB6852, UFPB6853,
UFPB6854, UFPB9137; APO UFRN3582, UFPB8933, UFPB8936,
UFPB8950, UFPB8953, UFPB8977, MZUEL-PEIXES3188; PIA
UFRN1572, UFRN1610, UFRN1728, UFRN1747, UFRN1754, UFRN2253,
UFPB1900, UFPB2878, UFPB2886, UFPB2896, UFPB4396, UFPB4407,
UFPB4425, UFPB4432, UFPB9169; PAR UFRN0429, UFRN0446,
UFRN0461, UFRN0470, UFRN0685, UFRN0689, UFRN0696, UFRN2045,
UFRN3856, UFRN4262, UFPB2888, UFPB3656, UFPB3710, UFPB4067,
UFPB4085, UFPB4101, UFPB4111, UFPB4123, UFPB4129, UFPB4141,
UFPB4152, UFPB4165, UFPB4173, UFPB4184, UFPB6175, UFPB6230,
UFPB6231.
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 SFR UFRN2148
Cheirodon jaguaribensis Fowler, 1941 JAG ANSP69530; APO UFRN3465; PAR UFPB4139
Compsura heterura Eigenmann, 1915
SFR UFRN0495, UFRN0538, UFRN1966, UFRN2030, UFRN2102,
UFRN2231; JAG UFRN3205; APO UFRN1211, UFRN1268, UFRN1301,
UFRN3562; PIA UFRN0234, UFRN1746, UFRN1772; UFPB4399,
UFPB4409, UFPB4436, PAR UFRN0432, UFRN0469, UFRN0682,
UFRN4249, UFRN4265, UFPB4059, UFPB4072, UFPB4099, UFPB4114,
UFPB4131, UFPB4144, UFPB4154, UFPB4175, UFPB4187
Hasemania nana (Lütken, 1875) SFR MZUSP84034.0
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 SFR UFRN1959, UFRN1965, UFRN2008, UFRN2081, UFRN2084,
UFRN2110, UFRN2132, UFRN2230, UFPB7135, UFPB7505
Hemigrammus marginatus Ellis, 1911
SFR UFRN0525, UFRN0649, UFRN1953, UFRN2033, UFRN2058,
UFRN2080, UFRN2100, UFRN2143, UFPB6808, UFPB7136, UFPB7182,
UFPB7183, UFPB7504; JAG UFRN1173, UFRN1270, UFRN1277,
UFRN1280, UFRN1336, UFRN2915, UFRN4325, UFPB9476; APO
UFRN1180, UFRN1212, UFRN1267, UFRN1308, UFRN1699, UFRN3447,
UFRN3460, UFRN3565, UFRN3574, UFRN3618; PIA UFRN0260,
UFRN0313, UFRN1716, UFRN1721, UFRN1756, UFRN1767, UFRN1775,
UFRN1779, UFRN2263, UFRN2704, UFPB4386, UFPB4397, UFPB4408,
UFPB4421, UFPB4434, UFPB4445, UFPB4454, UFPB4467, UFPB9706,
MZUEL-PEIXES3225; PAR UFRN0686, UFRN1562, UFRN1632,
UFRN4255, UFRN4268, UFRN4317, UFPB4063, UFPB4112, UFPB4153,
UFPB4174, UFPB4185, UFPB6692, UFPB6698, UFPB6701, UFPB7095,
UFPB9472.
Hemigrammus rodwayi Durbin, 1909 JAG UFRN2911, UFRN3820, UFRN4338; PIA UFRN2913, UFRN4426;
PAR UFRN3832, UFPB4142
Hemigrammus unilineatus (Gill, 1858) PAR UFRN4257.
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907)
SFR UFRN0488, UFRN0503, UFRN0506, UFRN0523, UFRN0531,
UFRN0644, UFRN1947, UFRN1963, UFRN1972, UFRN2006, UFRN2037,
UFRN2097, UFRN2115, UFRN2147, UFRN2222, UFRN3722, UFPB6748,
UFPB6813, UFPB7101, UFPB7129, UFPB7194, UFPB7546, LIRP3745,
LIRP3752, LIRP3771, MNHN1907; MZUT1682; NMW57391, NMW57401,
NMW57408, NMW57411; JAG UFRN1278, UFRN1283, UFRN1337,
UFRN1623; APO UFPB8976, UFPB8978, UFPB8982, UFPB8986,
UFPB9174; PIA UFRN1722
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)
JAG UFRN0329, UFRN0339, UFRN0378, UFRN0391, UFRN1174,
UFRN1281, UFRN1340, UFRN1520, UFRN1621, UFRN1671, UFRN2909,
UFRN3200, UFRN3217, UFRN3780, UFPB9142, UFPB9188, APO
77
UFRN3452, UFRN3577, UFPB8958 PIA UFRN0233, UFRN0252,
UFRN0282, UFRN1511, UFRN1538, UFRN1594, UFRN1646, UFRN1690,
UFRN1766, UFRN2256
Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner,
1907) SFR MZUSP58268.0
Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) SFR UFPB6751, LIRP3746, FMNH56426.
Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) PIA UFRN1666, UFRN1780.
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 SFR UFRN1949, UFRN2034, UFRN2103, UFRN2118, UFRN2134
Piabina argentea Reinhardt, 1867 SFR UFPB7180, LIRP4015.
Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903)
SFR UFRN0493, UFRN1960, UFRN2005, UFRN2114, UFRN2122,
UFRN2234, UFPB7111, UFPB7155, UFPB7462; JAG UFRN2906,
UFRN4340; APO UFRN3627, UFPB8963; PIA UFPB4387
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) SFR UFRN1987, UFPB6772, NMW56891, NMW56896, NMW56898,
NMW56920, NMW56895, NMW56897.
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915)
SFR UFRN0492, UFRN0497, UFRN0501, UFRN0510, UFRN0522,
UFRN0527, UFRN0635, UFRN0647, UFRN0648, UFRN0664, UFRN1985,
UFRN2221, UFPB6831, UFPB6832, UFPB6833, UFPB7018, UFPB7019,
UFPB7020, UFPB7021, UFPB7098, UFPB7110, UFPB7120, UFPB7131,
UFPB7152, UFPB7158, UFPB7171, UFPB7185, UFPB7210, UFPB7268,
UFPB7463, UFPB7482, UFPB7497, UFPB7508, UFPB7529, LIRP3744,
LIRP3753, LIRP3755, LIRP3774; JAG UFRN0330, UFRN0336, UFRN366,
UFRN0374, UFRN0395, UFRN1167, UFRN1264, UFRN1275, UFRN1338,
UFRN1653, UFRN1677, UFRN1705, UFRN1878, UFRN1883, UFRN1894,
UFRN2241, UFRN3246, UFRN3249, UFRN3812, UFRN3823, UFPB7629,
UFPB7642, UFPB9189; APO UFRN 1198, UFRN1214, UFRN1266,
UFRN1303, UFRN3448, UFRN3461, UFRN3484, UFRN3493, UFRN3499,
UFRN3509, UFRN3559, UFRN3560, UFRN3580, UFRN3610, UFRN3628;
PIA UFRN0275, UFRN0279, UFRN1496, UFRN1578, UFRN1611,
UFRN1753, UFRN1759, UFRN1764, UFRN1776, UFRN1784, UFRN2255,
UFPB2871, UFPB4389, UFPB4400, UFPB4410, UFPB4427, UFPB6114,
UFPB9693, UFPB9703, MZUEL-PEIXES3239; PAR UFRN1790,
UFRN2042, UFRN4260, UFPB2889, UFPB4060, UFPB4132, UFPB4162,
UFPB4176.
Serrapinnus piaba (Lütken, 1875)
SFR UFRN0499, UFRN0519, UFPB6759, UFPB6834, UFPB7138,
UFPB7178, UFPB7509, LIRP3750, LIRP3776; JAG UFRN1202,
UFRN1247, UFRN1272, UFRN1285, UFRN1672, UFRN1877, UFRN2920,
UFRN2922, UFRN3206, UFRN3248, UFRN3816, UFRN3817, UFRN3818;
APO UFRN1196, UFRN1215, UFRN1304, UFRN3561, UFRN3629,
MZUEL-PEIXES3242, MZUEL-PEIXES3249, MZUEL-PEIXES3253; PIA
UFRN0272, UFRN1761, UFRN1762, UFRN1768, UFRN1785, UFPB4390,
UFPB4411, UFPB4422, UFPB4437, UFPB4465, UFPB6111; PAR
UFRN0474, UFRN0675, UFRN4263, UFPB4066, UFPB4115.
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 JAG UFRN0385, UFRN1831, UFRN3809.
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829
SFR UFRN0486, UFRN0512, UFRN0524, UFRN0650, UFRN0651,
UFRN0657, UFRN1981, UFRN2099, UFPB6750, UFPB6839, UFPB7161,
UFPB7192.
Bryconidae (2)
Salminus franciscanus Lima & Britski, 2007 SFR MZUSP79859.0
Salminus hilarii Valenciennes, 1850 SFR MNHN A.8658
78
Triportheidae (2)
Triportheus guentheri (Garman, 1890) SFR UFRN1657, UFRN1992, UFPB6760
Triportheus signatus (Garman, 1890)
SFR UFRN0716, UFPB7197; JAG UFRN0591, UFRN1291, UFRN1494,
UFRN3207, UFPB9140, UFPB9148, UFPB9187; APO UFRN3495,
UFRN3510, UFPB8979, NUP6193; PIA UFRN0574, UFRN1371,
UFRN1373, UFRN1381, UFRN1414, UFRN1579, UFRN1607, UFRN1680,
UFRN1691, UFRN1714, UFRN2066, UFPB4417, UFPB4438, UFPB7881,
MZUEL-PEIXES3110, NUP5249; PAR UFPB4086
Iguanodectidae (1)
Bryconops sp. SFR UFRN1977, UFRN2035, UFRN2107, UFPB6769
Crenuchidae (2)
Characidium bimaculatum Fowler, 1941
JAG UFRN0387, UFRN1320, UFRN1503, UFRN1512, UFRN1673,
UFRN1675, UFRN1676, UFRN1890, UFRN2021, UFRN2197, UFRN2680,
UFRN3233, UFPB7635; APO UFRN1182, UFRN1312, UFRN1695,
UFRN3463; PIA UFRN0121, UFRN0242, UFRN0253, UFRN0276,
UFRN0283, UFRN0284, UFRN0288, UFRN0296, UFRN1606, UFRN1660,
UFRN1663, UFRN1669, UFRN1712, UFRN1735, UFRN1745, UFRN1755,
UFRN1777, UFRN1781, UFRN4343, UFPB4391, UFPB4401, UFPB4414,
UFPB4428, UFPB4440, UFPB4447, UFPB4470; PAR UFRN0472,
UFRN1655, UFRN4158, UFRN4248, UFPB1239, UFPB4061, UFPB4092,
UFPB4100, UFPB4116, UFPB4133, UFPB4145, UFPB4155, UFPB4177,
UFPB4188, UFPB6181
Characidium fasciatum Reinhardt, 1867
SFR UFRN480, UFRN0491, UFRN0498, UFRN641, UFRN0646,
UFRN1475, UFRN1983, UFRN2227, UFPB6791, UFPB7166, UFPB7202,
UFPB7216, UFPB7247, UFPB7256, UFPB7263, UFPB7510, UFPB7523,
UFPB7545
Siluriformes (36)
Auchenipteridae (3)
Centromochlus bockmanni (Sarmento-Soares &
Buckup, 2005) SFR UFRN2028, UFRN2106
Trachelyopterus cratensis (Miranda Ribeiro,
1937) JAG UFRN0356, MNRJ0947
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)
SFR UFRN0732, UFRN0733, UFRN2117, JAG UFRN0592, UFRN1798,
UFRN1887, UFRN3201; APO UFRN1786, UFRN3453, MZUEL-
PEIXES3117, MZUEL-PEIXES3123, NUP6179; PIA UFRN0237,
UFRN0315, UFRN1573; PAR UFRN1860, UFRN4313
Pimelodidae (6)
Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) SFR MZUSP24852.0
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) SFR MZUSP24871.0
Pimelodus fur (Lütken, 1874) SFR MZUSP24723.0
Pimelodus maculatus Lacepède, 1803 SFR ANSP84160
Pimelodus pohli Ribeiro & Lucena, 2006 SFR MCP-PEIXES16671, MCP-PEIXES16661
Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz,
1829)
Pseudopimelodidae (1)
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 SFR UFPB2567
Heptapteridae (5)
Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 JAG UFRN0409, UFRN1821, ANSP69375; APO UFPB8941, UFPB8946
79
Pimelodella enochi Fowler, 1941
PIA UFRN1614, UFRN1634, UFRN1639, UFRN1708, UFPB2892,
UFPB2921, UFPB4477, UFPB6125, MZUEL-PEIXES3127, ANSP69378;
PAR UFRN0443
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 SFR UFRN2031, UFRN2101, UFRN2120, ANSP69380
Pimelodella robinsoni (Fowler, 1941)
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) JAG UFRN1201, UFRN1388, UFRN1472, UFRN1893, UFRN1927,
UFRN3234, UFPB0401, UFPB0488, UFPB0789, MZUSP24635.0.
Callichthyidae (7)
Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrücker, 1976 JAG UFRN1551, UFRN1580, UFRN1885, UFRN2096, UFPB7644,
UFPB9427, MZUSP49952.0, MZUSP62835.0, UMMZ14733
Aspidoras sp. SFR UFRN1596
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) PAR UFPB4077
Corydoras garbei Ihering, 1911 SFR UFRN1595, UFRN2685, UFPB9948, MZUSP3321.0
Corydoras sp. PIA UFRN1604
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) SFR UFRN0712
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)
Loricariidae (14)
Hypostomus macrops (Eigenmann &
Eigenmann 1888) SFR MCZ7888.
Hypostomus pusarum (Starks, 1913)
SFR UFRN0726, UFRN0727, UFPB6803, UFPB6804, UFPB7115,
UFPB7165, UFPB7220, UFPB7261, UFPB7272, UFPB7651; PIA MZUEL-
PEIXES3133, MZUEL-PEIXES3129, MZUEL-PEIXES3128, MZUEL-
PEIXES3109, NUP6177.
Hypostomus sp.
JAG UFRN0304, UFRN1169, UFRN1189, UFRN1256, UFRN1500,
UFRN1678, UFRN1789, UFRN1814, UFRN1843, UFRN3226, UFRN3231,
UFRN3237, UFRN3241, UFRN3805
Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 JAG UFRN0586, UFRN0587, UFRN1837, UFRN3223, UFPB7793,
ANSP39932; APO UFRN3502, UFPB8943, UFPB8961, UFPB8989
Loricariichthys sp. JAG UFPB7658, UFPB7794, UFPB7795
Parotocinclus cf. cearensis Garavello, 1977
SFR UFRN0547, UFPB7172 JAG UFRN0388, UFRN0404, UFRN0936,
UFRN1183, UFRN1242, UFRN1260, UFRN1295, UFRN1505, UFRN1581,
UFRN1873, UFRN1881, UFRN1892, UFRN2024, UFRN2087, UFRN2258,
UFRN3216, UFPB0340, UFPB4378, UFPB7643; PIA UFRN0241,
UFRN1569, UFRN1589, UFRN1598, UFRN1697, UFRN1725, UFRN1734,
UFRN1739; PAR UFRN0699, UFRN1583, UFRN1586, UFRN1587,
UFRN2004, UFRN2086, UFRN2095, UFRN2140
Parotocinclus jumbo Britski & Garavello, 2002
SFR UFRN0484, UFRN0530, UFRN0970, UFRN2098, UFRN2137,
UFPB6820, UFPB7177, UFPB7488; JAG UFRN0350; PIA UFRN0249,
UFRN0256, UFRN0257, UFRN0298, UFRN0309, UFRN1601, UFRN1640,
UFRN1659. UFRN1665, UFRN1725, UFRN1797, UFPB4381, UFPB9371;
PAR UFRN0450, UFRN0460, UFRN0702, UFRN2000, UFRN2090,
UFRN2141, UFPB4081, UFPB4094, UFPB4118, UFPB4124, UFPB4134,
UFPB4147, UFPB4189, MZUSP69519.0, MZUSP69514.0, MZUSP69513.0,
MZUSP69516, MZUSP69515.0.
Parotocinclus seridoensis Ramos, Barros-Neto,
Britski & Lima, 2013
PIA UFRN0005, UFRN0240, UFRN0254, UFRN0262, UFRN0265,
UFRN0302, UFRN1588, UFRN1590
Parotocinclus spilosoma (Fowler, 1941) PAR UFRN0462, UFRN0698, UFRN0700, UFRN0731, UFRN1584,
UFRN2001, UFRN2139, UFPB0070, UFPB6695, ANSP69410
80
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941)
JAG UFRN0321, UFRN0345, UFRN0376, UFRN0389, UFRN1248,
UFRN1252, UFRN1253, UFRN1255, UFRN1300, UFRN3806, UFRN3830,
UFPB0336, UFPB2902, UFPB4379, UFPB9989, ANSP69403
Parotocinclus sp. JAG UFRN1250, UFRN2022, UFRN2259
Pseudancistrus genisetiger Fowler, 1941 JAG UFRN0411, UFRN1477, UFRN1793, UFRN1812, UFPB6910,
UFPB9183, ANSP69441; PIA UFPB4429, UFPB4459, UFPB9167
Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz,
1829) SFR MZUSP63654.0
Rineloricaria sp. SFR UFRN2029
Gymnotiformes (3)
Sternopygidae (2)
Eigenmannia besouro Peixoto & Wosiacki,
2016 SFR UFRN2032
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider,
1801) SFR ANSP84549, ANSP84550.
Gymnotidae (1)
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 PAR UFRN4312
Cyprinodontiformes (6)
Rivulidae (4)
Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil,
1995 JAG MZUSP42312
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 SFR NMW15096
Hypsolebias antenori (Tulipano, 1973) JAG MZUSP56256, MNHN1981, MNHN1211
Hypsolebias flavicaudatus (Costa & Brasil,
1990) SFR MZUSP40129
Poecilidae (2)
Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916) SFR UFRN1958, UFRN1969, UFRN2009, UFRN2078, UFRN2088,
UFRN2109, UFRN2123, UFRN2171, UFRN2236
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801
SFR UFRN0494, UFRN0509, UFRN0511, UFRN0517, UFRN0529,
UFRN0537, UFRN0637, UFRN1964, UFRN1997, UFRN2007, UFRN2038,
UFRN2055, UFRN2077, UFRN2079, UFRN2111, UFRN2136, UFRN2226,
UFRN2235, UFPB6193, UFPB6826, UFPB6827, UFPB6828, UFPB7001,
UFPB7002, UFPB7092, UFPB7105, UFPB7142, UFPB7153, UFPB7168,
UFPB7191, UFPB7218, UFPB7229, UFPB7251, UFPB7258, UFPB7288,
UFPB7469, UFPB7479, UFPB7484, UFPB7493, UFPB7494, UFPB7513,
UFPB7646, UFPB7654, UFPB7656; JAG UFRN0332, UFRN0337,
UFRN0354, UFRN0365, UFRN0371, UFRN0394, UFRN0396, UFRN0399,
UFRN0400, UFRN1172, UFRN1262, UFRN1314, UFRN1323, UFRN1326,
UFRN1456, UFRN2243, UFRN2910, UFRN3202, UFRN3203, UFRN3210,
UFRN3238, UFRN4336, UFPB0797, UFPB7631; APO UFRN3446,
UFRN3455, UFRN3467, UFRN3472, UFRN3492, UFRN3494, UFRN3503,
UFRN3506, UFRN3557, UFRN3613, UFRN3626, UFRN3631; PIA
UFRN0007, UFRN0125, UFRN0248, UFRN0267, UFRN0289, UFRN0295,
UFRN0312, UFRN1411, UFRN1413, UFRN1417, UFRN1481, UFRN1513,
UFRN1525, UFRN1530, UFRN1542, UFRN1544, UFRN1550, UFRN1554,
UFRN1555, UFRN1559, UFRN1599, UFRN1645, UFRN1656, UFRN1689,
UFRN1703, UFRN2063, UFRN2193, UFPB2872, UFPB2874, UFPB2894,
UFPB2909, UFPB2916, UFPB4449, UFPB9694, UFPB9695, UFPB9697,
81
UFPB9704, UFPB9708, UFPB9710, UFPB9712, UFPB9713, MZUEL-
PEIXES2967; PAR UFRN0431, UFRN0447, UFRN0463, UFRN0466,
UFRN0471, UFRN0684, UFRN0690, UFRN1560, UFRN1629, UFRN1654,
UFRN1989, UFRN2003, UFRN2043, UFRN4157, UFRN4250, UFRN4253,
UFRN4264, UFPB1076, UFPB2881, UFPB4057, UFPB4073, UFPB4097,
UFPB4108, UFPB4119, UFPB4125, UFPB4135, UFPB4148, UFPB4156,
UFPB4179, UFPB6182.
Synbranchiformes (1)
Synbranchidae (1)
Synbranchus marmoratus Bloch, 1785
SFR UFRN0713; JAG UFRN1471, UFRN2917, UFRN3204, UFPB0339;
APO UFRN1824, UFRN3479, UFRN3566, UFRN3611, MZUEL-
PEIXES3011; PIA UFRN1643, UFRN1742, UFPB4460, MZUEL-
PEIXES3009; PAR UFPB6245
Perciformes (5)
Cichlidae (5)
Cichlasoma orientale Kullander, 1983
SFR UFRN0545, UFRN0546, UFRN2082, UFRN2113, UFPB7174,
UFPB7193, UFPB7211, UFPB7214, UFPB7221, UFPB7265, UFPB7487;
JAG UFRN0322, UFRN0333, UFRN0340, UFRN0353, UFRN0361,
UFRN0367, UFRN0369, UFRN0379, UFRN0407, UFRN0676, UFRN0677,
UFRN0678, UFRN0679, UFRN0680, UFRN0681, UFRN1162, UFRN1165,
UFRN1194, UFRN1205, UFRN1279, UFRN1316, UFRN1324, UFRN1327,
UFRN1330, UFRN1332, UFRN1334, UFRN1517, UFRN1566, UFRN1844,
UFRN1847, UFRN2026, UFRN2244, UFRN2289, UFRN2682, UFRN2912,
UFRN2921, UFRN3211, UFRN3214, UFRN3215, UFRN3227, UFRN3243,
UFRN4337, UFPB0352, UFPB0798, UFPB6870, UFPB6871, UFPB6872,
UFPB6873, UFPB7630, UFPB9138, UFPB9185; APO UFRN1164,
UFRN1166, UFRN1309, UFRN1318, UFRN2900, UFRN3443, UFRN3454,
UFRN3457, UFRN3464, UFRN3480, UFRN3489, UFRN3497, UFRN3505,
UFRN3508, UFRN3555, UFRN3568, UFRN3569, UFRN3579, UFRN3604,
UFRN3616, UFRN3623, UFPB8940, UFPB8944, UFPB8954, UFPB8970,
NUP6176, NUP6185; PIA UFRN0002, UFRN0235, UFRN0246,
UFRN0277, UFRN0299, UFRN0307, UFRN0622, UFRN0623, UFRN1370,
UFRN1380, UFRN1382, UFRN1390, UFRN1391, UFRN1424, UFRN1425,
UFRN1529, UFRN1539, UFRN1540, UFRN1546, UFRN1548, UFRN1549,
UFRN1551, UFRN1557, UFRN1576, UFRN1732, UFRN1770, UFRN2065,
UFPB2867, UFPB2922, UFPB9686, UFPB9689, UFPB9691; PAR
UFRN0439, UFRN0442, UFRN0444, UFRN0468, UFRN0667, UFRN0668,
UFRN0669, UFRN0670, UFRN0697, UFRN1565, UFRN1651, UFRN2046,
UFPB0379, UFPB1073, UFPB3666, UFPB6176, UFPB6234, UFPB6238,
UFPB6241, UFPB6244, UFPB7337, UFPB9951
Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 SFR UFRN0629, UFRN0745, UFRN1978, UFRN1986, UFRN1995,
UFRN2170, UFRN2232, UFPB6762, LIRP3760, NMW32714.
Crenicichla menezesi Ploeg, 1991
SFR UFRN0526, UFRN0542, UFRN0544, UFRN0624, UFRN0625,
UFRN2108, UFRN2131, UFPB6795, UFPB7199, UFPB7260, UFPB7492;
JAG UFRN0408, UFRN0614, UFRN1154, UFRN1155, UFRN1156,
UFRN1159, UFRN1284, UFRN1321, UFRN1331, UFRN1333, UFRN1459,
UFRN1522, UFRN2883, UFRN3208, UFRN3212, UFRN3229, UFPB0337,
UFPB9135, UFPB9182, UFPB9287; APO UFRN1158, UFRN1160,
UFRN1161, UFRN1269, UFRN1313, UFRN1317, UFRN3441, UFRN3466,
82
UFRN3514, UFRN3556, UFRN3572, UFRN3617, UFPB8935, UFPB8971,
UFPB8975; PIA UFRN0006, UFRN0245, UFRN0259, UFRN0270,
UFRN0314, UFRN1379, UFRN1534, UFRN1543, UFRN1547, UFPB0978,
UFPB4403, UFPB4415, UFPB4419, UFPB4442, UFPB4461, UFPB4475;
PAR UFRN0436, UFRN0449, UFRN0473, UFRN0626, UFRN0627,
UFRN0628, UFRN4251, UFRN4259, UFPB3663, UFPB4068, UFPB4120,
UFPB4150, UFPB4157, UFPB4180, UFPB6015, UFPB9980
Crenicichla sp. SFR UFRN2237
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard,
1824)
SFR UFRN0521, UFRN0536, UFRN0652, UFRN0655, UFRN0722,
UFRN0968, UFPB6190, UFPB6797, UFPB6979, UFPB7099, UFPB7119,
UFPB7141, UFPB7147, UFPB7157, UFPB7270, UFPB7468, UFPB7471,
UFPB7541, UFPB7648, LIRP4014; JAG UFRN0362, UFRN0414,
UFRN0589, UFRN0590, UFRN1622; PIA UFRN1528, UFRN1545,
UFRN1687; PAR UFRN0435, UFRN0683, UFRN688, UFRN0718,
UFRN0720, UFRN0721, UFRN1592, UFRN1628, UFRN1980, UFPB2880,
UFPB3658, UFPB4055, UFPB4082, UFPB4103, UFPB4136, UFPB4158,
UFPB4163, UFPB4181, UFPB6013, UFPB6023, UFPB6046, UFPB6050,
UFPB6691, UFPB9952.
Total (110)
83
Anexo 2-3. Some sampling sites in Mid-Northeastern Caatinga Ecoregion, Brazil. Jaguaribe river basin: A =
Unnamed Reservoir in Umbuzeiro River, ESEC of Aiuaba, Aiuaba, CE; B = Umbuzeiro River, São Nicolau
reservoir (downstream), São Nicolau, CE; C = Umbuzeiro River, Siricuti waterfall, São Nicolau, CE; D =
Granjeiro River, Crato, CE; Apodi-Mossoró: E = Apodi-Mossoró river, Apodi, RN; Piranhas-Açu: F = Unnamed
Reservoir on ESEC of Seridó, Serra Negra, RN; G = Gargalheiras Reservoir (downstream), Acari, RN e H =
Boqueirão Reservoir, Parelhas, RN.
84
Anexo 2-4. Some sampling sites in São Francisco River and Mid-Northeastern Caatinga Ecoregions, Brazil.
Piranhas-Açu river basin: A = Seridó River, Caicó, RN; B = Piranhas-Açu River, Paulista, PB; Paraíba do
Norte: C = Paraíba do Norte River, highway BR104, Barra de Santana, PB; D = Taperoá River, Paraíba do Norte
River basin, São João do Cariri, PB; São Francisco: E = Puiú Lagoon, PARNA Catimbau, Ibimirim, PE; F =
Barra do Juá Reservoir (upstream), Ibimirim, PE.; G = São Francisco River, Cabrobró, PE e H = Unnamed Stream,
under bridge on highway BR428, Cabrobró, PE.
85
Anexo 2-5. Nonnative species recorded in five basins involved in the interbasin water transfer project of São
Francisco River. P = primary data, S = secondary data, * Native occurrence in this basin. APO = Apodi-Mossoró
river basin, JAG = Jaguaribe, PIA = Piranhas-Açu, PAR = Paraíba do Norte e SFRE = São Francisco river
Ecoregion. Fish classification follows Eschmeyer et al. (2016).
SFRE JAG APO PIA PAR
OSTEOGLOSSIFORMES
Arapaimidae
Arapaima gigas (Schinz, 1822) S S
CHARACIFORMES
Anostomidae
Megaleporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) * P P
Serrasalmidae
Colossoma macropomum (Cuvier, 1816) P P
CYPRINODONTIFORMES
Poecilidae
Poecilia reticulata Peters, 1860 P P S P P
Xiphophorus helleri Heckel, 1848 P
PERCIFORMES
Cichlidae
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) S P S P P
Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 S P P P S
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 P S S P P
Coptodon rendalli (Boulenger 1897) S S S S S
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) P P P P P
Parachromis managuensis (Günther, 1867) P P
Total (11) 9 8 7 8 8
86
3 CAPÍTULO II: EFETIVIDADE DAS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO PARA
ICTIOFAUNA DE TRÊS BACIAS HIDROGRÁFICAS ENVOLVIDAS NO
PROJETO DE TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO, NORDESTE DO
BRASIL
Márcio Joaquim da Silva¹, Cinara Pinheiro Neves¹, Telton Pedro Anselmo Ramos¹, Miriam
Plaza Pinto² & Sergio Maia Queiroz Lima¹*
¹ Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Botânica e Zoologia. 59978-
970, Natal, RN, Brasil.
² Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Ecologia, 59978-970, Natal,
RN, Brasil.
*E-mail: smaialima@gmail.com
(Publicado como capítulo de livro)
Silva, M. J.; Neves, C. P.; Ramos, T. P. A.; Pinto, M. P.; Lima S. M. Q. Efetividade das
Unidades de Conservação para a ictiofauna das bacias hidrográficas envolvidas na transposição
do rio São Francisco. In: Mantovani, W.; Monteiro, R. F.; Dos Anjos, L.; Cariello, M. O.
(Orgs.). Pesquisas em Unidades de Conservação no domínio da Caatinga: subsídios a
gestão. 1ed.Fortaleza: Edições UFC, 2017.
87
Abstract
Brazil holds one of the richest freshwater ichthyofauna of the Neotropical region and of the planet.
However, anthropic interventions have been causing deleterious impacts over continental aquatic
ecosystems. Conservation Unities (UCs) were created in order to protect the native biodiversity.
Nevertheless, in Brazil, their delimitation has prioritized terrestrial fauna and flora. Besides, since 2007,
an enterprise that will cause unprecedented environmental changes in Northeast region is advancing.
The São Francisco River Interbasin Water Transfer Project – SFWT (PISF – in Portuguese) regards the
construction of two canals that will conduct water to the main northeastern temporary rivers and will
allow the input of non-native species in receptor basins. Accordingly, we hereby evaluated the
effectiveness of three federal UCs in Caatinga’s ichthyofaunal conservation, and we indicated areas of
relevant interest for conservation. Data were collected between 2012 and 2013 through the use of distinct
fishing gear. We sampled 80 localities in three hydrographic basins encompassed by PISF, where we
recorded 87 freshwater fish species (eight non-native ones, disregarded in further analyses), of 51
genera, 17 families, and six orders. Within registered species, 25 are supposedly endemic. Of 79 native
species, 24 (30,4%) are represented in the three evaluated UCs; however, only four (5%) are endemic,
representing 16% of total endemic species. Only one threatened species was listed, the catfish
Parotocinclus spilurus, which is endemic to Jaguaribe river basin. Of assessed locations, two (ID17
and ID20) at Jaguaribe river basin, one (ID27) at Piranhas-Açu, and two (ID48 and ID56) at São
Francisco represent simultaneously the highest richness values of native and endemic species. Thus,
they are pointed as areas of relative biological interest for Caatinga ichthyofaunal conservation. These
areas are highly overlapped to other previously indicated areas by additional authors as priorities for
conservation. Even though those might not be the most indicated areas for Caatinga ichthyofaunal
conservation, the studied UCs protect a significant portion of this biome’s fishes. We recommend that,
for the implementation of new UCs, foreseen as an environmental compensation for PISF, it should be
taken into account areas that encompass aquatic ecosystems and ichthyofauna, the most known
continental aquatic group. The selection of areas where endemic and threatened species occur is also
advisable.
Keywords: Neotropical Ichthyofauna, Semi-arid, IBWT, priority areas.
88
Resumo
O Brasil detém uma das maiores ictiofaunas dulcícolas da região Neotropical e do planeta.
Porém, intervenções antrópicas têm causado impactos deletérios sobre seus ecossistemas
aquáticos continentais. Para proteger a biodiversidade nativa foram criadas as Unidades de
Conservação (UCs). Porém, no Brasil, o seu delineamento tem priorizado a fauna e flora
terrestres. Além disso, desde 2007, um empreendimento que causará alterações ambientais sem
precedentes na região Nordeste está em andamento. O Projeto de Transposição do rio São
Francisco (PISF) envolve a construção de dois canais que levarão água para os principais rios
temporários nordestinos e permitirá a entrada de espécies não nativas nas bacias receptoras.
Nesse sentido, o presente estudo verificou a efetividade de três UCs federais na conservação da
ictiofauna da Caatinga e indicou áreas de relevante interesse para conservação. Os dados foram
coletados nos anos de 2012 e 2013, com auxílios de diversos apetrechos de pesca. Foram
amostradas 80 localidades em três bacias hidrográficas envolvidas no PISF, nas quais foram
registradas 87 espécies de peixes de água doce (oito não nativas, desconsideradas das demais
análises), de 51 gêneros, 17 famílias e seis ordens. Dentre as espécies registradas, 25 são
supostamente endêmicas. Das 79 espécies nativas, 24 (30,4%) estão representadas nas três UCs
estudadas, no entanto apenas quatro (5,0%) são endêmicas, o que representa 16% do total
espécies endêmicas. Uma única espécie ameaçada de extinção foi registrada, o cascudinho,
Parotocinclus spilurus, endêmica da bacia do rio Jaguaribe. Das localidades avaliadas, duas
(ID17 e ID20) na bacia do rio Jaguaribe, uma (ID27) na Piranhas-Açu e duas (ID48 e ID56) na
São Francisco apresentam simultaneamente os maiores valores de riqueza de espécies nativas
e de espécies endêmicas, desta forma são indicadas como áreas de relevante interesse biológico
para conservação da ictiofauna da Caatinga. Estas áreas têm alta sobreposição com outras áreas
indicadas anteriormente por outros autores como prioritárias para conservação. Embora talvez
não sejam as áreas mais indicadas para a conservação da ictiofauna da Caatinga, as UCs
estudadas protegem uma parcela significativa dos peixes da Caatinga. Recomenda-se que na
implementação de novas UCs, previstas como forma de compensação ambiental do PISF,
devem levar em consideração áreas que contemplem a diversidade de ambientes aquáticos e a
ictiofauna, grupo aquático continental melhor conhecido. A seleção de áreas onde ocorrem
espécies endêmicas e ameaçadas também é recomendável.
Palavras-chave: Ictiofauna Neotropical, Semiárido, IBWT, áreas prioritárias.
89
3.1 Introdução
O Brasil abrange diversos biomas e ecossistemas com imensa diversidade de espécies
(Drummond et al., 2010). Estimativas mostram que o país possui aproximadamente 13% da
biota mundial (Lewinsohn e Prado, 2005) e abriga a ictiofauna de água doce de maior riqueza
da região Neotropical (55% das espécies, Reis et al., 2003) e do mundo (Nogueira et al., 2010).
Porém, intervenções antrópicas têm causado diversos impactos ambientais nos ecossistemas
brasileiros, ameaçando cada vez mais a sua diversidade biológica (Agostinho et al., 2005). Na
mesma perspectiva, os ambientes aquáticos continentais estão entre os mais ameaçados do
planeta, em virtude da acelerada degradação do habitat, eutrofização e introdução de espécies
exóticas (Lévêque et al., 2005).
Como medida para assegurar a preservação e a persistência dos variados ecossistemas
globais e sua biota, foram criadas Unidades de Conservação (UCs) (Cabral e Brito, 2013). Estas,
têm como estratégia a manutenção e proteção dos recursos naturais. Contudo, no Brasil, o seu
estabelecimento tem priorizado a fauna e flora terrestres, quando na maioria dos casos não leva
em consideração a rede hidrográfica, aspecto de extrema importância, visto que grande parte
da biodiversidade pode ser observada nos ambientes aquáticos continentais (Agostinho et al.,
2005). Mesmo com todas essas informações, dificilmente as UCs brasileiras foram planejadas
de forma efetiva e eficiente para conservação de seus corpos hídricos, não possibilitando a
preservação adequada da biota a eles associada e dos serviços prestados por esses ecossistemas
(Drummond et al., 2010).
A partir da década de 1930, o Brasil iniciou a criação e implantação das primeiras UCs,
que atualmente abrangem 9,1% do território nacional (Cabral e Brito, 2013, Drummond et al.,
2010). Essas estão classificadas em duas categorias: Proteção Integral (PI) e de Uso Sustentável
(US). Aquelas buscam preservar a natureza permitindo apenas o uso indireto dos recursos
naturais e estas são menos restritivas e possibilitam a utilização dos recursos de forma
controlada (WWF-Brasil, 2008).
Mesmo com áreas protegidas, essas regiões muitas vezes com grande biodiversidade e
elevado endemismo, são constantemente ameaçadas pela ação antrópica (Leal et al., 2005). Na
Caatinga, único ecossistema exclusivamente brasileiro (Drummond et al., 2010), existem 28
Unidades de Conservação (13 de PI, sendo quatro Estações Ecológicas/ESEC, uma Reserva
Biológica/REBio, sete Parques nacionais/PARNA e um Monumento Natural/MONA e 15 de
US, das quais, três são Áreas de Proteção Ambiental/APA, duas Áreas de Relevante Interesse
90
Ecológico/ARIE, seis Florestas Nacionais/FLONA e quatro Reservas Particulares do
Patrimônio Natural/RPPN), sendo que a maioria delas enfrenta problemas como situação
fundiária não ou mal resolvida e falta de verbas para seu funcionamento e manutenção
(Tabarelli e Silva, 2003). Assim, a implementação e a gestão das UCs na Caatinga têm sido
executadas de forma insatisfatória para atingir os objetivos conservacionistas a que se propõem.
Fato que pode ser observado pela ausência de planos de manejo na maioria das UCs localizadas
neste bioma (Tabarelli e Silva, 2003).
A criação de UCs representativas é uma atividade complexa, pois geralmente envolve
conflitos de interesses entre os setores ambiental, econômico e social, o que torna difícil
identificar e determinar quais áreas são mais indicadas para implementação de novas ou
expansão de Unidades de Conservação já existentes (Santos e Tabarelli, 2003). No Brasil, a
maioria das UCs não foi estabelecida com base em dados puramente científicos e muitas vezes
foram delineadas em locais sem interesses sociais, econômicos ou políticos (Santos e Tabarelli,
2003). Logo, é provável que os planos de manejo, quando existentes, tenham deixado de
beneficiar algumas espécies ou grupos taxonômicos presentes nessas áreas. Além dos
benefícios ambientais (conservação da riqueza de espécies), a conservação da Caatinga é
importante, pois nesta região vivem milhões de pessoas em condições de vida inadequadas que
geralmente resulta no uso equivocado dos recursos naturais (Santos e Tabarelli, 2003).
Esse bioma, onde predomina o clima semiárido, pode se tornar um dos mais ameaçados
do país (Castelletti et al., 2000), pois já apresenta cerca de 15% de suas áreas desertificadas
(Drummond et al., 2010) e 62% delas susceptíveis ao mesmo processo (Hauff, 2010). Por isso,
é de extrema importância a proteção efetiva de sua biodiversidade. Além disso, apresenta cerca
de 240 espécies e elevado nível de endemismo com aproximadamente 57% de espécies
supostamente exclusivas das bacias deste bioma (Rosa et al., 2003; Tabarelli e Silva, 2003).
Porém, a fauna de peixes nesse bioma foi por muito tempo negligenciada e muitas vezes era
considerada como uma parcela empobrecida da riqueza presente na Amazônia e Mata Atlântica
(Rosa et al., 2003).
O conhecimento sobre a diversidade e conservação da ictiofauna da Caatinga ainda é
incipiente e com poucos trabalhos abrangentes (Rosa et al., 2003; 2004), o que dificulta a
atribuição de quais espécies são endêmicas e ameaçadas de extinção (Langeani et al., 2009).
Porém, esse argumento sozinho não é suficiente para garantir prioridade quando se trata da
conservação da biodiversidade e discussões de políticas públicas de ordenamento territorial no
país (Tabarelli e Silva, 2003).
91
A Caatinga vem sofrendo com o aumento das modificações antrópicas e degradação
ambiental, devido ao rápido desenvolvimento de atividades produtivas (Silva et al., 2013). A
população que vive neste bioma utiliza os recursos naturais para subsistência, na realização de
atividades como a agricultura, pecuária e aquicultura, além de comercializar exemplares da
fauna e flora, tanto de espécies nativas quanto exóticas (Silva et al., 2009). A aquicultura tem
sido incentivada (sobretudo, com a utilização de espécies alóctones e exóticas) pelo
Departamento Nacional de Obras Contra as Secas (DNOCS) desde a época da criação dos
primeiros açudes públicos no Nordeste do Brasil (Brasil, 2004). No entanto, a introdução de
espécies exóticas pode resultar em impactos ambientais significativos, como a extinção de
espécies nativas e resultar na mudança da estrutura das comunidades e riqueza local, ameaçando
diretamente a biodiversidade dos ecossistemas aquáticos (Agostinho et al., 2005; Lévêque et
al., 2005).
Assim como em outras regiões semiáridas, a escassez de água geralmente resulta na
modificação dos corpos d’água através da construção de barragens, canalização ou conexão
artificial entre drenagens. Os impactos provenientes dessas atividades variam, podendo ser mais
significativos em determinados ecossistemas, como nos ambientes aquáticos continentais
(Sanchez, 2006). Além dos impactos diretos nos ecossistemas aquáticos continentais, a
supressão da vegetação ripária, aumenta a incidência do sol e pode promover o assoreamento.
No caso específico das bacias hidrográficas da Caatinga, um grande empreendimento
em fase de conclusão (Projeto de Integração do rio São Francisco-PISF, popularmente
conhecido como Projeto de Transposição do rio São Francisco) e que envolve a construção de
dois grandes canais e estações de bombeamento, resultará na transposição de águas do rio São
Francisco para os principais rios temporários do Nordeste do Brasil (Jaguaribe, Apodi-Mossoró,
Piranhas-Açu, Paraíba do Norte), cujos grupos mais afetados devem ser os da biota aquática,
dos quais os peixes é o mais conhecido (Brasil, 2004). Além de modificar o regime sazonal das
drenagens receptoras, esse tipo de projeto também pode alterar a composição da fauna aquática,
inclusive pelo aporte de espécies advindas da drenagem doadora. Os efeitos da conexão entre
bacias sobre a ictiofauna ainda são pouco conhecidos (Moreira-Filho e Buckup, 2005). Porém,
dentre os efeitos negativos mais prováveis está a homogeneização da biota aquática (Vitule e
Pozenato, 2012). Essa situação se torna mais preocupante visto que apenas 4% da Caatinga está
protegida por Unidades de Conservação (Drummond et al., 2010).
Diante desse contexto, o presente estudo visou verificar a efetividade de três UCs
Federais (ESEC da Aiuaba, ESEC do Seridó e PARNA do Catimbau, localizadas no bioma
92
Caatinga), na conservação da ictiofauna, comparando-as com a riqueza de espécies dos trechos
das drenagens que irão receber as águas da transposição do rio São Francisco, (porção alta das
bacias dos rios Jaguaribe e Piranhas-Açu e trecho submédio da bacia do rio São Francisco).
Além disso, também indicar áreas de relevante interesse para conservação da ictiofauna desse
bioma que em breve sofrerá drásticas mudanças no regime hídrico decorrentes do PISF.
3.2 Materiais e métodos
3.2.1 Área de estudo e desenho amostral
As bacias hidrográficas da Caatinga foram divididas em quatro ecorregiões
hidrográficas: Maranhão-Piauí (MAPE), Nordeste Médio-Oriental (MNCE), São Francisco
(SFRE) e Mata Atlântica do Nordeste (NAFE) (adaptado de Rosa et al., 2003 e Albert et al.,
2011). Destas, duas foram abordadas no presente trabalho, a ecorregião hidrográfica do
Nordeste Médio-Oriental e a do São Francisco. A MNCE abrange as drenagens ao norte do rio
São Francisco e a leste do rio Parnaíba, cuja principal peculiaridade é o regime intermitente dos
rios decorrente da baixa pluviosidade e elevada evaporação (Rosa et al., 2003). A SFRE
abrange drenagens tanto na região Sudeste do Brasil como na Nordeste e apresenta regime
hidrológico perene. A perenidade deste rio na Caatinga é garantida pelo aporte hídrico das
cabeceiras (localizadas em Minas Gerais), de alguns afluentes do curso médio e por
contribuições menores e irregulares dos afluentes do baixo curso da porção meridional do
planalto da Borborema (Rosa et al., 2003).
As três bacias hidrográficas abordadas neste estudo (São Francisco, Jaguaribe e
Piranhas-açu) fazem parte das cinco relacionadas ao PISF (Brasil 2004). A maior das bacias
receptoras, a do rio Jaguaribe, é também a maior da ecorregião hidrográfica do Nordeste Médio-
Oriental (Albert et al., 2011) e a principal do Estado do Ceará. Drena uma área correspondente
a mais de 50% do Estado e percorre um trajeto de aproximadamente 610 km, desde as suas
nascentes na Serra da Joaninha, no Município de Tauá, até desaguar no Oceano Atlântico, na
cidade de Fortim (Dantas et al., 2011). No alto da bacia do rio do Jaguaribe encontra-se a ESEC
de Aiuaba (Figura 3-1) que é cortada marginalmente pelos rios/riachos intermitentes
Umbuzeiro e Serra Nova, afluentes da bacia do rio Jaguaribe. O primeiro foi o único que
apresentava água durante o período de estudo (2012-2013) e o segundo sequer aparece nos
arquivos utilizados na confecção dos mapas, provavelmente devido ao pequeno calibre de seu
93
curso. A área total da ESEC Aiuaba corresponde a 0,16% da área total da bacia onde ela está
inserida.
Figura 3-1. Localidades amostradas e as três Unidades de Conservação estudadas em três das bacias hidrográficas
envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco (Detalhes das UCs estudadas podem ser observados
na Figura 3-2A, B e C).
A bacia do rio Piranhas-Açu, uma das principais bacias hidrográficas do semiárido
nordestino, apresenta 60% da sua área no Estado da Paraíba e 40% no Rio Grande do Norte.
Seu curso d’água principal é um manancial de extrema importância para inúmeras atividades
nesses dois Estados, como abastecimento de água, pesca e irrigação (Moura, 2007). Sob
influência dessa bacia, encontra-se a ESEC do Seridó, cuja área corresponde a 0,03% da área
total da bacia hidrográfica. Essa UC não é cortada por nenhum rio, possuindo apenas um açude
em sua margem Sul (06°34'47.2''S 37°15'21.5''W), no limite com uma fazenda pecuarista
(Tabela 3-1).
A bacia do rio São Francisco corresponde a cerca de 8% do território brasileiro, com
nascentes situadas no Estado de Minas Gerais e foz no Oceano Atlântico, entre os Estados de
Alagoas e Sergipe. Sua cobertura vegetal abrange fragmentos de Caatinga nos trechos médio e
submédio (ANA, 2014). No trecho submédio dessa bacia, encontra-se o PARNA do Catimbau,
94
localizado no Estado de Pernambuco, correspondendo a 0,10% da bacia, sendo cortado por
pequenos tributários intermitentes, como o riacho do Mel (Tabela 3-1).
Além disso, das três UCs Federais abordadas, apenas a ESEC do Seridó possui plano de
manejo elaborado. Nesse documento é citada a captura de sete espécies de peixes na UC
(embora sejam apresentados dados de apenas seis), além de relatos de pescadores locais sobre
a existência pregressa ou atual de outras 11 espécies (IBAMA, 2004). Das espécies listadas,
várias apresentam problemas de identificação. Além disso, a amostragem foi focada em
espécies de médio a grande porte, possivelmente por viés metodológico de amostragem. Essa
questão é especialmente problemática tendo em vista que a maior parte das espécies de peixes
de água doce da Caatinga é de pequeno porte (Rosa et al., 2003, Silva et al., 2014). Nesse
contexto, é muito provável que a riqueza de espécies de tamanho reduzido tenha sido
negligenciada.
Tabela 3-1. Dados sobre área e localização das três Unidades de Conservação estudadas. AUC = Área da
Unidade de Conservação, ABH = Área da Bacia Hidrográfica e ABHP = Porcentagem da Área da Bacia
Hidrográfica Protegida.
Unidade de Conservação UF AUC Km² Bacia Hidrográfica ABH Km² ABHP (%)
Estação Ecológica de Aiuaba CE 119,134 Jaguaribe 74.077,007 0,16
Estação Ecológica do Seridó RN 11,385 Piranhas-Açu 43.142,000 0,03
Parque Nacional do Catimbau PE 633,923 São Francisco 659.264,972 0,10
3.2.2 Coleta de dados
Este trabalho utilizou parte do conjunto de dados do projeto “Efetividade das Unidades
de Conservação para a ictiofauna e carcinofauna das bacias hidrográficas do Nordeste Médio-
Oriental e avaliação de possíveis efeitos deletérios da transposição do Rio São Francisco para
a biota aquática”, contendo dados de riqueza das espécies de peixes de água doce coletados no
período de 2012 e 2013. Esses dois anos foram atípicos, com seca intensa, restringindo o
número de localidades amostrais, porém possivelmente refletindo a distribuição da ictiofauna
durante esses episódios climáticos extremos, quando as populações estão severamente
reduzidas e fragmentadas. As coletas foram feitas com diversos apetrechos e técnicas (peneiras
de mão, redes-de-arrasto, redes-de-espera, tarrafa, mergulho livre, covo e anzol e linha), de
acordo com a possibilidade de uso destes.
Na elaboração dos mapas e cálculo de área de drenagem de cada bacia, foram utilizados
arquivos georreferenciados, disponibilizados pela Agência Nacional de Águas (ANA, 2014) e
95
Ministério do Meio Ambiente (Brasil, 2014), utilizando o programa “Sistema de informação
geográfica – QGIS v2.4.0”. Os locais de registro das espécies foram plotados, permitindo a
visualização de quais espécies ocorreram nas diferentes localidades amostradas. A distribuição
geográfica das espécies foi verificada de acordo com a literatura científica especializada (e.g.
Rosa et al., 2003; Buckup et al., 2007; Eschmeyer et al., 2015), e o endemismo foi definido
como a ocorrência de uma espécie restrita a uma única bacia e/ou ecorregião hidrográfica
(Albert et al., 2011).
Para avaliação da representatividade das três UCs Federais inseridas nas bacias
hidrográficas envolvidas nas obras do PISF, foi comparada a riqueza de espécies nos trechos
superiores das bacias dos rios Jaguaribe e Piranhas-Açu (receptoras das águas do PISF) e no
trecho submédio do rio São Francisco (área de captação de água do PISF). Os espécimes
coletados foram identificados até a menor categoria taxonômica possível de acordo com os
trabalhos de Britski et al. (1984) e Ramos (2012) e posteriormente foram tombados na coleção
ictiológica da UFRN. No caso das espécies com identidade taxonômica duvidosa, ou na
ausência de caraterísticas diagnósticas, as espécies foram consideradas como species
inquirendae, indicando a necessidade de mais estudos para elucidar a validade das
identificações (Winston, 1999; ICZN, 2016). A maioria destas espécies podem ser na verdade
sinonímias de outras já descritas.
Para a avaliação dos padrões de riqueza da ictiofauna, foi quantificado apenas o número
de espécies nativas de peixes presentes em cada bacia hidrográfica, por ponto de coleta. Para a
verificação da efetividade das UCs na conservação da ictiofauna, foi quantificada a riqueza de
espécies dentro e fora das três UCs Federais. Os critérios utilizados para indicação de áreas de
relevante interesse para conservação da ictiofauna na Caatinga foram: riqueza das espécies por
ponto de coleta e número de espécies endêmicas em cada bacia hidrográfica estudada.
96
3.3 Resultados
No total foram amostradas 80 localidades em três bacias hidrográficas envolvidas no
PISF: 20 no Jaguaribe, 27 no Piranhas-Açu e 33 no São Francisco (Tabela 3-2), onde foram
registradas 87 espécies de peixes de água doce, pertencentes a 51 gêneros, 17 famílias e seis
ordens (Tabela 3-3). Destas, oito são espécies não nativas, que foram excluídas das análises por
superestimarem a riqueza. Dentre as 87 espécies registradas, 25 são supostamente endêmicas,
porém 12 não tiveram seu epiteto específico determinado, pois necessitam de estudos mais
aprofundados para determinar quais são novas (não descritas) ou constituem novos registros de
espécies já descritas. Das 79 espécies nativas, 24 (30,4%) estão representadas nas três UCs
estudadas, no entanto apenas quatro (5,0%) são endêmicas, o que representa 16% do total
espécies endêmicas.
A riqueza de espécies apresentou um padrão crescente de acordo com o tamanho da
bacia (Tabela 3-1 e Tabela 3-4). Na bacia do rio Piranhas-Açu foram coletadas 43 espécies,
sendo três endêmicas e cinco não nativas. Das 38 espécies (sem considerar as não nativas), 11
(28,9%) foram registradas na ESEC do Seridó, apenas uma endêmica. Na bacia do rio Jaguaribe
foram coletadas 47 espécies, 12 destas endêmicas e cinco não nativas. Das 42 espécies nativas,
13 (30,9%) estavam presentes na ESEC da Aiuaba, duas destas endêmicas. No trecho submédio
da bacia do rio São Francisco foram registradas 55 espécies, 12 endêmicas e seis não nativas.
Das 49 espécies nativas, 12 (24,5%) estão protegidas no PARNA do Catimbau, uma destas
endêmica (Tabela 3-4).
97
Tabela 3-2. Lista das localidades amostradas (em destaque, os locais do interior das Unidades de Conservação estudadas). RIQ = Riqueza total de espécies, EXO = Número de
espécies exóticas, END = Número de espécies endêmicas, INQ = Número de espécies com status species inquirendae, JAG = bacia do Rio Jaguaribe, PAC = Piranhas-Açu e
SFR = São Francisco (trecho submédio).
ID Localidade UC Bacia Longitude Latitude RIQ EXO END INQ
1 Barragem no Rio Jaguaribe, Arneiroz, CE, Brasil JAG -40,16636 -6,32044 2 0 1 0
2 Rio Umbuzeiro, abaixo da barragem do açude Benguê, Aiuaba, CE, Brasil JAG -40,13800 -6,59605 7 1 1 0
3 Riacho Jucá, em Arneiroz, CE, Brasil JAG -40,13363 -6,34863 5 0 0 0
4 Açude Paraiso, Araripe, CE, Brasil JAG -40,12916 -7,19952 11 2 1 0
5 Açude Jatobá, sítio Jatobá, Araripe, CE, Brasil JAG -40,12822 -7,19388 2 0 0 0
6 Barragem do rio Umbuzeiro na ESEC de Aiuaba, Aiuaba, CE, Brasil ESEC Aiuaba JAG -40,12461 -6,60188 14 1 2 0
7 Rio Umbuzeiro, abaixo da barragem de São Nicolau, São Nicolau, CE, Brasil JAG -40,08030 -6,68022 13 1 4 0
8 Rio Umbuzeiro, abaixo da cachoeira do Siricuti, São Nicolau, CE, Brasil JAG -40,07683 -6,69325 2 0 1 0
9 Rio Jaguaribe, Saboeiro, CE, Brasil JAG -39,91041 -6,54197 19 2 3 1
10 Alagado antes de Jucás, estrada para Iguatu, Jucás, CE, Brasil JAG -39,56008 -6,52316 1 0 1 0
11 Riacho da Cascata, Crato, CE, Brasil JAG -39,45347 -7,24911 8 2 1 0
12 Rio Granjeiro, Crato, CE, Brasil JAG -39,43302 -7,25519 12 1 5 0
13 Riacho Constantino, Crato, Ceará, Brasil JAG -39,39333 -7,26694 6 1 1 0
14 Riacho dos currais, Crato, CE, Brasil JAG -39,38888 -7,27000 3 1 0 0
15 Riacho Batateira, Crato, CE, Brasil JAG -39,33777 -7,80555 6 1 1 0
16 Rio Cruzado, Lavras de Mangabeira, CE, Brasil JAG -38,97613 -6,78563 13 0 1 0
17 Riacho Lima Campos, em Lima Campos, afluente do Rio São João, CE, Brasil JAG -38,95531 -6,40380 19 0 5 0
18 Riacho Lima Campos, abaixo do açude Lima Campos, Lima Campos, CE, Brasil JAG -38,95433 -6,40580 12 0 4 0
19 Vazante do Açude Orós, Orós, CE, Brasil JAG -38,91258 -6,23855 21 2 4 0
20 Rio Salgado, Icó, CE, Brasil JAG -38,87305 -6,41494 20 1 5 0
21 Rio Pereiro, Bonito de Santa Fé, PB, Brasil PAC -38,50947 -7,27019 7 1 1 0
22 Rio Piranhas no Povoado de Piranhas Velho, São José de Piranhas, PB, Brasil PAC -38,49113 -7,10511 22 2 2 0
23 Barragem Pau D'arco, Bonito de Santa Fé, PB, Brasil PAC -38,48583 -7,35808 3 1 0 0
24 Rio Piancó, Ibiara, PB, Brasil PAC -38,45338 -7,38213 14 0 1 0
25 Riacho abaixo da ponte na PB400, Conceição, PB, Brasil PAC -38,45338 -7,38213 3 0 0 0
26 Rio Ibiara, Ibiara, PB, Brasil PAC -38,40577 -7,50230 5 0 0 0
27 Rio Piancó, Ibiara, PB, Brasil PAC -38,35286 -7,47602 20 0 3 0
28 Açude São Gonçalo, Marizópolis, PB, Brasil PAC -38,31452 -6,84405 2 2 0 0
29 Rio do Peixe, Aparecida, PB, Brasil PAC -38,08600 -6,78527 23 2 0 0
30 Rio Piranhas, Pombal, PB, Brasil PAC -37,78655 -6,72002 17 1 3 0
98
31 Rio Piranhas, Paulista, PB, Brasil PAC -37,62063 -6,58702 8 0 0 0
32 Rio Piranhas, sob ponte, São Bento, PB, Brasil PAC -37,44563 -6,48016 6 1 0 0
33 Barragem do Rio Espinharas, Serra Negra do Norte, RN, Brasil PAC -37,38708 -6,66991 4 0 1 0
34 Rio Piranhas, abaixo da ponte, Jardim Piranhas, Brasil. PAC -37,35502 -6,37786 17 2 2 0
35 Rio Espinharas, São José de Espinharas, PB, Brasil PAC -37,33027 -6,84755 11 1 1 0
36 Açude da Fazenda Solidão, próximo a ESEC, Serra Negra, RN, Brasil PAC -37,32919 -6,57966 3 0 0 0
37 Açude na ESEC do Seridó, Serra Negra, RN, Brasil ESEC Seridó PAC -37,25597 -6,57972 14 2 1 0
38 Açude Gargalheiras a jusante da Barragem, Acari, RN, Brasil PAC -36,60227 -6,42705 3 0 0 0
39 Alagado na BR 347, Serra Negra, RN, Brasil PAC -37,20477 -6,46866 1 0 0 0
40 Alagado na BR 347, antes do Rio Sabugi, Caicó, RN, Brasil PAC -37,17980 -6,44086 7 1 1 0
41 Barragem Carnaúba, São João do Sabugi, RN, Brasil PAC -37,14916 -6,62994 3 1 0 0
42 Abaixo da barragem Carnaúba, São José do Sabugi, RN, Brasil PAC -37,14919 -6,62911 8 1 0 0
43 Rio Sabugi, entre Serra Negra e Caicó, RN, Brasil PAC -37,13991 -6,44772 1 0 0 0
44 Rio Seridó, a montante da Ilha de Santana, Caicó, RN, Brasil PAC -37,08630 -6,45788 19 1 3 0
45 Riacho Jatobá, São José de Lagoa Tapada, PB, Brasil PAC -38,13522 -6,94233 2 0 0 0
46 Barragem Jatobá, Riacho Jatobá, São José de Lagoa Tapada, PB, Brasil PAC -38,12836 -6,94058 3 0 0 0
47 Rio Mãe d'água, Coremas, PB, Brasil PAC -37,98463 -7,01736 10 0 1 0
48 Rio São Francisco, a montante de Petrolina, PE, Brasil SFR -40,57758 -9,45328 17 2 3 0
49 Riacho São Pedro, na barragem Entremontes, Ouricuri, PE, Brasil SFR -39,89649 -8,23008 4 0 0 0
50 Riacho Tabacai, Bacia do São Francisco, Exu, PE, Brasil SFR -39,83627 -7,43652 1 0 1 0
51 Barragem no Riacho da Taboca, Exu, PE SFR -39,83361 -7,44167 2 1 0 0
52 Rio Cacimba, Exu, Pernambuco, Brasil SFR -39,81250 -7,47611 2 0 1 0
53 Rio Brígida, na vazante do Açude do Chapéu, PE SFR -39,56595 -7,99441 14 0 2 0
54 Rio São Francisco, Orocó, PE, Brasil SFR -39,46469 -8,56250 15 2 2 0
55 Rio São Francisco, Cabrobó, PE. SFR -39,45478 -8,54536 10 1 2 0
56 Riacho inominado, sob a ponte na BR428, Cabrobó, PE, Brasil SFR -39,35742 -8,49885 14 0 4 0
57 Alagado na BR-428, Cabrobó, PE. SFR -39,35038 -8,49951 2 0 0 0
58 Riacho Terra Nova, abaixo da ponte na BR422, Cabrobó, PE SFR -39,24091 -8,54102 7 0 1 0
59 Rio São Francisco, Belém do São Francisco, PE. SFR -38,96735 -8,75907 1 0 0 0
60 Rio Pajeú, próximo a BR-232, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,60294 -8,00627 2 0 0 0
61 Rio Pajeú, Floresta, PE, Brasil SFR -38,40994 -8,60838 5 1 0 0
62 Riacho da Serrinha, a jusante da Barragem da Serrinha, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,53444 -8,21150 10 0 0 0
63 Riacho Brígida, Exu, PE, Brasil SFR -38,51891 -8,58333 1 0 0 0
64 Barragem Dr. José Alves, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,27352 -7,98580 3 0 0 0
65 Vazante do Açude Barra do Juá, Ibimirim, PE, Brasil SFR -38,07508 -8,46138 14 0 0 0
99
66 Riacho da Serrinha, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,07508 -8,45113 1 0 0 0
67 Açude Barra do Juá, Ibimirim, PE, Brasil SFR -38,07258 -8,44958 14 0 1 0
68 Rio Moxotó, Ibimirim, PE, Brasil SFR -37,69508 -8,53311 9 1 0 0
69 Estrada entre o Açude Poço da Cruz e o Centro de Ibimirim, Ibimirim, PE, Brasil SFR -37,69372 -8,52588 2 0 0 0
70 Lagoa do Puiú, PARNA do Catimbau, Ibimirim, PE, Brasil PARNA Catimbau SFR -37,46213 -8,60336 0 0 0 0
71 Riacho do Mel, entre Buíque e Sertânia, Sertânia, PE, Brasil PARNA Catimbau SFR -37,37072 -8,41733 14 2 0 0
72 Riacho inominado, sob a ponte na BR-232, Arcoverde, PE, Brasil SFR -37,20652 -8,40861 4 0 0 0
73 Afluente do rio Moxotó, próximo a BR-232, Arcoverde, PE, Brasil SFR -37,16411 -8,40922 4 0 0 0
74 Riacho Malhada, Arcoverde, PE. SFR -37,16337 -8,40913 6 2 0 0
75 Riacho Salobro, abaixo da Ponte na BR-232. Arcoverde, PE, Brasil SFR -37,13850 -8,40963 2 2 1 0
76 Riacho do Mel, Arcoverde, PE. SFR -37,13849 -8,40964 3 1 0 0
77 Riacho seco na BR-232, Arcoverde, PE, Brasil SFR -37,25275 -8,38111 9 2 0 0
78 Riacho afluente do Rio Pajeú, na PE390, Floresta, PE, Brasil SFR -38,42038 -8,35713 5 0 1 0
79 Rio Pajeú, a jusante da Barragem Jazigo, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,24477 -8,00052 10 0 3 0
80 Açude Varzinha, povoado Varzinha, Serra Talhada, PE, Brasil SFR -38,11955 -8,03302 10 1 0 0
100
Tabela 3-3. Lista de espécies de peixes das Unidades de Conservação e das bacias hidrográficas envolvidas no estudo. X = Presença da espécie, AIU = ESEC de Aiuaba, SER
= ESEC do Seridó, CAT = PARNA do Catimbau, JAG = bacia do Rio Jaguaribe, PAC = Piranhas-Açu, SFR = São Francisco (trecho submédio). END = Espécie endêmica da
ecorregião, END* = Espécie endêmica da bacia, EXO = Espécie Exótica, EN = Classificação de ameaça de extinção “Em Perigo”, e UFRN = Universidade Federal do Rio
Grande do Norte.
Taxa AIU SER CAT JAG PAC SFR Status Ameaçadas No Tombo
CHARACIFORMES (43) (8) (9) (8) (19) (24) (30)
Curimatidae (4) (1) (0) (1) (1) (3) (2)
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 1889) X X X UFRN0490, UFRN0667
Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 X UFRN1707
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875) X UFRN1962
Steindachnerina notonota (Miranda-Ribeiro, 1937) X X X UFRN0401, UFRN1570
Prochilodontidae (2) (1) (1) (1) (1) (1) (1)
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 X X X X UFRN0575, UFRN0594
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 X X END UFRN0746
Anostomidae (6) (2) (1) (1) (2) (2) (5)
Leporinus friderici (Bloch, 1794) X UFRN0764
Leporinus piau Fowler, 1941 X X X X X UFRN0124, UFRN0532, UFRN0599
Megaleporinus reinhardti (Lütken, 1875) X END UFRN 0757
Leporinus taeniatus Lütken, 1875 X X X X UFRN0516, UFRN0596
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) X END UFRN0758
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 X UFRN1642
Erythrinidae (1) (1) (1) (1) (1) (1) (1)
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) X X X X X X UFRN0122, UFRN0364, UFRN0738
Serrasalmidae (5) (0) (2) (0) (2) (3) (3)
Colossoma macropomum (Cuvier, 1816) X X X EXO UFRN1954
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) X EXO UFRN2012
Pygocentrus nattereri Kner, 1858 X X UFRN1647, UFRN1839
Serrasalmus brandtii Lütken, 1875 X END UFRN1955
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) X X X UFRN0292, UFRN0328
Characidae (20) (2) (3) (4) (10) (12) (14)
Acestrorhynchus lacustris X UFRN1279
Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758) X X X X X X UFRN0123, UFRN0383, UFRN0660
Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819) X X X X X UFRN0520, UFRN1493, UFRN1572
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 X UFRN2148
101
Cheirodon jaguaribensis Fowler, 1941 X X END UFRN1652, UFRN1724
Compsura heterura Eigenmann, 1915 X X UFRN0234, UFRN0495
Ctenobrycon spilurus (Valenciennes, 1850) X X UFRN0290
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 X END UFRN1959
Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 X X X UFRN0260, UFRN0525, UFRN1280
Hemigrammus sp. X X UFRN0008, UFRN0402
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) X X X UFRN0488, UFRN1278, UFRN1722
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) X X X UFRN0282, UFRN0329
Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) X UFRN1780
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 X UFRN1949
Psellogrammus kennedyi (Eigenmann, 1903) X UFRN0493
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) X END UFRN1987
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) X X X X UFRN0275, UFRN0330, UFRN0664
Serrapinnus piaba (Lütken, 1875) X X X X UFRN0272, UFRN0519, UFRN1285
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 X UFRN0385
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 X UFRN0486
Triportheidae (2) (1) (0) (0) (1) (1) (2)
Triportheus guentheri (Garman, 1890) X END UFRN1657
Triportheus signatus (Garman, 1890) X X X X UFRN0574, UFRN0716, UFRN1291
Iguanodectidae (1) (0) (0) (0) (0) (0) (1)
Bryconops sp. (Günther, 1864) X UFRN1977
Crenuchidae (2) (0) (1) (0) (1) (1) (1)
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 X X X END UFRN0121, UFRN1220
Characidium fasciatum Reinhardt, 1867 X UFRN0491
SILURIFORMES (29) (3) (2) (2) (17) (10) (12)
Auchenipteridae (3) (1) (0) (0) (2) (1) (2)
Centromochlus bockmanni (Sarmento-Soares & Buckup, 2005) X END UFRN2028
Trachelyopterus cratensis (Miranda Ribeiro, 1937) X END* UFRN0356
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) X X X X UFRN0237, UFRN0592, UFRN0732
Heptapteridae (5) (0) (0) (0) (4) (1) (1)
Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 X END* UFRN0409
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 X END UFRN2031
Pimelodella sp. X X UFRN1369, UFRN1808
Pimelodella witmeri Fowler, 1941 X INQ* UFRN0588
Rhamdia aff. quelen (Quoy & Gaimard, 1824) X UFRN1472
102
Callichthyidae (5) (0) (0) (0) (1) (1) (3)
Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrücker, 1976 X END* UFRN1521
Aspidoras sp. X END UFRN1596
Corydoras garbei Ihering, 1911 X END UFRN1595
Corydoras sp. X UFRN1604
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) X UFRN0712
Loricariidae (16) (2) (2) (2) (10) (7) (6)
Hypostomus carvalhoi (Miranda Ribeiro, 1937) X END* UFRN1810
Hypostomus jaguribensis (Fowler, 1915) X X END* UFRN0607
Hypostomus cf. pusarum (Starks, 1913) X X X UFRN0293, UFRN0726
Hypostomus sp. 1 X X X X X UFRN0724, UFRN1080, UFRN0304
Hypostomus sp. 2 X END* UFRN0346
Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 X X END* UFRN0586
Parotocinclus cf. cearensis Garavello, 1977 X X X UFRN0241, UFRN0388, UFRN0547
Parotocinclus cesarpintoi Miranda Ribeiro, 1939 X X UFRN0515
Parotocinclus jumbo Britski & Garavello, 2002 X X X UFRN0249, UFRN0350, UFRN0530
Parotocinclus seridoensis Ramos, Barros-Neto, Britski & Lima, 2013 X END* UFRN0302
Parotocinclus sp. 1 X END* UFRN1250
Parotocinclus sp. 2 X UFRN0254
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) X END* EN UFRN0321
Pseudancistrus genisetiger Fowler, 1941 X END* UFRN0411
Pseudancistrus papariae Fowler, 1941 X INQ UFRN0258
Rineloricaria sp. X UFRN2029
GYMNOTIFORMES (1) (0) (0) (0) (0) (0) (1)
Sternopygidae (1) (0) (0) (0) (0) (0) (1)
Eigenmannia besouro Peixoto & Wosiacki, 2016 X UFRN2032
CYPRINODONTIFORMES (4) (1) (1) (2) (3) (2) (3)
Poecilidae (4) (1) (1) (2) (3) (2) (3)
Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916) X UFRN1958
Poecilia reticulata Peters, 1860 X X X X EXO UFRN1322, UFRN1602, UFRN1996
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 X X X X X X UFRN0125, UFRN0517, UFRN2243
Xiphophorus helleri Heckel, 1848 X EXO UFRN1259
SYNBRANCHIFORMES (1) (0) (0) (0) (1) (1) (1)
Synbranchidae (1) (0) (0) (0) (1) (1) (1)
Synbranchus aff. marmoratus Bloch, 1785 X X X UFRN0713, UFRN1471, UFRN1643
103
PERCIFORMES (9) (2) (1) (2) (7) (6) (8)
Cichlidae (9) (2) (1) (2) (7) (6) (8)
Astronotus sp. X X EXO UFRN1418, UFRN1807
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 X X X EXO UFRN0317, UFRN0334, UFRN2016
Cichlasoma orientale Kullander, 1983 X X X X UFRN0002, UFRN0679, UFRN2082
Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 X X UFRN0545, UFRN1845
Crenicichla menezesi Ploeg, 1991 X X X UFRN0006, UFRN0408, UFRN0526
Crenicichla sp. X END UFRN2237
Geophagus aff. brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) X X X X UFRN0362, UFRN0521, UFRN1687
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) X X X X X X EXO UFRN0286, UFRN0386, UFRN0514
Parachromis managuensis (Günther, 1867) X EXO UFRN0483
TOTAL (87) 14 13 14 47 43 55
104
Tabela 3-4. Riqueza total de espécies por bacia hidrográfica e por Unidade de Conservação estudada. END =
Espécies Endêmicas, EXO = Espécies Exóticas, JAG = Rio Jaguaribe, PAC = Rio Piranhas-Açu e SFR = Rio São
Francisco (trecho submédio), CE = Ceará, RN = Rio Grande do Norte e PE = Pernambuco, * valores de
porcentagem considerando apenas as espécies nativas.
Bacia UC
Unidade de Conservação/Bacia UF Riqueza END EXO Riqueza END EXO
Estação Ecológica de Aiuaba/JAG CE 47 12 5 14 (30,95%*) 2 1
Estação Ecológica do Seridó/PAC RN 43 3 5 13 (28,94%*) 1 2
Parque Nacional do Catimbau/SFR PE 55 12 6 14 (24,49%*) 1 2
Total 87 25 8 27
(29,11%*)
4 2
Embora representem uma parcela pequena das bacias onde estão inseridas (Tabela 3-4),
as três UCs estudas abrigam uma parcela significativa da ictiofauna destas drenagens (entre
24,0-29,5%). No entanto, aparentemente estas não foram estabelecidas levando em
consideração a rede de drenagem e o potencial hídrico (Santos e Tabarelli, 2003), visto que na
maioria das vezes os corpos d’água encontrados nestas UCs eram artificiais e periféricos.
Tanto na ESEC da Aiuaba como no PARNA Catimbau há barragens, tanto à montante
quanto no interior das UCs, alterando o ciclo natural dos rios temporários (Figura 3-2A e C).
Corpos d’água em áreas limítrofes também ocorrem no PARNA Catimbau. Dentre estes a lagoa
do Puiú (localidade 70, Tabela 3-2), embora retivesse um pouco de água, nenhum peixe foi
capturado, e toda a extensão da lagoa estava margeada por ossos de peixes, principalmente
tilápias. Na ESEC do Seridó, o único corpo d’água consistiu em um açude situado no limite
com uma fazenda de criação de bovinos (Figura 3-2B), onde além das atividades pecuárias, a
pesca é feita pela população local. Nas ESECs Aiuaba e Seridó e no PARNA Catimbau foram
registradas a presença maciça de tilápias (Oreochromis niloticus). Na ESEC do Seridó também
foram registrados exemplares de tambaquis (Colossoma macropomum), e no PARNA
Catimbau do barrigudinho (Poecilia reticulata).
105
Figura 3-2. Detalhe das UCs estudadas. A = ESEC de Aiuaba, B = ESEC do Seridó e C = PARNA do Catimbau.
Em preto os corpos d’água no interior das UCs e em branco os do entorno.
As localidades que apresentaram os maiores valores de riqueza de espécies, excluindo
as espécies exóticas, foram: na bacia do rio Jaguaribe, ID17 (Rio Lima Campos, em Lima
106
Campos, afluente do rio São João, CE, Brasil), ID19 (Vazante do açude Orós, Orós, CE, Brasil)
e ID20 (Rio Salgado, Icó, CE, Brasil) cada uma com 19 espécies nativas; na bacia do rio
Piranhas-Açu, ID29 (Rio do Peixe, Aparecida, PB, Brasil) com 21 espécies nativas e ID22 (Rio
Piranhas, no povoado de Piranhas-Velho, São José de Piranhas, PB, Brasil) e ID27 (Rio Piancó,
Ibiara, PB, Brasil) ambas com 20 espécies nativas; e no trecho submédio do rio São Francisco,
ID48 (Rio São Francisco, a montante de Petrolina, PE, Brasil) com 15 espécies nativas, ID53
(Rio Brígida, na vazante do açude do Chapéu), ID56 (Riacho inominado sob ponte na BR428,
Cabrobó, PE, Brasil), ID65 (Vazante do açude Barra do Juá, Ibimirim, PE, Brasil) e ID67
(Açude Barra do Juá, Ibimirim, PE, Brasil) cada uma destas últimas com 14 espécies nativas.
(Figura 3-3).
As localidades ID12 (Rio Granjeiro, Crato, CE, Brasil), ID17 (Rio Lima Campos, em
Lima Campos, afluente do rio São João, CE, Brasil) e ID20 (Rio Salgado, Icó, CE, Brasil) na
bacia do rio Jaguaribe; ID27 (Rio Piancó, Ibiara, PB, Brasil), ID30 (Rio Piranhas, Pombal, PB,
Brasil) e ID44 (Rio Seridó, a montante da Ilha de Santana, Caicó, RN, Brasil) na bacia do rio
Piranhas-Açu; e ID56 (Riacho inominado sob ponte na BR428, Cabrobó, PE, Brasil), ID48 (Rio
São Francisco, a montante de Petrolina, PE, Brasil) e ID79 (Rio Pajeú, a jusante da barragem
Jazigo, Serra Talhada, PE, Brasil) no trecho submédio do rio São Francisco, apresentaram os
maiores números de espécies endêmicas, cinco nas localidades do rio Jaguaribe e três a quatro
nas dos rios Piranhas-Açu e São Francisco (Figura 3-4).
Das localidades citadas anteriormente, ID17, ID20 (ambas do Jaguaribe), ID27
(Piranhas-Açu), ID48 e ID56 (ambas do São Francisco) apresentam simultaneamente os
maiores valores de riqueza de espécies nativas e de espécies endêmicas, desta forma podem ser
indicadas como áreas de relevante interesse biológico para conservação da ictiofauna da
Caatinga. De acordo com a quantidade de espécies endêmicas que possuem, essas áreas podem
ser classificadas em três categorias: extrema importância (locais com três a cinco espécies
endêmicas), alta importância (uma ou duas espécies endêmicas) e baixa importância (nenhuma
espécie endêmica) (Figura 3-4).
A única espécie ameaçada de extinção registrada foi Parotocinclus spilurus na bacia do
rio Jaguaribe, classificada como em perigo (Brasil, 2014). No entanto, o reduzido número de
espécies de peixes ameaçados de extinção deve estar mais relacionado com a falta de
conhecimento da ictiofauna da Caatinga, do que com a conservação efetiva da ictiofauna deste
bioma (Rosa et al., 2003; 2004).
107
Figura 3-3. Mapa de distribuição da riqueza de espécies por localidade amostrada (círculos maiores e mais escuros
apresentam valores mais elevados) nas cinco bacias envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco.
Figura 3-4. Mapa de distribuição da riqueza de espécies endêmicas por localidade amostrada nas cinco bacias
envolvidas no Projeto de Transposição do rio São Francisco. Círculos maiores cinzas escuros maiores (cinco
espécies) e círculos intermediários em tamanho e cor (três ou quatro) foram classificados como áreas de “extrema
importância biológica”, e círculos menores e claros (uma ou duas) como áreas de “alta importância biológica”.
108
3.4 Discussão
A região Nordeste do Brasil sempre sofreu com severos períodos de estiagem que
resultam em transtornos para a população dessa região. Nos anos de 2012 e 2013 um extremo
climático decorrente do El Niño resultou em uma seca severa (Santos et al., 2012), o que pode
ter restringido muito a distribuição dos peixes às poucas localidades com água. No entanto, isso
provavelmente contribuiu para o sucesso de captura da ictiofauna remanescente nestes corpos
d’água, visto que estavam concentrados em poucos locais, além de fornecer um cenário drástico
da distribuição dos peixes de água doce nos períodos de intensa estiagem. Essa informação é
particularmente importante para verificar quais espécies permanecem protegidas nas Unidades
de Conservação durante as secas intensas, quando se intensificam os conflitos pelo uso da água
com a sociedade.
Hauff (2010) listou a quantidade de espécies de peixes presentes em onze UCs Federais
localizadas no bioma Caatinga. Para a ESEC da Aiuaba e PARNA do Catimbau nenhuma
espécie foi registrada, já para a ESEC do Seridó apenas quatro espécies foram registradas,
porém esses dados foram baseados em dados compilados da literatura. Isso é preocupante, visto
que no plano de manejo da ESEC do Seridó constam algumas espécies de peixes que
supostamente não ocorrem no Nordeste do Brasil (e.g. Crenicichla lepidota, Curimata ciliata),
que devem se tratar de erros taxonômicos, comuns pela taxonomia confusa e carência de
estudos ictiológicos na região (Rosa et al., 2003). Dentre as espécies que constam no plano de
manejo da ESEC do Seridó, apenas a espécie exótica de carpa (Cyprinus sp.) não foi registrada,
o que sugere uma densidade baixa desta espécie, haja visto o grande esforço empreendido
durante as amostragens. Os novos registros são na maioria de espécies de pequeno porte (Tabela
3-3).
Em todas as UCs foi verificada a presença de caprinos e bovinos se alimentando da
vegetação nativa, o que pode resultar no aumento do assoreamento e incidência solar nos corpos
d’água, favorecendo o crescimento de algas (Casatti et al., 2012). O pisoteio das margens dos
corpos d’água também pode modificar as características do substrato, deixando-o mais
compacto e muitas vezes impedindo os peixes de se enterrarem ou colocarem os ovos, além de
dificultar a alimentação das espécies iliófagas. O aporte de fezes também contribui para o
aumento da turbidez e da eutrofização dos ambientes lênticos (Silva et al., 2003).
A maioria das espécies representadas nas UCs são resistentes e generalistas, não
protegendo uma parcela significativa da ictiofauna que necessita de microhabitats mais
109
específicos, como ambientes lóticos com substrato rochoso, ou mesmo espécies endêmicas
destas bacias. Os limites destas UCs não são claros e algumas áreas foram recentemente
ocupadas ou exploradas indevidamente, indicando necessidade urgente de delimitar e fiscalizar
os limites das áreas de proteção, principalmente as de proteção integral. No caso da ESEC
Aiuaba, a poucos quilômetros da UC (menos que 10 km) há uma área de corredeiras e
cachoeiras (localidades ID07 e ID08), que além da beleza cênica, abriga algumas espécies
endêmicas e apresenta elevada riqueza, que poderia ser parcialmente incorporada na área dessa
UC.
Com base no diagnóstico ictiológico, o qual inclui a riqueza de espécies e o endemismo,
pode-se inferir que as áreas identificadas no presente estudo como detentoras dos maiores
valores, sobrepõem-se parcialmente ou estão próximas aos polígonos traçados como áreas
prioritárias para conservação dos peixes da Caatinga propostas por Rosa et al. (2004), indicando
que estas são provavelmente as áreas mais representativas para as espécies de peixes deste
bioma.
As localidades ID17 e ID20 (bacia do rio Jaguaribe) deste estudo, relacionam-se
diretamente com a área 11 (Rio Salgado) do trabalho de Rosa et al. (2004). O ponto ID27 do
presente estudo localiza-se na parte alta do rio Piancó, o qual faz parte do sistema do rio
Piranhas-Açu. No trabalho de Rosa et al. (2004) é indicada a área de cabeceira do rio Piranhas-
Açu (área 13) como prioritária para conservação. Embora a localidade e a área não sejam
sobrepostas, elas são relativamente próximas e localizadas em uma área de aparente alta riqueza
de espécies na bacia do Piranhas-Açu (Figura 3-3), o que indica que as cabeceiras desta bacia
são prioritárias para conservação da ictiofauna da Caatinga, conforme indicado por aqueles
autores. As localidades ID48 e ID56 (Petrolina e Cabrobó, respectivamente) são situados nas
mediações da área prioritária 29 (Santa Maria da Boa Vista) apontada no trabalho de Rosa et
al. (2004) como de importância muito alta. Por estar no mesmo sistema aquático (calha
principal do rio São Francisco) e a uma distância pequena da área indicada por aqueles autores,
corrobora-se a importância desta área para a conservação da ictiofauna da Caatinga.
Especificamente com relação às localidades propostas como prioritárias na bacia do rio
Jaguaribe (ID17 e ID20) pode-se citar ainda a existência da única espécie ameaçada de extinção
registrada neste estudo (Parotocinclus spilurus; Brasil, 2014), reforçando ainda mais a
importância desses locais para a conservação das espécies de peixes da Caatinga.
Outra informação importante diz respeito à baixa representatividade de espécies
endêmicas nas proximidades do PARNA Catimbau. Nesta UC, embora exista uma riqueza de
110
espécies intermediária (14 spp. incluindo 2 exóticas), apenas uma espécie endêmica da bacia
do rio São Francisco Prochilodus costatus foi registrada, embora a riqueza e o endemismo na
bacia sejam elevados.
3.5 Considerações finais e perspectivas
Mesmo sabendo que a conservação da Caatinga é importante para manutenção de parte
importante da biodiversidade, essa região permanece como um dos ecossistemas menos
conhecidos na América do Sul do ponto de vista cientifico (Brasil, 2012). Mesmo diante dos
avanços recentes, mais estudos são necessários para fornecer suporte para estratégias de
conservação no bioma, principalmente relacionada à fauna aquática, devido aos conflitos
relacionados à escassez de água. Assim, a preservação da Caatinga deve ser eficiente e efetiva
para manter a qualidade e quantidade dos recursos hídricos fundamentais para a população
regional, composta por quase 30 milhões de cidadãos que vivem e dependem dos bens e
serviços deste bioma (Brasil, 2002).
De acordo com Tabarelli e Silva (2003), o conhecimento científico insuficiente, o
número reduzido de UCs e as pressões antrópicas crescentes ameaçam a perpetuação de várias
espécies, e comprovam a ausência de políticas voltadas para a conservação da biodiversidade
na Caatinga e de seus demais recursos. Por isso, antes da tomada de decisões para ações que
visem criação de novas UCs, se deve dar ênfase para o conhecimento dos ecossistemas e os
organismos presentes nessas áreas, no desenvolvimento e aplicação das técnicas de uso
sustentável de recursos naturais, no intuito de conciliar a demanda humana com as necessidades
da biota da Caatinga.
Visto que à semiaridez é predominante na região da Caatinga e a maioria dos rios dessa
região são temporários, existe grande preocupação em manter esses locais protegidos da
degradação causada por ações antrópicas, evitando a perda desses ecossistemas e
consequentemente a diversidade da biota aquática. Nesse sentido, recomenda-se a elaboração
dos planos de manejo das UCs para determinar quais espécies ocorrem no interior e entorno
destas, para que se possa avaliar a eficiência da conservação e traçar estratégias como o
zoneamento estratégico, a expansão ou a criação de novas áreas protegidas.
Embora talvez não sejam as áreas mais indicadas para a conservação da ictiofauna da
Caatinga, as UCs estudadas protegem uma parcela significativa dos peixes da Caatinga. No
entanto, a implementação de novas UCs, previstas como forma de compensação ambiental do
111
PISF, devem levar em consideração áreas que contemplem a diversidade de ambientes
aquáticos e a ictiofauna, grupo aquático continental melhor conhecido. A seleção de áreas onde
ocorrem espécies endêmicas e ameaçadas também é recomendável. Além de Parotocinclus
spilurus, uma outra espécie ameaçada de extinção ocorre nas bacias receptoras do PISF,
Apareidon davisi também listada como “em perigo” (Brasil, 2014). No entanto nenhum
exemplar dessa espécie foi capturado nas coletas de 2012 e 2013.
Ações para conservação e recuperação ambiental também devem ser implementadas,
para garantir a presença de populações de peixes, como a proteção efetiva e restauração das
margens dos rios (matas ciliares), evitar a poluição dos ambientes aquáticos, impedir novas
introduções de espécies exóticas, dar preferência às espécies nativas em atividades comerciais
como a piscicultura, e a devida fiscalização do cumprimento da legislação ambiental, quanto à
ocupação do solo e construção de obras que envolvam e modifiquem a dinâmica dos ambientes
aquáticos (Brasil, 2002). Para as espécies endêmicas presentes na Caatinga é essencial a
conservação efetiva de ecossistemas especiais como lagos temporários e cabeceiras de rios
(Rosa et al., 2003).
Embora alguns trabalhos seminais tenham sido feitos no início dos anos 2000 (Rosa et
al., 2003; 2004; Rosa e Groth, 2004), pouco foi feito posteriormente enfocando a diversidade e
conservação dos peixes da Caatinga, embora estes autores tenham alertado para elevado grau
de endemismo e a intensidade dos impactos antrópicos na região. O presente estudo é um dos
primeiros trabalhos elaborados no intuito de preencher estas lacunas sobre o conhecimento da
ictiofauna na região Nordeste do Brasil, envolvendo as questões como a representatividade das
Unidades de Conservação Federais e visando à conservação de peixes na Caatinga, que vai
contribuir para complementação e elaboração dos planos de manejo destas UCs. Cabe ressaltar
que por anteceder a conclusão das obras do PISF, este estudo também possui caráter histórico
e possibilitará avaliar mudanças nos padrões de riqueza de peixes decorrentes deste
empreendimento.
Além de contribuir para o conhecimento da ictiofauna desse bioma, este estudo avança
no sentido de fornecer informações básicas como composição, distribuição, endemismo e
espécies exóticas de peixes das principais bacias hidrográficas da Caatinga (Langeani et al.,
2009). Logo, esses resultados vão auxiliar e facilitar a tomada de decisões e identificação de
áreas prioritárias para a conservação da ictiofauna do bioma, onde é possível observar uma
grande heterogeneidade na composição dessa biota aquática e assim realizar a proteção efetiva
dos peixes da Caatinga.
112
Quanto ao planejamento de novas UCs, algumas estratégias regionais para a
conservação da ictiofauna devem ser tomadas, como priorizar os ambientes aquáticos e levar
em consideração a diversidade de microhabitats, as áreas com maior riqueza de espécies e
endemismo. Além de levar em consideração as redes hidrográficas tentando abranger trechos
de rios maiores, trechos imediatamente a jusante de grandes reservatórios, respeitando o regime
hídrico natural e mantendo pequenas liberações de água para que as espécies nativas continuem
sobrevivendo.
Compilar dados em informações úteis para os gestores de UCs e tomadores de decisão
no manejo individual e integrado das UCs é um desafio no sentido de atingir as metas regionais
e globais de conservação, assim como evitar a extinção local ou global de espécies (Le Saout
et al., 2013). Tendo em vista as necessidades específicas de conservação de cada bioma, e sendo
essas condicionadas ao conhecimento básico em relação ao funcionamento e dinâmica dos
ambientes, fica clara a necessidade de maiores estudos sobre a Caatinga, para que Unidades de
Conservação sejam propostas e funcionem adequadamente para esse caso específico.
3.6 Referências
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118
4 CAPÍTULO III: TRANSPOSIÇÃO DO RIO SÃO FRANCISCO: RISCO DE
INVASÃO DA ICTIOFAUNA DA BACIA DOADORA NAS BACIAS
RECEPTORAS DA ECORREGIÃO NORDESTE MÉDIO-ORIENTAL, BRASIL
Márcio Joaquim da Silva1*, Gabriel Corrêa Costa2, Juan Pablo Zurano3, Eduardo Martins Venticinque4, Sergio
Maia Queiroz Lima1
1 Laboratório de Ictiologia Sistemática e Evolutiva, Centro de Biociências, Departamento de Botânica e Zoologia,
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 59.078-900, Natal, RN, Brasil
2 Laboratório de Biogeografia e Macroecologia, Centro de Biociências, Departamento de Ecologia, Universidade
Federal do Rio Grande do Norte, 59.078-900, Natal, RN, Brasil
3 Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Departamento
de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba, 58.059-900, João Pessoa, PB, Brasil
4 Centro de Biociências, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 59.078-900,
Natal, RN, Brasil
* Corresponding author: Márcio Joaquim da Silva, e-mail: silva.marcio.j@gmail.com
(Previsto para ser submetido a revista Diversity and Distributions)
119
Abstract
Biological invasions are identified as one of the main negative ecological impacts on aquatic
environments, being freshwater one of the most altered globally. Of the activities that enables
introduction, interbasin water transfer projects deserve a special attention, since they allow the
connection of hydrographic ecoregions with distinct ichthyofauna and hydrology, as well as
they alter water regimen. In Brazil, the São Francisco Interbasin Water Transfer Project (SFWT;
PISF, in Portuguese) aims to perennize the main temporary rivers of Mid-Northeastearn
Caatinga Ecoregion. By elaborating niche models and their projections to receptor basins of
PISF, we have evaluated the environmental adequability and invasiveness potential of 42
species. The results indicate the receptor basins show high suitability, mainly, for 11 species
(Leporinus friderici-LFR, Megaleporinus obtusidens-MOB, Pamphorichthys hollandi-PHO¸
Pimelodus maculatus-PMA, Moenkhausia sanctaefilomenae-MSA, Hemigrammus brevis-
HBR, Pimelodella laurenti-PLA, Cichlasoma sanctifranciscense-CSA, Centromochlus
bockmanni-CBO, Conorhynchos conirostris-CCO, and Pseudoplatystoma corruscans-PCO,
descending order of general suitability). However, projections for most analyzed species (31)
did not show optimal conditions for their establishment. The Piranhas-Açu river basin showed
the highest adequability values for the species CBO, CCO, HBR, MSA, and PLA, and the
Apodi-Mossoro river basin for CSA, LFR, MOB, PHO, and PMA. Nonetheless, Paraiba do
Norte river basin showed the lowest values for all species. Taking into account that high
adequability potential was observed in species in receptor basins, we recommend the evaluation
of contention measures foreseen in the environmental impact study of PISF with regards to their
efficiency and, if it necessary, that additional solutions be taken in order to avoid the impact on
native fauna of receptor basins.
Keywords: Biological invasions, Freshwater fish, Transposition schemes, Neotropical
icththyology, Alien species, MaxEnt.
120
Resumo
Invasões biológicas são apontadas como um dos principais impactos ecológicos negativos sobre
os ecossistemas aquáticos, sendo os dulcícolas uns dos mais alterados globalmente. Das
atividades que possibilitam as introduções, as transposições entre bacias merecem atenção, pois
permitem a conexão entre ecorregiões hidrográficas com ictiofauna e hidrologias distintas e
alteram o regime hidrológico. No Brasil, o Projeto de Transposição do rio São Francisco (PISF)
visa perenizar os principais rios temporários da ecorregião Nordeste Médio-Oriental. A partir
da construção de modelos de nicho e sua projeção para as bacias receptoras do PISF, avaliamos
a adequabilidade ambiental e potencial de invasão de 42 espécies. Os resultados indicam que
as bacias receptoras apresentam uma alta adequabilidade, principalmente, para 11 espécies
[Leporinus friderici-LFR, Megaleporinus obtusidens-MOB, Pamphorichthys hollandi-PHO¸
Pimelodus maculatus-PMA, Moenkhausia sanctaefilomenae-MSA, Hemigrammus brevis-
HBR, Pimelodella laurenti-PLA, Cichlasoma sanctifranciscense-CSA, Centromochlus
bockmanni-CBO, Conorhynchos conirostris-CCO e Pseudoplatystoma corruscans-PCO, ordem
decrescente de adequabilidade geral). Entretanto, as projeções para a maioria das espécies
analisadas (31) não mostram condições ótimas para o seu estabelecimento. A bacia do rio
Piranhas-Açu apresentou os maiores valores de adequabilidade para as espécies CBO, CCO,
HBR, MSA e PLA e a bacia do rio Apodi-Mossoró para CSA, LFR, MOB, PHO e PMA. Em
contraponto, a do rio Paraíba do Norte apresentou os menores valores para todas as espécies.
Em eventos de transposição pelo mundo a introdução de espécies tem sido relatada como
causadora da queda populacional a níveis alarmantes de espécies nativas. Tendo em vista que
foram observadas espécies com alto potencial de adequabilidade nas bacias receptoras,
recomenda-se, que as medidas contenção previstas no estudo de impacto ambiental do PISF
sejam avaliadas quanto a sua eficiência e, caso seja necessário, que soluções adicionais sejam
tomadas para evitar o impacto sobre a fauna nativa das bacias receptoras.
Palavras-Chave: Invasões biológicas, Peixes de água doce, Projetos de Transposição,
Ictiologia Neotropical, espécies alienígenas, MaxEnt.
121
4.1 Introdução
Invasões biológicas são apontadas como um dos principais impactos ecológicos
negativos sobre os ecossistemas globais (Vitousek et al., 1997; Clavero e Garcia-Berthou, 2005;
Leprieur et al., 2008). Advindas de atividades antrópicas intencionais ou acidentais, essas
alterações da biota têm causado severos problemas ecológicos e econômicos sobre a fauna
nativa, como a homogeneização das comunidades (Vitousek et al., 1997; Rahel, 2007) e a
extinção de espécies (Williamson, 1999; Davis et al., 2000; IUCN, 2000; Mack et al., 2000;
Bergmans e Blom, 2001). Esse tema tem motivado inúmeros estudos em biologia da
conservação, tendo em vista que após o estabelecimento das invasoras, suas erradicações são
difíceis e economicamente dispendiosas (Bax et al., 2001; Kolar e Lodge, 2002).
Para serem consideradas invasoras, as espécies precisam passar pelos estágios de (1)
transporte dos indivíduos até a nova área geográfica anteriormente isolada, (2) estabelecimento
da população, possibilitado pelo recrutamento de novos indivíduos e aumento populacional e
(3) dispersão de indivíduos da nova população estabelecida para outras áreas (Williamson,
1996). O primeiro estágio tem acontecido, por exemplo, em decorrência do descarte de água de
lastro de embarcações (Bailey, 2015), escapes de peixes em aquiculturas, soltura de espécimes
ornamentais (Gozlan et al., 2010), introduções intencionais realizadas por agências
governamentais (Gurgel e Oliveira, 1987) e transposições de águas entre bacias (Kadye e
Booth, 2012; Shelton et al., 2016). O segundo estágio relaciona-se à capacidade de adaptação
das espécies às novas características ambientais (condições físico-químicas, disponibilidade de
recursos e de microhabitas, capacidade competitiva, morfologia do habitat, dentre outros).
Enquanto o terceiro estágio, refere-se à capacidade de dispersão intrínseca de cada espécie
(Soberón e Peterson, 2005); considerando não só os adultos, mas também os ovos e as larvas
que frequentemente podem colonizar novas áreas (Turlings, 2001; Lockwood et al., 2007).
Dentre todos os ecossistemas conhecidos, os de água doce estão entre os mais alterados
por atividades humanas (e. g. barramentos de rios, uso de defensivos agrícolas, falta de
ordenamento pesqueiro, transposições de bacias hidrográficas) e a contribuição de espécies
alóctones nestes ambientes tem crescido consideravelmente nas últimas décadas (Leprieur et
al., 2008; Vitule, 2009; Gozlan et al., 2010; Simberloff et al., 2013; Simberloff, 2014). As
transposições de bacias hidrográficas também têm aumentado recentemente, como alternativa
a escassez hídrica em diversos países como: Espanha (Tagus-Segura Transfer), Austrália
(Snowy River Scheme), África do Sul e Lesoto (Lesotho Higland Water Project), China (South-
122
North Water Transfer Project), Índia (Par Tapi Narmada Link) e, recentemente, Brasil (Projeto
de Integração do rio São Francisco com as Bacias Hidrográficas do Nordeste Setentrional –
PISF) (Pittock et al., 2009; NWDA, 2015). No PISF estão sendo construídos dois canais entre
as ecorregiões hidrográficas do São Francisco (SFRE - doadora) e do Nordeste Médio-Oriental
(MNCE - receptora) (Brasil, 2004), com hidrologia e ictiofaunas distintas (Rosa et al., 2003;
Lima et al., submetido), o que torna esta ação um mecanismo potencial para introdução de
espécies alóctones nas bacias receptoras da transposição.
A ecorregião hidrográfica do São Francisco apresenta riqueza de espécies discrepante
da MNCE, na primeira são conhecidas 233 espécies e na segunda 88 (Santos et al., 2015; Albert
et al., 2011). Considerando apenas as espécies das áreas relacionadas ao PISF (trecho submédio
da SFRE e quatro das maiores bacias da MNCE) os números são: 86 (77 nativas) no trecho
submédio da bacia do rio São Francisco, 58 (50) na bacia do rio Jaguaribe-JAG, 39 (32) na
Apodi-Mossoró-APO, 47 (39) na Piranhas-Açu-PIA e 43 (35) na Paraíba do Norte-PAR (Silva
et al., submetido). Além disso, os mesmos autores afirmam que o compartilhamento de espécies
entre as áreas envolvidas no PISF é de apenas 28 espécies (25,4%) e indicam que as famílias
Anostomidae, Pimelodidae, Loricariidae e Characidae são aquelas que apresentam as maiores
diferenças entre as ecorregiões hidrográficas (as duas primeiras famílias representadas por
diversas espécies migradoras e de maiores portes e as duas últimas por vários representantes
oportunistas tróficos - Reis et al., 2003).
Diversos são os fatores que podem influenciar o sucesso da invasão, dentre eles indica-
se que quanto maior for a proximidade entre as características do habitat de origem e as das
áreas invadidas, maior será a probabilidade de sucesso das espécies invasoras (Janzen, 1967;
Cameron et al., 2006; Buckley e Jetz, 2008). Além disso, fatores como a maior quantidade de
indivíduos migrantes (i. e. propágulos) da população fonte (Barret e Richardson, 1986;
Williamson e Fitter, 1996) ou a maior associação das invasões com atividades humanas
(Ricciardi e MacIsaac, 2000) levarão a maiores chances de sucesso no estabelecimento.
Ademais, outra hipótese, formulada por Jeffries e Lawton (1984) e conhecida como, a hipótese
do “espaço livre de competidores” (Enemy Free Space Hypothesis – em inglês), pressupõe que
os indivíduos ou populações que tiverem mecanismos de redução ou eliminação das
vulnerabilidades aos predadores naturais terão maior sucesso na colonização. Nesse contexto,
e sabendo da ocorrência de espécies migradoras e/ou oportunistas exclusivas da bacia doadora,
acredita-se que algumas áreas das bacias receptoras apresentarão alta adequabilidade para que
as espécies se estabeleçam. Desta forma, nós avaliamos a adequabilidade das bacias receptoras
123
para receber as espécies exclusivas da bacia doadora do PISF e discutimos os possíveis
impactos que poderão ser causados sobre a ictiofauna nativa.
4.2 Materiais e Métodos
4.2.1 Área de estudo
Existem 449 ecorregiões hidrográficas de água doce no mundo (Abell et al., 2008); no
Brasil são listadas 28 e duas delas são foco deste estudo (São Francisco - SFRE e Nordeste
Médio-Oriental - MNCE). Essas áreas, ocupam cerca de 10,5% do território brasileiro
(924.407,4 km²; dos quais 637.494,7 km² referem-se a ecorregião SFRE). Porém há certa
confusão quanto a padronização da nomenclatura destas ecorregiões e por isso adotamos a mais
atual sugerida por Lima et al. (submetido). Os arquivos editáveis com a delimitação das
ecorregiões encontram-se disponíveis para download no site Freshwater Ecoregions of the
World (www.feow.org). Os shapefiles georreferenciados dos rios e bacias hidrográficas foram
obtidos do site da Agência Nacional de Águas (Brasil, 2014a) e Ministério do Meio Ambiente
(Brasil, 2014b). Por fim, o traçado dos canais do PISF (Projeto de Transposição do Rio São
Francisco) foi obtido do site do Comitê da Bacia Hidrográfica do mesmo rio (CBHSF, 2014).
a) Canais do PISF
O primeiro canal do PISF, conhecido como Eixo Norte, conectará a bacia doadora (São
Francisco) com as bacias dos rios Jaguaribe (JAG), Apodi-Mossoró (APO) e Piranhas-Açu
(PIA). Esse eixo tem aproximadamente 500 km de extensão (357 km, excluindo canais
secundários) e poderá captar até 99 m3 de água/s para serem distribuídos entre aquelas bacias.
A água do rio São Francisco chegará na bacia JAG através das drenagens da sub-bacia do rio
Salgado (CE), na APO pelo açude Pau dos Ferros (RN) e PIA por meio do riacho Tamanduá e
açude Engenheiro Ávidos (PB). O segundo canal, Eixo Leste, com aproximadamente 220 km
fará a ligação da bacia doadora com a do rio Paraíba do Norte (PAR). O sistema captará até 28
m3 de água/s do rio São Francisco e a lançará no açude Poções (PB), através do curso do rio
Mulungu (Brasil, 2004).
124
4.2.2 Modelagem de distribuição de espécies
A distribuição das espécies no ambiente depende de três conjuntos de fatores: (a)
bióticos, (b) abióticos e (c) migração (Soberón, 2010; Giannini et al., 2012). O conjunto de
fatores bióticos relaciona-se as necessidades de recursos que as espécies precisam para viver
em um determinado habitat, além das interações inter e intraespecíficas a que estas estão
submetidas. Os fatores abióticos são frequentemente indicados como a faixa de condições em
que as espécies podem viver e relacionam-se diretamente as suas fisiologias. Por fim, a
migração ou movimentação dos indivíduos é um fator intrínseco das espécies e é difícil de ser
aferida (Jiménez-Valverde et al., 2008).
A modelagem preditiva de nicho é uma técnica que se baseia no conceito de nicho
ecológico e na sua influência sobre a distribuição das espécies, além de considerar que o nicho
das espécies é fortemente conservado durante o tempo evolutivo. Nesse contexto, espera-se que
quando adentrarem em novas áreas as espécies tenham um comportamento de distribuição e
tolerância as condições similares as da área nativa (Peterson e Vieglais, 2003).
A técnica de modelagem utilizada no presente estudo usa dados bióticos (ocorrências
das espécies) e abióticos (variáveis bioclimáticas) para modelar a adequabilidade ambiental de
uma dada região geográfica às espécies avaliadas (Peterson e Vieglais, 2003). Desta forma, as
informações das drenagens da Caatinga, exceto MNCE, foram utilizadas para projetar a
adequabilidade ambiental nessa última, resultado que fornece um indicativo da possibilidade
de invasão das espécies através da conexão artificial do PISF.
A modelagem preditiva de nicho foi realizada através do software R (https://www.r-
project.org/) utilizando o pacote “dismo” (Hijmans et al., 2016) que automatiza o software
MAXENT (https://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/). O MAXENT utiliza o algoritmo
de aprendizagem mecânica que calcula a distribuição potencial das espécies buscando a
probabilidade de sua distribuição de máxima entropia, ou seja, a mais uniforme possível. Essa
análise está sujeita às limitações relacionadas ao registro incompleto da distribuição e também
que o valor esperado de cada variável ambiental deve corresponder à sua média em relação aos
locais de amostragem derivados das camadas ambientais (Phillips et al., 2006).
O modelo avalia a adequabilidade de cada célula do grid em função da variação
ambiental naquela célula. Algumas das características do MAXENT são que ele pode trabalhar
somente com dados de presença, presença e pseudoausência e pode incorporar interações entre
variáveis diferentes (Phillips et al., 2006). Os valores de adequabilidade fornecidos pelo
125
software variam de 0 a 1, sendo este último o mais adequado. Em comparações recentes entre
várias técnicas de previsão da distribuição de espécies, o MAXENT foi indicado como o
método mais eficaz que utiliza apenas dados de presença, além de exibir desempenho
equivalente a outras ferramentas mais tradicionais como o Modelo Linear Generalizado (GLM)
que utiliza dados binários (Hernandez et al., 2006).
Para avaliar a confiabilidade dos modelos, foi gerado um conjunto de dados
independente dividido em treino e teste. O conjunto de teste correspondeu a 25% dos dados
aleatorizados. Essa análise foi repetida 20 vezes usando o método bootstrap. Os resultados
foram avaliados a partir das Curvas Características de Operação do Receptor (ROC) que avalia
a taxa de verdadeiros positivos (ausência de omissão) em relação à taxa de falsos positivos
(sobreprevisão de ocorrências), e através da área sob a curva média gerada pelas repetições
(AUC). Este valor mede a capacidade discriminante do modelo ao sortear dois locais (presença
e ausência) e prever os dois corretamente. Seus valores variam de 0 a 1 e quanto mais próximo
de 1, ou mais distante do resultado randômico (0,5), melhor é o resultado do modelo (Philips et
al., 2006). Para avaliar o modelo usamos a “regra de ouro” de Swets (1988) em que valores de
AUC acima de 0,9 significam resposta excelente; acima de 0,8 e abaixo de 0,9 indica um bom
resultado; acima de 0,7 e abaixo de 0,8 sugere um resultado razoável; acima de 0,6 e abaixo de
0,7 aponta para um modelo ruim e abaixo de 0,6 indica uma falha. O uso do AUC é criticado
por alguns estudos em que diferentes tipos de modelagem não obtiveram valores equivalentes
de AUC ou evidenciaram que o método é sensível ao número de registros (Lobo et al., 2008).
Entretanto, estes problemas relacionam-se ao uso da medida para comparar modelos de
diferentes espécies entre si e para comparar tipos diferentes de modelagens, com parâmetros
distintos.
Para avaliar a importância das variáveis na construção dos modelos, o procedimento de
Jackknife foi utilizado (Peterson et al., 2008; Yang et al., 2013). Na avaliação da adequabilidade
das bacias receptoras do PISF às espécies da bacia doadora foi realizado o cálculo da mediana
de todos os valores de adequabilidade obtidos na área total de cada bacia. Isso indica
espacialmente quais bacias tem condições abióticas mais similares as das áreas de origem e por
consequência maior risco de serem invadidas.
126
4.2.3 Dados de distribuição dos peixes
Ao analisar somente as bacias hidrográficas da área de influência do PISF foram listadas
49 espécies de peixes de água doce que ocorrem exclusivamente no trecho submédio da bacia
do rio São Francisco (área de captação de águas do PISF) e não nas bacias receptoras (JAG,
APO, PIA e PAR) (Silva et al., submetido). Dentre as espécies exclusivas da bacia do rio São
Francisco listadas por aqueles autores, duas são da família Rivulidae [Cynolebias porosus
Steindachner, 1876 e Hypsolebias flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990)]. Essas espécies
habitualmente são encontradas em lagoas marginais e não na calha principal dos grandes rios,
como é o caso das áreas de captação do PISF (Costa et al., 2012). Por este motivo, estas duas
espécies foram excluídas do conjunto de espécies modeladas.
No presente estudo, foram levantados os registros primários de distribuição das 47
demais espécies nas coleções ictiológicas das universidades federais do Rio Grande do Norte
(UFRN) e Paraíba (UFPB) e secundários nas bases de dados SpeciesLink
(www.specieslink.org.br), PRONEX/NEODAT (www.mnrj.ufrj.br/pronex), GBIF
(www.gbif.org) e Portal Biodiversidade (https://portaldabiodiversidade.icmbio.gov.br/portal/).
Todavia, como várias daquelas espécies apresentam ocorrência natural
significativamente maior que a SFRE, nós selecionamos todos os registros localizados em
drenagens da Caatinga, para realizar a modelagem preditiva (nicho Grinelliano, Peterson et al.,
2011); ressalta-se que mesmo que algumas ocorram em bacias limítrofes entre as duas
ecorregiões hidrográficas (SFRE e MNCE), nenhuma das espécies modeladas apresenta
registros nas bacias receptoras do PISF. O procedimento de adição de todas localidades de
ocorrêmcia na Caatinga foi realizado a fim de que os modelos gerados refletissem a maioria das
condições abióticas em que as espécies podem ocorrer naturalmente e para que as projeções de
invasibilidade fossem mais confiáveis. Nesse contexto, foram consultados registros das
espécies nas seguintes ecorregiões: Estuário do Rio Amazonas (AREE, Albert et al., 2011),
Maranhão-Piauí (MAPE), MNCE, SFRE e Mata Atlântica do Nordeste (NAFE) (Lima et al.,
submetido) (Figura 1).
127
Figura 4-1. Locais e ocorrência de todas as espécies modeladas. AREE = parte da Ecorregião Hidrográfica do
Estuário do rio Amazonas, MAPE = Maranhão-Piauí, MNCE = Nordeste Médio-Oriental, SFRE = São Francisco,
NAFE = Mata Atlântica do Nordeste.
A posteriori, o conjunto de dados de ocorrências obtido foi filtrado e as informações
duplicadas ou duvidosas (identificação da espécie ou procedência) foram removidas a fim de
otimizar os resultados de distribuição potencial. Além disso, apenas as espécies que
128
apresentaram, no mínimo, cinco registros de ocorrência, foram modeladas. Essa decisão foi
tomada para evitar resultados e interpretações equivocadas.
4.2.4 Variáveis bioclimáticas
Foram obtidos dados de 19 variáveis bioclimáticas do projeto WorldClim (Hijmans et
al., 2005) (http://www.worldclim.org/bioclim): BIO1 = Temperatura média anual, BIO2 =
Variação diurna média (média mensal (temperatura máxima - mínima)), BIO3 = Isotermia
(BIO2 / BIO7) (*100), BIO4 = Sazonalidade da temperatura (desvio padrão*100), BIO5 =
Temperatura máxima do mês mais quente, BIO6 = Temperatura máxima do mês mais frio,
BIO7 = Variação da temperatura anual (BIO5 - BIO6), BIO8 = Temperatura média do trimestre
mais úmido, BIO9 = Temperatura média do trimestre mais seco, BIO10 = Temperatura média
do trimestre mais quente, BIO11 = Temperatura média do trimestre mais frio, BIO12 =
Precipitação anual, BIO13 = Precipitação no mês mais úmido, BIO14 = Precipitação no mês
mais seco, BIO15 = Sazonalidade da precipitação (coeficiente de variação), BIO16 =
Precipitação no trimestre mais úmido, BIO17 = Precipitação no trimestre mais seco, BIO18 =
Precipitação no trimestre mais quente, BIO19 = Precipitação no trimestre mais frio.
Além destas, outras duas variáveis topográficas foram obtidas através de imagens
SRTM (Shuttle Radar Topography Mission): AMean – Altitude média e AStD – Desvio padrão
da altitude. Por fim, dados de acumulação de água nas bacias (FlowAcc) também foram
analisados. As variáveis topográficas são capazes de descrever os corpos aquáticos na
paisagem, preservam as variações da topografia e são úteis para avaliar as drenagens e
identificar as curvas de nível (Danielson e Gesch, 2011). Além disso, quanto maior a escala, o
clima pode ser considerado o fator dominante na modelagem de distribuição, enquanto que em
escalas menores, a topografia deve receber maior atenção (Pearson e Dawson, 2003; Guisan e
Thuiller, 2005). Todas as variáveis tiveram coeficiente de correlação de Pearson calculado e
aquelas que tiveram valor inferior a 0.8 foram pré-selecionadas para construção do modelo
(Anexo 4-1). Neste contexto, foram utilizadas apenas oito variáveis (BIO9, BIO13, BIO14,
BIO15, BIO18, BIO19, AMean e AStD).
Os valores utilizados para modelar a adequabilidade foram as médias por microbacia
para cada uma das oito variáveis descritas anteriormente. Foram geradas 10.889 bacias com
tamanho médio de 151,55 km2. A derivação das bacias utilizou uma imagem SRTM4 (CIAT)
com resolução horizontal de aproximadamente 93 metros. Antes de iniciar a derivação das
microbacias utilizamos a ferramenta FILL e recondicionamos o relevo. O valor de threshold
129
utilizado para gerar as bacias foi de 20000 células upstream. Todas as análises foram realizadas
no ArcGis 10.1.
4.2.5 Análises estatísticas
A adequabilidade geral por espécie foi obtida através da média dos valores das medianas
de adequabilidade por bacia, onde valores de adequabilidade ambiental em todas as bacias
iguais a 1 indicam adequabilidade ambiental de 100%. A dissimilaridade entre as bacias
receptoras foi calculada a partir da técnica de SIMPER (Similarity Percentages) utilizando a
distância de Bray Curtis. Esta análise indica a contribuição de cada espécie para a similaridade
ou dissimilaridade entre as amostras e permite identificar as espécies que são mais importantes
na criação do padrão observado (Pegg e McClelland, 2004). A medida de Bray-Curtis compara
as amostras entre as bacias e indica um ranking de adequabilidade de espécies. Neste contexto,
o método de Bray-Curtis opera em nível de espécie e, portanto, a dissimilaridade média entre
as bacias receptoras pode ser obtida para cada espécie.
Para analisar as diferenças entre as bacias hidrográficas, uma análise de ordenação
NMDS também foi realizada. A posteriori os scores para cada espécie foram relacionados à
adequabilidade geral das espécies para observar se existia alguma relação com as suas
respectivas contribuições para as diferenças entre as bacias.
4.3 Resultados
No total foram obtidos 1.879 registros de ocorrência nas drenagens da Caatinga das 42
espécies modeladas (Figura 4-1). As bacias receptoras do PISF indicaram adequabilidade para,
ao menos, 11 espécies de sete famílias e três ordens (Leporinus friderici, Megaleporinus
obtusidens, Pamphorichthys hollandi¸ Pimelodus maculatus, Moenkhausia sanctaefilomenae,
Hemigrammus brevis, Pimelodella laurenti, Cichlasoma sanctifranciscense, Centromochlus
bockmanni, Conorhynchos conirostris e Pseudoplatystoma corruscans) (Figura 4-2). Para
outras 31 espécies a adequabilidade foi baixa e pouco similar às das áreas de ocorrência natural
(Anexos 4-3 e 4-4).
130
Tabela 4-1. Lista de espécies com ocorrência apenas na bacia doadora (trecho submédio do rio São Francisco),
indicando o número de registros confiáveis obtidos, as espécies que foram modeladas para inferir o potencial de
invasibilidade nas drenagens receptoras da ecorregião hidrográfica Nordeste Médio-Oriental. AUC = valores
médios da Área Sob a Curva (Area under curve, em inglês) e DP AUC = desvios-padrões da AUC.
Espécies exclusivas da Ecorregião São Francisco
(Silva et al., submetido)
Registros
Obtidos
Espécie
Modelada
AUC DP
AUC
Characiformes (26)
Parodontidae (1)
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1916 28 Sim 0,8889 0,0480
Curimatidae (1)
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875) 115 Sim 0,8708 0,0297
Prochilodontidae (2)
Prochilodus argenteus Agassiz, 1829 25 Sim 0,9213 0,0366
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 47 Sim 0,8729 0,0407
Anostomidae (5)
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1850) 19 Sim 0,8988 0,0307
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 34 Sim 0,9265 0,0318
Megaleporinus obtusidens (Valenciennes, 1836) 26 Sim 0,8791 0,0557
Megaleporinus reinhardti (Lütken, 1875) 70 Sim 0,9176 0,0242
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) 48 Sim 0,9261 0,0241
Serrasalmidae (2)
Myleus micans (Lütken, 1875) 40 Sim 0,9106 0,0290
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) 29 Sim 0,9170 0,0287
Characidae (11)
Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875) 67 Sim 0,9112 0,0225
Astyanax lacustris (Lütken, 1875) 176 Sim 0,9020 0,0163
Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 53 Sim 0,9119 0,0248
Hasemania nana (Lütken, 1875) 23 Sim 0,9019 0,0460
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 49 Sim 0,8432 0,0487
Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) 65 Sim 0,8593 0,0373
Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) 49 Sim 0,9310 0,0206
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 72 Sim 0,8523 0,0306
Piabina argentea Reinhardt, 1867 106 Sim 0,9169 0,0190
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1851) 34 Sim 0,9272 0,0214
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 50 Sim 0,8792 0,0335
Bryconidae (1)
Salminus franciscanus Lima & Britski, 2007 11 Sim 0,8998 0,0397
Triportheidae (1)
Triportheus guentheri (Garman, 1890) 30 Sim 0,9292 0,0282
Iguanodectidae (1)
Bryconops sp. 46 Sim 0,8820 0,0366
Crenuchidae (1)
Characidium fasciatum Reinhardt, 1867 62 Sim 0,9219 0,0221
Siluriformes (16)
Auchenipteridae (1)
131
Centromochlus bockmanni (Sarmento-Soares & Buckup, 2005) 5 Sim 0,8223 -
Pimelodidae (6)
Conorhynchos conirostris (Valenciennes, 1840) 6 Sim 0,9250 0,1712
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) 14 Sim 0,9423 0,0239
Pimelodus fur (Lütken, 1874) 35 Sim 0,9086 0,0348
Pimelodus maculatus Lacepède, 1803 57 Sim 0,8838 0,0365
Pimelodus pohli Ribeiro & Lucena, 2006 11 Sim 0,9156 0,0274
Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829) 6 Sim 0,9460 0,0564
Pseudopimelodidae (1)
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 15 Sim 0,8121 0,0918
Heptapteridae (2)
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 6 Sim 0,8314 0,2189
Pimelodella robinsoni (Fowler, 1941) 1 Não - -
Callichthyidae (3)
Aspidoras sp. 1 Não - -
Corydoras garbei Ihering, 1911 36 Sim 0,9100 0,0373
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) 36 Sim 0,8431 0,0460
Loricariidae (3)
Hypostomus macrops (Eigenmann & Eigenmann 1888) 1 Não - -
Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz, 1829) 25 Sim 0,9237 0,0392
Rineloricaria sp. 1 Não - -
Gymnotiformes (2)
Sternopygidae (2)
Eigenmannia besouro Peixoto & Wosiacki, 2016 10 Sim 0,9587 0,0094
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) 38 Sim 0,8395 0,0533
Cyprinodontiformes (3)
Rivulidae (2)
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 Excluída
Hypsolebias flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) Excluída
Poecilidae (1)
Pamphorichthys hollandi (Henn, 1916) 65 Sim 0,8593 0,0441
Perciformes (2)
Cichlidae (2)
Cichlasoma sanctifranciscense Kullander, 1983 133 Sim 0,8044 0,0388
Crenicichla sp. 3 Não - -
Total (49) 1879 42
132
Figura 4-2. Modelagem preditiva de adequabilidade projetada para a ecorregião hidrográfica Nordeste Médio-
Oriental (MNCE), que receberá água do Projeto de Transposição do rio São Francisco. A = Ocorrências das 42
espécies modeladas, B = modelo para Leporinus friderici, C = Megaleporinus obtusidens, D = Pamphorichthys
hollandi¸ E= Pimelodus maculatus, F = Moenkhausia sanctaefilomenae, G = Hemigrammus brevis, H =
Pimelodella laurenti, I = Cichlasoma sanctifranciscense, J = Centromochlus bockmanni, K =
Conorhynchos conirostris e L = Pseudoplatystoma corruscans.
A B C
D E F
G H I
J K L
133
As bacias receptoras do PISF apresentaram três padrões espaciais distintos de
adequabilidade para 11 espécies com alto risco de invasão (Tabela 2). O primeiro deles, refere-
se às porções altas e médias das bacias dos rios Jaguaribe (JAG), Apodi-Mossoró (APO) e
Piranhas-Açu (PIA). Estas áreas exibiram adequabilidade para duas espécies de Characidae
(Hemigrammus brevis e Moenkhausia sanctaefilomenae). Ambas com modelos de bom nível
de confiabilidade (AUC=0,8432 ±0,0487 e AUC=0,8593 ±0,0373, respectivamente) (Tabela
1). Além disso, o trecho inferior da bacia do rio Paraíba do Norte apresentou boa adequabilidade
para a espécie H. brevis e em menor intensidade para M. sanctaefilomenae (Figuras 2G e 2F,
respectivamente). Por fim, salienta-se ainda que trechos de bacias costeiras do Estado do Ceará,
não relacionadas ao PISF, também apresentaram locais compatíveis com os nichos dessas
espécies. As medianas de adequabilidades por bacia receptora do PISF também indicaram
padrão congruente para o estabelecimento destas espécies; a bacia PIA teve os maiores valores
(0,1770 e 0,1821, respectivamente), seguida pela bacia APO (0,0502 e 0,1564), JAG (0,0474 e
0,1021) e PAR (0,0402 e 0,0118) (Figura 3 e Tabela 2). Dentre as variáveis bioclimáticas que
mais contribuíram para a construção dos modelos de H. brevis e M. sanctaefilomenae, três
estiveram entre as mais importantes para as duas espécies: BIO14 = Precipitação no mês mais
seco (55,4% e 44,4%, respectivamente), BIO9 = Temperatura média do trimestre mais seco
(8,8% e 14,5%) e BIO13 = Precipitação no mês mais úmido (8,0% e 11,3%) (Anexo 4-2).
134
Figura 4-3. Boxplot (valor mínimo, quartil inferior, mediana, quartil superior e valor máximo) das adequabilidades, por bacia receptora do PISF, das 11 espécies com maiores
adequabilidades modeladas no presente estudo. LFR = Leporinus friderici, MOB = Megaleporinus obtusidens, PHO = Pamphorichthys hollandi, PMA = Pimelodus maculatus,
MSA = Moenkhausia sanctaefilomenae, HBR = Hemigrammus brevis, PLA = Pimelodella laurenti, CSA = Cichlasoma sanctifranciscense, CBO = Centromochlus bockmanni,
CCO = Conorhynchos conirostris e PCO = Pseudoplatystoma corruscans. JAG = Bacia do rio Jaguaribe, APO = Apodi-Mossoró, PIA = Piranhas-Açu e PAR = Paraíba do
Norte.
135
Tabela 4-2. Análise SIMPER (Similarity Percentages em inglês) usando a distância de Bray-Curtis usando as medianas das adequabilidades das espécies em cada uma das
quatro bacias receptoras do Projeto de Transposição do rio São Francisco.
Risco de
invasão Táxon
Adequabilidade
geral %
Dissimilaridade
média
Contribuição
%
Acumulado
%
Mediana
JAG
Mediana
APO
Mediana
PIA
Mediana
PAR
Alto Leporinus friderici 40.9 4.2 12.4 12.4 0.273 0.864 0.281 0.216
Alto Megaleporinus obtusidens 37.7 5.2 15.5 27.9 0.319 0.739 0.394 0.057
Alto Pimelodella laurenti 37.2 0.7 2.0 29.9 0.362 0.377 0.415 0.334
Alto Cichlasoma sanctifranciscense 34.5 2.4 7.1 37.0 0.316 0.464 0.409 0.189
Alto Centromochlus bockmanni 30.8 0.8 2.5 39.4 0.278 0.279 0.394 0.281
Alto Pamphorichthys hollandi 25.3 4.5 13.5 52.9 0.141 0.653 0.206 0.014
Alto Pimelodus maculatus 24.2 3.1 9.3 62.2 0.173 0.437 0.302 0.057
Alto Conorhynchos conirostris 20.3 1.7 5.0 67.2 0.164 0.242 0.300 0.105
Alto Pseudoplatystoma corruscans 16.1 1.4 4.3 71.5 0.119 0.203 0.241 0.080
Alto Moenkhausia sanctaefilomenae 11.3 1.5 4.5 76.0 0.102 0.156 0.182 0.012
Alto Hemigrammus brevis 7.9 1.0 2.9 78.9 0.047 0.050 0.177 0.040
Médio Hoplosternum littorale 7.1 0.7 2.1 81.0 0.061 0.102 0.098 0.024
Médio Sternopygus macrurus 6.4 0.8 2.4 83.5 0.088 0.106 0.047 0.016
Médio Salminus franciscanus 5.5 0.6 1.7 85.1 0.048 0.062 0.090 0.022
Médio Pimelodus pohli 4.6 0.4 1.3 86.4 0.037 0.044 0.078 0.024
Médio Duopalatinus emarginatus 4.5 0.4 1.2 87.6 0.037 0.044 0.074 0.024
Médio Apareiodon hasemani 4.3 0.5 1.6 89.2 0.033 0.070 0.062 0.009
Médio Hasemania nana 3.7 0.2 0.7 89.9 0.031 0.024 0.056 0.036
Médio Lophiosilurus alexandri 2.9 0.3 0.8 90.7 0.024 0.037 0.041 0.012
Médio Pimelodus fur 2.7 0.3 0.9 91.6 0.020 0.045 0.033 0.010
Médio Pygocentrus piraya 2.5 0.5 1.4 93.0 0.011 0.068 0.019 0.001
Baixo Roeboides xenodon 1.9 0.4 1.1 94.1 0.008 0.055 0.012 0.001
Baixo Prochilodus costatus 1.8 0.1 0.4 94.5 0.013 0.026 0.022 0.009
Baixo Leporellus vittatus 1.6 0.2 0.7 95.2 0.011 0.013 0.035 0.004
Baixo Myleus micans 1.5 0.2 0.7 95.9 0.010 0.034 0.013 0.003
136
Baixo Triportheus guentheri 1.3 0.1 0.4 96.3 0.010 0.017 0.020 0.005
Baixo Phenacogaster franciscoensis 1.3 0.2 0.6 96.9 0.008 0.032 0.009 0.001
Baixo Schizodon knerii 1.1 0.2 0.6 97.5 0.006 0.026 0.012 0.001
Baixo Pterygoplichthys etentaculatus 1.1 0.2 0.5 97.9 0.005 0.020 0.016 0.001
Baixo Leporinus reinhardti 1.0 0.1 0.4 98.4 0.007 0.012 0.017 0.002
Baixo Bryconamericus stramineus 0.9 0.1 0.2 98.5 0.006 0.009 0.014 0.008
Baixo Prochilodus argenteus 0.8 0.1 0.3 98.8 0.006 0.010 0.014 0.002
Baixo Bryconops sp. 0.8 0.1 0.2 99.1 0.008 0.011 0.010 0.003
Baixo Acestrorhynchus lacustris 0.7 0.1 0.3 99.4 0.004 0.016 0.005 0.001
Baixo Tetragonopterus chalceus 0.6 0.0 0.0 99.4 0.006 0.007 0.007 0.006
Baixo Characidium fasciatum 0.5 0.0 0.0 99.4 0.004 0.005 0.005 0.005
Baixo Eigenmannia besouro 0.5 0.0 0.1 99.6 0.004 0.009 0.004 0.002
Baixo Astyanax lacustris 0.4 0.0 0.1 99.7 0.003 0.004 0.002 0.007
Baixo Steindachnerina elegans 0.4 0.0 0.1 99.7 0.004 0.004 0.004 0.003
Baixo Corydoras garbei 0.3 0.0 0.1 99.9 0.004 0.007 0.002 0.001
Baixo Orthospinus franciscensis 0.3 0.0 0.1 99.9 0.002 0.003 0.005 0.002
Baixo Piabina argentea 0.2 0.0 0.1 100.0 0.002 0.003 0.003 0.001
137
Diferente do observado no padrão anterior, as áreas do PISF onde foram observadas as
mais altas adequabilidades foram os trechos médio e baixo das bacias dos rios JAG, PIA e quase
a totalidade da APO. Este segundo padrão incluiu quatro espécies, três delas com porte corporal
maior que os representantes de Characidae relacionados ao padrão espacial anterior (Leporinus
friderici, Megaleporinus obtusidens e Pimelodus maculatus) e uma espécie com porte similar
(Pamphorichthys hollandi). Os modelos gerados para estas quatro espécies também
apresentaram confiabilidade de boa a excelente (AUC=0,9265 ±0,0318, AUC=0,8792 ±0,0557,
AUC=0,8838 ±0,0365 e AUC=0,8593 ±0,0441, respectivamente) (Tabela 1). Salienta-se ainda
que a maior parte das bacias costeiras do estado do Ceará, que não são relacionadas ao PISF
(por exemplo, bacias do Curú, Coreaú, Acaraú), também exibiram forte indicativo ao
estabelecimento destas espécies (Tabela 1, Figuras 2B, 2C, 2E, 2D, respectivamente).
As medianas de adequabilidade por bacia receptora do PISF corroboraram o padrão de
distribuição observado anteriormente. A bacia APO teve os maiores valores (0,8641; 0,7392;
0,4373 e 0,6535, respectivamente para Leporinus friderici, Megaleporinus obtusidens,
Pimelodus maculatus e Pamphorichthys hollandi), seguida pela PIA (0,2810; 0,3986; 0,3021 e
0,2065), JAG (0,2729; 0,3185; 0,1730 e 0,1415) e PAR (0,2158; 0,0574; 0,0565 e 0,0138)
(Figura 3 e Tabela 2). As variáveis AMean = Altitude média, BIO9 = Temperatura média do
trimestre mais seco e BIO14 = Precipitação no mês mais seco estiveram entre as cinco mais
importantes para as quatro espécies (Anexo 4-2).
O terceiro e último padrão observado foi o de adequabilidade difusa entre todos os
trechos das bacias dos rios Jaguaribe, Apodi-Mossoró e Piranhas-Açu. Os modelos com esse
padrão foram gerados para espécies das ordens Siluriformes e Perciformes. Dentro da primeira
ordem, uma espécie da família Auchenipteridae (Centromochlus bockmanni), duas da família
Pimelodidae (Conorhynchos conirostris e Pseudoplatystoma corruscans) e uma da família
Heptapteridae (Pimelodella laurenti) e da segunda ordem, uma representante da família
Cichlidae (Cichlasoma sanctifranciscense). A confiabilidade dos modelos gerados foi de boa a
excelente (AUC=0,8223; AUC=0,9250 ±0,1712; AUC=0,9460 ±0,0564; AUC=0,8314
±0,2189 e AUC=0,8044 ±0,0388, respectivamente). As adequabilidades médias para essas
espécies estiveram visualmente espalhadas pelas bacias JAG, APO e PIA e pela cabeceira do
rio PAR (Tabela 1, Figuras 2J, 2K, 2L, 2H, 2I, respectivamente).
A variação das medianas de adequabilidades por bacia receptora foi menor, com
destaque para a espécie P. laurenti (JAG = 0,3622, APO = 0,3773, PIA = 0,4154 e PAR =
0,3336) (Tabela 2). A precipitação no trimestre mais frio (BIO19) foi a variável mais importante
138
para a construção dos modelos das quatro espécies de Siluriformes (Pimelodella laurenti -
47,0%, Centromochlus bockmanni - 55,9%, Conorhynchos conirostris - 30,2% e
Pseudoplatystoma corruscans - 37,3%). Para a construção do modelo de Cichlasoma
sanctifranciscense a variável bioclimática que mais contribuiu foi a altitude média (AMean)
com 25,7% (Anexo 4-2).
Com relação as bacias receptoras do PISF, a do rio Piranhas-Açu apresentou a maior
mediana de adequabilidade para seis espécies (Centromochlus bockmanni, Conorhynchos
conirostris, Hemigrammus brevis, Moenkhausia sanctaefilomenae, Pimelodella laurenti e
Pseudoplatystoma corruscans) e a do rio Apodi-Mossoró para cinco (Cichlasoma
sanctifranciscense, Leporinus friderici, Megaleporinus obtusidens, Pamphorichthys hollandi e
Pimelodus maculatus). A bacia do rio Paraíba do Norte apresentou os menores valores de
adequabilidade para todas as espécies (Figura 4-3), embora, o trecho inferior dessa última bacia
tenha apresentado bons indicativos para a invasão da espécie H. brevis (Figura 4-2G). De forma
geral, a bacia com maior adequabilidade foi a Apodi-Mossoró, seguida pela Piranhas-Açu e
Jaguaribe (Figura 4-4).
Figura 4-4. Ranking de adequabilidade das bacias receptoras do Projeto de Transposição do rio São Francisco.
A técnica SIMPER indicou que as 11 espécies com alto risco de invasão contribuíram
com 78,9% de toda a dissimilaridade entre as adequabilidades por bacia receptora (Tabela 2).
O primeiro eixo da NMDS apresentou 87,6% da resposta e ao ser correlacionado com a
139
contribuição de cada espécie para a dissimilaridade entre as bacias, uma relação exponencial
foi observada. Interessante que mesmo com altas adequabilidades gerais, Pimelodella laurenti
(37,2%) e Centromochlus bockmanni (30,8%) apresentaram baixa contribuição para a
dissimilaridade entre as bacias receptoras (2,0% e 2,5; respectivamente). Esse resultado se deu
porque estas espécies apresentaram medianas de adequabilidade bastante similares entre as
bacias receptoras (Figura 5 e Tabela 2).
Figura 4-5. Relação entre a porcentagem de contribuição para a dissimilaridade das bacias e a adequabilidade
geral para as espécies modeladas nas bacias receptoras do Projeto de Transposição do rio São Francisco.
140
4.4 Discussão
Esse é o primeiro trabalho que modelou o risco de invasão das espécies do São Francisco
nas bacias receptoras do PISF. Os modelos de adequabilidade gerados para as bacias receptoras
mostraram que para 11 espécies (Leporinus friderici, Megaleporinus obtusidens,
Pamphorichthys hollandi¸ Pimelodus maculatus, Moenkhausia sanctaefilomenae,
Hemigrammus brevis, Pimelodella laurenti, Cichlasoma sanctifranciscense, Centromochlus
bockmanni, Conorhynchos conirostris e Pseudoplatystoma corruscans, ordem decrescente de
adequabilidade geral) as condições ambientais são compatíveis com as da bacia doadora do
PISF e demais drenagens da Caatinga utilizadas na análise. Todas as espécies listadas, exceto
os três representantes de Pimelodidae (Pimelodus maculatus, Conorhynchos conirostris e
Pseudoplatystoma corruscans), têm outras aparentadas (congênere ou da mesma família) nas
bacias receptoras do PISF. Desta forma, a invasão destas espécies exclusivas da bacia doadora
poderá impactar as populações nativas através do aumento da competição por recursos e/ou
hibridização (Pysek e Richardson, 2006).
Pimelodidae não tem representantes nas bacias da MNCE (Silva et al., submetido).
Especificamente para Pimelodus maculatus, a grande adequabilidade registrada para a espécie
nas bacias receptoras é preocupante, tendo em vista quatro aspectos principais: (1) nos locais
de junção das bacias existem apenas alguns registros da espécie predadora Hoplias malabaricus
(Bloch, 1794), Silva et al., submetido), que aparentemente são se alimenta de bagres (Silva et
al., 2010). Desta forma, como proposto pela hipótese Enemy Free Space (Jeffries e Lawton,
1984) a área invadida será reconhecida por esta espécie como um nicho totalmente livre de
predadores naturais e, nesse contexto a espécie poderá se estabelecer rapidamente; (2)
Pimelodus maculatus é apontada como uma espécie onívora e oportunista alimentar, capaz de
explorar amplos níveis tróficos, alimentando-se de algas, fragmentos de vegetais, larvas de
insetos, moluscos, peixes (Ramos et al., 2011); (3) a espécie também é considerada como uma
migradora de longas distâncias (1000 km, Deitos et al., 2002). Nesse contexto, como a distância
entre a estação de captação de água do Eixo Norte do PISF e as cabeceiras das bacias receptoras
atendidas por este eixo é menor que 300km, esse intervalo não será um impedimento para que
a espécie migre por toda a extensão dos canais e ocupe as bacias receptoras, a ausência de
migração dependerá, por exemplo, da existência de barreiras físicas ao longo dos rios e canais
de transposição; (4) salienta-se ainda, que nas localidades onde a bacia doadora e receptoras
(JAG, APO e PIR) serão conectadas, existem condições mínimas necessárias para que a espécie
se desenvolva e possa migrar para localidades mais baixas destas bacias onde a adequabilidade
141
é ainda mais alta (Figura 4-2E). Todos esses aspectos habilitam a espécie a ser um potencial
problema para as espécies nativas, tendo em vista que estarão em vantagem para concorrer por
espaço e alimento devido a perenização dos corpos d’água.
As outras duas espécies de Pimelodidae que tem adequabilidade nas bacias receptoras
do PISF são consideradas bagres de grande porte migradores (Carolsfeld et al., 2003). Esse fato
é preocupante porque não existem predadores naturais para estas espécies nas bacias receptoras.
Entretanto, salienta-se que os modelos gerados foram apoiados em poucos registros e
inferências sobre o impacto destas espécies devem ser feitas com cautela.
Com relação ao gênero Hemigrammus, na MNCE são conhecidas quatro espécies, das
quais três são encontradas nas bacias receptoras do PISF [H. marginatus Ellis, 1911, H. rodwayi
Durbin, 1909 e H. unilineatus (Gill, 1858)], além de outros representantes da família
Characidae (Silva et al., submetido)]. H. unilineatus tem sido encontrada em áreas costeiras
com maior pluviosidade e as demais são amplamente distribuídas nas bacias da MNCE (Silva
et al., submetido). Para a espécie com potencial invasivo, H. brevis, as áreas de cabeceiras das
bacias JAG, APO, PIA e, de forma mais intensa, a faixa costeira leste da MNCE, apresentaram
boa adequabilidade (Figura 4-2G). Desta forma, as áreas previstas pelo modelo se sobrepuseram
as de ocorrência das três congêneres nativas. Salienta-se que de acordo com Silva et al.,
(submetido) H. brevis já ocorre em simpatria, no trecho submédio da bacia do rio São Francisco
(bacia doadora do PISF) com H. marginatus.
Por Hemigrammus brevis se tratar de uma espécie que tem grande sobreposição
alimentar com suas congêneres, acredita-se que a pressão por recursos alimentares aumentará
nas cabeceiras das bacias receptoras JAG, APO e PIA. Entretanto, como a adequabilidade atual
na área de conexão da bacia do rio Paraíba do Norte com a bacia doadora do PISF é baixa,
acreditamos que a chance de dispersão desta espécie nessa bacia seja menor. Porém, como
várias espécies deste gênero apresentam a estratégia reprodutiva de desova parcelada, ao longo
de todo o ano (Bazzoli et al., 1997), indica-se que estudos reprodutivos sejam desenvolvidos
para esta espécie a fim de avaliar se esta tem a mesma estratégia de desova que suas aparentadas
e se seus ovos podem a médio/longo prazo chegar viáveis às áreas de alta adequabilidade.
As espécies Leporinus friderici e Megaleporinus obtusidens são representantes da
família Anostomidae. São consideradas migradoras (primeira migração após atingir a primeira
maturação gonadal que em ambas acontece por volta de 20 cm de comprimento - Alves et al.,
2011) e omnívoras. Na MNCE são conhecidas naturalmente três espécies desta mesma família
as quais são de interesse pesqueiro artesanal [Leporinus piau Fowler, 1941, L. taeniatus Lütken,
142
1875 e Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 (Silva et al., submetido)]. Os locais onde as
bacias receptoras (JAG, APO e PIA) serão conectadas à bacia doadora apresentaram alta
adequabilidade para estas espécies. Ademais, por terem porte corporal médio e na região
receptora só existir como predador a espécie Hoplias malabaricus, a espécie tem grande chance
de se estabelecer rapidamente.
A adequabilidade das bacias receptoras à espécie Moenkhausia sanctaefilomenae foi
semelhante a encontrada para Hemigrammus brevis, embora apresentando menor mediana de
adequabilidade. Esta espécie apresenta congêneres [Moenkhausia costae (Steindachner, 1907)
e M. cf. intermedia Eigenmann 1908, (Silva et al., submetido)] nas bacias dos rios JAG, APO
e PIA. Nos locais de aporte dos canais do PISF notaram-se os maiores valores de adequabilidade
para esta espécie. Nesse contexto, as preocupações quanto a dispersão dessa espécie, repetem
aquelas apresentadas para H. brevis.
Áreas de média a baixa altitudes exibiram alta adequabilidade para a espécie
Pamphorichthys hollandi, família Poecilidae. O potencial invasivo desta espécie se assemelhou
aos de Leporinus friderici e Megaleporinus obtusidens. Nas bacias receptoras do PISF já
coexistem duas espécies da mesma família, a nativa Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801
e a não nativa Poecilia reticulata Peters, 1860 (Silva et al., submetido). Neste contexto, caso a
espécie chegue às bacias receptoras poderá aumentar a competição por recursos para aquelas
espécies. Além disso, P. hollandi é amplamente distribuída nas ecorregiões MAPE e SFRE
(Figura 4-2D). Sendo assim, é provável que se disperse rapidamente pelas bacias receptoras do
PISF, exceto bacia PAR.
Em eventos de transposições de bacias realizados na África do Sul, a introdução de
espécies não nativas é um fato e contribuiu com cinco [Labeobarbus aeneus (Burchell, 1822),
Labeo capensis (Smith, 1841), L. umbratus (Smith, 1841), Clarias gariepinus (Burchell, 1822)
e Austroglanis sclateri (Boulenger, 1901) e] das 55 espécies introduzidas naquele país entre
1726 e 2013 (Ellender e Weyl, 2014). Possibilitada pelo Lesotho Higland Water Project (LHWP
- África do Sul e Lesotho) a introdução de Labeobarbus aeneus no reservatório Mohale foi
apontada como causadora da alarmante redução populacional da espécie endêmica
Pseudobarbus quathlambae (Barnard, 1938), chegando ao ponto desta espécie ser classificada
atualmente como ameaçada de extinção (EN) na lista da IUCN (Shelton et al., 2016). Além
disso, os mesmos autores também registraram L. capensis naquele reservatório e indicaram a
tendência de que esta espécie se estabeleça nos rios daquela região. Também na África do Sul,
desta vez, na região de Eastern Cape, a espécie Clarias gariepinus foi introduzida, através do
143
Orange Fish River inter-basin water transfer em 1976, do rio Orange para os rios Great Fish e
Sundays, além de ser apontado o risco de exclusão competitiva de espécies ameaçadas de
Cyprinidae (Kadye e Booth, 2012).
Foi evidenciado que as bacias receptoras das águas do PISF, por meio do Eixo Norte,
são aquelas que apresentam as maiores adequabilidades para as espécies (Figura 3). Esse fato
gera preocupação, tendo em vista que a bacia do rio Jaguaribe é aquela que apresenta o maior
número de espécies endêmicas [Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrücker, 1976, Hypostomus
sp., Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) e Parotocinclus sp.] e a maior riqueza de espécies
nativas da MNCE (Silva et al., submetido). Além disso, segundo a nova avaliação das áreas
prioritárias para conservação da Caatinga, os locais que vão receber as águas do PISF são
classificados como de importância biológica muito alta a extremamente alta (Brasil, 2016).
A baixa adequabilidade para a maioria das espécies estudadas evidencia histórias
evolutivas distintas das ecorregiões ESFR e MNCE, embora estas compartilhem alguns
elementos da fauna, como aponta Silva et al., (submetido). Salienta-se ainda que as condições
modeladas foram baseadas em dados atuais antes do aporte de água nas bacias receptoras e que
possivelmente outras espécies adaptadas a ambientes lóticos (como é o caso daquelas da bacia
doadora) poderão ter maiores chances de suportar a nova condição hidrológica e colonizar até
mesmo áreas não previstas pelos modelos.
4.5 Perspectivas e recomendações
De acordo com documentos disponibilizados pelo Ministério da Integração Nacional
(MI, órgão brasileiro responsável pela construção do PISF) deveriam ser construídas barreiras
físicas a montante das estruturas de captação de água no rio São Francisco (mas estas não são
detalhadas), visando minimizar o intercâmbio da biota aquática entre as bacias envolvidas
(Brasil, 2014d). Entretanto, em 2015, o MI relatou que 16 espécies (nominalmente não listadas)
já estavam dentro de um dos canais de aproximação da captação de água do PISF (Eixo Leste)
e três delas já haviam sido registradas no primeiro reservatório (localizado em uma sub-
drenagem da bacia doadora) a jusante dos anteparos de proteção da ictiofauna (Brasil, 2015).
Desta forma, o risco de invasão de espécies nas bacias receptoras é maior, pois os mecanismos
construídos podem estar com sua eficiência prejudicada, ao passo que já permitiram a passagem
de algumas espécies. Em empreendimentos de interligação de bacias, como o Lesotho Higland
Water Project (LHWP – na África do Sul e Lesotho) a implementação de anteparos para evitar
mistura das ictiofaunas também foi recomendada (Skelton et al., 2001; Rall e Sephaka, 2008),
144
mas negligenciada e, de fato, facilitaram a introdução de espécies alóctones e o declínio nas
populações de peixes nativos e endêmicos nas bacias receptoras (Shelton et al., 2016).
Nesse contexto, como já foram registradas espécies à jusante de ao menos uma das
captações de água do PISF (Brasil, 2015), esperamos que as medidas de proteção da ictiofauna
sejam reavaliadas não somente nos locais onde já existem, como indica a licença de instalação
do PISF (Brasil, 2004), mas também seja discutida a necessidade de sua instalação à montante
das estações de bombeamento que lançarão a água nas bacias receptoras da MNCE, tendo em
vista a importância destes locais para conservação da ictiofauna da Caatinga (Brasil, 2016).
Além disso, indica-se que seja intensificado o monitoramento da presença de peixes nos canais
a montante das estações de bombeamento que conectarão a SFRE as bacias receptoras do PISF,
a fim de detectar espécies potencialmente invasoras nestes locais.
Este estudo forneceu hipóteses sobre o potencial invasivo de algumas espécies através
dos canais do PISF, que poderão ser detectadas nos anos vindouros. Além destas,
recomendamos que maior esforço de coleta seja realizado nas bacias da Caatinga, para obtenção
de dados das espécies que tiveram poucos registros disponíveis para serem modeladas. Por fim,
sugerimos que análises como estas venham a compor os estudos prévios de impacto ambiental
de empreendimentos dessa natureza.
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153
4.7 Anexos
Anexo 4-1. Matriz de correlação de Pearson entre as variáveis abióticas. Valores em negrito maiores que 0,8 (Altamente correlacionadas). * = variáveis utilizadas na modelagem
de nicho.
AMean* AStD* BIO1 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13* BIO14* BIO15* BIO16 BIO17 BIO18* BIO19* BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9* FlowAcc
AMean* 1,00
AStD* 0,59 1,00
BIO1 0,35 0,41 1,00
BIO10 0,37 0,42 1,00 1,00
BIO11 0,30 0,37 1,00 0,99 1,00
BIO12 0,29 0,30 0,77 0,77 0,78 1,00
BIO13* 0,34 0,24 0,68 0,67 0,69 0,92 1,00
BIO14* -0,03 0,28 0,49 0,49 0,47 0,55 0,24 1,00
BIO15* 0,56 0,31 0,67 0,67 0,67 0,55 0,73 -0,17 1,00
BIO16 0,34 0,24 0,68 0,68 0,69 0,93 0,99 0,24 0,72 1,00
BIO17 -0,03 0,29 0,52 0,53 0,51 0,56 0,25 1,00 -0,15 0,26 1,00
BIO18* 0,70 0,51 0,46 0,48 0,40 0,56 0,51 0,38 0,43 0,51 0,37 1,00
BIO19* -0,31 0,02 0,56 0,55 0,59 0,69 0,55 0,62 0,11 0,56 0,64 -0,02 1,00
BIO2 0,65 0,46 0,86 0,87 0,84 0,65 0,66 0,16 0,83 0,67 0,19 0,61 0,18 1,00
BIO3 0,50 0,48 0,98 0,98 0,97 0,74 0,66 0,44 0,71 0,67 0,48 0,54 0,46 0,91 1,00
BIO4 0,60 0,56 0,75 0,77 0,69 0,50 0,43 0,44 0,51 0,43 0,47 0,74 0,19 0,76 0,80 1,00
BIO5 0,42 0,43 1,00 1,00 0,99 0,76 0,68 0,44 0,71 0,69 0,48 0,50 0,50 0,91 0,99 0,77 1,00
BIO6 0,13 0,31 0,96 0,95 0,97 0,73 0,60 0,56 0,52 0,60 0,60 0,27 0,70 0,69 0,91 0,62 0,93 1,00
BIO7 0,53 0,51 0,85 0,86 0,82 0,64 0,54 0,46 0,58 0,55 0,49 0,63 0,31 0,83 0,88 0,83 0,86 0,75 1,00
BIO8 0,41 0,44 1,00 1,00 0,98 0,75 0,66 0,47 0,68 0,67 0,51 0,51 0,50 0,89 0,99 0,79 1,00 0,94 0,87 1,00
BIO9* 0,27 0,36 0,99 0,99 1,00 0,78 0,68 0,50 0,63 0,68 0,54 0,38 0,63 0,81 0,96 0,69 0,98 0,98 0,81 0,98 1,00
FlowAcc 0,41 0,46 0,92 0,92 0,90 0,70 0,61 0,46 0,63 0,61 0,49 0,54 0,44 0,83 0,92 0,78 0,92 0,85 0,83 0,93 0,89 1,00
154
Anexo 4-2. Contribuições das variáveis bioclimáticas para os modelos das 11 espécies as quais as bacias
receptoras do PISF apresentaram alta adequabilidade.
Variáveis/
Espécies LFR MOB PHO PMA MSA HBR PLA CSA CBO CCO PCO
AMean 38,8 22,9 16,1 14,8 4,3 3,2 3,4 25,7 3,5 9,3 18,3
AStD 26,8 3,5 34,2 4,8 1,8 5,9 6,9 10,0 7,3 21,0 2,9
BIO9 3,7 16,9 15,5 15,0 14,5 8,8 14,8 5,9 0,6 4,6 0,2
BIO13 2,6 6,9 1,6 12,5 11,3 8,0 5,1 7,0 0,3 1,4 3,4
BIO14 17,0 18,4 11,6 27,1 44,4 55,4 16,1 8,0 13,2 15,1 12,0
BIO15 0,6 0,0 1,8 0,3 1,9 0,8 5,1 21,5 10,7 5,4 10,8
BIO18 5,3 12,2 12,9 16,1 4,4 10,0 1,7 12,8 8,4 13,0 15,2
BIO19 5,1 19,0 6,3 9,3 17,5 7,8 47,0 9,1 55,9 30,2 37,3
155
Anexo 4-3. Modelagem da invasibilidade de 16 espécies que no âmbito do Projeto de Transposição do rio São
Francisco, só ocorrem na bacia doadora. A = Acestrorhynchus lacustris, B = Apareiodon hasemani, C = Astyanax
lacustris, D = Bryconamericus stramineus, E = Bryconops sp., F = Characidium fasciatum, G = Corydoras garbei,
H = Duopalatinus emarginatus, I = Eigenmannia besouro, J = Hasemania nana, K = Hoplosternum littorale, L =
Leporellus vittatus, M = Megaleporinus reinhardti, N = Lophiosilurus alexandri, O = Myleus micans, P =
Orthospinus franciscensis.
A B C D
E F G H
I J K L
M N O P
156
Anexo 4-4. Modelagem da invasibilidade de 15 espécies que no âmbito do Projeto de Transposição do rio São
Francisco, só ocorrem na bacia doadora. A = Phenacogaster franciscoensis, B = Piabina argentea, C = Pimelodus
fur, D = Pimelodus pohli, E = Prochilodus argenteus, F = Prochilodus costatus, G = Pterygoplichthys
etentaculatus, H = Pygocentrus piraya, I = Roeboides xenodon, J = Salminus franciscanus, K = Schizodon knerii,
L = Steindachnerina elegans, M = Sternopygus macrurus, N = Tetragonopterus chalceus, O = Triportheus
guentheri.
A B C D
E F G H
I J K L
M N O
157
Anexo 4-5. Exemplares de: A = Leporinus friderici (LFR), B = Megaleporinus obtusidens (MOB), C =
Pamphorichthys hollandi (PHO) e D = Pimelodus maculatus. Fontes das fotos, LFR (Dagosta F.), MOB (Britski
et al., 2012), PHO (Lima SMQ), PMA (Ramos TPA).
158
Anexo 4-6. Exemplares de: A = Hemigrammus brevis (HBR), B = Moenkhausia sanctaefilomenae (MSA), C =
Pimelodella laurenti (PLA) e D = Cichlasoma sanctifranciscense (CSA). Fonte das fotos, todas (Lima SMQ).
159
Anexo 4-7. Exemplares de: A = Centromochlus bockmanni (CBO), B = Conorhynchos conirostris (CCO), C =
Pseudoplatystoma corruscans (PCO) e D = Parotocinclus spilosoma (PSP). Fonte das fotos: CBO (Lima SMQ),
CCO (Severi W), PCO (Timm, CD) e PSP (Lima SMQ).
160
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS E PERSPECTIVAS FUTURAS
A crescente pressão antrópica deletéria sobre os ecossistemas aquaticos dulcícolas pelo
mundo é um fato. Podemos ver isso no aumento constante do número de empreendimentos de
engenharia (barramentos, construções de usinas hidrelétricas, transposições de bacias)
(L'vovich e White, 1990; Meybeck, 2003). Na contramão, pouco se tem avançado nas políticas
de conservação da fauna associada (Reis, 2013). No Brasil, especificamente no Projeto de
Transposição do rio São Francisco-PISF, esse problema era ainda maior devido a falta de
conhecimento atualizado sobre a biota aquática associada. O presente estudo forneceu esta
revisão e construiu uma linha de base sobre o atual conhecimento sobre os padrões de
distribuição da ictiofauna.
A baixa similaridade da ictiofauna das bacias doadora e receptoras reforça a
preocupação com a introdução de espécies não nativas nas últimas. O Ministério da Integração
Nacional se comprometeu a construir medidas de contenção da fauna na bacia doadora, a fim
de reduzir o risco de invasão nas bacias receptoras (Brasil, 2014d). Porém, o mesmo orgão já
indicou que várias espécies já passaram pelos mecanismos de contenção (Brasil 2015). Neste
contexto, uma forma de assegurar a manutenção das espécies nativas seria a criação ou
ampliação de Unidades de Conservação-UCs, as quais tem exatamente esta finalidade. Porém,
o que se observa é que essa forma de proteger a fauna tem recebido pouca atenção dos
tomadores de decisão do Brasil, tendo em vista que as UCs representam percentual infimo da
área da Caatinga (local de instalação do PISF) (Nascimento e Campos, 2011).
Porém, ao avaliarmos a efetividade das Unidades de Conservação, observamos que
mesmo com toda a problemática envolvida (questões fundiárias não resolvidas, falta de
contingente de pessoal, recursos restritos, sede muitas vezes ausente, plano de manejo na
maioria das vezes inexistente) as UCs abrigam parcela significativa da ictiofauna das bacias a
elas associadas (~30%). Assim, o aumento do percentual protegido, seja em ampliação ou
criação de novas unidades, poderia auxiliar a proteção da ictiofauna da Caatinga. Entrentanto,
no planejamento de novas UCs, algumas estratégias regionais para a conservação da ictiofauna
devem ser tomadas, como priorizar os ambientes aquáticos e levar em consideração a
diversidade de microhabitats, as áreas com maior riqueza de espécies e endemismo, como
também observar as redes hidrográficas tentando abranger trechos de rios maiores, trechos
161
imediatamente a jusante de grandes reservatórios, respeitando o regime hídrico natural e
mantendo pequenas liberações de água para que as espécies nativas continuem sobrevivendo.
A baixa similaridade faunística observada entre as bacias doadora e receptoras gerou a
necessidade de se explorar o risco de invasão das espécies nas últimas. Os resultados indicaram
que para ao menos 11 espécies, se chegarem no novo habitat, terão condições ambientais
favoráveis ao seu estabelecimento e podem competir com as espécies nativas, por recursos
disponíveis. Levando em consideração que a fauna nativa estará enfrentando uma mudança
drástica no regime hídrico e terão baixa adaptabilidade às novas condições, é provavel que se
iniciem os processos de homogeneização da fauna e extinções locais.
Além disso, recomenda-se que esforços e recursos sejam direcionados ao estudo de
espécies com taxonomia confusa (inquirendae), ou que podem ser complexos de espécies,
supostamente com ampla distribuição na região do empreendimento, para definir suas
identidades taxonômicas através da utilização de taxonomia integrativa (morfologia, genética e
nicho ecológico) (Padial et al., 2010). Por fim, espera-se que na definição futura de projetos
como este, seja alcançada uma forte participação de todos os atores envolvidos e que a tomada
de decisão seja fundamentada em estudos bem delineados e de maneira mais parcimoniosa.
Salienta-se ainda a importância da reavaliação das espécies ameaçadas de extinção do
país, coordenadas pelo ICMBio com o apoio de mais de 400 pesquisadores (Brasil, 2014c).
Essa lista é um dos primeiros passos para o desenvolvimento de políticas públicas de
preservação da fauna ameaçada. Além disso, o maior aporte de investimento em pesquisas
básicas realizado na Caatinga nas últimas décadas e o aporte de incentivos na formação de
profissionais, como indicado por Langeani et al., (2009), possibilitou a ampliação do
conhecimento sobre a fauna desta região (e. g. aumento das cotas de bolsas da CAPES e edital
13/2011 do CNPq/ICMBio). Esse projeto é fruto do crescimento desses investimentos.
Ademais, o aumento do número de pesquisadores nos centros de pesquisa do Nordeste e a
consolidação de novas coleções de peixes forneceram condições para a reavaliação das áreas
prioritárias para conservação da fauna da Caatinga (Brasil, 2016).
Apesar do presente estudo ter acrescentado informações ao conhecimento sobre a
ictiofauna das bacias envolvidas no PISF, ele não se propôs a ser um estudo definitivo, mas
sim, uma linha de base para novos estudos na região. Mesmo com a extensa quantidade de
localidades levantadas ainda existem bacias com acesso terrestre restrito e/ou baixa
amostragem, como são os casos dos afluentes do rio São Francisco (trecho submédio) do Estado
da Bahia e das cabeceiras de afluentes da bacia do rio Jaguaribe.
162
A presença de espécies possivelmente novas nas bacias estudadas (ex. Aspidoras sp.,
Corydoras sp. Hypostomus sp. Loricariichthys sp.) e a descrição recente de espécies (e. g.
Parotocinclus seridoensis Ramos, Barros-Neto, Britski & Lima, 2013) revelam o conhecimento
ainda parcial sobre a ictiofauna da Caatinga. Diante do exposto, é importante que sejam
produzidos estudos taxonômicos, sistemáticos e biogeográficos e que seja fomentada a
consolidação e digitalização das coleções taxonômicas, no intuito de facilitar e estimular
estudos abrangentes sobre a diversidade de peixes de água doce da Caatinga, antes da
ocorrência de extinções locais ou permanentes de espécies.
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