BIOQUÍMICA  DA  CONTRAÇÃO  MUSCULAR  1   TECIDO  MUSCULAR    

O  que  é?  

  São  tecidos  contráteis,  ou  seja,  podem  ativamente  variar  de  tamanho  por  compressão  molecular.  

O  que  faz?  

  Os   tecidos   responsáveis   pelos  movimentos   dos   animais.   Tanto   os  movimentos   voluntários,   com   os   quais   os   animais  

interagem  com  o  meio  ambiente,  quanto  os  movimentos  para  o  funcionamento  dos  órgãos  internos,  como  o  coração,  vasos  

sanguíneos,  intestinos,  etc.  

Quais  os  tipos  de  tecido  muscular?     Existem  três  tipos  básicos  de  tecido  muscular:  o  músculo  esquelético  responsável  pelo  movimento  voluntário,  o  músculo  

cardíaco  responsável  pela  circulação  sanguínea  e  o  músculo  liso  responsável  pela  contração  involuntária  e  sustentada  dos  

vasos  sanguíneos,  trato  gastrointestinal  e  outras  áreas  do  corpo.  

2   MÚSCULO  ESQUELÉTICO  O  que  é?  

  É  o  tecido  muscular  que,  em  vertebrados,  reveste  o  esqueleto  e  está  estruturalmente  comprometido  com  ossos.  

O  que  faz?  

  O  músculo  esquelético  é  responsável  pela  contração  voluntária.  A  interação  dos  animais  por  meio  do  movimento  com  o  

ambiente  é  feita  pela  ação  do  músculo  esquelético.  

3   ESTRUTURA  DO  MÚSCULO  ESQUELÉTICO  (FIGURA  1)  Tendão  

  É  um  tecido  conjuntivo  fibroso  que  faz  a  ligação  do  músculo  esquelético  com  os  ossos  para  transmitir  a  força  da  contração  

que  torna  viável  o  movimento.    

Epimísio  

  É  uma  camada  de  tecido  conjuntivo  que  envolve  todo  o  músculo.  

Perimísio  

  É  uma  membrana  composta  de  elastina  e  colágeno  que  agrupa  conjuntos  de  fibras  musculares  em  fascículos  ou  feixes  

musculares.  

Fascículos  ou  feixes  musculares  

  É  um  conjunto  de  fibras  musculares  agrupadas  e  envolvidas  pelo  perimísio.  

Endomísio  

  É  uma  fina  camada  de  tecido  conjuntivo  que  contém  capilares  e  nervos  e  envolve  a  membrana  celular  da  fibra  muscular.  

Fibra  muscular  

  É  a  célula  do  músculo  esquelético.  O  músculo  esquelético  é  composto  por  células  multinucleadas  e   longas  conhecidas  

 

 

como  fibras  musculares.  Um  fibra  muscular  pode  medir  vários  centímetros  de  comprimento,  e  apresentam  cerca  de  100  μm  

de  espessura.  

 

 Figura  1.  Estrutura  do  músculo  esquelético  (traduzido  de  MacLaren  &  Morton,  2011).  

4   ESTRUTURA  DA  CÉLULA  MUSCULAR  

4.1  Sarcolema  

O  que  é?  

  O  sarcolema  é  a  membrana  plasmática  da   fibra  muscular.  É  uma  membrana  semipermeável  e  de  origem   lipídica  

como  as  membranas  plasmáticas  de  outras  células.  

O  que  faz?  

  Propaga  o  potencial  de  ação  ao  longo  da  fibra  muscular  viabilizando  a  contração.  

4.2  Túbulos  Terminais  (túbulos  T)  

O  que  são?  

  São   canais   tubulares  que   se  estendem  do   sarcolema,   invaginam  para  o   sarcosplasma  de   forma  perpendicular   ao  

comprimento  da  fibra  muscular  e  se  ramificam  para  envolver  as  miofibrilas.  

O  que  fazem?  

  Fazem  a  transmissão  do  potencial  de  ação  para  o  interior  da  fibra  muscular  e  estão  posicionados  entre  duas  cisternas  

terminais  em  uma  região  de  encontro  de  dois  sarcômeros,  ou  seja,  alinhados  com  a  linha  Z.    

4.3  Retículo  sarcosplasmático  

O  que  é?  

  Um  tecido  tubular  rico  em  cálcio  que  envolve  as  miofibrilas.  

 

O  que  faz?  

  Em  resposta  ao  potencial  de  ação,  libera  cálcio  no  sarcoplasma  dando  início  ao  processo  que  culmina  com  a  contração  

muscular.  

 

4.4  Cisternas  terminais  

O  que  são?  

  São  áreas  ampliadas  do  retículo  sarcoplasmático  que  se  dispõe  em  torno  dos  túbulos  T.  

O  que  fazem?  

Liberam  cálcio  do  interior  retículo  sarcosplasmático  para  o  sarcoplasma  em  resposta  ao  potencial  de  ação  que  penetra  

pelos  túbulos  T.    

4.5  Sarcoplasma  

É  o  citoplasma  da  célula  muscular.  

4.6  Miofibrila  

É  um  conjunto  de  sarcômeros  alinhados  em  série.  

 

 Figura  2.  Estrutura  da  célula  do  músculo  esquelético  (fibra  muscular).  

4.7  Sarcômero  

O  que  é?  

  É  uma  unidade  contrátil,  o  componente  básico  estruturalmente  organizado  da  contração  muscular.    

 

 

Do  que  é  feito?  

  Os  sarcômeros  são  constituídos  principalmente  por  dois   tipos  de   filamentos:  o   filamento  espesso  composto  pela  

proteína  miosina  e  o  filamento  fino  formado  pela  associação  das  proteínas  actina,  nebulina,  tropomiosina  e  troponina.  

Além  destes  filamentos,  estão  presentes  no  músculo  esquelético  várias  outras  proteínas  estruturais  como  a  titina  e  a  

actinina  que  fixam  a  miosina  ao  disco  Z.  

Como  é  organizado?  

  Os  sarcômeros  estão  alinhados  em  série  nas  fibras  musculares  possuem  um  padrão  repetitivo  de  bandas  e  linhas:  

 

•   A  linha  (ou  disco)  Z  (do  alemão  zwischen  -­‐  entre  ou  no  meio)  mais  escura  é  a  estrutura  em  que  um  sarcômero  

se  liga  ao  seguinte.  Um  sarcômero  corresponde  ao  espaço  que  separa  duas  linhas  Z  consecutivas;  

•   A  banda  I  (isotrópica),  composta  apenas  por  filamentos  finos  de  actina,  são  áreas  mais  claras  situadas  de  cada  

lado  da  linha  Z;  

•   Entre  as  bandas   I  encontra-­‐se  a  banda  A  (anisotrópica),  mais  escura,  onde  ocorre  uma  sobreposição  de  de  

miosina  e  actina;  

•   No  centro  da  banda  A  está  a  linha  M;  

•   A  banda  H,  mais  clara,  encontra-­‐se  ao  redor  da  linha  M  e  é  formada  por  filamentos  de  miosina.  

 

 Figura  3.  Modelo  do  filamento  deslizante  para  contração  muscular.  

 

5   CONTRAÇÃO  MUSCULAR  -­‐  TEORIA  DO  FILAMENTO  DESLIZANTE    

5.1  O  potencial  de  ação  

1.   Um  potencial  de  ação  originário  do   sistema  nervoso  central   atinge  um  neurônio  motor  alfa,  que  então   transmite  o  

potencial  de  ação  até  o  seu  próprio  axônio;  

2.   Eventualmente,  o  potencial  de  ação  alcança  o  terminal  do  neurônio  motor  e  provoca  um  influxo  de  íons  cálcio  através  

dos  canais  de  cálcio;  

3.   O  influxo  de  Ca2+  causa  a  liberação  de  acetilcolina  no  espaço  extracelular  entre  o  terminal  do  neurônio  motor  e  da  placa  

motora  terminal  da  fibra  muscular  esquelética;  

4.   A  acetilcolina  se  difunde  através  da  sinapse  e  se  liga  a  receptores  nicotínicos  de  acetilcolina  na  placa  motora  terminal  

da  célula  muscular  fazendo  com  que  os  canais  de  sódio  e  potássio  se  abram  iniciando  a  despolarização  da  membrana;  

5.   Os  canais  de  sódio  voltagem  dependentes  se  abrem  originando  um  potencial  de  ação  no  sarcolema;  

6.   O  potencial  de  ação  chega  aos  túbulos  T  e  provoca  a  abertura  dos  canais  de  rianodina  que,  associados  ao  receptor  de  

diidropiridina  funcionam  como  canais  de  cálcio;  

7.    O  cálcio  armazenado  no  retículo  sarcoplasmático  é  liberado  nos  túbulos  T  e  então  despejado  nas  miofibrilas;    

 Figura  4.  Teoria  do  filamento  deslizante  para  contração  muscular.  (A)  estado  de  repouso;  (B)  etapas  1  a  7.    

5.2  troponina  e  tropomiosina    

8.   A  troponina  e  a  tropomiosina  são  proteínas  que  regulam  a  ligação  entre  a  molécula  de  actina  e  miosina.  A  tropomiosina  

bloqueia  a  ligação  entre  a  actina  e  a  miosina  permitindo  que  o  músculo  possa  ficar  no  estado  relaxado.    

9.   Quando  se  liga  ao  Ca2+,  a  troponina  impede  a  ação  da  tropomiosina,  permitindo  a  ligação  entre  a  actina  e  a  miosina.    

5.3  actina  e  miosina    

10.   A  após  a  ligação  do  cálcio  à  troponina  e  com  a  presença  de  Mg2+,  a  miosina  (que  tem  ADP  e  fosfato  inorgânico  no  seu  

sítio  ativo)  liga-­‐se  a  actina  no  estado  de  ligação  forte.    

 

 

 Figura  5.  Teoria  do  filamento  deslizante  para  contração  muscular.  (A)  efeito  da  troponina  sobre  a  tropomiosina;  (B)  ligação  entre  a  actina  e  a  miosina,  

etapas  8  a  10.    

11.   A  actina  atua  como  um  cofator  para  a  liberação  do  ADP  e  do  fosfato  inorgânico  pela  miosina;  

12.   Com   a   liberação   do   ADP   e   fosfato   inorgânico   a   miosina   ligada   a   actina   executa   um  movimento   cujo   resultado   é  

encurtamento  do  sarcômero;  

 Figura  6.  Teoria  do  filamento  deslizante  para  contração  muscular.  (A)  e  (B)  etapas  11  e  12.    

13.   Uma  nova  molécula  de  ATP  se  liga  a  miosina  levando  a  um  estado  de  ligação  fraca  entre  a  actina  e  a  miosina  (após  a  

morte,  a  falta  de  ATP  faz  com  que  esta  etapa  impossível,  resultando  na  característica  do  estado  de  rigidez  cadavérica).  

 

 Figura  7.  Teoria  do  filamento  deslizante  para  contração  muscular.  (A)  e  (B)  etapa  13.    

14.   As  etapas  10,  11,  12  e  13  se  repetem  enquanto  houver  ATP  e  cálcio  disponíveis.    

15.   Enquanto  houver  estímulo  e  potencial  de  ação  as  etapas  anteriores  estão  acontecendo  

16.   Se  o  estímulo  cessa  o  cálcio  é  ativamente  bombeado  de  volta  para  o  retículo  sarcoplasmático  pela  ação  da  enzima  Ca2+  

ATPase.  

17.   Quando  o  cálcio  não  está  mais  presente  no  filamento  fino,  não  existe  cálcio  ligado  à  troponina,  a  tropomiosina  muda  

de   conformação   de   volta   ao   seu   estado   anterior,   bloqueando   novamente   os   sítios   de   ligação   entre   a  miosina   e   a  

 

tropomiosina.    

18.   A  contração  muscular  cessa.    

 Figura  8.  Teoria  do  filamento  deslizante  para  o  término  da  contração  muscular  

 

BIOENERGÉTICA  E  FORÇA  MUSCULAR  5.4   Fibras  musculares  esqueléticas  

  Existem  dois  tipos  de  fibras  no  músculo  esquelético,  uma  de  ação  predominante  em  condições  aeróbicas  e  outra  de  ação  

predominante  em  condições  anaeróbicas.  O  tecido  muscular  usa  as  quatro  fontes  de  ATP  de  forma  diferente.  As  fibras  de  

contração   rápida   e   lenta   eram   conhecidas   originalmente   como   fibras   brancas   e   vermelhas,   respectivamente,   porque   o  

tecido  muscular,  muitas  vezes  de  cor  pálida,  ao  ser  enriquecido  com  mitocôndrias,  mioglobina  e  capilares,  assume  uma  cor  

avermelhada,   característica   dos   citocromos   da   hemoglobina   e   mioglobina   com   grupamentos   heme.   Em   um   exemplo  

conhecido,  os  músculos  de  vôo  de  pássaros  migratórios,  como  patos  e  gansos,  que  necessitam  de  um  suprimento  contínuo  

de  energia,  são  ricos  em  fibras  de  contração  lenta.  Dessa  forma,  esses  pássaros  têm  carne  escura  no  peito.  Ao  contrário,  os  

músculos  de  vôo  de  pássaros  que  voam  menos,  como  galinhas  e  perus,  que  são  usados  para  atividades  repentinas  e  curtas  

(geralmente  para  escapar  do  perigo),   são  constituídos  principalmente  por   fibras  de  contração   rápida,   formando  a  carne  

branca.  No  entanto,  a  cor  da  fibra  é  um  indicador  imperfeito  da  bioquímica  do  músculo.  Em  seres  humanos,  os  músculos  de  

velocistas   são   relativamente   ricos   em   fibras   de   contração   rápida,   ao   passo   que   corredores   de   longa  distância   têm  uma  

proporção  maior  de  fibras  de  contração  lenta,  entretanto,  esses  músculos  possuem  a  mesma  cor.  Para  a  qualidade  física  

força  muscular  são  mais  importantes  as  fontes  imediatas  de  energia  como  principal  fonte  de  energia,  uma  vez  que  exercícios  

para  o  desenvolvimento  de  força  pura  envolvem  alta  carga  e  baixo  número  de  repetições.  Tabela  1.  Características  das  fibras  do  músculo  esquelético  humano.  

CARACTERÍSTICA     FIBRAS  RÁPIDAS     FIBRAS  LENTAS     Tipo  IIx   Tipo  IIa     Tipo  I  

Velocidade  de  contração     Maior   Intermediária     Menor  Atividade  da  ATPase     Maior   Intermediária     Menor  

Atividade  da  creatina  cinase     Maior   Intermediária     Menor  Estoque  de  glicogênio     Maior   Intermediário     Menor  Capacidade  Glicolítica     Maior   Intermediária     Menor  

Atividade  da  lactato  desidrogenase     Maior   Intermediária     Menor  Quantidade  de  mitocôndrias     Menor   Intermediário     Maior  Quantidade  de  mioglobina     Menor   Intermediário     Maior  Quantidade  de  capilares     Menor   Intermediário     Maior  Capacidade  oxidativa     Menor   Intermediário     Maior  Resistência  a  fadiga     Menor   Intermediário     Maior  

Eficiência     Baixa   Moderada     Elevada  

 

 

6   O  GANHO  INICIAL  DE  FORÇA     O   ganho   inicial   de   força   muscular,   secundário   ao   treinamento   de   força,   ocorre,   inicialmente,   por   uma   melhoria   no  

recrutamento  das  unidades  motoras  (ver  item  5.1  deste  texto).  Com  a  continuidade  do  treinamento  torna-­‐se  cada  vez  mais  

importante  o  aumento  de  unidades  contração  que  pode  ocorrer  por  hiperplasia  ou  hipertrofia  do  tecido  muscular.  

7   REQUISITO  ENERGÉTICO     O   ATP   é   requerido   como   fonte   constante   de   energia   para   que   o   ciclo   de   contração-­‐relaxamento   muscular   não   seja  

interrompido.  O   ATP   necessário   para   o   funcionamento   do  músculo   pode   ser   gerado   no  metabolismo   por  meio:   (1)   da  

creatina  cinase  que  transfere  um  grupo  fosfato  da  creatina  fosfato  para  o  ADP  formando  ATP;  (2)  da  adenilato  cinase  que  

converte  duas  moléculas  de  ADP  em  ATP  e  AMP;  (3)  da  glicólise  usando  como  substrato  a  glicose  sanguínea  ou  do  glicogênio  

do  músculo;  (4)  da  fosforilação  oxidativa  ou  cadeia  respiratória  utilizando  diversos  substratos.  O  ATP  presente  no  músculo  

esquelético  é  suficiente  para  prover  energia  para  apenas  alguns  segundos  de  contração  muscular,  assim  o  ATP  deve  ser  

constantemente  renovado  por  meio  de  uma  ou  mais  dessas  fontes,  de  maneira  condicionada  à  situação  metabólica.  7.1   Catabolismo  anaeróbico  

  As  fibras  de  contração  rápida,  assim  chamadas  porque  são  predominantes  em  músculos  capazes  de  realizar  atividades  

repentinas  e   rápidas,   são  quase  que   totalmente  desprovidas  de  mitocôndrias   (onde  ocorre  a   fosforilação  oxidativa).  Em  

função   disso,   elas   devem   obter   quase   todo   o   seu   ATP   pela   glicólise   anaeróbica,   para   a   qual   elas   têm   uma   capacidade  

especialmente  elevada.  

7.2   Catabolismo  anaeróbico  aláctico  

7.2.1  ADENILATO  CINASE     O  ATP  é  convertido  em  ADP  quando  o  utilizamos  para  executar  um  a   função  biológica  como  a  contração  muscular,  a  

enzima   adenilato   cinase   catalisa   a   conversão   de   duas   moléculas   de   ADP   em   uma   molécula   de   ATP   e   outra   de   AMP  

(ADP→ATP   +   AMP).   Desta   forma   à   medida   que   produzimos   o   trabalho   biológico,   as   concentrações   de   ATP   reduzem  

enquanto  as  concentrações  de  AMP  aumentam.  

7.2.2  CREATINA  FOSFATO     O  músculo  esquelético  possui  uma  reserva  do  composto  altamente  energético,  a  creatina  fosfato  (creatinaP),  para  gerar    

ATP   de  maneira   rápida,   durante   os   primeiros  minutos   que   antecedem   a   ativação   plena   da   glicogenólise.   A   creatina   é  

sintetizada  a  partir  da  arginina  e  da  glicina  e  é  reversivelmente  fosforilada  em  creatina-­‐P  pela  enzima  creatina  (fosfo)  cinase  

(CK  ou  CPK)  (Figura  9).  A  CK  é  uma  proteína  dimérica  que  existe  na  forma  de  três  isozimas:  muscular  (MM),  cerebral  (BB)  e  

a  do  músculo  cardíaco,  a   isoforma  MB.  A  isoforma  MB  é  abundante  no  músculo  cardíaco.  A  creatina-­‐P  é   instável  e  sofre  

degradação   lenta   e   espontânea   em   Pi   e   creatinina,   a   forma   anidra   cíclica   da   creatina,   que   é   excretada   pelas   células  

musculares  no  plasma  e  depois  na  urina.  

 

 Figura  9.  Síntese  e  degradação  da  creatina  fosfato  (creatina-­‐P).  

¥   A  CREATINA  CINASE  E  A  CONTRAÇÃO  MUSCULAR     Durante  o  exercício  a  cretina  cinase  catalisa  a  conversão  de  creatina  em  creatina-­‐P  acoplada  a  produção  de  ATP  a  partir  

do  ADP.  Esta  reação  é  de  suma  importância  em  esportes  que  exigem  picos  de  velocidade  ou  potência,  como  sprints  de  1-­‐10  

segundos,  quando  o  ATP  para  a  contração  muscular  é  formado  predominantemente  com  a  conversão  da  creatina  fosfato  

em  creatina,  as   fibras  de  contração  rápida  possuem  uma  maior  atividade  da  creatina  cinase  porque  são  mobilizadas  em  

exercícios  de  alta  intensidade  e  curta  duração.  Durante  o  repouso  a  creatina  é  fosforilada  novamente  a  creatina-­‐P  pelo  ATP  

produzido  na  mitocôndria  no  metabolismo  aeróbico  [Figura  10].  

 

 

Figura  10.  Fontes  de  ATP  durante  o  exercício  de  alta  intensidade.  

¥   CREATINA  FOSFATO  COMO  SUPLEMENTO     A  creatina  fosfato  é  o  substrato  mais  imediato  para  ressíntese  de  ATP  durante  exercícios  físicos  de  alta  intensidade  e  está  

presente  na  dieta  porque  carnes  vermelhas,  peixe  e  aves  podem  conter  até  5  g  de  creatina  por  kg.  O  corpo  pode  sintetizar  

cerca  de  2  g  de  creatina  diariamente  60%  da  creatina  endógena  está  na  forma  de  creatina  fosfato  e  40%  de  creatina  livre.  

Fontes

 de  ATP

 

Tempo  em  segundos  

Glicose  a  lactato  

Creatina  fosfato  

Sistema  O2  

 

 

Suplementos  de  creatina  fornecidos  como  pó,  cápsulas,  comprimidos  ou  líquido  estabilizado  são  encontrados  facilmente  e  

comercializados  sem  que  seja  necessário  prescrição  médica.  O  consumo  de  20  a  30  gramas  de  monohidrato  de  creatina  por  

seis  dias  aumenta  a  concentração  de  creatina  total  intramuscular  em  até  30%.  A  concentração  intramuscular  obtida  com  

esta  suplementação  pode  ser  mantida  com  o  consumo  diário  de  2  gramas  de  creatina  por  dia  [1].  

A  creatina  é  absorvida  pelo  músculo  por  transporte  mediado  pela  insulina.  Portanto  o  consumo  de  creatina  associado  ao  

consumo  de  glicose  pode  aumentar  sua  captação  pelo  músculo  [2].  Entretanto,  a  associação  com  cafeína  reduz  o  efeito  

ergogênico  da  suplementação  da  creatina.    

 Figura  11.  Efeitos  desejados  da  suplementação  com  cretina.  

Existe   uma   quantidade   limitada   de   pesquisas   sobre   os   riscos   da   suplementação   com   creatina.   Particularmente   sobre   o  

músculo  cardíaco  e  a  função  renal.  Não  há  relatos  de  alterações  da  pressão  arterial  ou  da  função  renal  em  pessoas  saudáveis  

que  consomem  creatina  por  um  período  de  curto  prazo.  Entretanto  pessoas  com  suspeita  de  disfunção  renal  não  devem  

usar  a  creatina  como  suplemento.  

 

Creatina  exógenaMaior  

disponibilidade  de  creatina

Maior  hidratação  da  célula

Fosforilação  da  creatina  creatina

cinase

Aumento  da  concentração  de  creatina  fosfato

Menor  dependência  de  

glicose

menor  quantidade  de  

lactatoAumento  de  pH

Desempenho  muscular  de  curta  duração

Treinamento  mais  intenso

Retardamento  da  fadiga

Maior  diâmetro  de  fibras  tipo  II