1. Tecido Epitelial

Rita Luz – 2004/2005

Tecido EpitelialTecido EpitelialIntrodução

O tecido epitelial é uma lâmina de células firmemente aderidas, que

recobre ou reveste as superficies do corpo e forma as unidades

funcionais das glândulas secretoras.

A sua classificação faz-se segundo três critérios:

Número de camadas

Morfologia das células da camada mais superficial

Quanto à presença de especializações de superfície

Os epitélios derivam da ectoderme, endoderme e mesoderme

As funções básicas dos epitélios são

Protecção (pele)

Absorção (Intestino delgado e grosso)

Transporte de material

Secreção (glândulas)

Excreção (tubulos renais)

Trocas gasosas (alvéolos pulmonares)

Deslizamento entre superficies (mesotélio)

Os epitélios possuem polaridade estrutural e funcional, possuindo 3

superficies:

Basal

Apical

Lateral

A células epiteliais apresentam dois domínios distintos na sua

membrana plasmática:

Domínio apical

Dominio baso-lateral

Cada superficie tem determinadas especializações:

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (pág. 3-22; 55-60)

Histologia&Embriologia Tecido Epitelial

Da superficie apical:

Cilios

Estereocilios

Microvilosidades

Da superficie

lateral:

Interdigitações

Do dominio baso-

lateral:

Invaginações

Os epitélios são tecidos constituidos por células poliédricas,

justapostas, interagindo umas com as outras através de juncões

intercelulares características e ligam-se à lâmina basal, por meio de

moléculas específicos.

Destas interações célula-célula e célula-matriz resulta,

respectivamente, uma forte coesão intra-epitelial e uma eficaz

ligação ao substrato, que em conjunto fazem com que os epitélios

sejam barreiras.

Das interacções célula-célula resulta ainda um controlo efectivo das

moléculas que são capazes de atravessar os epitélios, ou seja, é

definida uma barreira biológica com permeabilidade selectiva.

Junções celulares:

Oclusivas (zonula

ocludens)

De adesão (zonula

adherens, macula adherens)

De comunicação (junções

de hiato, gap junctions)

Junções de adesão:

Hemidesmossomas

Junções focais

A maioria das células epiteliais renovam-se continuamente por

mitose

Os epitélios não possuem um suprimento sanguineo e linfático directo.

Os nutrientes são transferidos por difusão, excepto na estria vascular,

no ouvido interno, a qual apresenta capilares intraepiteliais

As células epiteliais quase não possuem substâncias intercelulares

livres

Uma classificações dos epitélios, tendo em vista as funções que

desempenham, é a que adopta o seu agrupamento em epitélios de

revestimento e epitélios glandulares.

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ClassificaçãoNºcamadas MorfologiaSimplesTodas as células estão em contacto com a lâmina basal e o domínio apical alcança o lúmen

Função: difusãoAbsorçãosecreçãomuito pouca protecção contra factores mecânicos

Pavimentoso As outras dimensões prevalecem sobre a altura Corresponde ao endotélio (nos vasos sanguíneos

ou linfáticos) ou mesotélio (nas cavidades do corpo)

A espessura das células deste epitélio reflecte a sua função primária na troca rápida de substâncias entre o sangue e o tecido.

Observação: em preparações de Hemalúmen-Eosina não se consegue separar o citoplasma da Membrana Basal. Assim temos de nos guiar pelos núcleos achatados.

Cúbico A altura não excede notavelmente as outras dimensões

Apresentam um núcleo esférico e localizado no centro da célula.

Encontra-se como revestimento de pequenos ductos e túbulos que podem ter funções excretoras, secretoras ou de absorção, como por exemplo nos canais excretores renais, das glândulas salivares, etc.

Observação: a membrana basal pode ser posta em evidência pelo método de Azan (aparece de azul).

Cilindrico A altura é a dimensão predominante. Os núcleos alongados (ovais) localizam-se no

domínio basal Encontra-se em superfícies de grande actividade

absortiva (como no epitélio de revestimento do intestino), embora também se possa encontrar em superfícies altamente secretoras (epitélio da mucosa gástrica).

O dominio apical apresenta frequentemente microvilosidades, só visíveis ao microscópio electrónico, revelando-se ao microscópio óptico, como um prato estriado, na superfície livre das células, separado do resto do citoplasma por uma linha refringente a fresco, ou corada intensamente, nas preparações coradas.

Deste modo, a superfície de absorção dos epitélios em que existe prato estriado é muito aumentada.

É frequente encontrarem-se células caliciformes, que são autênticas glândulas unicelulares, de forma globosa, semelhante a um cálice, que sintetizam muco, e estão dispersas entre as outras células do epitélio, como se pode observar no epitélio intestinal e respiratório.

Estratificad Pavimentoso As células da camada mais profunda são indiferenciadas especializadas na mitose –

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oÉ constituido por uma ou mais camadas de células; é designado de acordo com aforma das células da camada mais superficial

camada germinativa. As novas células aí formadas vão

sucessivamente empurrando as mais superficiais e são substituídas por outras mais recentes.

O grau de queratinização das células das camadas superficiais permitem distinguir 2 tipos de epitélio pavimentoso estratificado:

Pouco queratinizado: Muito queratinizado

As células da camada mais externa são altamente diferenciadas: elas aumentam o seu conteudo em queratina para proteger o tecido contra a acção mecânica do alimento ingerido.

As células mais superficiais mantêm o seu nucleo.

Ex.: boca, língua, faringe, esófago, vagina.

As células da camada mais externa contêm queratina em abundância que evita a perda de água e a penetração de material quimico ou fisico nocivos.

As células mais superficiais não têm núcleo.

CuboideCilindrico

Pseudo-estratificado

É um tipo de epitélio cilíndrico simples, com uma só camada de células ciliadas.

A designação de pseudo-estratificado provém do facto de à primeira vista parecer ser constituído por várias camadas de células, mas com efeito, todas elas assentam na mesma membrana basal.

Os núcleos é que se encontram a diferentes alturas, dando esse aspecto estratificado.

ciliado(desde as fossas nasais até aos bronquíolos), apresentam 3 tipos celulares: Células cilindricas com cilios no

dominio apical Células basais, ancoradas à

membrana basal Células caliciformes

com estereocilios(no epididimo), com 2 tipos celulares principais: Células cilindricas com

estereocilios e aparelho de Golgi muito desenvolvido

Células basais ancoradas à membrana basal

Transição As células superficiais são polimorfas, parecendo pavimentosas ou prismáticas, conforme o grau de distensão do orgão. Vão do lúmen até à lâmina basal.

Na sua parte superficial apresentam uma zona de citoplasma mais denso, característica do epitélio deste tipo.

As células da camada mais superficial apresentam-se frequentemente binucleadas, e em corte o bordo livre é convexo – células de Doghïell.

As células da camada subjacente à superficial têm uma forma característica, espalmadas na sua parte superior e afiladas na parte inferior – células em raquete.

Este tipo de epitélio estratificado reveste a bexiga, o uretero, o bacinete e os cálices renais (sendo também designado por urotélio).

Superficies

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1. Superfícies basais: está associada com a lâmina basal que separa o epitélio do tecido conjuntivo subjacente. As membranas plasmáticas basais de alguns epitélios simples, que são muito activas no transporte iónico (ex. células dos tubos renais), apresentam pregas basais que aumentam muito a área de superfície e promovem uma disposição na qual as mitocôndrias, produtoras de energia, podem estar associadas com a membrana plasmática.

2. Superfícies apicais – está exposta para o lúmen ou para o meio exterior

3. Superfícies intercelulares - as superfícies justapostas das células epiteliais são unidas por diferentes tipos de especializações de membrana e do citoesqueleto.

Especializações

Da superficie apical

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1. Cílios: Estruturas móveis, relativamente longas e observáveis ao MO. O seu movimento está normalmente coordenado em células

adjacentes, o que os torna eficazes no transporte de substâncias. O cilio consiste num arranjo concêntrico de 9 pares de microtubulos

circundando 1 par central.

2. Microvilosidades (aumento da superficie): São projecções curtas e numerosas da membrana plasmática que não

são observáveis, individualmente, com o microscópio óptico, assim apresentam-se conjuntamente como uma faixa contínua situada no polo apical das células, com espessura regular e que cora de modo distinto.

Em condições ideais de observação, é nela possível distinguir uma ténue estriação paralela ao eixo maior das células, razão pela qual foi classicamente chamada prato estriado estando associado uma muito desenvolvida glicocálix (evidenciado por corantes que demonstram glicoproteinas).

Nos tubos renais existem microvilosidades em menor concentração – bordadura em escova.

A estrutura das microvilosidades corresponde a um eixo de microfilamentos de actina e proteinas associadas.

3. Estereocílios (transporte): são microvilosidades (com a mesma estrutura) muito longas, imóveis e geralmente encontradas em pequenos grupos em locais como o tracto reprodutor masculino.

Da superficie lateral

Interdigitações: facultam maior área de interação entre células adjacentes.

Do dominio baso-lateral

Invaginações Ocorre em células que estão envolvidas em intenso transporte de

iões, por exemplo no rim ou em certos ductos excretores de glândulas.

Estes ductos excretores, que podem modificar a secreção que por eles passa, são chamados canais estriados.

Estas células apresentam em microscopia óptica uma estriação citoplasmática infranuclear que, ultrastruturalmente, se verificou corresponder a inúmeras invaginações da membrana plasmática e a grande número de mitocôndrias colocalizadas.

As mitocôndrias fornecem energia para um grande número de bombas iónicas, concentradas na membrana basolateral, nomeadamente Na+/K+ ATPase.

Membrana basal

As membranas basais são arranjos em forma de folha de proteínas da matriz extracelular que actuam como interface entre tecidos de suporte e células do parênquima.

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A membrana basal fornece sustentação estrutural e fixação do epitélio ao tecido conjuntivo. Também está envolvida no controlo do crescimento e diferenciação

Constituição:

1. Lâmina lúcida: constituida por integrinas que constituem a porção extracelular da própria célula epitelial e que se vai ligar à laminina e fibronectina (controla a deposição e orientação do colagénio na matriz extacelular)

2. Lâmina basal: camada de matriz extracelular em contacto directo com a célula epitelial. Resulta da associação do colagénio IV com a laminina (que promove a adesão entre as fibras de colagénio), a entactina (que relaciona o colagénio com a laminina), fibronectina e os proteoglicanos.

3. Lâmina fibro-reticular: formada por fibras de colagénio III (reticulina), sustenta a lamina basal e é continua com o tecido conjuntivo.

Observação Com um microscópio óptico, a Membrana Basal conseguem ser vistas

embora não em todos os epitélios. Tudo depende da sua espessura. Ela é composta por hidratos de carbono complexos e proteoglicanos

logo o PAS (periodic acid-Schiff) é muito bom para as identificar. Podemos também utilizar impregnação em Prata pela sua afinidade com

a reticulina (col III) da membrana basal.

Moléculas das junções de aderência e juncionais

Moléculas Ca2+-dependentes: caderinas e selectinas

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Moléculas Ca2+-independentes: imunoglobinas e integrinas (adesão célula-matriz).

Caderina

Estabelece a ligação entre o citoesqueleto interno de uma célula e a face externa da outra célula

Formam dimeros que se ligam a dimeros de caderina da célula oposta através do mecanismo de interacção homofilica num padrão de alinhamento paralelo.

O dominio citoplasmático das caderinas está ligado a actina através das catetinas (proteinas intermediárias) Caderina-E: epitélios Caderina-N: SNC, cristalino, musculo esquelético e cardiaco

Selectina

Pertencem ao grupo das lectinas por se ligarem a carbohidratos

Cada uma tem um dominio de reconhecimento (CRD) com afinidade de ligação para um oligossacárido especifico ligado a uma proteina (glicoproteina) ou a um lipido (glicolipido)

Participam no movimento dos leucócitos. Selectina-P: plaquetas e células endoteliais activadas Selectina-E: células endoteliais activadas. Selectina-L: leucócitos

Integrina

Estabelece a ligação entre o citoesqueleto interno de uma célula e a matriz extra-celular.

São heterodimeros: subunidades e . O dominio citoplasmático da subunidade liga-se à

actina por proteinas de ligação. O dominio extracelular das integrinas liga-se à

sequência tripeptidica RGD da laminina e fibronectina que são componentes da membrana basal, interagindo com vários tipos de colagénio, proteoglicanos, heparansulfatos e entactina.

Desintegrinas: Interrompe a ligação reversivel mediada pela integrina apresenta um dominio RGD que se liga competitivamente à integrina. Tem uma metaloprotease que degrada os componentes da matrix e um

dominio peptidico de fusão.

Junções celulares

Estas junções celulares permitem que os epitélios formem uma camada aderente contínua, na qual as células comunicam e cooperam para atender às necessidades funcionais particulares do epitélio. As junções celulares são de três tipos funcionais:

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1. Oclusivas (zonula occludens):

Estão localizadas sob a superfície luminal do epitélios simples, fechando os espaços intercelulares de modo a que o conteúdo do lúmen não possa penetrar entre as células de revestimento.

Cada junção forma uma faixa circunferencial em redor da célula, conhecida como zonula occludens.

As membranas externas das 2as células adjacentes estão parcialmente fundidas, devido, à existência de um conjunto de proteínas (adesinas) que obturam o espaço.

Geralmente estão nos epitélios do estômago, intestino (cavidades). As substâncias têm de atravessar sempre as membranas Às vezes as proteínas aparecem como transmembranares (elaboram um

cinto à volta da célula)

Proteinas envolvidas:Ocludina: fosfoproteina da membranaClaudina: proteina transmembranar que cria a barreira de difusão

paracelular para solutos, iões e água.Complexo proteico ZO-1, ZO-2, ZO-3 e AF-6: associam-se ao dominio

intracelular da ocludina.

2. De adesão (ancoragem)

Unem firmemente os constituintes celulares do epitélio, actuando como locais de fixação para o citoesqueleto de cada célula, de forma a que o citoesqueleto de todas as células seja eficazmente ligado a uma única unidade funcional. Estas junções podem ser de dois tipos morfológicos:

2.1 Zonula adherens:

Estabelecem ligações célula-célula Glicoproteínas envolvidas são as caderinas Constituição com microfilamentos de actina associados por intermedio

da caderina. Formam como que um cinto em torno das células que as repuxa (zona

luminal/apical) – figuram em tecidos sujeitos à compressão Forma uma faixa contínua rodeando a célula e promovendo um reforço

estrutural à junção oclusiva;

2.2 Macula adherens ou desmossomas

Forma de pequenas placas circulares ou pontos denominados desmossomas que vão rodear as células cilíndricas sob a zonula adherens.

Selam pontualmente as membranas ao nível dos epitélios Ligação célula-célula As glicoproteínas envolvidas são as caderinas: desmocolinas

(massa proteica que estabelece a ligação) e desmogleínas (proteínas transmembranares)

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A porção glicosilada destas moleculas está aconrada nas placas citoplasmáticas que contêm desmoplaquina e placoglobina.

Os tonofilamentos e as citoqueratinas sãofilamentos intermédios do citoesqueleto que se inserem nas desmoplaquinas (não atravessam para a outra célula)

Como consequência de terem caderinas envolvidas nestas ligações são sensíveis ao Ca - na falta deste ião deixam de manter as células unidas

A associação da zonula occludens, zonula adherens e desmossomas é conhecida como complexo juncional.

3. Comunicantes (gap junctions ou nexus):

Funcionam como canais que permitem a passagem de moléculas de uma célula para a outra

Mantém o contacto entre as células adjacentes e a lâmina basal Estes canais são constituidos por 2 conexões (cilindro oco

constituido por 6 conexinas), um de cada célula. Permitem a passagem de Ca2+ e cAMP. É a concentração de Ca2+ e o pH intracelulas que controlam a

abertura e o fecho da conexão: a concentrações Ca2+ altas, o conexão fecha; a pH baixo, conexão fecha

Junções de adesão

1. Hemidesmossomas

Estruturas assimétricas que estabelecem a ligação célula-matriz Glicoproteínas envolvidas são as integrinas A sua constituição é semelhante aos desmossomas Possuem uma placa citoplasmática associada a tonofilamentos

o citoqueratinas que se liga a uma placa da membana que une o hemidesmossomo à lâmina basal através dos filamentos de ancoragem (laminina 5).

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Predominam na zona basal das células epiteliais

2. Junções focais

Estabelecem a ligação célula-matriz As glicoproteínas envolvidas são as integrinas Tem uma constituição semelhante aos hemidesmossomas excepto os

microfilamentos que são de actina; Ao M.E. é semelhante aos hemidesmossomas

Renovação Epitelial

A proliferação dos epitélios é habitualmente intensa e normalmente resulta numa rápida renovação das células que constituem estes tecidos.

A renovação epitelial é efectuada á custa de células estaminais presentes a nível do epitélio, embora em posição variável de caso para caso.

Nos epitélios estratificados, as células estaminais estão situadas na camada celular mais profunda, junto da interface com o tecido subjacente.

À medida que por mitose das células estaminais a camada epitelial profunda vai ganhando novas células, as imediatamente por cima vão sendo progressivamente arrastadas para a superfície até constituirem a camada epitelial mais superficial.

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Concomitantemente com esta ascenção, as células epiteliais vão-se progressivamente diferenciando, podendo eventualmente sofrer um processo de ceratinização.

O número de camadas epiteliais mantém-se mais ou menos constante pois ocorre simultaneamente a descamação das camadas epiteliais mais superficiais.

Na epiderme, um epitélio estratificado pavimentoso ceratinizado, todo este processo demora cerca de 30-40 dias.

Nos epitélios simples, as células estaminais também se encontram a nível do epitélio, podendo estar dispersas por toda a área epitelial ou concentradas em territórios específicos.

Como exemplo do primeiro caso temos os epitélios pseudoestratificados, nos quais as células estaminais fazem parte da chamada população de células basais. Por prolifereção e diferenciação, as células basais renovam de uma forma disseminada as células cilíndricas.

O segundo caso ocorre no epitélio simples cilíndrico que cobre interiormente o intestino delgado. Nesta porção do tubo digestivo, o epitélio reveste estruturas digitiformes denominadas vilosidades intestinais.

Junto da base das vilosidades existem pequenas criptas epiteliais que contêm a população de células estaminais. Nesta região é possível observar frequentes figuras de mitose, demonstrativas da proliferação epitelial. No caso de segregação territorial das células estaminais há, subsequentemente á proliferação, um processo de migração celular.

No caso do intestino delgado, as células ascendem na vilosidade, diferenciando-se, e arrastam as células mais antigas que descamam no topo da vilosidade. Todo este processo leva cerca de 5 dias.

Epitélio de Revestimento

Os epitélios de revestimento são tecidos que revestem todas as superfícies do corpo, cavidades e tubos, funcionando como interfaces entre diferentes compartimentos biológicos.

Um dos exemplos típicos de epitélios de revestimento é a epiderme. A epiderme cobre integralmente a nossa superfície corporal, e entre

outras coisas tem de assegurar impermeabilidade e resistencia mecânica. Não é pois de estranhar que a epiderme seja um epitélio estratificado e exiba em algumas regiões anatómicas uma espessura considerável, e que uma percentagem substancial da espessura epidermica seja feita à custa de numerosas camadas de células mortas, o estrato córneo.

Além disso, a interface que a epiderme estabelece com o tecido subjacente, a junção dermo-epidérmica, é habitualmente muito

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complexa e irregular. Tal é essencial para maximizar a interação mecânica entre os dois tecidos que constituem a pele, especificamente epiderme e derme.

Mas para que a epiderme consiga desempenhar eficazmente as suas funções há que assegurar a coesão intra-epitelial, o que é feito à custa de um grande número de desmossomas.

Há outros casos em que o revestimento de cavidades corporais ou lúmen de orgãos são efectuadas por epitélios simples.

É o que se passa a nível da cavidade peritoneal com o mesotélio, e nos vasos sanguíneos e linfáticos com o endotélio. Nestes dois exemplos, mas também no revestimento dos alvéolos pulmonares, o que há que garantir não é protecção contra agentes mecânicos mas sim uma permeabilidade e/ou transporte controlado de células ou moléculas.

Entre os extremos de diferenciação tecidular epitelios de revestimento, representados pela epiderme e mesotélio, existem muitos outros exemplos directamente relacionados com uma determinada função a desempenhar numa dada localização.

No esófago, onde ha que garantir a resistência ao atrito da passagem do bolo alimentar, mas não existe um ambiente externo seco como no caso da epiderme, encontramos um epitélio estratificado pavimentoso nao ceratinizado.

Embora estratificado, o epitélio esofágico é bastante ineficaz a pH ácido do suco gástrico.

O epitélio que reveste o estômago é simples cilíndrico, mas constituido exclusivamente por células produtoras de muco cujas características lhe permitem resistir aos níveis de acidez tipicos do estômago.

Revestindo o lúmen do intestino delgado, local onde ocorrem intensos fenómenos absortivos, já encontramos um epitélio simples cilíndrico.

De modo a expandir o domínio apical da membrana plasmática, as células absortivas intestinais, ou enterocitos, apresentam inúmeras microvilosidades que se traduzem em microscopia óptica sob a forma do prato estriado.

O epitélio que reveste o intestino apresenta, além das células absortivas, células secretoras denominadas células caliciformes.

Epitélio Glandular

São epitélios cuja função é essencialmente secretora e que se diferenciam morfológicamente como glândulas.

Desenvolvimento do epitélio glandular

As glândulas exócrinas e endócrinas originam-se a partir de do crescimento e diferenciação de botões celulares existentes em epitélios de revestimento.

Glândulas exócrinas (tem ductos excretores): A proliferação e migração celular que ocorre nos botões epiteliais

origina cordões de células que caminham para a profundidade através do tecido mesenquimatoso subjacente ao epitélio de revestimento.

Pela continuação do crescimento, dicotomização e canalização dos cordões epiteliais, origina-se a árvore de ductos excretores.

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A diferenciação funcional das células dos fundos de saco da árvore excretora origina as unidades secretoras das glândulas exócrinas.

Segundo este esquema, a secreção produzida na glândula vai ser veiculada para junto do epitélio de cuja diferenciação a mesma se originou.

Glândulas endócrinas (produto de secreção vai para o sangue): As etapas mais precoces de desenvolvimento reproduzem o que

anteriormente se referiu para as glândulas exócrinas. No entanto, cedo desaparece o cordão celular que mantinha a

interacção entre epitélio de revestimento e tecido glandular em desenvolvimento.

Em consequência, não se formam ductos excretores. Por outro lado, forma-se uma extensa rede capilar que vasculariza a

glândula e que contacta proximamente com as células secretoras. É para esta rede capilar que vai ser libertada a secreção da glândula.

Classificação das glândulas exócrinas

Nºcélulas unicelular multicelularNatureza da secreção serosa mucosa mistaProcesso de secreção merocrina holocrina apócrinaMorfologia do ducto excretor simples composto ramificadoMorfologia da unidade secretora

tubular acinoso alveolar

1. Número de células que as constituem:

1.1 Unicelulares

Constituídas por células individualizadas e especializadas, sendo o exemplo mais comum as células caliciformes, nos mamíferos, que se vão encontrar intercaladas entre as células epiteliais que recobrem certas mucosas (tracto gastro-intestinal e respiratório).

A célula caliciforme é uma célula secretora de mucina, uma glicoproteína que após sofrer hidratação passa a constituir uma solução lubrificante, o muco.

A célula caliciforme apresenta uma extremidade apical alargada, e uma porção basal afilada que contém um núcleo comprimido e uma pequena quantidade de citoplasma basófilo intensamente corado.

A designação "caliciforme" é devida à forma da célula, que possui uma porção bojuda - a teca, cheia de gotículas de secreção, e um pé afilado, semelhante à haste de um cálice, que se prolonga para a membrana basal do epitélio.

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1.2 Multicelulares

São a maioria das glândulas exócrinas, estando as células secretoras organizadas quer em formações tubulares, quer em alvéolos/ácinos ou ainda numa combinação de ambos.

Este tipo de glândulas possui ainda um sistema de canais excretores que possibilita o transporte da secreção das porções secretoras para a superfície.

2. Natureza da secreção:

2.1 Serosas

Secreção de natureza proteica e pouco viscosa. São pequenas e de lúmen estreito, sendo compostas por células de

forma piramidal. A células serosas apresentam núcleos esféricos situados no terço

basal da célula, citoplasma corado intensamente, em especial na região infranuclear, e grânulos de secreção que se acumulam no polo apical.

A coloração basófila do citoplasma infranuclear das células serosas deve-se à grande riqueza em retículo endoplasmático rugoso, a região pouco corada por vezes visível imediatamente por cima dos núcleos corresponde à zona do aparelho de Golgi, estando o polo apical normalmente preenchido por grânulos de secreção que coram intensamente.

2.2 Mucosas

Secreção rica em carbohidratos, de consistência viscosa, PAS-positiva e que se cora com certos corantes básicos.

As unidades secretoras mucosas são maiores que as serosas, e normalmente apresentam um lúmen mais extenso.

As células mucosas habitualmente exibem núcleos achatados no polo basal da célula, apresentando a maior parte do citoplasma um aspecto esponjoso e descorado devido à acumulação de numerosos grãnulos de secreção, grandes, que coram mal com os corantes convencionais.

O citoplasma basal das células mucosas apresenta-se mais corado que o resto da célula devido a presença de retículo endoplamático rugoso.

As diferenças referidas entre as unidades secretoras serosas e mucosas permitem a sua fácil identificação utilizando corantes convencionais. No entanto, as últimas são evidenciadas pela utilização de corantes preferenciais para carbohidratos, como o PAS, o qual cora intensamente a secreção acumulada nas células mucosas.

2.3 Mistas

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O produto de secreção contém quantidades variáveis, quer de secreção mucosa quer serosa.

Nas unidades mistas, o componente mucoso está habitualmente mais próximo do ducto excretor, e frequentemente adopta uma morfologia tubular.

Em consequência, e principalmente nas unidades predominantemente mucosas, as células serosas agrupam-se sob a forma de estruturas em meia-lua, habitualmente designadas crescentes serosos.

No caso das unidades predominantemente serosas, a utilização de colorações como o PAS permite evidenciar o seu componente mucoso, localizado próximo dos ductos, o qual com outros métodos poderia aparecer pouco corado.

3. Processo de secreção:

3.1 Secreção Merócrina (exocitose)

Grânulos de secreção envolvidos por membrana são transportados para ápex da célula secretora até contactarem com a membrana plasmática do domínio apical.

Ocorre então fusão entre a membrana plasmática e a membrana dos grânulos, sendo esta última incorporada no domínio apical de membrana da célula e o conteúdo dos grânulos libertado extracelularmente.

Finalmente, há diluição do produto de secreção, e reinternalização da membrana plasmática "excedentária" com subsequente reciclagem intracelular.

É a forma de secreção mais frequente (ex. glândulas salivares e pâncreas exócrino).

3.2 Secreção Holócrina

As células secretoras vão progressivamente acumulando grânulos que, eventualmente, chegam a preencher quase completamente o seu citoplasma.

Após esta fase de acumulação de secreção, as células morrem e são eliminadas da glândula, transportando consigo os grânulos armazenados.

Paralelamente, células estaminais renovam a população de células secretoras, repetindo-se todo o processo descrito anteriormente.

Ex. glândulas sebáceas.

3.3 Secreção Apócrina (exocitose)

Os grânulos de secreção e, eventualmente, alguns outros organitos, acumulam-se no polo apical da célula.

O ápex da célula torna-se mais globoso, formando-se paralelamente uma constrição na membrana plasmática que progride até se dar uma eliminação parcial do polo apical da célula.

Ocorre uma rápida reparação da membrana plasmática apical, pelo que a viabilidade da célula secretora não é comprometida.

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O conteúdo dos grânulos de secreção é libertado quando da eliminação dos restos de membrana plasmática que acompanharam o ápex da célula.

Ex.: libertação de gotículas lipídicas pelas células da glândula mamária.

4. Morfologia dos canais excretores

4.1 Simples - a glândula só possui um único canal excretor, não ramificado;

4.2 Composta - possui um sistema de canais excretores ramificados.

4.3 Ramificadas - um só ducto excretor com várias unidades secretoras, por exemplo tubos.

5. Morfologia das unidades secretoras

5.1 Tubulosas

As células glandulares formam tubos rectilineos ou enovelados, que por sua vez podem ser glomerulares e/ou ramificadas.

É frequente as glândulas tubulares não apresentarem ductos excretores, sendo a secreção transportada através da porção inicial do tubo, que também secreta.

É igualmente comum as glândulas tubulares abrirem-se no fundo de invaginações do epitélio de revestimento designadas criptas ou fossetas.

A dimensão destas invaginações epiteliais é muito variável.

5.2 Acinosas

As células glandulares apresentam-se sob a forma de "cacho de uvas" que se abrem num canal excretor comum que se continua pelo sistema de canais excretores.

5.3 Alveolares

Quando as unidades secretoras que as formam, os alvéolos, são arredondadas como no caso dos ácinos, mas com diâmetro e dimensão do lúmen consideravelmente maior. Ex.: Glândula mamária

Exemplos dos diferentes tipos de glândulas exócrinas: Tubulosas simples - glândulas intestinais de Lieberkühn, glândulas uterinas. Tubuloglomerular - glândulas sudoríparas merócrinas da derme. Tubulosa composta - glândulas de Brünner do duodeno. Tubulo acinosa composta - submaxilar e sublingual. Nestas glândulas, há acinos mucosos (caso da sublingual) serosos (submaxilar) e mistos (caso das sub lingual e submaxilar, na espécie humana). Neste último caso, o

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ácino ou tubo é revestido por células mucosas, mas na extremidade em forma de fundo de saco existem células serosas cujo conjunto em forma de meia lua constitui um invólucro do ácino mucoso - são os crescentes de Giannuzi. Acinosa simples ramificada - glândula sebácea da derme. Acinosa composta - pâncreas exócrino. Acinoso composto de tipo seroso: pâncreasTúbulo-alveolares compostas de tipo mucoso: epiglote.

Glândulas endócrinas

São constituídas por células epiteliais que se desenvolveram no seio do tecido conjuntivo e que perderam o contacto com a superfície epitelial (não têm canais excretores).

Os seus produtos de secreção são as hormonas, que são lançadas directamente no sangue , controlando a actividade celular e tecidular longe do local de secreção.

As moléculas secretadas podem também actuar localmente, em células vizinhas ou mesmo na própria célula que as produziu. Estas vias de acção chamam-se parácrina e autócrina, respectivamente.

As glândulas endócrinas possuem abundantes capilares fenestrados, que facilitam a difusão das hormonas no sangue como resposta a estímulos químicos ou nervosos.

Organização das glândulas endócrinas

1. Unicelulares: Constituidas por células especializadas e individualizadas, que podem

formar pequenos grupos em torno de vasos sanguíneos. Ex.: células de Leydig, do testículo.

2. Multicelulares:

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Cordonal - com as células dispostas em cordões que se anastomosam e que estão separados por inúmeros capilares (ex. suprarrenal, paratiroideia e hipófise)Vesicular - composto por vesículas ou folículos fechados, de forma esférica, revestidas por células epiteliais secretoras achatadas ou cúbicas (ex. tiroideia).

Glândulas Mistas

Pâncreas: exibe simultaneamente compartimentos endócrinos e exócrinos distintos.

Figado: o hepatócito absorve/secreta moléculas de/para o sangue, e secreta bílis até um sistema de ductos que a veicula para o lúmen interstinal.

Quando uma mesma glândula elabora vários produtos de secreção, tal pode dever-se à co-existência diferentes tipos celulares, cada um responsável por uma secreção específica.

É o que aconteçe em glândulas localizadas na mucosa gástrica. Contêm maioritariamente dois tipos celulares, as células zimogénicas

que elaboram pepsina e as células parietais que produzem HCl. Pode também suceder que uma mesma célula elabore múltiplos

produtos de secreção. Por exemplo, as células corticotróficas da adeno-hipófise, uma sub-população das células que nesta glândula exibem citoplasma azulado.

Ductos excretores das glândulas compostas

A porção inicial do sistema excretor, chamada ducto intercalar, apresenta um diâmetro bastante inferior ao dos ácinos, e a sua parede é formada por um epitélio simples cúbico.

Os ductos intercalares existem em grande número, mas o seu curto trajecto e reduzidas dimensões, fazem com que passem muitas vezes despercebidos, mesmo em orientações de corte favoráveis.

Raramente, os ductos intercalares podem ser observados em corte longitudinal, embora na maior parte dos casos o corte seja tangencial ao ducto e não mostre o lúmen do mesmo.

Há que não confundir ductos intercalares com capilares sanguíneos, pois os últimos têm um diâmetro ainda menor que o dos ductos e a sua parede, extremamente delgada, é constituida por um epitélio simples pavimentoso denominado endotélio e não por células cúbicas.

Estes ductos excretores iniciais podem aumentar ligeiramente o seu diâmetro, passando a conter mais células cúbicas por perfil de corte, e apresentando um lúmen ligeiramente maior.

De referir que, na glândula mamária em lactação, a porção inicial do sistema de ductos tem a capacidade de secretar, apresentando uma constituição de parede semelhante à das unidades secretoras, neste caso alvéolos.

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Dada a considerável dimensão do lúmen alveolar e a grande quantidade de secreção a canalizar, não se encontram na glândula mamária os delgados ductos intercalares.

Na generalidade das glândulas, após os ductos intercalares encontram-se ductos maiores que exibem uma parede constituida por epitélio simples cilíndrico, cada vez mais alto, começando mesmo a apresentar alguma evidência de estratificação.

É neste território da árvore excretora que, em algumas glândulas como as salivares, se localizam os denominados ductos estriados.

As células da parede dos ductos estriados apresentam invaginações do domínio baso-lateral da sua membrana plasmática, nas quais se concentram bombas iónicas.

As invaginações de membrana, em conjunto com as inúmeras mitocôndrias colocalizadas no polo basal daquelas células, originam em microscopia óptica uma estriação infranuclear característica.

Os ductos estriados, muito mais abundantes nas glândulas exclusivamente ou predominantemente serosas, têm a capacidade de modificar a secreção que por eles passa, tornando por exemplo a saliva hipotónica devido à absorção activa de Na+.

O pâncreas não apresenta ductos estriados, sendo a sua secreção isotónica na prática reabsorvida a nível interstinal.

Os ductos estriados também secretam lisozima e IgA, sendo relativamente frequente encontrar uma bainha linfocitária a rodeá-los.

Continuando a progredir no sistema excretor, surgem ductos com parede formada por epitélio estratificado cilíndrico, cada vez com mais camadas. Neste território, os ductos já não apresentam estriação basal.

A regra geral é que, ao longo da última porção da árvore excretora, as características epiteliais do ducto vão-se tornando semelhantes às exibidas pelo epitélio de revestimento onde ele irá desembocar.

Sistemas de ductos que terminem em epitélios estratificados, como sucede no caso das glândulas salivares ou das glândulas sudoríparas, habitualmente apresentam estratificação na sua porção terminal.

No caso pâncreas, glândula cujos ductos desembocam no intestino delgado, orgão revestido por epitélio simples cilíndrico, o epitélio do sistema excretor mantém-se simples cilíndrico até ao ducto principal.

Glândulas de grandes dimensões:

As glândulas de dimensão considerável são habitualmente revestidas por uma cápsula fibrosa, e múltiplos septos conjuntivos de espessura variável subdividem o parênquima em compartimentos distintos denominados lóbulos.

Esta organização do estroma conjuntivo e a lobulação das glândulas compostas serve de base para uma outra classificação dos ductos excretores.

Os ductos excretores de menor dimensão localizam-se no interior dos lóbulos, denominando-se por essa razão ductos intralobulares.

São intralobulares os ductos intercalares e a maior parte dos ductos estriados.

À medida que vários ductos intralobulares confluem, originando ductos de maior dimensão, estes aproximam-se da periferia dos lóbulos e, logo

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que ficam rodeados por tecido conjuntivo de um septo, passam a chamar-se ductos interlobulares.

Como além de ductos interlobulares também se podem encontrar vasos sanguíneos e/ou linfáticos na espessura dos septos, é necessário dar atenção ao seu diagnóstico diferencial.

Tratando-se em ambos os casos de estruturas ocas, uma das maneiras mais fácil de as distinguir quando não se evidenciam hemácias, é atender ao epitélio que reveste o lúmen.

Os vasos, tanto sanguíneos como linfáticos, apresentarão um revestimento endotelial, ou seja um de epitélio simples pavimentoso, enquanto que os ductos terão a sua parede constituida por epitélio simples cúbico ou cilíndrico, ou por epitélio estratificado.

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1. Tecido Epitelial

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