Fotossíntese(parte II)

UEZO - Centro Universitário Estadual da Zona Oeste Curso: TECNOLOGIA EM BIOTECNOLOGIA

Disciplina: Bioquímica IIProf. João Bosco de Salles

Ano: 2011

FotossínteseFase clara Fase escura

LUZ CO2

ATP

H2O NADPH ATP E NADPH

O2 C6H12O6

- FOTÓLISE DA ÁGUA- FOTOFOSFORILAÇÃO

CICLO DE CALVIN

Fixação do Carbonoou Redução do CO2

“Via metabólica elucidada entre 1946 e 1953 por

Melvin Calvin, James Bassham e Andrew Benson,

em experimentos que traçaram o destino metabólico

da radioatividade de 14CO2 em culturas de células

de algas.”Melvin Calvin(1911- 1997)

Etapa de redução de CO2

- CO2 é transformado em carboidrato utilizando o ATP e o NADPH produzidos na fase fotoquímica

- Via C3 (Ciclo de Calvin-Benson):Fase Carboxilativa: O aceptor primário do CO2 é a

ribulose-1,5-bisfosfato, na presença da Rubisco

- Rubisco: Ribulose-1,5-bisfosfato-carboxilase/oxigenase (localizada no estroma do cloroplasto, tem alta afinidade pelo CO2,mas também tem afinidade pelo o O2 [via C2 –fotorrespiração])

Rubisco: Ribulose-bisfosfato-carboxilase/oxigenase

A enzima mais importante do mundo:- 50% das ptns das folhas,- A proteína mais abundante da biosfera

ESTRUTURA:- 8 subunidades grandes (477 resíduos) codificadas pelo DNA do cloroplasto.

- 8 subunidades pequenas (123 resíduos) codificadas por um gene nuclear

Etapa de redução de CO2

1-Redução do Carbono: Síntese do primeiro precursor direto de açúcar (gliceraldeído-3-fosfato)

2-Regeneração do aceptor primário: Ribulose-1,5-bisfosfato

TRÊS VOLTAS NO CICLO DE CALVIN

(3)CO2 + (9)ATP + (6)NADPH (1)GAP + (9) ADP + (6) NADP+

GAP (gliceraldeído-3-fosfato ) - tem três carbonos

Os três estágios de assimilação do CO2 em organismos fotossintéticos.Três moléculas de CO2 são fixadas para permitir a síntese líquida de uma molécula do gliceraldeído-3-fosfato. Este é o chamado ciclo de redução fotossintética do carbono ou ciclo de Calvin.

São necessárias 6 voltasno ciclo para cadaglicose produzida.

São utilizados 6 CO2

para produzir umaglicose

Via C3

A segunda fase da assimilação do CO2. O 3-fosfoglicerato é convertido em gliceraldeido-3-fosfato (setas vermelhas). Também estão mostrados os destinos alternativos do átomo de carbono fixado no gliceraldeido-3-fosfato (setas azuis). A maior parte é reciclado para formar ribulose 1,5-bisfosfato. O gliceraldeido-3-fosfato “extra” pode ser empregado imediatamente como fonte de energia, ou convertido em sacarose para transporte, ou ainda, armazenado como amido para uso futuro.

A estequiometria da assimilação do CO2 por meio do ciclo de Calvin.Para cada três moléculas de CO2 fixadas, é produzida uma molécula de triose fosfato (gliceraldeido-3-fosfato) e são consumidos nove ATP e seis NADPH.

NO ESTROMA

Via glicolítica (gera ATP)

Via das pentoses-fosfato(gera NADPH)

Ciclo de Calvin (consome ATP e NADPH)

Como a célula vegetal adquire energia para sobreviver durante a noite?

Ciclo de Calvin – precisa ser regulado para não

consumir o ATP e o NADPH produzido à noite

CONTROLE DO CICLO DE CALVIN

ENZIMAS REGULADAS

ΔG ATIVAÇÃO (DIA) INIBIÇÃO (NOITE)

RUBISCO - 41,0 ↑pH, ↑Mg 2+ 2-carboxiarabinitol-1-fosfato (análogo de

intermediários do Ciclo de Calvin- inibe a enzima

FRUTOSE-BIFOSFATASE

- 27,2 ↑pH, ↑Mg 2+ e Sistema ferredoxina-

tiorredoxina-redutase *

-

SEDOEPTULOSE-BIFOSFATASE

- 29,7 ↑pH, ↑Mg 2+ e Sistema ferredoxina-

tiorredoxina-redutase *

-

*Sistema ferredoxina-tiorredoxina-redutase:- A ferredoxina (reduzida pelo PSI), via enzima ferredoxina-tiorredoxina-redutase, reduz a tiorredoxina (forma ativa) que ativa as enzimas do Ciclo de Calvin e inibe a glicólise

FOTORRESPERAÇÃO:- Sabe-se desde a década de 1960que plantas iluminadas consomem O2

e produzem CO2 em uma rota distintada fosforilação oxidativa.- Esta rota metabólica depende da atividade oxigenase da RUBISCO.- Promove “desperdício” de ATP.

VANTAGEM SELETIVA?- Dissipa o excesso de energia luminosa absorvida quando não existe mais CO2

disponível para ser assimilado.

Plantas C3 X Plantas C4

Plantas C3 – gastam 3 ATP para incorporar um CO2

-s ão melhores adaptadas em climas frios

Plantas C4 – gastam 5 ATP para incorporar um CO2,mas podem compensar a fotorrespiração em regiões ensolaradas. Estas plantas gastam energiapara acumular CO2.

Ex.: cana-de-açúcar, milho, ervas daninhas...

A rota C4. O CO2 é concentrado em células do mesófilo e transportado a células da bainha vascular para entrada no ciclo de Calvin.

Via C4

Células fotossintéticas em plantas C4

Via CAM ou MAC (metabolismo ácido das crassuláceas)

Separação temporal:Abertura de estômatos à noite (armazenamento de CO2).Durante o dia, utilização do CO2 armazenado durante a noite

para realização da fotossíntese.

A captura do CO2 ocorre a noite na forma de malato.

Durante o dia o malato é descarboxilado e o CO2

liberado para que seja reduzido na via C3 da fotossíntese.

oxaloacetato malato piruvatomalatodesidrogenase

enzimamálica

NADPH NADP+ CO2

Amido Fosfoenolpiruvato (PEP)