20050913 Os Pinos Para Anipin
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OLEORESINA DE PINUS - A sua biossínteseAlejandro CUNNINGHAM
[email protected] – 13 de Setembro 2005 - para ANIPIN RA # 20
“OS PINOS NÃO TEM PÉS”
As plantas estão rodeadas de inimigos potenciais. Todos os ecossistemas tem uma ampla variedade de bactérias, vírus, fungos, insetos, mamíferos e herbívoros, que amenação as plantas.
COMPOSTOS QUÍMICOS ORGÂNICOS NATURAIS conhecidos como METABÓLITOS SECUNDÁRIOS defendem as plantas contra essa variedade de inimigos potênciais.
As coníferas são plantas efetivas em sua adaptação ao meio ambiente, em seus mais de 200mi anos de existência, desde o ártico até as zonas tropicais, e durante a sua vida que pode chegar em alguma variedade até os 4000 anos.
[email protected] – Setembro 2005 - 2 -
OLEORESINA DE PINUSA sua biossíntese
1) METABÓLITOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
2) BIOSSÍNTESE
3) OLEORESINOSIS
4) O PARADIGMA DA RESINAGEM
5) CONCLUSÕES
[email protected] – Setembro 2005 - 3 -
Distribuídos diferencialmente entre grupos taxonómicos limitados.
Encontram-se em todas as plantas.
Função: influenciam interações ecológicas entre a planta e o meio ambiente.
Função: Nutrição, crescimento e desenvolvimento.
Terpenos, compostos nitrogenados e compostos fenolados.
Nucleótidos, aminoácidos, açucares, ácidos orgânicos, etc.
Biossíntese: não são facilmente distinguidos uns dos outros, na base de suas moléculas precursoras, estrutura química ou origem biossintético.
METABÓLITOSSECUNDÁRIOS
METABÓLITOSPRIMÁRIOS
[email protected] – Setembro 2005 - 4 -
METABÓLITOS SECUNDÁRIOS
TERPENOS (25.000 compostos diferentes)Derivados biossinteticamente do ISOPENTENIL DIFOSFATO (5 átomos de carbono). α-pineno(terebintina), ácido abiético (breu), carotenoides, taxol, limoneno, oleos esenciais, borracha.
COMPOSTOS NITROGENADOS (12.000 comp.)Contem um o mais átomos de nitrogenio. Alcaloides, glicosidos, cafeina, nicotina, cocaina, morfina, atropina.
COMPOSTOS FENOLADOS (8.000 comp.)Formados por um o dois aneis aromáticos e um grupo funcional OH. Taninos, flavonoides, lignina, coumarina, vainillina, ácido salicílico.
[email protected] – Setembro 2005 - 5 -
MONOTERPENOS
SESQUITERPENOS
DITERPENOS
Os TERPENOS derivam da uniãode uma o mais moléculas de
ISOPENTENIL DIFOSFATO (IPP)
geranildifosfato
geranil geranildifosfato
farnesildifosfato
=
dimetilalil difosfato
alex
cunn
@uo
l.com
.br
-Set
embr
o 20
05
-6 -
H2O
CO2LUZ SOLAR
MICRONUTRIENTES
FOTOSSÍNTESE BIOSSÍNTESE
METABÓLITOS PRIMÁRIOS
METABÓLITOS SECUNDÁRIOS
VIVER
DEFENDER-SE
AÇUCARES
[email protected] – Setembro 2005 - 7 -
A GOMA RESINA DE PINUSUm Metabólito Secundário
1) METABÓLITOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
2) BIOSSÍNTESE
3) OLEORESINOSIS
4) O PARADIGMA DA RESINAGEM
5) CONCLUSÕES
[email protected] – Setembro 2005 - 8 -
Agora vamos tentar responder as seguintes perguntas:
•Quais são os caminhos da biossíntese dos metabólitos secundários?•Quais são os caminhos da biossíntese dos terpenos e onde ocorrem?•Quais são as enzimas envolvidas nos primeiros passos da biossíntesedos terpenos?•Onde estão guardadas as fórmulas para a produção das enzimasenvolvidas na biossíntese dos terpenos?•Qual é o mecanismo que deslancha a expressão gênica para a produção das enzimas responsáveis da biossíntese dos terpenos?
[email protected] – Setembro 2005 - 9 -
Metabólitos Primários
Metabólitos Secundários
C02 + Fotossíntese
Eritrose-4-fosfato Fosfoenolpiruvato Piruvato 3-PGA
Rota do Ácido Chiquímico Rota do Ácido Malónico Rota do Ácido Mevalónico Rota MEP
Ciclo do ácido tricarboxílico Acetil CoA
Aminoácidos alifáticos
Aminoácidos Aromáticos
CompostosNitrogenados Compostos
Fenólicos Terpenos
Taiz, L.; Fisiologia Vegetal(2004) :312
1 2
•Quais são os caminhos dabiossíntese dos metabólitos secundários?
[email protected] – Setembro 2005 - 10 -
IPP DMAPP
IPP DMAPP
FPP
GPP
GGPP
Sesquiterpenos (C15)
Monoterpenos (C10)
Diterpenos (C20)
Triterpenos (C30)
Tetraterpenos(C40)
CITOPLASMACELULAR
PLASTIDOS?
2.5.1.21
5.3.3.2
5.3.3.2
2.5.1.292.5.1.102.5.1.1
2.5.1.29 2.5.1.102.5.1.1
2.5.1.29
1
2
•Quais são os caminhos da biossíntese dos terpenos e onde ocorrem?
METAB. PRIMÁRIO
METAB. PRIMÁRIO METAB. SECUNDÁRIO
METAB. SECUNDÁRIO
METAB. SECUNDÁRIO
alex
cunn
@uo
l.com
.br
-Set
embr
o 20
05
-11
-
2.5.1.1Dimethylallyltransferase
2.5.1.10Geranyltranstransferase
2.5.1.21Farnesyl-diphosphatefarnesyltransferase
http://www.biochem.ucl.ac.uk/bsm/enzymes/ec2/ec05/ec01/index.html
2.5.1.29Farnesyltranstransferase
?5.3.3.2
Isopentenyl-diphosphatedelta-isomerase
•Quais são as enzimas envolvidas nos primeiros pasos da biossíntese dos terpenos?
[email protected] – Setembro 2005 - 12 -
www.uspto.gov
Estam se patenteando as enzimas envolvidas na biossíntese dos terpenos com fins farmacêuticos.Exemplo de duas patentes de um total de 19 identificadas desde 1999 até esta data.
[email protected] – Setembro 2005 - 13 -
•Onde estão guardadas as fórmulas para a produção das enzimas envolvidas nabiossíntese dos terpenos?
DNA
3) Transporte ao citoplasma
2) Processamento
1) Transcrição
4) Tradução
mRNA
ENZIMA
NUCLEO
CITOPLASMA
ExpressãoGênica
[email protected] – Setembro 2005 - 14 -
•Qual é o mecanismo que deslancha a expressão gênica para a produção das enzimas responsáveis da biossíntese dos terpenos?
ATAQUE de BESOURO + FUNGOou FERIMENTO NO CAULE DO PINUS
São sinales ELICIDADORASque deslancham a EXPRESSÃO GÊNICA
para a produção das ENZIMASque biossintetizam os TERPENOS (OLEORESINA)que são armazenados nos DUCTOS RESINIFEROS.
A resposta aos ELICIDADORES e múltipla, e deslancha também a biossíntese de taninos (fitoalexinas), lignina, e produz uma resposta
geral de hipersensibilidade na área afetada (floema).
[email protected] – Setembro 2005 - 15 -
A GOMA RESINA DE PINUSUm Metabólito Secundário
1) METABÓLITOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
2) BIOSSÍNTESE
3) OLEORESINOSIS
4) O PARADIGMA DA RESINAGEM
5) CONCLUSÕES
[email protected] – Setembro 2005 - 16 -
BIOSSÍNTESE
METABÓLITOS PRIMÁRIOS
METABÓLITOS SECUNDÁRIOS
VIVER
DEFENDER-SE
AÇUCARES CUSTO /BENEFICIO
OLEORESINOSIS
OLEORESINA
[email protected] – Setembro 2005 - 17 -
OLEORESINOSIS
•A OLEORESINOSIS produzida por muitas coníferas pode haver evoluido como defensa contra ataques de inseto + fungo.•A OLEORESINA é uma mistura de monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos e compostos neutros.•A OLEORESINA no caule do pinus é sintetizada permanentemente pelas células epiteliais que forman a parede interna dos dutos resiníferos no xilema. A OLEORESINA e armacenada com pressão positiva.•Algumas espécies de Pinus apresentam uma resposta induzida no floema (lugar da invasão) a um ataque patogênico.
Tesis: Faldt, Jenny (2000)Volatil constituents in conifers and conifer-relatedwood decaying fungi.
[email protected] – Setembro 2005 - 18 -
Fatores ambientais sob a respostaconstitutiva e induzida em Pinus taeda.María J. Lombardero, et all.; Ecology Letters, 3(2000) : 329-339
FLUXO DE RESINA
MAIOR MENORDEFESACONSTITUTIVA
DEFESAINDUZIDA
STRESS – CRESCIMENTO LIMITADO
CRESCIMENTORÁPIDO
ARVORES DE MELHOR CRESCIMENTO
É UMA FUNÇÃO DO TAMANHO DARESERVA DE CARBOHIDRATOS
PRIORIDADE EM ALOCAÇÃO DECARBOHIDRATOS APÓS INDUÇÃO
[email protected] – Setembro 2005 - 19 -
Mudança na produção de etileno e a concentração de monoterpenos em Pinus elliotti e Pinus taeda,após a inoculação com fungos transportados pelo besouro.
Michael P. POPP, Jon D. JOHNSON and Mark S. LESNEY; Tree Physiology 15 (1995) :807-812
etileno (pl gDW-1 min-1)
monoterpeno (mg gDW-1)
[email protected] – Setembro 2005 - 20 -
Regulação da Oleoresinosis em Abies GrandisChristopher L. Steele, et all.; Plant Physiology 116(1998) :1497-1504
Após fazer uma ferida no caule do Abeto foi detectado o seguinte:
< 2 horas = transcrição gênica para a produção de enzimas para a biossíntese de monoterpenos.
Os monoterpenos atuam como toxinas para os insetos e seus fungos patogênicos associados.
> 3 horas = transcrição gênica para a produção de enzimas para a biossíntese de sesquiterpenos e diterpenos.
Os sesquiterpenos atuam como solventes para a mobilização dos diterpenos (ácidos resínicos) responsáveis de bloquear a ferida.
[email protected] – Setembro 2005 - 21 -
Origem biossíntetico dos metabolítos secundários: causa de uma resposta variável das plantas lenhosas a fertilização?
Julia Koricheva, et. all.; Chemoecology 8 (1998) : 133-139
“Os terpenos nas plantas lenhosas estão armazenados em compartimentos multicelulares complexos, como ser os ductos resiníferos, a construção deles pode estar limitada pela disponibilidade de nitrogênio. Por tanto foi sugerido que a produção de terpenos geralmente pode estar limitada pelo número e tamanho dos compartimentos de armazenamento, mais que pela disponibilidade de carbono para a sintesis dos terpenoides....”
[email protected] – Setembro 2005 - 22 -
O metil jasmonato induze cambios que copiam a defesa anatómica em diversas espécies de Pinaceas.
J. W. HUDGINS, et all.; Tree Physiology 23 (2003) :361-371
Um ferimento em P. pungens induze a formação de ductos resiníferos na interface cambio-xilema.
O tratamento com metil jasmonato em P. pungens induze o desenvolvimento de ductos resiníferos.
[email protected] – Setembro 2005 - 23 -
Custo metobólico para a acumulação de terpenoides em plantas superiores.
JONATHAN GERSHENZON; Journal of Chemical Ecology 20 (1994) :1281-1328
Não há evidencia de uma rápida catabolização dos terpenoides nas plantas superiores.
Custo da biossíntesis para a acumulação de terpenoides:
1 g de a-pineno = 3,54 g de glucosa
Balanço de massa?
[email protected] – Setembro 2005 - 24 -
OLEORESINOSISESTRATEGIA DE CUSTO/BENEFICIO
ANTES DO ATAQUE
DEFESA CONSTITUTIVA = CUSTO FIXO•BIOSSÍNTESE DE OLEORESINA•DUCTOS RESINÍFEROS
APÓS O ATAQUE
DEFESA INDUCIDA = CUSTO VARIAVEL•denovo BIOSSINTESE DE OLEORESINA•DUCTOS RESINÍFEROS TRAUMÁTICOS
DEFESA SISTÉMICA = REALOCAÇÃO DE CUSTO [email protected] – Setembro 2005 - 25 -
A GOMA RESINA DE PINUSUm Metabólito Secundário
1) METABÓLITOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
2) BIOSSÍNTESE
3) OLEORESINOSIS
4) O PARADIGMA DA RESINAGEM
5) CONCLUSÕES
[email protected] – Setembro 2005 - 26 -
Paralelismo entre a ecologia vegetal e a técnica de resinagem
Inseto - Besouro(Dendroctonus spp.,Ips spp.)
Fungo associadoao inseto.(Ophiostoma spp.)
ESTRIADOR
PASTA ESTIMULANTELIBERADORA DE ETILENO
[email protected] – Setembro 2005 - 27 -
Sistemas de Resinagem
Espinha de peixeEstria descendente (cada ~2 dias)
sem estimulação química.
AmericanoEstria ascendente (cada 12 a 20 dias)
com estimulação química.
[email protected] – Setembro 2005 - 28 -
ENGENHARIAFLORESTAL
TÉCNICA DERESINAGEM
ECOLOGIAVEGETAL
FISIOLOGIAVEGETAL
Planta / Solo / ClimaA vida toda do pinus
Safra
Área localizadano caule do pinus
SemanasDias
Célula VegetalDias
Horas
•Manejo•Fertilização•Micronutrientes
•Ferimento Mecânico•Estimulação Química
•Ataque de besouros•Ataque de fungos
•Sinalização do etileno•Indução da formação de ductos resiníferos
Paradigma
[email protected] – Setembro 2005 - 29 -
A GOMA RESINA DE PINUSUm Metabólito Secundário
1) METABÓLITOS PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
2) BIOSSÍNTESE
3) OLEORESINOSIS
4) O PARADIGMA DA RESINAGEM
5) CONCLUSÕES
[email protected] – Setembro 2005 - 30 -
OS PINOSNÃO TEM PÉS
[email protected] – Setembro 2005 - 31 -