3.1 membrana

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Biofísica de las membranas celulares

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Biofísica de las membranas celulares

MEMBRANA CELULARMEMBRANA CELULAR

La La membrana plasmática:membrana plasmática:

es una estructura laminar que engloba a las es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y células, define sus límites y

contribuye a mantener el equilibrio entre contribuye a mantener el equilibrio entre

el interior y el exterior celular.el interior y el exterior celular.

Brom. Maria del Pilar CornejoBrom. Maria del Pilar Cornejo

CARACTERISTICAS GENERALESCARACTERISTICAS GENERALES

Constituida por fosfolípidos, los cuales están formados por una cabeza polar hidrofílica (fosfato cargado eléctricamente) y dos colas apolares e hidrofóbicas (ácidos grasos).

De acuerdo con las propiedades de los fosfolípidos estos se organizan formando una bicapa lípidica,

la cual se constituye en una barrera de protección y proceso de intercambio de sustancias con el medio externo.

CARACTERISTICAS GENERALES La membrana celular limita el intercambio de

moléculas o sustancias, puesto que presenta una permeabilidad selectiva que interviene en los procesos de transporte, los cuales pueden ser de carácter activo o pasivo.

Dentro del transporte pasivo se encuentra el paso de moléculas por difusión simple y facilitada (canales o poros), que se da debido a la diferencia de concentraciones en el interior y exterior de la membrana, generando un gradiente de concentración proporcional al flujo neto, razón por la cual no requiere energía adicional.

CARACTERISTICAS GENERALES

El transporte activo, a diferencia del pasivo, se presenta a través de transportadores, los cuales requieren de energía para transportar moléculas a través de la membrana aún en contra del gradiente de concentración,

un ejemplo de ello,

son las proteínas que hacen parte de las membranas celulares, estas utilizan la energía proporcionada por el ATP o por los carbohidratos de la membrana para transportar moléculas.

ESTRUCTURAESTRUCTURA

El modelo estructural mas aceptado es el El modelo estructural mas aceptado es el dede

“ “MOSAICO FLUIDOMOSAICO FLUIDO””

Bicapa lipídica fluidaBicapa lipídica fluida Proteínas integrales de la membranaProteínas integrales de la membrana Proteínas periféricasProteínas periféricas

PROPIEDADESPROPIEDADESLiposolubilidad: Se debe a la bicapa lipídica

Fluidez: Depende de la longitud de las cadenas de los ácidos grasos, del número de dobles enlaces que hay en ellos y de la temperatura

Asimetría: las superficies de la membrana presenta distinta composición y tiene diferentes funciones

Dinamismo: Tanto lípidos como proteínas tienen movimiento en la membrana. (traslación, rotación y flip-flop)

FUNCIONESFUNCIONES

PERMEABILIDAD SELECTIVAPERMEABILIDAD SELECTIVA

ACTIVIDAD ENZIMATICAACTIVIDAD ENZIMATICA

INTERCAMBIO DE INFORMACION INTERCAMBIO DE INFORMACION

RECONOCIMIENTORECONOCIMIENTO

TRANSPORTE A TRAVES DE TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANASMEMBRANAS

Los mecanismos de transporte a través de la Los mecanismos de transporte a través de la membrana cumplen una función dinámica membrana cumplen una función dinámica para mantener un medio interno tal que para mantener un medio interno tal que permita las reacciones bioquímicas permita las reacciones bioquímicas necesarias para el mantenimiento de la vida.necesarias para el mantenimiento de la vida.

Una de las características principales de las Una de las características principales de las membranas en este sentido es su membranas en este sentido es su permeabilidad selectiva

TRANSPORTE PASIVOTRANSPORTE PASIVO

A.A. DIFUSION DIFUSION SIMPLE

B. OSMOSISB. OSMOSIS

C. DIFUSION FACILITADAC. DIFUSION FACILITADA

DIFUSION DIFUSION Difusión: Es un movimiento aleatorio que depende de la

energía térmica de un sistema de partículas y de la diferencia de concentración entre dos regiones,

de modo que el flujo neto de partículas de una región de mayor concentración a otra de menor concentración se puede entender como

difusión simple

Cuando este fenómeno se presenta, se evidencia un gradiente de concentración que indica la dirección del flujo, en el cual se desplazan las partículas.

DIFUSION DIFUSION En el caso de las membranas celulares: la difusión simple depende de la concentración y del

tipo de molécula que va a ser transportada.

Las moléculas de los gases (CO2, O2),

las moléculas hidrofóbicas (benceno)

las moléculas polares pequeñas (H2O y etanol),

Estas moléculas, son solubles en su bicapa lípidica.

Por otra parte, las moléculas polares grandes son transportadas a través de la membrana por medio de los diferentes tipos de transportadores.

DIFUSIONDIFUSION

Es el movimiento libre de moléculas de Es el movimiento libre de moléculas de soluto a través de la membrana,soluto a través de la membrana,

a favor del gradiente de concentración. A= (alta concentración) __difunde___> B (baja concentración)

10mg/ml ---------------------------------> 5mg/ml

El flujo se denomina El flujo se denomina

FLUJO DIFUSIONAL. FLUJO DIFUSIONAL.

GRADIENTEGRADIENTE Es la variación de intensidad de un fenómeno,

por unidad de distancia entre un punto y otro

El El gradiente gradiente es un vector que indica la es un vector que indica la dirección y sentido en el cual crece la dirección y sentido en el cual crece la intensidad del fenómeno intensidad del fenómeno

GRADIENTE DE CONCENTRACION: GRADIENTE DE CONCENTRACION:

Es el cambio de concentración de una Es el cambio de concentración de una sustancia, que existe a lo largo del recipiente sustancia, que existe a lo largo del recipiente que contiene una solución de dicha sustancia. que contiene una solución de dicha sustancia. G = G = CC11 - C - C22

dd GRADIENTE ELECTROQUIMICO: GRADIENTE ELECTROQUIMICO:

Es una distribución asimétrica de cargas de Es una distribución asimétrica de cargas de distinto signo entre 2 puntos. distinto signo entre 2 puntos. (En biofísica también se lo llama (En biofísica también se lo llama POTENCIAL)POTENCIAL)

FLUJO NETO: FLUJO NETO:

Es la cantidad de sustancia que se mueve Es la cantidad de sustancia que se mueve de un lado a otro del recipiente, por de un lado a otro del recipiente, por unidad de tiempo.unidad de tiempo.

J = J J = J 1212 – J – J2121

El El flujo flujo ((JJ) )

es un vector cuyo módulo mide la cantidad es un vector cuyo módulo mide la cantidad de partículas que atraviesan la unidad de de partículas que atraviesan la unidad de área en la unidad de tiempo área en la unidad de tiempo (moles/cm(moles/cm22 . seg). . seg).

Su dirección y sentido es desde la región de mayor concentración hacia la de menor concentración. .

Difusión simple Para el estudio del transporte a través de las

membranas celulares por difusión simple, es necesario considerar las leyes que rigen los procesos de difusión:

las Leyes de Fick. las cuales relacionan:

la densidad de flujo de moléculas,

la diferencia de concentración,

el coeficiente de difusión de las moléculas

la permeabilidad de la membrana

como variables fundamentales en el proceso de difusión.

Leyes de Fick

Primera Ley de Fick:

La velocidad de difusión es directamente proporcional a una constante (K), a la superficie de absorción (A), y al gradiente de concentración (C1-C2), e inversamente proporcional al grosor de la membrana (d)

La constante de difusión (K) depende de varios factores:•Tamaño o peso molecular •Forma•Grado de ionización •Liposulibilidad

Ley de Fick

V= K A(C1-C2)V= K A(C1-C2)

dd

V= velocidad de difusión.V= velocidad de difusión.K= constanteK= constanteA= superficie de absorciónA= superficie de absorciónC= gradiente de concentración (C1-C2)C= gradiente de concentración (C1-C2)d = grosor de la membranad = grosor de la membrana

Primera Ley de Fick:

J es la densidad de corriente de partículas,

D es el coeficiente de difusión

es el gradiente de concentración.

La diferencia en la concentración entre ambos medios (c) inversamente proporcional al espesor de la membrana (x):

La densidad de partículas en este flujo (J) depende del gradiente de concentración y de la facilidad con que las partículas atraviesan la membrana (D o coeficiente de difusión).

El signo negativo indica la dirección del flujo (de mayor a menor concentración).

Al considerar una membrana de espesor, en la cual se presenta una diferencia de concentración

ΔC = C2 − C1 constante,

la primera Ley de Fick se puede reescribir como:

J= -D -----J= -D -----

P = -------P = -------

ΔX

El coeficiente de permeabilidad de la membrana es:

D

ΔC

ΔX

La ecuación que expresa la conservación del número de moléculas, obtenida a partir del análisis del flujo entrante y saliente de las moléculas a través de un área y de la rapidez de acumulación (aumento por unidad de tiempo del número de partículas por unidad de volumen) es:

Δn = - Δj

Δt Δx

Reemplazando, se obtiene:

LEY DE FICKLEY DE FICK

““El flujo neto de moléculas por unidad de El flujo neto de moléculas por unidad de área de membrana es proporcional al área de membrana es proporcional al gradiente de concentración”.gradiente de concentración”.

La ley de Fick puede expresarse como :

Donde J = vector flujo ; D = coeficiente de Difusión

La constante de proporcionalidad en la expresión de La constante de proporcionalidad en la expresión de la ley de Fick es ella ley de Fick es el

coeficiente de difusión coeficiente de difusión DD (cm (cm22/seg),/seg),

que depende, en general, de: que depende, en general, de: Temperatura (aumenta con la temperatura), Temperatura (aumenta con la temperatura), Soluto (tamaño de las partículas a difundir)Soluto (tamaño de las partículas a difundir) Medio a través del cual difunde (membrana).Medio a través del cual difunde (membrana).

Esta ley es válida sólo cuando el pasaje es debido Esta ley es válida sólo cuando el pasaje es debido exclusivamente a una diferencia de concentraciones exclusivamente a una diferencia de concentraciones que se mantiene en régimen estacionario que se mantiene en régimen estacionario (no varía con el tiempo). (no varía con el tiempo).

OSMOSISOSMOSIS

Es un movimiento de solvente (agua) a Es un movimiento de solvente (agua) a favor de un gradiente de concentración favor de un gradiente de concentración

La fuerza impulsora es la agitación La fuerza impulsora es la agitación térmica y la diferencia de concentración. térmica y la diferencia de concentración.

El flujo se denomina FLUJO OSMÓTICO. El flujo se denomina FLUJO OSMÓTICO.

TRANSPORTE CON TRANSPORTE CON MEDIADORES (“CARRIERS”)MEDIADORES (“CARRIERS”)

El transporte a través de mediadores El transporte a través de mediadores puede ser puede ser pasivo pasivo o o activoactivo. .

El El transporte pasivo transporte pasivo por transportadores por transportadores se conoce como se conoce como difusión facilitadadifusión facilitada

DIFUSION FACILITADADIFUSION FACILITADA

Se produce cuando un ión o molécula cruza Se produce cuando un ión o molécula cruza la membrana “la membrana “a favor” a favor” de su gradiente de su gradiente electroquímico o de concentración, hasta electroquímico o de concentración, hasta que se obtiene el equilibrio. que se obtiene el equilibrio.

No hay gasto energéticoNo hay gasto energético

La diferencia de energía libre (La diferencia de energía libre (∆∆G) para este G) para este proceso es negativa por moverse “proceso es negativa por moverse “a favor” a favor” de su gradientede su gradiente

Para un mol de una sustancia, la energía libre se calcularía como:

∆∆G = -2.3 R T log [C2] / [C1]G = -2.3 R T log [C2] / [C1]

En el equilibrio, como ambas concentraciones son iguales, ∆G vale cero.

Para sustancias cargadas, se debe tomar en consideración el gradiente de potencial eléctrico existente a través de la membrana, siendo entonces ∆G igual a:

z = valencia del ion ; z = valencia del ion ; F = constante de Faraday ;F = constante de Faraday ;∆∆V = diferencia de potencial a través de la membranaV = diferencia de potencial a través de la membrana

∆G = -2.3 R T log [C2] / [C1] + z F ∆V

Básicamente el mecanismo de transporte tiene cuatro etapas que son:

A) Unión reversible del soluto a transportar a sitios específicos del transportador (receptores)

B) Desplazamiento del par receptor-ligando hacia la superficie opuesta de la membrana

C) Liberación del soluto

D) Vuelta del sistema al estado inicial

La cantidad de sustancia que atraviesa la membrana depende de:

H) La diferencia de concentración del soluto a H) La diferencia de concentración del soluto a transportar entre ambos lados de la membranatransportar entre ambos lados de la membrana

M) La cantidad de transportador disponible. M) La cantidad de transportador disponible.

Cuando se saturan los transportadores se Cuando se saturan los transportadores se alcanza un flujo máximo (Cinética de saturación)alcanza un flujo máximo (Cinética de saturación)

O) La velocidad con que tiene lugar la unión y la O) La velocidad con que tiene lugar la unión y la separación entre el soluto y el transportador.separación entre el soluto y el transportador.

A medida que aumenta la diferencia de concentraciones, A medida que aumenta la diferencia de concentraciones, aumenta el flujo.aumenta el flujo.

A partir de una A partir de una ∆∆C determinada, los transportadores se saturan C determinada, los transportadores se saturan

y el flujo alcanza un valor constante, llamado y el flujo alcanza un valor constante, llamado flujo máximo.

Cualquier aumento de concentración a partir de ese punto no Cualquier aumento de concentración a partir de ese punto no traerá aparejado cambio alguno en el flujo. traerá aparejado cambio alguno en el flujo.

Este tipo de comportamiento obedece a la ecuación de Este tipo de comportamiento obedece a la ecuación de Michaelis – MentenMichaelis – Menten: : Describe la velocidad de reacción de Describe la velocidad de reacción de muchas reacciones enzimáticas. muchas reacciones enzimáticas.

Este modelo sólo es válido cuando la concentración del sustrato Este modelo sólo es válido cuando la concentración del sustrato es mayor que la concentración de la enzima, y para es mayor que la concentración de la enzima, y para condiciones de estado estacionario, es decir, cuando la condiciones de estado estacionario, es decir, cuando la concentración del complejo enzima-sustrato es constante.concentración del complejo enzima-sustrato es constante.

TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO

CARTACTERISTICAS GENERALES:CARTACTERISTICAS GENERALES:

Ocurre:Ocurre:

Con gasto de energíaCon gasto de energía En contra de un gradienteEn contra de un gradiente Crea potenciales electroquímicosCrea potenciales electroquímicos

Transporte activoTransporte activo

Por este mecanismo pueden ser Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior transportados hacia el interior o exterior de la célula:de la célula:

Iones H+ (bomba de protones)Iones H+ (bomba de protones)

Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio),Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio),

Ca++ , Cl-Ca++ , Cl-

aminoácidos y monosacáridos. aminoácidos y monosacáridos.

FUNCIONES DEL TRANSPORTE FUNCIONES DEL TRANSPORTE ACTIVOACTIVO

Intercambio de material celularIntercambio de material celular

Mantenimiento del pH y equilibrio iónico Mantenimiento del pH y equilibrio iónico intracelularintracelular

Eliminación de sustancias toxicasEliminación de sustancias toxicas

PRINCIPALES SISTEMAS DE PRINCIPALES SISTEMAS DE TRANSPORTE ACTIVO CELULARTRANSPORTE ACTIVO CELULAR

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIOTRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (COTRANSPORTE)(COTRANSPORTE)

Transporte activo primarioTransporte activo primario: :

En este caso, En este caso,

la la energía derivada de la hidrólisis de ATPenergía derivada de la hidrólisis de ATP es aprovechada para que la sustancia es aprovechada para que la sustancia cruce la membrana, modificando la forma cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática.la membrana plasmática.

Ejemplo más característico es Ejemplo más característico es

la la bomba de Na+/K+bomba de Na+/K+..

El ion Na+ ingresa a la célula por flujo pasivo, mientras que el K+ sale al medio extracelular. Para que las concentraciones de Na+ y K+ permanezcan constantes, el flujo activo de cada ion debe ser igual pero de signo opuesto al correspondiente flujo pasivo. La bomba de Na+ y K+ mantiene constantes las concentraciones.

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO – UTILIZA ATP

Se observan tres fenómenos simultáneos y acoplados: ingreso de dos K+ egreso de tres Na+ hidrólisis del ATP a ADP + Pi + energía en el medio intracelular.

Para la ocurrencia del fenómeno, los tres factores deben estar presentes.

Transporte activo secundario:Transporte activo secundario:

Es el transporte de sustancias que normalmente no Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular, tales como atraviesan la membrana celular, tales como

aminoácidos y glucosa, aminoácidos y glucosa,

cuya cuya energía requerida para el transporte deriva del energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración o electroquímico gradiente de concentración o electroquímico de otras de otras sustanciassustancias

Puede suceder tanto si la molécula transportada y el ion cotransportado se mueven en la misma dirección (simporte)

si las mismas lo hacen en sentido opuesto (antiporte)

Brom. Maria del Pilar CornejoBrom. Maria del Pilar Cornejo

TRANSPORTE DE GLUCOSA TRANSPORTE DE GLUCOSA Se realiza por transporte activo secundarioSe realiza por transporte activo secundario

La bomba de sodio origina un gradiente La bomba de sodio origina un gradiente electroquímico, ya que la salida de sodio no electroquímico, ya que la salida de sodio no esta compensada por la entrada de K, sino que esta compensada por la entrada de K, sino que se genera unse genera un

Gradiente de potencial impulsor del Gradiente de potencial impulsor del transporte de otras sustancias, en este caso transporte de otras sustancias, en este caso aprovechada para transportar glucosa al aprovechada para transportar glucosa al interior celularinterior celular

TRANSPORTE DE TRANSPORTE DE AMINOACIDOSAMINOACIDOS

Se realiza por transporte activo secundario.Se realiza por transporte activo secundario.

Hay hormonas que favorecen el transporte Hay hormonas que favorecen el transporte (insulina)(insulina)

Ejercicio ley de FickEjercicio ley de Fick El coeficiente de difusión de un soluto en agua es

9 x 10-11 m²/s.

Dos recipientes con concentraciones diferentes de soluto (0,01 Molar y 0,009 Molar) están en contacto mediante un tubo de longitud desconocida.

El flujo entre ambos es 10-12 mol /cm2 s.

¿Cuál es la longitud del tubo?

a) 0,9 cm b) 2 cm c) 0,5 cm d) 120 cm e) 1,2 cm f) 10 cm

Parece tratarse de un simple caso de aplicación de la ley de Fick.

Revisemos la información. La diferencia de concentración, Δc, es:

Δc = (c1 – c2) = 0,01 M – 0,009 M = Δc = 0,001 M = 10-3 moles /L = 1 mol /m3

Ahora recordemos la Ley de Fick y despejemos Δx Φ = – D Δc / Δx

Δx = – D Δc / Φ

Para realizar la operación sólo es necesario homogeneizar las unidades.

Φ = 10-12 moles /cm2 s = 10-12 moles /m2 x 104 /s = 10-8 moles m2 /s

D = 9 x 10-11 m² /s En definitiva, la cuenta que hay que hacer

es ésta: : Δx = – 9 x 10-11 m² /s . 1 mol m3 / 10-8

moles / m2 s

Δx = – 9 x 10Δx = – 9 x 10 -3-3 m m

Potencial ElectroquímicoPotencial Electroquímico

Potencial eléctrico o potencial electrostático:Potencial eléctrico o potencial electrostático: Es el trabajo que debe realizar un campo Es el trabajo que debe realizar un campo

electrostático para mover una carga electrostático para mover una carga positiva positiva qq desde dicho punto hasta el punto de desde dicho punto hasta el punto de referencia.referencia.

V = Potencial eléctricoV = Potencial eléctrico

W = TrabajoW = Trabajo

q = Carga positivaq = Carga positiva

Potencial ElectroquímicoPotencial Electroquímico

Potencial químico (Potencial químico (μμ):): Se define como el cambio en la Se define como el cambio en la energíaenergía

libre de Gibbs (G)libre de Gibbs (G) con respecto a la con respecto a la cantidad de sustancia (n)cantidad de sustancia (n) a a presión y presión y temperatura constantetemperatura constante

μμ = = ΔΔGG

Δ Δ nn

Potencial ElectroquímicoPotencial Electroquímico

Es una variación espacial tanto del Es una variación espacial tanto del potencial potencial eléctricoeléctrico como de la como de la concentración de concentración de sustanciasustancia a través de una membrana. a través de una membrana.

Ambos componentes son frecuentemente Ambos componentes son frecuentemente debidos a los debidos a los gradientes iónicosgradientes iónicos (especialmente (especialmente gradientes de protones), gradientes de protones),

y de ellos puede resultar un tipo de y de ellos puede resultar un tipo de energía energía potencial disponible para la realización de las potencial disponible para la realización de las distintas actividades celularesdistintas actividades celulares. .

Potencial ElectroquímicoPotencial Electroquímico Esto puede ser calculado como una Esto puede ser calculado como una

medida termodinámica.medida termodinámica. Combina los conceptos de energía Combina los conceptos de energía

almacenada en forma de almacenada en forma de Potencial químicoPotencial químico (representa el gradiente de (representa el gradiente de

concentración de un ión a través de concentración de un ión a través de una membrana celular) una membrana celular)

Energía electrostáticaEnergía electrostática, (explica la tendencia , (explica la tendencia de un ión a moverse en relación al potencial de de un ión a moverse en relación al potencial de membrana).membrana).

¿Qué es el potencial electroquímico?

• El potencial electroquímico (µ) de un ion es definido por:

• µ = µ 0 + RT InC + zFΦ, donde

• µ0 es el potencial electroquímico en un cierto estado de referencia

• R es la constante de gas ideal (8.314 J/(mol x K))

• T es la temperatura absoluta (273 K)

• C es la concentración del ion

• z es la valencia del ion

• F es el número Faraday (96,500 coulomb/mol)

• Φ es el potencial eléctrico ( voltios)

• ln es el logaritmo de

¿Cuál es el significado del potencial electroquímico?

• µ = µ0 +RTInC + zFE

• µ tiene unidades de energía/moles

• µ0 es el potencial electroquímico en un cierto estado de referencia, es decir una concentración de 1 M a 20º C

• RT InC es la energía que un mol de iones posee debido a su concentración

• zFE es la energía que un mol de iones posee debido al potencial eléctrico

• µA = µ0 + RTInCA + zFEA

• µB = µ0 + RTInCB +zFEB

• ∆µ = µ (A) – µ (B)

de modo tal que:

C (A)

• ∆ µ = RT In + zF(EA-EB)

C (B)

¿Cuál es la diferencia en el potencial electroquímico de un ion a través de la membrana?

¿Cuál es el significado de ∆µ?

• RT In(CA/CB) es la diferencia de energía entre un mol de iones del lado A y del lado B, debido a la diferencia de concentración.

• zF(EA-EB) es la diferencia de energía entre un mol de iones del lado A y del lado B debido a la diferencia del potencial eléctrico.

• Un valor positivo de ∆µ indica un potencial electroquímico mayor en el lado A que en el B.

•Un valor negativo de ∆µ indica mayor energía en el lado B que en el A.

C(A) ∆ µ = RTIn + zF(EA-EB) C(B)

∆µ = RT In C(A) + zF (EA- EB) C(B)

• Un ion tenderá a difundir desde donde su µ es mayor hacía donde es menor.

• RT In (CA/CB) es la tendencia a difundir de A a B por la diferencia de concentración: “la fuerza de concentración” • zF(EA-EB) es la tendencia del ion a difundir de A a B debido a la diferencia del potencial eléctrico: “la fuerza eléctrica”

• Un valor positivo de ambas fuerzas indica la tendencia del ion a difundir de A a B.

• Un valor negativo indica la tendencia a difundir de B a A

¿Cuál es el significado de ∆µ?

¿Qué significa que un ion esté en equilibrio?

En equilibrio: ∆µ = RT In C(A) + zF (EA- EB) = 0 C(B)

• Esto puede suceder cuando no hay diferencia de concentración ni diferencia del potencial eléctrico

• Generalmente, es mas común cuando la fuerza de concentración es igual y opuesta a la fuerza eléctrica

• Cuando un ion está en equilibrio entre el lado A y B: Su potencial electroquímico del lado A es igual al del lado B No hay fuerza neta en el ion No hay flujo neto espontáneo del ion

ECUACION DE NERNSTECUACION DE NERNST

Esto nos permite calcular la diferencia de potencial eléctrico, EA - EB, que

balancea una relación de concentraciones en particular

La ecuación de Nernst sólo se aplica para un ion que está en equilibrio

Cualquier ion que esté en equilibrio satisface la Ecuación de Nernst

E = potencial de equilibrioR = Constante de los gasesT = Temperatura en grados KF = Constante de Faraday [96.500 Cb/mol]z = Carga relativa al electrónC1 y C2 = concentración extra e intracelular

POTENCIAL DE MEMBRANAPOTENCIAL DE MEMBRANA

Una diferencia de potencial eléctrico existe en todas las Una diferencia de potencial eléctrico existe en todas las células vivas entre las caras externa e interna de la células vivas entre las caras externa e interna de la membrana celular.membrana celular.

Esta diferencia de potencial se llamaEsta diferencia de potencial se llama potencial de membrana en reposopotencial de membrana en reposo, , en la mayoría de las células, su valor se encuentra en la mayoría de las células, su valor se encuentra

entre -70 mV y -90 mV (con el lado interno negativo).entre -70 mV y -90 mV (con el lado interno negativo).

El potencial en reposo resulta de la desigualdad en la El potencial en reposo resulta de la desigualdad en la distribución de iones a ambos lados de la membrana, distribución de iones a ambos lados de la membrana, existiendo existiendo siempre siempre un exceso de cationes (+) sobre un exceso de cationes (+) sobre la superficie externa de la membrana celular.la superficie externa de la membrana celular.

Potencial de membrana en reposoPotencial de membrana en reposo

Bomba de Na+ y K+Bomba de Na+ y K+, que cotransporta Na+ hacia , que cotransporta Na+ hacia afuera y K+ hacia adentro de la célula, con hidrólisis afuera y K+ hacia adentro de la célula, con hidrólisis de ATP.de ATP.

Difusión pasiva de Na+ y K+Difusión pasiva de Na+ y K+, mecanismo opuesto , mecanismo opuesto a la bomba.a la bomba.

Difusión pasiva de otros iones, mayormente Difusión pasiva de otros iones, mayormente Cloro (ClCloro (Cl--),), como consecuencia de gradientes de como consecuencia de gradientes de potenciales electroquímicos generados por una potenciales electroquímicos generados por una variedad de mecanismos. variedad de mecanismos.

Tres mecanismos están implicadosTres mecanismos están implicados:

En términos físicos, En términos físicos,

Potencial de membrana en reposoPotencial de membrana en reposo, es la , es la diferencia de potencial que puede medirse a diferencia de potencial que puede medirse a ambos lados de la membrana.ambos lados de la membrana.

Se define como el valor del potencial de Se define como el valor del potencial de membrana tal que el ion se encuentre en membrana tal que el ion se encuentre en equilibrio pasivo, o sea, que su equilibrio pasivo, o sea, que su flujo neto sea 0flujo neto sea 0. .

El El potencial de equilibrio potencial de equilibrio puede tomar puede tomar cualquier valor, dependiendo de la relación de cualquier valor, dependiendo de la relación de concentraciones del ion a cada lado de la concentraciones del ion a cada lado de la membrana. membrana.

Puede calcularse por la Puede calcularse por la Ecuación de Nernst:Ecuación de Nernst:

E = E = potencial de equilibriopotencial de equilibrio R = R = Constante de los gasesConstante de los gases T T = Temperatura en grados K= Temperatura en grados K F F = Constante de Faraday = Constante de Faraday z = z = Carga relativa al electrónCarga relativa al electrón C1 y C2 = C1 y C2 = concentración extra e intracelularconcentración extra e intracelular

Esta ecuación se obtiene al considerar que, en el equilibrio, actúan sobre el ion dos fuerzas opuestas de igual módulo,

fuerzas eléctricas y fuerzas difusivas, que son iguales en

magnitud, pero de distinto signo.

La ecuación de Nernst aplicada al caso La ecuación de Nernst aplicada al caso específico de la membrana se expresa como:específico de la membrana se expresa como:

Ce = concentración extracelular Ce = concentración extracelular Ci = concentración intracelularCi = concentración intracelular

Potencial de AcciónPotencial de Acción

En un tipo especial de células animales, las En un tipo especial de células animales, las llamadas llamadas células excitablescélulas excitables, , el potencial de el potencial de membrana puede modificarsemembrana puede modificarse temporariamente de su valor de equilibrio, temporariamente de su valor de equilibrio, como respuesta a un estímulo dado.como respuesta a un estímulo dado.

Esta respuesta se llama Esta respuesta se llama potencial de potencial de acciónacción, que llega a valores aproximados de , que llega a valores aproximados de +30 mV, con el interior de la célula positivo +30 mV, con el interior de la célula positivo con respecto al exterior. con respecto al exterior.

Potencial de AcciónPotencial de Acción Este potencial Este potencial puede transmitirse a través puede transmitirse a través

de la membrana plasmáticade la membrana plasmática de la célula, e de la célula, e inclusive pasar inclusive pasar de una célula a otra.de una célula a otra.

La transmisión de este potencial es la La transmisión de este potencial es la base del impulso nervioso.base del impulso nervioso.

POTENCIAL DE ACCIONPOTENCIAL DE ACCION Potencial de acción:Potencial de acción:

Serie de cambios físicos, químicos y eléctricos Serie de cambios físicos, químicos y eléctricos que sufre la membrana en respuesta a un que sufre la membrana en respuesta a un estímulo umbral.estímulo umbral.

El potencial de acción se produce cuando, luego de El potencial de acción se produce cuando, luego de un estímulo apropiado, un estímulo apropiado, la permeabilidad iónica de la la permeabilidad iónica de la membrana de una célula excitable se modifica.membrana de una célula excitable se modifica.

En términos fisiológicos, En términos fisiológicos, Polarizado: Polarizado: El potencial de membrana en reposoEl potencial de membrana en reposo Despolarizado: Despolarizado: cuando ocurre el potencial de cuando ocurre el potencial de

acción.acción.

Los cambios en el potencial de la membrana son Los cambios en el potencial de la membrana son los siguientes:los siguientes:

Aumento del potencial

(despolarización de la membrana)(despolarización de la membrana) Inversión del potencial

(positivización del potencial)(positivización del potencial) Disminución del potencial

(repolarización de la membrana)(repolarización de la membrana) Período refractario

(hiperpolarización)(hiperpolarización)

En el grafico siguiente pueden observarse los cambios producidos en una célula excitable, cuando se ha desencadenado un potencial de acción, y las curvas de permeabilidad correspondientes al Na+ y al K+.

Investigar Investigar

ECUACION de GOLDMANECUACION de GOLDMAN

Pag 49 (elementos de biofisica)Pag 49 (elementos de biofisica)