ASPECTOS SOBRE LA DISTRIBUCION Y LAECOLOGIA DE LOS BAMBUES DE COLOMBIA(POACEAE:BAMBUSOIDEAE)

XIMENA LONDONOInstituto Vallecaucano de Ivestigaciones Cientitices - INCIVA AA 5660 Cali, Colombia

ReaumenEste estudio es un analisis de la distrlbucion geografica y altitudinal de los bambues nativos deColombia, discutiendo separadamente las dos supertribus de la subfamilia Bambusoideae: Oly-rodae (bambues herbaceos) y Bambusodae (bambues lenosos). En Colombia, la mayor cant i-dad de especies de Olyrodae (64%) sa encuentran en la region Amazonlca, entre 0 y 500 m dealtitud y la mayor diversidad en el Choco: 95% de las especies lenosas se concentran en la re-gion Andina, entre los 2000 y 3000 m, yes la cordillera Orientalla mas rica en numero y espe-cies de Bambusodae.

AbstractThis study is an analysis of the geographical and altitudinal distribution of the native Colombianbamboos; the Olyrodae (herbaceous bamboos) and the Bambusodae (woody bamboos) arediscussed separately. In Colombia, 64% of the herbaceous bamboos occur in the Amazonregion, between 0 and 500 m above sea level; the greatest number and diversity of herbaceousbamboos can be found in the Ohoco region; 95% of woody bamboos occur in the Andeanregion, at elevations between 2000 and 3000 m, with the Cordillera Oriental (Eastern mountainrange) being the richest and most diverse region for woody bamboos.

Introducci6n

Los bambues pertenecen a la familia Poa-ceae, una de la 4 mas grandes del reino vege-tal, con aproximadamente 600-700 generos y10. 000 especies (Campbell, 1985) y especifi-camente, ala subfamilia Bambusoideae, con86 generos y 1000 especies (Soderstrom, Jud-ziewicz & Clark, 1988).

Los bambues se consideran las gramineasmas complejas por el 'tipo de estructuras ve-getativas; pueden ser lenosos 0 herbaceos deacuerdo a su culmo, de habito erecto 0 escan-dente y con tamafios que varian desde 5 cen-timetros hasta 30 metros de altura. Latitudi-nalmente, los bambues se distribuyen desdelos 46° Norte hasta los 47° Sur, y altitudinal-mente se extienden desde el nivel del marhasta 4000 m; prefieren ambicntes humedoscomo los de la selva tropical y subtropical,pero crecen tambien en regiones secas (So-derstrom & Calder6n, 1979).

En el Nuevo Mundo existen 41 generos y440-460 especies que se distribuyen desde el

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norte de Mexico hasta Chile, con una solaespecie en el suroriente de los Estados Uni-dos.

La bibliografia sobre ecologia de los bambuesde America es escasa. Sobresalen los estudiosde Soderstrom & Calder6n (1971, 1979) YSoderstrom, Judziewicz y Clark (1988) sobreecologia y distribuci6n de los bambues en elmundo y en el Neotr6pico; en Colombia lostrabajos de tesis de Londono & Prieto (1983),y Jaramillo (1984) sobre flora asociada, climay suelo de Guadua angustifolia Kunth y losestudios sinecol6gicos sobre la vegetacion delparamo en donde Chusquea tessellata desem-pena un papel trascendental (Cleef, 1989;Sturm & Rangel, 1985; Sanchez, Rangel &Aguirre, 1989).

Para Iacilitar el analisis ecol6gico se trata porseparado los dos grandes grupos de la sub fa-milia Bambusoideae: la supertribu Olyrodaeo de los bambues herbaceos y la supertribuBambusodae 0 de los bambues lefiosos, y seutiliza el sistema de clasificaci6n de Holdrid-ge (1967) para las zonas de vida.

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AREA GEOGRAFICA

CHOCO LLANOS AMAZONIA ANDES COSTA ATL.ESPECIE

Cryptochloa concinna x - - -Cry. unispiculata - - x -Cry. variana x - - -Lithachne pauciflora x - - x -Maclurolyra tecta x - -Olyra caudata - x x -O. ciliatifolia - x x -O. ecaudata x x -O.latifolia x x x x xO. longifolia x x x -O. loretensis - - x -O. micrantha - x x x -O. standleyi - - - x -Pariana campestris - x x - -P. radiciflora x x x x -Parodiolyra lateralis x x - x -Pharus lappulaceus - x x -Ph. latifolius x x x x xPh. mezzi - - - xPh. virescens x xPiresia goeldii x - -P. sympodica - - x - -R. esenbeckii - x x - -R. mol/iculma - x - .Streptochaeta spicata x -Streptogyna americana x x x - -

Tabla. 1: Distribuci6n geografica de los barnbues herbaceos de Colombia.

Distribuci6n y Ecologia de los BambuesHerbaceos

La supertribu Olyrodae incluye 6 tribus delas cuales 4 son exclusivas del nuevo mundo,Anomochloeae, Olyreae, Phareae y Strepto-chaeteae; una exclusiva de Nueva Guinea,Buergersiochloeae; y una que ocurre tanto enel nuevo mundo como en el viejo mundo,Strept?gyneae (Soderstrom & Ellis, 1987).

El ochenta y cinco por ciento de los bambuesherbaceos del mundo se encuentran en elN eotr6pico. Se distribuyen desde Mexico has-ta laArgentina, siendo Brasil el pais mas ricoen generos y especies. Estos bambues tienenculm os herbaceos, sistema simple de ramifi-caci6n, sistema rizomatico simple, floracio-nes frecuentes, no cfclicas, y crecen general-mente en el sotobosque de la selva tropical ysubtropical por debajo de los 1500 m, dondeson polinizados en su mayoria por insectos.

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La diversidad de especies es mayor entre los10° y 15° de latitud norte a sur, y disminuyenotablemente cerca al ecuador (Soderstrom,Judziewicz & Clark, 1988).

Se reconocen tres regiones en el mundo par-ticularmente ricas: la regi6n de Bahia, en eloriente del Brasil; la regi6n norte del Brasil,especialmente Amapa y las Guyanas; y laregi6n del Choc6, en Panama y Colombia(Soderstrom & Calder6n, 1979).

En Colombia existen 11 de los 22 generos(50%) de bambues herbaceos que hay repor-tados hasta el momento para el nuevo mundoy aproximadamente 25-30 de las 130-140 es-pecies de este continente (vease apendice).Estas especies pertenecen a los generos Cryp-tochloa, Lithachne, Maclurolyra, Olyra, Pa-riana, Parodiolyra, Piresia, y Raddiella, dela tribu Olyreae, Pharus de la tribu Phareae,Streptochaeta de la tribu Streptochaetea, y

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FRANJA ALTITUDINAL

ESPECIE 0·500 500-1000 1000-1500

Cryptochloa concinna x -Cry. unispiculata x -Maclu;olyra tecta x - -Pharus latifolius x - -Ph. mezzi x -Ph. virescens x -Piresia goeldii x - -Raddiel/a esenbeckii x -R. mol/iculma x - -Olyra caudata x -O. ciliatifolia x -O. ecaudata xO.loretensis x - -Streptochaeta spicata x -Streptogyna americana x -Parodiolyra lateraiis x - xOlyra latitolia x xPariana radiciflora x x -Olyra longitolia - xO. micrantha - xCryptochloa variana - xPariana campestris x -Lithachne pauciflora - x xPharus lappulaceus - - xOlyra standleyi - x

.'rabla 2. Dislribuci6n a1~tudinal de los bamboos herbaceos de Colombia.

Streptogyna de la tribu Streptogyneae. Esposible que el genero Arberella de las Oly-reae, hasta el momento no registrado, tam-bien se encuentre en el Choc6 colombiano.

La regi6n Amaz6nica es la mas rica en bam-hues herbaceos, reune 17 (64%) del total delas especies reportadas hasta el momenta; Iesiguen los Llanos Orientales con 15 especies,Choc6 con 10 especies, la regi6n Andina con8 especies y por ultimo la Costa Atlantica contres especies (tabla 1). Altitudinalmente, lamayor diversidad especffica se concentra en-tre los 0-500 m, en la zona comprendidaentrelas formaciones vegetales bosque humedotropical (bh-T) y el bosque pluvial tropical(bp-T); entre 500 y 1000 m de altitud se ob-serva abundancia de individuos pero menormrmero de especies, principalmente en losgeneros Olyra, Pariana y Lithachne; entre1000 y 1500 m de altitud se registran Paro-diolyra latera lis , Lithachne pauciflora, Pha-rus lappulaceus y Olyra standleyi <tabla 2,figura 1).

Londono: Bambusoideae

La regi6n Chocoana se puede considerar lamas rica desde el punta de vista de diversidadgenerica, reune 8 de los 11 generos reporta-dos para Colombia; Ie siguen en riqueza ge-nerica los Llanos Orientales y la Amazonia,con 7 (tabla 1).

Anallsis Ecol6gico para los GenerosHerbaceos

CRYPTOCHLOA. Incluye 10-15 especies, condistribuci6n amplia en el neotr6pico, desde elsur de Mexico hasta las selvas chocoanas delnorte de Suramerica y a traves del Amazonashasta el oriente del Brasil (Soderstrom,1982).

En Colombia se reconocen 3 especies, Crypto-chloa concinna, C. unispiculata y C. variana.Las dos primeras especies se encuentran enaltitudes que no exceden los 500 m, mientrasque C. variana puede llegar hasta los 1000 m.Habitan generalmente el sotobosque de laselva humeda tropical, donde forman densas

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Figura 1. Mapa de distribuci6n de los generos de la subfamiliaBambudoideae en Colombia.

y pequefias colonias, Cryptochloa concinna yC. variana crecen unicamente al norocciden-te de Colombia, en los departamentos de Cho-c6 y Antioquia mientras que C. unispiculataes exclusiva de la Amazonia.

LITHACHNE. Reune 4 especies de las cualessolo una, Lithachne pauciflora, crece en Co-lombja. Se extiende desde Mexico y las Islasdel Caribe hasta Chile, Argentina y la partesur del Brasil. Se distingue de las demasOlyreae por presentar un antecio endurecidode forma gibosa 0 triangular, y de los otrosbambues herbaceos, por el fenomeno de ador-mecimiento de las hojas, dirigido hacia abajo(Soderstrom, 1980).

A diferencia de los demas bambues herba-ceos, Lithachne pauciflora en Colombia nocrece en el Amazonas, se encuentra princi pal-mente en la region Andina y en el Choco,entre 500 y 1000 m de altitud, y prefiere los

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lugares humedos y soleados, en donde formapequefias colonias ubicadas generalmente so-bre rocas.

MACLUROLYRA. Genero monotfpico, considera-do endemico de la region central de Panama(Calderon & Soderstrom, 1973) pero reporta-do aquf por primera vez para Colombia ySuramerica, fue hallado en el departamentodel Choc6, a 120 m, a orillas del rio Atrato, eninmediaciones de Lloro.

Maclurolyra tecta forma pequefias matas,dispersas en el interior del bosque, localiza-das generalmente cerca de arboles vigorosos;algunas veces esta asociada con bambues delgenero Cryptochloay casi siempre se observaen suelos lateriticos (Calder6n & Soderstrom,1973).

OLYRA. Genero endemico del Nuevo Mundo;sin embargo, Olyra latifolia ha sido naturali-zada en Africa, Madagascar yen Fidji. Entretodos los bambues herbaceos, Olyra presentael mayor rango de distribucion; se encuentradesde Florida (USA), Mexico y Las Antillashasta Argentina (Soderstrom & Zuloaga,1989).

Es uno de los generos de bambues herbaceoscon mayor numero de especies, 23 en total(Soderstrom & Zuloaga 1989), de las cuales 8se han reportado hasta elmomento para Co-lombia: Olyra caudata, O. ciliatifolia, 0.ecaudata, O. loretensis, O. micrantha, O. la-tifolia, O. longifolia y O. standleyi. Las cincoprimeras tfpicamente habitan las tierras hu-medas de los Llanos Orientales y la Amazo-nia, por debajo de 500 m, mientras que O.latifolia, O. longifolia y O. standleyi se en-cuentran ademas en el Choc6 y en la regionAndina, generalmente entre 500-1000 m; laespecie Olyra standleyi crece hasta 1600 m.

Olyra latifolia es el mas comun de todos losbambues herbaceos de Colombia, se ha regis-trado hasta el momento en 26 de los 31 depar-tamentos, intendencias y comisarias del pais,inclusive en San Andres y Providencia, yabarca un rango altitudinal entre 0-1000 m.Crece en el sotobosque, en las orillas de canesy quebradas y es frecuente colonizador de

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areas recientemente abiertas 0 bosques se-cundarios.

PARIANA. Endemico del Neotr6pico, con apro-ximadamente 30 especies. Se distribuye des-de Costa Ricay sur de Trinidad hasta el nortede Bolivia, y la regi6n de Bahia en Brasil,teniendo como centro de dispersi6n la Ama-zonia (Soderstrom, Judziewicz & Clark,1988).

Se caraeteriza por sus inflorescencias en for-ma de clava, que nacen directamente del sue-10,sobre pedunculos cortos, carentes de hojas,con una gran can tid ad de estambres de coloramarillo, que lIaman la atenci6n de los insec-tos, sus principales polinizadores. En Colom-bia, 93% de las especies de este genero habi-tan las selvas humedas del Caqueta, Putu-mayo, Meta y Choc6 y crecen por debajo delos 500 m. Se pueden separar facilmente dosespecies: Pariana campestris, exclusiva delAmazonas y de los LLanos y Pariana radici-flora que presenta un patr6n de dispersi6nmas amplio: regi6n Andina, Choc6, LLanos yAmazonia, es poco frecuente en la cordilleraOriental (Norte de Santandery Cundinamar-ca), moderadamente frecuente en la partecentral de Choc6, y muy frecuente en loscanes y rios de los LLanosy Amazonia.

PARODIOLYRA. Endemico del Neotr6pico, con3 especies: Parodiolyra lateralis, Pi lutzelbur-gii y P. ramosissima. Se distribuye desde elsur de Costa Rica hasta Bolivia y en BahiaBrasil, habitando bosques de baja y medianaelevaci6n, donde crece bajo sombra 0 a la libreexposici6n (Soderstrom & Zuloaga, 1989).

En Colombia hasta ahora se ha reportadoParodiolyra lateral is pero es posible que P.lutzelburgii se encuentre tambien, pues se harecolectado en Venezuela muy cerca a la fron-tera Colombo-Venezolana. P. lateralis se en-cuentra principalmente en la regi6n Andina,entre 400 y 1800 m y es hasta el momento elbambu herbaceo que se ha registrado a mayoraltitud.

PHARUS. Endemico del Nuevo Mundo con 7especies que se distribuyen desde la partecentro-norte de Florida (USA) hasta Rochas,

Londono: Bambusoideae

en el sur del Uruguay, de alii que se considereel bambu herbaceo con el mayor rango latitu-dinal (Soderstrom, Judziewicz & Clark,1988).

En Colombia hay 4 especies: Pharus latifo-lius, Ph. lappulaceus, Ph. mezzi y Ph. vires-cens. Es muy probable que la especie Ph.vittatus, que se encuentra en el Darien Pana-mefio, crezca tambien en Colombia.

Pharus latifolius, la mas comun de las 4 es-pecies, crece en la regi6n Andina, Choc6, Lla-nos y Amazonia, pero no lIega a ser tan fre-cuente y abundante como-Olyra latifolia; selocaliza por debajo de 500 m, en el sotobosque,prefiriendo los lugares donde lIegan directa-mente los rayos del sol, 0 a orillas de cafios yquebradas. Aunque las especies del generocrecen por debajo de 1000m, Pharus lappula-ceus se ha recolectado en Colombia a 1580 m.

Pharus se caracteriza por tener pelos 0 setasen forma de ganchos sobre las lemas fertilesde las espiguillas femeninas y sobre las ra-mas de las inflorescencias, quepermite quelas estructuras reproductivas se adhieran ala piel 0 a los pelos de animales como elchiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris), la lapa<Agouti paca) y el zaino (Tayassu pecarii,facilitando de esta manera su dispersi6n.

PIRFSIA. Reune 6 especies, de las cuales 3 sonendemicas de las Guayanas. Crece en Trini-dad, Norte de Suramerica, Amazonas y laregi6n Atlantica de Brasil, desde Pernambu-co hasta Bahia (Soderstrom, 1982; Soders-trom, Judziewicz & Clark, 1988).

En Colombia solamente se han reportado lasespecies Piresia goeldii y Piresia sympodica.Crecen en la Amazonia, en lugares sombrea-dos, asociadas con palmas, Musaceae y Ma-rantaceae. Dada la pobreza de los registrosen herbarios de Colombia, es necesario inten-sificar su busqueda, ya que es de esperarseque la especie Piresia macrophylla tambiencrezca en el territorio colombiano.

RADDIELLA. Genero neotropical con 8-10 espe-cies; ocurre desde Panama hasta Mato Gros-so, yen la isla de Trinidad. Reune las especies

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CORDILLERA

ESPECIE Occidental Central Oriental

Arthrostylidium longiflorum - x -A. pubescens - - xA. venezuelae x xArthrostylidium sp. x x xAulonemia patula x -Au. queko x x xAu. trianae x x xAu. pumila - x -Au. robusta - xAulonemia sp. x x xChusquea angustifolia - - xCh. fendleri - x xCh. grandiflora x - -Ch. latifolia x x -Ch. lehmannii x x -Ch.ligulata - xCh. pal/ida - - xCh. purdieana - - xCh. scandens x x xCh. serpens x xCh. serrulata x xCh. simpliciflora x -Ch. sneidernii x - -Ch. spadicea - x xCh. spencei x xCh. tessel/ata x x xCh. tuberculosa - - xCh. uniflora x -Chusquea sp. x x xGuadua angustifolia x x xG. angustifolia var. bicolor x x xNeurolepis acuminatissima x -N. angusta - xN. aperta x x xN. aristata x x xN. elata x xN. glomerata - xN.me/lis - xNeurolepis sp. x x xRhipidocladum geminatum x xRh. harmonicum x -Rh. racemiflorum x x xRhipidocladum sp. x x x

Tabla 3. Distribuci6n de los barnbues leiiosos de Colombia en las 3 cordilleras de las Andes.

mas pequeflas de la subfamilia Bambusoi-deae y se reconoce como uno de los bambuesherbaceos mas ornamentales.

Raddiella prefiere habitats soleados, con hu-medad ambiental alta; crece generalmentesobre riscos y peflascos cerca de cascadas,donde permanentemente esta expuesto a lafina llovizna (Soderstrom, 1965).

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En la regi6n Amaz6nica colombiana hay 2especies: Raddiella esenbeckii y R. molli-culma, ambas crecen por debajo de 500 m,sobre sabanas de arenisca y en cerros perte-necientes a la antigua formaci6n geol6gicadel escudo Guyanes.

STREPTOCHAETA. Endemico del nuevo mundocon 3 especies y 2 subespecies. Presenta una

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amplia distribuci6n, que va desde Mexicohasta Espiritu Santo, Brasil, con excepci6nde las Antillas; Streptochaeta spicata, subsp.spicata, crece pOl'debajo de los 500m (ocasio-nalmente 1000 m), y siempre esta asociadacon claros de la selva producidos por caida dearboles, 0 se observa algunas veces sobreladeras rocosas empinadas (Judziewicz & So-derstrom, 1989). En Colombia se ha recolec-tado hasta ahora en los Llanos, al norte de laSerrania de la Macarena y en bosques degaleria cerca a San Juan de Arama.

STREPTOGYNA. Es el unico genero de la sub fa-milia Bambusoideae con area de distribuci6ntanto en el viejo como en el nuevo mundo;incluye dos especies de las cuales una creceen America.

Streptogyna americana tiene un amplio ran-go de distribuci6n que va desde Veracruz(Mexico) y sur de Trinidad, hasta el norte deBolivia y Espiritu Santo (Brasil). Crece enzonas sombreadas y en suelos bien drenadosde la formaci6n vegetal bosque humedo tro-pical (bh-T), por debajo de 500 m (-800 m). Esmuy comun en los bordes del escudo Guyanesy hacia la parte mas oriental y sur de la regi6nAmaz6nica. Al igual que el generoPharus, suestructura reproductiva (espiguilla) esta a-daptada para la dispersi6n por animales (So-derstrom & Judziewic, 1988).

En Colombia se ha recolectado en el Choc6,LLanos Orientales y Amazonia, por debajo de500m.

Distribuci6n y Ecologia de los BambuesLefiosos

La supertribu Bambusodae 0 de los bambueslefiosos, incluye unicamente la tribu Bambu-seae, la mas numerosa y la que presenta elmayor rango de distribuci6n en la sub familiaBambusoideae, con especies en el viejo y nue-vo mundo, que van desde el nivel del marhasta 4000 m de altitud y desde 460 de latitudNorte hasta 470 de latitud Sur.

Se caracteriza por tener culm os lefiosos, sis-tema rizomatico fuerte, sistema complejo deramificaci6n, nuevos brotes recubiertos por

Londoiio: Bambusoideae

hojas especializadas, floraciones ciclicas yprolongadas, y pOl' crecer generalmente enhabitats abiertos donde son polinizados pOl'el viento (Soderstrom & Calder6n, 1979).

Bambuseae incluye 9 subtribus de las cuales4 son exclusivas del viejo mundo, Bambusi-nae, Nastinae, Schizostachydinae, y Shiba-taeinae; 4 son exclusivas del nuevo mundo,Arthrostylidiinae, Chusqueinae, Guaduinae,y Neurolepidinae; y Arundinariinaea quepresenta un patr6n de distribuci6n bihemis-ferico (Soderstrom & Ellis, 1987).

En America crece el 40% de las especies debambues lefiosos del mundo, aproximada-mente 320 especies en 22 generos; Brasil esel pais con mayor diversidad, reune 81% delos generos.

En Colombia se han reportado hasta el mo-mento 45 especies en 7 generos: Arthrostyli-dium, Aulonemia, Chusquea, Elytrostachys,Guadua, Neurolepis y Rhipidocladum, (vea-se apendice). Se distribuyen desde el nivel delmar hasta los 4000 m de altitud, creciendo endiversos tipos de habitats: hay generos comoGuadua en la zona de vida bosque muy hu-medo tropical (bmh-T), como Rhipidocladumy Elytrostachys en la zona de vida bosque secotropical (bs-T), y en lugares frios y humedosdel paramo como Chusquea y Neurolepis.

La regi6n Andina reune 6 de los 7 generos y95% de las especies de la tribu Bambuseae.Segun Cuatrecasas (1957), la regi6n Andinatiene una serie de valles laterales y laderasabruptas que crean una gran diversidad decondiciones ecol6gicas, causa de la gran ri-queza y diversidad de su flora. (figura 1)

De las tres cordilleras de Colombia, es lacordillera Oriental la que alberga la mayorcantidad y diversidad de especies de bambueslefiosos con 65% de las especies hasta ahorareportadas. Le sigue en abundancia y diver-sidad la Cordillera Central con 60% y la Oc-cidental con 37. 5% (Tabla 3). Los generosGuadua y Rhipidocladum presentan la dis-tribuci6n mas amplia, se encuentran ademasde la regi6n Andina, en el Choc6, Llanos,Amazonia y Costa Atlantica. (figura 1)

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ALTITUD

OENERO 00500 500-1000 1000-1500 15DO-20oo 2000-2500 25DO- 3000 3000-3500 350Q-40oo

E/ytrostachys 2 - - - - - -Guadua 29 16 15 5 . - - -Rhipidoc/adum 4 1 7 2 7 4 - .Arthrostylidium - - 1 2 4 1 - -Au/onemia - - - 1 8 13 6 -Chusquea 3 1 4 23 51 43 23 2Neuro/epis - . - - 4 1 8 2

Tabla 4. Distribuci6n annudinal por generos de los bambUes leliosos de Colombia.

De acuerdo con el analisis altitudinal de lasespecies lefiosas reportadas para Colombia(tabla 4) se puede concluir que: a) El 47% delas especies habitan las montafias Andinasentre 2000-3000 m de altitud; b) La mayorconcentraci6n de especies se registra entre2000 y 2500 m; c) Por debajo de 1000 m,disminuye la diversidad de generos y especiespero se incrementa el numero de individuospertenecientes en su gran mayoria al generoGuadua; d) Por encima de 3000 m predomi-nan los generos Chusquea y Neurolepis, y e)Las especies Chusquea tessellata, Ch. spadi-cea y Neurolepis aristata reportan el mas al tovalor altitudinal, 3500-4200 m y Guadua am-plexifolia el mas bajo, 0-200 m.

Analisis Ecol6gico para los Generos Le-ftosos ,Con base en las observaciones de campo y enla bibliografia consultada, se incluye un co-mentario ecol6gico para cada uno de los gene-ros de bambues lenosos de Colombia.

ARTHROSTYLIDIUM. Presenta un am plio rangode distribuci6n, que va desde Mexico, Cuba yotras islas del Caribe, hasta Colombia, Ecua-dor y occidente del Brasil. Es endemico deregiones mesoffticas del tr6pico y subtr6picoamericano (McClure, 1973).

En Colombia hay reportadas hasta ahora 2especies: A. pubescens y A. venezuelae.

Las especies de Arthrostylidium se localizanen las 3 cordilleras y en la Sierra Nevada deSanta Marta, entre 2000 y 2700 m de altitud,

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en las formaciones vegetales bosque muy hu-medo montano bajo (bmh-Mls) y bosque plu-vial montano bajo (bp-MB) (Holdridge, 1967).Tienen habito trepador 0 colgante, crecen so-bre barrancos y suelos preferiblemente are-nosos, donde forman pequefias sociedades 0

manchas puras. Frecuentemente se observanen bosques perturbados, a orillas de quebra-dasjunto con helechos del genero.Cyathea, yespecies de los generos Miconia (Melastoma-taceae), Chusquea (Poacaeae) y Cavendishia(Ericaceae).

Arthrostylidium pubescens, del norte de lacordillera Oriental a 1140 m, crece asociadocon Equisetum sp. (cola de caballo), grami-neas del gsnero Lasiacis y con especies de lafamilia Rubiaceae y Piperaceae.

AULONEMIA. Endemico del Nuevo Mundo conaproximadamente 30 especies. Se distribuyedesde Mexico y Centro America, a 10 largo delos Andes, hasta Bolivia y Peru, algunas es-pecies se encuentran al oriente de las Guya-nas y centro y sur del Brasil (Clark & Londo-no, 1990). Tiene un rango altitudinal bastan-te amplio, con especies que van desde 800 m(Brasil), hasta especies Andinas a 3000 m.

En Colombia se reconocen hasta el momento5 especies: Aulonemia patula, A. pumila, A.qiieko, A. robusta, y A. trianae. Se localizanen las 3 cordilleras de la regi6n Andina, entre2000y 3000 m (tabla 4), con una sola especiehasta el momento creciendo a 1800 m.

Las especies de Aulonemia en Colombia tie-nen habito erecto 0 bejucoso y crecen general-

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mente en las formaciones vegetales bosquemuy humedo montano bajo, en sitios soleadosy alterados, (bmh-MB) y bosque humedomontano (bh-M), 0 en el sotobosque bajo con-diciones altas de humedad y sombrfo, dondeforman colonias esparcidas que rara vez lIe-gan a ser dominantes.

Las especies A patula y A trianae siemprese observan a orillas de carretera, con lostallos erectos en la base pero inclinados 0

pendulos en la parte superior; A qiieko es dehabito erecto, ligeramente arqueado en elapice, y crece casi que exclusivamente en laformacion vegetal bosque pluvial montanobajo (bp-MB), asociada con hepaticas, lfque-nes, musgos, helechos, y especies de Araceae,Ericaceae, Campanulaceae, Chusquea,Arthrostylidium (Poaceae), Guzmania (Bro-meliaceae), Hedyosmum (Chloranthaceae),Weinmannia (Cunnoniaceae), Miconia (Me-lastomataceae), Clusia (Guttiferae) y Cin-chona (Rubiaceae), es bastante susceptible ala tala del bosque en donde habita y se lepodrfa considerar especie en peligro de extin-cion para Colombia por que ademas de laintensa destrucci6n de su habitat, los indige-nas y colonos al utilizarla en artesanfas hanreducido su poblaci6n a un nivel critico; laespecieApumila es de pequefio porte, erectao decumbente, crece ,al sur del pais, en elMacizo Colombiano, entre 3000 y 3250 m, endonde forma densas poblaciones en frailejo-nales pantanosos y soleados del paramo, seobserva asociada con helechos del g{meroBle-chnum y con Espeletia. Aulonemia robustaes erect a y se reconoce facilmente por el grantamano de las hojas,. crece al norte de laCordillera Oriental siempre entre 2900-3100m, en la zona de transici6n entre el bosquemontano y el paramo subandino (p-SA), for-mando matas cespitosas y aisladas (Clark &Londono, 1990).

CHUSQUEA. Reune aproximadamente 120 es-pecies, y presenta el mayor rango de distribu-cion entre todos los generos de bambues lefio-sos del Nuevo Mundo. Se extiende desde Me-xico, a traves de Centro America e islas delCaribe, a 10 largo de los Andes hasta Chile yArgentina, y hacia el oriente del Brasil(Clark, 1989).

Londono: Bambusoideae

Segun Clark (1989), Chusquea registra tam-bien el mayor rango altitudinal de la sub fa-milia Bambusoideae; pues crece desde el ni-vel del mar hasta aproximadamente 4000 mde altitud, y las especies, individualmente,tienden a permanecer en una de las siguien-tes categorfas altitudinales: baja (0-1000 m),media (1000-2500 m) 0 alta (2500-4300 m),con una amplitud altitudinal de aproximada-mente 1000 m, independiente de su catego-ria.

En Colombia se han registrado hasta el mo-mento 21 especies, pero se estima que existencerca de 10 especies nuevas para la ciencia(Clark, com. pers.),

La mayoria de las especies colombianas seencuentran entre 2000 y 3000 m; solamenteCh. latifolia, Ch. serpens y Ch. simpliciflorase localizan entre 0 y 1500 m de altitud (Tabla4); los dos valores extremos altitudinales, 400m y 4200 m 10 registran las especies Ch.serpens y Ch. tessellata respectivamente.

Las especies del genero Chusquea en Colom-bia generalmente se observan en franjas debosque, a orillas de rios y quebradas, 0 enareas alteradas, donde sus culmos escanden-tes 0 colgantes se apoyan caracteristicamentesobre los arboles; algunas veces forman gran-des matas IIam ad as "carrizales" que sirvencomo hospedero de mariposas, cole6pteros,ratas y aves de tierra frfa, desempefiando unpapel ecol6gico importante.

Para facilitar el analisis de este gran generose han agrupado las especies de acuerdo a lassecciones establecidas por Clark (1989): '

1. SECCION SWALLENOCHLOA: en C~lombia sehan registrado tres de las 16 especies de estasecci6n: Ch. tessellata, Ch. spencei y Ch. an-gustifolia. Son caracteristicas de la vegeta-cion de paramo y sub paramo de la cordilleraCentral y Oriental, excepcionalmente de lacordillera Occidental, donde crecen preferi-blemente en lugares humedos, entre (2800-)3000-4200 m, constituyendo a veces 10 queCleef(1981) ha denominado "paramo de bam-bu", con Ch. tessellata como especie domi-nante.

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De las tres especies, Ch. tessellata es la quetiene el mayor rango de distribuci6n, exten-diendose a todo 10 largo de los Andes colom-bianos; adernas, es la {mica especie de lasecci6n que ha sido registrada en el paramode Chaquiro y en el macizo Tatama cordilleraOccidental, y en la Sierra Nevada de SantaMarta, con un solo registro de herbario paracada ultimo sitio (Clark, 1989). Ch. spencei sedistribuye desde la frontera con Venezuelahasta el paramo de Sumapaz, y Ch. angusti-folia solamente se ha registrado en el paramode Tama,

Las hojas rfgidas, con cuticulas gruesas ypapilas bien desarrolladas, que las diferen-cian de las demas especies, pueden conside-rarse una adaptaci6n para reducir la rata detranspiraci6n e incrementar la resistencia alas condiciones extremas de frfo de los para-mos (Clark, 1986).

2. SECCION CHUSQUEA: incluye todas las espe-cies que no han sido agrupadas en ningunade las otras 5 secciones definidas hasta ahora(Clark, 1989). En Colombia se han registrado5 especies para esta secci6n: Ch, fendleri, Ch.lehmannii, Ch. scandens, Ch. serrulata y Ch.spadicea. Crecen en la Cordillera Central yOriental, entre 1500 m y 3700 m, predomi-nando en los clareos o hordes de las formacio-nes vegetales bosque muy humedo montanobajo (bmh-MB) y bosque pluvial montano (bp-M). Ch. scandens, Ch. spadicea y Ch.lehman-nii a veces alcanzan la vegetaci6n zonal sub-paramo/paramo. Ch. scandens presenta lamayor distribuci6n dentro de la secci6n, des-de el norte de Colombia hasta Bolivia y es launica ~specie de esta secci6n hasta ahoraregistrada en la cordillera Occidental.

3. SECCION SERPENTES: en Colombia crecendos de las cinco especies hasta ahora descri-tas en esta secci6n: Ch. latifolia y Ch. serpens.Se caracterizan por tener culmos bejucosos ytrepadores, que se extienden por varios me-tros en el dosel del bosque, sin formar asocia-ciones 0 manchas puras. Crecen generalmen-te a elevaciones medias, entre 800 m y 2200m de altitud. Ch. latifolia crece en la cordille-ra Central y Occidental, entre 1700 y 2700 m,generalmente al interior, 0 en el borde de la

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formaci6n vegetal bosque muy humedo pre-montano (bmh-Plvl); Ch. serpens crece a me-nor altitud, (400-) 800-1500m, enla vertienteoriental de la Cordillera Oriental, en las zo-nas de vida bosque muy humedo tropical(bmh-T) y bosque muy humedo premontano(bmh-PM), ha sido ademas registrada enunas pocas localidades al norte de la cordille-ra Occidental.

4. SECCION LONGIFOLIAE: incluye 5 especiesque se distribuyen principalmente en el surde Mexico y en Centro America, con una solaespecie, Ch. grandiflora, que se extiende des-de Panama hasta Colombia (Clark, 1989).

La especie Ch. grandiflora crece en la cordi-llera Occidental, al noroccidente de Colom-bia, aproximadamente entre 700 y 2000 m dealtitud; prefiere los lugares soleados y se ob-serva siempre apoyada sobre otras plantas.Esta especie,junto con Ch. simpliciflora y Ch.serpens, son las unicas del genero con area dedistribuci6n tanto en Centro como en SurAmerica (Clark, 1989).

6. SECCION VERTICILLATAE: incluye 7 especies,la mayorfa de las cuales se encuentran enMexico y Centro America, entre 600 my 2600m.

Ch. simpliciflora y Ch. uniflora son las dosunicas especies de esta secci6n registradas enColombia. La especie Ch. simpliciflora fuehall ada en la Serranfa de la Macarena, aorillas del rfo Giiejar, a 480 m de altitud, yenel departamento de Risaralda, a orillas del rfoTatama, entre Pueblo Rico y Santa Cecilia, a810 m de altitud, creciendo asociada con Gua-dua angustifolia var. bicolor. Ch. uniflora seencuentra en la Cordillera Central, entre2250 m y 2700 m, en ambientes mas humedosque los habitados por Ch. simpliciflora, loca-lizandose principalmente en clareos y bordesde las zonas de vida bosque humedo premon-tano (bh-PM) y bosque muy humedo montanobajo (bmh-MB).

6. Otra secci6n longiprophyllae, inedita esestrictamente Andina y se reconoce a Colom-bia el centro de dispersi6n, con 5 de las espe-cies de la secci6n (Clark, 1990).

CaJdasia VoL 16, 1990

Ch. ligulata, Ch. sneidernii y otras 3 Chus-queas spp., se encuentran en las 3 cordilleras,generalmente entre 2000 m y 2500 m; sinembargo, algunas crecen a 400 m y a ~850 mde altitud; son de habito escandente, creeenfrecuentemente en sitios soleados al borde delas form ad ones vegetales bosque muy hume-do premontano (bmh-PM) y bosque muy hu-medo montano bajo (bmh-Mll), donde formancolonias dominantes a orillas de rfos y que-bradas, y se apoyan sobre laureles (Laura-cee), cucharos (Guttiferae) y yarumos (Cecro-piaceae).

7. Las especies Ch. pallida y Ch. tuberculosaforman parte de otra secci6n aun no descrita,en donde se considera el suroriente del Brasilcomo centro de dispersi6n (Clark, com. pers.).Estas dos especies son exclusivas del norte dela Cordillera Oriental, crecen entre 1700 y2800 m, en areas alteradas de las zonas devida bosque humedo premontano (bh-PM) ybosque humedo montano (bh-M). Ch. tuber-culosa se eneontr6 despues de 60 afios dehaber sido recolectada, a 2780 m, en la mismalocalidad tipica, entre California y Vetas(Santander del Sur). Su habitat natural estacompletamente alterado pero ha sobrevividoquizas debido a que un as poeas matas estanadheridas a riscos de diffcil acceso.

ELYTROSTACHYS. Endemico del Neotr6pico,crece en las selvas humedas de baja y media-na altitud, entre 200 y 1500 m. Incluye dosespecies: E. typica y E. clavigera. La especieE. typica ocurre solamente en Venezuelay E.clavigera en Colombia y en Csntroamericahasta Honduras (McClure, 1973).

Para Colombia se reporta aquf por primeravez la especie E. typica en el departamentodel Cesar, Mpio. San Martin, a 100 m dealtitud, crece a orillas de las quebradas, enlugares humedos y soleados, apoyandose so-bre arboles de caracolf tAnacordium. excel-sum), yarumos (Cecropia sp.) y carboneros(Leguminoseae).

GUADUA. Endemico del Nuevo Mundo, se ex-tiende desde Mexico por todos los pafses deCentro America y Suramerica hastaArgenti-na, con excepci6n de Chile. Incluye aproxima-

Londono: Bambusoideae

damente 28 especies, de las cuales 4 especiesy una variedad se han registrado hasta ahoraen Colombia: G. amplexifolia, G. angustifo-lia, G. angustifolia var. bicolor, G. superba,y G. weberbaueri.

El genero Guadua alcanza su mayor grado dedesarrollo bajo condiciones mesoffticas en al-turas que no exceden los 1500 m (McClure,1973). La temperatura parece ser el factorlimitante en su distribuci6n latitudinal y al-titudinal; no resiste perfodos prolongados pordebajo de 0 ·C y no crece bien en areas dondela precipitaci6n es menor de 1200 mm anua-les (Young, 1985). Temperaturas por debajode 11 ·C, con duraciones mayores de 6 horasdiarias, son un limitante para: su desarrollo(Londono & Prieto 1983).

En Colombia, la mayoria de las poblacionesde Guadua creeen entre 0-1000 m, ocupandodiversos habitats en las formaciones vegeta-les bosque humedo tropical (bh-T) y bosquemuy humedo premontano (bmh-PM). G. am-plexifolia domina en la planicie norte de laCosta Atlantica, en la zona de vida bosqueseeo tropical (bs-T), en donde forma pequefiasmanchas, a orillas de rfos 0 quebradas, entre0-500 m de altitud. Guadua angustifolia pre-senta el mas amplio range de distribuci6n, seextiende por las 3 cordilleras, desde el nortehasta el sur, a alturas entre 500-1500 m(-1800 m), predominando en los valles inte-randinos, donde forma grandes sociedadesllamadas "guaduales"; la Guadua angustifo-lia var. bicolor se localiza en la zona centralde los Andes, y se ha observado unicamenteen la vertiente oriental de la cordillera Occi-dental y en la vertiente occidental de l~cordilleras Central y Oriental. Las especiesG. superba y G. weberbaueri son netamenteamaz6nicas, crecen al suroriente de la Ama-zonia, por debajo de los 500 m.

En las sociedades constituidas por G. angus-tifolia se resaltan las siguientes particulari-dades (Londono & Prieto, 1983 y Londono,1989): a) En la vegetaci6n asociada predomi-nan especies de las familias Piperaceae, Ru-biaceae, Araceae, Mimosaceae, Compositae yalgunos helechos; b) La mayoria de las espe-cies asociadas se localizan en el sotobosque;

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c) Cambios en las condiciones de desarrollodel guadual ocasionan cambios en su vegeta-ci6n; zonas afeetadas por el fuego 0 manejointensivo, se yen invadidas por plantas heli6-filas de las familias Poaceae, Asteraceae yConvolvulaceae; y d) La vegetaci6n asociadaes un elemento importante y necesario porque contribuye a conservar la humedad delsuelo y del ambiente al interior del guadual,aporta materia organica y proporciona ali-mento a la fauna que allf se hospeda.

NEUROLEPIS. Endemico del Nuevo Mundo ycon una morfologfa muy peculiar que 10 colocaaparte de todos los demas bambues, con ex-cepci6n de Chusquea, con el cual com parte eltipo de inflorescencia. Crecen tanto en para-mos humedos como en paramos secos; sushojas gruesas, duras, y coriaceas, parecen seruna adaptaci6n a las rigurosas condicionesambientales en que habita (Soderstrom,1969).

Incluye aproximadamente 10 especies distri-buidas desde el Monte Tucuche en Trinidad,a traves de los Andes hasta el Peru; hayespecies aisladas en Panama, Costa Rica,Brasil y Bolivia (Soderstrom, Judziewicz &Clark, 1988).

Colombia se puede considerar el centro dedispersi6n de este genero, pues alberga 7 delas especies: N. acuminatissima, N. angusta,N. aperta, N. a.ristata, N. elata, N. glomerata,y N. mollis, las cuales crecen casi exclusi-vamente en los paramos de las tres cordi-lleras.

De acuerdo con su preferencia en el habitat,las especies de Neurolepis se pueden agruparen dps categorfas: a) las que prefieren laspefias y riscos, donde el viento golpea fuerte-mente y el ambiente es mas seco (p. e. N.aristata) y b) las que prefieren sitios resguar-dados, con una humedad rei at iva mas alta (p.e. N. aperta, N. elata).

El sesenta y siete por ciento de las especiesde este genero en Colombia crecen entre3000-4000 m; sin embargo, unas pocas seencuentran entre 2350 my 2500 m. N. apertaregistra el mayor rango altitudinal y la mayor

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distribuci6n geografica, se extiende desde los2400 m hasta los 3520 m de altitud, y al igualque N. aristata, ocurre en las 3 cordilleras. N.aristata hasta ahora ha sido la especie reco-lectada a mayor altitud, 3580 m, en el paramode San Antonio del Bordoncillo (Putumayo),donde crece asociada con especies de Ble-chnum, Puya, Espeletia, Rhynchospora, yCortaderia.

RHIPIDOCLADUM. Genero endemico de Ameri-ca, se extiende desde Mexico hasta Brasil ynoroccidente de Argentina; crece bajo condi-ciones mesoffticas de lugares abiertos 0 pro-tegidos, y a bajas y moderadas altitudes(McClure, 1973).

Presenta afinidades morfol6gicas con los ge-neros Merostachys y Arthrostylidium, dedonde fue extrafdo por McClure, y se caracte-riza por su complemento de ramas en abani-co. Reune alrededor de 12 especies de lascuales 4 ocurren en los Andes colombianos: R.geminatum, R. harmonicum, R. paroiflorumyR. racemiflorum.

Para el analisis ecol6gico de Rhipidocladum,se consideran dos grupos al interior del gene-ro, que son claramente diferenciables desdeel punta de vista altitudinal:

GRUPO A: incluye las especies que crecen entre0-2000 m: R. parviflorum yR. racemiflorum,que crecen generalmente en cafiadas profun-das, 0 a orillas de rfos, en ambientes mesoff-ticos, donde las condiciones de temperaturayhumedad son moderadas. R. racemiflorum.es la especie mas frecuente y abundante enColombia, se encuentra en las tres cordille-ras, preferiblemente en la zona de vida bos-que muy humedo premontano (bmh-PM); R.parviflorum crece en ambientes mas secosque R. racemiflorum, y ha sido hasta ahoraregistrada unicamsnte en la Sierra Nevadade Santa Marta.

GRUPO B: incluye las especies que crecen entre2000-3000 m: R. geminatum, yR. harmoni-cum, las cuales forman colonias pequeilas ydispersas cuando estan dentro del bosque, 0

colonias grandes, lIegando a ser dominantes,cuando estan en lugares abiertos, donde el

CaJdasia Vol. 16, 1990

bosque ha sido talado. La especie R. gemina-tum crece principalmente en la cordilleraOriental, pero tam bien ocurre en la Centralyen la Occidental; se establece en barrancos,hondonadas fuertes y planicies, de las forma-ciones bosque muy humedo montano bajo(bmh-Mll) y bosque pluvial montano bajo (bp-MB), asociada con individuos de los generosMiconia (Melastomataceae), Guzmania (Bro-meliaceae), Clusia (Guttiferae), Cyathea (Fi-lices), Neurolepis (Poaceae), Geonoma y Ce-roxylon (Arecaceae),

Rhipidocladum harmonicum solamente seha registrado al sur de Colombia, cerca a lafrontera con Ecuador; es bastante susceptiblea la tala del bosque en donde habita. Supoblaci6n se encuentra muy diezmada debidoal uso que de sus culmos hacen los nativospara la elaboraci6n de instrumentos musica-les como quenas, zampofias y rondadores.

Agradecimientos

Deseo expresar mi especial gratitud a Thomas R.Soderstrom (q.e.p.d.), quien fue mi maestro en labotanlca de los bambues y a Boris Corredor por superrnanente soporte y cooperaci6n. Las labores decampo se desarrollaron dentro del proyecto deinvestigaci6n "Estudio botanico, ecol6gico, econ6-mico-industrial y silvicultural de las Bambusoi-deae de Colombia", No. ~108-07-009-85, financia-do por COLCIENCIAS e INCIVA. Agradezco aLynn Clark por la determinaci6n de gran partedel material lefioso, por su generoso aporte sabreChusquea y su colaboraci6n durante algunas delas salidas de campo; a Emmet Judziewicz por ladeterminaci6n de los bambues herbaceos; a Or-lando Rangel y a Rodrigo Bernal por la revisi6ncritica y los comentarios fundamentados; al per-sonal de Inciva por su invaluable colaboraci6n.

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Arberella Soderstrom & CalderonArthrostylidium RuprechtA. pubescens RuprechtA. ven.ezuelae (Steud.) McClureAulonemia GoudotAu. patula (Pilger) McClureAu. queko GoudotAu. trianae (Munro) McClureAu. pumila Clark & LondonoAu. robusta Clark & LondonoBambuseae Kunt.hBambusoideae Nees von EsenbeckChusquea KunthCh. angustifolia (Soderstrom & Calderon) ClarkCh. fendleri MunroCh. grandiflora ClarkCh. latifolia ClarkCh. lehmannii PilgerCh. ligulata MunroCh. pallida MunroCh. purdieana MunroCh. scandens KunthCh. serpens ClarkCh. serrulata PilgerCh. simpliciflora MunroCh. sneidemiiCh. spadicea PilgerCh. spencei ErnstCh. tessellata MunroCh. tuberculosa Swallen

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Ch. uniflora SteudelCrypiochloa SwallenCryptochloa concinna (Hook f.) SwallenCry. unispiculata SoderstromCry. variana SwallenElytrostachys McClureE. clavigera McClureE. typica McClureGuadua KunthG. amplexifolia PreslG. angustifolia KunthG. angustifolia Kunth var. bicolor LondonoG. superba HuberG. weberbaueri PilgerLithachn.e Palisot de BeauvoisL. pauciflora (Swartz) Beauv. ex Poir.Maclurolyra Calderon & SoderstromM. tecta Calderon & SoderstromNeurolepis MeisnerN. acuminatissima (Munro) PilgerN. angusta SwallenN. aperta (Munro) PilgerN. aristata (Munro) HitchcockN. elata (Kunth) PilgerN. glomerata SwallenN. mollis SwallenOlyra LinnaeusO. caudata TriniusO. ciliatifolia RaddiO. ecaudata Doell en MartiusO. latifolia L.O. longifolia HBKO. loretensis MezO. micrantha HBK.O. standleyi HitchcockPariana Fusee-AubletP. campestris Aubl.P. radiciflora Sagot ex Doell en MartiusParodiolyra Soderstrom & ZuloagaPa. lateralis (Presl ex Ness) Soderstrom &ZuloagaPa. luetzelburgii (Pilger) Soderstrom & ZuloagaPa. ramosissima (Trinius) Soderstrom & ZuloagaPharus P.BrownPh. lappulaceus Fusee-AubletPh. latifolius L.Ph. mezzi ProdoehlPh. virescens Doell en MartiusPiresia SwallenP. goeldii SwallenP. sympodica (Doell) SwallenRaddiella Swallen en Maguire et al.R. esenbeckii (Steude!) Calderon & SoderstromR. molliculma (Swallen) Calderon & Soderstrom

CaJdasia Vol 16. 1990

Rhipidocladum McClureRho geminatum (McClure) McClureRho harmorucum (Parodi) McClureRho paroiflorum (Trinius) McClureRho racemiflorum (Steudel) McClurt!

Streptochaeta Nees von EsenbeckSo spicata Scrader ex Nees subsp. spicata

Judziewicz & SodersromStreptogyna Palisot de BeuvoisStreptogyna americana C.Eo Hubbard.

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