A ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERAProf. Dr. Luiz Alberto Silveira Mairesse (Eng.Agr)Prof.Adj. da Universidade Estadual do RS- UERGS

A água é um nutriente (C6 H12 O6). A origem do H é de H2OOu seja, o H das moléculas provém da água.O que é utilizado como nutriente não passa de 0,01%. O resto é água de constituição

e água de transpiração.Parâmetros:CT= coeficiente de transpiração. Representa a quantidade de água transpirada em

litros para a produção de 1 kg de massa seca. CT= água/MS = kg de água/kg de M.S.Média para as plantas= 500. CT é um valor relativo, porque depende de vários

fatores;- Espécie. Ex. milho: de 350 a 550

Mesmo para espécie, há fatores diferenciais: Condições nutricionais. Ex. K no transporte de água. Umidade relativa do ar. > UR < transpiração Disponibilidade de água no solo Idade da planta Altitude

-As plantas C4 têm um CT menor que as C3.C4= 250 a 550C3= 500 a 1000Ex. soja: CT=600Produção de 3000 kg/ha + 5000 kg de massa seca = 8000 kg/ha de MS

São necessários então 4.800.000 litros de água para 8 mil kg de MS. Equivale a 480 mm de precipitação. Com 300.000 plantas/ha e 150 dias de ciclo, cada planta dispenderá

aproximadamente 0,107 litros por dia de água.

Como expressar o conteúdo de água:MS%= 100 (mf-ms)/msCRA= 100 (mf-ms)/(mt-ms)MF%= 100 (mf-ms)/mf

A melhor maneira é pelo CRA= conteúdo relativo de água.MF= massa fresca. Peso imediato à coleta ou protegido.MS= massa seca= estufa à 60ºC com ar forçado, em sacos de papel com boca

aberta. Tempo variável (mais ou menos 72 horas). Testa-se por pesagens sucessivas, esperando secar no dessecador para evitar troca com o ar.

MT= massa total ou matéria total. Máximo da biomassa que o tecido pode ter. Colocam-se folhas sobre-nadando em água, dentro de uma campânula, fechada, de vidro. Submete-se o sistema à luz e a fotossíntese e a respiração prosseguem. Transpirando, há uma saturação de água no ambiente. O tecido que tenha déficit de água, vai absorver aquilo

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que havia sido perdido por transpiração. Em 24 horas todo o déficit é corrigido e os tecidos vão ficar com sua máxima turgescência (máximo conteúdo de água).

Seca-se as folhas, retirando a água da superfície, com papel absorvente. Pesa-se imediatamente e utiliza-se o valor na fórmula.

Assim, CRA é a quantidade de água de um tecido, comparado com o máximo que ele pode ter, pela ocupação de todos os espaços aéreos das folhas.

Através dos estômatos, há trocas aéreas nos espaços intercelulares, necessários para a difusão de gases, como o O2 e CO2.

Transpiração: perda de H2O no estado vapor, que passa por difusão para fora, pelos estômatos.

Se absorve água é porque há deficiência. Ou seja, está abaixo do adequado que ela pode absorver. A água é a mais abundante (mais ou menos 90%). A água se encontra ligada às paredes celulares, por força de adesão, formando sobre as células uma película hídrica.

Portanto, se existir deficiência hídrica, estamos caracterizando o déficit de saturação de água.

DSA < 100 – CRA Grande parte da deficiência é em função da água que está presa às paredes celulares:

água do apoplasto. É importante esta caracterização porque CRA e fotossíntese estão relacionadas diretamente.

Exemplo: sojaDo livro Soja no Brasil

CRA (%) Redução na fotossíntese≥ 90% Ausência< 90% Presença

85-80% 50% (variável por variedade)70% 75% (deficiência hídrica severa)60% Murcha e morte

≥90%: à noite, quando não há deficiência, se existe água suficiente no solo. Á noite CRA= 93-94%Pela manhã o CRA comça a baixar, mesmo sob irrigação, por causa da transpiração.

Mas até 90% não há redução na fotossíntese. Quanto menor o CRA, mais a planta fecha os estômatos, impedindo a entrada de

CO2 e a fotossíntese diminui. FUNÇÕES DA ÁGUA E PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS.

C.T (coeficiente de transpiração)Quantidade de água para produzir m.s.CT indica uma potencialidade no uso da água. É um valor relativo e está ligado ao CRA.

BatataFertilização Rend. (gms/m2) CT

Sem adubação 450 693Adubo mineral 928 357Esterco curtido 741 428Ad min. + est. 1049 320

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O K+ é um dos principais na regulação do potencial osmótico que tem a ver com a água nos tecidos.

PROPRIEDADES FÍSICAS DA ÁGUA Bipolaridade. Em função da disposição desigual dos átomos de H. O

oxigênio então acaba atraindo para si o H+. Apesar da molécula de água ser eletricamente neutra.

Assim, devido á polaridade elas se atraem, formando as pontes de H (ligação fraca, o que corresponde a 1/20 da ligação covalente). Mas é suficiente para manter as moléculas de água unidadas. Formam-se 4 (ou 3?) pontes por molécula.

A estabilidade depende da temperatura. > t < número de ligações.> t > instabilidade entre as moléculas.> t > colisão entre moléculasAgitação térmica ao acaso.Tempo de ligação das pontes de H= 10na -11 segundos.Em temperatura ambiente são relativamente estáveis. A força de atração é chamada de força de coesão, entre as moléculas de água. As pontes de H podem também ser formadas entre água e moléculas de grupos

como: grupo amino (R-NH2); grupo hidroxila (R-OH); grupo carbonila RRC=OObservação: Coesão – entre moléculas iguais Adesão – entre moléculas diferentesTodas estas moléculas podem então ser hidratadas. Esta força normalmente é

caracterizada como força de adesão. Importante na hidratação e solubilização das moléculas. Ex. água presa nas paredes celulares é em função da força de adesão. A manutenção de muitas estruturas de moléculas é em função da água. Proteína catalítica – estrutura terciária. Também depende de pontes de H.As sementes podem ter de 5-15% de seu peso de água e podem se manter vivas. As

sementes têm proteínas especiais resistentes à dessecação. Em outras células 60% de CRA causa um colapso geral.

CONSTANTE DIELÉTRICAA água tem alta constante dielétrica (D), que é a capacidade de neutralizar partículas

com cargas elétricas. D(água)= 80D(etanol)= 24D(? )= 2,4

F= e1 e2/Dr2 e1 e2 = cargas Dr2 = distância F=força de atração entre solutos.

A força de atração entre dipolos é maior do que entre íons. Por isto os sais (NaCl) na água se dissociam. A água então neutraliza Na+ e Cl-, impedindo que se associem.

A água então fica retida entre estes solutos. Como o D da água é alta, um número muito grande de substâncias se dissociam na

água, formando uma solução.

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Por isto tudo a água é considerada o solvente universal: por causa das pontes de H e da alta D.

CALOR ESPECÍFICOÉ a quantidade de energia calorífica necessária para aumentar a temperatura de uma

substância em uma quantidade específica. A água tem um alto calor específico. Precisa muita energia para que a água aumente

de temperatura. Ou seja, o aquecimento é lento. Por outro lado, para resfriar tem-se que retirar muita energia. Portanto o

resfriamento também é lento. A água então possui uma estabilidade térmica muito grande. Deve-se isto às pontes de hidrogênio entre as moléculas de água.

CALOR LATENTE DE VAPORIZAÇÃOÉ a quantidade de energia necessária para romper as pontes de H e passar a água

para o estado gasoso a uma temperatura constante. O calor latente de vaporização da água é altíssimo. Tem muito a ver com o processo

de transpiração.Ao transpirar a planta se resfria, pois a água, ao se evaporar, leva muito calor

consigo. Respiração gera calor na planta. A incidência de luz, também.

TENSÃO SUPERFICIALA força de atração entre moléculas de água no corpo líquido é maior do que no

corpo gasoso e há então na superfície da água um rearranjo das pontes de H e uma redução na área de superfície, gerando uma pressão negativa na superfície e abaixo dela.

Interfase líquido-ar corresponde a este região de contato e que gera essa tensão superficial. Tensão= pressão negativa.

Esta propriedade física da água, associada a outras forças (adesão e coesão) resulta no fenômeno da capilaridade.

CAPILARIDADEEx. 1mm = 1000 micrometrosMovimento espontâneo = diferença de energia livre. Em capilaridade o que vai determinar a quantidade de energia livre depende:ADESÃO = entre moléculas diferentes. Pode ser então entre água e paredes

celulares com substâncias que são polares. A água é então atraída por forças de adesão e atraem outras moléculas de água por

coesão. A tensão superficial então participa elevando mais a coluna. O somatório das três forças dá a altura da coluna.

h= 14,9 x 10-6 m-2 / r

h (m) r (microm)0,0149 10000,149 1000,199 75 (XILEMA)0,596 25 (XILEMA)1,49 10

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14,9 11490 0,01

No xilema o raio está em torno de 75 a 25 microm e portanto a água pode subir de 20 a 60 cm.

É importante a capilaridade, mas deve haver fatores bem mais importantes.

RESISTÊNCIA (FORÇA) DE TENSÃOÉ a capacidade de resistir à força de tração. Ex. seringa com água (sem gás). Empurrando o êmbolo, temos uma pressão positiva

(+). Se puxarmos o êmbolo estamos tracionando (sucção) e as pontes de H ficam mantendo até um limite. Estamos aplicando então uma pressão negativa (-). A resistência é em unidades de Mpascal.

Se existir gás (bolhas) no interior e comprimindo o gás se dissolve. Fazendo uma sucção os gases aumentam de volume e a coluna de água é rompida.

O fenômeno de rompimento da coluna de água é chamado de cavitação. A pressão negativa é constante na planta, começando pelas folhas.

ABSORÇÃO DE RADIAÇÕES>1300 μm a água consegue absorver. Esta absorção gera aquecimento do corpo

FUNÇÕES DA ÁGUASe a água é a mais abundante, as interações são importantes, pois todos os

organismos são dependentes de água.

I- Constituinte do protoplasma – é a mais abundante no protoplasma. Em % de m.f = 80-95% de massa totalFolhas ≥ 90% do peso total. Xilema: Alburno –xilema ativo – 35-70%Cerne –xilema inativo - <Sementes maduras: 5-15%, que entram no estado de quiescência, onde a intensidade do metabolismo (respiração) é muito baixa. Há uma correlação direta entre metabolismo e conteúdo de água. Para germinar, as sementes precisam absorver água.1-absorção (embebição)2-Volta o conteúdo de água3-Começa a conversão de materiais de armazenamento4-Começa o crescimento e desenvolvimento. As proteínas, lipídios e glicídios dependem da água no meio.

II- Participação em reações Fotólise da água. Mediante a quebra de moléculas de água, impulsionada

pela luz, que desencadeia uma oxidação da molécula. Durante o processo são liberados prótons, elétrons e oxigênio, a partir dos quais as moléculas orgânicas são sintetizadas.

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H2O + CO2 CH2O + O2

Reações de hidrólise (C6H10O5)n + H2O n glicose (C6H12O6) amidoQuebra de polímeros de moléculas orgânicas (ex. amido)

Reações de condensação: juntadas a outras moléculas formando:-OOC-CH=CH-COO- + H2O -OOC-CH2-HCOH-COO- fumarato malato

Produto de reaçõesCH2O + O2 CO2 + H2O

Solvente e meio de transporte a) Bipolaridade Por isto é a substância que maisb) Constante dielétrica dissolve outras

Pela bipolaridade, forma pontes de H com outras substâncias. Já as substâncias ionizáveis, devido a sua alta constante dielétrica, a água neutraliza

as cargas das substâncias, dissolvendo-as. Estando dissolvidas tais substâncias, a água se torna então um meio de transporte par os compostos nela dissolvidos.

Turgescência Turgor (inchaço, intumescimento) Determina o volume das células. O conteúdo de água é que determina a

turgescência da célula. Paredes celulares esticadas, com turgescência alta e conferindo estrutura rígida.

Estruturas jovens, com tecidos não lignificados, podem então resistir. Aumenta a área superficial exposta ao ambiente para a coleta de luz e trocas

gasosas. O contrário seria a plasmólise, onde ocorre a desestruturação do protoplasma. Como

diminui de tamanho, ocorre o rompimento dos plasmodesmos, que são os canais que ligam umas células a outras.

A turgescência ainda afeta inúmeros processos a nível celular e de organismo.Ex. a divisão e elongação celular.

Estabilidade térmicaResponsável pelo seu calor latente de vaporização e calor específico. O resfriamento e o aquecimento são relativamente lentos. No caso do aquecimento a níveis acima do ideal, quando vai para a fase gasosa,

dissipa calorias, resfriando a planta no processo de transpiração.

Movimentos Devido as variações do conteúdo de água nos vacúolos das células adultas,

determinados movimentos são realizados.

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Ex. Abertura e fechamento dos estômatos, em função da água dos vacúolos das células-guarda. Quando as células-guardas estão túrgidas elas se abrem. Com pouca turgescência, os estômatos (células-guardas) se fecham.

Outros movimentos dependem:-Do fechamento de folíolos à noite-Da abertura dos folíolos pela manhã. São as chamadas células motoras (pulvinos),

que são estruturas junto ao caule e pecíolo, que fazem as células se movimentarem e então os folíolos, conseqüentemente. Há também a alteração das lâminas foliares (buliformes).

Ex. No milho, o cartucho se fecha com a falta de água.

PROCESSOS DO MOVIMENTO DA ÁGUA Fluxo de massa. Difusão. Osmose

Nem sempre estão presentes em todas as partes do vegetal, dependendo de características em que a planta se encontra.

FLUXO DE MASSAOcorre a um gradiente de pressão.A diferença de pressão movimenta a água.

Se os vasos abaixo forem comunicantes (se abrir a torneira) a água se movimenta.A pressão de A e de B são diferentes. Devido a este gradiente, P1>P2, a água póde

se movimentar espontaneamente. De A para B porque P1 > P2O gradiente vai diminuindo e a velocidade do fluxo também vai diminuindo. Outro fator é a viscosidade do compartimento

P1 h1 h2 P2

A B

Js= πr 4 Δ P/8n Δ x Δ P/Δ X = força impulsionadora n = viscosidadeA viscosidade pode ser modificada por solutos existentes. Um fator muito importante são as dimensões da tubulação que é o raio “r”. Observe-se que: As células se intercomunicamHá espaços vazios entre as célulasO xilema transporta água de baixo para cima e possui elementos de vaso que são

condutos de água. A dimensão destes vasos determina uma maior ou menor taxa de fluxo. Quando h1=h2 não há gradiente , nem movimento de água. Podemos então desenvolver uma pressão: P+ ou P- para impulsionar o movimento de água.

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Ex: Colocar um peso no recipiente A, prensando a coluna de água. Permitindo a passagem, forma-se um gradiente, e a água se movimenta.

Pressão positiva existe em células túrgidas e também em células mortas, a nível molecular.

Então: No xilema, através da pressão radicular, chamada de “pressão de raiz”. Podemos desenvolver uma pressão negativa (P-), como um êmbolo puxando uma

seringa. Ex. Na transpiração, que é a perda de água, há a geração de uma pressão negativa,

no tecido (mesofilo) da folha, que se espalha pelo xilema.

DIFUSÃOÉ o movimento de água em função da agitação térmica ao acaso. Não estando submetida ao zero absoluto, existe agitação térmica, ou seja, há uma

intensa troca sinérgica. A agitação ao acaso pode determinar a difusão se houver diferença de concentração,

também chamado de potencial químico. Δ potencial químico é uma diferença de concentração. Ex. O odor é resultado da

difusão de moléculas de um local para outro. Em meio gasoso é muito rápidoEm meio líquido é lentoEm meio sólido inexiste (quase)

Ex. água (solvente) + NaCl (soluto)Formam uma solução salinaPodemos fazer diversas soluções em várias concentrações [ ]1M= 1 mol L-1 ou 1 molécula grama /litroNa= 23Cl = 35,5 Total de 58,5 gramas/litro (1M)

1M de NaCl soluto água 2M de NaCl

1M= 6,02 x 10 na 23 moléculasHá então uma variação de [soluto] e também de [água]

A água vai num sentido e o soluto noutro. Como a água dissocia as substâncias ionizáveis, formando em volta uma camada, na solução que tem mais soluto há mais água retida nas moléculas do soluto e então, menos água livre para se movimentar. Então em menor concentração de soluto, há mais água livre para se movimentar.

Como quantificar a TAXA DE DIFUSÃO?Js = -D Δ [ ]/Δ x Js= taxa de movimento D= coeficiente de difusãoA densidade de fluxo depende do gradiente de [ ] entre 2 pontos. O sinal – na equação designa que as substâncias se movimentam para baixo

(espontâneo). Outra equação importante:O tempo em que a concentração diminui na metade:Tc1/2 = (distancia)2 . K / Ds

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Tc1/2 = o tempo em uma dada distância, da K = da geometria (forma)Ds = do coeficiente de difusão

Ex. GlicoseDs = 10-9. m2. s-1Que tempo levaria para atravessar uma célula com 100 micrometros entre um lado e

outro. K=1Tc1/2 = 100 micrometros. 1 / 10-9 m2 s-1 = 10-8 / 10-9 = 10sSe fosse 1 metro, levaria 10 na 9 segundos, ou 31,7 anos. Então não podemos contar com a difusão para o transporte de água, pois só Server

para pequenas distâncias.Em meio gasoso é rapidíssima.

OSMOSEÉ o movimento da água através de uma membrana semi-permeável. A água passa

pelas membranas vegetais. A força impulsionadora da osmose é representada por uma força composta:Somatório da diferença de concentração e da pressão existente no sistema. Por exemplo, o ponto 1 e o ponto 2 estão separados por uma membrana. Se houver

diferença de concentração e pressão, a água se movimenta. Esta força composta (concentração + pressão) é denominada de potencial químico

da água, identificada como Energia Livre de Gibbs. É uma quantificação da energia livre disponível para realizar trabalho.

A quantidade de energia livre para realizar trabalho, denomina-se:POTENCIAL DE ÁGUA Δ Ψ Se Ψ 1 ≠ Ψ 2 , há movimento. É um movimento também para baixo, isto é, espontâneo.

Resumo:Mecanismos:Fluxo de massa Δ PDifusão Δ concentraçãoOsmose (P + concentração = Potencial químico = Ψ H2O)Na osmose há então uma soma de forças: é a passagem da água através da

membrana, que é semipermeável. A membrana semipermeável é impermeável ou de pequena permeabilidade aos

solutos e permeável à água. Ou seja, é uma membrana diferenciada para solvente e solutos. O que determina a

seletividade são as propriedades das membranas. Nas células vegetais as membranas são permeáveis à água, que pode passar pelas

camadas fosfolipídicas. Há, portanto, uma difusão de água, através da membrana. Entretanto, se descobriu recentemente que existem poros especiais para a água, que

são canais protéicos, que deixam apenas a água passar, não deixando os solutos. Estes, para passarem, dependem do gasto de energia e de transportadores.

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Poros ou canais para a água: Canais de Aquoporina.Passando só água, há a geração de uma diferença de pressão. O movimento da água

então se dá desde onde a água está mais livre, ou seja, numa solução, da menos concentrada para a mais concentrada.

FATORES QUE AFETAM O POTENCIAL QUÍMICO DA ÁGUA OU POTENCIAL DA ÁGUA:

O potencial da água é uma medida quantitativa da energia livre que a água possui. Fatores que afetam a quantidade de energia livre ou sua variação, ou a medida do

trabalho que pode ser realizado (movimento da água)Ψ H2O = Ψ p + Ψ s(os) + Ψ gΨ p= pressãoΨ s= solutoΨg= gravitacionalUnidade de pressão= MPa (megapascal): energia / volume.Como sempre se calcula em função ou comparação com um estado padrão, por

convenção o estado padrão da água = zero; Ψ = 0A que corresponde o Ψ padrão?Água pura + pressão e temperatura ambinte + colocada num ponto de referência

gravitacional

POTENCIAL OSMÓTICO DA ÁGUAΨ os; Ψ s; Ψ π Ψ os = - RTCsR= constante universal dos gases perfeitos = 0,0083143 L MPa mol-1 k-1T= temperatua absoluta (K)Cs= molaridade da solução (mol. L-1) O que interessa é o número de partículas

dissolvidas. Ex. há grandes diferenças entre solutos ionizáveis e não ionizáveis. O sinal negativo de –RTCs indica que os solutos reduzem o potencial da água. Ou

seja, reduz a capacidade da água em se movimentar, ou ainda, diminuem a energia livre da água. Os solutos diminuem este potencial por causa da associação com as moléculas de água, formando pontes de H com esta.

Os sais, devido à alta constante dielétrica da água, se dissociam. A água forma camadas em torno dos íons, imobilizando-se.

Portanto são dois tipos: pontes de H e interação iônica.Assim, no compartimento B (com mais soluto) há um menor número de moléculas

de água livre para se movimentar e a água sai então de A para B. Ex. Ψos = -RTCs temp a 25ºC. Ψos = -0,0083143 x (273 +25) x 2 mol L-1 x 2Ψos = - 9,91 MPa para a solução 2M e -4,96 MPa para a solução 1ML MPa Mol K / mol K L = MPa

Tab. 3.2 pag 69

Obs. Na literatura π = pressão osmótica (MPa) é positiva, pois Ψos = -π E então, a pressão osmótica é dada por π = RTCs e o Potencial osmótico= -RTCsPortanto π = pressão osmótica Ψ s= potencial osmótico

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Pela 2ª ou 3ª Lei da Termodinâmica o movimento da água é espontâneo, isto é, do maior para o menor potencial, procurando atingir o mínimo de energia livre, procurando o equilíbrio com o ambiente.

Ou seja, >Ψ < Ψ , caracterizando os processos espontâneos.

+ __________________________________________________________ - 1,0 0,5 0 0,5 1,0 direção do movimento da águaZero= estado padrão da águaAssim, a água passa de A para B

P1 h1 h2 P2

1M 2M A B

O volume pode então ser alterado pela diferença de concentração de solutos. É muito importante isto, fisiologicamente, para as plantas. Uma maneira de manter a água dentro da célula é alterar a concentração de solutos.

Ex. Ca(NO3)2 Ca++ NO3- NO3-

Temp ºC 0,01 mol L-1 0,05 1,50 - 0,068 - 0,353 - 10,21410 - 0,07120 - 0,07340 - 0,78

Calcular o Ψos = -RTCs Para 0ºC Ψos = -0,0083143 x 273 x 0, 01 x 3 = -0,068 Para 10ºC = x 283 Para 0,05M = x 0,05 Etc.

Apesar do aumento da temperatura aumentar o movimento da água, há também uma maior interação da água com os solutos, que é determinante. E assim, conforme aumenta a temperatura, diminui a energia livre da água, o seu Ψ , como pode ser visto acima e na tabela 3.2, na pág. 69 do xerox.

Outro exemplo: Solução compostaNH4 NO3 + KCl Devemos somar. Água do mar Ψ = -2,8, enquanto uma célula vegetal tem em torno de -0,5 MPa

(tudo a 20ºC). Assim esta célula perderia água. Portanto as algas têm que ter condições

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especiais para viverem no mar, ou seja, maior concentração de solutos que o ambiente (água do mar).

Assim, as células das plantas terrestres têm maior [solutos] do que o ambiente (solução do solo).

Água pura tem Ψ w = 0MPaUma célula flácida teria Ψw = - 0,732 MPa como exemplo.O potencial de água é uma soma de vários potenciais:ΨH2O = Ψw = Ψ = Ψos + Ψp + Ψ gComo P= zeroTudo que for acima da pressão atmosférica é positivo e abaixo é negativo. Água submetida à compressão = P = +

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Água na pressão atmosférica = P = 0Água sob tração = P = -Quanto mais próximas as moléculas mais energia livreEx. Numa célula flácida, seja Ψp = 0Ψw = -0,732 MPaSe Ψw = Ψos + ΨpSe Ψp = 0 e Ψg = 0Ψw = ΨosSe a célula for colocada na água pura o que acontece?Δ Ψ = Ψ cel - Ψ meioEsta diferença de potencial vai ser usada para o movimento da água do maior para o

menor potencial, ou seja, de 0 -0,732, até o sistema entrar em equilíbrio: Ψ cel = Ψ meio. E como Ψ meio = 0, Ψ cel = 0

O volume ocupado pelo protoplasto vai se maior e empurra a parede celular rígida. A reação da parede é contrária e o conteúdo é comprimido (pressão positiva de parede). É a pressão de turgor.

Valor de potencial de pressão: Ψ p = Ψ w - Ψ osEstamos admitindo entrar pouquíssima água na célula, por causa das paredes. Ψ p = zero – (-0,732) = 0,732 MPaΨ cel = zeroΨ cel = Ψ os + Ψ pΨ cel = -0,732 + 0,732Ψ cel = 0

Ex. sacarose a 0,1 M como meio para uma célula com Ψ os= -0732Como Ψ meio = -0,244 é maior que Ψ os da célula , vai entrar água na célula. Qual o Ψ cel no equilíbrio?Ψ equilíbrio = -0,244 MPaComo é pouca a água que entra, não vai diminuir o Ψ do meio. Qual é o potencial de pressão?Ψ w = Ψ os + Ψ p Ψ cel = Ψ os + Ψ p = -0,732 + 0,488 = -0,244 no equilíbrio, ou seja, Ψ = ao Ψ

meio.

-0,244 = -0,732 + Ψ pΨ p = -0,244 + 0,732 = 0,488

CALCULAR O POTENCIAL OSMÓTICO (Ψos) DAS SOLUÇÕES A 25ºC.

Ψos = -RTCs-RT= -0,0083143 x (273 + 25) = -2,47766

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1- Solução completa:KH2PO4 M 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050

KNO3 0,005 X 2 0,010.(-RT) 0,0248Ca(NO3)2 0,005 X 3 0,015.(-RT) 0,0372

MgSO4 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,078 MPa

Micronutrientes:H3BO3 1M= 62 2,86 g/litro 0,00286 = 0,00005 x 1= 0,00005 MnCl2.4HO 1M= 198 1,81 0,00181 = 0,00001 x 3= 0,00003ZnCl2 1M= 136 0,10 0,0001 = 0,000001 x 3= 0,000003CuCl2 1M= 100 0,04 0,00004 = 0,0000004 x 3= 0,0000012H2MoO4.H2O 1M= 162 0,02 0,00002 = 0,0000001 x 1= 0,0000001

Total dos micronutrientes = 0,0000843Ex. H3BO3: 62 g 1M

0,00286 X X= 0,00286/62= 0,00005 M

2- Sem NKH2PO4 M 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050

MgSO4 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099KCl 0,005 X 2 0,10.(-RT) 0,0248

CaCl2 0,005 X 3 0,015.(-RT) 0,0372Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,078 MPa

3-Sem PKNO3 0,005 X 2 0,010.(-RT) 0,0248

Ca(NO3)2 0,005 X 3 0,015.(-RT) 0,0372MgSO4 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099

KCl 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,078 MPa

4-Sem KCa(NO3)2 0,005 X 3 0,015.(-RT) 0,0372MgSO4 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099

NH4HPO4 0,001 X 2 0,002.(RT) 0,0050NH4 NO3 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099

Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002FeEDTA 0,0004TOTAL -0,063 MPa

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5-Sem CaKH2PO4 M 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050

KNO3 0,005 X 2 0,010.(-RT) 0,0248MgSO4 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099

NH4NO3 0,005 X 2 0,10.(-RT) 0,248Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,066 MPa

6-Sem MgKH2PO4 M 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050

KNO3 0,003 X 2 0,010.(-RT) 0,0149Ca(NO3)2 0,004 X 3 0,015.(-RT) 0,0297

KCl 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099CaCl2 0,001 X 3 0,003.(-RT) 0,0074

(NH4)2SO4 0,002 X 3 0,006.(-RT) 0,0149Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,083 MPa

7-Sem SKH2PO4 M 0,001 X 2 0,002.(-RT) 0,0050

KNO3 0,003 X 2 0,006.(-RT) 0,0149Ca(NO3)2 0,004 X 3 0,012.(-RT) 0,0297

KCl 0,002 X 2 0,004.(-RT) 0,0099CaCl2 0,001 X 3 0,003.(-RT) 0,0074

Mg(NO3)2 0,002 X 3 0,006.(RT) 0,0149Micronutrientes 0,0000843.(-RT) 0.0002

FeEDTA 0,0004TOTAL -0,083 MPa

RESUMO DOS DADOSCs parcial- Macronutrientes

Completo -N -P -K -Ca -Mg -S0,002 0,002 0,010 0,015 0,002 0,002 0,0020,010 0,004 0,015 0,004 0,010 0,006 0,0060,015 0,010 0,004 0,002 0,004 0,012 0,0120,004 0,015 0,002 0,004 0,010 0,004 0,004

0,003 0,0030,006 0,006

Soma parcial Cs- macronutrientesMacro 0,031 0,031 0,031 0,025 0,026 0,033 0,033Micro+Fe 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005 0,0005Total 0,0315 0,0315 0,0315 0,0255 0,0265 0,0335 0,0335

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MicronutrientesPeso Mol g/L Molaridade Osm.estoque Osm. final

H3BO3 61,831 2,86 0,0463 0,0463 0,0000463MnCl2.4 H2O 197,904 1,81 0,0091 0,0273 0,0000273ZnCl2 136,276 0,10 0,0007 0,0021 0,0000021CuCl2 134,452 0,04 0,0003 0,0009 0,0000009H2MoO4.H2O 179,967 0,02 0,0001 0,0001 0,0000001Total 0,0000767

FeEDTAPeso molecular Molaridade Osm. estoque Osm. final

NaOH 1N 39,99 0,286 0,286 0,000286FeSO4 . 7H2O 278,012 0,0896 0,0896 0,0000896EDTAdis dihidr. 372,197 0,0701 0,0701 0,0000701Total 0,0004457

Completo -RT (0,0315) -0,07805-N -RT (0,0315) -0,07805-P -RT (0,0315) -0,07805-K -RT (0,0255) -0,06318-Ca -RT (0,0265) -0,06566-Mg -RT (0,0335) -0,08300-S -RT (0,0335) -0,08300

CALCULAR A CONCENTRAÇÃO DOS NUTRIENTES EM mg/L

N = 210P = 31K = 234Ca = 200Mg = 48S = 64B = 0,51Cl = 0,72Mo = 0,01Cu = 0,02Zn = 0,05Mn = 0,50Fe = 5,01

16

1M de N em KNO3= 14g; 0,005M de N= 70 mg/l1M de N em Ca(NO3)2 = 28g; 0.005 M = 140 mg/lTotal N= 210 mg/litro

1M de P em KH2PO4 = 31 g: 0,001 M de 31g= 31mg/l

0,001M de 39 g de K= 39 mg/l + 0,005M de 39g de K=195mg/l, total=234

0,005M de 40g de Ca= 200 mg/l

0,002 M de 24 g de Mg= 48 mg/l

0,002 M de 32 g de S= 64mg/l

1M H3BO3 = 62 g, onde B=11 gAssim, 62 g 11g de BEm 2,86 x = 0,51g (solução estoque)Na solução 0.51g /1000= 0,51 mg de boro/litro

Cloro: MnCl2.4H2O 1M= 198 g 71 g de Cl em 198 g. Estoque: 1,81 g/lPortanto Cl= 0,65 mgZnCl2 1M= 136 71g de Cl em 136. Estoque: 0,10 g/lPortanto Cl= 0,05mgCuCl2 1 M= 134,5g 71 g de Cl em 100. Estoque: 0,04 g/lPortanto: Cl= 0,02mgTotal de cloro= 0,72

H2MoO4 1M= 180g 96 g de Mo em 180. Estoque: 0,02 g/lPortanto: Mo= 0,01 mg/litro

CuCl2 1M= 134,5 63,5 g de Cu em 100. Estoque: 0,04g/lPortanto: Cu= 0,02mg/litro

ZnCl2 1M= 136 65 g de Zn em 136. Estoque: 0,10 g/lPortanto: Zn= 0,05 mg/l

MnCl2.4H2O 1M= 198 55g de Mn em 198. Estoque: 1,81 g/lPortanto: Mn= 0,50 mg/l

Fe-EDTAFeSO4.7H2O 1M=278,012 56 g de Fe em 278 Estoque: 24,9 g/lPortanto: Fe= 5,01 mg/l

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UMA ALGA UNICELULAR DE Ψ t DESCONHECIDO É COLOCADA NUM RECIPIENTE, CONTENDO UMA SOLUÇÃO DE NaCl A 0,1 M A 20ºc

PERGUNTA-SE:

a) Qual deve ser o Ψ da alga para que ela absorva H2O do meio?

Ψ= Ψs + ΨpΨw= Ψs + 0 MPaΨs= -0,0083143 x 293 x 0,1 x2= -0,4872Ψw= -0,4872Resposta: Ψalga < -0,4872

b) Como se desenvolve o Ψp na célula que está absorvendo água?I- Célula flácida.Ψp= 0; Ψs< -0,4872 Ψw= -0,4872

II- Célula absorvendo água Ψp>0Ψw= Ψs + ΨpΨp= Ψw – ΨsΨp = -0,4872 + Ψs da célulaΨp= + xMPa

II- Célula após o equilíbrioΨp= + 0,4872

Inicialmente a taxa de absorção é rápida e vai diminuindo até o ponto de equilíbrio. Até a água preencher todo o volume original da célula Ψp permanece igual a zero.No momento em que a membrana começa a oferecer resistência, Ψp>0, até o equilíbrio, em que Ψcélula= + 0,4872 = ΨpEx. Ψos= -0,50 Ψp= Ψw – Ψos; Ψp= -0,48 – (-0,50); Ψp= 0,02

c) Em caso de Ψos da célula ser -0,05 MPa, o que acontecerá? Qual será o valor do Ψp dessa célula, após ter findado o movimento da água?

Ψmeio= - 0,4872 Mpa < Ψcélula= -0,05 Portanto:R1: A célula perderá águaR2: Ψp= 0, após findar o movimento de H2O

d) Qual é o valor do Ψt da água do recipiente?

Ψw= Ψp + Ψs Ψs= -0,4872 MPaΨw= 0 – 0,4872Ψw= -0,4872 MPa

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e) Uma célula plasmolizada, cujo Ψt da água é -0,25 MPa, é colocada num recipiente, cujo Ψágua= 0. Após o movimento da água ter cessado, qual é o valor do Ψt da célula?

Plasmolizada:Ψp= 0 Ψs= -0,25 Ψw= -0,25

Célula após o equilíbrio:Ψw= 0 Ψs= -0,25 Ψp= Ψw-Ψs= 0,25Ψt= Ψs + Ψp= 0

COM RELAÇÃO ÀS SOLUÇÕES NUTRITIVASCuidados com o pH. Ao nível comercial se controla de 3 em 3 dias. Depende da

taxa de crescimento da cultura. A nível de pesquisa, o controle é mais rigoroso. Ex. Al pH < 5,5 controle diário.

Ψos = 0,06 a 0,08 MPa é a faixa média do potencial osmótico das soluções nutritivas.

Ψ cel= -0,5 MPa Ψ solo = o < -0,02 MPa. No solo, temos a fração orgânica e a fração mineral, das quais uma pequena fração

está disponível para as plantas.Já, em solução nutritiva é diferente, pois quase tudo está disponível. Até poder-se-ia aumentar a concentração dos nutrientes na solução, mas estaremos

precipitando alguns elementos, como o Fe com o P. Outros problemas: Muito P, pouco Fe. Muito Ca, pouco Mg. Há então uma inter-relação iônica delicada entre os nutrientes. Ψ cel = negativoΨ cel = P – π Ψ cel = Ψp – ΨosEx. Ψ cel = 0,5 -1Ψ cel = -0,5 MPa

PEQUENAS MUDANÇAS NO VOLUME DA CÉLULA CAUSAM GRANDES MUDANÇAS NA PRESSÃO DE TURGOR

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Volume máximo da célula = 1 = turgescênciaPotencial de água nesta célula = Ψ w = 0 = Ψs + Ψ pΨ cel = P – π = 0 (hipotético)Se a célula perde 0,5% do volume, isto é, vai de 1,0 para 0,95, o que mais se altera é

o potencial de pressão. A pressão de turgor então se altera muito. No exemplo da figura: Δ P= 1,5 MPa e Δ π = 0,3 MPaCom 10% de alteração do volume, a pressão de turgor se aproxima do zero. Com

15%, Ψ = 0Σ = Δ Ψ p = MPa Δ v/v alteração relativa de volume

Σ = módulo de elasticidade volumétrica Indica a rigidez ou elasticidade da parede celular

20

Este parâmetro nada mais é do que a inclinação da curva de pressão de turgor na figura.

Σ médios = 10 MPaSe considerarmos que valores típicos Ψ p = 0,5 MPa, 1% do volume altera em 10%

a Ψ p= 0,1MPa. Célula flácida Σ = 0Observando a figuara 3.10 ainda:Por quê o Ψ p não fica negativo a partir do início da plasmólise?Se sai água para o exterior, Ψ p = 0, mas a membrana plasmática ainda não está

retraída no início da plasmólise. Depois fica distante, formando espaços com água.

TAXA DE FLUXO ou o tempo que a célula leva para entrar em equilíbrio.

Se há movimento de água, interessa saber a TAXA DE FLUXO desta água. A diferença de potencial só indica a direção da água.

A taxa de fluxo depende de Δ Ψ Relativa a facilidade que a água passa pela membranaJs = Δ Ψ . Lp Condutividade: m3. m-2. s-1 MPa m.s-1.MPa-1Js= taxa de fluxo Δ Ψ = Ψ meio – Ψ cel Δ Ψ = 0 – 0,2 = -0,2Js = 0,2. 10-6 m. s-1

Figura B (pág 77). Utiliza-se o tempo médio:1/(A) (Lp) = resistência hidráulicaA= área Lp = condutividade hidráulicaA resistência hidráulica é influenciada pela área e pela condutividade hidráulica. V/Σ – Ψ s = capacitância hidráulica, que determina a variação de volume em

função de uma variação no potencial de água. Σ = módulo de elasticidade

21

Ψ = potencial do solutoA experiência mostra que este tempo é muito curto e que não passa de 10sQuanto menor o Σ , maior a alteração do volume. (?)

POTENCIAL DE ÁGUA NO SISTEMA ou NA PLANTA

Ψ pressão (um dos complementos)Ψ p células = + (turgor) = 0 (plasmólise)Já o Ψ p atmosfera depende da UR (umidade relativa do ar)Seja um recipiente com água.Padrão= zero; então Ψ w= Ψ p + Ψ os + Ψ g Todos são zeroNa interface as moléculas na fase líquida estão em equilíbrio com a fase gasosa. Na

interfase a UR é então 100%.Vai depender da temperatura que afeta a UR

Ψ p = 4,556 T ln (e/es). Atme = tensão atual do vapor d’águaes = tensão de saturação do vapor d’água. Obs.: e/es x 100 = UR

Calcular o potencial de pressão Ψ p, à temperatura de 25ºCUR Ψ p0 ∞ 10 -312640 -124490 -14395 -6999 -14

99,8 -2,7100 0

Suponhamos um recipiente com um metro de água Ψ g = ρghUm ponto na superfície P= zero + 0,01MPa = equilíbrioUm ponto no centro P = 0,005 + g = 0,005Um ponto no fundo, Ψ g = 0 (referência) e P = 0,01 + zero

Na superfície da água há um equilíbrio com a fase gasosa. Abaixo, temos uma coluna (pressão positiva): Ψ g = 0,001 MPa m-1Na superfície Ψ = 0 Ψ g = 0 (referencial)Já acima (na atmosfera) Ψ p = 4,556 T ln (UR/100) atmO componente de pressão atmosférica já participa, então.

Ψ w = RT ln (RH) Vw 18 x 10 -6 m3.mol-1 Ψp = 4,556Tln (UR/100)atm

22

Ψ p = 4,556. T. ln (UR/100) atm

RH = CWw / CWv (sat.)

A UR do ar influencia muito o Ψ pCélula flácida: Ψ p = 0Célula túrgida Ψ ≠ 0 (positivo)= pressão de turgorDentro da célula Ψ os = - π Ψ w = P-π

Vejamos como ocorre no tecido. Numa folha.

23

Entre as epidermes fica o mesófilo tecido paliçadico, c/ poucos espaços intercel.tecido lacunoso, c/ muitos esp entre células.

A quais fatores a água esta submetida?Ψ p, Ψ os, Ψ g?Ψ w = P – π é válida para todo o sistema, desde que exista uma membrana semi

permeável. P = pressão hidrostáticaπ = pressão osmótica

O movimento da água sempre é passivo (sem gasto de energia, por força do potencial da água). Da dispersão de energia livre. Processo espontâneo.

O movimento dos solutos depende de gasto de energia metabólica (ATP). É um processo não espontâneo.

As paredes celulares são compostas de parte amorfa e outra semicristalina. São permeáveis.

As superfícies, em função de seus componentes, são polares (isto é, são hidrofílicas), formando interação com água, prendendo suas moléculas. São interações eletrostáticas. Dificultando o movimento de água, diminuem o potencial de água Ψ H2O.

Assim, este é mais um componente que deve ser levado em conta. Temos uma película hídrica envolvendo cada célula do sistema. Temos um filme hídrico: uma película de água interagindo com a parede.

Existem ainda espaços aéreos entre as células, que são os espaços intercelulares, que se constituem numa atmosfera interna, sem água líquida, com gases, incluindo vapor d’água, O2, CO2, etc).

Isto se aproxima muito de um sistema interface líquido-gás. Portanto, podemos analisar o sistema da mesma maneira.

Será que a água na superfície (dentro dos tecidos) também está livre? Com Ψ = 0? Não! A pressão deve ser diferente de zero.

Fig. Da pág. 92

Quando a perda de água é pequena, fica similar á uma superfície livre. Os estômatos têm 2 células-guarda, o ostíolo (poro em si) e as células anexas ou

subsidiárias. Estes poros permitem a comunicação do espaço aérea interno com o externo:

SISTEMA PLANTA-ATMOSFERAImportante:

A diferença de [vapor d’água] é a força impulsionadora para a difusão da água.

Cwv folha = [vapor d’água de folha]Cwv ar = [vapor d’água do ar]

Pág 94, quadro 4.2:Relação entre a concentração do vapor d’água (Cwv), pressão do vapor d’água (Pwv), umidade relativa (RH), e potencial da água (Ψ w)

24

Dados a 20ºC.Cwv(mol m-3)

PwvkPa

RH Ψ w(MPa)a

0,961 2,34 1 0,000,957 2,33 0,996 -0,540,951 2,33 0,990 -1360,923 2,25 0,960 -5,510,865 2,11 0,900 -14,20,480 1,17 0,500 -93,60 0 0 -∞

Calculado usando a equação Ψ w = RT ln (RH), com valor 135MPa para RT/Vw Vw

RH = Cwv / Cwv (saturado)

Água no estado gasoso:Tem que se levar em conta a diferença em concentração de vapor e não a diferença

de pressão. Ψ p= RT/V x ln (RH) Diferença de concentração de vapor é linear, não

logarítmica. Ex. Atmosfera: Ψ p água = -14,2 MPa 90% de UR do arFolha Ψ p água = -0,1 MPa 99,9 % de UR do ar no espaço aérea do est. Vê –se que é uma grande diferença, facilitando a saída de vapor d’água pelos

estômatos, ou seja, a transpiração é altamente facilitada. Segundo a Lei, flui do >Ψ < Ψ

25

Pressupostos: À noite os estômatos estão fechados À luz os estômatos podem estar abertos. Portanto a luz é um dos fatores

principais, que induz a abertura dos estômatos. À noite a UR é alta, e em função da componente gravitacional, a água se deposita

sobre todas as coisas, inclusive sobre as folhas (sereno). Há então uma superfície de água cobrindo as folhas. Não há então deficiência hídrica.

Se a planta entrar na noite com deficiência, ela cobre esta deficiência. Começa o dia. A luz faz os estômatos se abrirem. As células-guarda, sob luz,

absorvem solutos das células na volta e absorvem então mais água, por diminuir o Ψ água interna, e o ostíolo se abre. Células-guarda túrgidas = ostíolo aberto.

A atmosfera externa passa então a ter contato com a atm interna da folha. A água, em excesso, na película sobre as folhas, estão sujeitas às leis. Podem

evaporar se baixa a UR do ar. Ψ p = RT/V x ln (RH) RH altera-se Aumento de temperatura, reduz a UR vertiginosamente, ou seja, baixa a

concentração do vapor d’água no ar. Há então muita saída de vapor d’água da planta para a atmosfera. Mas nos espaços aéreos a UR é quase próxima a 100%. Há um equilíbrio no sitema.

À medida que diminui a concentração de vapor nos espaços, vem água dos tecidos. O ar aquece; a planta também, devido ao ambiente e ao metabolismo. A entrada de soluto nas células-guarda depende de ATPA fotossíntese também produz calor.Assim, calor é produzido no sistema. A água então se difunde dos espaços aéreos para a atmosfera, por difusão. Difusão: movimento de água no estado vapor (neste caso).A difusão no estado vapor é muito rápida. O coeficiente de difusão do vapor d’água é imenso. A distância de dentro para fora é muito pequena, o que diminui ainda mais o tempo.

Portanto, a difusão responde por este movimento, chamado de transpiração. Portanto, tanspiração é um processo de movimento de água no estado vapor.

Qual a função da transpiração? Faz com que grande quantidade de energia calorífica seja dissipada,

provinda do metabolismo, da fotossíntese e da própria atmosfera. Se está saindo água dos espaços aéreos dos tecidos da folha para o ar, deve estar ocorrendo perdas de água das películas de água junto às paredes celulares.

Nos tecidos há muita superfície de evaporação: relação área/volume é muito alta. Varia de espécie para espécie e das condições ambientais.

Quanto mais luz mais espaços aéreos, pois a fotossíntese é maiorEquação da transpiração

E = Cwv(folha) - Cwv (ar)

26

rs - rb E= taxa de transpiraçãoCwv(folha) – Cwv(ar) = diferença de concentração de vaporrs e rb são as resistências

A tensão superficial é grande na água>temperatura < UR > movimento das moléculas > evaporaçãoO mesmo acontece nas folhas (tecidos)

Movimento de água por ≠ça de [vapor d’água]

A planta absorve água pelas raízes, que é transportada pelo xilema para reposição.O movimento não é suficiente para repor o que é perdido para o ambiente externo.

Então a película hídrica diminui. Portanto, reposição < que perda e menor fica a película de hidratação. Conforme avança o dia, a transpiração aumenta e a película diminui cada vez mais.

Com isto a água fica sujeita a uma força representada por P = -2 T / r , onde T é a tensão superficial da água ( 7,28 x 10-8 MPa.m) e r o raio do menisco de água.

Ex. Raio de 1000 μ m pressão de -0,0001456 MPa 100 μ m -0,001456 0,01 μ m -14,56Observar que 1 μ m = 10-6 mEntão -2 x 7,28 x 10-8 MPa. m / 0,0001m

Na interfase, Ψ =0

Pressão, negativa na água existente nas películas hídricasEntre as células existem “poros” de tamanhos diferentes. Conforme diminui a água,

mais perto da parede vai ficar a película e então mais negativa é a pressão na película hídrica.

A água tem diferentes pressões dentro dos tecidos.

27

Quanto mais perto da superfície (mais para a extremidade da planta) , mais negativa vai ser a pressão. Vai haver então um gradiente de pressão dentro da planta, impulsionado pela transpiração.

A taxa de fluxo depende das resistências.Taxa de fluxo:Js = Δ Ψ / r Temos então 2 caminhos para a água líquida:No sistema, temos água dentro e fora da célula. Ou seja, fora da membrana, é a água

via apoplasto. Dentro de célula para célula é a água via simplasto.Fora das células = via apoplasto = baixa resistênciaDentro das células = via simplasto = alta resistência ao movimento d’água.Isto está relacionado à taxa de fluxo, pois:

< resistência > taxa de fluxo.O movimento no sistema para reposição é referencial via apoplasto, ou seja, via

parede celular. Portanto Ψ p = gradiente de pressão via apoplasto nas células do mesófilo, que se

estende até o xilema. Portanto, água do xilema tem pressão menos negativa do que nas outras áreas em

volta, pois a água sai do xilema para estas áreas, para reposição do filme hídrico dos espaços aéreos.

É um fluxo de massa por diferença de pressão. Não é por difusão, como no vapor d’água dos espaços aéreos para fora, através do ostíolo.

Portanto, Δ P, fluxo de massa à longa distãncia, via apoplasto. São portanto três (3) os mecanismos de movimento da água na planta:

Difusão de vapor Fluxo de massa líquida por diferença de pressão De célula para célula por osmose

Tabela 4.3Localização UR Concentração

(mol.m-30 dovapor d’água

Potencial (MPa)ado vapor d’água

a) Dentro do espaço aéreo (25ºC) 0,99 1,27 -1,38b)Exatamente no poro estomatal (25ªC) 0,95 1,21 -7,04c)Logo do outro lado do estômato (25ºC) 0,47 0,60 -103,7d)Ao ar livre (20ºC) 0,50 0,50 -93,6

Calculada usando a equação Ψ w = RT / Vw x ln (RH), com valores para RT/Vw de 135 MPa a 20ºC e 137,3 MPa a 25ºC

A resistência à saída ou entrada do vapor d’água na planta é o estômato. Um ponto localizado mais internamente no espaço aéreo dentro da folha tem mais

alta UR do que um mais próximo da saída do estômato. Na mesma temperatura o ponto mais perto da saída tem um potencial de vapor bem

menor e concentração de vapor também menor. A diferença no gradiente de concentração de vapor é que empurra o vapor para fora

do espaço aéreo estomático.

28

Assim a água gasosa sai por difusãoTaxa de transpiração:E = Cwv folha - Cwv ar / rs + rb já vistaE = taxa de transpiraçãoCwv = concentração de vapor d’águars = resistência devida ao pororb = resistência devida à camada limite

A camada limite de ar pode variar com o vento. Em dias com vento a camada diminui ou inexiste. Os tricomas funcionam como quebra-vento. Em dias sem vento, a resistência é maior. Em dias de vento a resistência se restringe ao poro (rs).

Fig 4.13, pág 96

Já vimos o movimento do vapor d’água por difusão Vimos o fluxo de massa (Δ P) de água líquida no aploplasto. A água que

rodeia as células do espaço aéreo vai sendo perdida, ou seja, o filme vai diminuindo, gerando uma pressão P = -2T / r O movimento via apoplasto é longo e mais abundante.

29

A água pode passar de uma célula para outra via simplasto por osmose. Nas células estomáticas o movimento das células-guarda, depende da osmose. Nas demais células é pouco o movimento por osmose.

Estômatos controlam a transpiração e a fotossínteseNas monocotiledôneas as células-guarda têm a forma de rim.Nas dicotiledôneas têm a forma de halteres. Ao mesmo tempo em que transpira, o CO2 entra pelos estômatos. Como o poro se fecha? Qual o mecanismo? Através da osmose: movimento da água através das membranas. Consideremos a célula sem parede. Na membrana (dupla camada) há proteínas que atravessam a membrana, Uma delas,

a ATPase hidrogeniônica (H+ATPase), ou seja, uma bomba hidrogeniônica ou ainda bomba de prótons. É capaz de hidrolisar o ATP em ADP + Pi, utilizando energia da hidrólise. O ATP vem do processo respiratório do metabolismo dos carboidratos. Esta energia vai ser usada para o bombeamento dos prótons (H+).

Quando vem a luz, os raios solares são absorvidos por receptores que vão ativar estas H+ATPases.

Um receptor é a xantina, conhecido recentemente.ATP H+ATPase ADP + Pi Os H+ são então bombeados para fora, promovendo um gradiente membrana dentro fora entra ATP sai ADP+Pi [H+] - +Há então uma diferença de potencial elétrico Δ Ψ e, e diferença de pH Δ pHPortanto Δ μ = Δ p = fmp = força motora protônicafmp = Δ pH + Δ Ψ e = gradiente eletroquímico

Como a concentração de H+ é maior fora da célula, há que colocar energia no sistema para sair H+ para fora.

fmp representa também um gradiente de energia livre, podendo ser utilizado para realizar trabalho. A célula então utiliza para a absorção de solutos.

As células têm mais concentração de solutos dentro do que fora e então eles não entram espontaneamente dentro da célula e então é um processo não espontâneo colocar solutos para dentro.

Portanto requer energia. Aqui então não é ATP, mas um gradiente eletroquímico fmp. Isto é chamado de transporte ativo secundário, por esta razão.

Dentro da célula, pH 7,0 Fora da célula pH 5,5, portanto, gradiente de H+ de fora para dentro

Dentro da célula, maior concentração de solutos, portanto, gradiente de dentro para fora.

A respiração fornece H+ para o citoplasma e a regulação da concentração depende das ATPases.

Na rizosfera o pH é mais baixo, devido à geração deste gradiente eletroquímico.

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COMO O POTENCIAL ELETROQUÍMICO É UTILIZADO PARA TRAZER SOLUTOS PARA A CÉLULA

Há um gradiente que varia de -90 -200 na membrana.Esta mesma membrana tem outros tipos de proteína, denominadas transportadores,

que fazem o transporte ativo primário ( usa ATP, diretamente).

TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIOPara solutos polares1) Co-transportadores:

a) simporte (no mesmo sentido)

b) antiporte (ambos sentidos)

2) Canais (transportadores)Retificador para dentro Retificador para fora

A absorção dos solutos é feita pelos co-transportadores. A proteína que traz para dentro o H+, trás o soluto junto , morro acima e,

portanto, depende da bomba de ATPase simporte. Pode entra H+ e sair Na+, isto é: H+ Na+ É o co-transportador antiporte. Por canais, vai o K+, por exemplo. retificador para dentro

COMO AS CÉLULAS-GUARDAS INTUMESCEM E ABREM O OSTÍOLO

Com a incidência da luz, as ATPases são estimuladas, gerado um gradiente eletroquímico de H+, que é utilizado para fazer com que, principalmente, K+ e Cl- entrem na célula.

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Cerca de 90% dos solutos na células-guardas são K+ e Cl-Junto com Cl- entra o malato-- para compensar as cargas negativas que faltam.As células-guardas possuem grandes vacúolos e estes elementos entram no mesmo:A concentração de H+ é maior no vacúolo do que no citoplasma. Temos então as ATPases vacuolares empurrando H+ para dentro do vacúolo.

Citoplasma pH=7,0 vacúolo

<H+ >H+ K+ H+ ATP H+ATPase ADP+Pi

H+

Os solutos são armazenados no vacúolo. A pressão osmótica aumenta e portanto o potencial osmótico diminui pela absorção de solutos. Assim, a água é retirada do apoplasto, das células vizinhas, podendo chegar até a 100% de aumento na eficiência.

Com a entrada de água, aumenta a Ψ p, havendo uma certa compensação entre π e P+. Como acontece?

Na região de abertura do estômato a parede é mais espessa e mais rígida. Aumentando então o volume da célula, a parte externa, mais elástica, se dilata mais, curvando-se e obrigando a parte interna a se curvar também e o ostíolo se abre.

Assim, células-guardas túrgidas = ostíolo aberto e alta transpiração. Se a transpiração for excessiva, há que fechar o ostíolo. Como?Um dos principais sinais é a presença maior do ácido abcísico (ABA).Diminuído o fluxo de água, há uma maior síntese de ABA pelas raízes e também

pelas células-guardas.O ABA das raízes chega às folhas em maior concentração. > ABA, há o desencadeamento das reações:

1- Inicialmente há a produção de IP3 = inositol trifosfato, que resulta no aumento da concentração de Ca, retirado do apoplasto e do vacúolo, na faixa de μm, desencadeando o resto.

2- A entrada de Ca++ bloqueia a ação da H+ATPase e o gradiente se dissipa e pára a absorção de solutos por parte das células-guardas.

3- São estimulados também (pelo IP3) os canais de saída de Cl- e K+ do vacúolo para o citoplasma e do citoplasma para fora.

4- O IP3 impede a entrada de K+ e Cl-, complexando com a proteína transportadora dos mesmos.

5- O Ca++ é um mensageiro secundário; é um sinal químico. O resultado é que a concentração de solutos fica maior fora e a água sai das células-

guardas, pelas aquosporinas e mesmo através das camadas fosfolipídicas da membrana.

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O Ca funciona como mensageiro químico, alterando o grau de fosforilação de proteínas quinase, participantes das cadeias de transdução de sinais.

OBS. A célula põe para dentro K+ e Cl- e quando não consegue balancear totalmente com Cl-, a célula produz malato--.

Assim: RESUMINDO:Movimento de água na folha:

Difusão Osmose (abertura e fechamento dos estômatos) Fluxo de massa por Δ pressão (P = -2T/r)

A pressão é negativa devido à diminuição da película de água nos espaços aéreos. Esta pressão se estende de células próximas ao estômato, até às células próximas ao xilema.

A distância da água na cavidade sub-estomática até o xilema é variável, mas pode ser muito curta (4 células ou pouco mais). Nas plantas C4 vai de 2 a 3 células. Neste espaço, ou entre este espaço, a água está sujeita a um gradiente de pressão hidrostática negativa e a água do xilema é impulsionada para as camadas mais superiores, ou seja, nos espaços aéreos, para reposição das películas hídricas.

O xilema é um tecido muito complexo: Elementos de vaso – células condutoras Traqueídeos – células condutoras Fibra – finalidade de sustentação Células do parênquima – para armazenamento.

As células condutoras são especializadas para a condução de água:a) São de baixa resistência ao movimento de água, ou seja, com alta condutância;b) São células rígidas, capazes de suportar variações grandes de pressão (P+ ou P).

São muito rígidas porque apresentam paredes secundárias lignificadas. São células sem protoplasto, quando funcionais, portanto, mortas.

Ver figura abaixo (4.7)

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Nos elementos de vasos as perfurações, além de laterais, acontecem também nas extremidades e quanto mais vazadas estas extremidades, menos resistência oferecem ao movimento da água.

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Já os traqueídeos são células maiores, que não possuem vazamento nas extremidades e o contato com outros é por justaposição. Quanto as pontuações laterais (furos) coincidem com o outro justaposto, há passagem de água. Então, o movimento vai depender também do número de pontuações coincidentes entres os traqueídeos em contato. Pode-se dizer, desta forma, que quanto mais elementos de vaso tem uma espécie vegetal, mais capacidade tem de se adaptar a regiões de alta taxa de traspiração. Geralmente, quando têm muitos traqueídeos, são espécies para baixas taxas de transpiração. Ex. as araucárias (gimnospermas) são de regiões altas e têm estas características.

As angiospermas possuem os dois tipos de condutores.

A coluna de água no xilema está sob uma pressão negativa, quando a planta está transpirando.

-P E = Cf – Ca / rE= taxa de transpiraçãoC = concentração do vapor d’água na folha (f) e no ar (a)Quanto maior E > Δ PE assim, quanto > a tensão entre o xilema da folha e o xilema do caule, mais sujeita

a coluna de água fica à cavitação (rompimento da coluna de água, ver figura mais abaixo). Pode então formar bolhas de gases diluídos na seiva bruta, obstaculizando totalmente o espaço que contém a coluna de água. Conseqüentemente o gradiente desaparece. É um grande problema. O movimento de água é grandemente afetado na planta.

É possível detectar tais embolias na prática. As plantas se defendem deste problema, tendo vários elementos condutores e fazendo com que a água, neste caso, desvie da região da bolha, fazendo um outro trajeto.

Plantas perenes, nas estações de crescimento, precisam repor os tecidos condutores. Alguns autores acham que tais bolhas não são tão problemáticas, pois podem até

melhorar o fluxo, através da corrente de Marongoni. Sobre esta questão existem duas correntes principais, estabelecendo hipóteses sobre

o assunto: Teoria da Pressão de compensação – hipótese em análise, desenvolvida em

1995 por Cannay. Teoria da coesão-tensão – a maioria dos autores aposta nesta hipótese

Como é difícil registrar o gradiente de pressão, surgem dúvidas muitas vezes, e com isto, a discussão continua.

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PRESSÃO DE COMPENSAÇÃO.Um órgão vegetal é como uma massa de osmômetros, confinados numa caixa. Um

osmômetro é algo que contém solutos (π ) que atrai água para si. Sistema condutor Células Células

Epiderme

ou casca π

Quando é suprida com água, é gerada uma pressão dentro da caixa, devido serem as células pressionadas umas com as outras. Há então uma pressão positiva, pelas células túrigidas. O máximo de pressão disponível é π , a pressão osmótica da seiva celular. Parte de π é balanceada pelo estiramento da parede celular, mas também parte é pela pressão mútua das células. Para cada célula, a pressão de parede e do tecido, juntas, constroem a pressão de turgor. Através do órgão (condutos xilemáticos), localizado dentro da caixa pressurizada, a água é conduzida e a sua pressão está acoplada à pressão do tecido que envolve o órgão (xilema).

O primeiro efeito de puxar a água através do conduto xilemático é reduzir parte da pressão do tecido na caixa. Chama-se esta redução de Pressão de compensação P.

Quanto mais forte a água é empurrada, mais a pressão é reduzida, ou seja, a pressão de compensação aumenta.

Se a água é tencionada e o tecido condutor rompe, a pressão de compensação provém força para empurrar a água para fora das áreas estáticas.

Assim, os espaços embolizados são recarregados. A principal fonte de pressão nos tecidos é o floema rico em solutos. O órgão vegetal é capaz de alterar a pressão de compensação por osmoregulação

de π da seiva para mais ou para menos. Um mecanismo fácil é pela interconversão do amido em açúcarNas horas de mais transpiração o gradiente é grande e se forma a embolia.Na seiva bruta há gases diluídos. A medida em que a água é puxada, formam-se

bolhas de ar. Para não haver interrupção, a pressão de todo o sistema (confinado) faz com que os espaços interrompidos sejam preenchidos. A pressão do tecido circundante diminui na hora da transpiração e parte da água é empurrada para o xilema.

Há que aumentar a concentração de solutos fora da área. O amido armazenado nas células do xilema (parenquimáticas de reserva) é convertido em glicose, aumentando a concentração de solutos nos vasos condutores. Assim, sai a água das células do parênquima para o apoplasto, diminuindo as bolhas.

A hipótese de Pressão de Compensação envolve mais o que acontece no caule, nos ramos e nos pecíolos, sendo aí que ela se aplica.

Antes de todas estas hipóteses, já havia a hipótese da PRESSÃO RADICULAR (P+). É devida à pressão positiva no xilema de raízes, empurrando a coluna de água para cima.

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O que é necessário ocorrer para que esta pressão de raiz ocorra? Transpiração ausente ou pequena (estômatos fechados) Boa disponibilidade de água no solo. Temperatura superior a 15ºC (ou amena). O processo de respiração radicular

é expressivo, ou seja, há produção de ATP (absorção de solutos: transporte ativo)

Observando um corte transversal de raiz:Havendo um aumento de absorção de solutos, os mesmos são transportados através

das células e chegam ao tecido condutor. Aumentando a concentração de solutos nos tecidos condutores, há um movimento de água que chega também nos condutos, gerando uma pressão positiva e a água é empurrada para cima.

Pressões mais altas observadas: + 0,5 MPa. Isto significa que a altura que pode ser empurrada é muito pequena. A água é

empurrada para cima e sai através dos hidatódios (poros aqüíferos – terminações do xilema), formando o fenômeno da gutação. Ficam na ponta das folhas.

A TEORIA DE CANNYPropõe a existência de uma válvula de controle da pressão de raiz.Deve existir na

endoderme e passa da superfície para o centro.

movimento da água gradiente de concentração de solutos

A TEORIA DA COESÃO-TENSÃO – A transpiração desenvolve uma tensão da raiz para a folha.

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Vejamos um corte de raiz: Na próxima página

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A faixa de Caspari é uma cinta na parede celular, que se funde a outra cinta de outra parede de outra célula, com material impermeável à água. A água então não passa por entre as paredes e é obrigada a passar somente por via osmose.

A água entra nos pelos via osmose e via parede (apoplasto). Via apoplasto (pela pressão devido à transpiração)Via simplasto, ou transmembrana, por osmose.Quando chega na endoderme e encontra a camada de Caspari, tem que ser via

simplasto, até o xilema. Estudos mostram que a entrada nos pelos radiculares é via apoplasto.

MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO

É dependente do fluxo de massaA pressão no sistema é controlada pelo potencial mátrico.

Ψ m = -2T /rO solo se comporta como material poroso como a folha. Ar e água competem por espaço.As partículas sólidas de solo se diferenciam : fração mineral e orgânica.E também em:Areia= >20 μ mSilte = de 20 a 2 μmArgila = < que 2 μmA fração mineral + orgânica determina a organização estrutural.

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O corpo sólido é formado de muitíssimos poros e muitos espaços aéreos, onde a água se localiza.

Quanto < o poro, mais fortemente a água se prende. Em poros maiores a água está mais sujeita à força gravitacional e drena.

Depois de drenado, fica um potencial de retenção de água, chamado de Capacidade de campo, ficando água retida apenas nos microporos. Quando a água retida nas partículas, mais na superfície e mais sujeita à incidência de luz, vai secando ou é absorvida pelas raízes mais superficiais, vai havendo uma diminuição da camada de água em volta das partículas do solo. A água fica então cada vez mais submetida à pressão Ψ m = -2T / r

Toda a absorção de água da planta depende do potencial de água na planta e do potencial de água no solo. Pode retirar água até que o potencial cesse.

PONTO DE MURCHA PERMANENTE – Potencial de água em que a planta não consegue absorver mais água. Murcha permanentemente. Mesmo que se tente repor água no solo, a planta não absorve mais.

Varia de acordo com a espécie (-1 a -1,5 MPa)As plantas são capazes de alterar o seu potencial negativo (ficando mais negativo),

aumentando a concentração de solutos nas células, para retirar água do solo. Se caracteriza por Δ de fluxo de massa, por Δ de pressão.A medida em que diminui a água do solo, o ar aumenta no solo e a extensão dos

espaços aéreos diminui a condutividade do sistema. Portanto, a taxa de fluxo é menor em solos secos, pois a condutividade é menor. O Espaço Livre Aéreo – ELA (apoplasto), por onde a água entre no xilema,

desviando das camadas de Caspari. FENÔMENOS RELACIONADOS AO Ψ DA ÁGUA.Ácido abcísicoQuando Ψ w atinge -0,5 MPa, começa a formação de ABA. Dimui o fluxo de água,

ou seja, a transpiração é muita e a raiz não dá conta e então o ácido abcísico formado nas raízes vai para as folhas. O aumento de ABA no xilema faz com que a condutância estomática se altere, havendo mais fechamento estomático.

A planta então deixa de absorver C02 e a fotossíntese diminui, numa relação direta. Maior acumulação de solutos. Há acumulação de solutos porque a planta absorve

mais solutos, visando aumentar o potencial osmótico. A síntese de proteínas diminui, havendo menor divisão celular.Há uma menor condutância estomática.Há uma diminuição na expansão celular, pois a perda de água diminui a pressão

de turgor.A fotossíntese é diminuída. Com o fechamento dos estômatos, há uma menor

entrada de CO2, necessário para a fotossíntese, causando decréscimo no processo.

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