A aplicaçªo dos ostracodes (Crustacea) em pesquisas ......amostragem de superficie e do fundo...

Cristianini Trescastro BergueLaboratório de MicropaleontologiaUniversidade do Vale do Rio dos Sinos (RS)[email protected]

A aplicação dos ostracodes(Crustacea) em pesquisaspaleoceanográficas e paleoclimáticas

RESUMO Os ostracodes constituem um grupo de microfósseis com grandeaplicabilidade à geociências, o que é atestado pela contribuição que seu estudo trouxe apaleoecologia e bioestratigrafia. A partir da segunda metade do século XX, os ostracodesrevelaram-se também como uma excelente fonte de dados para estudos oceanográficospor meio da relação entre as mudanças nas suas assembléias e mudanças nas característicashidrológicas, tais como a temperatura e a salinidade. A presença de uma carapaça quitino-calcítica possibilita ainda a realização de análises geoquímicas, que fornecem dadosadicionais sobre eventos oceanográficos e auxiliam a compreender suas influências nabiota marinha. Sua pesquisa é atualmente desenvolvida em algumas instituições brasilei-ras, oferecendo oportunidades para o aprimoramento da paleoceanografia em nosso país.

PALAVRAS-CHAVE paleoceanografia, ostracodes, micropaleontologia, elementos-traço, isótopos estáveis

ABSTRACT Ostracodes constitutes a microfossil group with manyapplications to geosciences as denoted by their paleoenvironmental and biostratigraphicuses. From the middle of 20th century ostracode assemblages began to be used asoceanographic proxies because of the relationship between faunal turnovers and hydrologicchanges. The chitino-calcitic shell enables also geochemical analyses which permit theassessment of the influence of climatic events in the oceanic circulation and water properties.That research field has been developed in some Brazilian research institutions, improvingthe oceanographic knowledge in our country.

KEYWORDS paleoceanography, ostracodes, micropaleontology, traceelements, stable isotopes

TERRÆ DIDATICA 2(1):54-66, 2006

ARTIGO

* Este documento deve serreferido como segue:

Bergue C.T. 2006. A aplicaçãodos ostracodes (Crustacea) empesquisas paleoceanográficas epaleoclimáticas.Terræ Didatica,2(1):54-66. <http://www.ige.unicamp.br/terraedidatica/>

TERRÆ DIDATICA 2(1):54-66, 2006 C.T. Bergue

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1. Introdução

Na atualidade, uma dasprincipais linhas de investiga-ção na área de geociências re-fere-se ao estudo das mudan-ças climáticas globais. A cadaano somam-se evidências deque o clima no planeta sofre va-riações cíclicas que alteram oambiente e influenciam diver-sos setores da sociedade.

O registro geológico mos-tra que a Terra passou por mu-danças ao longo da sua evolu-ção que constituem aspectos in-trínsecos da sua dinâmica. En-tretanto, sabe-se que atividadesantrópicas, como o desma-tamento, a emissão de gases doefeito estufa e de efluentes tó-xicos, entre outros, são capazesde influenciar o clima, por atuarem diretamentenos ciclos biogeoquímicos.

Além dos registros pluviométricos e de tem-peraturas médias anuais, outros indicadores podemser considerados no estudo das mudanças ambien-tais. O oceano e a atmosfera formam um sistemaintegrado que regula o clima terrestre por meio dacaptação de gás carbônico e distribuição de calorno planeta. Essa interação torna o registro sedi-mentar das bacias oceânicas uma excelente fontede dados para o estudo das mudanças ambientaisao longo do tempo (Bradley 1999).

Alguns organismos marinhos são potenciais in-dicadores dessas mudanças por possuírem esquele-tos cuja análise revela algumas propriedades físi-co-químicas dos oceanos em que viveram. O regis-tro fóssil destes organismos permite ainda o estu-do de ambientes oceânicos do passado. Dentre osdiferentes grupos de microfósseis explorados comesta finalidade estão os ostracodes (Fig. 1), cujascaracterísticas gerais e potencialidades para a pes-quisa paleoceanográfica serão expostas neste texto.

A difusão do uso de ostracodes neste tipo depesquisa ocorreu no final da década de 1960, coma ampliação do conhecimento sobre associações deáguas profundas e do seu gradiente batimétrico dedistribuição (Benson 1969). A esta abordagemfaunística somaram-se as análises de elementos-tra-ço e isótopos estáveis, permitindo estudos mais

detalhados e com maior resolução (Dwyer et al.1995, Didiè e Bauch, 2002).

2. A estrutura dos oceanos modernos

Os oceanos são sistemas complexos formadospor uma série de processos geológicos que mode-laram sua fisiografia e as biotas que neles vivem. Acirculação, a estrutura hidrológica, o volume degelo e os processos sedimentares são algumas ca-racterísticas que mudaram constantemente ao lon-go do tempo.

A formação de um oceano se inicia com a len-ta ruptura de uma massa continental, cuja separa-ção é acompanhada pela formação do assoalho oce-ânico a partir de material proveniente do manto.As margens continentais geradas são subdivididas,em termos fisiográficos, em plataforma, talude esopé, além do qual se situa a planície abissal. Gra-ças aos processos de sedimentação, influenciadospelas características climáticas regionais, é que seformam as bacias sedimentares marginais.

Em termos hidrológicos os oceanos são com-postos por massas d�água cujas densidades variamconforme a temperatura e salinidade. Estes corpossão classificados, de acordo com a posição na colu-na oceânica, em massas superficiais, intermediáriase de fundo. A porção superior é composta por águasrelativamente quentes (temperaturas superiores a

Figura 1 � Principais elementos morfológicos presentes na carapaça de umostracode. A. Trachyleberis sp., valva esquerda em vista externa; B.Trachyleberis sp., valva esquerda em vista interna; C. Krithedolichodeira, valva direita em vista externa; D. Krithe dolichodeira,valva direita em vista interna por transparência. A-C, fotos emmicroscopia eletrônica de varredura; D, em microscopia óptica.Escala: 100µm

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10°C), na qual se situa a camada de mistura super-ficial, cuja espessura varia em diferentes regiões.As camadas subjacentes são mais frias, e compostaspor águas que afundam em altas latitudes e migramem direção ao equador (Fig. 2). Bruun (1957) pro-pôs a terminologia utilizada para denominá-las,onde o domínio das águas quentes superiores cha-ma-se termosfera, e o das águas frias, psicrosfera.No limite entre estas duas regiões, aproximada-mente entre 300-1000 m, existe uma zona transi-cional denominada termoclina, a qual está associa-da a zona de mínimo de oxigênio (ZMO), resultan-te da depleção de oxigênio por atividade biológica.

Uma das principais conseqüências das mudan-ças climáticas é a modificação nos processos de cir-culação oceânica. Isto é explicado pelo fato das mas-sas de fundo como a Água Profunda do AtlânticoNorte (APAN) e a Água Antártica de Fundo (AAF),serem formadas pelo afundamento das águas super-ficiais próximo a regiões polares em decorrênciado aumento de densidade. Estas massas circulampor longas distâncias e têm um tempo de residênciamédio de 1Ka, de forma que modificações em suaspropriedades físicas e químicas sofridas durante aformação afetam o transporte de calor global e ascaracterísticas hidrológicas das bacias oceânicas.

3. Um breve histórico do estudo dos oceanos

A paleoceanografia estuda as mudanças ocor-ridas nos oceanos ao longo do tempo geológico,investigando as variações hidrológicas e sedimen-tares, e seu reflexo nas biotas marinhas. Por ques-tões práticas a humanidade cedo desenvolveu umvínculo muito forte com o oceano. Alguns povostinham o mar como importante fonte de recursose desenvolveram uma cultura náutica que influ-enciou sua formação histórica e gerou os primei-ros conhecimentos sobre os organismos marinhos.

Através dos oceanos estabeleceram-se impor-tantes rotas de expansão econômica e de subseqüen-te difusão de conhecimentos a tal ponto que o do-mínio de técnicas de navegação representou umavantagem estratégica. Povos representativos ao lon-go da história possuíram forte tradição náutica, naqual acumularam conhecimentos sobre diversosfenômenos oceanográficos, como as variações demaré, correntes oceânicas e regimes de ventos.

Até então conhecer o mar constituía uma ativi-dade essencialmente prática, desenvolvida basica-mente por navegadores mercantes ou militares.Apenas com o progresso ocorrido nas ciências na-turais a partir do final do século XVIII é que teve

ÁfricaEuropa

Antártida

Gro

enlâ

ndia

10°S

70°S

70°N 60

°N 50°N 40

°N 30°N

20°N

10°

N

0 ° 20°S

30°S

40°S

50°S

60°S

AAF

APAN

AAI

ACANACAS RF

AAI RF

AAF

RF APAN

AMAM

AAF

APAN

AAI

ACANACAS RF

AAI RF

AAF

RF APAN

5000 m

6000 m

3000 m

4000 m

2000 m1000 m

Figura 2 � Representação esquemática do Oceano Atlântico atual mostrando as principais massas d�água e suasregiões de origem. APAN. Água Profunda do Atlântico Norte; AAF. Água Antártica de Fundo; AAI. ÁguaAntártica Intermediária; ACAN. Água central do Atlântico Norte; ACAS. Água Central do Atlântico Sul; AM.Água Mediterrânea; RF APAN. Região de Formação da APAN; RF AAI. Região de Formação da AAI; RF AAF.Região de Formação da AAF (modificado de Dwyer et al. 2002)


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início o estudo do ambiente marinho de forma maisdetalhada. Cruzeiros oceanográficos começaram aser realizados para coleta de dados e medições atéque na segunda metade do século XIX a oceanogra-fia tomou um grande impulso com a expediçãooceanográfica do navio britânico HMS Challenger,entre 1872 e 1878. O Challenger era um navio compropulsão a vela e vapor adaptado como navio depesquisa. Nele foram instalados equipamentos deamostragem de superficie e do fundo oceânico, quepermitiram a coleta de sedimentos a grandes pro-fundidades, o que constituía algo extraordináriopara a época. O material coletado nesta expediçãofoi estudado por muitos anos e gerou novos co-nhecimentos em diversas áreas da biologia.

As expedições do navio alemão Meteor (1925-1927) e do sueco Albatross (1947-1948) constituí-ram marcos importantes na oceanografia geológi-ca, especialmente pela contribuição que trouxerampara o estudo da sedimentação marinha. O Meteorfoi o primeiro navio a realizar perfurações no fun-do oceânico, e os dados obtidos pelo Albatross re-sultaram nas primeiras evidências da ciclicidade dasedimentação marinha. Este último navio foi pio-neiro na perfuração de testemunhos a pistão, umsistema de amostragem que permitiu pela primei-ra vez a obtenção de testemunhos com um míni-mo de compactação e perturbação de camadas. Estesistema, com algum aperfeiçoamento, é o mesmoutilizado atualmente em navios oceanográficos(Seibold e Berger 1996).

A oceanografia iniciou uma nova fase no finalda década de 1960 com a aplicação dos conceitosda tectônica de placas, melhorando a compreensãosobre a formação da crosta oceânica. Nesta mesmaépoca estabeleceu-se o Deep Sea Drilling Project(DSDP) que constituiu um verdadeiro marco naoceanografia moderna. Este projeto, coordenadopor instituições norte-americanas, mas do qualparticiparam institutos de pesquisa de diferentespaíses estendeu-se de 1968 até 1983. A partir de1983 ele passou-se a chamar Ocean Drilling Program(ODP), denominação sob a qual continua suas ati-vidades até os dias de hoje. O primeiro navio utili-zado neste projeto, o Glomar Challenger era dotadode um sofisticado sistema de coleta, orientado pormeio de satélites, que permitia a perfuração comalta precisão de pontos específicos do fundo oceâ-nico abrangendo intervalos terciários e inclusivecretáceos. Este navio foi substituído pelo JOIDESResolution que está atualmente em operação reali-zando o mesmo tipo de trabalho.

4. Características gerais dos ostracodes

A classe Ostracoda constitui um grupo de pe-quenos crustáceos aquáticos que apresenta um re-gistro paleontológico abrangendo praticamentetodo o Fanerozóico. O corpo da maioria das espé-cies é envolto por uma carapaça cujo tamanho va-ria entre 0,3 e 1 mm de comprimento. Emboraocorram também em ambientes transicionais edulciaqüícolas, é nos oceanos que possuem maiordiversidade de formas.

São de especial interesse paleontológico peloamplo registro fóssil (Ordoviciano-Holoceno) epor suas aplicações em estudos paleoambientais,bioestratigráficos e evolutivos. Seu registro fóssildeve-se a composição quitino-calcítica da carapa-ça composta por duas valvas que se articulam dor-salmente, mudada a medida que o indivíduo sedesenvolve. Até atingir a fase adulta os ostracodespassam, em geral, por oito estágios de crescimento(instars), e em cada um deles uma nova carapaça ésintetizada. Diferente de outros crustáceos, o car-bonato utilizado para sua síntese não é reabsorvido,provindo totalmente da água.

Tradicionalmente, os ostracodes são pesqui-sados por paleontólogos o que explica o fato da ca-rapaça, em geral a única parte fossilizável, ser umimportante tema de estudos. Esta estrutura, secre-tada pela epiderme, é estruturada de forma com-plexa e diversificada, existindo terminologia deta-lhada para descrevê-la (Fig. 1). É nas característi-cas morfológicas que se baseia a sistemática das es-pécies fósseis e grande parte das atuais.

Estruturas presentes na superfície das carapa-ças, denominadas ornamentações (espinhos, cos-telas, tubérculos, reticulações, entre outras), foramestudadas por diferentes autores sob o aspecto fun-cional. A partir de análises morfométricas, Benson(1972) propôs que as ornamentações estariamorganizadas de forma a otimizar a resistência me-cânica, equacionando a disponibilidade de maté-ria-prima com a funcionalidade da carapaça. Estasidéias foram complementadas por Swanson (1995)que sustentou que a ornamentação constituiria umsistema de proteção contra a dissolução. Como ésabido, com o aumento da profundidade as águasoceânicas tornam-se gradativamente mais pobresem carbonato. Este desequilíbrio promove umincremento na dissolução das carapaças, até atin-gir-se uma isóbata (aproximadamente 3.000m)na qual a precipitação biológica dos carbonatos


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torna-se inviável, denominada zona de compensa-ção da calcita (CCD � Calcite Compensation Depth)(Armstrong e Brasier, 2005).

Em conseqüência disso, organismos com esque-letos carbonáticos que habitam regiões próximasou abaixo da CCD necessitam adaptações para esteestado de subsaturação. No caso dos ostracodes, de-tritos carbonáticos (oriundos do fitoplâncton, porexemplo) aprisionados na ornamentação afastam azona de insaturação (Fig. 3). Alguns tipos de orna-mentação, portanto, desempenharam uma funçãoadaptativa que auxiliou o estabelecimento de umafauna psicrosférica de ostracodes. Em um estudorecente, Hunt e Roy (2006) discutem ainda comoestes eventos teriam modulado a evolução do gru-po, com base em medições de diferentes espéciesdo gênero Poseidonamicus, um clássico habitante deáguas profundas, ao longo do Cenozóico.

5. Distribuição dos ostracodes marinhosO padrão de distribuição geográfica dos ostra-

codes marinhos é o resultado de processos de vica-riância, dispersão, evolução e extinção, decorrentesde eventos tectônicos e/ou climáticos. Uma vez queestes eventos afetam a circulação e formação dasmassas d�água, influenciam diretamente as espécies.

Além das características hidrológicas, os sedi-mentos de fundo são determinantes na diversida-de e abundância dos ostracodes. Coimbra et al.

(1999) destacam a influência deste parâmetro nadistribuição das espécies na plataforma equatorialbrasileira, registrando assembléias diferentes con-forme a composição sedimentar. As faunas deostracodes neríticos diferem substancialmente dasbatiais e abissais (referidas como de águas profun-das), pois além de possuírem populações meno-res, alguns taxa tendem a apresentar distribuiçãopandêmica. Em um transecto entre a plataformacontinental e o sopé são encontradas diferentes as-sociações, onde algumas espécies são restritas adeterminadas batimetrias e outras têm distribui-ção mais ampla (euribáticas). Os eventos transgres-sivos e regressivos causam mudanças na posiçãoda termoclina e desencadeiam migrações verticaisde espécies ao longo do talude. Por esse motivomudanças na composição faunística podem forne-cer subsídios para a identificação de variações rela-tivas do nível do mar.

As pesquisas sobre faunas de ostracodes deáguas rasas e profundas se desenvolveram em rit-mos diferentes, pelo fato da última demandar téc-nicas de coleta mais elaboradas e onerosas. Por isso,até o estabelecimento do DSDP, do ODP e proje-tos oceanográficos subseqüentes, os pioneiros nestalinha de pesquisa estudaram amostras de sonda-gem do fundo oceânico obtidas para fins diversos.Um bom exemplo é o estudo de Tressler (1941)realizado com um transecto de amostras coletadasentre a América do Norte e a Europa visando a

viabilidade de instalaçãode cabos submarinos.O trabalho envolveu as-pectos geológicos e bio-lógicos dos sedimentos,inclusive sobre os os-tracodes de águas pro-fundas. Dentre as cons-tatações mais relevantesdaquele estudo pionei-ro encontram-se o regis-tro de taxa árticos e me-diterrâneos e a baixaabundância de espécies.Alguns anos mais tardeBenson (1969) elabo-rou uma síntese do co-nhecimento existenteaté então sobre o temaque serviu de base parauma série de estudos

EspinhoDetritos carbonáticosacumulados

Seta

Carapaça

Água

Limite de subsaturação da água

Figura 3 � Detalhe da superfície externa da carapaça mostrando o efeitodos detritos acumulados na ornamentação no afastamento da zonade subsaturação de carbonato (modificado de Swanson 1995).Escala: 5µm


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desenvolvidos posteriormente por elee outros autores. A partir de então o nú-mero de publicações a respeito de os-tracodes de águas profundas cresceuconsideravelmente, abrindo uma novajanela para a compreensão dos oceanos.

Estudos realizados nas últimas dé-cadas trouxeram uma nova percepçãosobre a distribuição geográfica destasfaunas, onde foram avaliadas variáveisde natureza histórica e ecológica (Rexet al. 1993). Desta forma os fatores his-tóricos envolvem a proximidade decentros de origem e os processos de dis-persão entre os mesmos. Existe umaforte semelhança entre as faunas doAtlântico, Índico e Pacífico, que apon-tam este último como centro de origemde muitos taxa. Neste processo, even-tos como a formação do istmo do Pa-namá e a separação entre a América e a Antárticacontribuíram para o estabelecimento de rotas demigração de espécies durante o Cenozóico(Whatley e Ayress 1988; Wood et al. 1999).

Os fatores ecológicos, por sua vez, relacionam-se à ocorrência de determinadas espécies em res-posta a condições favoráveis surgidas, como oaporte de recursos alimentares e mudanças na tem-peratura da água. Alguns trabalhos mostraram queem ambientes oligotróficos a diversidade é gran-de, embora a abundância seja pequena, enquantonos eutróficos esta relação inverte-se (Van Harten,1999). Os ostracodes são crustáceos que apresen-tam diferentes adaptações fisiológicas ao ambien-te, o que explica a abundância de certos taxa emdeterminados contextos oceanográficos, conformeverificado em estudos como Cronin 1983, Dingleet al. 1990, Corrège 1993, Didié et al. 2002, Ayresset al. 2004 e Mazzini 2005, para mencionar apenasalguns exemplos. Trabalhos nesta linha permitirama identificação de taxa restritos a grandes profun-didades ou águas frias (criofílicos), importantespara caracterização paleoambiental. O gêneroKrithe, por exemplo, é notadamente abundante ebem distribuído em bacias oceânicas profundas(Coles et al. 1994).

A rigor não existem feições morfológicas res-tritas a ostracodes batiais ou abissais, sendo o tu-bérculo ocular a característica mais importante nadiagnose de espécies alóctones em uma asssociação,pois os ostracodes de águas profundas são cegos e

desprovidos desta estrutura. Esforços foram reali-zados na busca de eventuais aspectos morfológicosque apresentassem uma aplicação paleoambiental.Peypouquet (1979) associou o tamanho e a formado vestíbulo (estrutura existente entre a lamela ex-terna e a duplicatura em alguns ostracodes) de espé-cies de Krithe com os níveis de oxigênio. Segundoaquela hipótese, espécies com vestíbulos anterio-res grandes habitariam águas com baixas concen-trações de oxigênio dissolvido, enquanto vestíbu-los pequenos ou pouco desenvolvidos habitariamáguas mais oxigenadas (Fig. 4).

Esta idéia, segundo alguns autores (Whatley eQuanhong 1993) é inconsistente quando analisadasob os dados disponíveis para outras espécies de os-tracodes e invertebrados marinhos. Este fato com-prova que a variabilidade existente entre os vestíbu-los de espécies simpátricas de Krithe, é conseqüênciade fatores ainda não totalmente compreendidos.

6. Os ostracodes e a evolução dos oceanosEstudos recentes têm apontado bons resulta-

dos mediante a utilização de ostracodes na detecçãode eventos oceanográficos. O amplo registro fóssile a sensibilidade a parâmetros ambientais torna ogrupo um potencial indicador de mudanças oceâ-nicas, especialmente no Cenozóico. Os oceanos sãosistemas dinâmicos que sofreram variações de ní-vel locais e globais, expressas por meio de trans-gressões e regressões marinhas. Variações globais,

Vestíbulo posteriorVestíbulo anterior

Figura 4 � Morfotipos de Krithe producta em vista internamostrando a variação na forma do vestíbulo anterior.Escala: 100µm


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denominadas glácio-eustáticas, são mais rápidas esignificativas e refletem a formação e derretimentode massas de gelo em altas latitudes. Já as locaispodem resultar de processos tectônicos ou sedi-mentares nas bacias marginais.

Estes eventos apresentam registros geológicosna forma de estruturas sedimentares, e/ou conteúdofossilífero. O Quaternário constitui um período dahistória da Terra extremamente rico em registrosdesta natureza, onde a aplicabilidade dos ostracodesé enorme. Nestes ciclos transgressivos-regressivos,a posição da termoclina e da zona de mínimo deoxigênio a ela associada muda ao longo do talude(Fig. 5), provocando a migração de ostracodes en-tre diferentes batimetrias e mudanças de diversi-dade na alternância de períodos glaciais e inter-glaciais (Cronin e Raymo 1997; Rodriguez-Lázaroe Cronin 1999).

Os ostracodes auxiliam também a compreendero processo de estruturação dos oceanos, corrobo-rando estudos realizados com base em outros gru-pos fósseis. Analisando densidades populacionaise sucessões de faunas a partir de uma base de dadosglobal Benson (1990) identificou cinco grandeseventos últimos 80 Ma registrados nas assembléiasde ostracodes. De acordo com aquele autor, o even-to de extinção em massa ocorrido entre o Cretáceoe Paleógeno teve um efeito negativo nas faunas deostracodes marinhos, onde estima-se que 15% dosgêneros tenham se extingüido. No Eoceno, a aber-tura de portais oceânicos como o existente entre aAntártida e a Austrália, afetou o sistema de circula-ção oceânica, desencadeando o estabelecimentoglobal da psicrosfera. A partir de então, as regiõespolares passaram a ser pontos de afundamento deáguas oriundas da região equatorial e distribuiçãode águas frias para as demais bacias oceânicas.

Ao longo do Mioceno ocorreu o fechamentoda parte leste do mar de Tethys, gerando um au-

mento de abundância e diversidade das faunas. Nofinal dessa época, um máximo glacial e a �Crise deSalinidade do Messiniano� decorrente do isola-mento do Mediterrâneo, voltaram a afetar osostracodes. Finalmente, o soerguimento do istmodo Panamá há 3,5 Ma, promoveu o fechamento deum importante portal entre o Pacífico e o Atlânti-co, afetando a composição faunística dos dois oce-anos. Além das migrações, estudos realizadossugerem que mudanças ambientais podem tam-bém modular a evolução, rompendo períodos deestase e desencadeando o surgimento de novos taxa(Benson, 1983).

Antes da estratificação térmica dos oceanos aspicnóclinas eram determinadas basicamente porgradientes de salinidade e menos restritivas à mi-gração dos ostracodes entre diferentes batimetrias.Quando os gradientes térmicos estabeleceram-se,faunas derivadas de taxa de águas rasas evoluíramcom certo isolamento, formando as que hoje habi-tam a psicrosfera. Os eventos acima citados não sãoregistrados em todas as bacias oceânicas, sugerin-do que tiveram diferentes intensidades conformea região considerada (Majoran e Dingle 2002).

Além de mudanças do nível relativo do mar,os eventos glaciais afetam também a circulação,produtividade primária e sedimentação oceânica.Variações eustáticas estão em geral associadas amaior incidência de processos turbidíticos, os quaistêm maior probabilidade de ocorrer durante regres-sões ou transgressões marinhas (Weaver e Kuipjers1983). A causa das glaciações atrai há muito tempoa atenção dos pesquisadores que desde cedo perce-beram sua ciclicidade e a forte influência que exer-cem no clima terrestre. Contudo, foi só na primei-ra metade do século XX que o cientista sérvioMilatun Milankovitch propôs uma teoria relacio-nando-as com oscilações orbitais. Estas oscilaçõesocorrem ciclicamente, afetando a precessão dos

Figura 5 � Migração da zona de mínimo de oxigênio durante os eventos de variação do nível do mar. A. Eventoregressivo; B. Evento transgressivo.

Plataforma continental

Talude

Sopé

Planície abissal

Nível do mar

Zona de mínimo de oxigênio (ZMO)

a

Zona de mínimo de oxigênio (ZMO)

Nível do mar

b

Plataforma continental

Talude

SopéPlanície abissal


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equinócios, a obliqüidade e a excentricidade daórbita terrestre causando variações na intensidadeda insolação em altas latitudes.

Os processos turbidíticos são importantes noestudo de faunas de águas profundas, pois formamassociações mistas, compostas pela mistura de es-pécies autóctones e alóctones. Whatley (1988),propôs um modelo para identificação de elemen-tos alóctones por meio da análise da estruturapopulacional, permitindo distinguir biocenoses etanatocenoses por meio da razão entre adultos ejuvenis. Este dado pode ser complementado como estado de preservação das carapaças (indicativode transporte post mortem) e o conhecimento pré-vio da distribuição batimétrica das espécies. Destemodo elementos alóctones podem ser identifica-dos com maior segurança, permitindo um zonea-mento batimétrico mais acurado e aumentando apotencialidade de utilização das associações emestudos paleoambientais.

Em um outro tipo de abordagem, em vez de as-sociações como um todo, determinados gêneros sãoutilizados isoladamente no estudo da evolução dosoceanos. Além do gênero Krithe, discutido previa-mente, há um grupo de ostracodes denominadosciterelídeos que são também apontados por algunspesquisadores como indicadores dos níveis de oxigê-nio do meio. Diversos autores têm observado oaumento da abundância destes ostracodes na zonade mínimo de oxigênio, e em intervalos correspon-dentes a eventos disaeróbicos ocorridos no passado.

Acredita-se que a relação entre os níveis de oxi-gênio e os picos de abundância dos citerelídeos estárelacionada com suas características morfológicas.Diferente da maioria dos ostracodes bentônicos quesão detritívoros ou predadores, estes têm hábitoalimentar filtrador. O batimento das placas bran-quiais dos apêndices intensifica a circulação de águano interior da carapaça, otimizando tanto a filtraçãocomo as trocas gasosas. Whatley (1995) apontouainda a estratégia reprodutiva do grupo como umavantagem adicional, pois incubando seus instars nointerior da carapaça, minimizam o efeito das baixasconcentrações de oxigênio. Esta hipótese foi refor-çada com o estudo de Corbari et al. (2005), queconstatou estas adaptações por meio da análise mor-fo-funcional de uma espécie do gênero. Contudo,este método é aceito com ressalvas por alguns pes-quisadores, que sustentam que picos de abundân-cia de citerelídeos podem ser resultantes de outrosfatores, conforme discutido por Swanson (2005).

Somados aos estudos faunísticos, análisesgeoquímicas vêm sendo progressivamente empre-gadas, tanto de elementos-traço como isótopos es-táveis, cujas proporções nas carapaças são influenci-adas por variáveis ambientais. O emprego destasmetodologias mudou paradigmas da micropaleon-tologia marinha, como o de que os ecossistemasoceânicos profundos seriam estáveis devido ao seuisolamentodos das mudanças climáticas. Contu-do, a integração de dados faunísticos e geoquímicospermitiu constatar que mesmo eventos de peque-na duração afetam estas regiões (Cronin et al. 1999).

As análises geoquímicas começaram a ser apli-cadas à micropaleontologia na primeira metade doséculo XX e difundiram-se a partir da década de1950, a medida em que as técnicas foram aprimo-radas. Abaixo são apresentadas generalidades sobresua aplicação em ostracodes marinhos com baseem resultados de diversos autores.

6.1. Os elementos-traço

As carapaças dos ostracodes são formadas pormeio de reações envolvendo substâncias captadasdo ambiente e do próprio organismo. Chamamoselementos-traço os elementos presentes na águaincorporados nas carapaças durante sua precipita-ção. Desta forma, o aumento da razão molar de umelemento representa a maior disponibilidade domesmo ou a existência de uma condição que in-cremente sua precipitação. Os principais elemen-tos-traço analisados em ostracodes são o magnésio(Mg) e o estrôncio (Sr), cuja quantificação permiteestimar a temperatura e a salinidade do ambiente.

Dentro desta categoria, a análise da razão Mg/Ca como paleotermômetro é a mais difundida, sen-do os gêneros Krithe e Loxoconcha os mais utiliza-dos em estudos paleoceanográficos de águas pro-fundas e rasas, respectivamente. O método funda-menta-se no fato da quantidade de Mg incorpora-do ser influenciada positivamente pela temperatu-ra da água, conforme a relação (Mg/Ca)calcita =D(Mg/Ca)água, sendo D o coeficiente de distribui-ção, o qual é definido pela equação:

D(Mg) = [(Mg/Ca) ostracode / (Mg/Ca) água]

A quantificação do Mg na carapaça é obtida pormeio de espectrometria de emissão, e o valor obti-do é convertido em paleotemperaturas por meiode um cálculo que fornece a temperatura da água


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na qual a carapaça formou-se. Inicialmente, osequipamentos limitavam a análise a um único ele-mento, mas o advento do ICPMS (InductivelyCoupled Plasma Mass Spectrometry) permitiu a análi-se simultânea de diferentes elementos com o usode uma única carapaça (Rosenthal et al. 1999). Ouso de valvas inteiras e limpas é aconselhável, umavez que os elementos não estão distribuídoshomogeneamente na carapaça e contaminantespodem afetar os resultados (Cronin et al. 2005).Uma descrição mais detalhada sobre a análise deMg/Ca em ostracodes marinhos e os processos depreparação dos espécimes é encontrada em Dwyeret al. (2002).

Devido ao seu grande tempo de residência, as-sume-se que a concentração de Mg nos oceanosseja constante numa escala de tempo de milhõesde anos, sendo a incorporação regulada apenas pelocoeficiente de distribuição. Embora se saiba que aquantidade de Mg co-precipitado varie conformeo gênero e o estágio ontogenético, os fatores queexplicam isto não são ainda satisfatoriamente com-preendidos, o que requer ajustes metodológicospara sua utilização em diferentes taxa (Dwyer et al.2002; Kondo et al. 2005).

6.2. Os isótopos estáveis

Isótopos são átomos de um mesmo elementoque apresentam diferentes números de nêutronsem seus núcleos, portanto, diferentes massas atô-micas. Recebem este nome porque a configuraçãodo núcleo não varia ao longo do tempo por meiode decaimento radioativo.

O sinal isotópico de um carbonato pode for-necer informações sobre temperatura, volume degelo e circulação de um oceano. Sua utilização fun-damenta-se no trabalho de Urey (1947), que de-monstrou que carbonatos precipitados em umamesma solução apresentam diferentes razões en-tre 18O e 16O, conforme a temperatura. Contudo,sua aplicação consagrou-se com o trabalho deEmiliani (1955), que utilizando esta técnica emforaminíferos planctônicos corroborou o modelode ciclicidade das variações orbitais.

Com base nisto, o autor propôs a subdivisãodo Quaternário em estágios isotópicos marinhos(EIM) representados por uma seqüência numéri-ca, onde os números pares correspondem aos perí-odos glaciais, e os ímpares aos interglaciais. Nestemodelo, o interglacial atual é representado pelo

número 1, o último máximo glacial (UMG) pelonúmero 2, e assim sucessivamente. Aqueles resul-tados foram corroborados por estudos posterioresonde curvas isotópicas montadas exibiram padrõessimilares permitindo, inclusive, a subdivisão dosEIM (Pisias et al. 1984).

A razão isotópica em uma amostra é represen-tada pela letra grega δ e expressa em partes por mil(�). A abundância natural do isótopo 16O é de99,76% e a do isótopo 18O é de 0,19%, porém, estasproporções oscilam entre períodos glaciais e inter-glaciais. Durante os glaciais a água do mar encon-tra-se enriquecida com o isótopo mais pesado, o18O (picos positivos = enriquecimento de 18O). Jáa água depositada nas geleiras, encontra-se deple-tada de 18O e enriquecida com o isótopo mais leve,o 16O. Isso ocorre porque o isótopo leve é extraídomais facilmente por meio da evaporação. A águaevaporada migra em direção a altas latitudes e preci-pita-se, ficando retida nas geleiras. Ao término dosperíodos glaciais, o derretimento em larga escaladestas massas de gelo promove o enriquecimentoda água com o 16O (picos negativos de 18O) restabe-lecendo a proporção natural entre os dois isótopos.

A razão molar de um isótopo numa carapaçapode refletir ou não a razão isotópica da água: quan-do a razão do carbonato e a da água são as mesmas,diz-se que a precipitação ocorreu em equilíbrio, equando diferem diz-se que ocorreu em desequilí-brio. Esta diferença, chamada efeito vital, decorrede peculiaridades metabólicas dos diferentes grupos.

A razão isotópica em carbonatos é obtida pormeio de espectrômetros de massa, sendo as cara-paças dissolvidas em uma solução de ácidofosfórico e CO2 liberado nesta reação analisado. Arazão obtida é comparada com um padrão pré-es-tabelecido, geralmente o PDB ou SMOW, confor-me a seguinte equação:

δ 18O = (R amostra � R padrão) . 103 / R padrão

onde, R= 18O/16O

As primeiras aplicações de análises isotópicasem ostracodes marinhos, como a de Durazzi (1977)não apresentaram resultados conclusivos. Estudosmais recentes (Didiè e Bauch 2002, Mazzini 2005)têm difundido sua aplicação, mostrando que a ra-zão isotópica apresenta um desvio em relação a águaque não a invalida, contudo, como um recurso adi-cional em estudos paleoambientais.


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Alguns autores sugerem que a combinação deanálises isotópicas e de elementos traço fornece re-sultados mais consistentes a um estudo (Lear et al.2000). Isto explica-se pelo fato da razão Mg/Ca nãoser alterada pela formação das massas de gelo, re-fletindo essencialmente a influência da tempera-tura no momento da precipitação do carbonato.

7. A pesquisa paleoceanográficacom base em ostracodes no Brasil

As potencialidades apresentadas pelos ostra-codes, algumas das quais foram discutidas nestetexto, torna-os um dos grupos de microfósseis maisestudados na atualidade. No Brasil este campo de

pesquisa tem se desenvolvidonos últimos anos, contribuin-do para o conhecimento ocea-nográfico tanto sob o aspectobiológico quanto geológico.

O início da ostracodologiabrasileira remonta ao final doséculo XIX quando o natu-ralista britânico George S.Brady publicou em 1880 umestudo sobre ostracodes mari-nhos coletados na expedição doChallenger, a qual abrangeuparte da costa nordeste do país.Porém, foi aproximadamenteum século mais tarde, com o le-vantamento preliminar da fau-na em nível genérico realizadopor Pinto et al. (1978), que o es-tudo do grupo no Brasil foi efe-tivamente iniciado.

Os primeiros estudos comescopo paleoceanográfico fo-ram publicados na década de1970, abrangendo especial-mente a identificação e distri-buição das espécies de águasprofundas. O artigo publicadopor Benson (1977), envolven-do a região sudeste da margemcontinental foi o precursor doestudo sistemático dos ostraco-des batiais brasileiros. Naqueletrabalho, onde estudou amos-tras da pernada 39 do DSDP,abrangendo o Maastrichtiano eo Terciário, foram propostosdois gêneros e dez novas espé-cies. Este estudo identificoumudanças faunísticas signifi-cativas que ampliaram o conhe-cimento sobre os ostracodesbatiais no Atlântico Sul e a res-posta das faunas aos eventosocorridos.

Figura 6 � Algumas espécies representativas da fauna de ostracodes batiaisda bacia de Santos. 1. Cytherella serratula; 2. Phlyctenophorazealandica; 3. Bythocythere sp.; 4. Trachyleberis sp.; 5. Apatihowella(A.) melobesioides; 6. Poseidonamicus pintoi; 7. Krithe dolichodeira;8. Eucytherura sp.; 9. Pedicythere sp.; 10. Cytheropteron lobatulum.Escala: 100µm

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Posteriormente, Benson e Peypouquet (1983)estudaram amostras da pernada 72 do DSDP, naElevação de Rio Grande, que abrangiam o inter-valo entre o Maastrichtiano e o Quaternário. Alémda descrição de novas espécies, este trabalhopermitiu igualmente a observação de mudançasfaunísticas em consonância com variaçõeshidrológicas.

Os ostracodes de águas profundas ficaram al-gum tempo sem ser pesquisados até que Carmo eSanguinetti (1995, 1999) estudaram a taxonomia eecologia do gênero Krithe, identificando a presen-ça de nove espécies e avaliando a influência dasmassas d�água na distribuição batimétrica das mes-mas. Com base nas associações faunísticas da por-ção sul da margem continental, aqueles autorespropuseram o estabelecimento da Corrente dasMalvinas durante o Mioceno.

Um estudo dessa natureza foi também realiza-do na bacia de Pelotas, sul do Brasil, por Carreño etal. (1999). Aquele trabalho abordou a fauna deostracodes neoterciários e quaternários, sob o as-pecto sistemático e permitiu relacionar as mudan-ças faunísticas com os eventos transgressivos e re-gressivos registrados naquela bacia.

Mais recentemente foi iniciado o estudo dasfaunas quaternárias batiais da bacia de Santos, re-gião sudeste do Brasil (Fig. 6). Por meio de análi-ses faunísticas e geoquímicas, foram observadasmudanças nas assembléias durante nos últimos30000 anos atribuídas a eventos climáticos ocorri-dos neste período (Bergue et al. 2006). Destes, oÚltimo Máximo Glacial (UMG) e a transição parao interglacial holocênico foram os mais significa-tivos, conforme demonstrado pelo surgimento edesaparecimento local de espécies e mudanças deabundância. Um outro resultado interessante des-te trabalho é a constatação da ocorrência de espéci-es até então registradas apenas no Pacífico sul, re-velando que eventos possivelmente estabeleceramrotas de migração entre estas duas regiões.

Conforme apresentado nesta breve revisão, oestudo das assembléias de ostracodes constitui umexcelente auxiliar na pesquisa paleoceanográfica, es-pecialmente em termos de mudanças hidrológicas.Pesquisas futuras nesta área poderão agregar novosconhecimentos sobre o estabelecimento de corren-tes oceânicas e mudanças nas massas d�água, auxi-liando a compreender a influência das mudançasclimáticas nos ecossistemas marinhos.

8. AgradecimentosO autor manifesta seus agradecimentos a Ger-

son Fauth e demais revisores anônimos pela leitu-ra crítica e sugestões apresentadas para a melhoriadeste texto.

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Submetido em 17 de julho de 2006.Aceito em 27 de setembro de 2006.

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