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(1) Figuras, tabelas e referências bibliográficas [a]
conforme o texto original.
A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS NA
PERSPECTIVA DA AGRICULTURA
Dalembert de Barros Jaccoud, agrônomo M.Sc.
Publicado em http://www.vidaemsauveiro.wordpress.com, Janeiro de 2017
Adaptado livremente de: “MAPA, 2016. Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das
alternativas ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex
dentro de uma abordagem de Manejo Integrado de Pragas. 213p”. (Consultado em 20/01/2017:
http://chm.pops.int/TheConvention/POPsReviewCommittee/Meetings/POPRC11/POPRC11Followup/
PFOSInfoRequest/tabid/4814/ItemId/5951/Default.aspx) (1)
1. Apresentação
2. Introdução
3. Distribuição geográfica das formigas cortadeiras
4. Biologia das formigas cortadeiras – Fundação dos ninhos
5. Biologia das formigas cortadeiras – Organização social
6. Características dos ninhos de Atta e Acromyrmex
7. A história natural das formigas cortadeiras e o controle de infestações
8. Referências bibliográficas
1. APRESENTAÇÃO
“A compreensão mais ampla sobre o papel das formigas cortadeiras nos ecossistemas também fornece
subsídios para um manejo mais eficiente desses organismos, visando a segurança ao meio ambiente e ao
homem”, conclui um grupo de renomados cientistas consultados pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento (MAPA), em documento encaminhado pelo Governo Brasileiro à Convenção de Estocolmo
em 2016. O grupo de especialistas contou com representantes da Universidade Federal de Viçosa,
Universidade Federal de Lavras, Universidade Federal de Pelotas e Universidade Estadual Paulista (UNESP-
Campus de Botucatu), bem como de profissionais que atuam no Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento e outros colaboradores.
O documento do MAPA se chama “Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das alternativas
ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex dentro de uma
abordagem de Manejo Integrado de Pragas”, possui 13 capítulos acrescidos de 700 referências
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bibliográficas, num total de 218 páginas, com texto de caráter científico detalhado, que discorre com clareza
sobre os vários métodos mecânicos, culturais, biológicos e químicos que têm sido estudados desde o início
dos anos 50 para o controle de formigas cortadeiras, no Brasil, no Mercosul e em outros países. Esse rico
documento científico não teve, infelizmente, a merecida divulgação nos meios técnicos e acadêmicos.
O primeiro capítulo do relatório “A História Natural das Formigas Cortadeiras” merece destaque próprio por
se constituir em um dos mais completos e atualizados apanhados técnico-científicos entre as referências
disponíveis sobre o tema. Apresenta, de forma bem resumida, as principais informações científicas sobre a
biologia e ecologia das formigas saúvas e quenquéns que possuem relevante importância para o
desenvolvimento de técnicas de controle das suas infestações em áreas produtivas no país. Conta com mais
de 100 referências de artigos científicos sobre a distribuição geográfica das diferentes espécies dessas
formigas, sua biologia, os processos de reprodução de colônias, sua organização social, a construção e
arquitetura de seus ninhos.
Preparamos, especialmente para o blog Vida em Sauveiro, uma adaptação livre do capítulo “A História
Natural das Formigas Cortadeiras” desse documento público do Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento, visando divulgar a importância dos conhecimentos sobre a biologia e ecologia das formigas
cortadeiras para o desenvolvimento e a prática do Manejo Integrado de Formigas Cortadeiras.
O texto foi brevemente editado com o objetivo de proporcionar, sempre que possível, uma leitura mais leve
e facilitar seu entendimento por pessoas não especializadas nas ciências biológicas. As referências
científicas, imagens e tabelas originais foram mantidas.
O título foi adaptado para seguir fiel à abordagem do relatório, o qual se mantém focado especialmente nas
características da biologia das formigas cortadeiras que têm alguma relação direta com as práticas de
controle adotadas pelo setor produtivo brasileiro, porém não contempla inúmeros outros aspectos da
biologia e da ecologia desses insetos que são estudados pelas ciências naturais.
Para esclarecer o significado dos termos científicos relativos à biologia das formigas presentes no texto,
sugerimos consultar o capítulo sobre a morfologia das formigas do GUIA PARA OS GÊNEROS DE
FORMIGAS DO BRASIL, publicado pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA em 2015. Nesse
guia também são oferecidas informações básicas adicionais sobre todos os gêneros de formigas cortadeiras
que ocorrem no país.
Esperamos que esse texto seja uma referência interessante e de utilidade para estudantes e técnicos da
área, bem como para outras pessoas atraídas pelo incrível mundo das formigas.
2. INTRODUÇÃO
Atualmente, estima-se que existam mais de 24.000 espécies de formigas agrupadas em 23 subfamílias, com
13.954 descritas até 2015. Esses insetos constituem um grupo em que todos os elementos se originaram de
um único ancestral comum (grupo monofilético), cujas principais características compartilhadas são a (i)
presença de pecíolo e pós-pecíolo, (ii) glândula metapleural e (iii) antenas divididas em camadas, o que
possibilita distingui-las de qualquer outro grupo de insetos. Elas surgiram no período Cretáceo, entre 115 e
135 milhões de anos atrás, e estão distribuídas por todo o planeta, exceto os polos. [16;1;43;19;64]
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Dentre as formigas, encontram-se as cultivadoras de fungos (família Formicidae, subfamília Myrmicinae,
tribo Attini), que reúne as formigas com a habilidade de cultivar fungos e utilizá-los como alimento para suas
larvas. Estima-se que a origem do hábito de cultivar fungos ocorreu há cerca de 50 milhões de anos, período
no qual o ancestral dessa tribo mudou de um comportamento caçador para o de cultivador de fungos.
Atualmente, a tribo Attini compreende 13 gêneros com aproximadamente 230 espécies descritas. A tribo é
encontrada somente no continente americano, porém abrangendo uma ampla área geográfica, desde o
norte da Argentina até o sul dos estados Unidos. Dentro dessa faixa, as formigas Attini ocorrem nos mais
diversos biomas, como, por exemplo, a floresta amazônica e em ambientes extremos, como o deserto. [97;81;95;20;100;112]
Dentre os gêneros da Tribo Attini, destacam-se Atta e Acromyrmex, que são as formigas cortadeiras de
folhas. As formigas cortadeiras utilizam como substrato para o cultivo do fungo, do qual se alimentam como
já mencionado, tecidos vivos de plantas, frequentemente cortando as mais variadas espécies vegetais.
Ocasionalmente, espécies de attini dos gêneros Sericomyrmex e Trachyrmymex também podem utilizar
‘tecidos animais como carcaças e excrementos de outros insetos’ (N.A.2 ). [13;101;28;74;112]
No Brasil, as cortadeiras de folhas do gênero Atta são conhecidas popularmente como “saúvas” e as do
gênero Acromyrmex são denominadas de “quenquéns”, sendo reconhecidas como pragas de agricultura, das
florestas plantadas e da pecuária. O sucesso desse grupo de insetos está relacionado tanto com sua
organização social como com a interação entre formigas-plantas-fungos. Cortam cerca de 29 a 77% das
plantas nos ambientes naturais. Elas podem cortar partes das plantas ou utilizar porções já desprendidas,
como flores e folhas. São conhecidas pela complexidade das suas preferências, dependentes, em parte, das
características físicas da planta. Parâmetros químicos e físicos da vegetação influenciam a aceitação da
planta pelas formigas. De modo geral, as formigas cortadeiras têm preferência pelas partes tenras das
plantas e, devido a esse fato, as formigas cortadeiras se opõem a atividade humana, como a agricultura em
grande escala. [29;30;31;28;44;32;56;92;55]
As formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex são consideradas pragas em várias regiões do Brasil e da
América. Os prejuízos econômicos causados por essas formigas chegam a milhões de dólares por ano no
Texas (EUA) ou no estado de São Paulo. Apesar de serem consideradas pragas, as formigas do gênero Atta
são importantes para os ecossistemas em que ocorrem e desempenham importante papel na ciclagem de
nutrientes. [29;30;31;93;62;105;25;53;64;80;97;120;103]
3. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
As formigas cortadeiras dos gêneros Atta e Acromyrmex (Figura 1) são de ampla distribuição geográfica em
todo o continente Americano, desde o Sul dos estados Unidos seguindo pela América Central (exceto em
algumas ilhas das Antilhas) e continuando por todos os países da América do Sul (exceto no Chile) até o
centro da Argentina. [58;111;35;111;41]
2 Nota do autor, baseado em: INPA, 2015. Guia para os gêneros de formigas do Brasil / Fabricio B. Baccaro... [et. al.]. --
Manaus : Editora INPA. 388 p.
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As espécies de formigas cortadeiras, sua distribuição e seu relativo status de praga, são apresentadas na
tabela 1, conforme dados disponíveis na literatura. [52]
No Brasil, as formigas cortadeiras estão distribuídas em todo o território nacional, sendo encontradas nove
espécies de Atta (Tabela 2) e 21 espécies do gênero Acromyrmex. As principais espécies de Acromyrmex no
Brasil são apresentadas na tabela 3. [34;58;53;50;35]
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As cinco espécies de Atta (saúvas) mais importantes no Brasil são: Atta sexdens, A. laevigata, A. bisphaerica,
A.capiguara e A. cephalotes (Figura, 2).
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As espécies de saúvas Atta sexdens e A. laevigata possuem uma ampla distribuição em todo País. Outras
espécies ocorrem em regiões restritas como Atta cephalotes, com distribuição na região Amazônica e
Floresta Atlântica do Sul da Bahia, A. opaciceps com ocorrência no Nordeste do Brasil, A. bisphaerica nos
estados de São Paulo, Minas gerais o Rio de Janeiro, A. goiana numa faixa estreita do Mato Grosso e Goiás,
A. robusta somente no estado do Rio de Janeiro e A. vollenweideri em porções pequenas dos estados do Rio
Grande do Sul e Mato Grosso do Sul. Particularmente, Atta capiguara ampliou sua distribuição geográfica
para o estado do Paraná e algumas regiões do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Minas Gerais. [45]
As espécies Atta laevigata (saúva-de-cabeça-de-vidro) e Atta capiguara (saúva parda) são espécies que estão
se expandindo. Atta laevigata ocorre nas margens das estradas recentemente abertas nos estados de
Rondônia, Acre e Amapá. Atividade agrícola também pode contribuir para a expansão das espécies. Por
exemplo, A. capiguara não ocorria no Noroeste do Paraná antes de 1975 e atualmente ocorre em áreas
próximas do Município de Paranavaí, PR. Até 1975, no Noroeste do Paraná cultivava-se café e a partir desta
data os cafezais foram substituídos por pastagens. [45]
Assim, existem espécies que cortam preferencialmente dicotiledôneas com grande potencial de pragas, tais
como Atta sexdens e Atta cephalotes, enquanto que outras, a exemplo de Atta capiguara e A. bisphaerica, se
utilizam de gramíneas e provocam perdas significativas em pastagens e em cultivos de cereais e cana-de-
açúcar. A espécie Atta laevigata pode cortar tanto dicotiledôneas como gramíneas, sendo uma espécie
bastante interessante por esse aspecto biológico e se constitui uma espécie de grande importância
econômica devido a essa plasticidade biológica. [74;44;53;82;4;5;6;2;89;45;34]
As espécies do gênero Acromyrmex ocupam, cada vez mais, lugar de importância em áreas de pastagens e
de reflorestamento, pois podem, algumas vezes, superar as saúvas em abundância. [45]
A ocorrência das formigas quenquéns vai desde a Califórnia (EUA) até a Patagônia (Argentina). Comumente,
encontram-se variações individuais na proporção dos espinhos do tronco e da cabeça em espécimes
pertencentes à mesma colônia. A caracterização taxonômica é realizada com base na proporção e forma dos
espinhos do tronco, no tipo de esculturação tegumentar e na disposição dos tubérculos no gáster. [58]
De maneira geral, pode-se dizer que os estados do Sul do Brasil possuem maior número de espécies de
Acromyrmex (quenquéns). Algumas espécies de quenquéns, como as especializadas em cortar grama, têm
ocorrência em pequenas porções do território brasileiro, por exemplo as espécies Acromyrmexheyri, A.
lobicornis e A. striatus que só ocorrem nos estados do Sul do País. Acromyrmex landolti, também cortadeira
de grama, ocorre nos estados do Amapá, Roraima, Pará e Amazonas. Somente no estado de São Paulo
ocorrem 11 espécies de Acromyrmex, e no Paraná 9 espécies. Algumas espécies possuem ampla ocorrência
em grandes áreas territoriais, como Acromyrmex balzani, Acromyrmex rugosus, Acromyrmex subterraneus e
Acromyrmex coronatus (Tabela 3). [45]
A distribuição e a sistemática do gênero Acromyrmex ainda possuem inúmeros pontos a serem esclarecidos,
necessitando atualização urgente. Sobre a distribuição geográfica, podemos constatar casos como o de
Acromyrmex lobicornis, que ocorre no Rio Grande do Sul e na Bahia, enquanto inexplicavelmente não ocorre
em Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo. Pode-se formular duas
hipóteses para explicar esse “vácuo” na sua distribuição: ou não houve levantamento suficiente para
constatar essa espécie nesses estados ou a espécie foi identificada erroneamente. [45]
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A respeito da sistemática para identificação das espécies, pode-se dizer que existem confusões generalizadas
no grupo das quenquéns. No caso de Acromyrmex subterraneus: essa espécie possui 3 subespécies, que
dificilmente podem ser distinguidas com uso de chaves de identificação, sem levar em consideração as
variações morfológicas dentro da mesma subespécie. O levantamento para atualização da ocorrência das
espécies em diferentes regiões é de extrema importância. Um levantamento foi feito no estado de São
Paulo, na década de 90, elevando o número de espécies de 8 para 11. Realmente, os estados do Sul do País
possuem o maior número de espécies de quenquéns quando comparados com outros estados. Em São Paulo
ocorrem 11 espécies, no Paraná 9, em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul ocorrem 10 (Tabela 3). [45]
Dentre os Acromyrmex também existem espécies preferencialmente cortadoras de gramíneas e outras de
dicotiledôneas, bem como espécies que cortam ambos os grupos de plantas (Tabela 1). Dependendo da
região do país e da planta cultivada, algumas espécies de Acromyrmex podem provocar danos severos às
plantas cultivadas, e até limitar seu cultivo. Como exemplo, Acromyrmex crassipinus, Ac. subterraneus, Ac.
octopinonis, Ac. rugosus e Ac. lobicornis podem ser encontrados em extensas áreas plantadas com
Eucalyptus e se constituem em pragas severas limitando a produção. Dentre as cortadeiras de gramíneas,
Acromyrmex landolti, Ac. striatus, Ac. labicornis e Ac. heyeri são as mais importantes pragas. Como já citado,
os Acromyrmex podem provocar danos econômicos tão severos como os de Atta, mas poucos são os estudos
a respeito dos Acromyrmex, daí decorre o fato de serem pouco mencionados na literatura. [45]
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4. BIOLOGIA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS – FUNDAÇÃO DOS NINHOS
As colônias adultas de Atta e Acromyrmex produzem indivíduos com asas, machos e fêmeas, que na revoada
partem de sua colônia de origem para fundar novas colônias, perpetuando assim suas espécies. A dispersão
das formas sexuais ocorre logo após o início do período de chuvas e calor nas diferentes regiões do País. As
revoadas ocorrem durante os meses de setembro a dezembro no Brasil Central, de setembro a abril no
Norte, dezembro a abril no Nordeste e junho a dezembro no Sul. As fêmeas aladas das saúvas são
denominadas popularmente por içás ou tanajuras e os machos por bitus. [45]
O voo nupcial ocorre quando as fêmeas e os machos alados saem em voo e copulam no ar, posteriormente o
macho morre e a fêmea, depois de ser fecundada por 3 a 8 machos, pousa no solo e destaca suas asas,
iniciando a escavação do novo ninho, ação que perdura de 6 a 10 horas com a construção de um túnel com
profundidade variando de 8 a 25 cm e uma câmara inicial hemisférica. Após a escavação, o canal inicial é
vedado com o solo escavado pela própria rainha. [12;24]
Antes do voo nupcial, a rainha retira uma pequena porção do jardim de fungo da colônia de origem,
alojando-a na cavidade infrabucal. Após a construção do ninho, a rainha se enclausura e, após 48 horas,
regurgita o pedaço de fungo e inicia seu cultivo com suas próprias secreções e fezes, até o surgimento das
primeiras operárias, entre 80 a 100 dias (Figura 3). Durante esse tempo, a rainha coloca ovos de alimentação
(grandes) que servirão para nutrição das larvas e ovos pequenos que dão origem a operárias, tanto de
jardineiras como de carregadeiras. Após 5 dias da fundação do ninho inicial pela rainha, surgem os primeiros
ovos, aos 25 dias as primeiras larvas, após 22 dias as primeiras pupas (Figura 4) e com mais 10 dias os
primeiros adultos, totalizando 62 a 75 dias. Em Atta capiguara, nos períodos amostrados, os ovos foram
mais prevalentes entre 1 a 18 dias, larvas em 21-38 dias, pupas 39-55 e adultos em 58-67 dias. [45;12;24;86]
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Após esse período inicial, as jovens operárias cortadeiras/carregadeiras retiram a terra que estava vedando o
pequeno canal e saem para o exterior para cortar as plantas que trarão para dentro do ninho para o cultivo
do fungo simbionte. As operárias cuidam do fungo, das larvas e promovem a limpeza mútua e da rainha,
bem como, alojam as larvas, a rainha e a prole dentro da pequenas câmaras. À medida que a colônia cresce,
a rainha coloca os ovos que originarão todos os tamanhos de operárias. O segundo orifício (olheiro) do ninho
é aberto depois de aproximadamente 421 dias. Observa-se que, após a abertura do segundo olheiro, o
sauveiro expande-se rapidamente. [45]
Algumas vezes a mortalidade de colônias chega a atingir 100%, mas na maioria das vezes isso não acontece.
Em A. sexdens rubropilosa, a mortalidade alcança 99,5%, de forma que 0,05% das içás produzidas por uma
colônia dessa espécie de saúva permanecem vivas, dando origem a colônias adultas. [12]
5. BIOLOGIA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS – ORGANIZAÇÃO SOCIAL
Em ninhos de Atta spp., as colônias chegam à maturidade próximo aos 3 anos de idade. Nessa fase ocorre o
crescimento do tamanho do ninho, de sua população e da biomassa do fungo. Esse crescimento é resultado
do aumento do número de operárias e da diversificação das classes de tamanho dos indivíduos, bem como
da especialização e distribuição de suas tarefas dentro do ninho. [12]
As variações individuais no comportamento exibidas pelas operárias, fenômeno chamado de polietismo,
podem ser relacionadas à idade dos indivíduos (polietismo etário), quando os indivíduos exibem diferentes
comportamentos ao longo de sua vida, ou relacionados às castas (polietismo por castas), quando indivíduos
apresentam diferenças na sua morfologia e fisiologia. O polietismo possibilitou a diferenciação dos papéis na
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sociedade das formigas, através da especialização dos indivíduos, promovendo uma mistura otimizada de
especialistas que desempenham o trabalho de forma mais eficiente do que grupos iguais constituídos de
generalistas. [64;116]
As formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex são polimórficas, isto é, as operárias de uma mesma colônia
apresentam diferentes tamanhos: as maiores operárias são especializadas para a defesa da colônia,
operárias médias forrageiam as espécies vegetais e as operárias menores são especializadas para
trabalharem dentro do jardim de fungo. A diferenciação dos papéis se intensifica quando as operárias estão
envolvidas no forrageamento e processamento vegetal para a obtenção e geração de recursos alimentares,
processo que envolve uma série de tarefas específicas realizadas em função do tamanho do corpo das
operárias. [117;118;119]
Uma colônia de saúva apresenta as castas de reprodutores e de operárias. Algumas formas são permanentes
na colônia, como a rainha que fundou a colônia e as operárias que são fêmeas estéreis. Os indivíduos
temporários da colônia são as formas sexuadas aladas, as fêmeas e machos reprodutores. A rainha (içá ou
tanajura) é a fêmea que produz ovos na colônia. Durante todo o período de sua vida e durante o ano todo, a
içá colocará ovos para a produção das operárias estéreis (jardineiras, cortadeiras, escoteiras e/ou
carregadeiras e soldados) e, apenas durante um período do ano, colocará ovos para produzir novas rainhas e
novos machos, os quais, no início da época quente chuvosa de cada ano, sairão de seus ninhos para fundar
novas colônias. As içás são em número menor que os machos. [45]
As operárias constituem a grande população dos sauveiros e são responsáveis pela alimentação da colônia;
elas não possuem asa e não reproduzem, isto é, são ápteras e estéreis. De acordo com seu tamanho,
podemos dividir as operárias em 4 categorias: soldados, generalistas, cortadeiras, escoteiras. As operárias
grandes são denominadas de “soldados” e estão relacionadas com a defesa da colônia. As operárias médias,
denominadas “cortadeiras/carregadas”, como o próprio nome sugere, cortam e transportam os fragmentos
de folhas para o interior da colônia. As menores operárias, denominadas de “jardineiras”, juntamente com
as generalistas, cortam os fragmentos de folhas em pedacinhos e os inserem na cultura de fungo (“esponja
de fungo”), inoculando micélios do fungo nesses pequenos pedaços de folhas. [45]
Em Atta sexdens rubropilosa, após o forrageamento, as operárias generalistas (cápsula cefálica entre 1,3 a
1,6 mm) lambem e repicam as folhas em pedaços de 1 a 2 mm de diâmetro. Em seguida, operárias menores
(cápsula cefálica entre 0,8 a 1,2 mm) mastigam ao longo das bordas até a redução das folhas em uma polpa
úmida, e inserem tais fragmentos no jardim de fungo. Finalmente, tufos de hifas são transplantados na
superfície dos fragmentos. [10;109]
O gênero Acromyrmex apresenta um polimorfismo moderado, com uma distinta divisão de tarefas entre as
castas físicas e etárias. O cultivo do fungo simbionte ocorre de forma similar ao de Atta sexdens rubropilosa,
conforme a sequência de comportamentos específicos mostrados das Figuras 3, 4, 5 e 6. [23]
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Dentre os fatores comportamentais que podem constituir obstáculos ao controle desses insetos destacam-
se a comunicação química, a sensibilidade olfativa, a capacidade de aprendizagem, a seletividade e a
produção de substâncias antibióticas. Feromônios são amplamente utilizados por elas na sua comunicação,
podendo ter a função de alarme, de reconhecimento individual, de trilha e recrutamento, de território, e de
demarcação de folhas. Os feromônios de alarme desencadeiam defesa e são produzidos nas glândulas
mandibulares. Quando uma formiga é alarmada, ela libera uma pequena quantidade desse feromônio, que
se difunde rapidamente e alarma outras formigas, deixando-as prontas para atacarem o inimigo. [75;107]
A capacidade das cortadeiras de reconhecerem suas companheiras de ninho também é uma característica de
defesa importante, pois a presença de um intruso na colônia é rapidamente transmitida para outras
companheiras. [36]
Essas formigas utilizam uma grande variedade de plantas como substrato para o seu fungo, porém
apresentam certas preferências que as fazem selecionar algumas plantas em detrimento de outras. Essa
capacidade seletiva com relação ao material vegetal a ser cortado também é uma prova adicional da
complexidade comportamental desse inseto, o que também contribui para o seu sucesso. Essa seleção de
plantas pode ocorrer devido à defesa química, tais como substâncias tóxicas ao fungo simbionte, às
operárias ou a ambos. [66]
As formigas, cujo sucesso evolutivo baseia-se na sua elevada organização social, possuem uma complexa
interação com seus inimigos naturais, organismos que atuam como predadores, parasitos ou patógenos.
Assim supõe-se que, no processo evolutivo, as formigas tenham desenvolvido sistemas de defesa que
contam com aspectos morfológicos, fisiológicos e também comportamentais. [38]
6. CARACTERÍSTICAS DOS NINHOS DE ATTA E ACROMYRMEX
A caracterização dos ninhos dessas formigas também constitui uma dificuldade na utilização de novas
técnicas de controle. Esses ninhos subterrâneos apresentam muitas câmaras ligadas entre si e com a
superfície por meio de longas galerias, as quais podem prejudicar a completa disseminação de produtos
tóxicos dentro das colônias, bem como a determinação de corretas dosagens destes. A maioria dos ninhos
de formigas está localizada sob o solo, mas algumas espécies os constroem em troncos podres, partes de
plantas e embaixo de folhas. A arquitetura externa dos ninhos das formigas da tribo Attini possui
semelhanças e diferenças entre os gêneros (Figura 7 e 8). A aparência externa é formada pelo solo retirado
das escavações das câmaras e canais, realizadas pelas operárias na construção do ninho, por restos vegetais
como palha, folhas e/ou gravetos, enquanto que em alguns gêneros mais primitivos encontra-se apenas o
orifício de entrada do ninho. [75;108;112;88;77;65]
A escavação de um ninho tem considerável custo energético para a colônia e as formigas têm que coordenar
seu trabalho na construção do ninho. Mesmo assim, a energia investida tem significantes benefícios
revertidos à própria colônia. O ninho tem funções importantes não apenas para as formigas, mas também
outros insetos sociais, como para proteger a colônia dos inimigos naturais e de outros perigos, para controle
da distribuição da fonte de alimento entre a população e para o controle microclimático. As variáveis
microclimáticas reguladas pelas colônias são temperatura, umidade e concentração de gases. [47;3;104;21;96;64;14]
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Um ninho do gênero Atta é constituído da parte externamente visível, murundu ou monte de terra solta,
que se caracteriza por possuir grande quantidade de orifícios que levam à parte interna, sendo esta formada
por túneis de diversos diâmetros e formas, que permitem o trânsito das formigas e interligam os orifícios
com as câmaras. A arquitetura diferenciada dos ninhos de Atta é um aspecto importante a ser considerado
na adoção de técnicas de controle. O monte de terra solta dos ninhos de Atta constitui-se em um dos
aspectos mais relevantes, para o controle, pois é usado como base para o cálculo da dosagem de produtos
químicos. [47;45]
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A forma do murundu é uma das características observadas inicialmente no campo para identificação de
espécies, porém podem ocorrer pequenas ou grandes variações, dependendo da espécie. Apesar das
peculiaridades de cada espécie com relação à forma do monte de terra solta e localização dos ninhos, tem-se
observado, na prática, que ocorre grande variação na deposição do solo pelas formigas e na escolha do local
para nidificação nas diferentes regiões do País, podendo-se incorrer em erros graves quando apenas este
fator é observado para identificar espécies no campo. [45;47]
Os ninhos de A. laevigata são construídos tanto em locais ensolarados como sombreados. Já os ninhos de
Atta sexdens são construídos somente em locais sombreados. Atta bisphaerica e A. capiguara constroem os
ninhos em locais com grande insolação. Atta opaciceps pode construir seus ninhos tanto em áreas abertas
quanto sombreadas; é a espécie mais tolerante a baixa umidade e altas temperaturas, tanto que constrói
seus ninhos até em regiões de caatinga. Nessa espécie, a deposição de terra sobre os ninhos é bastante
irregular, semelhante à A. sexdens, mas às vezes pode ser regular, semelhante à A. laevigata. Já A.
cephalotes geralmente constrói seus ninhos, que são pouco profundos, em locais úmidos e sombreados de
matas e florestas. A espécie Atta robusta constrói seus ninhos em áreas sombreadas em região de restinga e,
por nidificarem nesse tipo de habitat, seus ninhos são pouco profundos; o aspecto externo do ninho é
semelhante ao de A. sexdens, ou seja, deposição de terra solta de forma bastante irregular. [74;85;79;68;102;78;9;98;110;57]
Os ninhos de várias espécies de saúva, como em A. cephalotes, A. vollenweideri, A. sexdens, A. laevigata e A.
bisphaerica, caracterizam-se por apresentarem, no subsolo, as câmaras com fungo e lixo na projeção de um
único monte de terra solta, sendo este (murundu) considerado a sede do formigueiro. Por outro lado, os
ninhos de A. capiguara, além de terem um grande monte de terra solta, possuem outros pequenos montes
de terra adjacentes, sendo que as câmaras com fungo localizam-se fora da projeção do maior monte de terra
solta, num raio de até 10 m ao redor dos pequenos montes, que são esparsos e de difícil localização - sob o
maior monte são encontradas as câmaras com lixo. Além disso, a forma peculiar de deposição do solo
retirado das escavações, nas várias espécies do gênero Atta, possui também importante função na regulação
da temperatura no interior dos ninhos, principalmente nas espécies que constroem as câmaras de fungo
próximas à superfície do solo. [102;70;90;78;79;4;5;74;44;45;9;47]
Uma característica da área que rodeia os ninhos de formigas cortadeiras é a existência de caminhos bem
definidos, conhecidos como trilhas de forrageamento, caminhos livres de vegetação e obstáculos que saem
dos orifícios de abastecimento até as plantas exploradas. As trilhas físicas e químicas são utilizadas para
recrutamento de operárias do mesmo ninho e para exploração das espécies vegetais. [27;112]
As trilhas de forrageamento também podem servir como marcadores de território, promovendo um meio de
recrutamento massivo de operárias para proteger a integridade dos recursos da colônia dos competidores.
No entanto, deve-se considerar que são provisórias e realocadas em função do tempo, como constatado
para A. capiguara. Nesses territórios, as colônias exploram os recursos disponíveis sem invadir o território de
outras, forrageando em locais não explorados por outras colônias. Foi constatado que a distância máxima de
forrageamento de uma colônia de A. capiguara foi intimamente correlacionada com a distância da colônia
mais próxima, na direção onde está orientada a trilha de forragem. [55;44]
Quanto à arquitetura interna, as formigas cortadeiras apresentam uma grande especialização na construção
dos ninhos, sendo estes de maior complexidade estrutural nas espécies do gênero Atta, dentre os Attini
(Figuras 9 e 10). Um ninho de formiga cortadeira se constitui por câmaras (panelas), com diferentes funções,
e túneis (canais) escavados no solo pelas operárias. No interior das câmaras ou panelas, as formigas cultivam
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o fungo simbionte, que serve de alimento, onde também se alojam os ovos, larvas, pupas, operárias e
rainha; no caso de uma colônia adulta, pode alojar também as formas aladas em uma determinada época.
Existem ainda as câmaras com a função de armazenar o lixo (material vegetal em decomposição, formigas
mortas e fungo exaurido) e câmaras ocupadas com o solo ou ainda vazias, resultantes da escavação para
crescimento do ninho. [74;47]
Com relação à profundidade, os ninhos de A. laevigata são os mais profundos, chegando a 7 m, enquanto
em ninhos de A. bisphaerica a profundidade não ultrapassa 2,5 m, havendo apenas um crescimento lateral
nos ninhos. Em Atta vollenweideri foram encontradas câmaras até 3 m da superfície do solo. Em A.
capiguara foram encontradas câmaras até 4,5 m de profundidade e em A. sexdens rubropilosa até 5 m. As
variações na profundidade do ninho das diferentes espécies podem estar relacionadas ao requerimento
microclimático, uma vez que câmaras mais profundas sofrem menos variação de temperatura e umidade do
que as mais superficiais. Por outro lado, o nível do lençol freático também pode afetar a profundidade. [78;79;18;70;9;90;102]
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Estudos com A. vollenweideri indicaram que as câmaras vivas possuíam forma oval com fundo plano e as de
lixo apresentaram forma cônica. Em A. sexdens rubropilosa, a estrutura da câmara é simples, variando de
esférica a elipsóide; as câmaras vivas apresentaram forma semi-elipsóide e as de lixo também, porém com
dimensões maiores, exibindo ainda prolongamentos cilíndricos, semelhantes à braços. Nos ninhos de A.
laevigata foram observadas câmaras ovais, elipsoides e esféricas, sendo, no entanto, o modelo esférico o
mais próximo da forma da câmara. As câmaras encontradas nos ninhos de A. bisphaerica também tinham
formato esférico. No entanto, em ninhos escavados de A. laevigata e A. bisphaerica não foram encontradas
câmaras especializadas contendo lixo. [18;26;70;69;59;90;85;78;79;47]
Em A. capiguara o formato das câmaras com fungo foi elipsoide e das câmaras com lixo cônico. Essa espécie
constrói câmaras de lixo extremamente grandes, com volume médio das câmaras com fungo estimado em
torno de 170 l. Em A. cephalotes foram encontradas até 373 câmaras, enquanto em A. laevigata mais de
7.000 câmaras distribuídas nas diferentes profundidades, localizadas na maioria entre 1 e 3 m, com volume
médio de 124 l. Em A. bisphaerica foram encontradas 285 câmaras com volume médio de 7 l. O número de
câmaras encontradas em ninhos de A. capiguara é bem menor, cerca de 70 câmaras contendo fungo, com
volume médio de 5,5 l e distribuídas de 0,6 a 4,5 m de profundidade, e 10 câmaras com lixo, estas de 0,43 a
1,6 m de profundidade em relação ao nível do solo. Pode-se supor que nas espécies que escavam um
número menor de câmaras o volume das mesmas é maior. [44;9;102;85;78;79]
Os túneis que vão até a superfície da terra solta do ninho são chamados de túneis de aterro, que se abrem
por meio de orifícios por onde as formigas levam a terra retirada de suas escavações (Figura 9). Esses túneis
de diversos diâmetros e formas permitem o fluxo de operárias do exterior para o interior do ninho e vice-
versa, interligando-se com as câmaras. Os túneis de forrageamento, por onde as saúvas transportam as
folhas cortadas, se abrem para o exterior do formigueiro em orifícios localizados, geralmente, fora do limite
da área de terra solta em distâncias variáveis desta. [59]
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Estudos sobre túneis de forrageamento em ninhos de A. sexdens rubropilosa mostram que estes se dispõem
de forma complexa, estando interligados semelhante a uma malha e unindo-se em um túnel principal que
conduz ao ninho. Esses túneis possuem seção elíptica, apresentando largura média de 4 cm e altura de 3 cm,
enquanto que em A. laevigata observou-se túneis com largura média de 16 cm e altura de 4 cm. Já em A.
bisphaerica, os túneis possuíam largura média de 7 cm e altura de 1,8 cm e chegavam à área de maior
concentração de câmaras geralmente de forma radial, semelhante aos túneis de A. capiguara. [90;79;44]
Utilizando a técnica de moldagem com cimento em ninhos de A. capiguara, foi observada a existência de um
túnel principal, ligado diretamente ao exterior do ninho, de seção retangular, largura média de 21 cm e 3,6
cm de altura, o qual se ligava às câmaras por meio de pedúnculos. Este túnel principal era contínuo
formando um anel externo, se comunicando praticamente com todo o ninho. Observam-se vários túneis
ramificados lateralmente ao túnel principal, aos quais mais câmaras com fungo estavam ligadas por meio de
pedúnculos. As câmaras interligadas ao túnel principal eram pouco profundas (54 cm em relação ao nível do
solo) e as ligadas aos ramificados por sua vez estavam nas maiores profundidades (até 4,5 m). Os túneis
ramificados apresentaram largura de 11 cm, não tão largos quanto o principal, e apresentaram forma
achatada e seção quase retangular. Os túneis de forrageamento tiveram disposição quase que setorial, ou
seja, na região do ninho onde eles se concentravam não havia nenhuma câmara com fungo. Esses túneis
eram de seção elíptica com largura média de 8 cm e 1,3 cm de espessura, semelhante ao padrão encontrado
nas demais espécies. A comunicação entre a região onde se concentravam as câmaras com fungo e aquelas
com deposição de lixo se deu por meio de um único túnel, de forma semelhante aos previamente descritos
(11 cm de largura). O pouco contato entre as duas regiões do ninho (zonas viva e morta) é interessante e
vantajoso para a espécie, porque este fato diminui ou impossibilita o contato com os microrganismos
nocivos ao fungo simbionte, que estão na área de deposição do lixo. [47]
Os ninhos das espécies e subespécies de Acromyrmex são menores do que os ninhos de Atta e variam tanto
na estrutura quanto na forma: algumas espécies fazem seus ninhos superficiais cobertos por palha ou
resíduos vegetais, enquanto outras o constroem subterrâneo, podendo ser cobertos com terra solta ou, às
vezes, nem se percebe a terra escavada (Figura 8). Muitas vezes os ninhos são inconspícuos, dificultando sua
localização e controle, fato contribui para a ocorrência de uma maior densidade dos mesmos. Apesar das
quenquéns apresentarem variações na construção do ninho, a forma externa dos mesmos pode algumas
vezes contribuir para a identificação das espécies, mas essa característica não é segura, pois há aquelas que
constroem ninhos semelhantes. [58;59;112;72;87;39;37;113;115;7;106;60;84]
As formigas do gênero Acromyrmex apresentam diferenças entre as espécies em relação à profundidade dos
seus ninhos. Algumas espécies constroem ninhos superficiais, com o jardim de fungo localizado acima do
nível do solo, cobertos por um monte composto de palha ou fragmentos vegetais. Em contrapartida, outras
espécies constroem ninhos compostos por múltiplas câmaras escavadas em uma profundidade de até 3 m.
Mesmo assim, os ninhos construídos por este gênero são menores e menos complexos quando comparados
com os de Atta. [51;18;49;58;71;7;106;47]
As espécies de Acromyrmex que habitam ninhos superficiais estão distribuídas nas regiões mais frias da
América do Sul, sugerindo que os ninhos compostos por palha ou fragmentos vegetais têm as mesmas
propriedades dos ninhos de montículo construídos pelo gênero Formica spp. no Hemisfério Norte, ou seja, a
palha ou fragmentos vegetais ajudam a colônia a atingir temperaturas mais elevadas e estáveis do que as do
ambiente circundante. A ocorrência de ninhos superficiais predomina com o aumento da latitude em
Acromyrmex e outras formigas, o que também se correlaciona com a diminuição da temperatura média do
solo. [96;42;63;94]
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Levantamento dos hábitos de nidificação das espécies de Acromyrmex que ocorrem na América do Sul
verificou que existe correlação entre a temperatura e a forma de construção dos ninhos. O maior número de
espécies que habitam ninhos subterrâneos está nas regiões de solo mais quente do continente e as que
habitam ninhos superficiais em solos mais frios. Experimentos comprovaram que as operárias de
Acromyrmex lundii preferem escavar solos com temperatura entre 20o até 30,6o C. Esta espécie apresenta
grande plasticidade de construção de seus ninhos por ter ampla distribuição no continente, podendo habitar
tanto ninhos subterrâneos em regiões de solo mais quente, quanto ninhos de montículo superficiais
compostos por palha, muitas vezes sobre árvores em solos inundáveis. [15;49;18]
Acromyrmex balzani constrói seus ninhos subterrâneos chegando a 2 m de profundidade e com até 14
câmaras; algumas vezes encontra-se um pequeno tubo de palha entrelaçada na entrada do ninho.
Acromyrmex landolti também nidifica em áreas abertas chegando seus ninhos a ultrapassar 4 m de
profundidade com até 10 câmaras superpostas e ligadas por uma galeria vertical, também com um pequeno
tubo de palha entrelaçada que protege contra as chuvas e inundações. [46;97;112;40;83]
Geralmente, Acromyrmex aspersus e A. rugosus rochai constroem ninhos subterrâneos, embora A. aspersus
possa nidificar sobre árvores ou no oco de árvores derrubadas e coberto por uma camada de palha. Os
ninhos de A. ambiguus são descritos, na literatura, como subterrâneos ou parcialmente subterrâneos. As
espécies de Acromyrmex apresentam plasticidade em relação ao local de construção de seus ninhos, como
também verificado em A. lundii. [58;60;46;99; 73;48;46;15]
Os ninhos de A. coronatus podem ser encontrados nos mais diferentes locais, tais como sobre as árvores, na
superfície do solo, dentro do solo, dentro de ocos na madeira, sobre construções rurais e urbanas, mas é
muito frequente encontrá-la sobre árvores. Os ninhos dessa espécie são compostos por um montículo de
palha ou fragmentos de vegetais secos que protegem uma única câmara com fungo. [47;60;46;99;88;49]
As espécies A. disciger, A. laticeps nigrosetosus e A. crassispinus constroem ninhos subterrâneos ou
parcialmente subterrâneos, cobertos por um montículo de palha, fragmentos vegetais ou terra escavada,
que abrigam uma única câmara com fungo. [58;46;49;60]
As três subespécies de Acromyrmex subterraneus constroem ninhos subterrâneos, na maioria das vezes, ou
parcialmente subterrâneos, próximos ao sistema radicular das plantas. Os ninhos de A. subterraneus
brunneus podem ter até 5 m2 de terra solta, com túneis de forrageamento de até 10 m de comprimento.
Esses ninhos podem ter entre 1 a 4 câmaras com fungo, localizadas logo abaixo da superfície do solo e
cobertas por gravetos, palha, pedaços de folhas secas e outros detritos. Os ninhos de A. subterraneus
subterraneus apresentam geralmente até 4 m2 de área de terra solta, embora exista na literatura citação de
ninhos com até 20 m2. Essa subespécie pode construir ninhos com até três câmaras com fungo, de formato
irregular e chegando a uma profundidade de até 90 cm em relação ao nível do solo. Os ninhos de A.
subterraneus molestans são predominantemente cobertos externamente por palha ou fragmentos vegetais
e terra solta, sendo parcialmente subterrâneos ou quase superficiais, compostos internamente por uma
única câmara com fungo. [17;58;37;7;8;67;99;33]
A espécie A. diasi constrói ninhos superficiais cobertos por fragmentos de gramíneas, protegendo a cultura
de fungo com até 0,50 m de altura. [61]
A arquitetura interna de ninhos de A. rugosus rugosus, que é a subespécie que apresenta a maior
distribuição no Brasil, foi estudada com a técnica de moldagem com cimento. O ninho de A. rugosus rugosus
é composto externamente por um ou mais montículos de terra escavada, com formato irregular, com o solo
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disposto geralmente em forma de meia-lua e o orifício no centro. A área de abrangência do ninho chega a 10
m2. Os ninhos podem ser compostos de 1 a 26 câmaras que podem conter fungo, solo escavado, deposição
de lixo ou estarem vazias. As câmaras têm distribuição e formato irregular e, na maioria das vezes, são
dispostas verticalmente ao longo de um único túnel. As câmaras foram encontradas desde superficialmente
a até 3,75 m em relação ao nível do solo, geralmente abaixo do monte de terra solta. Quanto maior a
profundidade menor o número de câmaras encontradas. As câmaras com fungo localizavam-se nas menores
profundidades e as com lixo nas maiores. [106;91;58;46]
A maioria das espécies de Acromyrmex deposita seus substratos rejeitados ou esgotados (lixo) externamente
sobre o montículo ou ao lado do mesmo, como nas espécies; A. balzani, A. coronatus, A. fracticornis, A.
hispidus, A. landolti, A. lobicornis, A. lundii pubences, A. striatus e A. subterraneus. Ninhos de A. landolti
podem apresentar substrato exaurido no seu interior, mas na maioria das vezes esse material foi depositado
no exterior dos ninhos. A construção de câmaras internas câmaras diferenciadas para a deposição de lixo
pode ser uma estratégia para reduzir a exposição das operárias a predadores e parasitas. [71;18;58;121;122;48;88;83;76;35;42;7;46;106;114]
7. A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS E O CONTROLE DE INFESTAÇÕES
As formigas cortadeiras têm uma ampla distribuição geográfica, desde o norte da Argentina até o sul dos
estados Unidos, nos mais diversos biomas, como, por exemplo, a floresta amazônica e em ambientes
extremos, como o deserto. Esse grande potencial adaptativo desse grupo resultou em uma intrigante
historia natural, que motiva pesquisadores do mundo inteiro a buscar conhecimento básico sobre o
mutualismo com o fungo simbionte formiga, reprodução de colônias, divisão de trabalho entre as operárias,
mecanismos de regulação de temperatura e umidade da colônia, arquitetura do ninho, sistema de
forrageamento e espécies vegetais preferidas, dentre inúmeras pesquisas realizadas até o presente
momento.
Porém, como se trata de um grupo diverso, as formigas cortadeiras são consideradas pragas em várias
regiões do Brasil e da América, em diversos sistemas agrícolas, florestais e urbanos. Apesar de serem
consideradas pragas, as formigas do gênero Atta são importantes para os ecossistemas em que ocorrem e
desempenham importante papel na ciclagem de nutrientes, enriquecendo o solo onde residem.
O conhecimento básico gerado sobre a história natural das formigas cortadeiras auxilia a entender melhor
como as táticas de controle podem ser ou não eficazes. Podemos listar vários exemplos: 1) o conhecimento
sobre comportamento das operárias no cultivo do fungo simbionte fornece subsídios para interpretar como
as iscas formicidas são processadas dentro do ninho, e como a contaminação das operárias ocorre; 2)
informações sobre a arquitetura externa e interna do ninho subsidiam a compreensão sobre a quantidade e
distribuição de inseticida a ser utilizado para o controle; 3) o entendimento do sistema de forrageamento
das operárias permite encontrar uma forma de deixar as iscas mais atrativas, com um rápido carregamento
ao interior da colônia.
Concluindo, a compreensão mais ampla sobre o papel das formigas cortadeiras nos ecossistemas também
fornece subsídios para um manejo mais eficiente desses organismos, visando maior segurança ao meio
ambiente e ao homem no desenvolvimento e uso de técnicas de controle de infestações danosas.
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