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(1) Figuras, tabelas e referências bibliográficas [a] conforme o texto original. A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS NA PERSPECTIVA DA AGRICULTURA Dalembert de Barros Jaccoud, agrônomo M.Sc. Publicado em http://www.vidaemsauveiro.wordpress.com, Janeiro de 2017 Adaptado livremente de: “MAPA, 2016. Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das alternativas ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex dentro de uma abordagem de Manejo Integrado de Pragas. 213p”. (Consultado em 20/01/2017: http://chm.pops.int/TheConvention/POPsReviewCommittee/Meetings/POPRC11/POPRC11Followup/ PFOSInfoRequest/tabid/4814/ItemId/5951/Default.aspx) (1) 1. Apresentação 2. Introdução 3. Distribuição geográfica das formigas cortadeiras 4. Biologia das formigas cortadeiras – Fundação dos ninhos 5. Biologia das formigas cortadeiras – Organização social 6. Características dos ninhos de Atta e Acromyrmex 7. A história natural das formigas cortadeiras e o controle de infestações 8. Referências bibliográficas 1. APRESENTAÇÃO “A compreensão mais ampla sobre o papel das formigas cortadeiras nos ecossistemas também fornece subsídios para um manejo mais eficiente desses organismos, visando a segurança ao meio ambiente e ao homem”, conclui um grupo de renomados cientistas consultados pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), em documento encaminhado pelo Governo Brasileiro à Convenção de Estocolmo em 2016. O grupo de especialistas contou com representantes da Universidade Federal de Viçosa, Universidade Federal de Lavras, Universidade Federal de Pelotas e Universidade Estadual Paulista (UNESP- Campus de Botucatu), bem como de profissionais que atuam no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento e outros colaboradores. O documento do MAPA se chama “Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das alternativas ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex dentro de uma abordagem de Manejo Integrado de Pragas”, possui 13 capítulos acrescidos de 700 referências

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(1) Figuras, tabelas e referências bibliográficas [a]

conforme o texto original.

A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS NA

PERSPECTIVA DA AGRICULTURA

Dalembert de Barros Jaccoud, agrônomo M.Sc.

Publicado em http://www.vidaemsauveiro.wordpress.com, Janeiro de 2017

Adaptado livremente de: “MAPA, 2016. Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das

alternativas ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex

dentro de uma abordagem de Manejo Integrado de Pragas. 213p”. (Consultado em 20/01/2017:

http://chm.pops.int/TheConvention/POPsReviewCommittee/Meetings/POPRC11/POPRC11Followup/

PFOSInfoRequest/tabid/4814/ItemId/5951/Default.aspx) (1)

1. Apresentação

2. Introdução

3. Distribuição geográfica das formigas cortadeiras

4. Biologia das formigas cortadeiras – Fundação dos ninhos

5. Biologia das formigas cortadeiras – Organização social

6. Características dos ninhos de Atta e Acromyrmex

7. A história natural das formigas cortadeiras e o controle de infestações

8. Referências bibliográficas

1. APRESENTAÇÃO

“A compreensão mais ampla sobre o papel das formigas cortadeiras nos ecossistemas também fornece

subsídios para um manejo mais eficiente desses organismos, visando a segurança ao meio ambiente e ao

homem”, conclui um grupo de renomados cientistas consultados pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e

Abastecimento (MAPA), em documento encaminhado pelo Governo Brasileiro à Convenção de Estocolmo

em 2016. O grupo de especialistas contou com representantes da Universidade Federal de Viçosa,

Universidade Federal de Lavras, Universidade Federal de Pelotas e Universidade Estadual Paulista (UNESP-

Campus de Botucatu), bem como de profissionais que atuam no Ministério da Agricultura, Pecuária e

Abastecimento e outros colaboradores.

O documento do MAPA se chama “Revisão, análise e discussão sobre a viabilidade do uso das alternativas

ao PFOS, seus sais e PFOSF, no controle das formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex dentro de uma

abordagem de Manejo Integrado de Pragas”, possui 13 capítulos acrescidos de 700 referências

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bibliográficas, num total de 218 páginas, com texto de caráter científico detalhado, que discorre com clareza

sobre os vários métodos mecânicos, culturais, biológicos e químicos que têm sido estudados desde o início

dos anos 50 para o controle de formigas cortadeiras, no Brasil, no Mercosul e em outros países. Esse rico

documento científico não teve, infelizmente, a merecida divulgação nos meios técnicos e acadêmicos.

O primeiro capítulo do relatório “A História Natural das Formigas Cortadeiras” merece destaque próprio por

se constituir em um dos mais completos e atualizados apanhados técnico-científicos entre as referências

disponíveis sobre o tema. Apresenta, de forma bem resumida, as principais informações científicas sobre a

biologia e ecologia das formigas saúvas e quenquéns que possuem relevante importância para o

desenvolvimento de técnicas de controle das suas infestações em áreas produtivas no país. Conta com mais

de 100 referências de artigos científicos sobre a distribuição geográfica das diferentes espécies dessas

formigas, sua biologia, os processos de reprodução de colônias, sua organização social, a construção e

arquitetura de seus ninhos.

Preparamos, especialmente para o blog Vida em Sauveiro, uma adaptação livre do capítulo “A História

Natural das Formigas Cortadeiras” desse documento público do Ministério da Agricultura, Pecuária e

Abastecimento, visando divulgar a importância dos conhecimentos sobre a biologia e ecologia das formigas

cortadeiras para o desenvolvimento e a prática do Manejo Integrado de Formigas Cortadeiras.

O texto foi brevemente editado com o objetivo de proporcionar, sempre que possível, uma leitura mais leve

e facilitar seu entendimento por pessoas não especializadas nas ciências biológicas. As referências

científicas, imagens e tabelas originais foram mantidas.

O título foi adaptado para seguir fiel à abordagem do relatório, o qual se mantém focado especialmente nas

características da biologia das formigas cortadeiras que têm alguma relação direta com as práticas de

controle adotadas pelo setor produtivo brasileiro, porém não contempla inúmeros outros aspectos da

biologia e da ecologia desses insetos que são estudados pelas ciências naturais.

Para esclarecer o significado dos termos científicos relativos à biologia das formigas presentes no texto,

sugerimos consultar o capítulo sobre a morfologia das formigas do GUIA PARA OS GÊNEROS DE

FORMIGAS DO BRASIL, publicado pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA em 2015. Nesse

guia também são oferecidas informações básicas adicionais sobre todos os gêneros de formigas cortadeiras

que ocorrem no país.

Esperamos que esse texto seja uma referência interessante e de utilidade para estudantes e técnicos da

área, bem como para outras pessoas atraídas pelo incrível mundo das formigas.

2. INTRODUÇÃO

Atualmente, estima-se que existam mais de 24.000 espécies de formigas agrupadas em 23 subfamílias, com

13.954 descritas até 2015. Esses insetos constituem um grupo em que todos os elementos se originaram de

um único ancestral comum (grupo monofilético), cujas principais características compartilhadas são a (i)

presença de pecíolo e pós-pecíolo, (ii) glândula metapleural e (iii) antenas divididas em camadas, o que

possibilita distingui-las de qualquer outro grupo de insetos. Elas surgiram no período Cretáceo, entre 115 e

135 milhões de anos atrás, e estão distribuídas por todo o planeta, exceto os polos. [16;1;43;19;64]

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Dentre as formigas, encontram-se as cultivadoras de fungos (família Formicidae, subfamília Myrmicinae,

tribo Attini), que reúne as formigas com a habilidade de cultivar fungos e utilizá-los como alimento para suas

larvas. Estima-se que a origem do hábito de cultivar fungos ocorreu há cerca de 50 milhões de anos, período

no qual o ancestral dessa tribo mudou de um comportamento caçador para o de cultivador de fungos.

Atualmente, a tribo Attini compreende 13 gêneros com aproximadamente 230 espécies descritas. A tribo é

encontrada somente no continente americano, porém abrangendo uma ampla área geográfica, desde o

norte da Argentina até o sul dos estados Unidos. Dentro dessa faixa, as formigas Attini ocorrem nos mais

diversos biomas, como, por exemplo, a floresta amazônica e em ambientes extremos, como o deserto. [97;81;95;20;100;112]

Dentre os gêneros da Tribo Attini, destacam-se Atta e Acromyrmex, que são as formigas cortadeiras de

folhas. As formigas cortadeiras utilizam como substrato para o cultivo do fungo, do qual se alimentam como

já mencionado, tecidos vivos de plantas, frequentemente cortando as mais variadas espécies vegetais.

Ocasionalmente, espécies de attini dos gêneros Sericomyrmex e Trachyrmymex também podem utilizar

‘tecidos animais como carcaças e excrementos de outros insetos’ (N.A.2 ). [13;101;28;74;112]

No Brasil, as cortadeiras de folhas do gênero Atta são conhecidas popularmente como “saúvas” e as do

gênero Acromyrmex são denominadas de “quenquéns”, sendo reconhecidas como pragas de agricultura, das

florestas plantadas e da pecuária. O sucesso desse grupo de insetos está relacionado tanto com sua

organização social como com a interação entre formigas-plantas-fungos. Cortam cerca de 29 a 77% das

plantas nos ambientes naturais. Elas podem cortar partes das plantas ou utilizar porções já desprendidas,

como flores e folhas. São conhecidas pela complexidade das suas preferências, dependentes, em parte, das

características físicas da planta. Parâmetros químicos e físicos da vegetação influenciam a aceitação da

planta pelas formigas. De modo geral, as formigas cortadeiras têm preferência pelas partes tenras das

plantas e, devido a esse fato, as formigas cortadeiras se opõem a atividade humana, como a agricultura em

grande escala. [29;30;31;28;44;32;56;92;55]

As formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex são consideradas pragas em várias regiões do Brasil e da

América. Os prejuízos econômicos causados por essas formigas chegam a milhões de dólares por ano no

Texas (EUA) ou no estado de São Paulo. Apesar de serem consideradas pragas, as formigas do gênero Atta

são importantes para os ecossistemas em que ocorrem e desempenham importante papel na ciclagem de

nutrientes. [29;30;31;93;62;105;25;53;64;80;97;120;103]

3. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS

As formigas cortadeiras dos gêneros Atta e Acromyrmex (Figura 1) são de ampla distribuição geográfica em

todo o continente Americano, desde o Sul dos estados Unidos seguindo pela América Central (exceto em

algumas ilhas das Antilhas) e continuando por todos os países da América do Sul (exceto no Chile) até o

centro da Argentina. [58;111;35;111;41]

2 Nota do autor, baseado em: INPA, 2015. Guia para os gêneros de formigas do Brasil / Fabricio B. Baccaro... [et. al.]. --

Manaus : Editora INPA. 388 p.

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As espécies de formigas cortadeiras, sua distribuição e seu relativo status de praga, são apresentadas na

tabela 1, conforme dados disponíveis na literatura. [52]

No Brasil, as formigas cortadeiras estão distribuídas em todo o território nacional, sendo encontradas nove

espécies de Atta (Tabela 2) e 21 espécies do gênero Acromyrmex. As principais espécies de Acromyrmex no

Brasil são apresentadas na tabela 3. [34;58;53;50;35]

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As cinco espécies de Atta (saúvas) mais importantes no Brasil são: Atta sexdens, A. laevigata, A. bisphaerica,

A.capiguara e A. cephalotes (Figura, 2).

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As espécies de saúvas Atta sexdens e A. laevigata possuem uma ampla distribuição em todo País. Outras

espécies ocorrem em regiões restritas como Atta cephalotes, com distribuição na região Amazônica e

Floresta Atlântica do Sul da Bahia, A. opaciceps com ocorrência no Nordeste do Brasil, A. bisphaerica nos

estados de São Paulo, Minas gerais o Rio de Janeiro, A. goiana numa faixa estreita do Mato Grosso e Goiás,

A. robusta somente no estado do Rio de Janeiro e A. vollenweideri em porções pequenas dos estados do Rio

Grande do Sul e Mato Grosso do Sul. Particularmente, Atta capiguara ampliou sua distribuição geográfica

para o estado do Paraná e algumas regiões do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Minas Gerais. [45]

As espécies Atta laevigata (saúva-de-cabeça-de-vidro) e Atta capiguara (saúva parda) são espécies que estão

se expandindo. Atta laevigata ocorre nas margens das estradas recentemente abertas nos estados de

Rondônia, Acre e Amapá. Atividade agrícola também pode contribuir para a expansão das espécies. Por

exemplo, A. capiguara não ocorria no Noroeste do Paraná antes de 1975 e atualmente ocorre em áreas

próximas do Município de Paranavaí, PR. Até 1975, no Noroeste do Paraná cultivava-se café e a partir desta

data os cafezais foram substituídos por pastagens. [45]

Assim, existem espécies que cortam preferencialmente dicotiledôneas com grande potencial de pragas, tais

como Atta sexdens e Atta cephalotes, enquanto que outras, a exemplo de Atta capiguara e A. bisphaerica, se

utilizam de gramíneas e provocam perdas significativas em pastagens e em cultivos de cereais e cana-de-

açúcar. A espécie Atta laevigata pode cortar tanto dicotiledôneas como gramíneas, sendo uma espécie

bastante interessante por esse aspecto biológico e se constitui uma espécie de grande importância

econômica devido a essa plasticidade biológica. [74;44;53;82;4;5;6;2;89;45;34]

As espécies do gênero Acromyrmex ocupam, cada vez mais, lugar de importância em áreas de pastagens e

de reflorestamento, pois podem, algumas vezes, superar as saúvas em abundância. [45]

A ocorrência das formigas quenquéns vai desde a Califórnia (EUA) até a Patagônia (Argentina). Comumente,

encontram-se variações individuais na proporção dos espinhos do tronco e da cabeça em espécimes

pertencentes à mesma colônia. A caracterização taxonômica é realizada com base na proporção e forma dos

espinhos do tronco, no tipo de esculturação tegumentar e na disposição dos tubérculos no gáster. [58]

De maneira geral, pode-se dizer que os estados do Sul do Brasil possuem maior número de espécies de

Acromyrmex (quenquéns). Algumas espécies de quenquéns, como as especializadas em cortar grama, têm

ocorrência em pequenas porções do território brasileiro, por exemplo as espécies Acromyrmexheyri, A.

lobicornis e A. striatus que só ocorrem nos estados do Sul do País. Acromyrmex landolti, também cortadeira

de grama, ocorre nos estados do Amapá, Roraima, Pará e Amazonas. Somente no estado de São Paulo

ocorrem 11 espécies de Acromyrmex, e no Paraná 9 espécies. Algumas espécies possuem ampla ocorrência

em grandes áreas territoriais, como Acromyrmex balzani, Acromyrmex rugosus, Acromyrmex subterraneus e

Acromyrmex coronatus (Tabela 3). [45]

A distribuição e a sistemática do gênero Acromyrmex ainda possuem inúmeros pontos a serem esclarecidos,

necessitando atualização urgente. Sobre a distribuição geográfica, podemos constatar casos como o de

Acromyrmex lobicornis, que ocorre no Rio Grande do Sul e na Bahia, enquanto inexplicavelmente não ocorre

em Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo. Pode-se formular duas

hipóteses para explicar esse “vácuo” na sua distribuição: ou não houve levantamento suficiente para

constatar essa espécie nesses estados ou a espécie foi identificada erroneamente. [45]

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A respeito da sistemática para identificação das espécies, pode-se dizer que existem confusões generalizadas

no grupo das quenquéns. No caso de Acromyrmex subterraneus: essa espécie possui 3 subespécies, que

dificilmente podem ser distinguidas com uso de chaves de identificação, sem levar em consideração as

variações morfológicas dentro da mesma subespécie. O levantamento para atualização da ocorrência das

espécies em diferentes regiões é de extrema importância. Um levantamento foi feito no estado de São

Paulo, na década de 90, elevando o número de espécies de 8 para 11. Realmente, os estados do Sul do País

possuem o maior número de espécies de quenquéns quando comparados com outros estados. Em São Paulo

ocorrem 11 espécies, no Paraná 9, em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul ocorrem 10 (Tabela 3). [45]

Dentre os Acromyrmex também existem espécies preferencialmente cortadoras de gramíneas e outras de

dicotiledôneas, bem como espécies que cortam ambos os grupos de plantas (Tabela 1). Dependendo da

região do país e da planta cultivada, algumas espécies de Acromyrmex podem provocar danos severos às

plantas cultivadas, e até limitar seu cultivo. Como exemplo, Acromyrmex crassipinus, Ac. subterraneus, Ac.

octopinonis, Ac. rugosus e Ac. lobicornis podem ser encontrados em extensas áreas plantadas com

Eucalyptus e se constituem em pragas severas limitando a produção. Dentre as cortadeiras de gramíneas,

Acromyrmex landolti, Ac. striatus, Ac. labicornis e Ac. heyeri são as mais importantes pragas. Como já citado,

os Acromyrmex podem provocar danos econômicos tão severos como os de Atta, mas poucos são os estudos

a respeito dos Acromyrmex, daí decorre o fato de serem pouco mencionados na literatura. [45]

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4. BIOLOGIA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS – FUNDAÇÃO DOS NINHOS

As colônias adultas de Atta e Acromyrmex produzem indivíduos com asas, machos e fêmeas, que na revoada

partem de sua colônia de origem para fundar novas colônias, perpetuando assim suas espécies. A dispersão

das formas sexuais ocorre logo após o início do período de chuvas e calor nas diferentes regiões do País. As

revoadas ocorrem durante os meses de setembro a dezembro no Brasil Central, de setembro a abril no

Norte, dezembro a abril no Nordeste e junho a dezembro no Sul. As fêmeas aladas das saúvas são

denominadas popularmente por içás ou tanajuras e os machos por bitus. [45]

O voo nupcial ocorre quando as fêmeas e os machos alados saem em voo e copulam no ar, posteriormente o

macho morre e a fêmea, depois de ser fecundada por 3 a 8 machos, pousa no solo e destaca suas asas,

iniciando a escavação do novo ninho, ação que perdura de 6 a 10 horas com a construção de um túnel com

profundidade variando de 8 a 25 cm e uma câmara inicial hemisférica. Após a escavação, o canal inicial é

vedado com o solo escavado pela própria rainha. [12;24]

Antes do voo nupcial, a rainha retira uma pequena porção do jardim de fungo da colônia de origem,

alojando-a na cavidade infrabucal. Após a construção do ninho, a rainha se enclausura e, após 48 horas,

regurgita o pedaço de fungo e inicia seu cultivo com suas próprias secreções e fezes, até o surgimento das

primeiras operárias, entre 80 a 100 dias (Figura 3). Durante esse tempo, a rainha coloca ovos de alimentação

(grandes) que servirão para nutrição das larvas e ovos pequenos que dão origem a operárias, tanto de

jardineiras como de carregadeiras. Após 5 dias da fundação do ninho inicial pela rainha, surgem os primeiros

ovos, aos 25 dias as primeiras larvas, após 22 dias as primeiras pupas (Figura 4) e com mais 10 dias os

primeiros adultos, totalizando 62 a 75 dias. Em Atta capiguara, nos períodos amostrados, os ovos foram

mais prevalentes entre 1 a 18 dias, larvas em 21-38 dias, pupas 39-55 e adultos em 58-67 dias. [45;12;24;86]

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Após esse período inicial, as jovens operárias cortadeiras/carregadeiras retiram a terra que estava vedando o

pequeno canal e saem para o exterior para cortar as plantas que trarão para dentro do ninho para o cultivo

do fungo simbionte. As operárias cuidam do fungo, das larvas e promovem a limpeza mútua e da rainha,

bem como, alojam as larvas, a rainha e a prole dentro da pequenas câmaras. À medida que a colônia cresce,

a rainha coloca os ovos que originarão todos os tamanhos de operárias. O segundo orifício (olheiro) do ninho

é aberto depois de aproximadamente 421 dias. Observa-se que, após a abertura do segundo olheiro, o

sauveiro expande-se rapidamente. [45]

Algumas vezes a mortalidade de colônias chega a atingir 100%, mas na maioria das vezes isso não acontece.

Em A. sexdens rubropilosa, a mortalidade alcança 99,5%, de forma que 0,05% das içás produzidas por uma

colônia dessa espécie de saúva permanecem vivas, dando origem a colônias adultas. [12]

5. BIOLOGIA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS – ORGANIZAÇÃO SOCIAL

Em ninhos de Atta spp., as colônias chegam à maturidade próximo aos 3 anos de idade. Nessa fase ocorre o

crescimento do tamanho do ninho, de sua população e da biomassa do fungo. Esse crescimento é resultado

do aumento do número de operárias e da diversificação das classes de tamanho dos indivíduos, bem como

da especialização e distribuição de suas tarefas dentro do ninho. [12]

As variações individuais no comportamento exibidas pelas operárias, fenômeno chamado de polietismo,

podem ser relacionadas à idade dos indivíduos (polietismo etário), quando os indivíduos exibem diferentes

comportamentos ao longo de sua vida, ou relacionados às castas (polietismo por castas), quando indivíduos

apresentam diferenças na sua morfologia e fisiologia. O polietismo possibilitou a diferenciação dos papéis na

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sociedade das formigas, através da especialização dos indivíduos, promovendo uma mistura otimizada de

especialistas que desempenham o trabalho de forma mais eficiente do que grupos iguais constituídos de

generalistas. [64;116]

As formigas cortadeiras Atta e Acromyrmex são polimórficas, isto é, as operárias de uma mesma colônia

apresentam diferentes tamanhos: as maiores operárias são especializadas para a defesa da colônia,

operárias médias forrageiam as espécies vegetais e as operárias menores são especializadas para

trabalharem dentro do jardim de fungo. A diferenciação dos papéis se intensifica quando as operárias estão

envolvidas no forrageamento e processamento vegetal para a obtenção e geração de recursos alimentares,

processo que envolve uma série de tarefas específicas realizadas em função do tamanho do corpo das

operárias. [117;118;119]

Uma colônia de saúva apresenta as castas de reprodutores e de operárias. Algumas formas são permanentes

na colônia, como a rainha que fundou a colônia e as operárias que são fêmeas estéreis. Os indivíduos

temporários da colônia são as formas sexuadas aladas, as fêmeas e machos reprodutores. A rainha (içá ou

tanajura) é a fêmea que produz ovos na colônia. Durante todo o período de sua vida e durante o ano todo, a

içá colocará ovos para a produção das operárias estéreis (jardineiras, cortadeiras, escoteiras e/ou

carregadeiras e soldados) e, apenas durante um período do ano, colocará ovos para produzir novas rainhas e

novos machos, os quais, no início da época quente chuvosa de cada ano, sairão de seus ninhos para fundar

novas colônias. As içás são em número menor que os machos. [45]

As operárias constituem a grande população dos sauveiros e são responsáveis pela alimentação da colônia;

elas não possuem asa e não reproduzem, isto é, são ápteras e estéreis. De acordo com seu tamanho,

podemos dividir as operárias em 4 categorias: soldados, generalistas, cortadeiras, escoteiras. As operárias

grandes são denominadas de “soldados” e estão relacionadas com a defesa da colônia. As operárias médias,

denominadas “cortadeiras/carregadas”, como o próprio nome sugere, cortam e transportam os fragmentos

de folhas para o interior da colônia. As menores operárias, denominadas de “jardineiras”, juntamente com

as generalistas, cortam os fragmentos de folhas em pedacinhos e os inserem na cultura de fungo (“esponja

de fungo”), inoculando micélios do fungo nesses pequenos pedaços de folhas. [45]

Em Atta sexdens rubropilosa, após o forrageamento, as operárias generalistas (cápsula cefálica entre 1,3 a

1,6 mm) lambem e repicam as folhas em pedaços de 1 a 2 mm de diâmetro. Em seguida, operárias menores

(cápsula cefálica entre 0,8 a 1,2 mm) mastigam ao longo das bordas até a redução das folhas em uma polpa

úmida, e inserem tais fragmentos no jardim de fungo. Finalmente, tufos de hifas são transplantados na

superfície dos fragmentos. [10;109]

O gênero Acromyrmex apresenta um polimorfismo moderado, com uma distinta divisão de tarefas entre as

castas físicas e etárias. O cultivo do fungo simbionte ocorre de forma similar ao de Atta sexdens rubropilosa,

conforme a sequência de comportamentos específicos mostrados das Figuras 3, 4, 5 e 6. [23]

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Dentre os fatores comportamentais que podem constituir obstáculos ao controle desses insetos destacam-

se a comunicação química, a sensibilidade olfativa, a capacidade de aprendizagem, a seletividade e a

produção de substâncias antibióticas. Feromônios são amplamente utilizados por elas na sua comunicação,

podendo ter a função de alarme, de reconhecimento individual, de trilha e recrutamento, de território, e de

demarcação de folhas. Os feromônios de alarme desencadeiam defesa e são produzidos nas glândulas

mandibulares. Quando uma formiga é alarmada, ela libera uma pequena quantidade desse feromônio, que

se difunde rapidamente e alarma outras formigas, deixando-as prontas para atacarem o inimigo. [75;107]

A capacidade das cortadeiras de reconhecerem suas companheiras de ninho também é uma característica de

defesa importante, pois a presença de um intruso na colônia é rapidamente transmitida para outras

companheiras. [36]

Essas formigas utilizam uma grande variedade de plantas como substrato para o seu fungo, porém

apresentam certas preferências que as fazem selecionar algumas plantas em detrimento de outras. Essa

capacidade seletiva com relação ao material vegetal a ser cortado também é uma prova adicional da

complexidade comportamental desse inseto, o que também contribui para o seu sucesso. Essa seleção de

plantas pode ocorrer devido à defesa química, tais como substâncias tóxicas ao fungo simbionte, às

operárias ou a ambos. [66]

As formigas, cujo sucesso evolutivo baseia-se na sua elevada organização social, possuem uma complexa

interação com seus inimigos naturais, organismos que atuam como predadores, parasitos ou patógenos.

Assim supõe-se que, no processo evolutivo, as formigas tenham desenvolvido sistemas de defesa que

contam com aspectos morfológicos, fisiológicos e também comportamentais. [38]

6. CARACTERÍSTICAS DOS NINHOS DE ATTA E ACROMYRMEX

A caracterização dos ninhos dessas formigas também constitui uma dificuldade na utilização de novas

técnicas de controle. Esses ninhos subterrâneos apresentam muitas câmaras ligadas entre si e com a

superfície por meio de longas galerias, as quais podem prejudicar a completa disseminação de produtos

tóxicos dentro das colônias, bem como a determinação de corretas dosagens destes. A maioria dos ninhos

de formigas está localizada sob o solo, mas algumas espécies os constroem em troncos podres, partes de

plantas e embaixo de folhas. A arquitetura externa dos ninhos das formigas da tribo Attini possui

semelhanças e diferenças entre os gêneros (Figura 7 e 8). A aparência externa é formada pelo solo retirado

das escavações das câmaras e canais, realizadas pelas operárias na construção do ninho, por restos vegetais

como palha, folhas e/ou gravetos, enquanto que em alguns gêneros mais primitivos encontra-se apenas o

orifício de entrada do ninho. [75;108;112;88;77;65]

A escavação de um ninho tem considerável custo energético para a colônia e as formigas têm que coordenar

seu trabalho na construção do ninho. Mesmo assim, a energia investida tem significantes benefícios

revertidos à própria colônia. O ninho tem funções importantes não apenas para as formigas, mas também

outros insetos sociais, como para proteger a colônia dos inimigos naturais e de outros perigos, para controle

da distribuição da fonte de alimento entre a população e para o controle microclimático. As variáveis

microclimáticas reguladas pelas colônias são temperatura, umidade e concentração de gases. [47;3;104;21;96;64;14]

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Um ninho do gênero Atta é constituído da parte externamente visível, murundu ou monte de terra solta,

que se caracteriza por possuir grande quantidade de orifícios que levam à parte interna, sendo esta formada

por túneis de diversos diâmetros e formas, que permitem o trânsito das formigas e interligam os orifícios

com as câmaras. A arquitetura diferenciada dos ninhos de Atta é um aspecto importante a ser considerado

na adoção de técnicas de controle. O monte de terra solta dos ninhos de Atta constitui-se em um dos

aspectos mais relevantes, para o controle, pois é usado como base para o cálculo da dosagem de produtos

químicos. [47;45]

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A forma do murundu é uma das características observadas inicialmente no campo para identificação de

espécies, porém podem ocorrer pequenas ou grandes variações, dependendo da espécie. Apesar das

peculiaridades de cada espécie com relação à forma do monte de terra solta e localização dos ninhos, tem-se

observado, na prática, que ocorre grande variação na deposição do solo pelas formigas e na escolha do local

para nidificação nas diferentes regiões do País, podendo-se incorrer em erros graves quando apenas este

fator é observado para identificar espécies no campo. [45;47]

Os ninhos de A. laevigata são construídos tanto em locais ensolarados como sombreados. Já os ninhos de

Atta sexdens são construídos somente em locais sombreados. Atta bisphaerica e A. capiguara constroem os

ninhos em locais com grande insolação. Atta opaciceps pode construir seus ninhos tanto em áreas abertas

quanto sombreadas; é a espécie mais tolerante a baixa umidade e altas temperaturas, tanto que constrói

seus ninhos até em regiões de caatinga. Nessa espécie, a deposição de terra sobre os ninhos é bastante

irregular, semelhante à A. sexdens, mas às vezes pode ser regular, semelhante à A. laevigata. Já A.

cephalotes geralmente constrói seus ninhos, que são pouco profundos, em locais úmidos e sombreados de

matas e florestas. A espécie Atta robusta constrói seus ninhos em áreas sombreadas em região de restinga e,

por nidificarem nesse tipo de habitat, seus ninhos são pouco profundos; o aspecto externo do ninho é

semelhante ao de A. sexdens, ou seja, deposição de terra solta de forma bastante irregular. [74;85;79;68;102;78;9;98;110;57]

Os ninhos de várias espécies de saúva, como em A. cephalotes, A. vollenweideri, A. sexdens, A. laevigata e A.

bisphaerica, caracterizam-se por apresentarem, no subsolo, as câmaras com fungo e lixo na projeção de um

único monte de terra solta, sendo este (murundu) considerado a sede do formigueiro. Por outro lado, os

ninhos de A. capiguara, além de terem um grande monte de terra solta, possuem outros pequenos montes

de terra adjacentes, sendo que as câmaras com fungo localizam-se fora da projeção do maior monte de terra

solta, num raio de até 10 m ao redor dos pequenos montes, que são esparsos e de difícil localização - sob o

maior monte são encontradas as câmaras com lixo. Além disso, a forma peculiar de deposição do solo

retirado das escavações, nas várias espécies do gênero Atta, possui também importante função na regulação

da temperatura no interior dos ninhos, principalmente nas espécies que constroem as câmaras de fungo

próximas à superfície do solo. [102;70;90;78;79;4;5;74;44;45;9;47]

Uma característica da área que rodeia os ninhos de formigas cortadeiras é a existência de caminhos bem

definidos, conhecidos como trilhas de forrageamento, caminhos livres de vegetação e obstáculos que saem

dos orifícios de abastecimento até as plantas exploradas. As trilhas físicas e químicas são utilizadas para

recrutamento de operárias do mesmo ninho e para exploração das espécies vegetais. [27;112]

As trilhas de forrageamento também podem servir como marcadores de território, promovendo um meio de

recrutamento massivo de operárias para proteger a integridade dos recursos da colônia dos competidores.

No entanto, deve-se considerar que são provisórias e realocadas em função do tempo, como constatado

para A. capiguara. Nesses territórios, as colônias exploram os recursos disponíveis sem invadir o território de

outras, forrageando em locais não explorados por outras colônias. Foi constatado que a distância máxima de

forrageamento de uma colônia de A. capiguara foi intimamente correlacionada com a distância da colônia

mais próxima, na direção onde está orientada a trilha de forragem. [55;44]

Quanto à arquitetura interna, as formigas cortadeiras apresentam uma grande especialização na construção

dos ninhos, sendo estes de maior complexidade estrutural nas espécies do gênero Atta, dentre os Attini

(Figuras 9 e 10). Um ninho de formiga cortadeira se constitui por câmaras (panelas), com diferentes funções,

e túneis (canais) escavados no solo pelas operárias. No interior das câmaras ou panelas, as formigas cultivam

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o fungo simbionte, que serve de alimento, onde também se alojam os ovos, larvas, pupas, operárias e

rainha; no caso de uma colônia adulta, pode alojar também as formas aladas em uma determinada época.

Existem ainda as câmaras com a função de armazenar o lixo (material vegetal em decomposição, formigas

mortas e fungo exaurido) e câmaras ocupadas com o solo ou ainda vazias, resultantes da escavação para

crescimento do ninho. [74;47]

Com relação à profundidade, os ninhos de A. laevigata são os mais profundos, chegando a 7 m, enquanto

em ninhos de A. bisphaerica a profundidade não ultrapassa 2,5 m, havendo apenas um crescimento lateral

nos ninhos. Em Atta vollenweideri foram encontradas câmaras até 3 m da superfície do solo. Em A.

capiguara foram encontradas câmaras até 4,5 m de profundidade e em A. sexdens rubropilosa até 5 m. As

variações na profundidade do ninho das diferentes espécies podem estar relacionadas ao requerimento

microclimático, uma vez que câmaras mais profundas sofrem menos variação de temperatura e umidade do

que as mais superficiais. Por outro lado, o nível do lençol freático também pode afetar a profundidade. [78;79;18;70;9;90;102]

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Estudos com A. vollenweideri indicaram que as câmaras vivas possuíam forma oval com fundo plano e as de

lixo apresentaram forma cônica. Em A. sexdens rubropilosa, a estrutura da câmara é simples, variando de

esférica a elipsóide; as câmaras vivas apresentaram forma semi-elipsóide e as de lixo também, porém com

dimensões maiores, exibindo ainda prolongamentos cilíndricos, semelhantes à braços. Nos ninhos de A.

laevigata foram observadas câmaras ovais, elipsoides e esféricas, sendo, no entanto, o modelo esférico o

mais próximo da forma da câmara. As câmaras encontradas nos ninhos de A. bisphaerica também tinham

formato esférico. No entanto, em ninhos escavados de A. laevigata e A. bisphaerica não foram encontradas

câmaras especializadas contendo lixo. [18;26;70;69;59;90;85;78;79;47]

Em A. capiguara o formato das câmaras com fungo foi elipsoide e das câmaras com lixo cônico. Essa espécie

constrói câmaras de lixo extremamente grandes, com volume médio das câmaras com fungo estimado em

torno de 170 l. Em A. cephalotes foram encontradas até 373 câmaras, enquanto em A. laevigata mais de

7.000 câmaras distribuídas nas diferentes profundidades, localizadas na maioria entre 1 e 3 m, com volume

médio de 124 l. Em A. bisphaerica foram encontradas 285 câmaras com volume médio de 7 l. O número de

câmaras encontradas em ninhos de A. capiguara é bem menor, cerca de 70 câmaras contendo fungo, com

volume médio de 5,5 l e distribuídas de 0,6 a 4,5 m de profundidade, e 10 câmaras com lixo, estas de 0,43 a

1,6 m de profundidade em relação ao nível do solo. Pode-se supor que nas espécies que escavam um

número menor de câmaras o volume das mesmas é maior. [44;9;102;85;78;79]

Os túneis que vão até a superfície da terra solta do ninho são chamados de túneis de aterro, que se abrem

por meio de orifícios por onde as formigas levam a terra retirada de suas escavações (Figura 9). Esses túneis

de diversos diâmetros e formas permitem o fluxo de operárias do exterior para o interior do ninho e vice-

versa, interligando-se com as câmaras. Os túneis de forrageamento, por onde as saúvas transportam as

folhas cortadas, se abrem para o exterior do formigueiro em orifícios localizados, geralmente, fora do limite

da área de terra solta em distâncias variáveis desta. [59]

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Estudos sobre túneis de forrageamento em ninhos de A. sexdens rubropilosa mostram que estes se dispõem

de forma complexa, estando interligados semelhante a uma malha e unindo-se em um túnel principal que

conduz ao ninho. Esses túneis possuem seção elíptica, apresentando largura média de 4 cm e altura de 3 cm,

enquanto que em A. laevigata observou-se túneis com largura média de 16 cm e altura de 4 cm. Já em A.

bisphaerica, os túneis possuíam largura média de 7 cm e altura de 1,8 cm e chegavam à área de maior

concentração de câmaras geralmente de forma radial, semelhante aos túneis de A. capiguara. [90;79;44]

Utilizando a técnica de moldagem com cimento em ninhos de A. capiguara, foi observada a existência de um

túnel principal, ligado diretamente ao exterior do ninho, de seção retangular, largura média de 21 cm e 3,6

cm de altura, o qual se ligava às câmaras por meio de pedúnculos. Este túnel principal era contínuo

formando um anel externo, se comunicando praticamente com todo o ninho. Observam-se vários túneis

ramificados lateralmente ao túnel principal, aos quais mais câmaras com fungo estavam ligadas por meio de

pedúnculos. As câmaras interligadas ao túnel principal eram pouco profundas (54 cm em relação ao nível do

solo) e as ligadas aos ramificados por sua vez estavam nas maiores profundidades (até 4,5 m). Os túneis

ramificados apresentaram largura de 11 cm, não tão largos quanto o principal, e apresentaram forma

achatada e seção quase retangular. Os túneis de forrageamento tiveram disposição quase que setorial, ou

seja, na região do ninho onde eles se concentravam não havia nenhuma câmara com fungo. Esses túneis

eram de seção elíptica com largura média de 8 cm e 1,3 cm de espessura, semelhante ao padrão encontrado

nas demais espécies. A comunicação entre a região onde se concentravam as câmaras com fungo e aquelas

com deposição de lixo se deu por meio de um único túnel, de forma semelhante aos previamente descritos

(11 cm de largura). O pouco contato entre as duas regiões do ninho (zonas viva e morta) é interessante e

vantajoso para a espécie, porque este fato diminui ou impossibilita o contato com os microrganismos

nocivos ao fungo simbionte, que estão na área de deposição do lixo. [47]

Os ninhos das espécies e subespécies de Acromyrmex são menores do que os ninhos de Atta e variam tanto

na estrutura quanto na forma: algumas espécies fazem seus ninhos superficiais cobertos por palha ou

resíduos vegetais, enquanto outras o constroem subterrâneo, podendo ser cobertos com terra solta ou, às

vezes, nem se percebe a terra escavada (Figura 8). Muitas vezes os ninhos são inconspícuos, dificultando sua

localização e controle, fato contribui para a ocorrência de uma maior densidade dos mesmos. Apesar das

quenquéns apresentarem variações na construção do ninho, a forma externa dos mesmos pode algumas

vezes contribuir para a identificação das espécies, mas essa característica não é segura, pois há aquelas que

constroem ninhos semelhantes. [58;59;112;72;87;39;37;113;115;7;106;60;84]

As formigas do gênero Acromyrmex apresentam diferenças entre as espécies em relação à profundidade dos

seus ninhos. Algumas espécies constroem ninhos superficiais, com o jardim de fungo localizado acima do

nível do solo, cobertos por um monte composto de palha ou fragmentos vegetais. Em contrapartida, outras

espécies constroem ninhos compostos por múltiplas câmaras escavadas em uma profundidade de até 3 m.

Mesmo assim, os ninhos construídos por este gênero são menores e menos complexos quando comparados

com os de Atta. [51;18;49;58;71;7;106;47]

As espécies de Acromyrmex que habitam ninhos superficiais estão distribuídas nas regiões mais frias da

América do Sul, sugerindo que os ninhos compostos por palha ou fragmentos vegetais têm as mesmas

propriedades dos ninhos de montículo construídos pelo gênero Formica spp. no Hemisfério Norte, ou seja, a

palha ou fragmentos vegetais ajudam a colônia a atingir temperaturas mais elevadas e estáveis do que as do

ambiente circundante. A ocorrência de ninhos superficiais predomina com o aumento da latitude em

Acromyrmex e outras formigas, o que também se correlaciona com a diminuição da temperatura média do

solo. [96;42;63;94]

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Levantamento dos hábitos de nidificação das espécies de Acromyrmex que ocorrem na América do Sul

verificou que existe correlação entre a temperatura e a forma de construção dos ninhos. O maior número de

espécies que habitam ninhos subterrâneos está nas regiões de solo mais quente do continente e as que

habitam ninhos superficiais em solos mais frios. Experimentos comprovaram que as operárias de

Acromyrmex lundii preferem escavar solos com temperatura entre 20o até 30,6o C. Esta espécie apresenta

grande plasticidade de construção de seus ninhos por ter ampla distribuição no continente, podendo habitar

tanto ninhos subterrâneos em regiões de solo mais quente, quanto ninhos de montículo superficiais

compostos por palha, muitas vezes sobre árvores em solos inundáveis. [15;49;18]

Acromyrmex balzani constrói seus ninhos subterrâneos chegando a 2 m de profundidade e com até 14

câmaras; algumas vezes encontra-se um pequeno tubo de palha entrelaçada na entrada do ninho.

Acromyrmex landolti também nidifica em áreas abertas chegando seus ninhos a ultrapassar 4 m de

profundidade com até 10 câmaras superpostas e ligadas por uma galeria vertical, também com um pequeno

tubo de palha entrelaçada que protege contra as chuvas e inundações. [46;97;112;40;83]

Geralmente, Acromyrmex aspersus e A. rugosus rochai constroem ninhos subterrâneos, embora A. aspersus

possa nidificar sobre árvores ou no oco de árvores derrubadas e coberto por uma camada de palha. Os

ninhos de A. ambiguus são descritos, na literatura, como subterrâneos ou parcialmente subterrâneos. As

espécies de Acromyrmex apresentam plasticidade em relação ao local de construção de seus ninhos, como

também verificado em A. lundii. [58;60;46;99; 73;48;46;15]

Os ninhos de A. coronatus podem ser encontrados nos mais diferentes locais, tais como sobre as árvores, na

superfície do solo, dentro do solo, dentro de ocos na madeira, sobre construções rurais e urbanas, mas é

muito frequente encontrá-la sobre árvores. Os ninhos dessa espécie são compostos por um montículo de

palha ou fragmentos de vegetais secos que protegem uma única câmara com fungo. [47;60;46;99;88;49]

As espécies A. disciger, A. laticeps nigrosetosus e A. crassispinus constroem ninhos subterrâneos ou

parcialmente subterrâneos, cobertos por um montículo de palha, fragmentos vegetais ou terra escavada,

que abrigam uma única câmara com fungo. [58;46;49;60]

As três subespécies de Acromyrmex subterraneus constroem ninhos subterrâneos, na maioria das vezes, ou

parcialmente subterrâneos, próximos ao sistema radicular das plantas. Os ninhos de A. subterraneus

brunneus podem ter até 5 m2 de terra solta, com túneis de forrageamento de até 10 m de comprimento.

Esses ninhos podem ter entre 1 a 4 câmaras com fungo, localizadas logo abaixo da superfície do solo e

cobertas por gravetos, palha, pedaços de folhas secas e outros detritos. Os ninhos de A. subterraneus

subterraneus apresentam geralmente até 4 m2 de área de terra solta, embora exista na literatura citação de

ninhos com até 20 m2. Essa subespécie pode construir ninhos com até três câmaras com fungo, de formato

irregular e chegando a uma profundidade de até 90 cm em relação ao nível do solo. Os ninhos de A.

subterraneus molestans são predominantemente cobertos externamente por palha ou fragmentos vegetais

e terra solta, sendo parcialmente subterrâneos ou quase superficiais, compostos internamente por uma

única câmara com fungo. [17;58;37;7;8;67;99;33]

A espécie A. diasi constrói ninhos superficiais cobertos por fragmentos de gramíneas, protegendo a cultura

de fungo com até 0,50 m de altura. [61]

A arquitetura interna de ninhos de A. rugosus rugosus, que é a subespécie que apresenta a maior

distribuição no Brasil, foi estudada com a técnica de moldagem com cimento. O ninho de A. rugosus rugosus

é composto externamente por um ou mais montículos de terra escavada, com formato irregular, com o solo

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disposto geralmente em forma de meia-lua e o orifício no centro. A área de abrangência do ninho chega a 10

m2. Os ninhos podem ser compostos de 1 a 26 câmaras que podem conter fungo, solo escavado, deposição

de lixo ou estarem vazias. As câmaras têm distribuição e formato irregular e, na maioria das vezes, são

dispostas verticalmente ao longo de um único túnel. As câmaras foram encontradas desde superficialmente

a até 3,75 m em relação ao nível do solo, geralmente abaixo do monte de terra solta. Quanto maior a

profundidade menor o número de câmaras encontradas. As câmaras com fungo localizavam-se nas menores

profundidades e as com lixo nas maiores. [106;91;58;46]

A maioria das espécies de Acromyrmex deposita seus substratos rejeitados ou esgotados (lixo) externamente

sobre o montículo ou ao lado do mesmo, como nas espécies; A. balzani, A. coronatus, A. fracticornis, A.

hispidus, A. landolti, A. lobicornis, A. lundii pubences, A. striatus e A. subterraneus. Ninhos de A. landolti

podem apresentar substrato exaurido no seu interior, mas na maioria das vezes esse material foi depositado

no exterior dos ninhos. A construção de câmaras internas câmaras diferenciadas para a deposição de lixo

pode ser uma estratégia para reduzir a exposição das operárias a predadores e parasitas. [71;18;58;121;122;48;88;83;76;35;42;7;46;106;114]

7. A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS E O CONTROLE DE INFESTAÇÕES

As formigas cortadeiras têm uma ampla distribuição geográfica, desde o norte da Argentina até o sul dos

estados Unidos, nos mais diversos biomas, como, por exemplo, a floresta amazônica e em ambientes

extremos, como o deserto. Esse grande potencial adaptativo desse grupo resultou em uma intrigante

historia natural, que motiva pesquisadores do mundo inteiro a buscar conhecimento básico sobre o

mutualismo com o fungo simbionte formiga, reprodução de colônias, divisão de trabalho entre as operárias,

mecanismos de regulação de temperatura e umidade da colônia, arquitetura do ninho, sistema de

forrageamento e espécies vegetais preferidas, dentre inúmeras pesquisas realizadas até o presente

momento.

Porém, como se trata de um grupo diverso, as formigas cortadeiras são consideradas pragas em várias

regiões do Brasil e da América, em diversos sistemas agrícolas, florestais e urbanos. Apesar de serem

consideradas pragas, as formigas do gênero Atta são importantes para os ecossistemas em que ocorrem e

desempenham importante papel na ciclagem de nutrientes, enriquecendo o solo onde residem.

O conhecimento básico gerado sobre a história natural das formigas cortadeiras auxilia a entender melhor

como as táticas de controle podem ser ou não eficazes. Podemos listar vários exemplos: 1) o conhecimento

sobre comportamento das operárias no cultivo do fungo simbionte fornece subsídios para interpretar como

as iscas formicidas são processadas dentro do ninho, e como a contaminação das operárias ocorre; 2)

informações sobre a arquitetura externa e interna do ninho subsidiam a compreensão sobre a quantidade e

distribuição de inseticida a ser utilizado para o controle; 3) o entendimento do sistema de forrageamento

das operárias permite encontrar uma forma de deixar as iscas mais atrativas, com um rápido carregamento

ao interior da colônia.

Concluindo, a compreensão mais ampla sobre o papel das formigas cortadeiras nos ecossistemas também

fornece subsídios para um manejo mais eficiente desses organismos, visando maior segurança ao meio

ambiente e ao homem no desenvolvimento e uso de técnicas de controle de infestações danosas.

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A HISTÓRIA NATURAL DAS FORMIGAS CORTADEIRAS NA PERSPECTIVA DA AGRICULTURA

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