A sistemática de Fritz Müller nos Archivos do

Museu Nacional do Rio de Janeiro

Flavia Pacheco Alves de Souza

flavia.pacheco@ufabc.edu.br Universidade Federal do ABC

Charles Morphy Dias dos Santos

charles.santos@ufabc.edu.br Universidade Federal do ABC

Resumo: Fritz Müller (1822-1897), naturalista alemão residente no Brasil durante o século XIX, contribuiu com as Ciências Biológicas com 264 artigos científicos e um livro, publicado na Alemanha em 1864, com o título de Für Darwin, considerado uma das primeiras defesas abertas do darwinismo após a publicação do On the origin of species. De 1876 a 1891, Müller foi naturalista viajante do Museu Nacional do Rio de Janeiro, período em que publicou artigos no periódico da Instituição, o Archivos do Museu Nacional. O presente trabalho analisa esta produção no que concerne à sua importância para a sistemática biológica, área de pesquisa relacionada à identificação, descrição e classificação dos seres vivos. Müller buscou identificar padrões para os diversos grupos de animais que estudou utilizando como premissa o conceito de ancestralidade comum de Darwin. Estes artigos trouxeram a descrição de novos gêneros e espécies, e a proposição de novos conhecimentos para diversos filos de animais invertebrados. Na embriologia, Müller analisou o caso de um caranguejo que emergia do ovo como pequeno adulto, não passando por estágios de metamorfose; também observou camarões que apresentavam metamorfose abreviada. Tais estudos sugerem que a premissa da ontogenia recapitular a filogenia - defendida na época pelo também naturalista alemão Ernst Haeckel - não era totalmente aceita por Müller, para quem a recapitulação era válida apenas até certa medida. Iremos nos concentrar nas publicações que trabalharam com princípios de classificação biológica, a saber: “Sobre as casas construídas pelas larvas de insetos Trichopteros da Província de Santa Catarina”; “A metamorfose de um inseto díptero”; “O camarão miúdo do Itajahy, Atyoida Potimirim”; “O camarão preto, Palaemon Potiuna”; e “Descrição da Janira exul, crustáceo isópode do Estado de Santa Catarina”. Para analisarmos a contribuição científica de Müller como naturalista do Museu Nacional é preciso levar em conta seu contexto histórico, social e político. Buscaremos contemplar tal cenário nesta comunicação, traçando um paralelo do trabalho de Müller com o conhecimento científico produzido e vinculado ao Museu, os fatores sociais, históricos e políticos inerentes à sua contratação e demissão bem como as influências diretas e indiretas de autores ou teorias vigentes, as quais Müller utilizava em seus trabalhos como meio de problematizar ideias e

concepções com as quais se debatia em sua época, tendo como espaço de divulgação o periódico do Museu. Palavras chave: sistemática; darwinismo; evolução.

1 Introdução

Em 1859 Darwin publica na Inglaterra, On the Origin of Species1. Nele, Darwin apresenta

diversas teorias. A ideia central do livro é que as espécies mudam com o decorrer do tempo,

podendo ocorrer diversificação, mesmo sem isolamento geográfico, um pensamento que

começou a surgir no século XVIII com as primeiras teorias sobre transformação das espécies.

Em Origin, Darwin apresenta-nos também o conceito de evolução ramificada, isto é, todos os

organismos descenderiam de um ancestral comum. Darwin considerou também que a

evolução é lenta e gradual, utilizando-se de evidências fósseis e formas intermediárias para

defender sua hipótese, que rejeitava uma das teorias de Cuvier (1769-1832) sobre a

descontinuidade na natureza (destruição e criação de novas espécies). Por fim, Darwin

apresentou o conceito de seleção natural, baseado nas premissas da sobrevivência e da

reprodução diferencial, em que o organismo enfrenta o ambiente com muito ou pouco

sucesso, levando à uma luta pela existência dentro das populações de uma mesma espécie.

Fritz Müller (1822-1897), naturalista alemão, emigrou ao Brasil em 1852 com sua família,

estabelecendo-se na colônia de Blumenau, onde permaneceu até sua morte em 18972. Nesse

período publicou diversos trabalhos em revistas europeias e também nos Archivos do Museu

Nacional, periódico de divulgação científica do Museu Nacional do Rio de Janeiro, iniciado

em 1876 (SOUZA, 2017).

Müller teve contato com o livro de Darwin (Origin) em 1861, através de uma tradução alemã

enviada a ele por seu amigo Max Schultze3. O que podemos observar em sua biografia

(SOUZA, 2017; WEST, 2003) é que, após o contato com Origin, Müller muda o rumo de sua

carreira científica a fim de corroborar suas hipóteses com as teorias de Darwin. Dessa forma

surge, em 1864, uma de suas maiores contribuições: o livro Für Darwin, em que analisa os

dois grupos principais de crustáceos classificados à época (inferiores e superiores), em relação 1O título completo do livro de Darwin é On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in th estruggle for life (Sobre a origem das espécies por meio da seleção natural ou a preservação de raças favorecidas na luta pela vida). Neste trabalho, o livro será tratado apenas por Origin. 2 Durante os 45 anos no Brasil, Müller chegou a morar também na capital de Santa Catarina, chamada a época, Nossa Senhora do Desterro, por 11 anos entre 1856 e 1867. 3Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874), estudou medicina com Müller na Universidade de Greifswald. Diferente do amigo, Schultze viveu toda sua vida na Alemanha, ocupando cargos como professor de anatomia e histologia no Instituto Anatômico de Bonn. Desenvolveu diversos trabalhos sobre anatomia dos animais, e em 1865, editou Archiv für mikroskopische Anatomie (Arquivos de anatomia microscópia), importante obra que difundiu os métodos de microscopia óptica. Também contribuiu com diversos estudos acerca da teoria celular.

ao desenvolvimento larval, morfologia de estruturas, bem como sugerindo novos princípios

de classificação, dialogando a todo o momento com as teorias propostas em Origin.

Fritz Müller foi contratado pelo Museu Nacional, com sede no Rio de Janeiro, no dia 16 de

setembro de 1876, com ofício de contratação assinado pelo conselheiro José Fernandes da

Costa Pereira Junior, então Ministro e Secretário de Estado dos Negócios da Agricultura,

Comércio e Obras Públicas e pelo Dr. Ladislau Netto, diretor interino do Museu Nacional.

Em sua contratação, o Museu o gratificaria com duzentos mil réis mensais (algo em torno de

R$ 24.500,00) para não somente se encarregar de fazer coleções zoológicas e botânicas, mas

também arqueológicas e antropológicas, com referência ao estudo dos sambaquis que

existiam ao longo da costa meridional do Brasil4. Ainda que contratado pelo Museu, Müller

residia em Santa Catarina, na colônia de Blumenau.

Após o declínio do governo imperial e estabelecimento do regime republicano pós-1889, o

Museu Nacional, subordinado ao recém-criado Ministério da Instrução Pública, Correios e

Telégrafos, passou por diversas reorganizações, sendo que a principal, que atingiu

diretamente o cargo de Müller, deu-se em 1891 e regulamentava que todos os naturalistas

viajantes do Museu deveriam ser residentes da cidade do Rio de Janeiro, e que deveriam

assinar ponto diário no estabelecimento.

Müller, que nunca chegou a conhecer o Rio de Janeiro, pediu sua exoneração do cargo no dia

18 de julho de 1891, em virtude de não querer mudar sua residência de Santa Catarina.

No presente trabalho vamos analisar os artigos publicados por Müller nos Archivos no que

concerne à sua importância para a sistemática biológica, área de pesquisa relacionada à

identificação, descrição e classificação dos seres vivos. Müller buscou estabelecer padrões e

relações para os diversos grupos de animais que estudou utilizando como premissa o conceito

de ancestralidade comum de Darwin. Estes artigos trouxeram grandes contribuições às

ciências biológicas, com a descrição de novos gêneros e espécies, bem como pela proposição

de novos conhecimentos para diversos filos de animais invertebrados.

2 Os trabalhos nos Archivos

Um dos principais pontos de Origin é o conceito de ancestralidade comum. De acordo com

Darwin, 4Apesar de Müller não ter publicado nos Archivos nenhuma pesquisa acerca dos sambaquis existentes no litoral de Santa Catarina, sabemos que ele acompanhou a expedição liderada por Wiener, que culminou na publicação de Estudos sobre os sambaquis do sul do Brasil, no primeiro volume do periódico de 1876 (WIENER, 1876, p. 1-20). Ainda que Wiener não faça referência a Müller na excursão científica, sabemos desse fato por correspondência de Müller endereçada a Darwin, de 25 de dezembro de 1875, no qual comenta sobre esta excursão.

… devo inferir, por analogia, que provavelmente todos os seres orgânicos que já viveram nesta terra descenderam de uma forma primordial, no qual a vida foi inspirada pela primeira vez5. (DARWIN, 1859, p. 484).

Este conceito produz relações hierárquicas de semelhanças entre os seres vivos, um padrão de

grupos dentro de grupos, conforme o próprio Darwin sugeriu (RIDLEY, 2011, p. 511).

Fritz Müller também buscou estabelecer padrões e relações para os diversos grupos de

animais que estudou, através de comparação e de classificação taxonômica. O conceito de

ancestralidade comum de Darwin é utilizado por ele em diferentes situações em Für Darwin

em artigos publicados nos Archivos do Museu Nacional do Rio de Janeiro.

Nos Archivos, Müller publicou 13 artigos. Suas publicações tratam, de forma geral, de

assuntos concernentes à zoologia dos invertebrados, exclusivamente do filo dos artrópodes.

Iremos nos concentrar nos artigos que buscaram princípios de classificação sistemática, a

saber: Sobre as casas construídas pelas larvas de insetos Trichopteros da Província de Santa

Catarina; O camarão miúdo do Itajahy, Atyoida Potimirim; O camarão preto, Palaemon

Potiuna e Descrição da Janira exul, crustáceo isópode do Estado de Santa Catarina.

2.1 Sobre as casas construídas pelas larvas... (Müller, 1878)

No volume 3 do periódico de 1878, Müller publica Sobre as casas construídas pelas larvas de

insetos trichopteros da província de Santa Catarina, descrevendo os tipos de abrigos das famílias

encontradas ao longo do litoral catarinense, estabelecendo novos gêneros e espécies, quando fosse

necessário, buscando contribuir quanto ao aspecto genealógico e biológico da ordem

(MÜLLER, 1878, p. 100).

No aspecto genealógico, Müller pressupõe que tanto tricópteros quanto lepidópteros teriam

surgido a partir de um ancestral comum que teria dado origem a ambas as ordens, de acordo

com o conceito de ancestralidade desenvolvido por Darwin. Sabe-se atualmente que

tricópteros e lepidópteros constituem o grupo Amphiesmenoptera e possuem uma

proximidade genética, cujo ancestral comum é considerado da família Necrotauliidae

(KRISTENSEN et al., 1997).

Já no aspecto biológico, Müller considera a construção dos abrigos um aspecto interessante

sob o ponto de vista taxonômico, visto que como difere na arquitetura e nos materiais

utilizados para confecção, podem tratar-se de gêneros distintos, conforme eram feitas as

classificações para a ordem na época.

5 Tradução livre dos autores.

Sua contribuição com este estudo vem pelo fato de que até o momento da escrita (1878)

haviam apenas dois exemplares registrados no Brasil: a grumicha de Saint-Hillaire e uma

espécie de Helicopsyche, de acordo com lista descritiva da ordem publicada em 1864 por

Hermann August Hagen (1817-1893).

Müller analisa a construção dos abrigos de algumas famílias (Rhyacophilideae,

Hydropsychideae, Leptocerideae, Sericostomidae e Hydroptilideae) e busca separa-los em

gêneros e/ou espécies. A primeira parte de seu artigo é subdividida em seis partes. O

suplemento também é subdividido baseado nesta primeira classificação e neste, o autor se

propõe a “não só completar a lista das espécies catarinenses, como também precisar a sua

posição sistemática melhor do que me foi possível, quando só conhecia as suas larvas e

ninfas” (MÜLLER, 1878, p. 125).

A primeira descrição de Müller refere-se a observação de diversas espécies da família dos

Rhyacophilideas, em córregos e ribeirões afluentes do rio Itajaí. Ele não pôde precisar

exatamente quantas espécies encontrou visto que,

Por causa da extrema variabilidade e irregularidade destas casinhas, é quasi impossível decidir, sem um exame minucioso das larvas e nymphas que as habitam e dos insectos perfeitos em que estas se transformam, si todas ellas pertencem a uma só especie. (MÜLLER, 1878, p. 103).

Para a família das Hydropsychideas, Müller descreve que encontrou algumas espécies em

Santa Catarina que diferiam quanto ao formato dos abrigos. Ele nomeia uma destas como

Rhyacophilax e descreve a construção do abrigo de forma externa e interna, bem como a

descrição das larvas dos machos e fêmeas.

Já em Leptocerideas, Müller encontra uma espécie muito semelhante a Grumicha, já descrita

por Saint-Hillaire porém muito menor, nomeando-lhe de Grumichinha. Esta espécie também

diferia de Grumicha pela coloração das patas e tamanhos dos estojos.

Outro fato interessante diz respeito a Müller ter observado que os estojos de Grumicha

muitas vezes são ocupados por outras espécies de tricópteros que utilizam a construção em

uma espécie de comensalismo. Sua descoberta deve-se ao fato de ter observado diversas

construções de Grumicha que diferiam quanto ao já exposto na literatura por Hagen,

principalmente quanto a fixação e fechamento no substrato.

A quarta parte do artigo refere-se a observação de indivíduos do qual ele não pôde estabelecer

com precisão a qual família poderiam estar inseridos. O relato se inicia com duas espécies do

qual ele não conseguiu examinar os insetos e nem mesmo as ninfas; podendo apenas deduzir

pela observação morfológica da larva de tratar-se de espécies da família das Leptocerideas ou

Sericostomideas. Para ambas, realiza uma descrição minuciosa da construção do abrigo e dos

materiais utilizados. Um ponto interessante é a descrição de uma destas larvas que foi

encontrada habitando uma bromélia. Müller foi um grande estudioso das bromélias e o

primeiro a encontrar fauna dentro nestes micro habitats. (SOUZA, 2017; SOPHIA, 1999;

ROQUETE-PINTO, 1941).

Quanto à família Sericostomideas, Müller encontra espécies do gênero Helicopsyche

descrevendo a localidade das larvas. Já para a família das Hydroptilideas, Müller encontrou

nove espécies com seis tipos diferentes, em contraste ao que já havia na literatura de Hagen

em 1864 com a descrição de quatro espécies (MÜLLER, 1878, p. 116). Dessa forma,

descreve as construções de cada uma das espécies, bem como a morfologia das larvas,

nomeando uma delas como Diaulus ladislavii, em que dialus vem do grego e significa dois

canos6 e o epíteto é uma homenagem ao então diretor do Museu Nacional do Rio de Janeiro,

Ladislau Neto (1838-1894).

Müller também nomeia duas outras espécies: Lagenopsyche spirogyrae e Lagenopsyche

hyalina, em que realiza a descrição dos abrigos, as plantas que vivem e do que se nutrem.

No suplemento do artigo, Müller busca complementar e organizar a lista das espécies

catarinenses de forma sistemática. Para Hydropsychideas, que na época era dividida em cinco

gêneros, Müller encontra três em Santa Catarina: Macronema, Rhyacophylax e

Hydropsychidea.

Para Leptocerideas, na época dividida em quatro seções, Müller encontra três em Santa

Catarina. No gênero Odontocerum, encontra duas espécies e propõe um gênero novo: Marilia,

nomeando-as de Marilia major e Marilia menor, tendo como caráter distintivo para o gênero

as antenas não denteadas e olhos maiores nos machos. Outros gêneros encontrados são

Grumicha, Tetracentrom, Setodes e a proposição de novo gênero de nome genérico de

Grumichella (gênero no qual descreveu a espécie grumichinha). Além destes, Müller

encontrou indivíduos que não conseguiu posicionar em gêneros já estabelecidos propondo

então Phylloicus, visto que as espécies realizavam a construção de seus estojos em folhas,

com a proposição de três espécies: Phylloicus major, P. medius e P. bromeliarum.

Para Sericostomideas, Müller encontrou indivíduos do gênero Helicopsyche e para a família

Hydroptilideas propôs o gênero Peltopsyche tendo como caráter distintivo a antena dos

machos e duas espécies: Peltopsyche sieboldii e P. maclachlani.

6 A construção da casa exibia duas chaminés.

A fim de organizar as informações descritas no artigo e no suplemento, apresentamos na

tabela 1 os gêneros já descritos na literatura e encontrados por Müller em Santa Catarina:

Tabela 1: Gêneros descritos na literatura encontrados por Müller em Santa Catarina

Família Gênero

Rhyacophilidae - Hydropsychidae Macronema

Rhyacophylax Leptoceridae Odontocerum

Grumicha Tetracentrom Setodes

Sericostomidae Helicopsyche Hydroptilidae -

Müller também propôs sete novos gêneros e onze espécies para os tricópteros, organizadas na

tabela 2.

Tabela 2: Gêneros e espécies propostos por Müller Família Gênero

Rhyacophilidae - Hydropsychidae - Leptoceridae

Marilia

Marilia major Marilia minor

Phylloicus

Phylloicus major P. medius P. bromeliarum

Grumichella Não forneceu nome científico à espécie, utilizando o termo grumichinha.

Sericostomidae - Hydroptilidae

Diaulus Diaulus ladislavii Lagenopsyche Lagenopsyche

spirogyrae Lagenopsyche hyalina

Rhyacopsyche Rhyacopsyche hagenii

Peltopsyche Peltopsyche sieboldii P. maclachlani

Atualmente, a fauna de tricópteros no Brasil está distribuída em 16 famílias conhecidas

(HOLZENTHAL, BLAHNIK& CALOR, 2016). Os nomes das famílias encontradas por

Müller em Santa Catarina ainda permanecem os mesmos na atualidade, porém muitos dos

gêneros descritos foram realocados em outras famílias – como exemplos, pode-se citar os

gêneros Marilia, inserido em Leptoceridae por Müller e atualmente em Odontoceridae

Wallengren, 1891, e Phylloicus atualmente na família Calamoceratidae.

Apesar de na época de Müller a distinção em famílias de tricópteros se devesse à forma da

construção dos estojos, a sistemática de Trichoptera avançou muito, com trabalhos de filogenia

para a ordem bastante consistentes, utilizando tanto caracteres comportamentais quanto

morfológicos e moleculares (KJER et al., 2016). Mesmo alguns termos entre os utilizados por

Müller também caíram em desuso – ao invés de casas, por exemplo, o termo corrente é abrigo

móvel, na descrição de larvas da subordem Integripalpia, e abrigos fixos ou túneis, para a

subordem Annulipalpia.

2.2 O camarão miúdo do Itajahy (Müller, 1892b)

Em O camarão miúdo do Itajahy, Atyoida potimirim de 1892, Müller faz uma breve

discussão sobre o estabelecimento do gênero Atya Leach para camarões encontrados no

México que possuíam como caracteres distintivos os três últimos pares de patas muito

grossos. Mais tarde, conforme nos relata, Randall (1813-1892)7 observou uma espécie

semelhante que possuía as patas finas, estabelecendo o gênero Atyoida, no qual Müller

também insere seu caranguejo pela mesma razão, dando-lhe o epíteto de potimirim, devido ao

pequeno tamanho do animal (Potimirim vem do Tupi-guarani em que Poti é camarão

e mirim, pequeno)8.

Müller realiza a descrição minuciosa dos exemplares encontrados e faz algumas observações

importantes quanto a ancestralidade comum e a maneira com que se distinguiam as famílias

de camarões, visto que na época o caráter distintivo para separação de famílias era o formato

das mandíbulas. Dessa forma, havia três famílias:

Crangonideos (mandíbulas delgadas, fortemente curvadas, não dilatadas no extremo, sem palpo, e com um ramo apenas), dos Atyideos (mandíbulas grossas, ditaladas no extremo, sem palpo, indistintamente divididas em dois ramos) e dos Palaemonideos (mandíbulas grossas, com ou sem palpo, distintamente fendidas em dois ramos). [MÜLLER, 1892b].

Para Müller essa classificação era pouco natural, visto que os camarões primitivos possuíam,

como o camarão analisado, dois processos, incisivo e molar e entre eles um ou mais grupos de

sedas. Esta estrutura, apesar de rara entre os Decápodes, era frequente em outros crustáceos

superiores, assim como as estruturas dos camarões primitivos que conservavam o estágio de

7 Referência ao naturalista e poeta John Witt Randall, que estudou crustáceos na costa oeste dos Estados Unidos e Havaí. 8 Atualmente a espécie é descrita como Potimirim potimirim.

náuplio na metamorfose e que foi descoberto por ele. Dessa forma sugere que após

desaparecer as sedas e ficando distinta a separação dos processos de incisivo e molar, derivam

as mandíbulas primitivas dos Palaemonideos, atrofiando-se e desaparecendo o processo

incisivo, resulta as mandíbulas curvas dos Crangonídeos, dotados só de ramo molar.

Outro fato observado pelo naturalista refere-se à capacidade dos camarões mudarem de cor,

dependendo do ambiente em que se encontravam. Tal comportamento observado pelo autor é

comum em diversos crustáceos devido à ação de hormônios antagônicos, denominados

atualmente de PCH e PDH. O PCH é responsável por agregar melanóforos e eritróforos,

levando ao clareamento do animal; enquanto PDH induz a dispersão desses pigmentos,

levando ao escurecimento. A secreção destes hormônios está relacionada à influência

ambiental, luminosidade e cor do ambiente (CABRITA, 2012).

2.3 Descrição da Janira exul (Müller, 1892a)

Em Descrição da Janira exul9, crustáceo isópode do Estado de Santa Catarina(MÜLLER,

1892a, p. 207-220), Müller descreve e nomeia esta nova espécie encontrada para isópode de

água doce (SOUZA, 2017).

Na época, os isópodes marinhos eram divididos em dois gêneros Jaera e Janira. A espécie

encontrada por Müller, de água doce, parecia se inserir nos dois gêneros estabelecidos, visto

que os pares de antenas e o primeiro par de patas torácicas mostravam-se semelhantes aos já

descritos para o gênero Jaera, enquanto que os urópodes desenvolvidos (distintos no gênero

citado) pareciam assemelhar-se a indivíduos do gênero Janira. Nesse sentido, inclui sua

espécie no gênero Janira, ao invés de criar um novo gênero, a partir de três proposições:

a) por ser, pelo que sei, o primeiro crustáceo isópode achado na água doce do Brasil; b) por pertencer a um grupo de gêneros (Iaera, Janira, Munna) cujas espécies até hoje descritas vivem todas no mar; c) pela configuração singular dos órgãos genitais no sexo masculino”. (MÜLLER, 1892a, p.207).

Müller ainda considera em seu artigo que o gênero Janira da família dos Asellídeosera

aparentado aos gêneros Munnopsis e Eurycope que se inseriam na família dos Munnopsideos.

Porém, como o propósito de seu artigo era descrever uma nova espécie, limita-se a apenas

9Castro e Lima (1977), com base em exemplares coletados no estado de São Paulo nomeiam o gênero para Fritzianira. Bowmann et al. (1987) incluem Fritzianira como subgênero e elegem para a espécie o gênero Heterias, atualmente Heterias exul. O epíteto exul, (exílio) utilizado por Müller, refere-se a este atributo da espécie de viver fora do mar, “pátria de seus avós e seus parentes”, conforme o autor mesmo nos esclarece (MÜLLER, 1892a, p. 207).

exprimir sua opinião sem discutir princípios de classificação. Atualmente, os três gêneros

estão incluídos na superfamília Janiroidea da ordem Isoposa, sendo que Munnopsis e

Eurycope se inserem na família Munnopsidae, e Heterias (anterior Janira) na família

Janiridae.

2.4 O camarão preto (Müller, 1892c)

Em O camarão preto, Palaemon potiuna10, Müller (1892c) trata da descrição minuciosa da

espécie e realiza certas provocações àqueles que apenas se preocupavam em nomear novas

espécies sem estabelecer descrições e caracteres de separação, conforme excerto:

Para se poder apreciar bem as diferentes fases dessa metamorfose tão singular, torna-se indispensável descrever primeiro o camarão adulto, entrando em certas minudencias, de que não se ocupam os fabricantes de <espécies novas> (grifo no original) (MÜLLER, 1892c, p. 179).

Müller descreveu (1892c, p. 187) as patas torácicas do segundo par (quelíferas anteriores) que

possuíam uma diferença significativa entre machos e fêmeas. Os machos possuíam tais patas

com dimensões extraordinárias, às vezes até excedendo o tamanho do corpo, sendo que na

borda interna dos dedos se desenvolviam tubérculos ou dentes, característica também

observada por Milne Edwards para a espécie Palaemon jamaicensis.

O fato é que tanto Müller quanto Edwards consideravam que a presença destes caracteres

distintivos não apareciam em todos os machos da espécie; porém apenas em machos já velhos,

contrariando a opinião de outro especialista, Bate, que afirmava que o caractere era exclusivo do

grupo e portanto passível de se criar um novo gênero, a saber: Macrobrachium (do latim: grande

braço).

Atualmente sabemos que Müller estava errado quanto ao caractere distintivo, visto que

Palaemon potiuna foi reclassificada tempos depois conforme a proposição de Bate.

Por fim, outra característica interessante é a metamorfose abreviada observada na espécie que

para Müller poderia ser explicada facilmente pela seleção natural, visto que se os

filhos dos camarões pretos nascessem como zoeas, semelhantes às de seus parentes do Rio Itajahy e das espécies marinhas, depois de qualquer temporal eles seriam esmagados pelas águas, que furiosas se despencam nos leitos íngremes dos córregos, habitados pelos ditos camarões. Para nestes córregos poderem medrar, era necessário que seus filhos soubessem desde o princípio esconder-se e agarrar-se na ocasião das enchentes, ou então que o estado de zoea durasse só muito pouco tempo, para haver probabilidade de

10Atual Macrobrachium potiuna. Macrobarium potiuna está incluído na subfamília Palaemoninae, da família Palaemonidae (Decapoda: Caridea).

passar em enxurrada. Ora em breve tempo, ou, para melhor dizer, em tempo que não produziu modificação profunda nos animais adultos, a seleção natural conseguiu uma e outra coisa. Os maxilípedes intermediários e posteriores, que são os que servem à locomoção dos zoea dos camarões, tem os seus ramos internos transformados em pernas ambulatórias, armadas no primeiro período da vida de unhas muito fortes, e dentro do curto prazo de 4 dias está concluída toda a metamorfose”.(MÜLLER: 1892c, p. 204-205).

Nos Archivos, publicou apenas um trabalho sobre dípteros, subdividido em quatro partes: A

metamorfose de um inseto díptero.

No primeiro momento, Müller observou que o inseto “anda lentamente entre as pedras”; fato

que o levou a pensar tratar-se de exemplares de crustáceos isópodes do gênero Idothea, que já

havia estudado trinta anos antes na costa do Mar Báltico.

Provavelmente Müller supôs tratar-se de isópodes, pois estes não possuem carapaça, tal qual a

larva observada que possuía corpo mole.

A partir da primeira hipótese levantada, o autor compara a larva encontrada com os crustáceos

que tinha familiaridade e percebe que a nova espécie possuía o corpo dividido em seis

segmentos, ao contrário dos isópodes, que possuem nove segmentos (um na cabeça, sete no

tórax e um no abdômen). Notou também que no exemplar em questão, encontravam-se, ao

lado destes segmentos, espinhos laterais; e em alguns casos, também espinhos dorsais, que

apresentavam variedades entre os exemplares: alguns possuíam um par em cada segmento,

podendo, contudo faltar em um ou mais dos segmentos, ou até completamente.

Dentre todas as características encontradas e descritas no artigo, a existência de brânquias foi

que não deixou dúvidas ao autor de que o animal fosse a larva de algum inseto (MÜLLER,

1879, p. 55). Porém, a qual ordem poderia estar sendo incluído?

As dúvidas que levantou o levam a estudar a anatomia e a metamorfose da larva e na segunda

parte do artigo apresenta-nos a Anatomia (MÜLLER, 1879, p. 57-63), iniciando sua descrição

pela boca, seguido das mandíbulas, maxilas, canal intestinal e órgãos digestivos e vasos

urinários.

Quando analisa os vasos urinários, insere sua larva dentro da ordem dos dípteros.

Na terceira parte (MÜLLER, 1879, p. 65-74), descreve mais detalhes acerca da larva,

observando que esta possuía características comuns ao grupo dos dípteros: sistema de

traquéias ou vasos aeríferos, que se comunicavam com o ambiente por meio de espiráculos,

dispostos simetricamente por pares, ocupando as laterais do corpo.

Quanto à posição sistemática, sua larva é a de um inseto díptero aliado ao grupo dos Culicinos

nos quais têm em comum o número dos vasos malpighianos (cinco) e descendente de formas

que respiravam o ar por meio de espiráculos situados no extremo posterior do abdômen,

conforme espécies do gênero Culex.

Na quarta parte, Crisálida e inseto perfeito (MÜLLER, 1879, p. 75-85), descreve a forma de

metamorfose crisálida do inseto, destacando a presença de chifres protorácicos, também

comuns em outros dípteros e em Culex. (MÜLLER, 1879, p. 76), em que a estrutura serve

para respiração da crisálida.

Referente a última fase da metamorfose, imago ou indivíduo adulto, Müller não conseguiu

observá-los próximos aos lugares em que passam os primeiros estágios de vida, tampouco

pôde observar o processo natural da metamorfose; visto que, após removidas as crisálidas de

seu lugar de origem, morriam em curto período (MÜLLER, 1879, p. 79-80). Para poder

examinar a imago, retirou-as artificialmente das crisálidas, um processo, segundo ele, de

extrema facilidade, devido às asas já estarem tenras, podendo desdobrá-las facilmente.

A principal diferença apontada para os adultos é a presença de dois tipos de fêmeas: fêmeas

melíferas e hematófogas11 na mesma espécie, prevalecendo o comportamento melífero,

conclusão que chegou através do exame de vinte fêmeas, em que treze eram melíferas e sete

hematófagas (MÜLLER, 1879, p. 80).

Por tratar-se de uma espécie ainda não descrita na literatura, Müller a nomeia como

Paltostoma torrentium12, pois estava inserida no gênero Paltostoma da família dos

Blepharocerideos, de acordo com classificação13 realizada pelo professor Frederico Brauer14

(1832-1904) da Universidade de Viena da Áustria. (MÜLLER, 1879, p. 85).

Essa descrição peculiar levou outros naturalistas no início do século XX a pesquisarem a

família dos Blepharoceridae; exemplo de Adolfo Lutz, após conhecimento prévio do trabalho

de Müller (LUTZ, 1920). De acordo com este autor, “o conhecimento das Blepharoceridae

brasileiras limitava-se a um trabalho de Fritz Müller”, com a descrição de uma espécie:

Curupira torrentium15. Outros pesquisadores, como o Dr. Charles Chilton da Nova Zelândia e

Cordeiro da Inglaterra também descreveram novas espécies da família baseados nas

11No original utiliza-se o termo em desuso, 'sanguessuga'. 12 Mais tarde Curupira torrentium e atual Kelloggina torrentium. 13 Brauer classifica o inseto em artigo publicado em Zoologischer Anzeiger (Indicadores zoológicos), n. 51, de 22 de março de 1880, p. 134-135. Neste artigo, faz um resumo sobre o inseto descrito por Müller e o classifica taxonomicamente. O volume pode ser consultado em: http://biodiversitylibrary.org/page/9456414 Acesso 15 jul. 2014. 14 Friedrich Moritz Brauer (1832-1904) foi um entomologista austríaco, professor de zoologia da Universidade de Viena e eleito membro honorário da Sociedade Entomológica de Londres em 1900. Publicou diversos trabalhos acerca da ordem dos insetos, envolvendo metamorfose, anatomia e classificação taxonômica. Disponível em: http://www.deutsche-biographie.de/sfz5617.html Acesso 24 out. 2014. 15 Lutz descreveu e nomeou 21 espécies dentro da família entre 1920 e 1928. Kelloggina muelleri (anterior Curupira muelleri) é uma homenagem a Müller. (LUTZ, 1920).

descrições de Müller. (CHILTON, 1920, p. 277-278). Além disso, examinando The Annals

and magazine of historia natural de 1915,observamos que novas espécies para a família

estavam sendo descritas em lugares diversos, como México, Trinidad Tobago, Colômbia e no

continente africano, utilizando como referencial a descrição da larva de Müller como ponto de

partida. De acordo com estes anais, Curupira torrentium, seria uma espécie intermediária

entre dois gêneros: Paltostoma e Kelloggina . De fato, a espécie atualmente é nomeada como

Kelloggina torrentium.

Quanto a questão do dimorfismo de hábito em fêmeas (melífera e hematófaga), Lutz afirma

que não há conhecimento de fêmeas hematófagas na família. De acordo com este autor,

“pode-se considerar errônea a suposição que haja blepharocerideos sugadores de sangue

vermelho”. (LUTZ,1920, p. 23). De acordo com Lutz, devido a Müller não ter observado a

metamorfose natural, poderia ter se equivocado quanto às fêmeas observadas.

Pensando no conjunto das obras de Müller, percebemos que sua observação referente aos dois

tipos de fêmeas, melíferas e hematófagas, se encaixavam à sua visão de mundo e ao processo

de seleção natural que tanto defendia, não levando o naturalista a se questionar se de fato as

fêmeas encontradas se inseriam ou não na mesma espécie. Quando estudou os crustáceos que

geraram o seu livro Für Darwin, Müller encontrou situação semelhante: havia duas formas de

machos adultos para o gênero Tanais: os agarradores, em maior número, dotado de pinças

para segurar a fêmea no acasalamento; e os farejadores, em menor quantidade, que possuíam

antenas com muitos filamentos olfativos (MÜLLER, 2009, p. 45-53).

A diferença dentro da espécie é explicada pela seleção natural:

O nosso isópodo quelífero Tanais, que em quase todos os particulares de sua estrutura é um animal extremamente notável, forneceu-me um segundo fato digno de menção, relativo à teoria da origem das espécies por seleção natural (MÜLLER, 2009, p. 45).

Fornecendo uma explicação sucinta para o dimorfismo sob tal influência:

Os melhores farejadores venceriam todos os que lhes fossem inferiores nesse respeito, a menos que estes tivessem outras vantagens, tais como pinças mais poderosas, para lhes opor. Os melhores agarradores sobrepujariam todos os guerreiros menos armados, se estes não lhes opusessem outras vantagens, tal como sentidos mais aguçados. Compreende-se como dessa maneira todos os estados intermediários menos favorecidos no desenvolvimento de filamentos olfativos, ou de pinças, desapareceriam do campo de batalha e duas formas nitidamente separadas, os melhores farejadores e os melhores agarradores, sobrariam como os únicos adversários. No momento, o combate parece decidir-se em favor dos últimos, pois eles superam largamente em número, talvez de uma centena para cada farejador (MÜLLER, 2009, p. 48-49).

O caso das fêmeas melíferas e hematófagas foi publicado posteriormente por Müller na

revista Kosmos, e republicado na Nature16 por seu irmão Hermann. Para ambos, a explicação

estava na seleção natural: provavelmente os ancestrais da espécie eram hematófagos. Com o

tempo, algumas das fêmeas que precisavam de mais alimentação para a postura dos ovos

iniciaram uma nova 'dieta', enquanto que outras preservaram seus hábitos originais durante

várias gerações e perdurando.

3 Considerações finais

Através da análise realizada neste trabalho, podemos verificar o quanto Fritz Müller

contribuiu para o conhecimento sistemático de artrópodes, com a proposição de novos

gêneros e espécies, muitos deles utilizados como referência até os dias atuais.

Também percebemos o quanto as teorias gerais de evolução propostas por Charles Darwin em

meados do século XIX, em especial a hipótese da ancestralidade comum e o mecanismo da

seleção natural, foram incorporadas nos trabalhos de Müller, tanto a fim de proporcionar

embasamento teóricopara suas próprias descrições e descobertas quanto no sentido de

constituir um corpus adicional de evidências para corroborar as teorias darwinianas propostas

em Origin.

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16 O título do artigo é: Explanation of the Female Dimorphism of Paltostoma torrentium (Explicações sobre o dimorfismo das fêmeas de Paltostoma torrentium). 1881, Disponível em: http://www.nature.com/nature/journal /v24 /n 610/abs/024214d0.html Acesso 18 jun. 2014.

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