Anatomia da madeira de quatro espcies da subtribo Baccharinae Lessing Asteraceae...
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UFSM
Dissertação de Mestrado
ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA
SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)
Anabela Silveira de Oliveira
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2005
ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA
SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)
por
Anabela Silveira de Oliveira
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa
de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Área de
Concentração em Tecnologia de Produtos Florestais da
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito
parcial para obtenção do grau de Mestre em Engenharia Florestal.
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2005
Universidade Federal de Santa Maria Centro de Ciências Rurais
Programa de Pós-graduação em Engenharia Florestal
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,
Aprova a Dissertação de Mestrado
ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA
SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)
Elaborada por
Anabela Silveira de Oliveira
Como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Engenharia Florestal
COMISSÃO EXAMINADORA:
Prof. Dr. José Newton Cardoso Marchiori
(Orientador)
Prof. Dra. Graciela Ines Bolzon de Muñiz
Prof. Dr. Miguel Antão Durlo
Santa Maria, 12 de janeiro de 2005.
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM) e da
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior (CAPES).
Oliveira, Anabela Silveira de, 1969- O48a
Anatomia da madeira de quatro espécies da subtribo Baccharinae Lessing (Asteraceae) / por Anabela Silveira de Oliveira ; orientador José Newton Marchiori. – Santa Maria, 2005. xvi, 85 f., il. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Santa Maria, 2005.
1. Engenharia florestal 2. Anatomia da madeira 3. Asteraceae 4. Baccharinae Lessing 5. Botânica sistemática 6. Fitogeografia I. Marchiori José Newton Cardoso, orient. II. Título CDU: 630*17
Ficha catalográfica elaborada por Luiz Marchiotti Fernandes – CRB 10/1160 Bibliotecas Setorial do Centro de Ciências Rurais/UFSM 2005 Todos os direitos autorais reservados a Anabela Silveira de Oliveira. A reprodução de partes ou do todo deste trabalho só poderá ser feita com autorização por escrito da autora. Endereço. Rua Valentim Fernandes, n. 118, ap. 401, Bairro N. Sra. de Lourdes, Santa Maria, RS, 97050-750, fone (0xx) 55 2234599; e-mail: [email protected]
Para minha mãe, pelo
exemplo de amor e dedicação ao
trabalho.
AGRADECIMENTOS
Ao Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal da Universidade
Federal de Santa Maria que possibilitou a realização do Curso de Mestrado.
A CAPES, pela concessão da bolsa de estudo.
Ao professor, e grande mestre, José Newton Cardoso Marchiori, pela
orientação, amizade, disposição, colaboração e principalmente pelos valorosos
ensinamentos, muito obrigado!
À Lívone Neu Marchiori pela amizade, incentivo e acolhida em Santa Maria.
Aos professores Paulo Renato Schneider, Elio José Santini, Delmar Bressan
e César Augusto Finger pela colaboração.
A funcionária Cerlene da Silva Machado sempre disposta a colaborar.
Ao colega Luciano Denardi, pela amizade, colaboração e pelas
fotomicrografias.
Ao Bruno e Anita Haab pelo apoio, amizade e incentivo.
Ao Anselmo Luís da Silva Pippi (Toco) por conduzir-nos com segurança até
os Aparados da Serra para coleta de material.
Ao Leonardo Paz Deble, pelo companheirismo, dedicação, colaboração,
pelas ilustrações e por compartilhar e ajudar a esclarecer minhas dúvidas.
A Ana Aleluia, Bolívar e Antônia pelo entusiasmo e compreensão nos
momentos em que não pude ir para casa.
A todos os professores, funcionários e amigos que incentivaram e
colaboraram para a realização deste trabalho.
SUMÁRIO RESUMO/ABSTRACT xv
I. INTRODUÇÃO.............................................................................................. 01
II. REVISÃO DE LITERATURA........................................................................ 03
2.1 Considerações taxonômicas para a família Asteraceae........................ 06
2.2 Histórico dos gêneros Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis
Deble, Oliveira & Marchiori....................................................................
07
2.3 Anatomia da Madeira na família Asteraceae e tribo Astereae............... 09
2.4 Tendências evolutivas da madeira em Astereae................................... 11
2.5 Anatomia ecológica................................................................................ 12
2.6 Considerações gerais sobre a importância dendrológica das
Asteraceae............................................................................................
14
III. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................ 16
3.1 Caracterização geral da região de estudo............................................. 16
3.1.1 Serra do Sudeste.......................................................................... 16
3.1.2 Aparados da Serra........................................................................ 17
3.2 Coletas de madeira................................................................................ 19
3.2.1 Obtenção de corpos de prova....................................................... 19
3.2.2 Lâminas histológicas..................................................................... 19
3.2.3 Lâminas de macerado................................................................... 20
3.2.4 Descrição da estrutura anatômica................................................ 20
3.2.5 Medições e contagens microscópicas.......................................... 21
3.2.6 Fotografias.................................................................................... 22
3.3 Processamento e análise estatística dos dados.................................... 23
3.4 Descrições botânicas............................................................................. 23
3.5 Análise dos caracteres anatômicos........................................................ 23
IV. RESULTADOS E DISCUSSÕES................................................................ 24
4.1Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze........................................ 24
4.1.1 Descrição botânica........................................................................ 24
4.1.2 Descrição microscópica da madeira............................................. 28
4.2 Heterothalamus psiadioides Lessing...................................................... 33
4.2.1 Descrição botânica........................................................................ 33
4.2.2 Descrição microscópica da madeira............................................. 36
4.3 Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori........................... 41
4.3.1 Descrição botânica........................................................................ 41
4.3.2 Descrição microscópica da madeira............................................. 44
4.4 Diagnose anatômica para o gênero Heterothalamus Lessing............... 49
4.5 Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori.. 51
4.5.1 Descrição botânica........................................................................ 51
4.5.2 Descrição microscópica da madeira............................................. 55
4.6 Análise dos elementos estruturais do xilema......................................... 60
4.6.1 Vasos............................................................................................ 60
4.6.2 Parênquima axial.......................................................................... 63
4.6.3 Raios............................................................................................. 65
4.6.4 Fibras............................................................................................ 68
4.6.5 Outros caracteres.......................................................................... 68
4.7 Chave anatômica para identificação das espécies................................ 69
4.8 Considerações taxonômicas.................................................................. 70
4.9 Considerações filogenéticas.................................................................. 72
4.10 Considerações ecológicas................................................................... 74
V. CONCLUSÕES........................................................................................... 76
VI. BIBLIOGRAFIA......................................................................................... 78
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 – Mapa morfológico do Rio Grande do Sul (Fonte: Miron Zaions)............ 18
FIGURA 2 – Exemplar de Heterothalamus alienus, destacando o hábito e
inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: José Newton Cardoso Marchiori)....
26
FIGURA 3 – Ramo feminino de Heterothalamus alienus (a). Folhas (b).
Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor
masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina
com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i =
1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble).........................................................................
27
FIGURA 4 - Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus alienus. a)
Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b)
Seção transversal, destacando o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c)
Raio heterogêneo, em seção longitudinal radial; d) Seção longitudinal radial,
mostrando espessamentos espiralados nos vasos e pontoações alternas; e, f)
Seção longitudinal tangencial, mostrando parênquima axial estratificado e raios
uni e multisseriados (Fotomicrografia: Luciano Denardi)................................................
30
FIGURA 5: Detalhes anatômicos de Heterothalamus alienus. a) Raios com
pontoações simples e alternas, em seção radial; b) Seção radial, mostrando
vasos com placas de perfuração simples e pontuações alternas; c)
Agrupamento de vasos, em seção radial; d) Seção tangencial, destacando a
largura variável dos raios em número de células; e) Fibras, em lâmina de
macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano
Denardi)..........................................................................................................................................
31
FIGURA 6 – Exemplares de Heterothalamus psiadioides, destacando o hábito
e a inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: Anabela Silveira de Oliveira)...
34
FIGURA 7 – Ramo feminino de Heterothalamus psiadioides (a). Folha (b).
Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor
masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina
com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i =
1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble).........................................................................
35
FIGURA 8 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus psiadioides.
a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b)
Seção transversal, mostrando o parênquima axial em disposição paratraqueal
vasicêntrica; c) Seção longitudinal radial, destacando os raios heterogêneos;
d) Seção longitudinal radial, mostrando células procumbentes e quadradas; e,
f) Seção longitudinal tangencial, destacando o parênquima axial escasso e a
largura dos raios em número de células (Fotomicrografia: Luciano
Denardi)..................................................................................................................
38
FIGURA 9 - Detalhes anatômicos de Heterothalamus psiadioides. a) Vasos
com placas de perfuração simples, em plano radial; b) Seção tangencial,
mostrando células parênquimáticas axiais, vasos com pontoações alternas e
raios unisseriados; c) Vasos com espessamentos espiralados e fibras, em
seção radial; d) Fibras em lâmina de macerado; e, f) Elementos vasculares,
em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)........................................
39
FIGURA 10 – Exemplar de Heterothalamus rupestris, destacando hábito e
inflorescência masculina e feminina (Fotos: Anabela Silveira de Oliveira)....................
42
FIGURA 11 – Ramo feminino de Heterothalamus rupestris (a). Folhas (b).
Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor
masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina
com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i =
1mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble).........................................................................
43
FIGURA 12 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus rupestris.
a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b)
Seção transversal, mostrando o parênquima paratraqueal vasicêntrico até
unilateral; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d)
Seção longitudinal radial, mostrando células curtamente procumbentes, células
quadradas e vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal
tangencial, com parênquima axial escasso e raios uni e multisseriados
(Fotomicrografia: Luciano Denardi)................................................................................................
46
FIGURA 13 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus rupestris. a) Vasos com
pontoações simples, em arranjo alterno (seção radial); b) Seção radial,
mostrando a largura dos raios em número de células; c) Raio heterogêneo,
mostrando células curtamente procumbentes e quadradas; d) Seção radial,
destacando vasos com placas de perfuração simples, sem espessamentos
espiralados; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em
lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)..............................................
47
FIGURA 14 – Exemplares de Heterothalamulopsis wagenitzii, destacando o
hábito e a inflorescência masculina (e) e feminina (d) (Fotos: Anabela Silveira de
Oliveira)...................................................................................................................
53
FIGURA 15 – Ramo feminino de Heterothalamulopsis wagenitzii (a). Folhas
(b). Capítulo masculino (c). Flor masculina (d). Capítulo feminino (e). Pálea do
receptáculo (f). Flor feminina com aquênio imaturo (g). Aquênio (h). Escala a =
1 cm; b, c, d, e, f, g, h, i = 1 mm (Ilustração: Leonardo Paz Deble)....................................
54
FIGURA 16 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamulopsis
wagenitzii. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo
dendrítico; b) Seção transversal, salientando-se o parênquima paratraqueal
vasicêntrico; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d)
Seção longitudinal radial, mostrando raios e agrupamento de vasos com
placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando
raios unisseriados e multisseriados (Fotomicrografia: Luciano Denardi).......................
57
FIGURA 17 – Detalhes anatômicos de Heterothalamulopsis wagenitzii. a)
Seção transversal, salientando-se o parênquima axial escasso até
vasicêntrico; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração
simples e espessamentos espiralados; c) Seção radial, destacando raios
heterogêneos com células procumbentes, quadradas e eretas; d) Seção radial,
mostrando vasos com pontoações simples, alternas e fibras libriformes não
septadas; e) Aspecto de fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular,
em lâmina de macerado (Fotomicrografia: Luciano Denardi)........................................
FIGURA 18 – Percentagem dos tecidos constituintes da madeira, nas quatro
espécies estudadas..............................................................................................
61
FIGURA 19 – Valores mínimo, médio e máximo do diâmetro de poros para as
madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.),
Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)...........
62
FIGURA 20 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de poros/mm2,
para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus
psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis
wagenitzii (H.w.)....................................................................................................
62
FIGURA 21 – Valores mínimo, médio e máximo do comprimento de elementos
vasculares, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.),
Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e
Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)..................................................................
63
FIGURA 22 – Valores mínimo, médio e máximo da fração (%) de parênquima
axial, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus
psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis
wagenitzii (H.w.)....................................................................................................
64
FIGURA 23 – Valores mínimo, médio e máximo da altura das séries de
parênquima axial em micrômetros, para as madeiras de Heterothalamus
alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris
(H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)......................................................
64
FIGURA 24 – Valores mínimo, médio e máximo da largura de células
fusiformes em µm, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.),
Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e
Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)..................................................................
65
FIGURA 25 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de raios
(raios/mm), para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.),
Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e
Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)..................................................................
66
FIGURA 26 – Percentagem das classes de raios quanto à largura em número
de células, para as quatro espécies estudadas (1=unisseriados, 2=bisseriados,
3= trisseriados, 4= tetrasseriados, 5= pentasseriados)........................................
67
FIGURA 27 –Valores mínimo, médio e máximo da altura dos raios
unisseriados, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.),
Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e
Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)..................................................................
67
FIGURA 28 – Percentagem de fibras libriformes, para as madeiras de
Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.),
Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.)............
68
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus alienus
(Sprengel) O. Kuntze......................................................................................
32
TABELA 2. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus psiadioides
Lessing...........................................................................................................
40
TABELA 3. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus rupestris
Deble, Oliveira & Marchiori.............................................................................
48
TABELA 4. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamulopsis
wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori.............................................
59
RESUMO
Dissertação de Mestrado
Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
ANATOMIA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA
SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)
Orientador: José Newton Cardoso Marchiori
Data e Local da Defesa: Santa Maria, 12 de janeiro de 2005.
A presente dissertação tem por objetivo a anatomia da madeira de quatro
espécies da subtribo Baccharinae Lessing, com vistas à análise taxonômica,
filogenética e ecológica. As espécies estudadas foram as seguintes:
Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze, Heterothalamus psiadioides
Lessing, Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori e
Heterothalamulopis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori. Para as quatro
espécies, foram confirmados detalhes anatômicos mencionados na literatura para
as Asteraceae, como vasos tipicamente pequenos e agrupados em padrão
dendrítico, placas de perfuração invariavelmente simples e parênquima
paratraqueal. A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de
parênquima abundante até escasso-vasicêntrico, bem como a morfologia das
células radiais, estão entre os principais caracteres para a separação das
espécies. É apresentada uma chave anatômica para identificação das mesmas.
São também fornecidas ilustrações, fotomicrografias e dados quantitativos de
características anatômicas.
ABSTRACT
Dissertação de Mestrado
Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
WOOD ANATOMY OF FOUR SPECIES FROM SUBTRIBE
BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE)
Author: Anabela Silveira de Oliveira
Advisor: José Newton Cardoso Marchiori
Place and date of defense: January, 12th , 2005 - Santa Maria
The present work deals with the wood anatomy of four species from subtribe
Baccharinae Lessing, with the objective to stydy its taxonomic, phylogenetic and
ecological aspects. They were studied the following species: Heterothalamus
alienus (Sprengel) O. Kuntze, Heterothalamus psiadioides Lessing,
Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori and Heterothalamulopis
wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori. The species showed the following
anatomical details mentioned in the literature for the Asteraceae: typical small
vessels in dendritic pattern, only simple perforation plates and paratraqueal
parenchyma. The presence of storied structure, as well as spiral thichenings,
abundant to scanty-vasicentric parenchyma and the morphology of radial cells, are
the most important anatomical features for the identification of distinct species. An
anatomical key is presented to set apart the studied species. Illustrations,
photomicrographs and quantitative data of the anatomical features were also
provided.
I. INTRODUÇÃO
A Anatomia da Madeira, além de distinguir espécies aparentemente
idênticas, permite avaliar o nível de evolução estrutural do lenho, contribuindo,
dessa forma, para a Taxonomia e Filogenia Vegetal.
De fato, a Anatomia da Madeira vem sendo utilizada há mais de um século
como suporte para investigações taxonômicas, filogenéticas e evolutivas,
destacando-se, ainda, como instrumento para a determinação de utilizações
tecnológicas potenciais para madeiras.
A família Asteraceae - a segunda maior entre as Angiospermas - inclui
plantas herbáceas, lianas, subarbustos, arbustos e raras árvores de porte
pequeno a médio, possuindo, juntamente com as Orchidaceae, as flores mais
especializadas (RAVEN et al., 1992).
Sob o ponto de vista evolutivo, o porte arbóreo é considerado primitivo.
Dessa forma, as famílias menos evoluídas encerram um maior contingente de
elementos arbóreos; este hábito vegetal, todavia, está representado na maioria
dos grupos botânicos e mesmo em famílias altamente especializadas, como nas
Asteraceae, podem ser encontradas espécies de interesse dendrológico.
Nas Asteraceae, as espécies de porte arbustivo e arbóreo são mais
freqüentes nas tribos Vernonieae, Eupatorieae, Mutisieae e Astereae. Cabe
salientar, todavia, que os estudos de Anatomia da Madeira e utilização potencial
das mesmas, são muito escassos nesse grupo de plantas.
Considerando-se a família Asteraceae, os gêneros Baccharis,
Baccharidastrum, Cnicothamnus, Dasyphyllum, Eremanthus, Eupatorium,
Gochnatia, Heterothalamus, Piptocharpha, Stifftia, Tessaria, Vanillosmopsis e
Vernonia são os que reúnem maior número de representantes arbóreos e
arbustivos.
Pertencente à subtribo Baccharinae Lessing e tribo Astereae Cassini, o
gênero Heterothalamus Lessing reúne três espécies com distribuição geográfica
limitada ao sul do Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Uruguai e centro
da Argentina (províncias de Córdoba, San Luis e La Rioja).
O gênero Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori (subtribo
Baccharinae Lessing, tribo Astereae Cassini) possui uma única espécie até o
momento, com distribuição geográfica limitada ao setor sul dos Aparados da
Serra, incluindo o Parque Nacional da Serra Geral e o trecho austral dos
Aparados, em Santa Catarina (Bom Jardim da Serra, Bom Retiro, Grão Pará, São
Joaquim e Ubirici), medrando em altitudes superiores a 900m.
O presente estudo justifica-se pela ocorrência das quatro espécies na flora
sul-rio-grandense e pela ausência de estudos sobre o xilema secundário das
mesmas.
A presente dissertação visa aos seguintes objetivos:
• Descrição anatômico-microscópica do xilema secundário das quatro
espécies da subtribo Baccharinae Lessing;
• Reconhecimento de diferenças estruturais entre as mesmas;
• Análise taxonômica e evolutiva das estruturas anatômicas, com relação à
família Asteraceae e tribo Astereae;
• Elaboração de uma chave de identificação para as distintas espécies,
com base nas características anatômicas do lenho.
II. REVISÃO DE LITERATURA
Os estudos que correlacionam a estrutura do xilema com o nível evolutivo de
espécies e famílias botânicas valem-se de características microscópicas que
seguem padrões já conhecidos em Anatomia da Madeira.
De certa forma, torna-se difícil a escolha dos caracteres a serem
considerados no estudo de relações filogenéticas, pois uma determinada espécie
ou gênero pode reunir caracteres primitivos e evoluídos, ao mesmo tempo
(CABRERA, 1978).
A separação de espécies pela Anatomia da Madeira baseia-se em número
mais reduzido de caracteres do que a Taxonomia Vegetal, fazendo com que as
informações da estrutura anatômica sejam mais apropriadas como complemento
das classificações naturais, aumentando o rol de caracteres disponíveis para
comparação entre espécies (MARCHIORI, 1990).
No tocante à abrangência, os caracteres anatômicos foram agrupados em
duas categorias, de acordo com SOLEREDER (apud BAAS, 1982):
- Caracteres filogenéticos: independentes das condições ecológicas, foram
adquiridos, no passado, em resposta a causas não conhecidas, apresentando
grande valor taxonômico.
- Caracteres fisiológicos e biológicos: adquiridos ao longo do tempo, em
decorrência de adaptações ao clima, hábitat e outros fatores, como ataque de
animais e exigências mecânicas impostas pelo hábito da planta, tais caracteres
possuem valor taxonômico limitado em nível de espécie.
Convém salientar, todavia, que os caracteres anatômicos importantes e de
valor diagnóstico em uma família, não têm, necessariamente, valor equivalente em
outra.
Na identificação de madeiras, é essencial discriminar-se os caracteres que
são relativamente constantes e os que variam sob diferentes condições de
crescimento.
O diâmetro de vasos é geralmente tido como importante na identificação,
apesar de variar segundo à posição na árvore e com as condições de
crescimento. Para os raios, o caráter de maior valor é a sua largura, tanto em
dimensão linear como em número de células; a altura pode também auxiliar,
principalmente se os raios forem muito altos ou muito baixos. A presença de raios
exclusivamente unisseriados, por sua vez, também assume grande utilidade,
podendo auxiliar na distinção de gêneros e espécies (METCALFE & CHALK,
1972).
Influenciados pelo ambiente, os caracteres quantitativos variam
notavelmente: é o caso do número de vasos/mm2, do comprimento de elementos
vasculares e da quantidade de parênquima axial. Em algumas espécies, o
comprimento de elementos vasculares varia consideravelmente em diferentes
partes do fuste, tanto na direção medula – casca (variação horizontal), como ao
longo do comprimento do tronco (variação vertical). O diâmetro dos vasos, que
varia de acordo com as condições de crescimento, bem como o arranjo do
parênquima axial, os diferentes tipos de raios (heterogêneos ou homogêneos) e a
presença de tilos, óleos ou mucilagens, são, igualmente, aspectos de grande
importância na identificação de madeiras (METCALFE & CHALK, 1972).
Os princípios filogenéticos foram estabelecidos por BAILEY (1957), com base
na provável evolução dos elementos traqueais, dos vegetais mais primitivos até os
mais evoluídos. Tais investigações evidenciaram que a evolução não ocorre de
maneira sincronizada em diferentes órgãos de uma mesma planta, nem em
diferentes elementos de um mesmo tecido.
Segundo ESAU (1965), a especialização das células e tecidos dos vegetais é
melhor compreendida no xilema secundário do que em qualquer outro tecido das
plantas vasculares.
Quando altamente especializados, os elementos de vaso são curtos e de
grande diâmetro em relação ao comprimento. Elementos de vaso com apêndices
longos são considerados primitivos, se comparados aos de paredes terminais
transversais (PRATES, 1990).
O tipo de placa de perfuração mais primitivo é o escalariforme com
numerosas barras, evoluindo para placa reticulada e, finalmente, para a placa com
perfuração simples, tida como a mais evoluída (METCALFE & CHALK, 1972).
As pontoações escalariformes são mais primitivas, e as alternas mais
evoluídas (EAMES, 1961; GILBERT, 1940).
Quanto ao parênquima axial, o tipo apotraqueal difuso é considerado mais
primitivo do que os padrões paratraqueais (KRIBS, 1930).
Os elementos fibrosos variam, progressivamente, de traqueídeos para
fibrotraqueídeos e fibras libriformes (BAILEY & TUPPER, 1918).
A estrutura radial menos evoluída é a de raios heterogêneos, encontrada,
muitas vezes, em Angiospermas primitivas. A especialização dos raios depende
mais do grau de heterogeneidade do que de seu tamanho (KRIBS, 1937). Para os
mesmos, são importantes as seguintes tendências evolutivas:
a) Redução na largura e altura;
b) Eliminação de raios multisseriados ou de raios unisseriados;
c) Redução simultânea no tamanho dos raios multisseriados e alargamento
dos raios unisseriados, originando raios multisseriados pequenos, de
tamanho uniforme (estratificação);
d) Eliminação das células eretas e excessivamente procumbentes,
resultando em raios de estrutura homogênea (BARGHOORN, 1941).
De acordo com METCALFE & CHALK (1972) e COZZO (1954), madeiras
com células não estratificadas são mais primitivas do que as de estrutura
estratificada. A estratificação pode ser utilizada como indicativo de alto grau de
especialização (CHALK & CHATTAWAY, 1933).
2.1 Considerações taxonômicas para a família Asteraceae
As Compositae ou Asteraceae compreendem cerca de 1.100 gêneros e
25.000 espécies, distribuídas nas regiões tropicais, subtropicais e temperadas do
mundo. Estão bem representadas em todos os tipos de hábitat, com exceção do
aquático. No Brasil, a família compreende cerca de 180 gêneros, segundo
BARROSO (1991).
Alguns gêneros parecem mal situados em suas respectivas tribos, de acordo
com análises bioquímicas, polínicas, micromorfológicas, anatômicas e citológicas
(HEYWOOD apud BARROSO, 1991), enquanto outros necessitam de revisão,
com vistas ao estabelecimento do correto posicionamento sistemático.
A divisão da família em 13 tribos, feita por BENTHAM (1873) e reconhecida
por HOFFMANN (1894), é hoje largamente aceita (CABRERA 1974, 1978;
GIULIANO 2000). Das várias propostas para modificar esse sistema, a de Jeffrey,
adotada por BARROSO (1991), considera a existência de 17 tribos para toda a
família, subdivididas em duas subfamílias: Lactucoideae, representada por oito
tribos e Asteroideae, por nove. Destas, as tribos Vernonieae e Eupatorieae são
consideradas menos evoluídas (CABRERA, 1974). Para CRONQUIST (1968), ao
contrário, estão nas Heliantheae as características mais primitivas.
A tribo Astereae reúne 3.020 espécies, subordinadas a 14 subtribos e 189
gêneros, de distribuição predominantemente extratropical (NESOM, 1994). No
Brasil, ocorrem cerca de 18 gêneros, com maior dispersão no sul do país
(BARROSO, 1991).
Tida como uma das mais evoluídas, a tribo Astereae compreende espécies
anuais ou perenes, de ervas, lianas, subarbustos, arbustos ou árvores de pequeno
porte (CABRERA, 1974, 1978; BARROSO, 1991; NESOM, 1994).
Os gêneros americanos da subtribo Baccharinae Less. (tribo Astereae
Cassini) caracterizam-se pela presença de flores hermafroditas, funcionalmente
masculinas por aborto do gineceu. Segundo DEBLE (2004), a subtribo está
representada, no Brasil, por 4 gêneros: Baccharidastrum Cabrera, Baccharis
Linnaeus, Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis Deble, Oliveira &
Marchiori.
2.2 Histórico dos gêneros Heterothalamus Lessing e Heterothalamulopsis
Deble, Oliveira & Marchiori
O gênero Heterothalamus foi originalmente descrito por Lessing, em 1830,
ao reconhecer, para o mesmo, a existência de duas espécies: H. brunnioides e H.
psiadioides.
HOOKER & ARNOTT (1841) agregaram uma terceira espécie para a flora
Argentina: Heterothalamus spartioides.
WEDDEL (1856) descreveu outras duas espécies - Heterothalamus
boliviensis e H. acaulis – posteriormente subordinadas aos gêneros
Pseudobaccharis (CABRERA, 1944), Psila (CABRERA, 1955) e Baccharis
(CUATRECASAS, 1967).
Para a Flora Brasiliensis, BAKER (1882) citou três espécies de
Heterothalamus, das quais apenas Heterothalamus psiadioides Less. continua
válida; H. brunnioides Less. passou à sinônimia de H. alienus e H. spartioides foi
excluída do gênero.
Com base em Marshalia aliena, descrita por SPRENGEL (1826), KUNTZE
(1898) criou o binômio Heterothalamus alienus, subordinando H. brunnioides à sua
combinação.
ARECHAVALETA (1898) reconheceu a ocorrência de Heterothalamus
alienus no Uruguai e realizou a diagnose de H. psiadioides que, na época, ainda
não havia sido coletada no país.
BARROSO (1976) reconheceu duas espécies para o gênero –
Heterothalamus alienus e H. psiadioides –, as mesmas citadas anteriormente por
LOMBARDO (1964), para a flora do Uruguai.
Na Argentina, GIULIANO (2000) refere Heterothalamus alienus para as
províncias fitogeográficas Chaqueña e do Espinal (Córdoba, San Luis e La Rioja).
Para flora de Santa Catarina (Brasil), BARROSO & BUENO (2002) incluíram
duas espécies nativas: Heterothalamus alienus e H. psiadioides.
Mais recentemente, DEBLE, OLIVEIRA & MARCHIORI (2003) descreveram
uma nova espécie – Heterothalamus rupestris –, endêmica da Serra do Sudeste
no Rio Grande do Sul. No mesmo ano, HELLWIG (2003) descreveu
Heterothalamus wagenitzii para a Serra Geral do Rio Grande do Sul e Santa
Catarina.
De acordo com DEBLE (2004), o gênero Heterothalamus reúne plantas
polígamo-dióicas ou imperfeitamente dióicas, com capítulos femininos de flores
carnosas e liguladas, protegidas por páleas persistentes oblanceoladas ou
cimbiformes e 1-2-séries de flores liguladas, femininas ou neutras, nos capítulos
masculinos.
O gênero Heterothalamulopsis foi criado por DEBLE, OLIVEIRA &
MARCHIORI (2004) para melhor abrigar Heterothalamus wagenitzii, que possui
características suficientemente singulares para a segregação em gênero distinto.
A espécie é dióica e distingue-se pelos capítulos femininos de flores carnosas e
liguladas, protegidas por páleas persistentes, bem como pelos capítulos
masculinos com flores isomorfas tubulosas, de ápice 5-secto, com pápus
persistente e ápice dilatado (DEBLE, OLIVEIRA & MARCHIORI, 2004).
2.3 Anatomia da Madeira na família Asteraceae e tribo Astereae
Nas Asteraceae, a estrutura anatômica da madeira apresenta anéis de
crescimento pouco evidentes, porosidade difusa ou semidifusa e vasos
tipicamente pequenos, ocasionalmente de tamanho médio, com placas de
perfuração simples, mais raramente escalariforme-irregulares ou reticuladas.
Providos de pontoações intervasculares alternas, diminutas até moderadamente
grandes, os vasos reúnem-se em agrupamentos diagonais e racemiformes
irregulares, compondo, por vezes, um nítido padrão dendrítico. O parênquima
axial, tipicamente paratraqueal e seriado, pode ser estratificado ou composto de
células fusiformes. Os raios, tipicamente com 4-10 células de largura e escassos
unisseriados de baixa altura, são exclusivamente unisseriados em poucas
espécies e, por vezes, estratificados; os multisseriados, reúnem uma mistura
irregular de células eretas e procumbentes. As fibras, pequenas e de pontoações
simples, ocasionalmente septadas, variam de comprimento médio até muito
curtas. Tilos e traqueídeos vasicêntricos são pouco freqüentes, assim como a
presença de canais intercelulares em raios. Os cristais, por sua vez, não são
reportados para a família (METCALFE & CHALK, 1972; RECORD & HESS, 1949).
TEIXEIRA (1977), que descreveu as madeiras de Piptocarpha angustifolia
Dusén e Vernonia discolor (Spreng.) Less., observou, para as mesmas, a
presença de placas de perfuração escalariforme e simples nos elementos de vaso.
Em P. angustifolia Dusén, o autor ainda refere a presença de trabéculas, caráter
que ainda não havia sido mencionado para a família.
CARLQUIST (1966) investigou a maioria das tribos de Asteraceae,
salientando-se as Mutisieae, Heliantheae, Helenieae, Cichorieae, Astereae,
Inuleae, Senecioneae, Vernonieae, Cynareae, Eupatorieae, Anthemideae,
Ambrosineae, Calenduleae e Arctotideae. As características anatômicas da tribo
Astereae foram também investigadas pelo referido autor, com base em espécies
dos gêneros Baccharis, Chrysothamnus, Haplopappus e Olearia.
Para CARLQUIST (1966), a tribo Astereae é a mais evoluída das
Compositae quanto à Anatomia da Madeira, reunindo em suas espécies
características altamente especializadas. Os pequenos elementos vasculares,
referidos na literatura, podem, todavia, estar relacionados tanto à elevada posição
filogenética da tribo, como à especialização acelerada, devido ao hábitat
geralmente seco, ocupado pelas plantas desse grupo.
Em Astereae, a ocorrência de traqueídeos vasculares explica-se pela
redução do diâmetro de vasos e pelos grandes agrupamentos de poros, como
observado em espécies de Baccharis, Chrysothamnus, Gutierrezia, Haplopappus,
Lepidospartum, Olearia e Tetramolopium (CARLQUIST, 1960).
Os espessamentos espiralados, reportados em Astereae, constituem uma
exceção na família. Existem casos em que as cavidades superficiais, formadas na
face interna da abertura da pontoação, estão conectadas em hélice, por duas ou
mais pontoações adjacentes. Existem, ainda, casos aparentemente transitivos e,
por motivo de afinidade taxonômica interna, esse tipo de espessamento parece
relacionar-se a um tipo mais elaborado, no qual se observam pares de finas faixas
ou sulcos. A variação na morfologia dos “espessamentos espiralados” sugere que
o caráter constitui uma especialização, da condição não-espiralada para a
espiralada, em distintas espécies e gêneros da tribo (CARLQUIST, 1960).
Em Astereae, observa-se notável variação nos padrões de agrupamento de
vasos, aspecto interpretado, por TIPPO (1938), como altamente especializado e
de grande importância taxonômica na tribo.
Em Asteraceae, o parênquima é tipicamente paratraqueal, de escasso a
vasicêntrico, padrão também predominante na tribo Astereae. Em algumas
espécies de Baccharis, todavia, observam-se faixas de parênquima apotraqueal
que podem estar relacionadas à transição para o padrão paratraqueal-vasicêntrico
abundante (CARLQUIST, 1960).
Na tribo Astereae, os raios podem ser multisseriados e unisseriados, ou
então exclusivamente multisseriados. As células radiais podem ser quadradas e
procumbentes, quadradas e eretas, ou uma combinação destes tipos. A
ocorrência de tecido radial homogêneo foi assinalada somente em três espécies
da tribo: Aster spinosus, Remya mauiensis e Tetramolopium humile
(CARLQUIST, 1960).
Nas espécies de Astereae, os anéis de crescimento podem ser distintos ou
indistintos. A tribo caracteriza-se, ainda, pela presença de estruturas variadas de
armazenamento nos raios. A ocorrência de cristais foi registrada em apenas três
gêneros da família (Proustia, Ericameria e Olearia) e numa única espécie de
Astereae (Olearia muelleri). Para a referida tribo, a literatura também refere a
presença de abundantes depósitos de resina (CARLQUIST, 1960).
2.4 Tendências evolutivas da madeira em Astereae
A grande plasticidade das Asteraceae, evidenciada pela presença de suas
espécies nas mais variadas regiões e nichos ecológicos, faz com que a adaptação
também se manifeste em padrões anatômicos da madeira, tornando o grupo
excelente para demonstrar como estes fatores influenciam na evolução do xilema
(CARLQUIST, 1966).
De acordo com CARLQUIST (1960), a tribo Astereae não pode ser definida
com precisão, com base apenas na Anatomia da Madeira. Algumas tendências,
todavia, podem, por vezes, ser reconhecidas: é o caso, por exemplo, dos vários
tipos de espessamentos espiralados.
Quanto ao agrupamento, algumas espécies de Astereae apresentam vasos
em múltiplos numerosos, à semelhança do observado em outras tribos. O
desenvolvimento marcante desse caráter, bem como os variados padrões
verificados no conjunto da tribo, são aspectos excepcionais na família, que
sugerem uma condição especializada ao grupo (CARLQUIST, 1960).
Para CARLQUIST (1960), o comprimento de elementos vasculares – que são
geralmente curtos em todos os gêneros estudados de Astereae –, também indica
uma posição filogenética mais avançada na família, quando comparada com as
Helianteae ou Mutiseae, por exemplo.
Tais tendências, que sinalizam para as Astereae uma posição mais evoluída
do xilema em relação a outras tribos, vão de acordo com RAVEN et al. (1960), que
consideram o grupo como derivado de ancestrais das “Heliantheae”.
2.5 Anatomia ecológica
A influência dos fatores ambientais na Anatomia da Madeira é investigada há
muito tempo. VESQUE (1889, apud BAAS, 1982) observou que o diâmetro dos
vasos varia de acordo com a disponibilidade de água para a planta. As condições
ecológicas, desse modo, podem ser deduzidas, indiretamente, a partir da análise
de sua estrutura anatômica.
A estrutura da madeira resulta de um mecanismo bastante complexo,
incluindo potencial genético e fatores do meio. Os principais fatores ecológicos
envolvidos na atividade cambial e morfogênese do xilema refletem adaptação ao
grau de disponibilidade hídrica e à taxa transpiratória (CARLQUIST, 1975). A
influência do meio manifesta-se nas qualidades e propriedades mecânicas da
madeira, intensificando, ou mesmo revertendo, tendências filogenéticas
estabelecidas para determinadas espécies (TSOUMIS, 1968; GRAAF & BAAS,
1974).
Em ambientes secos e zonas áridas, as plantas enfrentam problemas com
relação à pressão negativa, havendo risco de embolias devido à baixa
disponibilidade de água. A presença freqüente de vasos numerosos e estreitos, de
elementos vasculares mais curtos e de pontoações intervasculares pequenas, tem
sido interpretada como importante estratégia do xilema secundário para a
segurança da condutividade hidraúlica (BAAS & CARLQUIST, 1985; BARAJAS-
MORALES, 1985; CARLQUIST & HOEKMAN, 1985; LINDORF, 1994). Efeito
semelhante exercem o agrupamento de vasos em múltiplos, bem como a
presença de espessamentos espiralados em vasos e de traqueídeos vasicêntricos
ou vasculares (CARLQUIST & HOEKMAN, 1985; BAAS & SCHWEINGRUBER,
1987).
De acordo com RECORD & HESS (1934), madeiras de arbustos esclerófilos
e de deserto são freqüentemente caracterizadas por porosidade difusa, por anéis
de crescimento relativamente pequenos no lenho tardio e, em geral, pela
abundância de vasos e parênquima; os elementos vasculares são também
geralmente curtos e de diâmetro pequeno, ao passo que os raios são pequenos e
numerosos.
Em estudo de 19 espécies venezuelanas de florestas áridas, LINDORF
(1994) comprovou a predominância de caracteres propícios à condução hidráulica,
sobretudo no agrupamento de vasos de pequeno diâmetro, compostos de
elementos curtos e com pontoações intervasculares pequenas.
Em estudo de 207 espécies do sul da Califórnia, pertencentes a 178
gêneros, CARLQUIST & HOEKMAN (1985) encontram alto grau de xeromorfismo
no sistema condutor, manifestado pelo grande número de vasos por mm2, pelo
pequeno diâmetro e comprimento dos elementos vasculares, pela presença de
traqueídeos vasicêntricos ou vasculares, e pela ocorrência de espessamentos
espiralados.
Em seu estudo sobre espécies arbóreas da flora brasileira, SEGALA-ALVES
(1997) observou que os espessamentos espiralados são mais freqüentes em clima
super-úmido, tendendo a ausente em ambientes mais secos, ao contrário do
afirmado por CARLQUIST & HOEKMAN (1985) e WEBBER (1936), que registram
alta incidência de espessamentos espiralados em plantas de hábitat árido, quando
comparado a ambientes mais úmidos.
Para CARLQUIST (1982), os espessamentos espiralados podem atuar na
redução de embolias, pois possibilitam maior superfície de contato entre a parede
do vaso e a coluna líquida; a escassa correlação entre a referida caraterística e
umidade, todavia, parece não validar tal hipótese (SEGALA-ALVES, 1997).
Para os tipos de parênquima axial, SEGALA-ALVES (1997) constatou que,
em climas quentes, o padrão apotraqueal predomina em latitudes maiores, e o
paratraqueal em latitudes menores. Com relação ao parênquima axial, verificou-se
maior abundância em latitudes menores, comprovando-se, ainda, a existência de
correlação negativa entre abundância de parênquima e latitude.
2.6 Considerações gerais sobre a importância dendrológica das Asteraceae
Apesar do limitado valor madeireiro, algumas espécies de Piptocarpha,
Vernonia e Vanillosmopsis são citadas por REITZ et al. (1988) como úteis para
reflorestamentos, salientando Vernonia discolor como espécie-clímax.
Em seu estudo sobre árvores brasileiras, LORENZI (1998) destaca seis
espécies da família. A madeira varia de moderadamente pesada, em Gochnatia
polymorpha e Piptocarpha rotundifolia, até leve, em Piptocarpha angustifolia e
Stifftia crysantha, que são indicadas para usos internos, construção civil e
produção de chapas de compensado ou aglomerado. Outras espécies são ainda
valorizadas como ornamentais ou para a recomposição de áreas degradadas.
Para a flora dendrológica sul-riograndense, BACKES & IRGANG (2002)
destacam três espécies pioneiras: Piptocarpha angustifolia Dusén e Vernonia
discolor Less., produtoras de madeira leve, recomendada para chapas de
aglomerado ou caixotaria e Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr., por sua madeira
dura, indicada para moirões.
Em seu estudo anatômico sobre a madeira de Piptocarpha angustifolia
Dusén e Vernonia discolor (Spreng.) Less, TEIXEIRA (1977) recomendou as
mesmas para a produção de papéis resistentes à tração.
III. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Caracterização geral das regiões de coleta
As coletas foram realizadas na região da Serra do Sudeste do Rio Grande do
Sul (Escudo Rio-Grandense), entre os municípios de Caçapava do Sul e Santana
da Boa Vista, bem como na região dos Aparados da Serra, em Cambará do Sul.
3.1.1 Serra do Sudeste
Localizada na porção centro-meridional do Rio Grande do Sul, em altitudes
de 100 a 600 m, a Serra do Sudeste (Figura 1) ocupa uma área de 46.742 km2. De
forma triangular, a região forma uma mancha descontínua, tendo a capital do
Estado (Porto Alegre) na extremidade de um de seus vértices e limitando-se, ao
norte, oeste e sudoeste, sem ruptura de declive, com a Depressão Central
Gaúcha, onde estabelece contato com as planícies dos rios Jacuí, Ibicuí e Santa
Maria. A leste, a Serra do Sudeste limita-se inteiramente com a “Planície Gaúcha”
ou província geomorfológica do “Litoral Gaúcho” (HERMANN & ROSA, 1990).
O clima regional é temperado nas partes mais elevadas, com invernos frios e
verões amenos, e subtropical nas menores altitudes. A temperatura média anual
varia entre 150C e 170C, sendo de 240C a temperatura média do mês mais quente
e 12,50C a do mês mais frio. A precipitação anual varia de 1.370 a 1.660 mm, com
chuvas regularmente distribuídas durante o ano (MORENO, 1961; MACEDO,
1984).
A respeito da geologia, trata-se da região mais antiga do Estado,
correspondendo ao “Planalto Sul-Rio-Grandense”, composto principalmente por
granitos e, em menor proporção, por gnaisses, arenitos e rochas sedimentares.
Apesar da grande diversidade de solos, eles geralmente são de baixa fertilidade,
destacando-se o litólico como mais representativo (TEIXEIRA et al. 1986).
A vegetação, classificada como “Savana-Parque” (LEITE & KLEIN, 1990),
apresenta elemento arbóreo extremamente rarefeito em extensas áreas, ao lado
de outras com agrupamentos consideráveis de árvores e arvoretas. Junto aos
cursos d’água, bem como nas encostas de morros e locais mais abrigados dos
ventos, os agrupamentos florestais alcançam maior desenvolvimento, reunindo
espécies comuns aos pinhais: Podocarpus lambertii, Matayba elaeagnoides,
Gomidesia sellowiana, Ocotea pulchella, Ilex paraguariensis e Blepharocalyx
salicifolius, entre outras (REITZ et al., 1988). Nas matas de galeria, são mais
comuns: Calliandra tweediei, Pouteria salicifolia, Erythrina crista-galli, Luehea
divaricata, Myrciaria tenella, Ruprechtia laxiflora, Ocotea acutifolia e Salix
humboldtiana (GUADANIN et al., 1999).
3.1.2 Aparados da Serra
Com relevo entre 900 e 1200 m de altitude, em planalto de origem basáltica,
a região dos Campos de Cima da Serra situa-se no extremo nordeste do Rio
Grande do Sul e sudeste de Santa Catarina. A borda da Serra Geral (Figura 1)
corresponde ao limite entre os municípios de Cambará do Sul e São José dos
Ausentes, com os de Torres e Praia Grande (Santa Catarina).
O clima da região, temperado e do tipo CFb1 de Köppen (MORENO, 1961),
apresenta temperatura do mês mais frio entre –3ºC e 18ºC e temperatura média
anual de 14,4ºC. A precipitação média anual, de 2.468mm, é regularmente
distribuída ao longo do ano, sendo a região bem conhecida como uma das mais
chuvosas do Estado.
A vegetação florestal nativa, correspondente à “Floresta Ombrófila Mista”
(LEITE & KLEIN, 1990), tem a Araucaria angustifolia como árvore emergente e do
estrato superior, associada a espécies de Lauraceae (Ocotea pulchella, O.
puberula, Cryptocarya aschersoniana, Nectandra lanceolata, N. grandifolia, N.
megapotamica), de Aquifoliaceae (Ilex paraguariensis) e de Sapindaceae
(Matayba elaeagnoides, Cupania vernalis), responsáveis, em seu conjunto, por 60
a 70% do dossel da floresta. O estrato inferior baseia-se em Myrtaceae (Myrcia
bombycina, Myrceugenia euosma, Psidium cattleyanum), Podocarpaceae
(Podocarpus lambertii) e algumas Leguminosae, salientando-se Mimosa scabrella
(QUADROS & PILLAR, 2002).
FIGURA 1 – Mapa morfológico do Rio Grande do Sul (Elaboração e desenho de Miron Zaions): H.a. = Heterothalamus alienus; H.p. = Heterothalamus psiadioides; H.r. = Heterothalamus rupestris; H.w. = Heterothalamulopsis wagenitzii.
H.r. H.p.
H.w.
H.a.
3.2 Coletas de madeira
Foram coletadas madeiras de três indivíduos adultos de cada espécie, com
exceção de Heterothalamulopsis wagenitzii, que teve uma única amostra
estudada, devido a sua extrema raridade. Dos troncos, foram extraídos três discos
com espessura aproximada de 3 cm.
Identificadas por especialistas, as exsicatas foram incorporadas aos
Herbários CNPO (Embrapa Pecuária Sul - Bagé/RS) e HDCF (Herbário do
Departamento de Ciências Florestais – UFSM), sob os números: 2123, 2124,
2125, para Heterothalamus alienus; 2118, 2119, 2120, para Heterothalamus
psiadioides; 575, 576, 577, para Heterothalamus rupestris; e 841, 842, 843 para
Heterothalamulopsis wagenitzii, todos coletados por L. P. Deble e A. S. de
Oliveira.
3.2.1 Obtenção de corpos de prova
De cada amostra de lenho foram confeccionados três corpos de prova (3 x 3
x 3 cm), orientados para a obtenção de cortes histológicos contendo os planos
transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial. Outro bloco pequeno de
madeira foi também retirado, de cada disco, com vistas à maceração.
3.2.2 Lâminas histológicas
Para a observação da estrutura anatômica da madeira, foram
confeccionadas cerca de 10 lâminas histológicas de cada amostra, nos três planos
anatômicos. A microtomia seguiu a técnica padrão, adotada no Laboratório de
Anatomia da Madeira da Universidade Federal do Paraná.
Os corpos de prova foram amolecidos por fervura em água durante três
semanas, e posteriormente cortados em micrótomo de deslizamento, modelo
Reichert, regulado para a espessura nominal de 18 µm. Foram utilizadas navalhas
tipo C ou D (KRAUS & ARDUIN, 1997). Usou-se tripla coloração, com acridina-
vermelha, crisoidina e azul-de-astra (DUJARDIN, 1964), desidratação em série
alcoólica e montagem de lâminas permanentes, com “Entellan”.
3.2.3 Lâminas de macerado
Para a mensuração do comprimento de fibras e de elementos vasculares,
bem como do diâmetro e espessura da parede de fibras, foram confeccionadas 5
lâminas de macerado, para cada amostra.
Por maceração, entende-se a individualização das células lenhosas,
resultante da dissolução da lamela média. Para tanto, seguiu-se o método de
Jeffrey (FREUND, 1970).
Na dissociação do tecido lenhoso, usou-se solução aquosa de ácido nítrico e
ácido crômico, ambos a 10%, na proporção 1:1, em dois banhos consecutivos,
com duração de aproximadamente 24 horas. Completada a maceração, as células
de tecido lenhoso foram reunidas em papel de filtro, com o uso de funil. A pasta
resultante, foi tingida com solução aquosa de safranina 1%.
As etapas de desidratação, diafanização e montagem de lâminas
permanentes seguiram as mesmas orientações referidas no preparo de lâminas
histológicas, com a diferença de que as etapas iniciais foram desenvolvidas em
papel de filtro.
3.2.4 Descrição da estrutura anatômica
A descrição da estrutura anatômica segue as recomendações da norma da
COPANT (1973), com as seguintes alterações introduzidas por BURGER (1979) e
MARCHIORI (1980):
- Para todos os caracteres medidos ou determinados, são apresentados o
número total de medições, os valores mínimos, médios e máximos, bem como o
desvio padrão;
- Mediu-se o diâmetro tangencial total dos poros, incluindo a parede, e não
apenas o diâmetro do lúmen;
- Para a determinação da freqüência de poros (poros/mm2), considerou-se
cada poro como unidade, e não as séries ou aglomerados de poros;
- Os raios imersos em parênquima axial e fibras, não foram medidos
separadamente;
- A altura de raios e o comprimento das fibras são referidos em micrômetros,
em vez de milímetros;
- Os raios multisseriados foram subdivididos em classes segundo a largura
em número de células;
- Foram determinadas a percentagem dos diferentes tecidos constituintes da
madeira, bem como das classes de raio.
3.2.5 Medições e contagens microscópicas
Para cada indivíduo, tomaram-se aleatoriamente lâminas histológicas e de
macerado. Após observações preliminares, o estudo envolveu medições de 31
características anatômicas quantitativas.
O número de medições para cada caráter foi previamente fixado em 30 por
amostra, com exceção da percentagem dos diferentes tecidos e classes de raios.
Apesar da COPANT (1973) recomendar 50 medições, foram feitas 30 medições
por característica, pois este número mostra-se suficiente, de acordo com MUNIZ,
(1986), MARCHIORI, (1990), CECCANTINI, (1996), SOUZA, (2000) e IWASAKI,
(2001), entre numerosos autores.
As medições e contagens foram realizadas em microscópio binocular Carl
Zeiss, provido de ocular com escala graduada.
A determinação da percentagem dos diferentes tecidos constituintes da
madeira foi obtida mediante movimentos aleatórios do charriot, em corte
anatômico transversal. A cada movimento, era anotado o tipo de célula
correspondente a um ponto pré-determinado na escala graduada. As contagens,
em número de 600 por indivíduo, foram realizadas com o auxílio de um contador
de laboratório, modelo Leucodiff 105. O número de coincidências, em cada 100
determinações, expressa diretamente a percentagem dos distintos tipos celulares
no tecido lenhoso.
Para a determinação da percentagem nas distintas classes de raios quanto à
largura em número de células, procedeu-se de maneira similar, valendo-se,
todavia, da seção longitudinal tangencial.
Na contagem de poros por mm2, utilizou-se a impressão de uma
fotomicrografia de corte transversal em tamanho A4, com escala de 200µm. Sobre
a impressão, foi colocada uma transparência de mesmo tamanho, marcada com
quadriculado de 1 cm. O número de poros/mm2 foi então obtido de forma indireta,
segundo o princípio da fração de pontos.
3.2.6 Fotografias
As fotomicrografias foram realizadas em microscópio Olympus cx40, com
objetivas planas 10x / 0.25, 20x / 0.40 e 40x / 0.65, equipado com câmara digital
Olympus Camedia c-3000. As imagens foram trabalhadas nos programas
Olympus Microsuite TM Basic e Corel Draw 9, no Laboratório de Anatomia da
Madeira da Universidade Federal do Paraná. Em computador, foram feitas
fotografias em corte transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial, para
as quatro espécies.
Os indivíduos coletados foram fotografados in loco, com câmera fotográfica
“Canon Eos Elan”, dotada de lentes ZOOM Ultrasonic EF 35-80 mm 1:4-5.6.
3.3 Processamento e análise estatística dos dados
Todos os dados quantitativos foram processados e organizados em planilha
eletrônica Excel. Os mesmos foram enviados para o programa “Statgraphics,
versão 2.1”, de onde foram obtidos os valores mínimos, médios, máximos e desvio
padrão.
A análise quantitativa das características anatômicas seguiu a metodologia
tradicional em Anatomia da Madeira (MARCHIORI & BRUM, 1997; MARCHIORI,
1998).
Os gráficos para representação dos dados quantitativos, foram feitos em
Word “Microsoft Graph 97”.
3.4 Descrições botânicas
As descrições botânicas das espécies, estão baseadas em DEBLE (2004).
3.5 Análise dos caracteres anatômicos
Realizadas as descrições anatômicas das quatro espécies, procedeu-se a
comparação do texto produzido com referências encontradas na literatura para
família Asteraceae e tribo Astereae, inclusive no tocante ao nível evolutivo,
filogenético e ecológico.
IV. RESULTADOS E DISCUSSÕES
4.1 Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze
4.1.1 Descrição botânica
Arbusto de 1-5 m de altura, ramoso (Figura 2). Folhas de 7-30 mm de
comprimento por 0,7 mm de largura, lineares, alternas, sésseis, uninérvias,
pontoadas de glândulas, íntegras, de ápice agudo e base atenuada (Figura 3b).
Capítulos pedunculados, em número de (1) 4-12, dispostos em corimbos terminais
(Figura 3a). Invólucro feminino globoso, de 7-11 mm de diâmetro, com brácteas
involucrais 3-4 seriadas, lanceoladas a oblongas, curvas e de ápice agudo; flores
de corola breve-ligulada, carnosa, de 1,5-2 mm de comprimento (Figura 3f); pápus
curto, caduco (Figura 3h); pálea cimbiforme, de ápice triangular a truncado, com 3-
4 mm de comprimento (Figura 3g). Invólucro masculino campanulado, de 5-9 mm
de diâmetro, com brácteas involucrais 3-seriadas, de ápice agudo (Figura 3c);
flores dimorfas; as marginais, 1-2 seriadas, apresentam corola ligulada de 3 mm
de comprimento (Figura 3d); as flores do disco, multisseriadas e masculinas,
possuem corola tubulosa 5-dentado, de 3 mm de comprimento (Figura 3e), e
pápus de cerdas caducas. Aquênio, 5-costado, curvo (Figura 3i). Floresce nos
meses de outubro, novembro, fevereiro e março.
Distribuição geográfica e hábitat: No Brasil, ocorre em Santa Catarina e no
Rio Grande do Sul, em áreas esparsas da Serra do Sudeste, Campanha do
Sudoeste e Serra Geral. Habita geralmente solos rasos e pedregosos, em
barrancos e beira de estradas. É também citada para o Uruguai (Departamentos
de Florida, Lavalleja, Maldonado) e centro da Argentina (Províncias de Córdoba,
San Luis, La Rioja).
Nomes populares: alecrim-do-campo (RS, SC), romerillo, romerillo-del-campo
(Uruguai, Argentina).
FIGURA 2 – Exemplares de Heterothalamus alienus, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).
FIGURA 3 – Ramo feminino de Heterothalamus alienus (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm. 4.1.2 Descrição microscópica da madeira
Vasos: Extremamente numerosos (424-478-582/mm2), ocupando cerca de
19% do volume da madeira (Tabela 1). Vasos em distribuição difusa, não
uniforme, compondo agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 4a)
(dendrítico, sensu IAWA, 1989); vasos solitários, raros. Vasos extremamente
pequenos até pequenos, (15-35-60 µm), de seção poligonal. Elementos
vasculares muito curtos (80-154-210 µm), com placas de perfuração simples e
espessamentos espiralados na parede (Figura 4d, 5b, 5f); apêndices ausentes, ou
então curtos (5-11-25 µm), em uma ou em ambas as extremidades. Vasos com
abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes. Pontoações
intervasculares alternas, de forma oval ou poligonal quando aproximadas,
pequenas (4-5,7-7 µm) e com abertura horizontal, lenticular, inclusa (Figura 5b).
Parênquima axial: Abundante, em disposição paratraqueal vasicêntrica
(Figura 4b) e ocupando cerca de 26% da seção transversal da madeira. Células
parenquimáticas fusiformes, de 50-91-190 µm de altura por 10-15-22 µm de
diâmetro, em arranjo estratificado (Figura 4e, 4f). Séries parenquimáticas verticais
também estratificadas, de 55-165-320 µm de altura, com 2, raramente 3 ou 4
células por série.
Raios: Tecido radial heterogêneo (Figura 4c), ocupando cerca de 12% do
volume da madeira, com freqüência de 3-5-7 raios/mm. Raios unisseriados
abundantes (23% do total), muito baixos (20-80-160 µm), de extremamente finos
até muito finos (10-19-27 µm) e com 1-4-8 células de altura. Raios multisseriados,
em sua maioria bisseriados (36,1% do total) e trisseriados (36,3%), raro
tetrasseriados (4,5% do total); variam de muito baixos até medianos (60-242-720
µm), com 3-13-35 células de altura e de extremamente finos a estreitos (10-36-55
µm) (Figura 5d). Tecido radial heterogêneo do Tipo III, reunindo células
procumbentes e quadradas (Figura 5c); estas, confinadas às margens dos raios.
Células cristalíferas, envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes,
mucilaginosas e oleíferas, ausentes.
Fibras: Ocupando cerca de 44% do volume da madeira. Fibras libriformes,
não septadas (Figuras 5b, 5d, 5e), providas de pontoações simples, diminutas;
são extremamente curtas até muito curtas (430-572-800 µm), estreitas (10-12-17
µm) e de paredes espessas (1,2-2,5-3,7 µm). Fibras gelatinosas, freqüentes.
Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, bem
como liber incluso, ausentes. Estratificação parcial, de vasos e parênquima axial.
Anéis de crescimento, indistintos.
FIGURA 4 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus alienus. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, destacando o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Raio heterogêneo, em seção longitudinal radial; d) Seção longitudinal radial, mostrando espessamentos espiralados nos vasos e pontoações alternas; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando parênquima axial estratificado e raios uni e multisseriados.
b
a d
e f
c
a
FIGURA 5 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus alienus. a) Raios com pontoações simples e alternas, em seção radial; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e pontoações alternas; c) Agrupamento de vasos, em seção radial; d) Seção tangencial, destacando a largura variável dos raios em número de células; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.
c d
e f
TABELA 1. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze
Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p.
1. Fração de Poros (%) 1800 10,0 19,0 26,0 5,01 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 424,0 478,3 582,0 55,5 3. ∅ poros (µm) 90 15,0 35,31 60,0 9,41 4. C. elementos vasculares (µm) 90 80,0 154,5 210,0 22,03 5. C de apêndices (µm) 90 5,0 11,25 25,0 5,07 6. ∅ lúmen de vasos (µm) 90 12,5 31,66 55,0 9,48 7. E. da parede dos vasos (µm) 90 0,62 1,74 3,75 0,59 8. ∅ das pontoações (µm) 90 4,12 5,75 7,21 0,73 9. F. parênquima axial (%) 1800 16,0 25,88 36,0 5,10 10. H. séries parênquima axial (µm) 90 55,0 165,0 320,0 35,26 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,98 4,0 0,59 12. H. células fusiformes (µm) 90 50,0 91,53 190,0 28,82 13. L. células fusiformes (µm) 90 10,0 14,95 22,0 2,53 14. F. tecido radial (%) 1800 6,0 11,05 18,0 3,70 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 3,0 5,0 7,0 1,12 16. F. raios unisseriados (%) 1800 11,0 23,44 42,0 11,00 17. H. raios unisseriados (µm) 90 20,0 80,77 160,0 30,81 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 3,52 8,0 1,42 19. L. raios unisseriados (µm) 90 10,0 19,33 27,5 3,76 20. H. raios multisseriados (µm) 90 60,0 241,61 720,0 112,7 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 3,0 12,73 35,0 5,81 22. L. raios multisseriados (µm) 90 10,0 36,02 55,0 8,27 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,71 4,0 0,67 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 26,0 36,11 50,0 8,08 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 18,0 36,33 48,0 8,77 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 2,0 4,56 11,0 2,82 27. F. fibras (%) 1800 30,0 44,05 53,0 5,54 28. C. fibras (µm) 90 430,0 572,33 800,0 74,35 29. ∅ lúmen de fibras (µm) 90 5,0 7,41 11,25 1,46 30. E. parede das fibras (µm) 90 1,25 2,55 3,75 0,51 31. ∅ fibras 90 10,0 12,44 17,5 1,72
Em que: n. m. = número de medições; v. min. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.
4.2. Heterothalamus psiadioides Lessing
4.2.1 Descrição botânica
Arbusto lenhoso, ramoso, com cerca de 0,5-2 m de altura (Figura 6). Folhas
de 15-45 (60) mm de comprimento, por 4-15 (20) mm de largura; são alternas,
sésseis, uninérvias, oblongas, de margens serradas na metade superior, com
ápice agudo, base atenuada e pontuada de glândulas (Figura 7b). Capítulos
pedunculados, em número de 4-12, dispostos em corimbos terminais (Figura 7a).
Invólucro feminino hemisférico, com brácteas involucrais 3-4 seriadas, lanceoladas
a oblongas, curvas e de ápice agudo a obtuso; corola breve-ligulada de 1,2-1,5
mm de comprimento, carnosa; pápus curto, caduco (Figura 7h); pálea
oblanceolada, de ápice triangular a truncado (Figura 7g). Invólucro masculino
campanulado, com brácteas involucrais 3-seriadas, de ápice agudo (Figura 7c);
flores dimorfas; as marginais, 1-2 seriadas, liguladas e com corola de 3 mm de
comprimento (Figura 7d); flores do disco multisseriadas, masculinas, de corola
tubulosa 5-dentada (figura 7e) e pápus de cerdas caducas. Aquênio 6-7-costado,
curvo (Figura 7i). Floresce nos meses de outubro, novembro e dezembro.
Distribuição geográfica e hábitat: Ocorre nos Aparados da Serra Geral, em
Santa Catarina e Rio Grande do Sul, no Morro da Polícia, no Parque Saint Hilaire
(Porto Alegre) e na Serra do Sudeste, entre os municípios de Santana da Boa
Vista e Canguçu. Ocorre também no Uruguai (Departamentos de Rivera,
Tacuarembó e Treinta y Tres).
Nomes populares: alecrim-da-folha-larga, vassoura.
FIGURA 6 – Exemplares de Heterothalamus psiadioides, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).
FIGURA 7 – Ramo feminino de Heterothalamus psiadioides (a). Folha (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm.
4.2.2 Descrição microscópica da madeira
Vasos: Extremamente numerosos (231-259-291/mm2), ocupando cerca de
12% do volume da madeira (Tabela 2). Vasos em distribuição difusa, não
uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 8a)
(dendrítico, sensu IAWA); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos
até pequenos (15-35-60 µm), de seção poligonal a oval (Figuras 8a e 9e).
Elementos vasculares muito curtos (130-209-280 µm), com placas de perfuração
simples e delicados espessamentos espiralados na parede (Figuras 9a, 9c, 9f).
Apêndices ausentes ou então curtos (7-15-37 µm), em uma ou em ambas as
extremidades. Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4-5,7-7 µm), de
forma oval a poligonal, com abertura lenticular, horizontal, inclusa (Figura 9c).
Vasos com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes.
Parênquima axial: Paratraqueal escasso, raro vasicêntrico (Figura 8b, 8e),
ocupando cerca de 10% da seção transversal da madeira. Células
parênquimáticas fusiformes, de 50-112-240 µm de altura por 10-15-20 µm de
diâmetro. Séries parenquimáticas axiais com 120-213-450 µm de altura,
compostas geralmente por 2, raro 3 células por série (Figura 9b).
Raios: Tecido radial heterogêneo (Figura 8c, 8d), com freqüência de 2-5-9
raios/mm, ocupando cerca de 9% do volume da madeira. Raios unisseriados
abundantes (55% do total), de extremamente finos até finos (10-19-35 µm) e de
muito baixos até medianos (50-156-560 µm), com 1-5-20 células de altura (Figura
8f). Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (38,5% do total), menos
comumente trisseriados (6,3%) e tetrasseriados (1,5%); variam de muito baixos a
medianos (90-274-650 µm) e de muito finos a estreitos (20-30-47 µm). Tecido
radial heterogêneo do tipo III, reunindo células curtamente procumbentes e células
quadradas (Figura 8d); estas, nas margens dos raios. Células cristalíferas,
envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas,
ausentes.
Fibras: Ocupando cerca de 68% do volume da madeira. Fibras libriformes
não septadas, com pontoações simples, diminutas (Figuras 9b, 9d); variam de
extremamente curtas até muito curtas (410-582-750 µm), são estreitas (7-14-17
µm) e de paredes espessas (1,2-2,8-4,3 µm). Fibras gelatinosas, freqüentes.
Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos,
líber incluso, máculas medulares e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento
indistintos.
FIGURA 8 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus psiadioides. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima axial em disposição paratraqueal vasicêntrica; c) Seção longitudinal radial, destacando os raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células procumbentes e quadradas; e, f) Seção longitudinal tangencial, destacando o parênquima axial escasso e a largura dos raios em número de células.
a bb
c db e
f
FIGURA 9 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus psiadioides. a) Vasos com placas de perfuração simples, em plano radial; b) Seção tangencial, mostrando células parênquimáticas axiais, vasos com pontoações alternas e raios unisseriados; c) Vasos com espessamentos espiralados e fibras, em seção radial; d) Fibras em lâmina de macerado; e, f) Elementos vasculares, em lâmina de macerado.
a
f
c d
e
b
TABELA 2. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus psiadioides Lessing
Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p.
1. Fração de Poros (%) 1800 3,0 12,61 20,0 4,60 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 231,0 259,3 291,0 27,07 3. ∅ poros (µm) 90 17,5 34,94 60,0 9,07 4. C. elementos vasculares (µm) 90 130,0 209,5 280,0 33,24 5. C de apêndices (µm) 90 7,5 15,88 37,5 6,94 6. ∅ lúmen de vasos (µm) 90 15,0 30,98 55,0 8,90 7. E. da parede dos vasos (µm) 90 1,25 2,00 3,75 0,57 8. ∅ das pontoações (µm) 90 4,12 5,65 7,21 0,76 9. F. parênquima axial (%) 1800 5,0 9,83 14,0 3,09 10. H. séries parênquima axial (µm) 90 120,0 213,11 450,0 53,62 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,98 4,0 0,46 12. H. células fusiformes (µm) 90 50,0 112,0 240,0 35,33 13. L. células fusiformes (µm) 90 10,0 14,94 20,0 2,62 14. F. tecido radial (%) 1800 5,0 9,16 15,0 3,20 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 2,0 5,0 9,0 1,66 16. F. raios unisseriados (%) 1800 42,0 55,27 65,0 6,88 17. H. raios unisseriados (µm) 90 50,0 155,77 560,0 95,75 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 5,7 20,0 3,83 19. L. raios unisseriados (µm) 90 10,0 18,95 35,0 3,92 20. H. raios multisseriados (µm) 90 90,0 274,11 650,0 122,7 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 3,0 10,77 24,0 4,92 22. L. raios multisseriados (µm) 90 20,0 30,05 47,5 6,04 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,23 5,0 0,49 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 25,0 38,55 52,0 6,47 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 2,0 6,35 14,0 3,42 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 1,0 1,5 2,0 0,70 27. F. fibras (%) 1800 55,0 68,38 80,0 7,72 28. C. fibras (µm) 90 410,0 582,61 750,0 87,58 29. ∅ lúmen de fibras (µm) 90 5,0 8,5 13,75 1,93 30. E. parede das fibras (µm) 90 1,25 2,85 4,37 0,66 31. ∅ fibras 90 7,5 14,09 17,5 2,16
Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.
4.3.Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori
4.3.1 Descrição botânica
Subarbusto lenhoso, com cerca de 0,5-1,5 m de altura, ramoso desde a base
(Figura 10). Folhas de 10-30 mm de comprimento por 1-1,5 mm de largura; são
alternas, sésseis, glabras, lineares, densamente glanduloso-pontuadas,
uninérvias, de ápice agudo, base atenuada e margem inteira ou com 1-6 dentes
na parte superior (Figura 11b). Capítulos com pedúnculos de 0,5-1,5 cm de
comprimento, em número de (1) 3-4, dispostos em corimbos terminais (Figura
11a). Invólucro feminino hemisférico, com 3-4 séries de brácteas oblanceoladas,
curvas e de ápice agudo (Figura 11f); corola de 1,2-1,5 mm de comprimento,
carnosa, breve-ligulada; pápus curto, caduco (Figura 11h); pálea oblanceolada, de
ápice mucronado a truncado e base truncada (Figura 11g). Invólucro masculino
campanulado, composto de brácteas 3-seriadas, lanceoladas, de ápice agudo a
acuminado e base truncada (Figura 11c); flores dimorfas; as marginais, 1-2
seriadas e liguladas, com corola de 3 mm de comprimento (Figura 11d); as do
disco, multisseriadas e masculinas, tem corola tubulosa 5-dentada e pápus de
cerdas caducas (Figura 11e). Aquênio 5-costado, curvo (Figura 11i). Floresce nos
meses de junho, julho e agosto.
Distribuição geográfica e hábitat: Espécie restrita ao Rio Grande do Sul,
ocorrendo em pontos esparsos na Serra do Sudeste, em afloramentos rochosos
úmidos.
Nomes populares: alecrim-da-pedra, alecrim-do-inverno, alecrim-rasteiro.
FIGURA 10 – Exemplares de Heterothalamus rupestris, destacando hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).
FIGURA 11 – Ramo feminino de Heterothalamus rupestris (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor neutra com rudimento do ovário retirado (d). Flor masculina (e). Capítulo feminino (f). Pálea do receptáculo (g). Flor feminina com aquênio imaturo (h). Aquênio (i). Escala a, b = 1 cm; c, d, e, f, g, h, i = 1mm.
4.3.2 Descrição microscópica da madeira
Vasos: Extremamente numerosos (248-363,3-432/mm2), ocupando cerca
de 16% do volume total da madeira (Tabela 3). Vasos em distribuição difusa, não
uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figura 12a)
(dendrítico, sensu IAWA, 1989); vasos solitários, raros. Vasos extremamente
pequenos até pequenos (17-31-65 µm), de seção poligonal. Elementos vasculares
muito curtos (80-162-245 µm), com placas de perfuração simples, desprovidos de
espessamentos espiralados na parede e com apêndices ausentes, ou então curtos
(5-15-42 µm), em uma ou em ambas as extremidades (Figura 13d, 13f).
Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4-5,5-6 µm), de forma oval até
poligonal (Figura 13a); abertura lenticular, horizontal, inclusa. Vasos com
abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos ausentes.
Parênquima axial: Pouco abundante (Figuras 12b, 12e), ocupando cerca
de 15% da seção transversal da madeira. Células parenquimáticas em disposição
paratraqueal vasicêntrica até unilateral, sendo freqüente o contato com fibras
(Figura 12b). Células parenquimáticas fusiformes, de 50-80,2-120 µm de altura por
6,2-10,4-12,5 µm de diâmetro. Séries parenquimáticas verticais de 80-155-220 µm
de altura, com 2 células por série.
Raios: Tecido radial heterogêneo, com freqüência de 5-8-12 raios/mm,
ocupando cerca de 15% do volume da madeira (Figura 12c). Raios unisseriados
abundantes (35% do total); variam de muito baixos até medianos (40-161-760
µm), de extremamente finos a finos (6-18-35 µm), com 1-6-36 células de altura.
Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (40,9% do total), menos
comumente trisseriados (21,1%), raro tetrasseriados (2,2%); variam de muito
baixos a altos (120-329,7-810 µm) e de extremamente finos a estreitos (15-34-60
µm), com 4-14-36 células de altura (Figuras 12e, 13b). Tecido radial heterogêneo
do Tipo III, reunindo células curtamente procumbentes e células quadradas; estas,
na margem dos raios (Figuras 12d, 13c). Células cristalíferas, envolventes, eretas,
esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes.
Fibras: Ocupando cerca de 55% do volume da madeira. Fibras libriformes
não septadas, providas de pontoações simples, diminutas (Figuras 13a, 13e).
Fibras extremamente curtas até muito curtas (350-463-600 µm), estreitas (7-12-17
µm) e de paredes espessas (1,2-2,8-5,6 µm). Fibras gelatinosas, freqüentes.
Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, liber
incluso e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento, indistintos.
FIGURA 12 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamus rupestris. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, mostrando o parênquima paratraqueal vasicêntrico até unilateral; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando células curtamente procumbentes, células quadradas e vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, com parênquima axial escasso e raios uni e multisseriados.
c
b a
e f
d
FIGURA 13 – Detalhes anatômicos de Heterothalamus rupestris. a) Vasos com pontoações simples, em arranjo alterno (seção radial); b) Seção longitudinal tangencial, mostrando a largura dos raios em número de células; c) Raio heterogêneo, mostrando células curtamente procumbentes e quadradas; d) Seção radial, destacando vasos com placas de perfuração simples, sem espessamentos espiralados; e) Fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.
a b
c d
e f
TABELA 3. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori
Características n.m. v. mín. média v. máx. d. p.
1. Fração de Poros (%) 1800 12,0 15,66 25,0 3,14 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 1800 248,0 363,3 432,0 64,75 3. ∅ poros (µm) 90 17,5 31,68 65,0 8,24 4. C. elementos vasculares (µm) 90 80,0 162,16 245,0 32,32 5. C de apêndices (µm) 90 5,0 15,53 42,5 8,77 6. ∅ lúmen de vasos (µm) 90 10,0 25,91 58,75 7,89 7. E. da parede dos vasos (µm) 90 1,25 2,88 6,25 0,78 8. ∅ das pontoações (µm) 90 4,12 5,05 6,18 0,51 9. F. parênquima axial (%) 1800 6,0 14,88 22,0 4,76 10. H. séries parênquima axial (µm) 90 80,0 155,55 220,0 30,76 11. H. séries parênquima axial (céls.) 90 1,0 1,93 2,0 0,25 12. H. células fusiformes (µm) 90 50,0 80,27 120,0 14,54 13. L. células fusiformes (µm) 90 6,25 10,47 12,5 1,49 14. F. tecido radial (%) 1800 9,0 14,66 21,0 3,39 15. Freqüência de raios (raios/mm) 90 5,0 8,0 12,0 1,67 16. F. raios unisseriados (%) 1800 26,0 35,5 42,0 5,30 17. H. raios unisseriados (µm) 90 40,0 161,05 760,0 120,4 18. H. raios unisseriados (céls.) 90 1,0 6,23 36,0 5,33 19. L. raios unisseriados (µm) 90 6,25 18,52 35,0 5,04 20. H. raios multisseriados (µm) 90 120,0 329,77 810,0 145,3 21. H. raios multisseriados (céls.) 90 4,0 13,68 36,0 6,48 22. L. raios multisseriados (µm) 90 15,0 34,72 60,0 9,16 23. L. raios multisseriados (céls.) 90 2,0 2,56 4,0 0,63 24. F. raios 2-seriados (%) 1800 34,0 40,94 48,0 3,91 25. F. raios 3-seriados (%) 1800 11,0 21,16 35,0 6,82 26. F. raios 4-seriados (%) 1800 1,0 2,29 4,0 0,98 27. F. fibras (%) 1800 44,0 54,77 64,0 5,95 28. C. fibras (µm) 90 350,0 463,3 600,0 55,14 29. ∅ lúmen de fibras (µm) 90 3,75 6,18 10,0 1,43 30. E. parede das fibras (µm) 90 1,25 2,83 5,62 0,89 31. ∅ fibras 90 7,5 11,94 17,5 2,30
Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.
4.4 Diagnose anatômica para o gênero Heterothalamus Lessing
Vasos: Extremamente numerosos (231-366-582 mm2), ocupando de 12% a
19% do volume da madeira (Tabelas 1, 2, 3). Vasos em distribuição difusa, não
uniforme, em agrupamentos diagonais e racemiformes (Figuras 4a, 8a, 12a)
(dentrítico sensu IAWA); vasos solitários, raros. Vasos extremamente pequenos
até pequenos (15-61-65 µm), de seção poligonal a oval. Elementos vasculares
muito curtos (80-175-280 µm), com placas de perfuração simples e
espessamentos espiralados presentes ou não na parede (Figuras 4d, 9c, 13d);
quando presentes, os apêndices são curtos (5-12,3-42 µm), dispondo-se em uma
ou em ambas as extremidades. Pontoações intervasculares alternas, pequenas,
(4-5,6-7 µm); abertura horizontal, lenticular, inclusa (Figuras 5b, 9c, 13a). Vasos
com abundante conteúdo (goma ou resina), no cerne; tilos, ausentes.
Parênquima axial: De abundante até escasso (Figuras 4b, 8b, 12b),
ocupando de 10% a 26% da seção transversal da madeira. Células
parenquimáticas fusiformes, de 50-94-240 µm de altura por 6,2-13-22 µm de
diâmetro, em arranjo estratificado ou não. Séries parenquimáticas axiais com 55-
177-450 µm de altura, com 2-3, raro 4 células por série.
Raios: Tecido radial heterogêneo (Figuras 4c, 8c, 12c), com freqüência de
2-6-12 raios/mm, compondo de 9% a 15% do volume total da madeira. Raios
unisseriados abundantes (23% a 55% do total), de extremamente finos até finos
(6-18-35 µm), de muito baixos até medianos (20-132-760 µm) e com 1-5-36
células de altura. Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados (36% a 41%
do total) e trisseriados (6,3% a 36,3%), raro tetrasseriados (1,5% a 4,5%); variam
de muito baixos a altos (60-281-810 µm) e de extremamente finos até estreitos
(10-33-60 µm). Tecido radial heterogêneo do Tipo III, reunindo células
procumbentes e quadradas; estas, nas margens dos raios. Células cristalíferas,
envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas,
ausentes.
Fibras: Ocupando de 44% a 68% do volume da madeira. Fibras libriformes
não septadas, com pontoações simples, diminutas (Figuras 5d, 9b, 13a); variam
de extremamente curtas até curtas (350-539-800 µm), são estreitas (7-12-17 µm)
e de paredes espessas (1,2-2,7-5,6 µm). Fibras gelatinosas, freqüentes.
Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, líber
incluso e máculas medulares, ausentes. Estratificação parcial, de vasos e
parênquima axial. Anéis de crescimento, indistintos.
4.5 Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori
4.5.1 Descrição botânica
Subarbusto lenhoso, ramoso, de 0,2-0,8 (1) m de altura (Figura 14). Folhas
alternas (entrenós de 0,5-1 mm de comprimento), sésseis, glabras ou com poucos
tricomas, escassamente pontuado-glandulosas, estreitamente lineares, íntegras,
uninérvias, de ápice acuminado até mucronado e base atenuada, medindo 3-10
mm de comprimento por 0,2-0,5 mm de largura (Figura 15b). Capítulos sésseis ou
breve pedunculados (-1 cm de comprimento), em glomérulos terminais de até 25
capítulos (Figura 15a). Invólucro feminino hemisférico, com cerca de 2,5 mm de
altura e 2-3 mm de diâmetro (Figura 15e); brácteas involucrais 2-3-seriadas, de
ápice obtuso ou truncado, medindo 1,5-2 mm de comprimento por 1 mm de
largura; flores em número de 30-50 por capítulo (Figura 15e); corola de 1-1,2 mm
de comprimento (Figura 15g); pápus de 1mm de comprimento, caduco, de cerdas
planas, margens irregulares e base geniculada, lineares até linear-lanceoladas
(Figura 15g); pálea cimbiforme, de ápice triangular, obtuso ou truncado, com 2-2,5
mm de comprimento por 0,3-0,4 mm de largura (Figura 15f). Invólucro masculino
campanulado, medindo 2-3 mm de altura e diâmetro (Figura 15c); brácteas
involucrais 2-3-seriadas, com 1,5-2 mm de comprimento por 1 mm de largura, e
ápice obtuso ou truncado (Figura 15c); flores em número aproximado de 30,
isomorfas, masculinas; corola branca, tubulosa, de ápice dilatado 5-secto, com 2-
2,5 mm de comprimento (Figura 15d); pápus de 2mm de comprimento, composto
de cerdas brancas, persistentes, planas, de ápice curvo e dilatado (Figura 15d).
Aquênio 10-costado, glabro, elíptico, levemente curvo, de 1-1,5 mm de
comprimento por 0,2-0,3 mm de largura (Figura 15h).
Distribuição geográfica e hábitat: Bastante rara, a espécie é endêmica da
borda dos paredões rochosos da Serra Geral nos estados do Rio Grande do Sul e
Santa Catarina, medrando em altitudes superiores a 900m.
FIGURA 14 – Exemplares de Heterothalamulopsis wagenitzii, destacando o hábito e as inflorescências masculina (e) e feminina (d).
FIGURA 15 – Ramo feminino de Heterothalamulopsis wagenitzii (a). Folhas (b). Capítulo masculino (c). Flor masculina (d). Capítulo feminino (e). Pálea do receptáculo (f). Flor feminina com aquênio imaturo (g). Aquênio (h). Escala a = 1 cm; b, c, d, e, f, g, h, i = 1 mm.
4.5.2 Descrição microscópica da madeira
Vasos: Extremamente numerosos (251-301-353/mm2), ocupando cerca de
12% do volume da madeira (Tabela 4). Vasos em distribuição difusa, não
uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e racemiformes (dendrítico,
sensu IAWA, 1989) (Figura 16a). Vasos extremamente pequenos até pequenos
(15-23,4-32,5 µm), de seção poligonal a oval (Figura 16b). Elementos vasculares
muito curtos (120-177-240 µm), com placas de perfuração simples e
espessamentos espiralados na parede (Figura 16d, 17b, 17f). Apêndices
ausentes, ou então curtos (5,0-10,5-20,0 µm), em uma ou em ambas as
extremidades (Figura 17f). Pontoações intervasculares alternas, pequenas (4,1-5-
5,6 µm), de forma oval ou poligonal; abertura lenticular, horizontal, inclusa (Figura
17d). Conteúdo, não observado em vasos no material em estudo.
Parênquima axial: Paratraqueal escasso, raro vasicêntrico, ocupando
cerca de 13% da seção transversal da madeira (Figura 16b, 17a). Células
parênquimáticas fusiformes, 40-64-170 µm de altura por 10-12-15 µm de diâmetro.
Séries parenquimáticas de 100-165-210 µm de altura, com 2, raro três células por
série.
Raios: Tecido radial heterogêneo (Figuras 16c, 16d), com freqüência de 10-
12-15 raios/mm, ocupando cerca de 17% do volume da madeira. Raios
unisseriados proeminentes (63% do total), de extremamente finos até muito finos
(10-16-22µm) e de muito baixos a medianos (40-224-650µm), com 2-6-19 células
de altura (Figuras 16e, 16f). Raios multisseriados, em sua maioria bisseriados
(35% do total), mas com até 3 – 5 células de largura; variam de muito baixos a
altos (100-316-960µm) e de muito finos a estreitos (20-29-65µm). Tecido radial
heterogêneo do Tipo II, reunindo células procumbentes, quadradas e
distintamente eretas (Figuras 17c, 17d). Células cristalíferas, envolventes,
esclerosadas, latericuliformes, mucilaginosas e oleíferas, ausentes.
Fibras: Ocupando cerca de 59% do volume da madeira. Fibras libriformes,
não septadas, providas de pontoações simples, diminutas (Figura 17d, 17e);
variam de extremamente curtas até muito curtas (270-451-700µm), são estreitas
(10-13-18µm) e de paredes espessas (0,6-2,7-4,3µm). Fibras gelatinosas
freqüentes.
Outros caracteres: Canais secretores, tubos lactíferos e taniníferos, liber
incluso, máculas medulares e estratificação, ausentes. Anéis de crescimento,
indistintos.
FIGURA 16 – Aspectos anatômicos da madeira de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, mostrando poros racemiformes em arranjo dendrítico; b) Seção transversal, salientando-se o parênquima paratraqueal vasicêntrico; c) Seção longitudinal radial, destacando raios heterogêneos; d) Seção longitudinal radial, mostrando raios e agrupamento de vasos com placas de perfuração simples; e, f) Seção longitudinal tangencial, mostrando raios unisseriados e multisseriados.
a b
c d
e f
FIGURA 17 – Detalhes anatômicos de Heterothalamulopsis wagenitzii. a) Seção transversal, salientando-se o parênquima axial escasso até vasicêntrico; b) Seção radial, mostrando vasos com placas de perfuração simples e espessamentos espiralados; c) Seção radial, destacando raios heterogêneos com células procumbentes, quadradas e eretas; d) Seção radial, mostrando vasos com pontoações simples, alternas e fibras libriformes não septadas; e) Aspecto de fibras, em lâmina de macerado; f) Elemento vascular, em lâmina de macerado.
c d
e f
a b
TABELA 4. Dados quantitativos do xilema de Heterothalamulopsis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira & Marchiori
Características n.m. v. mín. média v. máx. d. v.
1. Fração de Poros (%) 600 8,0 11,66 15,0 2,80 2. Freqüência de Poros (poros/mm2) 600 251,0 301,3 353,0 40,79 3. ∅ poros (µm) 30 15,0 23,45 32,5 4,67 4. C. elementos vasculares (µm) 30 120,0 177,66 240,0 37,47 5. C de apêndices (µm) 30 5,0 10,58 20,0 4,55 6. ∅ lúmen de vasos (µm) 30 12,5 20,12 28,75 4,30 7. E. da parede dos vasos (µm) 30 1,25 1,70 2,5 0,49 8. ∅ das pontoações (µm) 30 4,12 5,02 5,66 0,42 9. F. parênquima axial (%) 600 10,0 12,66 16,0 2,16 10. H. séries parênquima axial (µm) 30 100,0 165,33 210,0 29,91 11. H. séries parênquima axial (céls.) 30 1,0 1,86 3,0 0,43 12. H. células fusiformes (µm) 30 40,0 94,33 170,0 28,78 13. L. células fusiformes (µm) 30 10,0 11,83 15,0 1,56 14. F. tecido radial (%) 600 13,0 16,83 21,0 3,37 15. Freqüência de raios (raios/mm) 30 10,0 12,0 15,0 1,40 16. F. raios unisseriados (%) 600 54,0 62,83 72,0 6,58 17. H. raios unisseriados (µm) 30 40,0 224,8 650,0 122,8 18. H. raios unisseriados (céls.) 30 2,0 6,63 19,0 4,32 19. L. raios unisseriados (µm) 30 10,0 16,16 22,5 3,51 20. H. raios multisseriados (µm) 30 100,0 316,83 960,0 190,5 21. H. raios multisseriados (céls.) 30 2,0 11,9 31,0 7,05 22. L. raios multisseriados (µm) 30 20,0 29,75 65,0 9,38 23. L. raios multisseriados (céls.) 30 2,0 2,7 11,0 1,74 24. F. raios 2-seriados (%) 600 26,0 35,0 44,0 6,26 25. F. raios 3-seriados (%) 600 1,0 1,8 3,0 0,83 26. F. fibras (%) 600 56,0 58,83 61,0 2,13 27. C. fibras (µm) 30 270,0 451,16 700,0 92,56 28. ∅ lúmen de fibras (µm) 30 5,0 7,41 11,25 1,67 29. E. parede das fibras (µm) 30 0,62 2,77 4,37 0,76 30. ∅ fibras 30 10,0 12,95 17,5 2,00
Em que: n. m. = número de medições; v. mín. = valor mínimo; v. máx. = valor máximo; d. p. = desvio padrão; F. = fração; C. = comprimento; H. = altura; L. = largura; E. = espessura, ∅ = diâmetro.
4.6. Análise dos elementos estruturais do xilema 4.6.1 Vasos
Os detalhes anatômicos observados concordam, de um modo geral, com as
referências de METCALFE & CHALK (1972) para a família, assim como o descrito
para a tribo Astereae, por CARLQUIST (1960).
Os elementos de vaso proporcionam poucas características de valor
diagnóstico para separação das espécies. Placas de perfuração simples e
pontoações em arranjo alterno, são aspectos comuns às quatro espécies
estudadas.
O volume ocupado por vasos, ao contrário, varia sensivelmente, desde
13%, em Heterothalamus psiadioides, até 16% e 19%, em Heterothalamus
rupestris e Heterothalamus alienus, respectivamente. Para Heterothalamulopsis
wagenitzii, o volume percentual dos vasos corresponde, aproximadamente, a 12%
do volume da madeira (Figura 18).
Todas as espécies apresentam vasos extremamente numerosos, em
distribuição difusa, não uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais e
racemiformes. Vasos solitários, são invariavelmente raros.
Para as quatro espécies, os vasos variam de extremamente pequenos a
pequenos; em Heterothalamus alienus e H. rupestris, todavia, a seção é
predominantemente poligonal, diferindo, neste aspecto, de H. psiadioides e
Heterothalamulopsis wagenitzii, que apresentam vasos de seção poligonal até
oval. Na figura 19, vê-se que os poros de maior diâmetro são encontrados em
Heterothalamus alienus, Heterothalamus rupestris e Heterothalamus psiadioides;
em Heterothalamulopsis wagenitzii, eles são de diâmetro menor.
FIGURA 18 – Percentagem dos tecidos constituintes da madeira, nas quatro espécies estudadas.
Heterothalamus alienus Heterothalamus psiadioides
(%)
0
20
40
60
80
v p r f
(%)
0
20
40
60
80
v p r f
Heterothalamus rupestris Heterothalamulopsis wagenitzii
(%)
020406080
v p r f
(%)
0
20
40
60
80
v p r f
v = vasos
p = parênquima
r = raios
f = fibras
A freqüência de poros/mm2 proporciona poucos subsídios para separação
das espécies (Figura 20). Em Heterothalamus alienus, todavia, este índice é mais
elevado, permitindo sua fácil separação de H. rupestris e H. psiadioides.
FIGURA 19 – Valores mínimo, médio e máximo do diâmetro de poros para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
FIGURA 20 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de poros/mm2, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H. r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
Apesar da pequena variação no comprimento de elementos vasculares
(Figura 21), Heterothalamus psiadioides distingue-se por tê-los mais longos do
que H. alienus e H. rupestris. De acordo com CARLQUIST (1977), elementos
0
20
40
60
80
H. a H. p. H. r. H. w.
(mic
rôm
etr
os)
0
100
200
300
400
500
600
H. a H. p. H. r. H. w.
p oro
s /m
m2
vasculares curtos indicam maior especialização do que elementos longos, dentro
de um mesmo gênero botânico.
FIGURA 21 – Valores mínimo, médio e máximo do comprimento de elementos vasculares, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
4.6.2 Parênquima axial
A análise do parênquima axial fornece importantes subsídios para a
identificação das espécies (Figura 22). O volume ocupado por este tecido,
ultrapassa a 25% do volume da madeira em Heterothalamus alienus; em
Heterothalamus rupestris e H. psiadioides, o valor não alcança 22% do total. Em
Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, a percentagem é ainda menor,
oscilando entre 10% e 16% do total.
Em todas as espécies estudadas, o parênquima é tipicamente paratraqueal,
variando de escasso a vasicêntrico em Heterothalamus psiadioides, H. rupestris e
Heterothalamulopsis wagenitzii. Em Heterothalamus alienus, ao contrário, ele é
abundante e estratificado.
As séries parenquimáticas variam entre as espécies em estudo, no tocante à
altura em micrômetros (Figura 23). Heterothalamus psiadioides destaca-se pelas
séries mais altas, quando comparada a H. alienus, H. rupestris e
0
100
200
300
H. a H. p. H. r. H. w.
mic
rôm
etro
s
Heterothalamulopsis wagenitzii. Heterothalamus rupestris, por sua vez, distingue-
se pelas células fusiformes mais estreitas (Figura 24).
FIGURA 22 – Valores mínimo, médio e máximo da fração (%) de parênquima axial, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
O número de células por série parenquimática pouco varia entre as espécies
em estudo. No caso de Heterothalamus alienus, encontram-se duas, raramente 3
ou 4 células; em Heterothalamus rupestris, elas são sempre em número de duas,
ao passo que em Heterothalamus psiadioides e Heterothalamulopis wagenitzii, as
séries parenquimáticas reúnem duas, raro três células.
FIGURA 23 – Valores mínimo, médio e máximo da altura das séries de parênquima axial em micrômetros, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
0100200300400500
H. a H. p. H. r. H. w.
mic
rôm
etro
s
(%)
010203040
H. a H. p. H. r. H. w.
FIGURA 24 – Valores mínimo, médio e máximo da largura de células fusiformes em µm, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
4.6.3 Raios
O volume ocupado pelo tecido radial mostra pouca variação entre as
espécies de Heterothalamus, oscilando de 9%, em Heterothalamus psiadioides, a
15%, em Heterothalamus rupestris. No caso de Heterothalamulopsis wagenitzii,
este volume é ainda maior, ficando em torno de 17% (Figura 18).
A estrutura radial caracteriza-se pela heterogeneidade, reunindo células
procumbentes e quadradas (Tipo III), nas três espécies de Heterothalamus, e
células procumbentes, quadradas até distintamente eretas (Tipo II), em
Heterothalamulopsis wagenitzii. Este caráter assume grande importância para a
identificação anatômica, inclusive para a separação dos gêneros na subtribo
Baccharinae, pois, de acordo com CARLQUIST (1966), as espécies de Baccharis
apresentam células quadradas e procumbentes, quadradas e eretas, ou uma
mistura destes tipos, em sua estrutura radial.
A figura 25 esclarece a distribuição da freqüência de raios nas quatro
madeiras em estudo. Para as três espécies de Heterothalamus, o caráter varia de
muito pouco freqüentes até muito numerosos; o gênero Heterothalamulopsis, com
0
10
20
30
H. a H. p. H. r. H. w.
mic
rôm
etro
s
seus raios muito numerosos, pode distinguir-se facilmente de Heterothalamus,
com base neste aspecto anatômico.
A percentagem das classes de raios quanto à largura em número de células
(Figura 26), também fornece importantes subsídios para a identificação.
Em Heterothalamus alienus e H. rupestris, predominam os raios uni, bi e
trisseriados. Em Heterothalamus psiadioides, o tecido radial compõe-se, em sua
maioria, de raios uni e bisseriados, havendo poucos trisseriados e raros
tetrasseriados. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, embora também
predominem os uni e bisseriados, a presença de raios com até cinco células de
largura permite uma fácil separação do gênero, com relação a Heterothalamus.
A altura dos raios unisseriados em micrômetros (Figura 27) e em número de
células permite segregar Heterothalamus alienus das demais espécies estudadas,
por ter raios muito baixos, com 1-4-8 células de altura. Nas demais espécies (H.
psiadioides, H. rupestris e Heterothalamulopsis wagenitzii), os raios variam de
muito baixos até medianos, tendo 1-5-20, 1-6-36 e 2-6-19 células de altura,
respectivamente.
FIGURA 25 – Valores mínimo, médio e máximo da freqüência de raios (raios/mm), para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
FIGURA 26 – Percentagem das classes de raios quanto à largura em número de células, para as quatro espécies estudadas (1= unisseriados, 2=bisseriados, 3= trisseriados, 4= tetrasseriados, 5= pentasseriados).
0
5
10
15
20
H. a H. p H. r. H. w.
(raio
s/m
m)
Heterothalamus alienus Heterothalamus psiadioides
Heterothalamus rupestris Heterothalamulopsis wagenitzii
FIGURA 27 – Valores mínimo, médio e máximo da altura dos raios unisseriados, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
(%)
020406080
1 2 3 4
(%)
020406080
1 2 3 4
(%)
020406080
1 2 3 4
(%)
0
20
40
60
80
1 2 3 4 5
0
200
400
600
800
H. a H. p. H. r. H. w.
mic
rôm
etro
s
4.6.4 Fibras
O volume percentual de fibras exibe variações significativas entre as quatro
espécies. Heterothalamus psiadioides separa-se das demais pela alta
percentagem de fibras (superior a 75%), ao passo que, em H. alienus, este valor é
inferior a 55%. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, as fibras
correspondem, aproximadamente, a 60% do volume da madeira (Figura 28).
No conjunto das espécies em estudo, as fibras libriformes variam de curtas
até muito curtas, são estreitas e de paredes espessas, tendo pontoações simples,
diminutas. Cabe salientar, ainda, a ausência de septos em fibras.
FIGURA 28 – Percentagem de fibras libriformes, para as madeiras de Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
4.6.5 Outros caracteres
Para as quatro espécies em estudo, não foram observados canais
secretores, tubos lactíferos e taniníferos, líber incluso e máculas medulares. Os
anéis de crescimento são também invariavelmente indistintos, nas quatro
espécies. A estratificação parcial de vasos e parênquima axial, constatada apenas
em Heterothalamus alienus, confere um caráter relativamente evoluído ao xilema
dessa espécie, de acordo com METCALFE & CHALK (1972) e RECORD & HESS
(1949).
(%)
020406080
H. a H. p. H. r. H. w.
4.7 Chave anatômica para identificação das espécies
Entre os principais caracteres de valor diagnóstico, incluem-se a presença
de espessamentos espiralados nos vasos, a abundância de parênquima axial e a
estrutura do tecido radial. A separação das quatro espécies de madeira pode ser
realizada pela seguinte chave dicotômica:
1a. Tecido radial heterogêneo tipo III, com células procumbentes e quadradas
confinadas às margens dos raios
.......................................................................................... Heterothalamus Lessing
2a. Vasos sem espessamentos espiralados
...............................................................................Heterothalamus rupestris
2b. Vasos com espessamentos espiralados................................................3
3a. Estratificação parcial, de parênquima axial e vasos
.......................................................................Heterothalamus alienus
3b. Parênquima axial e vasos, não estratificados
................................................................Heterothalamus psiadioides
1b. Tecido radial heterogêneo tipo II, reunindo células procumbentes, quadradas
até distintamente eretas
.....................................................Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori
4.8 Considerações taxonômicas
As quatro espécies estudadas apresentam elementos vasculares curtos,
placas de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas e pequenas,
parênquima paratraqueal, raios heterogêneos e fibras libriformes, caracteres de
ocorrência generalizada na família Asteraceae e tribo Astereae, de acordo com
RECORD & HESS (1949), CARLQUIST (1960) e METCALFE & CHALK (1972).
A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de
parênquima paratraqueal abundante até escasso-vasicêntrico e de raios com
células procumbentes e quadradas, ou então procumbentes, quadradas e eretas,
são os principais aspectos para a diferenciação dos gêneros e espécies
estudadas.
De acordo com CARLQUIST (1960), a maioria das Astereae apresenta
vasos com diâmetro inferior a 50µm. No presente estudo, todavia, os vasos são
um pouco maiores.
Com relação ao comprimento de elementos vasculares, CARLQUIST
(1960), refere valores entre 150 e 300µm para a tribo Astereae, concordando com
o observado nas espécies em estudo.
Traqueídeos vasculares foram reportados, por CARLQUIST (1960), para a
maioria das espécies de Baccharis; este caráter, todavia, não foi presentemente
observado para as espécies de Heterothalamus, nem para Heterothalamulopsis
wagenitzii.
Em Heterothalamus rupestris, diferentemente das outras espécies em
estudo, não foram observados espessamentos espiralados, caráter que pode estar
relacionado à sua posição filogenética. Cabe salientar que este importante caráter
diagnóstico tem ocorrência excepcional na família Asteraceae (CARLQUIST,
1960). Pelos casos aparentemente transitivos e por afinidade taxonômica interna a
tipos mais elaborados, o autor sugere que, entre espécies de um mesmo gênero,
os espessamentos espiralados indicam uma especialização anatômica.
Na família Asteraceae foram observadas placas de perfuração múltiplas em
algumas tribos, como Cichorieae (CARLQUIST, 1960); nas Astereae, todavia, as
placas de perfuração são invariavelmente simples.
O parênquima axial varia de paratraqueal escasso até vasicêntrico nas
Asteraceae, aspecto observado, igualmente, na maioria das Astereae. Padrões
paratraqueais abundantes caracterizam algumas espécies de Baccharis. O
parênquima paratraqueal extremamente escasso, ao contrário, é peculiar ao
gênero Chrysothamnus (CARLQUIST, 1960). Para o gênero Heterothalamus,
observou-se parênquima abundante apenas em Heterothalamus alienus; nas
demais espécies, bem como em Heterothalamulopsis wagenitzii, o padrão varia de
escasso a vasicêntrico. A estratificação no parênquima axial, observada em
Heterothalamus alienus, permite, por sua vez, distinguir a espécie dentro do
gênero.
Todas as espécies estudadas possuem estrutura radial heterogênea. Os
raios podem ser uni ou multisseriados, com células radiais quadradas e
procumbentes, células quadradas e eretas, ou uma combinação dos dois tipos.
Para a maioria das espécies de Astereae, CARLQUIST (1960) observou
fibras libriformes com diâmetro de 20 a 35µm; nas espécies estudadas, todavia, as
fibras são extremamente estreitas com média entre 12 e 14µm.
Resta observar que nas espécies estudadas não foram encontrados anéis de
crescimento distintos, estruturas variadas de armazenamento nos raios e
depósitos de resina.
4.9 Considerações filogenéticas
Todas as quatro espécies estudadas apresentam placas de perfuração
exclusivamente simples, pontoações intervasculares pequenas e alternas e
elementos vasculares muito curtos, aspectos interpretados como altamente
evoluídos, por METCALFE & CHALK (1972), BAILEY (1953), BAILEY & TUPPER
(1918) e EAMES (1961). A este respeito, cabe ainda salientar que tais
características são de ocorrência generalizada na família Asteraceae
(CARLQUIST, 1960; METCALFE & CHALK, 1972), e que a presença de
elementos vasculares curtos é um dos parâmetros mais seguros para a avaliação
filogenética da madeira (BAILEY, 1944; METCALFE & CHALK, 1972; DICKISON,
1975).
Apesar da ocorrência de elementos vasculares curtos indicar alto nível de
especialização, este aspecto pode estar relacionado à xeromorfia no caso do
material em estudo, visto que fatores ecológicos e fisiológicos podem usualmente
produzir variações no comprimento de elementos vasculares, em espécies de um
mesmo gênero. De acordo com CARLQUIST (1975), as espécies mais evoluídas
não são, necessariamente, as de elementos vasculares mais curtos.
O parênquima paratraqueal, constatado nas quatro espécies estudadas,
também sinaliza um alto grau evolutivo ao xilema secundário, de acordo com
CHALK (1937).
Os raios heterogêneos, compostos por células procumbentes e quadradas,
ou por uma mistura de células procumbentes, quadradas e eretas, são de
ocorrência generalizada na tribo Astereae (CARLQUIST, 1960), sinalizando um
baixo grau evolutivo; este aspecto, todavia, parece ser de escasso valor
filogenético no caso do material em estudo, face aos outros caracteres indicativos
de especialização.
A ocorrência de pontoações simples e diminutas em fibras libriformes
também indica um alto nível de especialização ao material estudado, de acordo
com DICKISON (1975) e ESAU (1974).
De acordo com CHALK & CHATTAWAY (1933), a estratificação pode ser
interpretada como indicativo de evolução do xilema. A presença deste caráter, em
Heterothalamus alienus, sugere uma maior especialização da espécie, com
relação a H. psiadioides e H. rupestris.
Com base no material estudado, pode-se afirmar que a estrutura anatômica
dos gêneros Heterothalamus e Heterothalamulopsis são altamente especializadas
no tocante ao xilema secundário.
4.10 Considerações ecológicas
A influência dos fatores ambientais na estrutura da madeira é indispensável a
avaliação do real significado de cada um dos caracteres anatômicos.
As quatro espécies analisadas procedem de regiões com solos rasos e
afloramentos rochosos. As características anatômicas referentes à poros e
elementos vasculares permitem algumas observações sobre adaptação ecológica
do xilema secundário.
Todas as quatro espécies apresentam poros extremamente pequenos até
pequenos; os de menor diâmetro, todavia, foram observados em
Heterothalamulopsis wagenitzii, a espécie de menor porte, de modo que o referido
caráter pode ser interpretado como de valor adaptativo à xeromorfia, devido ao
local de origem das mesmas. A relação entre xeromorfia e poros de diâmetro
pequeno, foi comprovada, por WEBBER (1936), em arbustos de deserto e
chaparral, bem como em diversas pesquisas de CARLQUIST (1975, 1985).
A presença de poros numerosos, estreitos e de elementos vasculares curtos,
são mencionadas por vários autores como estratégias do xilema secundário para
a segurança da condutividade hidráulica em ambientes secos (BAAS &
CARLQUIST, 1985; BARAJAS-MORALES, 1985; CARLQUIST & HOEKMAN,
1985; LINDORF, 1994). Em tais ambientes, há um risco maior de embolias
(formação de bolhas de ar no interior dos vasos) que interrompem o fluxo de
seiva, uma vez que a ascensão de água depende da manutenção de um gradiente
de pressão negativa. Quanto maior o diâmetro dos vasos, maior a eficiência na
condução de seiva, bem como a suscetibilidade de formação de bolhas de ar.
A presença de vasos numerosos e estreitos contribui, efetivamente, para o
aumento da segurança na condutividade hidraúlica, devido à maior adesão da
água junto à parede, reduzindo a chance de rompimento da coluna d’água e
conseqüente formação de bolhas de ar. Se ocorrer embolia em algum vaso, o
fluxo da seiva é garantido pelos outros, que se encontram em grande número.
Outra estratégia do xilema, é o arranjo de poros em agrupamentos numerosos,
como verificado no padrão dendrítico, de ocorrência freqüente nas Asteraceae
(METCALFE & CHALK, 1972; CARLQUIST, 1975).
A presença de espessamentos espiralados no material em estudo pode
dever-se à alta tensão de água nos vasos, pois, com o aumento da superfície de
contato, reduz-se a formação de embolismos, bem como se favorece o
reenchimento dos vasos embolizados, fatores que conferem segurança às colunas
hídricas, de acordo com CARLQUIST (2001).
V. CONCLUSÕES
A análise das madeiras estudadas permite as seguintes conclusões:
- As quatro espécies analisadas apresentam vasos em agrupamentos
diagonais, elementos vasculares muito curtos, pontoações intervasculares
alternas, parênquima paratraqueal, raios heterogêneos e fibras libriformes,
aspectos anatômicos de ocorrência generalizada na família Asteraceae.
- A presença de placas de perfuração simples, nas quatro espécies, é caráter
constante na tribo Astereae, conferindo alto nível de especialização ao grupo.
- A presença de células procumbentes e quadradas, de células
procumbentes e eretas ou uma mistura de ambos os tipos, observados no material
em estudo, é igualmente, de ocorrência comum nas Astereae.
- A presença de estratificação, de espessamentos espiralados, de
parênquima paratraqueal abundante até escasso-vasicêntrico, bem como a
morfologia das células radiais, estão entre os principais caracteres para a
separação dos gêneros e espécies estudadas.
- As três espécies de Heterothalamus distinguem-se de Heterothalamulopsis
wagenitzii pela estrutura radial heterogênea de tipo III, que reúne células
procumbentes e quadradas. Em Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, a
estrutura heterogênea é de tipo II.
- Heterothalamus alienus distingue-se pelo parênquima axial abundante, em
disposição paratraqueal, raro vasicêntrica, bem como pela presença de
estratificação, de espessamentos espiralados nos vasos e pela menor freqüência
de raios (3-5-7/mm).
- Heterothalamus psiadioides apresenta espessamentos espiralados na
parede de vasos lenhosos e parênquima axial escasso, em disposição
paratraqueal, raro vasicêntrica, além de raios unisseriados abundantes (55% do
total) e alto percentual de fibras libriformes (75% do total).
- Heterothalamus rupestris pode ser identificado pelo parênquima
paratraqueal escasso, de vasicêntrico até unilateral, pelos vasos desprovidos de
espessamentos espiralados e pela maior freqüência de raios (5-8-12/mm).
- Heterothalamulopsis wagenitzii distingue-se das demais espécies
estudadas pelo menor diâmetro de vasos, pela largura dos raios em número de
células (até 5-seriadas), e pela maior freqüência de raios (10-12-15/mm).
- A ocorrência de placas de perfuração simples, de pontoações
intervasculares pequenas e alternas, de elementos vasculares curtos, de
parênquima paratraqueal, de fibras libriformes com pontoações simples e
diminutas, e de estratificação, são aspectos de valor filogenético, que indicam um
alto nível de especialização estrutural às quatro madeiras estudadas.
- Em Heterothalamus rupestris não foram observados espessamentos
espiralados, caráter que pode estar relacionado à sua posição filogenética dentro
do gênero; com base neste caráter anatômico, Heterothalamus alienus e
Heterothalamus psiadioides devem ser interpretados como evoluídos, com relação
a Heterothalamus rupestris.
- A presença de poros numerosos, extremamente pequenos e em arranjo
dendrítico, bem como a presença de elementos vasculares curtos, observados em
todas as espécies, devem ser interpretados como de valor adaptativo à
xeromorfia, devido ao local de origem das mesmas.
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