Anatomy of Ophiuroideazoology.bio.spbu.ru/Education/Paskerova/Basics/Crinoidea...Development of...

52
Crinozoa

Transcript of Anatomy of Ophiuroideazoology.bio.spbu.ru/Education/Paskerova/Basics/Crinoidea...Development of...

  • Crinozoa

  • Echinodermata П/т Homalozoa (Camb.-Dev.)

    – Ctenocystoidea

    – Homostelea

    – Stylophora

    – Homoiostelea

    • П/т Crinozoa (Pelmatozoa)

    – Paracrinoidea (Ord.-Sil.)

    – Crinoidea (Camb.-pr.)

    • П/т Echinozoa

    – Camptostromatoidea (Camb.)

    – Helicoplacoidea (Camb.)

    – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.)

    – Edrioblastoidea (Ord.)

    – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.)

    – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.)

    – Echinoidea (Ord.-pr.)

    – Holothuroidea (Ord.-pr.)

    • П/т Asterozoa (Stelleroidea)

    – Somasteroidea (Ord.)

    – Asteroidea (Ord.-pr.)

    – Ophiuroidea (Ord.-pr.)

    – П/т Blastozoa

    – Eocrinoidea (Camb.-Sil.)

    – Blastoidea (Camb.-Perm.)

    – Parablastoidea (Ord.)

    – Cystoidea (Ord.-Dev.)

    • Rombifera

    • Diploporita

  • CRINOID TERMINOLOGY

  • Monocyclic Crinoid Cup

    Dicyclic Crinoid Cup

    -первые чл. Рук

    - радиалия

    - базалия

    - первые чл. рук

    - радиалия

    - базалия

    - инфрабазалия

  • Морфология

    чашечки коматулид

    Morphology of the calyx in comatulids. A, B: Species lacking a

    calyx sensu strictu, all ossicles of body and arms lying in the

    same plane. A: Aboral aspect of Comanthus suavia. Bar=0.3

    mm. B: Aboral aspect of the macerated disc of Comanthus

    mirabilis formed of centrodorsale (ce), radialia (ra), and first

    brachials (primibrachials, pb). Note the absence of cirrus

    sockets. Bar=1 mm. C, D: Promachocrinus kerguelensis, a

    species with a large conical centrodorsale bearing numerous

    cirri. With their outer face, 10 wedge-shaped radialia (in D)

    make the arms rise in an inclined angle. With the inner surface

    they from a bow housing the viscera. Bars in C and D = 2mm.

    E, F: Tropiometra afra. E: X-ray photograph showing the disc-

    like centrodorsale (ce) seen from the side, perforated by thin

    canals (arrowheads) through which extensions of the

    chambered organ and accompanying nerves reach the cirri at

    the disc’s periphery. Bar = 3 mm. F: Insight into the partly

    macerated calyx seen obliquely from an oral point of view;

    radialia (ra), pimibrachialia (pb), and secundibrachialia (sb)

    contribute to the formation of the calyx wall. Bar=3 mm (from

    Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Морфология

    стебелька и цирр

    Morphology of stalk and cirri. A: Metacrinus interruptus.

    Bar=1 cm. B: X-ray photograph of the growth zone of the stalk

    (Cenocrinus asteria). The nodals (bright discs) are formed in

    short distances at the stalk-calyx border and become more

    distant from each other by intussusceptionally formed new

    columnals. Bar=2 mm. C: X-ray photograph (Metacrinus

    interuptus) of a maximally bowed stalk showing the central

    canal and, at the left side, the crenulated surface of the

    columnals. Bar=2 mm. D: X-ray photograph of a nodal

    (Endoxocrinus parrae). Arrowheads point to cirrus canals.

    Bar=1 mm. E: Cirri of Colobometra perspinosa. Bar=5 mm. F,

    G: Cirral articulation (Tropiometra afra); F, distal face; and G,

    proximal face of the cirrals together forming one joint. Bar=0.5

    mm. H: X-ray photograph of a cirrus rising from the stalk of

    Endoxocrinus parrae showing the cirral articulations from the

    side. Bar=1 mm (from Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Строение рук

  • Строение рук

    A: X-ray photograph of an arm of Clarkgomanthus littoralis in oral-aboral projection. Note the wedge-like shape of the brachials. Bar=1 mm.

    C: X-ray photographs. Position of syzygies (stars) in an arm of Comanthus suavia. Bar=2.5 mm. D: External site of a syzygy (arrowhead) in

    Himerometra robustipinnia, recognizable by the dotted line. Bar=1 mm. E: REM picture of a syzygial face of Tropiometra afra showing the

    typical crests. Bar=300 mkm. E (6): REM. Brachial ossicle of Tropiometra afra, showing a muscular-ligamentary articulation face with

    oblique fulcrum and, forming on its shoulder, a synarthrial joint (arrow) with the first pinnular ossicle. Bar=0.5 mm. al, aboral ligament; f,

    fulcrum; mf, mucsular facet; ol, oral ligament (from Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Тегмен, рот и анус, пищесобирающие борозды

    Ambularcra, mouth and anus. A: Oral

    aspect of an endocyclic specis (Antedon

    mediterranea). Ray A points to the left

    side; the mouth is situated in the disc’s

    center. Bar=2 mm. B: Food grooves on

    arm and pinnules of Capillaster

    multiradiatus. Bar=1 mm. C: Oral aspect

    of an exocyclis specis (Comatella nigra),

    ray A to the left. The anal tube occupies

    the disc’s center. Bar=2 mm. D: REM

    picture of tentacles lining a food groove

    (Lamprometera palmata). Bar=50 mkm

    (from Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Амбулакральные ножки иглокожих:

    a - схема продольного среза через присасывательную ножку Echinus.

    b - ловчая ножка криноидов (Antedon). Одна из папилл увеличена.

    c - копательная ножка морских звезд (Phanerozona).

    d - присасывательная ножка морских звезд (Spinulosa).

    e - ножка офиур. Показано ампулообразное расширение амбулакрального канала.

    f-i - амбулакральные ножки морских ежей. Вид со стороны присасывательного диска. Показана эволюция скелетных элементов ножек спатангоидов: f - Echinus, g - Brissopsis, h - Schizaster, I - Echinocardium.

    j - дыхательная ножка спатангоидов.

    k - роющая ножка спатангоидов. Показан скребок и слизепродуцирующие папиллы.

    l - питающая ножка спатангоидов.

    m - присасывательная ножка голотурий.

    (Nichols, 1969)

  • Anatomy of Crinoidea

    (Nichols, 1969)

  • Пищеварительная система

    Top: reconstruction of the gut as revealed from serial sections; left: endocyclic type (Antedon bifida); right: exocyclic type (Capillaster

    multradiatus). Bottom: Spiral lines representing gut axis running from mouth (m) to anus (a). Stars mark the points where the outer spiral

    turns being. A to E represent the direction of the rays (from Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Schematic drawing of the crinoid body plan as represented by a vertical section

    through ray E (left) and interray BC (right), oral side at the top, not to scale. A:

    Coelomic spaces clear; all other structures including the lumen of the gut stippled.

    ab, aboral canal; as, axial sinus; ci, cirral coelomic canals; co, chambered organ;

    cos, septum of the chambered organ; ge, genital coelom; ma, madreporic canals

    (possible axocoelomic remnant); oec, oral extension of the chamber; or, oral canal;

    ra, radial canal; ri, ring canal; se, subesophageal coelom; si, subintestinal coelom;

    ste, subtegminal coelom; sto, stone canal. Arrows indicate direction of coelomic

    fluid flow. The area marked by the star is subdivided by numerous somatocoelomic

    clefts (not drawn). B: Hemal spaces (black). al, lacuna in the axial organ; cl, cirral

    lacuna; gl, genital lacuna; pep, periesophageal plexus; rl, redial lacuna; sel,

    subesophagela lacuna; sil, subintestinal lacuna; spo, spongy organ; stp,

    subtegminal plexus. C: Principal skeletal (densely stippled) and neural (black)

    elements. Ossicles: ba, basale; ce, centrodorsale; ci, cirrale; pbr, primibrachiale; ra,

    radiale. Nervous system: anm, aboral nerve mass; bn, brachial nerve; ep,

    esophageal plexus; eri, ectoneural ring; hyr, hyponeural ring (no nerves drawn); ip,

    intestinal plexus; nr, nerve ring. Representing the neural plexuses, which are to be

    found in all coelomic epithelia, cp indicates the coelomic plexus in the

    periesophageal and peri-intestinal coelomic epithelia, gp that in the genital

    coelomic epithelium (from Heinzeller, Welsch, 1994).

  • Саккулы

    Sacculi. A-C: Light microscopy. A: Antedon

    bifida. The sacculus contains numerous

    transformed cells with granular inclusions,

    stained according to Tramezzani et al., 1964.

    Bar=20 mkm. B: Lamprometra palmata.

    Bar=25 mkm. C: Antedon bifida. A sacculus

    empties its granule–filled cells (star) into the

    water. Bar=25 mkm. D: Low power electron

    micrograph, Antedon bifida. ep, flattened

    epithelium in the saccular periphery; g,

    granular inclusions in transformed cells; l,

    saccular lumen. Bar=2 mkm (from Heinzeller,

    Welsch, 1994).

  • Location of

    gonads

    (Holland, 2002)

    Location of gonads in adult crinoids. Each

    diagram shows one arm with its pinnules and an

    adjacent portion of the central mass. Gonads are

    solid black, and non-gametogenic parts of the

    reproductive system (genital strands) are dotted

    lines (the more distal parts of the latter, not

    shown here, continue in the arm axis and extend

    into the distal pinnules). The upper 5 diarams

    apply to stalkless crinoids: a) most species, b)

    some species, c) Thaumatocrinus investigatoris

    only, d) the genus Notocrinus, and e) some, but

    not all, species in the genera Comanthina and

    Comanthus. The lower 4 diagrams apply to

    stalked crinoids: f) the genera Bathycrinus,

    Rhizocrinus, and Hyocrinus, g) Metacrinus

    angulatus, g) Holopus rangii and Cyathidium

    foresti, and i) Endoxocrinus parrae.

    Abbreviations: CM, central mass; OP, oral

    pinnules; GP, genital pinnules; DP, distal

    pinnulis.

  • Development of Crinoidea

    (Nichols, 1969)

  • (Holland, 2002)

    The later development of Oxycomanthus japonicus

    Diagrams a-e are dorsal views of larvae with anterior ends

    pointed toward the top of the page; diagrams f-j are side views.

    Mesenchyme cells are indicated by stippling. Abbreviations:

    AP, adhesive pit; EH, enterohydrocoel; ES, enteric sac; HP,

    hydropore; L1, axocoel; L2, hydroceol; L3, left somatocoel; R3,

    Right somatocoel; RD, rectal diverticulum; SC, primary stone

    canal; VI, vestibular invagination; VS, vestibular sac. a)

    Relatively early uniformly ciliated larva; the archenteron is

    separating into an anterior enterohydrocoel and a posterior

    precursor of the somatocoels. b) Mid uniformly ciliated larva;

    the left somatocoel is separating from the right somatocoel. c)

    Late uniformly ciliated larva; the former enterohydrocoel is

    dividing into the axocoel (L1), hydrocoel (L2), and enteric sac.

    d) Early doliolaria larva with 5 ciliated bands encircling the

    body and an apical tuft; the axocoel has established

    communication with the exterior via the hydropore, while the

    hydrocoel (L2) has developed lobes. e) Late doliolaria larva; the

    right somatocoel (R3) is shifting into a dorsal position and the

    left somatocoel (L3) is shifting into a ventral position. f) Side

    view of e, showing the adhesive pit and vestibular invagination;

    the hydropore, although still present, is not depicted. g) Early

    attached stage affixed to the substrate by the adhesive pit; the

    former vestibular invagination has closed over to become the

    vestibular sac. h) Early cystidean stage; the internal organs are

    beginning to rotate 90 degree in a clockwise direction. i) Mid

    cystidean after rotation of the internal organs has been

    completed. j) Late cystidean after the roof of the vestibular sac

    has burst open; the enteric sac has already established a mouth

    opening to the exterior and has put out a diverticulum destined

    to become the rectum (RD); the hydrocoel (L2) now

    communicates with the axocoel (L1) via the primary stone

    canal.

  • Larval stages of

    Comactinia meridionalis

    A. Swimming pre-settlement stages.

    Embryogenesis in this species occurs

    within the egg envelope attached to the

    arms of the adult, and the typical ciliary

    bands of swimming doliolariae appear to

    be reduced. After hatching, larvae swim

    for up to 48 h after which they attach to

    the cirri of the adult and begin

    metamorphosis. Scale bar: 0.5 mm.

    B. Cystideans and pentacrinoids attached

    to a cirrus of the adult female. The stalk

    forms and elenogates in the cystidean and

    the vestibule (and future mouth) rotates

    90o away from the substratum to assume

    an upward-directed oral position in the

    feeding pentacrinoid. Scale bar: 0.5 mm.

    (Balser, 2002)

  • Larvae of Florometra serratissima

    A and B. Ciliated larvae. The

    epidermis of the ciliated larvae is

    composed of monociliated cells. The

    larva develops an anterior apical tuft

    composed, in part, of sensory-

    secretory cells. Scale bar a-E: 0.1 mm.

    C. Doliolariae. The characteristic

    ciliary bands of the doliolaria from by

    expression of ciliated and non-ciliated

    domains in the epidermis. These

    stages are lecithotrophic and the

    ciliary bands are used for locomotion.

    D. Dorsally the ciliary bands are

    complete.

    E. Ventrally the ciliary bands are

    displaced or interrupted by the

    vestibule and the adhesive pit.

    (Balser, 2002)

  • Early developmental stages of

    Antedon bifida

    A. Embryos developing inside egg

    envelope, which adheres to the arm of

    the adult.

    B. Seven-day-old swimming

    doliolaria recently hatched from its

    attached envelope (ventral and lateral

    views).

    C. Cystidean stage, just prior to

    settlement. The anterior part of the

    larva will from the adhesive disk for

    attachment, and the developing disk

    ossicle, as well as columnar, basal,

    and oral ossicles, is evident in the

    doliolaria. Scale bar: 1.0 mm.

    (Balser, 2002)

  • Light micrographs of sections and drawings of the

    cystidean stage

    A. Longitudinal section through the cystidean of

    Comactinia meridionalis. During this stage of

    development, the stalk forms and elongates and the

    ‘head’ rotates 90o upward, moving the once ventral

    anterior vestibule of the recently settled doliolaria to a

    posterior (now called oral) position. Scale bar: 0.1 mm.

    B. Cross-section through the aboral calyx showing the

    chambered organ coeloms and central blood vessel. The

    chambered organ coeloms arise from the right

    somatocoel and are connected to coelomic extensions in

    the stalk. These structures are situated in the

    centrodorsal skeletal ossicle of the calyx. Scale bar: 0.1

    mm.

    C. Drawing of a longitudinal section of Antedon bifida

    (rosacea). The tube feet develop from the hydrocoelic

    part of the axohydrocoel and at this stage are covered

    by the roof of the vestibule.

    D. Drawing of Antedon showing the arrangement of

    skeletal ossicles.

    (Balser, 2002)

  • Cystidean and pentacrinoid stages

    A. Drawings of cystidean and pentacrinoid stages of

    Isometra vivipara. In this internal brooder, released

    doliolariae attach almost immediately to the cirri of the

    adult or to the stalks of sibling pentacrinoids. Scale bar:

    0.2 mm.

    B. Drawings of cystidean and pentacrinoid larvae of

    Phirxometra nutrix. Development through the

    pentacrinoid stage is completed within a brood pouch or

    marsupium on the arm of the adult. The juvenile, with a

    whorl of cirri at the base of the calyx, eventually breaks

    free of the stalk and assumes an independent existence.

    Scale bars: 0.5 mm.

    C. Light micrograph of an roal view of an attached

    young specimen of Cyathidium foresti. The smallest

    collected specimen is equal to ro smaller than typical

    comatulid doliolariae and is simple in internal

    organization. This and other morphological differences

    suggests that the young settled larval stages of C.foresti

    are unlike the cystidean of comatulids. The juveniles

    are attached, but without a stalk. Scale bar: 0.5 mm.

    D. Internal structures of a juvenile of C.foresti. Scale

    bar: 0.5 mm.

    (Balser, 2002)

  • Comatulid pentacrinoids

    A. Drawing of a 4-month-old

    pentacrinoid of Florometra

    serratissima.

    B. Cluster of six-month-old

    pentacrinoids of Florometra

    serratissima. Tube feet are

    visible along the oral surface

    of each arm. Scale bar: 1.0

    mm.

    (Balser, 2002)

  • Light micrographs of sections and drawings of

    pentacrinoids

    A and B. Longitudinal sections of Comactinia

    meridionalis. The opening of the vestibule and

    mouth, the emergence of the primary podia, and

    completion of the development of the digestive

    system mark this stage of development. Scale

    bars: 0.1 mm.

    C and D. Drawings of intact and sectioned calyx

    of Antedon. Pentacrinoids use tube feet to capture

    suspended particles from the surrounding sea

    water.

    (Balser, 2002)

  • Стратегии развития

    у морских лилий

    (Holland, 2002)

    Life history stages of stalkless crinoids from

    hatching to stalkless juvenile. Abbreviations: BP,

    brood pouch; CY, cystidean stage; DO,

    doliolaria larva; EA, early attached stage; GP,

    genital pinnule; PJ, pentacrinoid juvenile; SJ,

    stalkless juvenile; UC, uniformly ciliated larva.

    a) species with development independent of the

    parents. b) species retaining embryos and larvae

    on the mother’s genital pinnule. c) Species

    retaining embryos and early larvae in the

    mother’s brood pouches. d) Species retaining all

    stages through pentacrinoid juveniles in the

    mother’s brood pouches. In addition to the

    foregoing, Comatilia iridometriformis (not

    shown) retains embryos and larvae within the

    ovarian lumen.

  • Забота о потомстве

    Antedon bifida с выводковыми

    камерами на руках

    Схема строения руки Antedon

  • Отряд Isocrinida

    • имеют длинный пятигранный стебель, на всем протяжении которого

    расположены венчики из 5 крупных цирр;

    • лучи сильно разветвлены, “крона” похожа на цветок;

    • прикрепляются за счет небольшого расширения основания стебля –

    непрочное соединение;

    • считается, что могут некоторое время плавать над субстратом;

    • значительная часть видов относится к роду Metacrinus

    (Индопацифика).

  • Отряд Isocrinida

    Neocrinus decorus Cenocrinus asterius

  • Отряд Millericrinida

    • мельче изокринид,

    • менее разветвленные лучи;

    • стебель округлый;

    • цирры располагаются лишь у основания стебля;

    • распространены на больших глубинах.

  • Отряд Bourgueticrinida

    Rhizocrinus lofotensis

    • представители отряда Millericrinida,

    которые не имеют цирр;

    • небольшие криноиды (~ 8 см);

    • имеют тонкий стебель;

    • заякоривается расширением стебля

    (ризоидами);

    • обитают у берегов Норвегии.

  • Отряд Cyrtocrinida

    • имеют сильно укороченный стебель;

    • прикрепление к субстрату осуществляется трубковидным основанием =

    пластинки чашечки + некоторые пластинки стебля + первые позвонки лучей;

    • все 10 рук разного размера: с одной стороны они крупнее, чем с другой;

    напоминают кулак в перчатке;

    • внутренние органы и ротовой диск этих морских лилий помещается внутри

    трубковидной чашечки;

    • рот открывается в центре диска и окружен пятью крупными треугольными

    пластинками;

    • пиннулы на руках подворачиваются внутрь, заходят друг за друга, образуя

    почти непрерывную трубку вдоль каждого луча;

    • питаются планктонными организмами;

    • Holopus, Cyathidium, Pilocrinus (=Gymnocrinus) и другие.

  • Holopus rangii

    Отряд Cyrtocrinida

    Cyathidium foresti

  • Gymnocrinus richeri

  • Отряд Comatulida

    • стебель имеется только на стадии пентакринуса (личиночная стадия);

    • чашечка укороченная (преобразована в камерный орган);

    • ведут свободный образ жизни, плавают или ползают, обращая ротовую

    поверхность вверх;

    • плавают, поднимая и опуская поочередно лучи;

    • число, внешний вид, длина цирр зависит от места обитания лилий;

    • самое обширное семейство Antedonidae, около 130 видов 46 родов.

  • Отряд Comatulida

    Antedon petasus Leptometra celtica

    Leptometra celtica Heliometra glacialis

  • Отряд Comatulida

    Comanthina schlegeli

    Comanthina noblis

  • Тип Echinodermata

    П/т Homalozoa

    – Ctenocystoidea

    – Homostelea

    – Stylophora

    – Homoiostelea

    • П/т Pelmatozoa

    – Eocrinoidea

    – Rombifera

    – Diploporita

    – Blastoidea

    – Parablastoidea

    – Paracrinoidea

    – Crinoidea

    • П/т Echinozoa

    – Camptostromatoidea

    – Helicoplacoidea

    – Edrioasteroidea

    – Edrioblastoidea

    – Cyclocystoidea

    – Ophiocystoidea

    – Echinoidea

    – Holothuroidea

    • П/т Asterozoa

    – Somasteroidea

    – Asteroidea

    – Ophiuroidea

  • Echinodermata П/т Homalozoa (Camb.-Dev.)

    – Ctenocystoidea

    – Homostelea

    – Stylophora

    – Homoiostelea

    • П/т Crinozoa (Pelmatozoa)

    – Paracrinoidea (Ord.-Sil.)

    – Crinoidea (Camb.-pr.)

    • П/т Echinozoa

    – Camptostromatoidea (Camb.)

    – Helicoplacoidea (Camb.)

    – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.)

    – Edrioblastoidea (Ord.)

    – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.)

    – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.)

    – Echinoidea (Ord.-pr.)

    – Holothuroidea (Ord.-pr.)

    • П/т Asterozoa (Stelleroidea)

    – Somasteroidea (Ord.)

    – Asteroidea (Ord.-pr.)

    – Ophiuroidea (Ord.-pr.)

    • П/т Blastozoa

    – Eocrinoidea (Camb.-Sil.)

    – Blastoidea (Camb.-Perm.)

    – Parablastoidea (Ord.)

    – Cystoidea (Ord.-Dev.)

    – Rombifera

    – Diploporita

  • Cystoidea

    Шаровки

    Amecystis

    Glyptocystella

    Homocystites

    Pleurocystites

    Preapleurocystites

  • Cystoidea

    Шаровики Варьирование формы у цистоидей:

    a - Реконструкция типичной цистоидеи, на основе данных о

    диплопорите Fungocystis (e) c покрывающими пластинками

    амбулакральных борозд. Нет свидетельств о длине брахиол.

    b-f - направления эволюции Diploporita, демонстрирующие

    прогрессивное удлинение пищевых борозд по всей теки.

    b - Aristocystites (Ордовик)

    c - Eucystis (Ордовик)

    d - Glyptosphaerites (Ордовик)

    e - Fungocystis (Ордовик)

    f - Dactylocystis, у которой дипоры располагаются лишь вдоль

    пищевых борозд.

    g-i - направления эволюции Rhombifera, демонстрирующие

    сокращение числа ромбических полей с порами до образования

    нескольких участков, несущих поры.

    g - Echinosphaerites (Ордовик - Силур)

    h - Cystoblastus (Ордовик) с двумя гребневидными ромбами (показан

    лишь один).

    i - Staurocystis (Силур) с тремя гребнеромбами (показан один).

    Стрелки на рисунке не обязательно отражают филогению группы

    (Nichols, 1969).

    (Nichols, 1969)

  • Cystoidea

    Шаровки Diploporita Rhombifera

    Строение текальных пор у Cystoidea:

    a-d - дипоры диплопорит.

    a - дипора у ископаемых диплопорит (вид с поверхности).

    b - срез через дипору ископаемых форм.

    c - реконструкция дипоры, имеющей лишь тонкий интегумент над

    поровым углеблением, поперечный срез.

    d - реконструкция дипоры, имеющей тонкую кальциевую пластинку в

    тегументе, поперечный срез.

    e - крипторомб ромбифер, имеющий простые вводные поры и

    тунелеообразное выводное отверстие.

    f - фистулопора.Echinosphaerites.

    g-i - реконструкция различных типов пектиниромбов ромбифер.

    g - система пластинчатых складок, Macrocystella.

    h - единый пектиниромб с дискретными дихорами, Cheirocrinus.

    i - единый пектиниромб с объединенными дихорами, Pleurocystites.

    j - разобщенный пектиниромб с дискретными дихорами,

    Echinoencrinites (Nichols, 1969). (Nichols, 1969)

  • Echinosphaerites aurantium

    A. Diakin

    A. Diakin

  • Pleurocystes

    from Ernst Haeckel's

    Kunstformen der Natur (1904)

  • Мало известные

    вымершие

    кринозоа:

    a - Paracrinoidea, Comarocystites

    (Средний Ордовик).

    b – Eocrinoidea (syn. Cystocrinoidea), Lichenoides

    (Ранний Кембрий – Силур).

    c - Parablastoidea, Blastoidocrinus

    (Средний Ордовик).

    Eucrinoidea: Gogia

    (Nichols, 1969)

  • Eocrinoidea

    Lichenoides priscus

    Gogia sp.

    Heckerocrinus (Bockia) neglecta Hecker, 1938

  • Blastoidea

    Эволюция и варьирование формы тела у бластоидов:

    a - Реконструкция плана строения типичного бластоида,

    Orophocrinus (Карбон).

    b-e - основные эволюционные линии развития в пределах

    бластоидов.

    b - Codaster (Силур), амбулакры располагаются на оральном

    полюсе.

    c - Orbitremites, d - Pentremites (Карбон), амбулакры почти

    достигают основания ножки.

    e - Pterotoblastus (Пермь), амбулакры располагаются на руках.

    f-g - билатеральносимметричные бластоиды, одна из

    амбулакральных борозд модифицирована.

    f - Eleutherocrinus (Девон): i - вид сбоку, ii - вид с орального

    полюса.

    g - Astocrinus (Карбон): i - вид сбоку, ii - вид с орального

    полюса (Nichols, 1969).

    (Nichols, 1969)

  • Blastoidea

    Pentremites sp.

  • Blastoidea

    Строение амбулакров бластоидов:

    a - схема строения амбулакра типичного бластоида Pentremites. Латеральные пластинки с правой стороны удалены.

    b - схема строения амбулакра Codaster, показаны гидроспирные щели.

    c - схема строения амбулакра Pentremites, показаны гидроспирные складки внутри. Гидроспирная пора показана лишь с левой стороны.

    d - схема строения амбулакра Orbitremites derbiensis, показаны одиночные гидроспирные складки. Боковые пластинки лежат на ланцетовидной.

    На b, c, d схемах брахиола и покрывающие пластинки амбулакральных борозд показаны только с правой стороны (Nichols, 1969).

  • Radiation of

    Crinoidea

    a - c – Inadunata.

    a – Ramseyocrinus (L.Ord.), первые криноиды, известные среди ископаемых.

    b – Petalocrinus (Sil.), руки криноида располагаются в позиции питания (пятая рука на рисунке удалена).

    c – Hybocystis (Ord.), 3 руки, 2 амбулакра из 5 спускаются по теки вниз.

    d, e – Camerata

    d – Platycrinites (M.Sil.-M.Perm.), неправильное ветвление рук.

    e – Barrandeocrinus (M.Sil.), пиннулы спаены, образуя пищесобирающие каналы (две ближайшие руки удалены).

    f, g – современные Articulata

    f – Ptilocrinus, стебельчатая морская лилия.

    g – Antedon, бесстебельчатая морская лилия (коматулида) (Nichols, 1969).

  • Ramseyocrinus primus

  • Echinodermata П/т Homalozoa (Camb.-Dev.)

    – Ctenocystoidea

    – Homostelea

    – Stylophora

    – Homoiostelea

    • П/т Crinozoa (Pelmatozoa)

    – Paracrinoidea (Ord.-Sil.)

    – Crinoidea (Camb.-pr.)

    • П/т Echinozoa

    – Camptostromatoidea (Camb.)

    – Helicoplacoidea (Camb.)

    – Edrioasteroidea (Camb.-Carb.)

    – Edrioblastoidea (Ord.)

    – Cyclocystoidea (Ord.-Dev.)

    – Ophiocystoidea (Ord.-Carb.)

    – Echinoidea (Ord.-pr.)

    – Holothuroidea (Ord.-pr.)

    • П/т Asterozoa (Stelleroidea)

    – Somasteroidea (Ord.)

    – Asteroidea (Ord.-pr.)

    – Ophiuroidea (Ord.-pr.)

    • П/т Blastozoa

    – Eocrinoidea (Camb.-Sil.)

    – Blastoidea (Camb.-Perm.)

    – Parablastoidea (Ord.)

    – Cystoidea (Ord.-Dev.)

    – Rombifera

    – Diploporita