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Neurociência e Aprendizagem

01.Definições de memória e aprendizagem

Visão Geral

Definição = mecanismo de codificação, armazenamento eevocação de uma informação adquirida.

Função Biológica = Capacidade de alterar o comportamento emfunção de experiências anteriores.

É a capacidade de armazenar informação oriunda daexperiência e evocar grande parte dessa informaçãointencionalmente.

Aprendizado = processo pelo qual uma nova informação éadquirida pelo sistema nervoso e pode ser observado por meiode mudanças no comportamento.

Memória = mecanismo de codificação, armazenamento eevocação dessa informação.

Tipos de Memórias

Longo Prazo

Declarativas (explícitas)

Episódica(eventos)

Experiências pessoais específicas

de um lugar ou tempo particular.

Semântica (fatos)

Conhecimento mundial, objetos,

linguagem e conceitual.

Não declarativas (implícitas)

Procedimentos

Habilidades motoras e cognitivas

Sistema de representação

perceptual

Priming perceptual

Condicionamento Clássico (Respostas

Emocionais)

Repostas condicionadas entre

dois estímulos

Aprendizado não associativo

Habituação e sensibilização

Curto Prazo, Memória de Trabalho, Memória Sensorial

Tipos de memórias

Declarativas (explícita) -> é o armazenamento (e a evocação) do materialque está disponível para a consciência e pode ser expresso mediante alinguagem. São frequentemente fáceis de formar, mas também sãofacilmente esquecidas.

Não declarativas (implícita) -> não está disponível à percepção consciente.Resulta diretamente da experiência, requer repetição e prática durante umcerto período, mas essas memórias tem menor probabilidade de seremesquecidas. As tarefas que aprendemos, as associações emocionais queestabelecemos operam suavemente mas sem acesso consciente.

• Diferenças:

Acesso consciente.

Facilidade de retenção e esquecimento.

Criação de fatos novos

Tipos de memórias relacionados ao tempo de armazenamento

Memória Imediata – é a capacidade de manter experiências em andamento na consciência,durante frações de segundo. A capacidade desse registro é muito ampla, e todas asmodalidades sensoriais parecem ter seu próprio registro de memória.

Memória de Trabalho – é a capacidade de manter e manipular informações na consciênciadurante segundos e minutos, enquanto ela é utilizada para atingir um determinado objetivocomportamental.

Memória de Longa duração – compreende a retenção de informação de forma maispermanente, durante dias, semanas ou mesmo durante toda a vida.

Tempo

Esquecimento

Memória Imediata (frações de segundos)

Memória de Trabalho(segundos-minutos)

Memória de Longo prazo (dias-anos)

Consolidação

Importancia da Motivação para a Formação da Memória

Papel do Córtex Orbitofrontale da Amigdala

Morris & Dolan. Involvement of Human Amygdala and Orbitofrontal Cortex in Hunger-EnhancedMemroy for Food Stimuli. Journal of Neuroscience (2001). 21 (14) 5304-5310.

02.Como se formam as memórias?

Por que lembramos de algumas coisas e esquecemos de outras?

Esse estudo mostrou a atividade cerebral aumentada em regiõesdo córtex pré-frontal inferior esquerdo e na Lobo Temporal medialesquerdo para uma lista de palavras que foram lembradas num testeposterior em comparação com lista de palavras esquecidas. Esseaumento na atividade mostra que durante a codificação de evento visual(leitura das palavras) se correlacionou com a habilidade recordar essesestímulos.

Wagner et al. Building Memories: Remembering and Forgetting of Verbal Experiences as Predicted byBrain Activity. Science (1998). 281 (5380) 1188-1191.

(Princípios de Neurociências. Eric R. Kandel. 5a Ed.)

Formação da Memória

Seleção

AquisiçãoRetenção

TemporariaConsolidação

Esquecimento

Evocação e utilização

Retenção duradora

Eventos internos(cognição, emoção, etc.)

Comportamento

Eventos Externos

Seleção

Armazenar nova informação na memória de longo prazo.

Polêmica: A memória de curta duração é apenas a etapa inicial desse mecanismoconsolidatório ou se a memória de longa e curta duração apesar de vinculadas,representam eventos paralelos?

Onde está a memória?

*Engrama – é a representação física ou alocalização da memória.

Proposta de Lashley (1929):

Todas as áreas corticais contribuiriamigualmente para a memória, logo oengrama* baseia-se em alterações neuraisdistribuídas por todo o córtex e não emmudanças localizadas em uma área.

BEAR, CONNORS, PARADISO. Neurociências: Desvendando o SistemaNervoso, 3rd Edition. ArtMed, 01/2008.

Modelo Hebbiano

DONALD HEBB (1949):

Como os eventos sãorepresentados na atividadecerebral antes do como e ondeessas representações sãoarmazenadas.

Engrama:

1. Poderia ser amplamentedistribuído entre as conexõesque ligam as células dogrupamento.

1. Poderia incluir os mesmosneurônios que estãoenvolvidos na percepção esensação


Modelo Hebbiano

A

B

C

João Paulo José

João

João

João Paulo

Paulo

Paulo

José

José

José

Antes do Aprendizado Depois do Aprendizado

Não Distribuída Distribuída

João

Paulo

José

João Paulo José

João Paulo José

João Paulo José

A memória distribuída permite uma relativa imunidade a perdas catastróficas

de memória quando neurônios de saída morrem. Quanto mais neurônios e sinapses

estiverem envolvidos na memória distribuída, menores as consequências de se perder

uma célula isoladamente. Isso é fundamental pois os neurônios morrem diariamente no

encéfalo, e é por isso que não perdemos de súbito a memória para determinadas

pessoas ou eventos

Modelo Hebbiano


(Desimone et al., 1984, Rollis et al., 1989)

Apoia a ideia de Hebb de que o cérebropode utilizar áreas corticais tanto parao processamento da informaçãosensorial quanto para oarmazenamento das informações.

Modelo Hebbiano

Registros de RM funcional da atividade do encéfalo de especialistas empássaros e em automóveis.

(a) Peritos em pássaros mostram maior atividade em áreas visuaisextraestriatais em resposta a pássaros que a outros objetos.

(b) O córtex extraestriatal dos especialistas em automóveis é mais ativadopor imagens de carros.

(Guatheir et al. 2000.)

Áreas do córtex podem servir a ambas funções, processamentosensorial e memória. De acordo com a proposta de Hebb.

03.Onde as memórias são armazenadas?

Estrutas importantes para formação da memória

Penfield (1958) mostrou que pacientes epilépticosquando eram estimulados no lobo temporal relatavamapresentar sensações complexas como memória ecomportamentos.

Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body

Lesão do Paciente H.M.

Kandel, Schwartz, Jessell et al. Princípios da Neurociência. 5 edição. 2014.

Lesão do Paciente H.M.

- 27 anos Lobectomia temporal

- Crises epilépticas começaram aos 10 anos

- Retirada bilateral de 8 cm de lobo temporal, incluindo amígdala e os 2/3do hipocampo anterior, além do córtex rinal e peririnal.

- Trabalhou com HM por mais de 40 anos.

Brenda MilnerHenry Gustav Molaison(1926-2008)

Memórias de procedimento foram preservadas

Quando ensinado a traçar entre doiscontornos de uma estrela enquantoobservava sua mão em um espelho.

Os gráficos mostram os números devezes em que o traço saiu dos limites,durante cada tentativa, enquanto eledesenhava a estrela.

H.M. melhorou consideravelmente seudesempenho com a repetição dastentativas, a despeito de não terdesempenhado essa tarefa antes.

• Amnésia anterógrada severa.

• Memória da infância mantida: memória de longa duração formada antes da cirurgia foimantida.

• Memória de curto prazo mantida (consegue lembrar de lista de números por curtotempo).

• Memória de Procedimento mantida.

• Incapacidade extrema de formar novas memórias declarativas de longa duração.

Blakemore (1977).


Lesões em estruturas adjacentes ao hipocampo

Paciente R.M. (Lesão do córtex entorrinal e hipocampo intacto)

Importante para a consolidação da memória e talvez ainda armazene temporariamentememórias recém consolidadas e depois transferidas para o córtex (memória anterógrada).

Paciente N.A (Lesão núcleo dorsomedial esquerdo do tálamo):

Habilidade cognitiva intacta, com amnésia anterógrada, e amnésia retrógrada por umperíodo de 2 anos pré-acidente.

Síndrome de Korsakoff:Alcoolismo crônico (pode levar à falta de tiamina)Confusão, prejuízo de memória e apatiaLesão no tálamo medial e corpos mamilaresAmnésia anterógrada e retrógrada mais severa


Seleção

AquisiçãoRetenção

TemporariaConsolidação

Esquecimento

Evocação e utilização

Retenção duradora

Eventos internos(cognição, emoção, etc.)

Comportamento

Eventos Externos

Seleção

04.Memórias explícitas epsódica e semântica

Memória explícita

Episódica – experiência pessoal ou autobiográfica

Semântica – é utilizada para se aprender o significado d novaspalavras ou conceitos

• Encéfalo não possui um sítio único para o armazenamento delonga duração para memórias explicitas.

• Ao contrário, o armazenamento de qualquer item cognitivo estáamplamente distribuído em muitas regiões encefálicas e pode seracessado de forma independente (por meio de dicas visuais,verbais ou outros elementos sensoriais).

• A memória explicita é mediada por pelo menos quatro tipos deprocedimento relacionados, porem distintos entre si:

• Codificação,• Armazenamento,• Consolidação• Evocação.

Circuito cerebral para memórias declarativas


Conhecimento episódico depende de interações entre lobo temporal medial e

os córtices associativos

Como ocorre durante a codificação, a evocaçãoenvolve uma interação complexa entre o lobo temporalmedial e regiões corticais distribuídas, incluindo o córtex pré-frontal e outras áreas associativas de ordem hierarquicamentesuperior.

(Pintando Rocroi 2011; Autor: Augusto Ferrer-Dalmau)

Conhecimento semântico é armazenado em córtices associativos distintos e sua evocação

depende do córtex pré-frontal.

Collins, A. M., & Quillian, M. R. (1969). Retrieval time from semantic memory. Journal of Verbal Learning & Verbal Behavior, 8(2), 240-247.

“A canary can fly”?

Potenciação de longa duração em neurônios (LTP)


Mecanismos moleculares da Potenciação de Longa Duração (LTP)


Depressão de Longa Duração (LTD)


Nicholls et al. (2008)

05.Quando a memória não funciona como esperado?

Memória

“Somos aquilo que recordarmos e também o que esquecemos”

Iván Izquierdo

Amnésia

Perda da memória e/ou da capacidade de aprender.

past future

Lesão

! ! ! ! ! ! ! ! ? ? ? ? ? ?

Anterógrada => inabilidade de formar novas memórias, eventosposteriores ao trauma não podem ser recordados.

Retrógrada => perde memória de eventos anteriores ao trauma, pode sertotal (muito rara) ou de determinado período, geralmente perdemmemórias de eventos posteriores ao trauma, de um passado maisrecente. Mas as memórias de um passado distante e de um períodoposterior ao trauma estão intactas.

Amnésia Global Transitória => Acesso repentino de amnésia anterógradaque dura apenas minutos a dias acompanhada por amnésia retrógradapara eventos recentes que precederam o ataque.

Motivos: Isquemia cerebral, Concussão Craniana, Estresse Físico,Drogas, Banhos Frios, Ato sexual

Retrógrada

Retrógrada => perde memória de eventos anteriores aotrauma, pode ser total ou de determinado período.

Falsas memórias

A transformação de memórias explícitas

• Falsa memória é a recordação de ter experimentado algo que narealidade nunca se experimentou.

• Alguns profissionais de má qualidade moral convenciam jovenssugestionáveis de que tinham sofrido abuso sexual por parte dospais. Os pais não sabiam como se defender. A indenização eradividida meio a meio com o profissional.

As respostas das crianças são mais seguras quanto se põem questõesabertas (do tipo "O que é que aconteceu?") do que quando secolocam questões fechadas ("Ele fez-lhe ...?"). O efeito é tal que averacidade da resposta reduz-se de 91% em questões abertas para45% em questões fechadas.

Falsas memórias

Sugestionabilidade

• Especialista em memória de testemunhas oculares

• Desenvolver memórias tendenciosas quando são lhes fornecidas informações enganadoras : Todos viram um vídeo com acidente de carro

• Quão rápido os carros estavam andando quando um ---------------no outro?

EncostaramBateramColidiramColidiram violentamente

Elizabeth Loftus

Velocidade mais rápida quando colidiram violentamente erausado. Além de afirmarem terem visto vidros quebrados, o quefoi falso

Reconsolidaçao da memoria

Mecanismo adaptativo de atualização no qual uma novainformação é incorporada a uma mémória antiga. A cada vezque a memória é evocada uma nova consolidação é realizada.

Doença de Alzeimer e memória

- Um dos primeiros sintomas da mulher foi a desconfiança não provocada em relação ao comportamento de seu marido.

- Sua memória ficou cada vez mais comprometida.

- Ela não conseguia mais orientar-se, nem mesmo no seu apartamento, onde passou a esconder objetos.

Em 1901, Alois Alzheimer examinou uma mulher de meia-idade que havia desenvolvido deficiências de memória eperda progressiva da capacidade cognitiva.

Há uma notável deficiência seletiva na memória declarativa. No inicio,linguagem, força, reflexos, capacidade sensorial e habilidades motoras sãoquase normais. Gradualmente, a memória é perdida junto comcapacidades cognitivas, com a capacidade de resolver problemas, alinguagem, o cálculo e a percepção visoespacial. Sintomas psicóticos,alucinações e delírios.

06.Memória de trabalho, existe limite ao esforço cognitivo?

Capacidade de armazenamento na memória

Apesar de não haver limites claros para o númerode memórias declarativas que o encéfalo podearmazenar, há uma grande variação individual emrelação a facilidade e a velocidade com que novasinformações são adquiridas, evocadas e até mesmoarmazenadas.

Memória de trabalho

Memória temporária para resolução de problemas e planejamento do comportamento.

• Tarefa de resposta pareada com intervalo importância do pré-frontal.


Memória de trabalho

Aleksander Luria

Psicólogo Russo1968

Sherashevsky (Paciente S. estudo: 30 anos)

-Repetia 70 palavras na ordem correta ou inversa-Lembrava de lista de palavras após 15 anos-Memória visual-Apresentava Sinestesia-Problema com reconhecimento de faces-Problemas para esquecer

Mecanismo para memória de trabalho


Aksay et al. (2007)

Capacidade de armazenamento da Memória de Trabalho

07.Memória implícita e o “priming”

Memória implícita

Armazena formas de conhecimento que normalmente sãoadquiridas sem esforço consciente e que orientam o comportamento deinconsciente.

Priming -> tipo de memória implícita que parece não depender deestruturas do lobo temporal medial.

Priming Conceitual -> facilita o acesso ao conhecimento semânticorelevante para uma tarefa, pois esse conhecimento foi utilizadoanteriormente. Está correlacionado com uma redução da atividade emregiões pré-frontais do lado esquerdo que atuam na evocação inicial doconhecimento semântico.

Priming de Percepções -> ocorre dentro de uma modalidade sensorialespecifica e, de acordo com Tulving e Shcacter, depende de móduloscorticais que operam utilizando informação sensorial acerca da forma eda estrutura de palavras e objetos.

Knowlton, Mangels e Squire (1996)

Memória implícita

Memória Implícita é a base do aprendizado de hábitos oudo condicionamento associativo pavloviano, o aprendizadogradual acerca de relações previsíveis entre um estímulo e umaresposta.

Os participantes são instruídos aprever se o tempo será chuvoso ouensolarado com base em umconjunto de cartas que servemcomo dicas. Cada carta apresentauma relação probabilística a cadadesfecho no clima (p. ex., prevêtempo ensolarado 7, 57, 43 ou 25%das vezes).

Os participantes tentam aprenderessas relações durante o treino elhes é dito após cada tentativa sesua previsão está correta ouincorreta.


Priming Perceptual

Vaidya et al. (1998)

Ressonância magnética estrutural mostrando a remoção quasecompleta do córtex occipital direito em um paciente M.S., que sofria deepilepsia farmacologicamente intratável com foco no córtex occipitaldireito.

Poldrack et al. (1998)

AviaçãoConduçãoGeraçãoComunhão

CamuflagemMontagemCamaradagemImagem

Complete:CORA _ _ _

Priming (Pré-ativação) - Teste

Squire et al. (1987)

Grupo 1 (olhos abertos) Grupo 2 (olhos fechados)1º

2º Grupo 1 (olhos fechados) Grupo 2 (olhos abertos)

Paciente H.M.: Memória de pré-ativação (primimg) preservada.

3º

Grupo 1 (CORAÇÃO) Grupo 2 (CORAGEM)

Aprendizado Associativo

Memória emocional

Ivan Pavlov (1849-1936)

CondicionamentoPavloviano

Condicionamento Clássico

Condicionamento clássico depende do grau em que dois estímulos estão

correlacionados

Neste estudo, um tom (estímulo condicionado - CS) é pareado com um choqueelétrico (estímulo não condicionado - US) em quatro de dez tentativas. Em agluns blocosde tentativas, o choque foi apresentado sem o tom. O grau de condicionamento foiavaliado pela determinação de quão efetivo era o tom per se em suprimir o pressionar deuma alavanca para obter alimento. A supressão do ato de pressionar é um sinal de umaresposta defensiva condicionada, o congelamento.

Rescorla et al. (1968)

Medina et al. (2001)

Vias Neurais Memórias Emocionais

Ativação da Amígdala durante a codificação prediz a memória de fotografias emocionais

Dolcos et al. (2004)

Ativação do Pré-frontal ventromedial e da Amígdala durante a extinção do Medo condicionado em

Humanos

Phelps et al. (2004)

Phelps & LeDoux. Contributions of Amygdala to Emotional Processing: From Animal Models to Human Behavior. Neuron, 48, 175-187. 2005.

Referências:

• Cem Bilhões de Neurônios, 2ª Ed. Robert Lent. Atheneu, São Paulo.

• Neurociência da Mente e do Comportamento.Roberto Lent. Rio de Janeiro, 2008: Guanabara Koogan.

• Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso, 3ª Ed. Bear, Mark F.; Connors, Barry W. Paradiso, Michael A. Porto Alegre: Artmed, 2008.

• Princípios de Neurociências, 5ª Ed. Kandel, Schwartz, Jessellet al. Porto Alegre: Artmed, 2014.

Leitura complementar:

Neuropsicologia hoje. 2 ed. Santos, F.; Andrade, V.; Bueno,

O. Porto Alegre: Artmed, 2015.

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