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ASPECTOS BIOLÓGICOS DE Anticarsia gemmatalis HÜBNER, 1818 EM

GENÓTIPOS DE SOJA COM DIFERENTES GRAUS DE RESISTÊNCIA A

INSETOS

CRISTINA GOMES QUEVEDO FUGI

Engenheira Agrônoma

Orientador: Dr. André Luiz Lourenção

Dissertação apresentada ao Instituto Agronômico para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical e Subtropical - Área de Concentração em Tecnologia da Produção Agrícola.

Campinas Estado de São Paulo

Julho - 2003

F954a

Fugi, Cristina Gomes Quevedo

Aspectos Biológicos de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 em

genótipos de soja com diferentes graus de resistência a insetos / Cristina

Gomes Quevedo Fugi. -- Campinas, 2003

59 p.

Dissertação (mestrado) – Instituto Agronômico / Pós-Graduação,

2003.

1.Anticarsia gemmatalis 2. Lagarta-da-soja 3. Resistência varietal 4.

Glycine max I. Título

CDD:633.34

A Deus, acima de tudo, AGRADEÇO A minha mãe Cora Cecília pelo incentivo e confiança, fornecendo-me força para atingir meus objetivos, DEDICO Ao meu marido Edison Fugi, fonte de todo amor e perseverança que existe em mim, OFEREÇO

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. André Luiz Lourenção, pelo estímulo, orientação e confiança. Por transmitir

grandes conhecimentos, e ser exemplo de dedicação à pesquisa neste país.

Ao Dr. José Roberto Postali Parra, ESALQ/USP, pelos valiosos conhecimentos

transmitidos e apoio imprescindível para realização deste trabalho.

Ao Dr. José Djair Vendramim, ESALQ/USP, pela atenção e por disponibilizar o

laboratório de Resistência de Plantas, para realização de parte dos experimentos.

Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), pela oportunidade de realização do curso.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pela

concessão da bolsa de estudo.

Ao Dr. Mario José Pedro Júnior, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de

Ecofisiologia e Biofísica, IAC, pelo incentivo justo e perfeito.

Ao Dr. Manoel Albino Coelho de Miranda, Centro de Plantas Graníferas, IAC, pelo

fornecimento de sementes de genótipos de soja.

Aos professores do Curso de Pós-Graduação do IAC, pelos ensinamentos recebidos,

em especial ao Dr. José Alberto Caram de Souza-Dias.

À Dra. Gláucia Bovi Ambrosano, do Departamento de Estatística Social da

UNICAMP-Piracicaba, ao Dr. Armando Conagin, do IAC, e à Dra. Marinéia de Lara

Haddad (ESALQ/USP), pelo auxílio nas análises estatísticas.

Ao Dr. Ignácio José de Godoy, Centro de Plantas Graníferas, IAC, e ao Dr. Celso

Omoto (ESALQ/USP) pela revisão do Summary.

Ao Engº. Agrº. MSc Dori Edson Nava (ESALQ/USP), pela “baita” paciência,

amizade e colaboração, demonstrando exemplo de trabalho e dedicação sem igual.

A Engª. Agrª. MSc Sandra Regina Magro (ESALQ/USP) pela amizade e valiosas

sugestões na colaboração deste trabalho.

As Engas. Agras. MSc Ana Lia Parra Pedrazzoli e Priscila Fortes (ESALQ/USP) pelo

apoio na realização dos trabalhos preliminares deste estudo bem como amizade e

agradável convívio.

Ao Amauri Asselli Frizzas (ESALQ/USP), pelo auxilio e indispensável dedicação na

condução e avaliação dos trabalhos.

Ao Engº. Agrº. MSc Uemerson Silva da Cunha pelas sugestões e auxílio.

À Neide Graciano Zério (ESALQ/USP), pelo carinho e inestimável ajuda na

condução dos experimentos.

À Bióloga Adriana Marques, pela amizade, confiança, constante apoio aos trabalhos

e em especial, pela acolhida em Piracicaba.

A todos amigos do Laboratório de Biologia de Insetos (ESALQ/USP), Ademir,

Amarildo, Alexandre, Diogo, Flávia, Gerson, Mariúxi, Maurício, Negri, Odinei,

Patrícia, Peter, Rosa, que de alguma maneira contribuíram para o desenvolvimento

deste estudo.

Aos funcionários do IAC, Leonilda S. Gouvêa, Manoel Gouvêa, Antônio Carlos

Teixeira de Lima, Graziela Lima, Lígia Gouvêa e Andréa Cardoso Guerreiro pelo

carinho e préstimos oferecidos.

Ao funcionário de campo “Carlinhos” (ESALQ/USP), pelo auxílio na manutenção

das plantas em casa-de-vegetação.

Aos meus colegas e amigos Eduardo Barreto Aguiar, Daniela Martins, Juliana

Takimoto e Patrícia Favoretto: “Devemos ser como a água que alcança seus

objetivos porque sabe contornar seus obstáculos”.

SUMÁRIO

RESUMO .................................................................................................................. vii

ABSTRACT .............................................................................................................. viii

1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA .............................................................................. 3

2.1 Distribuição geográfica e plantas hospedeiras de Anticarsia gemmatalis Hübner 3

2.2 Parâmetros biológicos de A. gemmatalis .............................................................. 3

2.2.1 Oviposição ......................................................................................................... 3

2.2.2 Fase larval .......................................................................................................... 4

2.2.3 Fase pupal .......................................................................................................... 6

2.2.4 Fase adulta ......................................................................................................... 7

2.3 Aspectos relacionados à resistência de soja a insetos .......................................... 8

2.3.1 Fontes de resistência a insetos em soja .............................................................. 9

2.3.2 Fatores que afetam a manifestação da resistência e o consumo em soja ........... 12

3. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 15

3.1 Genótipos utilizados ............................................................................................. 15

3.2 Criação de A. gemmatalis ..................................................................................... 16

3.3 Parâmetros biológicos de A. gemmatalis em quatro genótipos de soja ................ 16

3.4 Não-preferência para alimentação de A. gemmatalis em quatro genótipos de soja .... 19

3.4.1 Lagartas de 4º ínstar ......................................................................................... 19

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................... 22

vi

4.1 Parâmetros biológicos de A.gemmatalis em quatro genótipos de soja ............... 22

4.1.1 Fase larval ........................................................................................................ 22

4.1.1.1 Número de ínstares ....................................................................................... 24

4.1.2 Fase de pré-pupa ............................................................................................. 30

4.1.3 Fase de pupa .................................................................................................... 31

4.1.3.1 Peso de pupa ................................................................................................. 32

4.1.4 Fase adulta ....................................................................................................... 33

4.1.4.1 Longevidade ................................................................................................. 33

4.1.4.2 Duração dos períodos de pré-oviposição e oviposição ................................ 34

4.1.4.3 Número médio de posturas e total de ovos por fêmea ................................. 35

4.1.4.5 Adultos deformados .................................................................................... 36

4.1.5 Fase de ovo ..................................................................................................... 37

4.1.5.1 Duração e viabilidade .................................................................................. 37

4.2 Não-preferência para alimentação de A. gemmatalis em quatro genótipos de soja 38

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................. 40

6. CONCLUSÕES .................................................................................................. 42

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 43

vii

ASPECTOS BIOLÓGICOS DE Anticarsia gemmatalis HÜBNER, 1818 EM

GENÓTIPOS DE SOJA COM DIFERENTES GRAUS DE RESISTÊNCIA

A INSETOS

Autora: Cristina Gomes Quevedo Fugi

Orientador: Dr. André Luiz Lourenção

RESUMO

Estudaram-se aspectos biológicos de Anticarsia gemmatalis Hübner

(Lepidoptera: Noctuidae) em folhas de quatro genótipos de soja [Glycine max (L.)

Merrill] com diferentes níveis de resistência a insetos. Avaliaram-se as cultivares

IAC 17 e IAC 24, portadoras de resistência a insetos desfolhadores e sugadores, a

linhagem PI 229358, fonte de resistência múltipla a insetos e paternal de diversas

linhagens resistentes a A. gemmatalis, e ‘IAC PL-1’ padrão de suscetibilidade. Os

experimentos foram conduzidos em laboratório, sob condições controladas de

temperatura (25 ± 2ºC), umidade relativa (60 ± 10%), e fotofase (14h). Larvas de

primeiro ínstar foram acondicionadas em placas de acrílico (6 cm x 2cm) e

alimentadas com folhas de cada um dos genótipos, retiradas de plantas nos estádios

R1 e R2 (início e pleno florescimento). Posteriormente, casais foram mantidos em 25

gaiolas (tubo de PVC) para avaliar parâmetros da fase adulta. ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’

proporcionaram baixa viabilidade das fases larval, pupal e de ovo, provocando

deformação de adultos e diminuição do número de ovos por fêmea. PI 229358

alongou a fase imatura e reduziu o peso de pupas, a viabilidade de ovos e a

longevidade de adultos. PI 229358, ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ quando comparadas com

‘IAC PL-1’ nos testes de preferência, foram menos consumidas por A. gemmatalis,

tomando-se por base os índices de consumo. Considerando-se todos os testes, ‘IAC

17’ e ‘IAC 24’ ficam caracterizadas como portadoras de resistência dos tipos

antibiose e não-preferência para alimentação, e ‘IAC PL-1’ demonstra ser um

genótipo adequado ao desenvolvimento do inseto.

viii

LIFE HISTORY PARAMETERS OF Anticarsia gemmatalis HÜBNER, 1818 IN

SOYBEAN GENOTYPES WITH DIFFERENT DEGREES OF RESISTANCE

TO INSECTS

Author: Cristina Gomes Quevedo Fugi

Adviser: Dr. André Luiz Lourenção

ABSTRACT

Life history parameters of Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera:

Noctuidae) were studied by using leaves of four soybean genotypes with different

degrees of resistance to insects. The genotypes evaluated were the cultivars IAC 17

and IAC 24, resistant to defoliators and stink bugs, line PI 229358, source of multiple

resistance to insects and used as a parental line for many cultivars selected for

resistance to A. gemmatalis, and ‘IAC PL-1’, the susceptible reference cultivar. The

experiments were carried out in laboratory, under environmental controlled

conditions of temperature (25 ± 2ºC), relative humidity (60 ± 10%) and photoperiod

(14h). First instar larvae were placed in Petri dishes (6x2 cm) and fed with detached

leaves from plants in stages R1 and R2 (beginning and full bloom) of each genotype.

Mating of insect couple was held in 25 PVC cages to evaluate parameters of the adult

stage. ‘IAC 17’ and ‘IAC 24’ showed reduction in the viabilities of the larval, pupal

and egg stages, besides causing adult deformation and reduction in the fecundity. PI

229358 prolonged the immature stage and reduced the pupal weigth, egg viability

and adult longevity. In the preference tests of different genotypes by A. gemmatalis

larvae, PI 229358, ‘IAC 17’ and ‘IAC 24’ were less preferred than ‘IAC PL-1’, by

considering the consumption indices. Based on overall results, the mechanisms of

resistance of ‘IAC 17’ and ‘IAC 24’ were antibiosis and non-preference for feeding.

The insect development was very suitable on ‘IAC PL-1’ genotype.

1. INTRODUÇÃO

A cultura da soja [Glycine max (L.) Merrill] constitui um dos produtos

agrícolas de maior importância para o Brasil, ocupando posição de destaque na pauta

das exportações do país. A área plantada no ano agrícola 2002/03 apresentou

crescimento de 10,6% em relação ao ano-safra anterior, atingindo quase 18,6 milhões

de hectares, perfazendo um nível de produção histórico de 50,2 milhões de toneladas

(FNP, 2003).

Fatores abióticos e bióticos podem influenciar negativamente o rendimento e

a qualidade da produção, e, entre os últimos, destacam-se as pragas, que podem

determinar prejuízos de impacto econômico.

Dentre as pragas mais importantes na soja, Anticarsia gemmatalis Hübner,

1818 (Lepidoptera: Noctuidae), apresenta-se como a lagarta desfolhadora que

acarreta maiores prejuízos para a cultura (HOFFMANN-CAMPO et al., 2000). É

considerada uma das principais pragas da soja no Hemisfério Ocidental (HERZOG and

TODD, 1980; TURNIPSEED and KOGAN, 1976). Sua época de ocorrência está

correlacionada à latitude onde se encontra localizada a lavoura, tendo sido observado

que os ataques mais precoces ocorrem em latitudes mais baixas (GAZZONI et al.,

1988). Inicialmente as lagartas mais novas raspam as folhas, produzindo pequenos

danos, mas à medida que crescem, ficam mais vorazes, destruindo as folhas e até

hastes mais finas. Para completar seu desenvolvimento, cada lagarta consome cerca

de 90 cm² de folha (PANIZZI et al., 1977); desta forma, altas infestações desse inseto

em lavouras de soja podem comprometer a produção em função do nível de

infestação e do estádio fenológico da cultura (HOFFMANN-CAMPO et al., 2000).

Estudos bioecológicos são importantes para o controle dessa praga (TARRAGÓ et al.,

1977), sendo básico o conhecimento do ciclo de vida em condições de campo,

através de observações do comportamento, visando obter informações que possam

auxiliar no controle (CORRÊA et al., 1977; PANIZZI et al., 1979).

Neste aspecto, a utilização de resistência de plantas apresenta-se como um

excelente método, integrando-se harmonicamente em programas de manejo integrado

2

de pragas (MIP), apresentando vantagens também em relação ao custo, pois o caráter

resistência, nas condições brasileiras, não agrega valor financeiro à semente

(GAZZONI e TUTIDA, 1996). De acordo com o tipo, a resistência pode provocar

interferências negativas na biologia, e/ou no comportamento dos insetos e ainda atuar

na capacidade da planta de suportar populações elevadas da praga sem que o

rendimento seja significativamente afetado (PAINTER, 1951). No caso da soja,

cultivares e linhagens com diferentes níveis de resistência a insetos vem sendo

obtidas, principalmente pelo IAC (MIRANDA e LOURENÇÃO, 2002). Assim, foram

obtidas a linhagem IAC 78-2318, com resistência múltipla (LOURENÇÃO e MIRANDA,

1987), e as cultivares IAC 100 (ROSSETTO et al., 1987), IAC 17 e IAC 19 (VALLE e

LOURENÇÃO, 2002) e IAC 23 e IAC 24 (MIRANDA et al., 2003a, 2003b). Os

principais resultados que permitiram a seleção desse material resistente foram

obtidos em nível de campo. De importância é saber se essas cultivares/linhagens

podem afetar adversamente os insetos, proporcionando informações que permitam

dinamizar programas de melhoramento dessa leguminosa que visem incorporar

fatores de resistência a insetos.

Assim, a presente pesquisa teve por objetivo estudar aspectos biológicos de A.

gemmatalis alimentada com folhas de quatro genótipos de soja, (‘IAC 17’, ‘IAC 24’,

‘IAC PL-1’ e PI 229358) visando determinar o efeito dos materiais testados sobre o

desenvolvimento do inseto.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Distribuição geográfica e plantas hospedeiras de Anticarsia gemmatalis

Hübner

A. gemmatalis é conhecida como uma espécie de clima tropical e subtropical

com ampla distribuição, ocorrendo desde os Estados Unidos da América do Norte até

a Argentina (FORD et al., 1975).

No Brasil, este lepidóptero popularmente conhecido com “lagarta-da-soja”,

pode causar desfolhamentos severos na cultura, desde o Rio Grande do Sul até os

estados da região Centro-Oeste (GAZZONI et al., 1988; PANIZZI, 1990).

Apesar de ser considerada primariamente uma praga de leguminosas (FORD et

al., 1975), foram registrados surtos em algodoeiro (DOUGLAS, 1930; HINDS and

OSTERBERGER, 1931), alfafa (ELISOR and GRAHAM, 1937), pastagens (WILLE, 1943),

arroz (TARRAGÓ et al., 1977) e trigo (MOSCARDI, 1979).

Nos E.U.A, HERZOG and TODD (1980) realizaram estudos ecológicos sobre

esse inseto com o objetivo de gerar subsídios para a implantação de programas de

controle integrado, reunindo seus hospedeiros vegetais, indicando 38 espécies de

leguminosas e mais cinco espécies pertencentes às famílias Begoniaceae, Gramineae

e Malvaceae.

2.2 Parâmetros biológicos de A. gemmatalis

2.2.1 Oviposição

Os primeiros estudos sobre desenvolvimento biológico de A. gemmatalis

foram feitos por WATSON (1916) em folhas de mucuna-aña, Stizolobium

deeringianum Bart. Este autor, em condições de campo, observou que os ovos são

depositados isolados, geralmente na face inferior das folhas e, menos freqüente, nas

hastes e pecíolos. GREENE et al. (1973) obtiveram dados semelhantes, constatando a

presença de ovos em todas as porções da planta de soja, sendo também usuais em

hastes e vagens. Contudo, FERREIRA e PANIZZI (1978), através de infestações

artificiais em campo, observaram que os ovos foram colocados preferencialmente

4

nos 2/3 inferiores da planta, sendo as vagens o local preferido (59%), seguido das

hastes (37%) e as folhas (4%).

A oviposição de A. gemmatalis é realizada durante a noite, com pico entre 21

e 23 horas, sendo que as posturas tornam-se maiores com a diminuição da

temperatura e aumento da umidade (GREENE et al., 1973). Os ovos são esféricos,

verdes, escurecendo gradualmente até a coloração marrom avermelhada, obtida antes

da eclosão da lagarta (ELLISOR, 1942). O período de incubação é de 3 a 7 dias

(GREENE et al., 1973).

MOSCARDI et al. (1981a) observaram que, de acordo com a temperatura, a

oviposição pode variar de 310 (a 32,2ºC) até 842 (a 26,7ºC) ovos por fêmea criada

em dieta artificial. Esses mesmos autores (MOSCARDI et al., 1981b) verificaram

efeitos da idade da folha de soja utilizada na alimentação de A. gemmatalis sobre a

taxa de oviposição; esta variou de 964,4 a 515 ovos por fêmea, quando as lagartas

foram criadas com folhas de plantas dos estádios vegetativos V2 – V5 ou com folhas

senescentes, de plantas do final do ciclo, respectivamente. NANTES et al. (1978),

também utilizando dieta natural, obtiveram média de oviposição muito inferior aos

valores anteriormente assinalados: 149,37 ± 22,51 ovos por fêmea, sob condições de

laboratório, a 26 ± 2ºC. SILVA (1981) registrou oviposição média de 346,5 ovos por

fêmea à temperatura de 25ºC, com lagartas criadas em dieta natural.

2.2.2 Fase larval

A eclosão das lagartas se dá 2–3 dias após a oviposição, à temperatura de 24

± 2ºC (REID, 1975). Apresentam cor verde, variando do verde claro ao escuro, em

especial após o segundo ínstar (WATSON, 1916; GUYTON, 1940). Em condições de

alta população, ou escassez de alimento, SILVA (1981) relataram que formas escuras

de lagartas podem ocorrer. A porcentagem de eclosão é afetada pela temperatura

(68,6% a 21,1ºC até 85,7% a regime variável) (MOSCARDI et al., 1981a). Já o estádio

fenológico da planta no qual as lagartas foram alimentadas parece não exercer

influência apreciável na eclosão: 71,1% para ovos de adultos cujas lagartas se

alimentaram de plantas de final de ciclo e 77,5% para alimentação em plantas nos

estádios reprodutivos R4 – R6 (MOSCARDI et al., 1981b).

5

O período larval de A. gemmatalis compreende 5–6 ínstares, mas alguns

indivíduos podem apresentar até oito ínstares (BOLDT et al., 1975; CONTI and

WADDILL, 1982). CORSEUIL et al. (1974) e LINK e CARVALHO (1974) encontraram

valores de 21 e 22 dias, respectivamente, para o referido período, enquanto

SALVADORI e CORSEUIL (1982) referiram-se a uma duração de 11 dias para o período

larval. NANTES et al. (1978) observaram duração de 19,8 dias para esse período em

folhas de soja, a uma temperatura de 26 ± 2ºC. SILVA (1981), estudando o período

larval também em folhas de soja sob quatro regimes térmicos (20, 25, 30 e 35ºC),

obteve, respectivamente, as durações de 34, 17, 14,5 e 13,1 dias. Além disso, a

temperatura pode exercer influência sobre o número de ínstares. REID (1975)

verificou que, acima de 18,3ºC, as lagartas apresentaram cinco a seis ínstares e, em

temperaturas inferiores, seis a sete. Outros fatores que afetam o período larval são a

idade das folhas e injúrias foliares. Folhas mais novas proporcionam um número de

ecdises menor (REID, 1975). Outros trabalhos confirmaram essa observação,

determinando períodos de desenvolvimento maiores, quando lagartas de A.

gemmatalis foram alimentadas com folhas provenientes de plantas, ou partes de

plantas mais velhas (OLIVEIRA, 1981; FESCEMYER and HAMMOND, 1986). A

influência da qualidade nutricional do alimento na duração da fase larval foi

comprovada por GAMUNDI (1988), que obteve 14,37 dias para lagartas alimentadas

com folhas jovens da parte superior da planta de soja, 16,02 dias para as alimentadas

com folhas velhas da parte inferior e 19,69 dias para as alimentadas com vagens.

Injúrias foliares em determinadas variedades têm afetado de forma negativa a fase

larval de A. gemmatalis (WHEELER and SLANSKY, 1991; WERCKMEISTER e

VENDRAMIM, 1993), e também de Pseudoplusia includens (Walker), outra espécie de

lagarta que se alimenta de soja (SMITH, 1985; REYNOLDS and SMITH, 1985).

LAMBERT and KILEN (1984a) observaram que diferentes genótipos de soja oferecidos

a lagartas de A. gemmatalis proporcionaram variação do número de dias de

desenvolvimento do período, sendo este maior ou menor em função do genótipo.

Essa característica também foi observada pelos mesmos autores sobre o peso de

lagartas (LAMBERT and KILEN, 1984c).

Embora trabalhos de biologia feitos com A. gemmatalis incluam a fase de pré-

pupa no desenvolvimento da fase larval, alguns autores têm optado pela sua

6

separação. Assim, SALVADORI e CORSEUIL (1982) indicaram uma duração de 2,05

dias para essa fase isolada e GAMUNDI (1988) determinou valores de 1,6 a 2 dias.

2.2.3 Fase pupal

A pupa apresenta inicialmente coloração verde-clara, tornando-se

posteriormente marrom escura e brilhante (WATSON, 1916). A duração desse estádio

é inversamente proporcional à temperatura; SILVA (1981) obteve as médias de 22,2;

10; 9,5 e 6,9 dias para pupas de criação em meio natural (folhas de soja), sob regimes

térmicos de 20, 25, 30 e 35ºC. Tendência semelhante foi detectada por REID (1975),

que observou 19,4 e 7,7 dias de duração pupal para temperaturas de 18,3 e 29,4ºC,

respectivamente. MAGRINI et al. (1996a) também observaram encurtamento desse

período com o aumento da temperatura; a duração do período foi maior para machos

do que para fêmeas, sendo a temperatura de 27ºC a mais adequada para o

desenvolvimento do inseto. GAMUNDI (1988) obteve 10,7; 11,0 e 11,1 dias de

duração da fase pupal, quando os insetos foram alimentados respectivamente com

folhas inferiores, vagens e folhas superiores de soja.

Assim como a duração, o peso de pupas varia em função da temperatura.

SILVA (1981) determinou pesos médios de 222,6; 226,0; 231,5 e 237,5 mg nas

temperaturas de 35, 30, 25 e 20ºC constatando menor peso quando lagartas são

criadas em temperaturas mais elevadas.

SILVA e PARRA (1986) observaram a influência do fotoperíodo na duração da

fase pupal, verificando que a menor duração do período foi do regime de 13:11

(horas de luz: escuro) e que a 12:11 e 14:10 a duração da fase pupal foi de 11,0 e

11,1 dias. Esses autores não encontraram diferenças significativas do peso de pupas

em relação ao fotoperíodo, tendo este variado de 237,8 a 246,1 mg nos três regimes

térmicos estudados. ANAZONWU and JONHSON (1986), em estudo semelhante

comparando fotofase de 12 a 14 horas, constataram que a menor fotofase determinou

o menor peso de pupas (197,5 mg). Neste estudo, os autores verificaram ainda que,

pupas de machos apresentaram maior peso do que de fêmeas (216,2 e 189,9 mg

respectivamente), concordando nesse parâmetro com outros autores (GREENE at al.,

1976; CONTI and WADDIL, 1982; GAMUNDI, 1988; LOURENÇÃO et al., 1996).

7

A razão sexual em A. gemmatalis criada em dieta natural é da ordem de 1:1

(SILVA, 1981; MOSCARDI et al., 1981b; LOURENÇÃO et al., 1996), embora em dieta

artificial LEPPLA et al. (1977) tenham verificado predominância de fêmeas.

2.2.4 Fase adulta

Os adultos apresentam coloração marrom-acinzentada. De acordo com

WATSON (1915), a marca predominante na cor padrão é uma linha que cruza ambas

as asas diagonalmente. GREENE (1974) relatou que os machos apresentam escamas

alongadas, localizadas no fêmur das pernas protorácicas e na tíbia das pernas

metatorácicas, em contraste com as fêmeas cujas escamas são curtas e escassas.

O acasalamento tem seu pico durante as primeiras 48 horas após a

emergência, ocorrendo uma redução nos seis dias seguintes e continuando a diminuir

até o 15º dia (LEPPLA, 1976). GREENE et al. (1973) dividiram o processo de

acasalamento em cinco fases: liberação do feromônio, atração do macho, posição de

cópula assumida pelo macho, transferência de esperma e separação. Posteriormente,

LEPPLA et al. (1987) demonstrou ser a seqüência de acasalamento, composta de sete

etapas de comportamento distintas, envolvendo o uso de estruturas anatômicas

específicas; o macho aproxima-se, toca a fêmea dorsalmente com as antenas,

impulsiona as pernas protorácicas para baixo de sua cabeça, envolve-a, e assume a

posição de cópula.

A longevidade dos adultos de A. gemmatalis pode variar em função da

temperatura, da fenologia das plantas de soja de que as lagartas se alimentaram e do

acasalamento. Em condições de dieta artificial e sob cinco temperaturas, MOSCARDI

et al. (1981a) obtiveram duração de 11,2 dias a 32,2ºC até 24,8 dias a 21,1ºC. Já sob

dieta natural (folhas de soja), a longevidade média das fêmeas acasaladas variou de

14,1 dias (alimentação das lagartas com folhas de plantas senescentes) até 17,5

(alimentação das lagartas com folhas de plantas em florescimento) (MOSCARDI et al.,

1981b). Resultados semelhantes foram obtidos por LOURENÇÃO et al. (1996), que

encontraram longevidade de 18,2 dias para fêmeas e 31,6 dias para machos cujas

lagartas foram alimentadas em soja ‘Santa Rosa’ no estádio de florescimento.

8

NANTES et al. (1978) determinaram uma longevidade de 12,30 dias para

adultos alimentados com uma solução de sacarose a 5% e de cinco dias para os

adultos mantidos sem alimento.

O maior tamanho dos machos em relação às fêmeas foi constatado por

LEPPLA et al. (1977) com base no comprimento de asa, e por FESCEMYER and

HAMMOND (1986, 1988a) através do peso seco do corpo. Sobre essa característica,

ANAZONWO and JOHNSON (1986) indicaram que o peso dos adultos de A. gemmatalis

foi influenciado pela densidade populacional, de tal forma que insetos criados em

alta população foram menores do que os criados individualmente.

SILVA (1981) determinou a temperatura de 25ºC como a melhor para a

oviposição de A. gemmatalis, obtendo 346,53 ovos/fêmea, em comparação com 26,6

e 35,1 ovos/fêmea a 30 e 35ºC, respectivamente. Esse autor observou ainda que

existe influência da dieta na fecundidade, sendo que, dependendo da dieta artificial,

as fêmeas depositaram de 82,6 a 123,7 ovos, em média, em comparação com 346,53

ovos/fêmea em dieta natural (folhas de soja). Posteriormente, MAGRINI et al. (1996a)

observaram que a temperatura de 27ºC foi a mais favorável para a postura.

A fecundidade das fêmeas foi estudada em relação aos genótipos usados

como fonte de alimento pelas lagartas, tendo-se constatado variações da ordem de

126,7 a 517,7 ovos/fêmea (OLIVEIRA, 1981) e de 129,3 a 406,6 ovos/fêmea

(MARQUES e CORSEUIL, 1984). Diferenças significativas na faixa de 515 a 963,4

ovos/fêmea, também foram encontrados por MOSCARDI et al. (1981a) para adultos

provenientes de lagartas alimentadas com folhas de soja em diferentes estágios

fenólogicos.

2.3 Aspectos relacionados à resistência de soja a insetos

A utilização de cultivares resistentes a insetos é uma das principais estratégias

consideradas para o MIP. Os insetos, alimentando-se de plantas resistentes, tornam-

se, em geral, menos ativos e menos vigorosos e, por conseguinte, mais suscetíveis às

variações ambientais, aos predadores e aos inseticidas (PATHAK, 1970).

Para a maioria das espécies cultivadas, tem sido encontrada variabilidade

genética no tocante à resistência a pragas e a doenças, característica que representa a

capacidade da planta de expressar seu potencial produtivo, mesmo sob níveis de

9

incidência de pragas e doenças que afetariam a produção e/ou a qualidade em

indivíduos suscetíveis (HOFFMANN-CAMPO et al., 1996).

Planta resistente, segundo PAINTER (1951), é aquela que possui uma

quantidade relativa de caracteres hereditários que influenciam o grau do dano

causado pelo inseto. Este mesmo autor propôs três tipos de resistência: (1) não-

preferência, que é resistência decorrente do efeito adverso da planta sobre o

comportamento do inseto, influindo nos processos de alimentação, oviposição e

abrigo; (2) antibiose, sendo definida como efeito negativo sobre a biologia do inseto,

resultando em redução de parâmetros como vigor, crescimento, reprodução e

sobrevivência, isolada ou conjuntamente; e (3) tolerância, quando a planta mostra

capacidade para crescer e produzir sem perdas significativas, apesar de atacada por

uma população de insetos aproximadamente igual à que prejudica a produção de

plantas suscetíveis. A tolerância só pode ser determinada a campo, registrando-se a

recuperação e a produção das plantas submetidas a vários níveis de ataque de insetos

(KOGAN, 1976).

A denominação antixenose foi proposta por KOGAN and ORTMAN (1978) para

substituição ao termo de não-preferência, considerando, num sentido mais amplo,

tanto a influência dos metabólitos secundários das plantas que atuam nas respostas

dos insetos na seleção de hospedeiros, como as defesas morfológicas. Por

metabólitos secundários entendem-se os flavonóides, alcalóides, acetogeninas,

glicosídeos, isoprenóides e lignina (HOFFMANN-CAMPO, 1993). PATHAK and DALE

(1983) classificaram os efeitos dos produtos químicos envolvidos com resistência de

plantas do tipo antixenose como estimulantes e deterrentes alimentares, de

oviposição, atraentes e repelentes; e os da antibiose constituídos principalmente por

produtos tóxicos e inibidores de processos fisiológicos.

2.3.1 Fontes de resistência a insetos em soja

Na cultura da soja, o uso de fontes de resistência a insetos em programas de

melhoramento, adquiriu impulso após a identificação de três introduções (PI 229358,

PI 227687, PI 171451) como portadoras de resistência ao besouro mexicano

Epilachna varivestis Mulsant, nos E.U.A (VAN DUYN et al., 1971; VAN DUYN et al.,

1972). Estes autores observaram, em condições de campo, marcante não-preferência

10

do besouro por estas linhagens, e que sua baixa palatabilidade manteve-se em

laboratório, em estudos forçados de alimentação, em testes sem chance de escolha.

Posteriormente, CLARK et al. (1972), em estudos conduzidos em gaiolas com esses

mesmos genótipos, detectaram resistência para o besouro Cerotoma trifurcata

Forster, para a lagarta Helicoverpa zea Boddie e para o besouro Epicauta vittata F.

PORTILHO and PITRE (1992) testaram linhas descendentes da PI 229358 (G81-

296 e N85-214) e da PI 171451 (T83-5408), comparando-as com a cultivar Braxton.

Para Heliothis virescens (Fab.), observou-se redução na taxa de sobrevivência,

quando as lagartas foram alimentadas com material resistente, o que não foi

observado para P. includens, resultado também observado por SMITH (1985) para a

última espécie.

Em Taiwan, TALEKAR et al. (1988) testaram as três PI’s resistentes sobre

insetos desfolhadores. Para Spodoptera exigua Hübn., em testes de campo,

comparando com a testemunha, qualquer uma das PI’s foi menos danificada. Em

testes de laboratório, esta espécie efetuou oviposição menor nas PI’s em relação às

testemunhas. Em uma série de testes de consumo de área foliar, PI 227687 mostrou o

mais elevado nível de antibiose contra S. exigua.

Em experimentos com livre chance de escolha, SMITH and GILMAN (1981)

determinaram maior nível de não-preferência de P. includens por duas populações de

soja derivadas da linhagem PI 229358 do que por duas provenientes da PI 227687.

No Brasil, vários estudos confirmaram a não-preferência pelas linhagens PI 227687,

PI 171451 e PI 229358 por diferentes espécies de coleópteros, em ensaios de livre

escolha (ROSSETTO e NAGAI, 1980; REZENDE et al., 1980b; ROSSETTO et al., 1981).

BELAND and HATCHETT (1976) sugeriram que a inadequação alimentar, além

de prolongar o ciclo e causar outros distúrbios fisiológicos, expõe os insetos a seus

inimigos naturais por mais tempo, e, geralmente, sob condições de estresse e com

suscetibilidade mais elevada. Também verificaram, juntamente com HATCHETT et al.

(1976), resistência por antibiose a H. zea e H. virescens em algumas cultivares de

soja, representada por alta mortalidade de lagartas, ecdises adicionais, redução do

peso e do ciclo do inseto. Com relação a P. includens, BEACH et al. (1985)

observaram redução na capacidade de consumo, baixo peso de pupas e menor

oviposição nos genótipos de soja GATIR 81-327, 81-306, 81-26 e na PI 423968.

11

Com relação à resistência varietal à lagarta-da-soja no Brasil, OLIVEIRA et al.

(1993), estudando sete genótipos de soja, verificaram que ‘IAC 100’ provocou

aumento no tempo de desenvolvimento e redução no peso de A. gemmatalis. Sobre a

biologia desta espécie, GAZZONI e TUTIDA (1996) verificaram o efeito de genótipos

derivados de fontes de resistência a insetos, comparados com um genótipo sem esta

característica, e sua adequação a futuros cruzamentos; constataram que ‘Crockett’

apresentou menor adequação alimentar à lagarta-da-soja.

LINK e TARRAGÓ (1974) testaram 55 cultivares e oito linhagens em relação à

intensidade de desfolhamento causado por lagartas, predominantemente A

gemmatalis. Observaram que as cultivares Lee-68 e Faxinal sofreram desfolhamento

médio entre 10 e 25%, enquanto ‘IAS-2’ e a linhagem CTS-18, desfolhamento médio

superior a 75%.

GONÇALVES e SILVA (1978), avaliando em campo a resistência de 32

introduções de soja a insetos mastigadores, onde houve maior incidência de A.

gemmatalis, concluíram que PI 281888, PI 283326 e PI 324068 foram os acessos

menos danificados, quando comparados com ‘Davis’, que foi a testemunha suscetível

e sofreu 30% de desfolhamento. As introduções PI 165671, PI 200492 e PI 159926

foram os tratamentos mais danificados.

REZENDE et al. (1980a), testando comportamento de cultivares de soja em

relação a área foliar consumida por lagartas das folhas, com predominância de A.

gemmatalis, concluíram que a linhagem D 72-9601-1, resultante do cruzamento D

66-8666 x (Bragg x PI 229358), apresentou a menor porcentagem de área foliar

consumida em relação às demais cultivares observadas.

LUSTOSA et al. (1989) avaliaram em laboratório a preferência para

alimentação de A. gemmatalis frente a dez genótipos de soja, em testes com livre

chance de escolha, e verificaram que houve não-preferência do inseto pela linhagem

BR 82-12547, apresentando um índice de preferência em relação a Davis, igual a 0,4,

numa variação em que o índice 1,0 significava semelhança com o padrão.

CASTIGLIONI e VENDRAMIM (1997) avaliaram a preferência para alimentação

e oviposição de A. gemmatalis em seis genótipos de soja, sendo três deles (IAC 100,

PI 171451 e PI 229358) considerados resistentes a insetos. Em teste com livre chance

de escolha, verificou-se não-preferência para alimentação das lagartas pelas

12

linhagens PI 171451 e PI 229358. Não foram detectadas diferenças na preferência

para oviposição.

2.3.2 Fatores que afetam a manifestação da resistência e o consumo em soja

Para estudos de resistência, alguns aspectos que influenciam diretamente o

consumo da lagarta devem ser observados a fim de padronizar as condições

experimentais ou mesmo evitar fatores interferentes.

A influência do fotoperíodo para manifestação do caráter resistência foi

relatada por KHAN et al. (1986). Esses autores verificaram que, para Trichoplusia ni,

a PI 227687 em condições normais apresenta resistência ao inseto porém, quando

submetida por oito semanas a um fotoperíodo de 24:0 (luz:escuro) mostra-se tão

suscetível quanto a testemunha, readquirindo a condição de resistência quando o

fotoperíodo é ajustado para 16:8. Para o Brasil, essa característica relatada é

importante, pois a produção de soja se estende desde 5º até 33º de latitude sul

(GAZZONI eTUTIDA, 1996).

O efeito da pubescência das folhas da linhagem PI 227687 e da cultivar

Davis, em relação a resistência à T. ni, foi estudado por KHAN et al. (1986). Estes

autores observaram influência da pilosidade na preferência do inseto pelas folhas dos

diferentes genótipos, e também da idade da folha dentro de cada cultivar. Na

resistência da PI 227687 ao inseto, observaram-se evidências da presença de fatores

químicos e de maior densidade de tricomas, como parte do mecanismo envolvido.

Entretanto, REYNOLDS and SMITH (1985), estudando resistência nesta mesma

linhagem a P. includens, não detectaram densidade significativa de tricomas.

Com relação ao efeito do ciclo da planta de soja na resistência a insetos,

ROWAN et al. (1993) detectaram correlação negativa entre ciclo do genótipo e

desfolha causada por lagartas, ocorrendo maiores desfolhas em germoplasma

resistente do grupo V (precoce) em relação a material suscetível dos grupos VII e

VIII (ciclo mais longo).

Os mecanismos de resistência em soja compreendem fatores químicos e

físicos, podendo ser constitutivos ou indutivos (KOGAN, 1976). Injúrias causadas por

insetos em folhas provocam o aumento do nível de resistência em folhas não

atacadas da mesma planta (REYNOLDS and SMITH, 1985). Esse fenômeno foi bem

13

estudado em tomate e batata, nas quais verificou-se que qualquer tipo de ferimento

ou injúria nos tecidos vegetativos da planta leva à liberação de uma substância

chamada PIIF (fator indutivo de inibidor de protease) no sistema vascular da planta,

sendo rapidamente transportada para outros tecidos, onde é iniciado o processo de

acúmulo de inibidores de protease (RYAN, 1978). Em soja, LIN and FISCHER (1990)

compararam os efeitos da injúria mecânica, da alimentação por P. includens e da

aplicação de regurgitado dessa lagarta em superfície injuriada mecanicamente sobre

a preferência para alimentação de E. varivestis. Observaram que a injúria causada

pelo inseto, é melhor condutor de resistência que a mecânica e, também, que o nível

de indução provavelmente depende do número total de células afetadas em contacto

com células sadias e não da porcentagem de tecido perdido. Todavia, nesses

trabalhos em que se estudaram os fatores indutivos, as observações não foram

estendidas por longo tempo e os resultados obtidos foram homogêneos, indicando

apenas aumento de resistência quando as plantas são injuriadas.

O consumo e utilização de alimentos relacionam a qualidade do alimento

consumido com seu efeito no crescimento e desenvolvimento dos insetos (KLEIN and

KOGAN, 1974). Desta forma, a quantidade e qualidade do alimento consumido na

fase larval afetam a taxa de crescimento, o tempo de desenvolvimento, peso do

inseto, sobrevivência, bem como influenciam a fecundidade, longevidade,

movimentação e capacidade de competição de adultos (PARRA, 1991).

O estudo das medidas de consumo e utilização de alimentos é aplicado nas

áreas de controle através de resistência de plantas e controle biológico (KOGAN and

PARRA, 1981), já que o conhecimento dos aspectos nutricionais quantitativos e

qualitativos e os hábitos alimentares de um inseto em relação ao seu hospedeiro são

importantes para a determinação do potencial de dano e o grau de associação com

seus hospedeiros (SLANSKY, 1982).

BOLDT et al. (1975) avaliaram o consumo da área foliar de soja por seis

espécies de lepidópteros e concluíram que em todas elas, cerca de 90% do consumo

ocorreu nos dois últimos ínstares, sendo que A. gemmatalis consumiu 84,0 cm2

durante toda a fase larval. HERZOG and TODD (1980) citaram, para esta espécie, um

consumo de 121,2 cm2.

14

NICKLE (1977) registrou em amendoim, um consumo total de massa foliar,

por lagarta de A. gemmatalis de 1,07 e 2,40g a 35 e 21ºC, respectivamente. REID

(1975) estudou o consumo de lagartas dessa espécie em folhas de soja de diversas

idades, sob diferentes temperaturas, concluindo que a área total consumida não foi

afetada nem pela temperatura e nem pela idade da folha.

SLANSKY and WHEELER (1991) estudaram o efeito da diluição de uma dieta

artificial com água ou celulose no consumo e na utilização por A. gemmatalis,

observando que houve aumento no consumo de dieta tanto em massa úmida como

em massa seca, mas a proporção de nutrientes consumidos, digeridos e absorvidos

não foi afetada pela diluição. Esses dados sugerem que este inseto possui

mecanismos que compensam essas mudanças. MAGRINI et al. (1998) avaliaram o

consumo de alimento natural e dieta artificial por A. gemmatalis sob diferentes

condições de temperatura obtendo uma relação positiva entre o aumento de

temperatura e o consumo de alimento. O maior consumo de dieta natural foi obtido

nas temperaturas de 27, 30 e 33ºC, enquanto em dieta artificial o consumo foi maior

a 27ºC. Esses dados coincidem em parte com os de REID (1975), que observou

aumento na área total consumida por A. gemmatalis com elevação térmica.

3. MATERIAL E MÉTODOS

A pesquisa foi realizada no período de novembro de 2002 a abril de 2003, no

Laboratório de Biologia de Insetos, do Departamento de Entomologia, Fitopatologia

e Zoologia Agrícola, na Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ)

da Universidade de São Paulo (USP), Piracicaba, SP, e em casa de vegetação do

referido laboratório e do setor de Entomologia do Centro de Fitossanidade do

Instituto Agronômico (IAC), Campinas, SP.

3.1 Genótipos utilizados

Os genótipos avaliados foram as cultivares IAC 17 e IAC 24, portadoras de

diferentes níveis de resistência a insetos desfolhadores e sugadores (VALLE e

LOURENÇÃO, 2002; MIRANDA et al. 2003b), a linhagem PI 229358, fonte de

resistência múltipla a insetos e paternal de diversas linhagens resistentes a A.

gemmatalis (LAMBERT and KILEN 1984 a, b, c) e o padrão de suscetibilidade, a

cultivar IAC PL-1 (LOURENÇÃO et al., 2002) (Tabela 1). Sementes desse

germoplasma foram obtidas no Centro de Plantas Graníferas, IAC.

Tabela 1. Genealogia ou origem dos genótipos de soja utilizados nos testes de

biologia e de preferência alimentar de Anticarsia gemmatalis.

Genótipo Origem/Genealogia

PI 229358 Tóquio, Japão

‘IAC 17’ D 72-9601-11 x ‘IAC 8’

‘IAC 24’ [D72-9601-1 x F1 (Davis x PI 227687)] x (D72-9601-1 x

IAC 73-515)

‘IAC PL-1’ provável mutação para ciclo mais tardio de material trazido

do Japão 1 D72-9601-1 originou-se a partir de D66-8666 x (Bragg x PI 220358)

Para os estudos com A. gemmatalis, foi realizada em casa de vegetação

semeadura diretamente em vasos com capacidade para 15 L, sendo o substrato

analisado e adubado seguindo as recomendações para essa cultura (RAIJ et al., 1999).

16

Para cada genótipo, foram efetuadas semeaduras semanais em quatro vasos,

deixando-se após o desbaste, quatro plantas por vaso. Esse procedimento foi

realizado durante seis semanas, utilizando-se 24 vasos e 96 plantas para cada

genótipo.

3.2 Criação de Anticarsia gemmatalis

Para estudo da biologia, utilizou-se uma população de A. gemmatalis do

laboratório de Biologia de Insetos da ESALQ/USP, mantida em dieta artificial

segundo GREENE et al. (1976).

3.3 Parâmetros biológicos de A. gemmatalis em quatro genótipos de soja

Os experimentos com a criação de lagartas de A. gemmatalis em folhas de

soja dos quatro genótipos foram desenvolvidos à temperatura de 25 ± 2ºC, umidade

relativa de 60 ± 10% e fotofase de 14 horas.

Inicialmente, cinco lagartas recém-eclodidas foram confinadas em placas de

acrílico (6 cm x 2 cm) de acordo com PARRA 1 e alimentadas com folhas de soja do

terço médio de plantas dos estádios R1 e R2, segundo classificação de FEHR and

CAVINESS (1977), perfazendo 30 placas, num total de 150 lagartas para cada genótipo

avaliado. A partir do 2º ínstar, efetuou-se individualização das lagartas nas referidas

placas, também de acordo com PARRA1 (Figura 1A). A individualização foi realizada

com auxílio de pincel de ponta fina. As placas contendo os insetos foram

devidamente identificadas por tratamento e repetições e mantidas em laboratório

climatizado. Cada parcela, portanto, foi constituída de uma placa com uma lagarta.

Diariamente foram substituídas as folhas, e removidas fezes e restos do

alimento do dia anterior. Acompanhou-se a duração das fases larval e pupal,

procedendo-se à separação das pupas quanto ao sexo (BUTT and CANTU, 1962),

seguida de pesagem das mesmas com 24 horas de idade. Foram consideradas

anormais as pupas que apresentavam deformação abdominal.

A razão sexual foi obtida através da divisão do número de fêmeas pelo

número de fêmeas somado ao de machos para cada genótipo.

1 PARRA, J. R. P. comunicação pessoal, 2003

17

Também diariamente foram medidas as cápsulas cefálicas de 25 lagartas de

cada tratamento para determinação do número de ínstares, utilizando uma ocular

micrométrica WILD MMS 235, acoplada a um microscópio estereoscópio. As

cápsulas cefálicas foram medidas até a fase de pré-pupa, quando as lagartas

mudavam a cor característica do tegumento e paravam de se alimentar. Também

neste estudo, cada parcela constou de uma placa com uma lagarta.

O número de ínstares foi determinado utilizando-se a curva multimodal de

freqüências para cápsulas cefálicas na formulação das hipóteses a serem testadas no

modelo linearizado da regra de Dyar, através do software Mobae (Modelos

Bioestatísticos para Entomologia) (HADDAD et al., 1995).

Após a emergência, os adultos foram classificados em normais e deformados,

sendo estes descartados. Posteriormente, adultos do dia foram mantidos em gaiolas

coletivas por 48 horas para estimular oviposição (Figura 1B) e, em seqüência,

constituídos casais em gaiolas menores (tubos de PVC de 12 cm de diâmetro por 20

cm de altura) (Figura 1C,1D), sendo a alimentação baseada em solução de mel a

10%. Utilizaram-se 25 casais para cada tratamento, avaliando-se a longevidade e

oviposição dos adultos.

Para a oviposição, foi colocada folha de papel sulfite na parede interna do

tubo de PVC e trocada diariamente para contagem de ovos de cada casal. A

viabilidade foi avaliada através de amostra de trinta ovos de cada uma das seis

primeiras posturas de cada casal e observado o número de lagartas eclodidas, para

obtenção do percentual de eclosão.

Os parâmetros biológicos avaliados, nos distintos tratamentos, foram:

- fase larval: duração total do estágio, viabilidade, número de

ínstares;

- fase de pré-pupa: duração do estágio e viabilidade;

- fase de pupa: duração do estágio, peso com 24 horas de idade,

viabilidade, razão sexual, porcentagem de deformação;

18

- fase adulta: longevidade, período de pré-oviposição, período de

oviposição, número de ovos por fêmea, número de ovos

por postura, porcentagem de deformação;

- fase de ovo: duração e viabilidade

O delineamento utilizado nestes experimentos foi inteiramente casualizado.

Os dados expressos em porcentagem foram convertidos em arco seno √X/100, sendo

os demais analisados sem transformação. Os dados foram submetidos à analise de

variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de

probabilidade, com exceção dos parâmetros deformação em adultos e viabilidade de

ovos, analisados pelo teste não paramétrico de Kruskall Wallis. Para a razão sexual

utilizou-se o teste de Qui-Quadrado (X2).

19

Figura 1. Material utilizado para estudos biológicos de Anticarisa gemmatalis. A)

placa de acrílico contendo folhas para estudo das fases larval e pupal; B) gaiola

coletiva para estimular oviposição; C) tubos de PVC com casal para obtenção de

ovos; D) casal em detalhe.

3.4 Não-preferência para alimentação de A. gemmatalis em quatro genótipos de

soja

3.4.1 Lagartas de 4o ínstar

Foi avaliada a preferência para alimentação de A. gemmatalis nos quatro

genótipos em estudo (‘IAC 17’, ‘IAC 24’, ‘IAC PL-1’ e PI 229358), em testes

conduzidos no Laboratório de Resistência de Plantas a Insetos do Departamento de

Entomologia, ESALQ/USP, à temperatura de 25 ± 2ºC, umidade relativa de 70 ±

10% e fotofase de 14 horas.

20

Folhas de soja dos quatro genótipos foram obtidas de plantas no estádio V5,

mantidas em vasos em casa-de-vegetação. As folhas foram lavadas e mantidas em

imersão em água por cerca de 5 minutos, retirando-se posteriormente o excesso de

umidade. Após, foram cortados 25 discos de cada genótipo com auxílio de vazador

de 4 cm de diâmetro, os quais foram retirados ao longo das laterais das folhas,

desconsiderando-se a nervura central. Avaliou-se então a área foliar dos discos, em

cm², fazendo-se uso de medidor de área foliar (Portátil LI-COR modelo LI–3000 A)

(Figura 2A).

Os discos com a área foliar determinada foram transferidos para placas de

Petri, contendo gesso e forradas com papel filtro umedecido. O gesso teve a função

de servir de base para a fixação dos discos de folha com alfinetes, enquanto que o

papel filtro umedecido evitou o ressecamento do tecido foliar (Figura 2B).

Em cada placa, foram colocados quatro discos, um de cada genótipo de forma

eqüidistante de um ponto central, onde foi liberada uma lagarta de A. gemmatalis de

4º ínstar (Figura 2B), proveniente de criação em dieta artificial (GREENE et al., 1976).

Foram realizadas 25 repetições. As placas foram tampadas e vedadas com filme de

PVC aderente.

A avaliação foi realizada 24 horas após a liberação das lagartas, sendo as

sobras dos alimentos novamente medidas em cm² com auxílio do medidor de área

foliar. A área foliar consumida foi obtida subtraindo-se a área final dos discos não

consumida da área inicial. Os índices de preferência foram calculados segundo

KOGAN and GOEDEN (1970), através da fórmula:

C = 2A / (M + A),

onde:

C = índice de preferência

A = consumo da planta teste

M = consumo da planta padrão

A interpretação dos resultados foi de acordo com o valor de C obtido, isto é:

C > 1 a planta teste foi preferida pelo inseto com relação à planta padrão;

C = 1 a planta teste é semelhante à planta padrão quanto à preferência;

C < 1 a planta teste é menos adequada do que a planta padrão.

21

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado. Os

resultados obtidos foram submetidos à analise da variância, e as médias comparadas

pelo teste não paramétrico de Kruskall Wallis.

Figura 2. A) Aparelho medidor de área foliar LI-COR, modelo LI-3000A; B) “arena”

(placa de Petri) com genótipos eqüidistantes do centro, onde foi depositada uma

lagarta de 4º ínstar de Anticarsia gemmatalis para teste de preferência alimentar.

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Parâmetros biológicos de A. gemmatalis em quatro genótipos de soja

4.1.1 Fase larval

Os valores obtidos para duração da fase larval de A. gemmatalis alimentada

com folhas de ‘IAC PL-1’ foram significativamente inferiores aos de PI 229358,

‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ (Tabela 2). Para ‘IAC 17’, os dados da duração média dessa

fase foram semelhantes aos verificados por GAZZONI e TUTIDA (1996) que obtiveram

13,7 dias, porém inferiores aos obtidos por MACHADO et al (1999) (14,8 dias).

Embora não tenha diferido de ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’, lagartas alimentadas com folhas

de PI 229358 apresentaram, em valores absolutos, o maior intervalo de variação (12

– 19 dias) e a maior duração da fase larval (13,6). Resultados semelhantes foram

obtidos por CASTIGLIONI e VENDRAMIM (1996), que avaliaram aspectos biológicos

dessa lagarta em genótipos de soja, e verificaram que a PI 229358 proporcionou

maior duração da fase larval.

Tabela 2. Duração média (dias) e viabilidade (%) da fase larval de Anticarsia

gemmatalis criada em quatro genótipos de soja com diferentes graus de resistência a

insetos. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Duração Intervalo de Variação Viabilidade

Genótipo Dias1 dias %1

PI 229358 13,6 ± 0,30a 12 - 19 58,0b

IAC 17 13,2 ± 0,31a 11 - 15 66,2b

IAC 24 13,0 ± 0,31a 11 - 15 68,6b

IAC PL-1 11,9 ± 0,17b 11 - 14 95,1a

C.V. (%) 10,25 16,02 1Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5%

Observando-se as médias de viabilidade dos quatro tratamentos para lagartas

que alcançaram a fase de pré-pupa (Tabela 2), detecta-se diferença entre ‘IAC PL-1’,

que demonstra ser o mais adequado a essa fase do inseto, e os demais. ‘IAC 24’ e

23

‘IAC 17’ provocaram inviabilidade em mais de 30% das lagartas que se alimentaram

de suas folhas. Isto deve-se ao fato de que, para estes dois genótipos, algumas

lagartas apresentavam bloqueio da ecdise, não conseguindo liberar tanto tegumento

como cápsula cefálica (Figura 3) e, outras apresentavam tamanho do corpo pequeno

em relação ao tempo de vida. Embora não tenham sido observadas anomalias

semelhantes às ocorridas em ‘IAC 24’ e ‘IAC 17’, PI 229358 também apresentou

características desfavoráveis, sendo a mortalidade bastante alta até o 3º ínstar do

inseto. A mortalidade das formas jovens criadas sobre plantas resistentes

freqüentemente é observada durante os primeiros ínstares do inseto, sendo

considerado um dos fatores mais característicos da ocorrência da antibiose, aliada à

redução do tamanho e peso dos indivíduos (LARA, 1991).

Figura 3. Lagarta de Anticarsia gemmatalis de 4º ínstar (20 mm) criada em soja ‘IAC

17’. Setas indicam o bloqueio da ecdise. Escala = barra de 5 mm em relação ao

tamanho real do inseto

24

4.1.1.1 Número de ínstares

Verifica-se, para as lagartas criadas em folhas de ‘IAC 24’ ‘IAC 17’ e ‘IAC

PL–1’, cinco picos de freqüência de largura de cápsulas cefálicas (Figuras 4A, 4B e

5A), enquanto que para aquelas criadas em folhas da linhagem PI 229358 ocorrem

seis (Figura 5B). Cada pico da curva multimodal de distribuição de freqüências

representa um ínstar pelo qual a espécie passou e coincide, para os tratamentos, com

os valores de cápsula cefálica, no eixo `x`.

Testando-se a hipótese da ocorrência de cinco ínstares para os tratamentos

‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e ‘IAC PL–1’, e de seis ínstares para PI 229358, pelo método

desenvolvido por PARRA e HADDAD (1989) a partir da regra de Dyar, obtêm-se

coeficientes de determinação de 99% para todos tratamentos (Tabela 3), o que reflete

bom ajuste dos dados. A razão de crescimento (K) variou de 1,34 (PI 229358) até

1,71 (‘IAC PL-1’), sendo obtidos os valores de 1,61 para ‘IAC 17’ e de 1,68 para

‘IAC 24’.

25

Figura 4. Freqüência e largura (mm) de cápsulas cefálicas de lagartas de Anticarsia

gemmatalis criadas em folhas de soja. A) ‘IAC 24’. B) ‘IAC 17’. Temperatura: 25 ±

2°C; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

02468

101214161820

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

Largura da cápsula céfalica (mm)

Freq

üênc

ia'IAC 24'

02468

101214161820

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3


Freq

üênc

ia

' IAC 17'

26

02468

101214161820

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50


Freq

üênc

ia'IAC PL-1'

02468

101214161820

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50


Freq

üênc

ia

PI 229358

Figura 5. Freqüência e largura (mm) de cápsulas cefálicas de lagartas de Anticarsia

gemmatalis criadas em folhas de soja. A) ‘IAC PL-1’ B) PI 229358. Temperatura: 25

± 2°C; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

27

Tabela 3. Coeficiente de determinação (R²) e razão de crescimento (K) relativos ao

número de ínstares de lagartas de Anticarsia gemmatalis criadas em folhas de quatro

genótipos de soja com diferentes graus de resistência a insetos. Temperatura: 25 ±

2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Genótipo Nº ínstares R² K

PI 229358 6 99 1,34

‘IAC 17’ 5 99 1,61

‘IAC 24’ 5 99 1,68

‘IAC PL-1’ 5 99 1,71

Para ‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e ‘IAC PL-1’, em que o número de ínstares foi igual,

os intervalos de variação e valores médios de largura de cápsula cefálica

mantiveram-se próximos (Tabelas 4, 5 e 6), podendo-se inferir que não houve efeito

da planta sobre essa característica. Os dados obtidos referentes ao número de ínstares

para os insetos criados nesses três genótipos são similares aos obtidos por outros

autores em estudos de biologia de A. gemmatalis criadas em folhas de soja (SILVA,

1981; LOURENÇÃO et al., 1996), sob mesmas condições de laboratório do presente

estudo.

Na PI 229358, onde os insetos criados apresentaram seis ínstares (Tabela 7),

nota-se que, a partir do terceiro ínstar, as médias das cápsulas cefálicas apresentam

valores menores que os dos outros genótipos. Neste caso, é provável que exista uma

influência do alimento sobre o desenvolvimento do inseto, já que a presença de

ínstares adicionais pode ser reflexo de inadequação nutricional, conforme relatado

por SLANSKY and RODRIGUEZ (1987).

28

Tabela 4. Largura (mm) de cápsulas cefálicas de lagartas de Anticarsia gemmatalis

criadas em folhas de soja ‘IAC 17’. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase:

14 h

Largura da cápsula cefálica (mm) Duração (dias)

Ínstar Intervalo de Média Intervalo de Média

Variação variação

1 0,29 - 0,36 0,32 ± 0,00 2 - 3 2,2 ± 0,08

2 0,39 - 0,57 0,53 ± 0,00 1 - 3 2,0 ± 0,07

3 0,71 - 0,98 0,83 ± 0,01 1 - 4 2,0 ± 0,15

4 1,24 - 1,78 1,38 ± 0,04 2 - 4 3,0 ± 0,18

5 1,80 - 2,64 2,30 ± 0,09 2 - 8 3,5 ± 0,25


criadas em folhas de soja ‘IAC 24’. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase:

14 h



variação variação

1 0,29 - 0,34 0,31 ± 0,00 2 - 3 2,0 ± 0,04

2 0,44 - 0,57 0,52 ± 0,00 2 - 3 2,0 ± 0,04

3 0,79 - 0,99 0,98 ± 0,12 2 - 4 2,5 ± 0,07

4 1,43 - 1,84 1,71 ± 0,02 2 - 5 2,5 ± 0,08

5 2,31 - 2,74 2,59 ± 0,02 2 - 5 4,0 ± 0,19

29


criadas em folhas de soja ‘IAC PL-1’. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%;

fotofase: 14 h




1 0,29 - 0,35 0,31 ± 0,00 2 2,0 ± 0,00

2 0,39 – 0,56 0,47 ± 0,00 2 2,0 ± 0,00

3 0,71 - 1,09 0,82 ± 0,14 1 - 4 2,0 ± 0,08

4 1,39 - 1,79 1,4 ± 0,02 2 - 4 2,0 ± 0,08

5 2,26 - 2,78 2,49 ± 0,03 2 - 4 2,0 ± 0,18


criadas em folhas de soja PI 229358. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%;

fotofase: 14 h.




1 0,27 - 0,35 0,30 ± 0,00 2 2,0 ± 0,05

2 0,41 - 0.57 0,49 ± 0,00 1 - 3 2,0 ± 0,08

3 0,63 - 0,78 0,68 ± 0,00 2 - 3 2,0 ± 0,10

4 0,83 - 1,39 1,16 ± 0,02 1 - 4 2,5 ± 0,11

5 1,50 - 1,98 1,85 ± 0,02 1 - 6 4,0 ± 0,28

6 2,28 - 2,79 2,48 ± 0,02 1 - 6 3,0 ± 0,26

30

4.1.2 Fase de pré-pupa

A fase de pré-pupa variou de 1 a 1,4 dias entre os genótipos (Tabela 8), sendo

a duração média significativamente mais longa para as lagartas criadas em PI 229358

(1,4 dias) em comparação com aquelas criadas em ‘IAC PL-1’, ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’.

Estes dados são inferiores aos encontrados por GAMUNDI (1988) (1,6 a 2 dias) e

SALVADORI e CORSEUL (1982) (2,05 dias) para esta espécie de lagarta. É interessante

ressaltar que somente para PI 229358, algumas lagartas apresentaram nesta fase até

quatro dias de duração. Com relação à viabilidade, ‘IAC PL-1’ conferiu o maior

valor (97,0%), demonstrando ser material adequado a essa lagarta, diferindo de ‘IAC

24’, que teve a menor média (86,0%). O nível percentual mais baixo proporcionado

por ‘IAC 24’ em relação aos outros genótipos foi devido à paralisação do processo

de desenvolvimento para pupa, observada somente neste genótipo (Figura 6A e 6B),

fato também ocorrido nos estudos preliminares.

Tabela 8. Duração (dias) e viabilidade (%) médias da fase de pré-pupa de Anticarsia

gemmatalis criada em folhas de quatro genótipos de soja com diferentes graus de

resistência a insetos. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h


Genótipo dias(1) dias %(1)

PI 229358 1,4 ± 0,06a 1 – 4 95,0ab

‘IAC 17’ 1,1 ± 0,03b 1 – 2 91,0ab

‘IAC 24’ 1,0 ± 0,02b 1 – 2 86,0b

‘IAC PL-1’ 1,0 ± 0,00b 1 – 2 97,0a

C.V.(%) 10,73 8,83 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%.

31

Figura 6. Pré-pupa (tamanho: 18 mm) de Anticarsia gemmatalis criada sobre soja

‘IAC 24’, com paralisação do desenvolvimento dessa fase. Setas indicam formação

parcial da pupa. Escala = barra de 5 mm em relação ao tamanho real do inseto.

4.1.3 Fase de pupa

A fase de pupa variou de 6 a 13 dias (Tabela 9), intervalo próximo ao obtido

por LOURENÇÃO et al. (1996) (9 – 13 dias), trabalhando com essa lagarta em soja

‘Santa Rosa’. Não foram detectadas diferenças na duração da fase entre os genótipos,

cujas médias variaram de 8,2 a 8,6 dias, dados inferiores aos obtidos por

CASTIGLIONI e VENDRAMIM (1996) que variaram de 11 a 11,4. O genótipo que

proporcionou melhor viabilidade foi ‘IAC PL-1’ (98,7%), que diferiu

significativamente de ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’, com médias de 81,4 e 78,2%

respectivamente. PI 229358 ficou numa posição intermediária, com 91,5%.

Novamente observou-se a menor viabilidade em pupas provenientes da alimentação

com soja ‘IAC 24’.

32

Tabela 9. Duração (dias) e viabilidade (%) médias da fase pupal de Anticarsia


resistência a insetos. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h.


Genótipo dias1 dias %1

‘IAC 24’ 8,6 ± 0,10a 7 –10 78,2b

‘IAC 17’ 8,2 ± 0,08a 6 – 10 81,4b

PI 229358 8,2 ± 0,16a 7 – 13 91,5ab

‘IAC PL-1’ 8,4 ± 0,05a 7 - 10 98,7a

C.V. 10,9 8,8 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%.

4.1.3.1 Peso de pupa

Para peso de pupas, quando machos e fêmeas foram analisados isoladamente,

não foram observadas diferenças entre os genótipos (Tabela 10). No entanto,

analisando-se conjuntamente os valores para macho e fêmea, constatou-se que os

insetos criados em ‘IAC PL-1’ tiveram peso maior que os criados em PI 229358.

‘IAC 24’, que demonstrou afetar a viabilidade das fases imaturas (Tabelas 2, 8 e 9),

apresentou tendência de reduzir o peso de pupas fêmeas em relação a ‘IAC PL-1’,

‘IAC 17’ e PI 229358 , embora sem diferir desses genótipos. De qualquer forma,

observou-se que os pesos médios das pupas fêmeas foram menores que os dos

machos, em todos os genótipos, o que confirma dados de outros autores (ANAZONWU

and JOHNSON 1986; FESCEMYER and HAMMOUND 1988; LOURENÇÃO et al., 1996). Os

valores obtidos para a razão sexual foram próximos a 0,50, valor próprio da espécie

(SILVA, 1981; LOURENÇÃO et al., 1996), não sendo influenciados pelos genótipos

segundo teste Qui-Quadrado.

33

Tabela 10. Peso (mg) de pupas e razão sexual de Anticarsia gemmatalis criada em

folhas de quatro genótipos de soja com diferentes graus de resistência a insetos.

Temperatura: 25 ± 2ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Peso de pupa (mg)

Genótipo Machos e Fêmeas1 Machos1 Fêmeas1 Razão sexual2

PI 229358 205 ± 0,00a 231 ± 0,00a 189 ± 0,00a 0,59

‘IAC 17’ 210 ± 0,00ab 223 ± 0,00a 198 ± 0,00a 0,44

‘IAC 24’ 214 ± 0,00ab 229 ± 0,00a 178 ± 0,01a 0,52

‘IAC PL-1’ 220 ± 0,00b 235 ± 0,00a 206 ± 0,00a 0,50

Média 212 229 ± 0,00A 193 ± 0,00B

C. V. (%) 4,7 5,8 15,5

C. V. (%) sexo X peso 6,1 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%. 2Razão sexual = fêmeas/fêmeas + machos

4.1.4 Fase adulta

4.1.4.1 Longevidade

Observando-se a longevidade de machos e fêmeas de A. gemmatalis em cada

um dos quatro genótipos, constatou-se que machos viveram mais que fêmeas (Tabela

11), fato já observado para essa espécie de lagarta quando criada em soja ‘Santa

Rosa’ (LOURENÇÃO et al., 1996). Para machos, embora tenha ocorrido variação nos

valores de 17,3 a 20,2, não foi constatada diferença significativa entre as médias. Já

para fêmeas, ‘IAC PL-1’ proporcionou a maior longevidade (17,6 dias), enquanto PI

229358 foi a menos favorável, com 15,2 dias. A longevidade de fêmeas mostrou-se

próxima àquela obtida por MOSCARDI et al. (1981b) para esta espécie de lagarta

mantida em dieta natural (folhas de soja), mas inferior aos valores obtidos por

LOURENÇÃO et al. (1996), também em folhas de soja, cultivar Santa Rosa.

34

Tabela 11. Longevidade (dias) de adultos machos e fêmeas de Anticarsia gemmatalis

criadas em folhas de quatro genótipos de soja com diferentes graus de resistência a

insetos. Temperatura: 25 ± 1ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Longevidade (dias)

Genótipo Macho1 Fêmea1

PI 229358 17,3 ± 0,01a 15,2± 0,02b

‘IAC 24’ 18,4 ± 0,00a 16,2± 0,00ab

‘IAC 17’ 19,2 ± 0,00a 16,9 ± 0,00ab

‘IAC PL-1’ 20,2± 0,02a 17,6 ± 0,00a

Média 18,8 ± 0,03A 16,4 ± 0,02B

C.V. (%) 23,1 17,7

C. V. (%) sexo X longevidade 21,4 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%.

4.1.4.2 Duração dos períodos de pré-oviposição e oviposição

Não houve diferença significativa entre os genótipos para o período de pré-

oviposição. As fêmeas provenientes de ‘IAC PL-1’ apresentaram em média dois dias

para este período, que variou de 2,1 (‘IAC 24’, ‘IAC 17’) a 2,2 para PI 229358

(Tabela 12). Para o período de oviposição também não houve diferença significativa

entre os genótipos, sugerindo que esses dois períodos não são afetados por fatores da

planta na qual as lagartas se alimentaram.

35

Tabela 12. Duração (dias) dos períodos de pré-oviposição e oviposição de Anticarsia


resistência a insetos. Temperatura: 25 ± 1ºC; UR: 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Pré-oviposição (dias) Oviposição (dias)

Genótipo Média1 variação Média variação

PI 229358 2,2 ± 0,01a 2 2,2 ± 0,01a 1 – 3

IAC 24 2,1 ± 0,01a 2 - 4 2,0 ± 0,00a 1 – 3

IAC17 2,1 ± 0,01a 2 - 4 1,8 ± 0,00a 1 – 3

IAC PL-1 2,0 ± 0,01a 2 - 4 2,3 ± 0,00a 1 – 4

C.V. (%) 18,6 37,9 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%.

4.1.4.3 Número médio de ovos por posturas e total de ovos por fêmea

O número médio de ovos por postura foi superior para ‘IAC PL–1’ em

relação aos outros genótipos (Tabela 13). Essa cultivar proporcionou média de 101,3

ovos, demonstrando melhor adequação à reprodução de A. gemmatalis. Deve ser

destacado que a média referente ao padrão de resistência, a linhagem PI 229358, não

diferiu das médias de ‘IAC 24’ e ‘IAC 17’. Com relação ao número total de ovos,

novamente ‘IAC PL–1’ conferiu a maior média (1265,0 ovos / fêmea), valor cerca de

40% superior ao dos outros três genótipos, que também não diferiram entre si.

Esses valores similares tanto para número médio de ovos por posturas como

para total de ovos entre a linhagem PI 229358, ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ são um

indicativo de que essas duas cultivares condicionam as fêmeas a ovipositar em menor

quantidade quando lagartas são criadas em suas folhas.

36

Tabela 13. Número médio de ovos por posturas e total de ovos por fêmea de

Anticarsia gemmatalis criada em folhas de quatro genótipos de soja com diferentes

graus de resistência a insetos. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR ± 10%; fotofase: 14 h

Genótipo Nº médio ovos/posturas1 Total ovos/fêmea

‘IAC 17’ 65,3 ± 4,58b 726,7 ± 50,64b

‘IAC 24’ 66,3 ± 4,52b 730,3 ± 49,76b

PI 229358 72,4 ± 5,64b 733,6 ± 59,95b

‘IAC PL-1’ 101,3 ± 6,24a 1265,0 ± 94,35a

C.V. (%) 34,7 38,3 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%.

4.1.4.5 Adultos deformados

Para este parâmetro, a deformação em adultos de A. gemmatalis foi

caracterizada por anomalias nas asas (Figura 7A e B). ‘IAC 24’ apresentou 23,6% de

deformação, diferindo de ‘IAC PL–1’ e PI 229358 (Tabela 14), que não induziram

essa anomalia. Com base nesse parâmetro, pode-se inferir que ‘IAC 17’ e ‘IAC 24

afetam características morfológicas dos adultos, com efeito pronunciado de ‘IAC

24’.

Tabela 14. Deformação (%) em adultos de Anticarsia gemmatalis criada em folhas

de quatro genótipos de soja com diferentes graus de resistência a insetos.

Temperatura: 25 ± 2ºC; UR ± 10%; fotofase: 14 h

Genótipo Deformação (%)1

‘IAC 24’ 23,6a

‘IAC 17’ 12,5ab

PI 229358 0b

‘IAC PL –1’ 0b 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de

Kruskall Wallis e comparações múltiplas não-paramétricas.

37

Figura 7. Deformação em adultos de Anticarsia gemmatalis criados em soja ‘IAC

24’. Escala = barra de 5 mm em relação ao tamanho real do inseto.

4.1.5 Fase de ovo

4.1.5.1 Duração e viabilidade

O período de incubação foi mais longo para ovos provenientes de adultos

cujas lagartas foram criadas em ‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e PI 229358 (Tabela 15). O

genótipo ‘IAC PL–1’ novamente conferiu melhor desenvolvimento para o inseto,

encurtando a duração da fase de ovo para 2,2 dias. Esses resultados são inferiores aos

obtidos por MAGRINI et al. (1996), que observaram incubação média de 3,3 dias, a

27ºC, para ovos depositados por adultos cujas lagartas criaram-se em dieta artificial.

Assim como para o período de incubação, foram detectadas diferenças para a

viabilidade de ovos provenientes de fêmeas cujas lagartas se alimentaram nos quatro

genótipos. A viabilidade variou de 67,2% (PI 229358) a 95,2% (‘IAC PL–1’).

Novamente esta cultivar proporcionou o melhor desempenho para este parâmetro,

enquanto ‘IAC 24’, que havia induzido alto índice de deformação de adultos,

juntamente com PI 229358, acarretaram as menores viabilidades.

38

Tabela 15. Duração (dias) e viabilidade (%) de ovos de Anticarsia gemmatalis criada

em folhas de quatro genótipos de soja com diferentes graus de resistência a insetos.

Temperatura: 25 ± 2ºC; UR 60 ± 10%; fotofase: 14 h

Genótipo Duração (dias)1 Viabilidade (%)2

PI 229358 2,5 ± 0,00a 67,2c

‘IAC 24’ 2,5 ± 0,00a 70,5c

‘IAC 17’ 2,6 ± 0,00a 82,3b

‘IAC PL-1’ 2,2 ± 0,00b 95,5a

Média 2,4

C. V. (%) 19,8 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey

a 5%. 2Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de


4.2 Não-preferência para alimentação de A. gemmatalis em quatro genótipos de

soja

Pelo teste de múltipla escolha, observou-se que o consumo foliar em 24 horas

não diferiu entre os genótipos ‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e PI 229358, que foram pouco

consumidos pelas lagartas de 4º ínstar de A. gemmatalis (Tabela 16). Assim, essas

lagartas consumiram áreas foliares de 0,27; 0,21 e 0,31 cm2 respectivamente,

enquanto que para ‘IAC PL–1’ o consumo foi de 5,93 cm2, caracterizando-se como o

genótipo preferido pelas lagartas.

Os índices de preferência, confirmaram o menor consumo pelas lagartas em

‘IAC 17’; PI 229358 e ‘IAC 24’, obtendo-se valores de 0,28; 0,31 e 0,43

respectivamente (Figura 8), o que indica a presença de algum aleloquímico ou de

característica morfológica que inibe a alimentação nesses genótipos. A não-

preferência para alimentação de A. gemmatalis pela linhagem PI 229358 foi também

observada por CASTIGLIONI e VENDRAMIM (1997). Ainda para essa linhagem,

HOFFMANN-CAMPO et al. (1994) verificaram índices de preferência abaixo de 0,56

quando comparada com diversos genótipos.

39

Tabela 16. Área foliar consumida (cm2) por lagartas de 4º ínstar de Anticarsia

gemmatalis, em 24 horas no teste com livre chance de escolha para quatro genótipos

de soja com diferentes graus de resistência a insetos. Temperatura: 25 ± 2ºC; UR 60

± 10%; fotofase: 14 h

Genótipo Área foliar consumida (cm2)1

‘IAC 24’ 0,21b

‘IAC 17’ 0,27b

PI 229358 0,31b

‘IAC PL-1’ 5,93a 1Médias seguidas de letras distintas na coluna diferem significativamente entre si pelo teste de


0,43

0,31 0,28

00,050,1

0,150,2

0,250,3

0,350,4

0,450,5

'IAC PL-1' x 'IAC 24' 'IAC PL-1' x PI 229358 'IAC PL-1' x 'IAC 17'

Genótipos

Índi

ce d

e pr

efer

ênci

a

Figura 8. Índices de preferência para lagartas de 4º ínstar de Anticarsia gemmatalis,

em teste de múltipla escolha, para genótipo teste ‘IAC PL-1’. Temperatura: 25 ± 2ºC,

UR 60 ± 10%; fotofase: 14 h

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Analisando-se os parâmetros biológicos avaliados, verifica-se que, com

exceção dos períodos pupal, de pré-oviposição e oviposição, cujas médias não

diferiram entre os tratamentos, em todos os demais podem ser detectados efeitos dos

genótipos sobre o inseto. Assim, verifica-se que ‘IAC PL-1’, além de proporcionar o

menor período larval quando lagartas são alimentadas com suas folhas, também

acarreta viabilidade dessa fase da ordem de 95%, qualificando-se como o material

mais adequado ao desenvolvimento do inseto. Em campo, LOURENÇÃO et al. (2002)

observaram o extremo de desfolhamento causado por A. gemmatalis para essa

cultivar comparada a outros genótipos. Para ‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e PI 229358, os

índices de viabilidade larval oscilaram abaixo de 70%. É interessante observar que

‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ condicionaram bloqueio de ecdise em diversas lagartas (Figura

3) enquanto na PI 229358 observou-se alta mortalidade durante os três primeiros

ínstares, mostrando-se assim, menos adequada para A. gemmatalis, o que já havia

sido assinalado para outras espécies de insetos (LAMBERT and KILEN 1984 a, b, c;

BEACH and TODD 1988; BEACH et al. 1988; HOFFMANN-CAMPO et al. 1994). Com

relação ao número de ínstares, apenas a PI 229358 afetou esse parâmetro biológico,

aumentando-o para seis, enquanto as lagartas alimentadas com os outros três

genótipos apresentaram cinco ínstares. Para pré-pupa, essa introdução proporcionou

alongamento dessa fase, enquanto a menor viabilidade foi devida a ‘IAC 24’. Na fase

de pupa, as menores viabilidades foram proporcionadas por ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’,

enquanto o peso, quando analisados conjuntamente machos e fêmeas, foi menor para

o tratamento PI 229358. Para longevidade, essa introdução condicionou os menores

períodos para os adultos. Apenas lagartas criadas sobre folhas de ‘IAC 17’ e ‘IAC

24’ originaram adultos deformados com sérios defeitos nas asas (Figura 7).

Relativamente à postura, adultos procedentes de ‘IAC 17’, ‘IAC 24’ e PI 229358

colocaram números significativamente menores de ovos, com viabilidade menor e

maior período de incubação. Todos esses resultados demonstram que as cultivares

IAC 17 e IAC 24 são portadoras de resistência do tipo antibiose, uma vez que a

41

alimentação de lagartas de A. gemmatalis em suas folhas levou a efeitos negativos

em seu desenvolvimento quando comparadas com o padrão de suscetibilidade, ‘IAC

PL-1’, e também com o controle resistente PI 229358.

No teste de preferência também se detectou resistência do tipo não-

preferência para alimentação em ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ em níveis comparáveis a PI

229358, padrão de resistência.

A constatação de que ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ apresentam resistência dos tipos

antibiose e não-preferência para alimentação a A. gemmatalis, aliadas às

características agronômicas favoráveis, tornam essas duas cultivares de grande valor

para uso em programas de melhoramento da cultura da soja bem como para plantio

em regiões onde há incidência freqüente dessa praga.

6. CONCLUSÕES

O número de ínstares é maior para lagartas de A. gemmatalis alimentadas com

folhas de plantas da linhagem PI 229358 do que para lagartas alimentadas com das

cultivares IAC 24, IAC 17 e IAC PL-1.

A alimentação de lagartas em folhas das cultivares IAC 17 e IAC 24 afeta

negativamente a viabilidade das fases larval, pupal e de ovos, provocando

deformação de adultos e a diminuição do número de ovos por fêmea, caracterizando

essas cultivares como portadoras de resistência do tipo antibiose.

PI 229358 afeta negativamente diversos parâmetros biológicos,

principalmente alongando a fase pré-pupa, reduzindo peso de pupa, a longevidade de

adultos e o número e viabilidade de ovos, também caracterizando-se por apresentar

resistência do tipo antibiose.

Folhas de PI 229358, ‘IAC 17’ e ‘IAC 24’ são menos consumidas pelas

lagartas, caracterizando presença também de resistência do tipo não-preferência para

alimentação nesses três genótipos.

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANAZONWU, D. L.; JOHNSON, S. J. Effects of hosts and density on larval color,

size and development of the velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis

(Lepidoptera: Noctuidae). Environmental Entomology, v. 15, n. 4, p. 779-

783, 1986.

BEACH, R. M. & TODD, J. W. Foliage consumption and developmental

parameters of the soybean looper and the velvetbean caterpillar (Lepidoptera,

Noctuidae) reared on susceptible and resistant soybean genotypes. Journal of

Economic Entomology, Baltimore, v. 81, p 310-316, 1988.

BEACH, R. M.; TODD, J. W.; BAKER, S. H. Antibiosis of four resistant soybean

genotypes to the soybean looper (Lepidoptera – Noctuidae). Environmental

Entomology, College Park, v. 14, n. 4, p. 531-534, 1985.

BEACH, R. M.; TODD, J. W.; BOERMA, H. R. Relative resistance of three

soybean plant introductions to the soybean looper and velvetbean caterpillar

in Georgia. Journal of Entomological Science, v. 23, p. 399-401, 1988.

BELAND, G. L.; HATCHETT, J. H. Expression of antibiosis to the bollworm in

two soybean genotypes. Journal of Economic Entomology, Baltimore, v. 69,

n. 4, p 557-560, 1976.

BOLDT, P. E.; BIEVER, R.; IGNOFFO, C. M. Lepidopteran pests of soybeans:

Consumption of soybean foliage and pods and development. Journal of

Economic Entomology, v. 68, n. 4, p. 480-482, 1975.

BUTT, B. A.; CANTU, E. Sex determination of lepidopterous pupae. Washington:

USDA, 1962. 7p. (ARS, 33-75).

44

CASTIGLIONI, E. A. R.; VENDRAMIM, J. D. Efeitos de genótipos de soja no

desenvolvimento de Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidóptera:Noctuidae).

Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v. 25, n. 3, p. 411-416, 1996.

CASTIGLIONI, E. A. R.; VENDRAMIM, J. D. Não-preferência para alimentação

e oviposição de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 em genótipos de soja.

Revista de Agricultura, Piracicaba, v. 72, n. 1, p. 99-112, 1997.

CLARK, W. J.; HARRIS, F. A.; MAXWELL, F. G.; HRTWIG, E. E. Resistance of

certain soybean cultivars to bean leaf leetle, striped blister beetle and

booworm. Journal of Economic Entomology, Baltimore, v. 65, n. 6, p. 1669-

1672, 1972.

CONTI, L. & WADDILL, V. Development of velvetbean caterpillar, Anticarsia

gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) on several winter hosts. Environmental


CORRÊA, B. S.; PANIZZI, A. R.; NEWMAN, G. G.; TURNIPSEED, S. G.

Distribuição geográfica e abundância estacional dos principais insetos pragas

da soja e seus predadores. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v. 1,

n. 6, p. 4-50, 1977.

CORSEUIL, E.; CRUZ, F. Z.; MEYER, L. M. C. Insetos nocivos à soja no Rio

Grande do Sul. Porto Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,

1974. 36p.

DOUGLAS, N. A. The velvetbean caterpillar as a pest of soybeans in southern

Louisiana and Texas. Journal of Economic Entomology, Baltimore, v. 23,

n.4, p.683-690, 1930.

45

ELLISOR, L. O. Notes on the biology and control of the velvetbean caterpillar,

Anticarsia gemmatalis Hbn. Louisiana Agricultural Experimental Station

Bulletin, Luisiana, v.350, p. 17-23, 1942.

ELLISOR, L. O. & GRAHAM, L. T. A recent pest of alfafa. Journal of Economic

Entomology, Baltimore, v. 30, n. 2, p. 278-280, 1937.

FEHR, W. R.; CAVINESS, L. E. Stages of soybean development. Ames: Iowa

State University Cooperative Extension Service, 1977. 12p. (Special Report,

80).

FERREIRA, B. S. C. & PANIZZI, A. R. Distribuição de ovos e lagartas de

Anticarsia gemmatalis Hübner em plantas de soja. Anais da Sociedade

Entomológica do Brasil, Jaboticabal, v. 7 , n. 1, p. 54-59, 1978.

FESCEMYER, H. W.; HAMMOND, A. M. Effect of density and plant age on

color phase variation and development of larval velvetbean caterpillar,

Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae). Environmental

Entomology, College Park, v. 15, n. 4, p.784-789, 1986.

FESCEMYER, H. W.; HAMMOND, A. M. The relationship between population

density, juvenile hormone esterase and phase variation in larvae of the

migrant insect, Anticarsia gemmatalis Hübner. Journal of Insect Physiology,

London, v. 34, n. 1, p. 29-35, 1988a.

FESCEMYER, H. W. ; HAMMOND, A. M. Effect of larval density and plant age

on size and biochemical composition of adult migrant moths, Anticarsia

gemmatalis Hübner (Lepidoptera: Noctuidae). Environmental Entomology,

College Park, v. 17, n. 2, p. 213-219, 1988b.

46

FORD, B. J.; STRAYER, J. R.; REID, J., BLOUNT, V. N.; RIDDLE, T. C. The

literature of arthropods associated with soybean, a bibliography of the

velvetbean caterpillar Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera:

Noctuidae). Urbana: Illinois National History Survey, 1975. 15p. (Biological

Notes, 92).

FNP. CONSULTORIA & COMÉRCIO. AGRIANUAL 2003: Anuário da

Agricultura Brasileira. São Paulo, 2003. 536p.

GAMUNDI, J. C. Biologia comparada e nutrição quantitativa de Anticarsia

gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) em folhas e vagens de

soja. Piracicaba, 1988. 137p. (Mestrado – Escola Superior de Agricultura

“Luiz de Queiroz”/ USP).

GAZZONI, D. L.; MINOR, H. C. Efeito do desfolhamento artificial sobre o

rendimento e seus componentes. In: SEMINÁRIO NACIONAL DE

PESQUISA DE SOJA, 1., Londrina, 1979. Anais. Londrina: EMBRAPA,

CNPSo, 1979. v.2, p. 47-57.

GAZZONI, D. L.; OLIVEIRA, E. B.; CORSO, I. C.; FERREIRA, B. S. C.;

VILLAS BOAS, G. L.; MOSCARDI, F.; PANIZZI, A. R. Manejo de pragas

da soja. Londrina: EMBRAPA, CNPSo, 1988. 44p. (Circular Técnica).

GAZZONI, D. L.; TUTIDA, F. Efeito de genótipos resistentes e suscetíveis sobre a

biologia da lagarta da soja (Anticarsia gemmatalis Hübner). Pesquisa

Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 31, n. 10, p. 709-714, 1996.

GONÇALVES, H. M.; SILVA, R. F. P Avaliação de resistência de soja Glycine

max (L.) Merr. a insetos mastigadores. Agronomia Sulriograndense, Porto

Alegre, v. 14 n. 1, p. 69-75, 1978.

47

GREENE, G. L. Sexual dimorphism of Anticarsia gemmatalis leg scales. Florida

Entomologist, Gainsville, v. 57, n. 3, p. 280, 1974.

GREENE, G. L.; LEPPLA, N. C.; DICKERSON, W. A. Velvetbean caterpillar: a

rearing procedure and artificial medium. Journal of Economic Entomology,

Baltimore, v. 69, n. 4, p. 487-488, 1976.

GREENE, G. L.; REID, J. C.; BLOUNT, V. N.; RIDDLE, T. C. Mating and

oviposition of the velvetbean caterpillar in soybeans. Environmental


GUYTON, F. E. An outbreak of the velvetbean caterpillar in Alabama with data on

control. Journal of Economic Entomologic, Baltimore, v. 33, n. 4, p. 635-639,

1940.

HADDAD, M. L.; MORAES, R. C. B.; PARRA, J. R. P. Sistema computadorizado

para modelos bioestatísticos aplicados à entomologia. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 15., Caxambu, 1995. Resumos.

Caxambu: SEB, p. 244, 1995.

HAILE, F. J.; HIGLEY, L. G.; SPECHT, J. E. Soybean cultivars and insects

defoliation: yieldless and economic injury levels. Agronomy Journal, v. 90, p.

344-352, 1998.

HATCHETT, J. H.; BELAND, G. L.; HARTWIG, E. E. Leaf-feeding resistance to

bollworm and tobacco budworm in three soybean plant introductions. Crop

Science, Madison, v. 16, n. 2, p. 277-280, 1976.

HERZOG, D. C.; TODD, J.W. Sampling velvetbean caterpillar on soybean. In:

KOGAN, M. & HERZOG, D. C., ed. Sampling methods in soybean

entomology. New York, Springer. Verlag, 1980. p. 107-40.

48

HINDS, W. E.; OSTERBERGER, B. A. The soybean caterpillar in Louisiana.

Journal of Economic Entomology, Baltimore, v. 24, n.6, p. 1168-1173, 1931.

HOFFMANN-CAMPO, C. B. Role of the flavonoids in the natural resistance of

soybean plants to Heliothis virescens. Reading: University of Reading.

Department of Botany, 1993. 60p. First year report submited to School of

Plant Sciences.

HOFFMANN-CAMPO, C. B.; GAZZONI, D. L.; TOLEDO, J. F. F. Comparação

de métodos para avaliação de linhagens de soja (Glycine max Merrill)

resistentes a percevejos (Hemíptera: Pentatomidae). Pesquisa Agropecuária

Brasileira, Brasília, v. 31, n. 5, p. 305-316, 1996.

HOFFMANN-CAMPO, C. B.; MAZZARIN, R. M.; LUSTOSA, P. R. Mecanismos

de resistência de genótipos de soja: teste de não-preferência para Anticarsia

gemmatalis Hübner, 1818 (LEP.: NOCTUIDAE). Pesquisa Agropecuária

Brasileira, Brasília, v. 29, n. 4, p. 513-519, 1994.

HOFFMANN-CAMPO, C. B.; MOSCARDI, F.; CORRÊA-FERREIRA, B. S.;

OLIVEIRA, L. J.; SOSA-GOMEZ, D. R.; PANIZZI, A. R.; CORSO, I. C.;

GAZZONI, D. L.; OLIVEIRA, E. B. Pragas da soja no Brasil e seu manejo

integrado. Londrina: EMBRAPA Soja 2000. 70p. (Circular Técnica, 30).

KHAN, Z. R.; WARD, J. T.; NORRIS, D. M. Role of trichomes in soybean

resistance to cabbage looper, Trichoplusia ni. Entomologia Experimentalis et

Applicata, Amsterdam, v. 42, n. 2, p. 109-117, 1986.

KLEIN, I.; KOGAN, M. Analysis of food intake, utilization and growht in

phytophagous insects – a computer programm. Annals of the Entomological

Society of America, v. 67, p. 295-297, 1974.

49

KOGAN, M. Resistance in soybean to insect pests. In: R. M. Goodman (ed.),

Expanding the use of soybeans. Chiang Mai-Tailand, INTSOY, 1976. p 165-

69. (Intsoy series, 10). Proceedings of a Conference for Asia and Oceania.

KOGAN, M.; GOEDEN, R. D. The host-plant ranger of Lema trilineata

Daturaphila (Coleoptera: Crisomelidae). Annals of the Entomological Society

of America, v. 63, n. 4, p. 1175-1180, 1970.

KOGAN, M.; ORTMAN, E. F. Antixenosis. A new term proposed to define

Painter’s “Non preference” modality of resistance. Bulletin of the

Entomological Society of America, v. 24, p. 175-76, 1978.

KOGAN, M.; PARRA, J. R. P. Techniques and applications of measurements of

consumption and utilization of food by phytophagous insects. In:

BHASKARAN, G., FRIEDMAN, S.; RODRIGUEZ, J. G., eds., Current

Topics in insect Endocrinology and Nutrition. New York, Plenum Press, p.

337-362, 1981.

LAMBERT, L. & KILEN, T. C. Influence of three soybean plant genotypes and

their F1 intercrosses on the development of five insect species. Journal of

Economic Entomology, Baltimore, v. 77, n. 3, p. 622-625, 1984a.

LAMBERT, L. & KILEN, T. C. Insect resistance factors in soybean PI’s 229358

and 227687 demonstrated by grafting. Crop Science, v. 24, p. 163– 165,

1984b.

LAMBERT, L. & KILEN, T. C. Multiple insect resistance in several soybean

genotypes. Crop Science, Madison, v. 24, n. 5, p. 887-890, 1984c.

LARA, F. M. Princípios de resistência de plantas a insetos. (2 ed.) São Paulo,

Ícone, 1991, 336p.

50

LEPPLA, N. C. Circadian rhytms of locomtion and reproductive behavior in adult

velvetbean caterpillar. Annals of the Entomological Society of America,

Columbus, v. 69, n. 1, p. 45-48, 1976.

LEPPLA, N. C.; ASHLEY, T. R.; GUY, R. H.; BUTLER, G. D. Laboratory life

history of the velvetbean caterpillar. Annals of the Entomological Society of

America, Columbus, v. 70, n. 2, p. 217-220, 1977.

LEPPLA, N. C.; GUY, R. H.; HEATH, R. R.; DUEBEN, B. Laboratory studies of

the courtship of the velvetbean caterpillar moth, Anticarsia gemmatalis

(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). Annals of the Entomological Society of

America, Columbus, v. 80, n. 2, p. 278-283, 1987.

LIN, H. M.; FISCHER, D. Induced resistance in soybean to the Mexican bean

beetle (Coleoptera: Coccinellidae): comparisions of inducing fators.

Environmental Entomology, v. 19, p.1852-1857, 1990.

LINK, D.; CARVALHO, S. Alguns aspectos da bioecologia da lagarta da soja

(Anticarsia gemmatalis Hübner, Lepidóptera: Noctuidae) em Santa Maria,

RS. Revista Centro Ciências Rurais, Santa Maria, v. 4, n. 3, p. 257-262, 1974.

LINK, D.; TARRAGÓ, M. F. S. Desfolhamento causado por lagartas em soja.

Revista do Centro de Ciências Rurais, v. 4, p. 247-252, 1974.

LOURENÇÃO, A. L.; BRAGA, N. R.; MIRANDA, M. A. C.; VALLE, G. E.;

PEREIRA, J. C. V. N. A.; RECO, P. Avaliação de danos de percevejos e de

desfolhadores em genótipos de soja de ciclos precoce, semiprecoce e médio.

Neotropical Entomology, Londrina, v. 31, n. 4, p. 623-630, 2002.

51

LOURENÇÃO, A. L.; COSTA, A. S.; PARRA, J. R. P.; AMBROSANO, G. M. B.

Aspectos biológicos de Anticarsia gemmatalis Hübn. em soja sadia e

infectada com o vírus do mosaico comum (SMV). Anais da Sociedade

Entomológica do Brasil, v. 25, n. 1, p.47-57, 1996.

LOURENÇÃO, A. L.; MIRANDA, M. C. A. Resistência de soja a insetos: VII.

IAC 78-2318, linhagem com resistência múltipla. Bragantia, v. 46, n. 1, p.

65-72, 1987.

LUSTOSA, P. R.; HOFFMANN-CAMPO, C. B.; MAZZARIN, R. M. Teste de

preferência alimentar e ganho de peso em Anticarsia gemmatalis Hübner,

1818 (Lep., Noctuidae) em genótipos de soja com características de

resistência a insetos. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE

ENTOMOLOGIA. 12, Belo Horizonte, 1989. Resumos. Porto Alegre,

Sociedade Entomológica do Brasil, 1989. v. 2, p. 382.

MACHADO, V. O. F.; FERREIRA, G. A.; ROSA, S. R. A., GARCIA, A. E.,

PINHEIRO, J. B.; VELOSO, V. R. S. Aspectos biológicos de Anticarsia

gemmatalis Hübner (Lepidotera: Noctuidae) em cultivares de soja (Glycine

max Merrill). Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia, v. 29, n. 1, p. 39-41,

1999.

MAGRINI, E. A.; BOTELHO, P. S. M.; PARRA, J. R. P.; HADDAD, M. L. Efeito

da temperatura no consumo de alimento natural e dieta artificial por

Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidóptera, Noctuidae). Revista Brasileira

de Entomologia, São Paulo, v. 42, n. 1,2, p. 23-25, 1998.

MAGRINI, E. A.; SILVEIRA NETO, S.; PARRA, J. R. P.; BOTELHO, P.S.M.

Biologia e exigências térmicas de Anticarsia gemmatalis Hübner

(Lepidóptera: Noctuidae) em laboratório. Anais da Sociedade Entomológica

do Brasil, Londrina, v. 25, n. 3, p. 513-519, 1996a.

52

MARQUES, G. E. L. & CORSEUIL, E. Influência de cinco cultivares de soja no

consumo, desenvolvimento, fecundidade e fertilidade de Anticarsia

gemmatalis. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 19, n. 3, p. 381-

385, 1984.

MIRANDA, M. A. C.; BRAGA, N. R.; LOURENÇÃO, A. L.; MIRANDA, F. T.

S.; UNÊDA, S. H.; ITO, M. F. Descrição, produtividade e estabilidade da

cultivar IAC-23, resistente a insetos. Bragantia, Campinas, v. 62, n. 1, p. 19-

27, 2003a.

MIRANDA, M. A. C.; BRAGA, N. R.; LOURENÇÃO, A. L.; MIRANDA, F. T.

S.; UNÊDA, S. H.; ITO, M. F. Descrição, produtividade e estabilidade da

cultivar IAC-24, resistente a insetos. Bragantia, Campinas, v. 62; n. 1, p. 29-

37, 2003b.

MIRANDA, M. C. A.; LOURENÇÃO, A. L. Melhoramento genético da soja para

resistência a insetos: uma realidade para aumentar a eficiência do controle

integrado de pragas e viabilizar a soja orgânica. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE SOJA E MERCOSOJA, 2., Foz do Iguaçu, 2002. Anais,

Londrina: Embrapa Soja, 2002. p. 52-60.

MOSCARDI, F. Effect of soybean crop phenology on development, leaf

consuption and oviposition of Anticarsia gemmatalis Hübner. Gainesville,

1979. 139p. (Ph. D. – University of Florida).

MOSCARDI, F.; BARFIELD, C. S.; ALLEN, G. E. Consuption and development

of velvetbean caterpillar as influenced by soybean phenology. Environmental

Entomology, College Park, v. 10, n. 6, p. 880-884, 1981a.

53

MOSCARDI, F.; BARFIELD, C. S.; ALLEN, G. E. Effects of temperature on

adult velvetbean caterpillar oviposition, egg hatch and longevity. Annals of

the Entomological Society of America, Columbus, v. 74, n. 2, 167-171,

1981b.

NANTES, J. F. D.; GRICOLETTI, R.; CAMPOS, E. M. B. Biologia de Anticarsia

gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidóptera, Noctuidae) em soja, Glycine max

(L.) Merrill. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil, Jaboticabal, v. 7, n.

2, p. 171-174, 1978.

NICKLE, D. A. The peanut agroecosystem in Central Florida: Economic threshold

for defoliating noctuids (Lepidoptera: Noctuidae), associated parasites with

hyperparasitism of the Apanteles complex (Hymenoptera, Braconidae).

Gainesville, 1977. 131p. (Ph. D. – University of Florida).

OLIVEIRA, E. B. Effect of resistant and suceptible soybean genotypes at different

phenological stages on development leaf consumption, and oviposition of

Anticarsia gemmatalis Hübner. Gainesville, 1981. 162p. (MS – University of

Florida).

OLIVEIRA, L. J.; HOFFMANN-CAMPO, C. B.; MAZZARIN, R. M. Aspectos

biológicos e nutricionais de Anticarsia gemmatalis Hüb. (Lepidóptera:

Noctuidae) em diversos genótipos de soja. Anais da Sociedade Entomológica

do Brasil, Londrina, v. 22, n. 33, p. 547-552, 1993.

PAINTER, R. H. The mechanisms of resistance. In: Insect resistance in crop

plants. University Press of Kansas, p. 23-83, 1951.

PANIZZI, A. R. Manejo integrado de pragas da soja no Brasil, p. 293-321. In. W.

B. Crocomo (ed.), Manejo integrado de pragas. São Paulo, UNESP, 358 p.

54

PANIZZI, A. R.; CORREA, B. S.; GAZZONI, D. L.; OLIVEIRA, E. B.;

NEWMAN, G. G. & TURNIPSEED, S. G. Insetos da soja no Brasil.

Londrina, EMBRAPA-CNPSo, 1977, 20p. (Boletim Técnico, 1).

PANIZZI, A. R.; CORREA, B. S.; NEUMAIER, N.; QUEIROZ, E. F. Efeitos de

épocas de semeadura e do espaçamento entre fileiras na população de

artrópodos associados à cultura da soja. In: SEMINÁRIO NACIONAL DE

PESQUISA DA SOJA, 1., Londrina, 1978. Anais. Londrina: EMBRAPA,

CNPSo, 1979. v.2, p.11-15.

PARRA, J. R. P. Consumo e utilização de alimentos por insetos, p. 9-66. In:

PANIZZI, A. R.; PARRA, J. R. P. Ecologia nutricional de insetos e suas

implicações no manejo de pragas, São Paulo, Manole, 360p., 1991.

PARRA, J. R. P.; HADDAD, M. L. Determinação do número de ínstares de

insetos. Piracicaba, Fundação de Estudos Agrários Luiz de Queiroz, 1989.

49p.

PATHAK, M. D. Genetics of plants in pests management. In: RABB, R. L.;

GUTHRIE, E. F., ed. Concepts of pest management. Raleigh, N. C. State

University, 1970. p. 138-57.

PATHAK, M. E.; DALE, D. The biochemical basis of resistance in host plants to

insects pests. In: INTERNACIONAL CONFERENCE ON CHEMISTRY

AND WORLD FOOD SUPPLIES, 1982, Manilla, Phillipines. Oxford:

Pergamon Press, 1983. p. 129-42.

PORTILHO, H. E.; PITRE, H. N. Effect of four soybeans genotypes on the

development and fecundity of Heliothis virescens and Pseudoplusia

includens (Lepidoptera: Noctuidae). Florida Entomologist, v. 75, n. 3, p. 386-

390, 1992.

55

RAIJ, B. van.; CANTARELLA, H.; QUAGGIO, J. A.; FURLANI, A. M. C.

Recomendação de adubação e calagem para o estado de São Paulo, 2. ed.

Campinas: Instituto Agronômico e Fundação IAC, 1999. 285p.

REID, J. C. Larval development and consumption of soybean foliage by the

velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis Hübner (Lepidoptera:

Noctuidae) in the laboratory. Gainesville, 1975. 118p. (MS – University of

Florida).

REYNOLDS, G. W. & SMITH, C. M. Effects of leaf position, leaf wounding, and

plant age of two soybean genotypes on soybean looper (Lepidoptera,

Noctuidae) growth. Environmental Entomology, College Park, v. 14, n. 4, p.

475-478, 1985.

REZENDE, J. A. M.; MIRANDA, M. A. C.; MASCARENHAS, H. A. A.

Comportamento de cultivares de soja em relação à área foliar comida por

lagartas das folhas. Bragantia, Campinas, v. 39, n. 1, p. 161-165, 1980a.

REZENDE, J. A. M.; ROSSETTO, C. J.; MIRANDA, M. A. C. Comportamento de

populações paternais e F1 de soja em relação a Colaspis sp. e Diabrotica

speciosa (Germar, 1824). Bragantia, Campinas, v. 39, n. 3, p. 17-20, 1980b.

ROSSETTO, C. J.; NAGAI, V.; ROSSETTO, D.; MIRANDA, M. A. C.

Preferência de alimentação de adultos de Diabrotica speciosa (Germar) e

Cerotoma arcuata (Oliv.) e variedades de soja. Bragantia, Campinas, v. 40, n.

1, p. 179-183, 1981.

ROSSETTO, D.; NAGAI, V. Ensaio de livre escolha para o coleóptero Colaspis

sp. em seis variedades de soja. Bragantia, Campinas, v. 39, n. 7, p. 195-197,

1980.

56

ROSSETTO, C. J.; TISSELI FILHO, O.; CIONE, J.; GALLO, P. B.; RAZERA, L.

F.; TEIXEIRA, J. P. F. Cultivar de soja IAC 100. Campinas, 1987.

ROWAN, G. B.; BOERMA, H. R.; ALL, J. N.; TODD, J. W. Soybean maturity

effect in expression of resistance to lepidopterous insects. Crop Science, v.

33, p. 433-436, 1993.

RYAN, C. A. Proteinase inhibitors in plant leaves a biochemical model for pest-

induced natural plant protection. TIBS, july 1978. p. 148-50.

SALVADORI, J. R. & CORSEUIL, L. Consumo foliar e observações sobre o

desenvolvimento de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818, em soja (Glycine

max (L.) Merrill) (Lepidoptera, Noctuidae). Anais da Sociedade

Entomológica do Brasil, v. 11, n. 1, p. 93-100, 1982.

SILVA, R. F. P. Aspectos biológicos e nutrição de Anticarsia gemmatalis Hübner

(Lepidoptera – Noctuidae) em meios natural e artificial e influência da

temperatura e fotoperíodo no seu desenvolvimento. Piracicaba, 1981. 130p.

(Mestrado – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/USP)

SILVA, R. F. P.; PARRA, J. R. P. Efeito do fotoperíodo no desenvolvimento de

Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) em condições

de laboratório. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. v. 15, n. 2, p.

201-206, 1986.

SLANSKY Jr., F. Insect nutrition: an adaptationnist’s perspective. Florida

Entomologist, v. 65, n. 1, p.145-71, 1982.

SLANSKY Jr., F.; RODRIGUEZ, J. G. Nutritional ecology of insects, mites,

spiders, and related invertebrates: an overview. In: SLANSKY Jr., F;

RODRIGUEZ, J. G., eds., Nutritional Ecology of Insects, Mites, Spiders, and

Related Invertebrates. New York, J. Wiley & Sons, p. 1-69, 1987b.

57

SLANSKY Jr., F.; WHEELER, G. S. Food consuption and utilization responses to

dietary dilution with cellulose and water by the velvetbean caterpillar,

Anticarsia gemmatalis. Physiological Entomology, v. 16, p. 99-116, 1991.

SMITH, M. C. Expression, mechanisms and chemistry of resistance in soybean,

Glycine max (L.) Merr. to the soybean looper, Pseudoplusia includens

(Walker). Insect Science and its Application, Nairobi, v. 6, n. 3, p. 243-248,

1985.

SMITH, C. M.; GILMAN, D.F. Comparative resistance of multiple insect-

resistance soybean genotypes to the soybean looper. Journal of Economic

Entomology, Baltimore, v. 74, p. 400-403, 1981.

STRAYER, J. R. Economic theshold studies and sequencial sampling for

management of the velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis Hübner

1818, on soybean. (Ph. D. Dissertation), Clemson University, Clemson, 96p.,

1973.

TALEKAR, N. S.; LEE, H. R.; SUHARSONO. Resistance of soybean to four

defoliator species in Taiwan. Journal of Economic Entomology, Baltimore, v.

81, n. 5, p. 1469-1473, 1988.

TARRAGÓ, M. F. S.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, S.; BARBIN, D.

Influência de fatores ecológicos na flutuação populacional das lagartas da

soja, Anticarsia gemmatalis Hübner, e Rachiplusia nu (Guen.) em Santa

Maria-RS. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v. 6, n. 2, p. 180-193,

1977.

TURNIPSEED, S. G. & KOGAN, M. Soybean entomology. Annual Review of

Entomology, Palo Alto, v. 21, p. 247-282, 1976.

58

VALLE, G. E.; LOURENÇÃO, A. L. Resistência de genótipos de soja a Bemisia

tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae). Neotropical Entomology,

Londrina, v. 31, n. 1, p. 285-295, 2002.

VAN DUYN, J. W.; TURNIPSEED, S. G.; MAXWELL, J. D. Resistance in

soybeans to the mexican bean beetle. I. Sources of resistance. Crop Science,

Madison, v. 11, n.4, p. 572-573, 1971.

VAN DUYN, J. W.; TURNIPSEED, S. G.; MAXWELL, J. D. Resistance in

soybeans to the mexican bean beetle. II. Reaction of the beetle to resistant

plants. Crop Science, Madison, v. 12, n. 5, p. 561-562, 1972.

WATSON, J. R. The velvetbean caterpillar (Anticarsia gemmatalis). Annual

Report Florida Agricultural Experimental Station, p. 49-64, 1915.

WATSON, J. R. Life-history of the velvetbean caterpillar Anticarsia gemmatalis

Hübner. Journal of Economic Entomology, New York, v. 9, p. 521-528,

1916.

WERCKMEISTER, A. P. de B.; VENDRAMIM, J. D. Efeito da herbivoria prévia

simulada em duas cultivares de soja sobre o desenvolvimento de Anticarsia

gemmatalis Hübner, 1818. In: Congresso Brasileiro de Entomologia, 14.,

Piracicaba, 1993. Resumos. p.418.

WHEELER, G. S.; SLANSKY, F., JR. Effect of constitutive and herbivore –

induced extractables from suscetible and resistant soybean foliage on nonpest

and pest noctuid caterpillars. Journal of Economic Entomology, v. 84, n. 3, p.

1068-1079, 1991.

WILLE, J. E. Entomologia Agricola del Peru. Lima, Estacion Experimental

Agrícola de la Molina, 468p, 1943.

59

WILLIAMS, R. N.; PANAIA, J. R.; MOSCARDI, F.; SICHMANN, W.; ALLEN,

G. E.; GREENE, G.; LASCA, D. H. C. Principais pragas da soja no Estado

de São Paulo. Campinas, CATI, Seção de Plantas Oleaginosas, 1973. 18p.

ASPECTOS BIOLGICOS DE Anticarsia gemmatalis HBNER, … · alongou a fase imatura e reduziu o peso...

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