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Aspectos ecofisiológicos e populacionais de espécies arbóreas de

diferentes categorias sucessionais na Floresta Ombrófila Densa

Submontana

Doutoranda: Silvana Cristina Pereira Muniz de Souza - Curso de Pós Graduação em Biologia

Vegetal, Departamento de Botânica, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, São Paulo

Orientador: Prof. Dr. Carlos Alfredo Joly - Departamento de Botânica, Universidade Estadual de

Campinas, São Paulo

CAMPINAS - SP

2004

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RESUMO

No presente projeto, serão identificados padrões ecofisiológicos envolvidos na

germinação das sementes e analisada a formação de um banco de sementes, a estrutura de

tamanho e distribuição espacial das populações e a relação das características ecológicas de cada

espécie com os padrões de radiação; com a finalidade de testar as seguintes hipóteses: i) existem

padrões ecofisiológicos e populacionais para cada categoria sucessional das espécies estudadas e

ii) estes padrões podem ser correlacionados com as condições de radiação diferenciada. A área

de estudo está localizada na Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual Carlos

Botelho (24o00’ a 24o15’S, 47o45’ a 48o10’W), em um trecho do Núcleo Sete Barras,

localizado na vertente atlântica da Serra de Paranapiacaba. Foram selecionadas dezoito espécies,

sendo seis pioneiras (Alseis floribunda, Bathysa australis, Hyeronima alchorneoides, Alchornea

glandulosa, Inga marginata, Rapanea hermogenesii), seis secundárias tardias de subosque

(Eugenia cuprea, Garcinia gardneriana, Rudgea jasminoides, Guapira opposita, Tabebuia

serratifolia, Roupala brasiliensis) e seis secundárias tardias de dossel (Tetrastylidium

grandifolium, Quiina glaziovii, Pterocarpus rohrii, Chrysophyllum innonatum, Chrysophyllum

viride, Endlicheria paniculata). Na germinação estão sendo analisadas a influência da luz

(claro/escuro) e da temperatura (constante/alternada), a partir de um delineamento

completamente casualizado com 10 repetições de 10 sementes para cada tratamento. A partir das

256 parcelas de 20 X 20 m do Projeto Parcelas Permanentes-Programa Biota, foram sorteadas 25

parcelas, totalizando 1ha. Para avaliar a formação do banco de sementes serão coletadas de cada

parcela sorteada, amostras aleatórias de solo e serapilheira de 0,25 X 0,25 X 0,05 m cada, com

três repetições, com duas coletas anuais, uma no verão e outra no inverno, pelo período de dois

anos. O levantamento demográfico dos indivíduos grandes terá como unidade amostral as

parcelas sorteadas de 20 X 20 m, totalizando 1ha; já os indivíduos médios serão amostrados a

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partir de três unidades amostrais de 5 X 5 m em cada parcela, totalizando 1875 m2; e os

indivíduos pequenos serão amostradas a partir de três unidades amostrais de 2 X 2 m em cada

parcela totalizando 300 m2. Para relacionar as características ecológicas de cada espécie com os

padrões de radiação serão realizados dois imageamentos do centro das subparcelas destinadas ao

acompanhamento das plântulas, sendo um no verão e outro no inverno.

1. INTRODUÇÃO

Grande parte dos modelos ecológicos amplamente utilizados para toda a Floresta Tropical

foram gerados em regiões tipicamente tropicais. Na maioria das vezes, estes modelos se

mostraram inadequados às particularidades ambientais do sub-trópico, devido a estacionalidade

climática mais acentuada, ao relevo montanhoso, o comportamento diferenciado da

luminosidade e às características do processo de fragmentação (Leitão-Filho 1994, Guedes-Bruni

et al 1997; Tabarelli & Mantovani 1999, Gandolfi 2000).

As florestas tropicais estabelecidas sobre planícies apresentam padrões de radiação e

exposição solar diferente da maior parte da floresta Atlântica no sul e sudeste do Brasil que

situa-se sobre relevo montanhoso (Tabarelli & Mantovani 1997).

Diversas classificações podem ser utilizadas para descrever as espécies florestais que se

adaptam às distintas condições de luz existentes nas florestas tipicamente tropicais (Budowski

1965, Hartshorn 1980, Denslow 1980, 1987; Swaine & Whitmore 1988, Alvarez-Buylla &

Martinez-Ramos 1992). No entanto, não há um consenso, e as tentativas de agrupar as espécies

tropicais em grupos ecológicos ou classes sucessionais são continuamente discutidas (Whitmore

1996).

Em condições ideais, a classificação das espécies arbustivo-arbóreas em categorias

sucessionais seria realizada a partir de informações detalhadas sobre a auto-ecologia e a

ecofisiologia de cada uma das espécies, relacionando-as com os condicionantes abióticos que

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determinam os locais preferenciais de ocorrência dos indivíduos dentro da floresta (Gandolfi

2000).

Estudos que relacionam a formação de um banco de sementes, a germinação de sementes,

recrutamento, e a estrutura de tamanho e distribuição espacial das populações podem fornecer

importantes informações sobre padrões entre as categorias sucessionais.

Avaliar a formação de um banco de sementes pode indicar juntamente com outros fatores

as características ecofisiológicas das sementes. Desde os primeiros trabalhos realizados com

banco de sementes em regiões tropicais, obteve-se sempre o mesmo resultado: o banco de

sementes tende a ser dominado por uma ou poucas espécies (Garwood 1989) e ser constituído,

basicamente, por espécies pioneiras herbáceas e arbustivo-arbóreas de ciclo de vida curto (Putz

& Appanah 1987, Baider et al 1999). No entanto, a formação de um banco de sementes por

espécies pioneiras, e a persistência destas por longos períodos dormentes no solo, não pode ser

generalizada. Estudos sinecológicos realizados com Cecropia obtusifolia, espécie tipicamente

pioneira, mostraram que esta espécie tem um curto período de vida no solo devido à alta

predação de sementes e ao ataque de patógenos, não formando um banco de sementes

permanente (Alvarez Buylla & Martinez-Ramos 1990).

Existem, relativamente, poucas informações a respeito da germinação em formações

florestais sobre o relevo montanhoso e o subsequente estabelecimento de plântulas. Em estudos

realizados na floresta tropical sazonal da Ilha de Barro Colorado foi observado que, embora haja

dois picos de dispersão de sementes, há somente um pico de emergência de plântulas que ocorre

durante a estação chuvosa (Garwood 1983).

A germinação e sobrevivência das plântulas dependem tanto de atributos fisiológicos

quanto de interações bióticas e abióticas (Schupp et al 1989). Dentre os aspectos abióticos a

radiação solar é provavelmente o parâmetro microclimático mais importante, medida pela

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radiação fotossinteticamente ativa (PAR) e por muitas outras variáveis microclimáticas que são

relacionadas a ela (Whitmore 1996).

O estabelecimento e o crescimento das espécies tropicais seria limitado, segundo Desnlow

(1987), principalmente pela radiação total incidente e por sua duração. Vários estudos mostraram

plantas respondendo a diferentes quantidades e qualidades de luz (Denslow et al. 1990, King,

1991, Popma & Bongers 1991, Fraver et al. 1998, Paulilo 2000) e outros mostraram associação

de plântulas de determinadas espécies com as condições de luminosidade no local (Clark et al.

1996, MacDougall & Kellman 1992).

Outro indicativo dos padrões de regeneração utilizado para classificar as espécies em

grupos ecológicos é a estrutura de tamanho da população (Gentry e Terborgh 1990, Clark 1994,

Poorter et al. 1996). Estudos de dinâmica das espécies arbóreas tropicais ainda são escassos,

levando-se em consideração a alta diversidade desses ecossistemas (Milton et al. 1994, Condit et

al. 1995, Martini 1996), sendo especialmente raros aqueles que abordem todos os estádios de

desenvolvimento das plantas (Clark & Clark 1992, Matos et al. 1999, Alves 2000, Marques &

Joly 2000, Souza 2000, Dalling et al. 2001).

Nos estudos populacionais até então realizados no Brasil têm se observado padrões

variados de recrutamento nas diferentes formações vegetais (Leite et al. 1982, Moreira 1987,

Rankin-de-Merona & Ackerly 1987, Henriques & Sousa 1989, Oliveira et al. 1989, Santos 1991,

Silva 1991, Dacinguer 1996, Lobo-Faria 1998, Fonseca 2001).

A dinâmica populacional está estreitamente relacionada à dinâmica sucessional (Silvertown

1987). O aparecimento de clareiras e sua posterior colonização constituem a chave na

demografia para muitas espécies de árvores de florestas tropicais. Para Wilmans (1985), os

processos sinecológicos de sucessão e competição podem desenvolver e regular a estrutura da

população. Detectar quais estádios na população são mais evidentemente influenciados pela

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dinâmica da comunidade pode auxiliar no entendimento da regeneração da própria população e

também da comunidade (Dacinguer 1996).

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivos gerais

Testar se os padrões definidos para a separação das espécies em categorias sucessionais

são aplicáveis para as espécies selecionadas neste estudo.

2.2 Objetivos especificos

Verificar se as espécies estudadas de uma mesma categoria sucessional apresentam

padrões. As variáveis utilizadas para verificar estes padrões serão:

i) formação de um banco de sementes;

ii) características ecofisiológicas envolvidas na germinação;

iii) estrutura de tamanho e distribuição espacial das populações;

iv) características ecológicas de cada espécie com os padrões de radiação.

3. HIPÓTESES

i) existem padrões ecofisiológicos e populacionais característicos para cada categoria

sucessional das espécies estudadas que divergem dos padrões obtidos em regiões tipicamente

tropicais;

ii) estes padrões podem ser correlacionados com as condições de radiação diferenciada.

4. JUSTIFICATIVA

Estudos populacionais, ecofisiológicos e demográficos, concomitantes, associados as

condições de luz na Floresta Ombrófila Densa trarão informações valiosas para compreensão do

processo de sucessão nesta formação florestal.

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Assim como, o estudo da distribuição de tamanhos em uma população de árvores, poderá

servir de base para a construção inicial de hipóteses, modelos e predições, podendo oferecer uma

importante contribuição para planos de manejo e recuperação, principalmente quando se

consideram espécies-chaves nos processos de regeneração natural da floresta.

Outro aspecto relevante é a inserção deste projeto dentro programa BIOTA – Projeto

Temático do Parcelas Permanentes (Processo n° 99/09635-0), o que permitirá integrar diversas

áreas do conhecimento na busca da compreensão dos processos que regem e mantêm a

diversidade das nossas florestas. Assim, a possibilidade de um acompanhamento

temporal/espacial dos indivíduos das espécies selecionadas, poderá fornecer importantes

contribuições, agregando informações que possam definir padrões populacionais e

ecofisiológicos, subsidiando a classificação das espécies em diferentes categorias sucessionais,

considerando as particularidades ambientais do subtrópico.

5. MATERIAL E MÉTODOS

5.1 Caracterização da área de estudo

Este estudo será desenvolvido na Floresta Ombrófila Submontana (Veloso & Góes-Filho

1982) da vertente atlântica da Serra de Paranapiacaba do Parque Estadual de Carlos Botelho

(PECB) em um trecho do Núcleo Sete Barras.

O PECB possui uma área total de 37.793,63ha e encontra-se na região sul do Estado de São

Paulo (24o00’ a 24o15’S, 47o45’ a 48o10’W). Engloba parte dos municípios de São Miguel

Arcanjo, Capão Bonito e Sete Barras, com altitudes que variam de 30 a 1003 m (Domingues &

Silva 1988).

A área do PECB compreende duas unidades geomorfológicas: o Planalto de Guapiara,

drenado pelos rios que formam a bacia hidrográfica do rio Parapanema, e a Serra de

Paranapiacaba, drenada pelos ribeirões Travessão, Temível e da Serra e pelos rios Preto e

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Quilombo, todos formadores da bacia do rio Ribeira de Iguape. Predominam no Parque as rochas

graníticas, que definem um relevo altamente acidentado e associado aos elevados índices

pluviométricos, definem morfogênese acelerada nas médias e altas vertentes, acumulando

material nos sopés e canais fluviais (Domingues & Silva 1988).

Este relevo define dois tipos climáticos diferentes, segundo a classificação de Köppen

(1948): a) clima quente úmido sem estiagem (Cfa), que ocupa áreas do Planalto de Guapiara com

altitudes inferiores a 800 m, a média e a baixa escarpa da Serra de Paranapiacaba; possui

temperaturas inferiores a 18oC no mês mais frio e superiores a 22oC no mês mais quente e o

total pluviométrico do mês mais seco é superior a 30 mm; b) clima temperado úmido sem

estiagem (Cfb) , nas partes mais elevadas da Serra de Paranapiacaba e que difere do anterior

apenas pela temperatura média do mês mais quente, a qual não ultrapassa 22oC (Setzer 1946).

No Parque foram descritas a ocorrência de solos Hidromórficos e Podzólicos Vermelho-

Amarelo “intergrade” Latossolo Vermelho-Amarelo (Pfeizer 1986). O solos do Parque foram

descritos com elevados teores de matéria orgânica e de alumínio, baixos teores de bases trocáveis

e ainda acidez elevada, como a maioria dos solos da região serrana do litoral do Estado

(Negreiros 1982).

5.2 Espécies

Com base no estudo florístico e fitossociológico realizado no âmbito do Projeto Parcelas

Permanentes, foram selecionadas dezoito espécies, sendo seis pioneiras (Alseis floribunda,

Bathysa australis, Hyeronima alchorneoides, Alchornea glandulosa, Inga marginata, Rapanea

hermogenesii), seis secundárias tardias de subosque (Eugenia cuprea, Garcinia gardneriana,

Rudgea jasminoides, Guapira opposita, Tabebuia serratifolia, Roupala brasiliensis) e seis

secundárias tardias de dossel (Tetrastylidium grandifolium, Quiina glaziovii, Pterocarpus rohrii,

Chrysophyllum innonatum, Chrysophyllum viride, Endlicheria paniculata). Os critérios para a

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escolha das espécies foram: número de indivíduos adultos maior que 30, facilidade de

identificação da espécie no estágio de plântula e jovem, espécies representativas da categoria

sucessional e da formação florestal estudada.

5.3 Delineamento experimental

A área experimental localiza-se no interior de uma das quatro parcelas permanentes do

projeto temático “Diversidade, Dinâmica e Conservação em Florestas do Estado de São Paulo:

40 ha de Parcelas Permanentes”, que consiste em uma parcela de 320 X 320 m, totalizando 10,24

ha, subdividida em 256 parcelas contíguas de 20 X 20 m (400 m2) com todos os indivíduos

arbóreos com DAP (diâmetro à altura do peito) igual ou superior a 4,8 cm (PAP – perímetro à

altura do peito ≥ 15,0 cm) mapeados e identificados.

Para este estudo serão sorteadas 25 parcelas das 256 parcelas citadas acima, totalizando um

ha em que serão analisados os seguintes parâmetros.

5.3.1 Banco de sementes

Para verificar a presença de sementes viáveis e quantificar o número de indivíduos das

espécies selecionadas no solo e na serapilheira será utilizado o método de incubação (Simpson et

al. 1989, Heerdt et al. 1996).

Serão realizadas duas amostragens por ano, uma no final do verão e outra no final do

inverno, pelo período de dois anos.

Serão coletadas três amostras de solo aleatórias de cada uma das 25 parcelas sorteadas de

20 X 20 m, totalizando 75 amostras, através de um molde metálico com 0,25 X 0,25 m (0,0625

m2) e 0,05 m de profundidade. Com um volume total de 0,2344m3 de solo.

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Para cada ponto amostrado, a serapilheira também será coletada com um quadrado de 0,25

X 0,25 m (0,0625 m2), pois esta, abriga uma porcentagem razoável das sementes constituintes do

banco de sementes (Garwood 1989).

O solo e a serapilheira coletados serão acondicionados separadamente em sacos plásticos

pretos, devidamente identificados e transportados até a casa de vegetação da UNICAMP-

Campinas.

O solo será colocado em bandejas plásticas dispostas na casa de vegetação, em condições

adequadas à germinação, à pleno sol, com irrigação periódica. A cada sete bandejas com solo

coletado será adicionado uma bandeja com solo estéril, totalizando 10 bandejas controle.

As amostras de serapilheira serão separadas em laboratório utilizando-se pincéis para isolar

os propágulos do restante do material coletado (folhas, galhos, flores e etc). Os propágulos

encontrados serão adicionados ao solo incubado correspondente.

Quinzenalmente, pelo período de seis meses, serão realizadas avaliações da germinação das

bandejas. A cada três meses de avaliação, todas as plântulas identificadas serão retiradas e o solo

revolvido para promover a germinação de sementes que pudessem ter ficado enterradas.

Os resultados obtidos serão correlacionados com os outros parâmetros analisados.

5.3.2 Germinação

Os testes relativos ao potencial de germinação das sementes das espécies estudadas serão

realizados com frutos coletados de árvores matrizes (n>10), no interior das Parcelas Permanentes

no Parque Estadual de Carlos Botelho.

Os frutos carnosos serão despolpados e as sementes utilizadas nos experimentos serão

desinfectadas com hipoclorito de sódio 1% de cloro ativo por 10 minutos seguido de enxágüe em

água estéril.

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As sementes serão acondicionadas caixas tipo Gerbox previamente forradas com papel de

filtro umedecido e mantidas em câmaras FANEN.

A protusão da radícula será considerada como indicativo de germinação, e será analisada

em função dos parâmetros que seguem.

5.3.2.1 Fotoblastismo

A germinação das sementes será testada em relação ao fotoblastismo, sob luz branca e no

escuro, a temperaturas constantes e alternadas.

Para o tratamento de luz branca as sementes serão submetidas a um fotoperíodo de 12

horas de luz, sendo mantidas sob luz fluorescente branca contínua (20 watts.cm-2), à temperatura

constante de 25 ± 2ºC. (Labouriau & Costa 1976).

No tratamento escuro as sementes terão o mesmo acondicionamento, porém as caixas

Gerbox ficarão envolvidas por três sacos plásticos pretos opacos sobrepostos à temperatura

constante de 25 ± 2ºC (Joly & Felippe 1979).

Serão realizados também ensaios com alternância de temperatura (20/10°C), sendo a

temperatura mais altas com luz por 12 horas e a temperatura mais baixa, no escuro por 12 horas

(diárias).

Para cada espécie serão dez repetições com 10 sementes para cada tratamento.

A contagem das sementes germinadas será realizada semanalmente. Para o tratamento no

escuro, as manipulações serão realizadas em câmara escura, com luz verde de segurança (Joly &

Felippe 1979).

5.3.2.2 Viabilidade

A viabilidade das sementes que não germinaram nos experimentos acima será verificada

através do teste tetrazólio (cloreto de trifenil a 1% em solução aquosa) (Delouche et al. 1962).

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5.3.2.3 Análise dos resultados

As médias de cada tratamento e o desvio padrão referentes à germinação, serão expressos

em porcentagens e transformadas em arco seno da raiz quadrada de (p), sendo p a proporção das

sementes germinadas (Pimentel-Gomes 1984).

As comparações entre médias serão realizadas a partir da análise de variância, seguida pelo

teste de Tukey, a 5% de probabilidade (Zar 1984).

Germinabilidade

A germinabilidade é definida como a porcentagem final de germinação, a qual será

transformada em valor angular para efeito de análise estatística, e comparada através da

análise de variância, seguida de teste de Tukey, a 5% de probabilidade (Sokal & Rohlf

1995).

Velocidade de germinação

As velocidades médias de germinação (V) serão determinadas pela fórmula: V=1/t, sendo

t = tempo médio de germinação = �ni . ti/�ni, onde: ni = número de sementes germinadas no

intervalo de tempo ti, em dias (Labouriau e Agudo 1987).

As comparações entre as médias das velocidades serão feitas por intermédio do teste não

paramétrico bidirecional de Wilcoxon (Sokal & Rohlf 1995).

Frequências de germinação

As freqüências (f) de germinação serão computadas segundo a fórmula: f = fi/ΣΣΣΣfi, onde: fi

= número de sementes germinadas no tempo i. A sincronização da germinação (U) associada a

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essas distribuições será calculada por intermédio da expressão U = ΣΣΣΣ(fi . log2fi) (Labouriau e

Agudo 1987).

5.3.3 Demografia

Os indivíduos serão separados em classes de tamanho: grandes (DAP > 4,8 cm), médios

(DAS > 1 cm e DAP < 4,8 cm) e pequenos (DAS < 1 cm).

Para o levantamento dos indivíduos grandes serão considerados todos aqueles presentes no

interior das 25 parcelas de 20 X 20 m, previamente sorteadas, totalizando 1ha de área amostral.

Os indivíduos médios serão amostrados em subparcelas de 5 X 5 m. Serão sorteadas três

subparcelas em cada parcela de 20 X 20 m, totalizando 75 subparcelas (1875 m2).

Os indivíduos pequenos serão amostradas em subparcelas de 2 X 2 m. Serão sorteadas 3

subparcelas em cada parcela de 20 X 20 m, totalizando 75 subparcelas (300 m2).

Nestas unidades amostrais todos os indivíduos das espécies selecionadas serão marcados

com fita plástica numerada e terão registrado altura (estimada para indivíduos maiores que 2 m e

medida com metro duplo, para os menores) e DAS (diâmetro a altura do solo).

Serão realizadas duas avaliações, a primeira no primeiro semestre de 2004 e a segunda no

primeiro semestre de 2005.

Para todas as classes de tamanho de cada espécie será calculada a taxa de recrutamento (i) e

a taxa de mortalidade (me) no período, através do modelo exponencial contínuo (Swaine &

Lieberman, 1987), de acordo com as seguintes fórmulas:

i = ln ((Nt + I)/Nt)/∆∆∆∆t me = - ln ((Nt – M)/ Nt)/∆∆∆∆t

onde Nt é o número de indivíduos no início do período em questão, I é o número de indivíduos

que atingiram o diâmetro mínimo de cada classe de tamanho no período, M é o número de

indivíduos que morreram e ∆t o intervalo de tempo decorrido entre as duas amostragens.

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O padrão espacial de cada espécie será avaliado em função da variação do tamanho das

unidades amostrais através do cálculo de índice de dispersão de Morisita (Morisita 1959).

5.3.4 Imageamento do dossel para estimativas dos regimes de luz

Serão realizados dois imageamentos do centro de cada subparcelas de 2 X 2 m destinadas

ao acompanhamento das plântulas, sendo um no final do verão e outra no final do inversno, a fim

de correlacionar as fotos hemisféricas com as condições de radiação que o estrato de regeneração

está submetido.

Será utilizada uma camêra digital (CDI. Inc) acoplada a uma lente hemisférica Sigma

(8mm, f:4), montadas a 1 metro de altura do solo, sobre um tripé (Martini 2002).

As fotos digitais serão analisadas no programa GLA (Gap Light Analyser - (Frazer et al.,

1999) e correlacionadas com a caracterização dos regimes de luz do Projeto Temático Parcelas

Permanentes.

A caracterização do regime de luz vem sendo realizada pelo Prof. Dr. Sergius Gandolfi –

ESALQ/USP, no âmbito do Projeto Temático Parcelas Permanentes, em um trecho do Parque

Estadual Carlos Botelho, entre outras áreas, a partir da mensuração direta dos regimes de luz e

do uso de sensores de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) correlacionada com fotos

hemisféricas.

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Cronograma de atividades Ano 2003 2004 2005 2006

Trimestres Atividades

2°°°° 3°°°° 4°°°° 1°°°° 2°°°° 3°°°° 4°°°° 1°°°° 2°°°° 3°°°° 4°°°° 1°°°° 2°°°°

Seleção das espécies

X X

Levantamento demográfico

X X

Germinação

X X X X X X X X

Coleta de solo para avaliação do banco de sementes

X X X X

Imageamento das plântulas

X X

Revisão bibliográfica

X X X X X X X X

Relatórios parciais

X X X X

Relatório final

X

Redação da tese

X X X X

Análise estatística

X X

Qualificação

X

Pré-banca

X

Defesa

X