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ALEX POETA CASALI Atividades comportamentais e comportamento alimentar de rã-touro, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), de pigmentação normal e albina em cativeiro. Tese apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Doutor em Psicobiologia. NATAL 2010
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ALEX POETA CASALI
Atividades comportamentais e comportamento alimentar
de rã-touro, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), de
pigmentação normal e albina em cativeiro.
Tese apresentada à Universidade Federal do
Rio Grande do Norte, para obtenção do título
de Doutor em Psicobiologia.
NATAL
2010
ALEX POETA CASALI
Atividades comportamentais e comportamento alimentar
de rã-touro, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), de
pigmentação normal e albina em cativeiro.
Tese apresentada à Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, para obtenção do título de
Doutor em Psicobiologia.
Orientação: Professora Maria de Fátima Arruda
Coorientação: Professora Cibele Soares Pontes
NATAL
2010
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de
Biociências
Casali, Alex Poeta.
Atividades comportamentais e comportamento alimentar de rã-touro,
Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), de pigmentação normal e albina
em cativeiro / Alex Poeta Casali. – Natal, RN, 2010.
139 f. : Il.
Orientador: Profª Maria de Fátima Arruda.
Coorientadora: Profª. Cibele Soares Pontes.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
1. Rã-touro – Tese. 2. Albinismo – Tese. 3. Comportamento animal –
Tese. I. Arruda, Maria de Fátima. II. Pontes, Cibele Soares. III.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 597.851
iii
Título: Atividades comportamentais e comportamento alimentar de rã-touro,
Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), de pigmentação normal e albina em
cativeiro.
Autor: Alex Poeta Casali
Data/local da defesa: 7 DE JUNHO DE 2010 – 09h30min
Anfiteatro das Aves, Centro de Biociências – UFRN
Banca Examinadora:
_________________________________________________________
Prof. ONOFRE MAURÍCIO DE MOURA
Universidade Federal da Paraíba – Campus Bananeiras, PB
_________________________________________________________
Prof. MARCELO LUIS RODRIGUES
Universidade Federal da Paraíba – Campus Areia, PB
_________________________________________________________
Profa. HELDERES PEREGRINO ALVES DA SILVA
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN
_________________________________________________________
Prof. WALLISEN TADASHI HATTORI
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN
_________________________________________________________
Profa. CIBELE SOARES PONTES
Universidade Federal Rural do Semiárido, RN
iv
...”amai-vos, este o primeiro ensinamento; instrui-vos, este o segundo.”..
O Espírito da Verdade. (Paris, 1860).
v
Dedicatória
A minha família,
em especial a minha esposa e meu filho
vi
Agradecimentos:
Agradeço a Deus pelas oportunidades concedidas e a Jesus por ser o grande
guia e exemplo da humanidade, encurtando os caminhos para nossa evolução.
A Professora Cibele Pontes Soares, minha coorientadora, por ter sido a
grande incentivadora deste trabalho em seu primeiro momento, e depois ao longo do
tempo, sem ela nada haveria começado.
A Professora Fátima Arruda, minha orientadora, que me acolheu mesmo
mergulhada em trabalhos, aceitando o desafio de trabalhar uma espécie nova. Pela
valiosa orientação, sem a qual nada teria sido feito.
Aos meus familiares, que tiveram que suportar minha falta de atenção e muita
indisponibilidade nesses anos. Especialmente minha esposa Richélita Casali, que
além de cuidar de mim com muito amor, ajudou no experimento e nas demais fases
do trabalho. A meu filho que, mesmo bebê, me inspirava e dava forças para ir
adiante. A minha mãe e meu pai, que por muitas vezes viajaram 2300 km, para me
substituir na minha função de pai.
Aos colegas do Laboratório de Ranicultura e Produtos da Aquicultura da
Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Centro de Ciências Humanas, Sociais e
Agrárias (CCHSA), pelo convívio e colaboração. Ao Prof. Maurício que sempre
apoiou este trabalho. Especialmente ao funcionário Antônio Rosendo, sempre
disposto a ajudar e dar condições para que eu pudesse executar minha pesquisa.
Aos funcionários “José de Mirinha”, Welton e Anchieta, e aos estagiários que
passaram pelo setor e que, de forma indireta, colaboraram para que tudo fosse
possível.
Aos colegas Wallisen e Felipe, da pós-graduação de psicobiologia, pela
grande ajuda na parte estatística, participando pacientemente das reuniões de
vii
planejamento de coleta e processamento dos dados, e também pelo esforço em
compartilharem o tempo disponível deles, para a realização desse doutorado.
Aos colegas da pós que cursaram disciplinas comigo, pelo ambiente de
colaboração e trocas de experiências. Aos professores da pós que me auxiliaram a
enxergar esse novo mundo de possibilidades, dentro do comportamento animal. Aos
coordenadores da pós-graduação em psicobiologia, e a minha orientadora, por
compreenderem minha ausência em determinados momentos.
A Professora Helderes Peregrino Alves da Silva, pela valiosa participação na
qualificação, fundamental para traçar rumos, ainda um pouco confusos naquele
momento.
Aos meus alunos da UFPB/CCHSA e ao Colégio Agrícola Vidal de Negreiros
(CAVN), que me inspiram na busca do conhecimento para melhor servi-los.
A todos, que por incompetência minha, esqueci-me de mencionar, mas que
ajudaram nesta importante missão do doutorado.
A Universidade Federal do Rio Grande do Norte e a Pós-graduação em
Psicobiologia por terem me acolhido nessa jornada.
Ao CCHSA/UFPB e ao CAVN por permitirem a realização de minha pesquisa
sem entraves, compreendendo o objetivo de somar conquistas e conhecimentos a
serem futuramente compartilhados.
Ao CNPq pela concessão de bolsa no primeiro ano de trabalho, fundamental
para dar suporte à realização da pesquisa.
viii
Sumário
LISTA DE ILUSTRAÇÕES ................................................................................................... IX
RESUMO ............................................................................................................................ XIII
ABSTRACT ........................................................................................................................ XV
1. APRESENTAÇÃO ............................................................................................................. 1
2 – INTRODUÇÃO GERAL – A IMPORTÂNCIA DE ESTUDOS DE COMPORTAMENTO DE RÃS EM CATIVEIRO, VISANDO A INTRODUÇÃO DE ANIMAIS ALBINOS NOS CRIATÓRIOS COMERCIAIS. ................................................................................................ 3
3. OBJETIVO GERAL ......................................................................................................... 18
3.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................. 18
3.2. HIPÓTESES E PREDIÇÕES ............................................................................................ 19
4. METODOLOGIA GERAL ................................................................................................ 22
4.1. MATERIAL BIOLÓGICO .................................................................................................. 22
4.2. UNIDADES EXPERIMENTAIS .......................................................................................... 23
5. EXPERIMENTO 1 - ATIVIDADES COMPORTAMENTAIS DIÁRIAS DE RÃ-TOURO COM PIGMENTAÇÃO NORMAL E ALBINA. ............................................................................... 28
5.1. ARTIGO 1 - ATIVIDADES COMPORTAMENTAIS DIÁRIAS DE RÃ-TOURO, LITHOBATES
CATESBEIANUS, EM LABORATÓRIO. ..................................................................................... 28
5.2. – ARTIGO 2 - ATIVIDADES COMPORTAMENTAIS DIÁRIAS DE RÃ-TOURO ALBINAS, LITHOBATES
CATESBEIANUS, EM LABORATÓRIO ...................................................................................... 47
6 – EXPERIMENTO 2. INFLUÊNCIA DOS HORÁRIOS DE OFERTA DO ALIMENTO NA CRIAÇÃO DE ESPÉCIMES ALBINOS DE RÃ-TOURO ...................................................... 67
6.1. – ARTIGO 3 – ATIVIDADES COMPORTAMENTAIS DIÁRIAS DE RÃS-TOURO ALBINAS,
LITHOBATES CATESBEIANUS, ALIMENTADAS EM DIFERENTES HORÁRIOS, EM LABORATÓRIO ..... 67
6.2. – ARTIGO 4 - COMPORTAMENTO ALIMENTAR E DESEMPENHO ZOOTÉCNICO DE RÃS-TOURO
ALBINAS, LITHOBATES CATESBEIANUS, ALIMENTADAS EM DIFERENTES HORÁRIOS, EM
LABORATÓRIO .................................................................................................................... 93
7 – CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................... 118
8 – CONCLUSÕES GERAIS ............................................................................................. 124
9 – REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 126
ANEXO .............................................................................................................................. 134
ix
Lista de ilustrações Metodologia Geral Figura 1 – Rã-touro com pigmentação normal (a) e albina (b).............................. 22
Figura 2 – Minibaias desenvolvidas para experimentação com rãs...................... 23
Figura 3 – Planta baixa (detalhes construtivos da sala de experimentação)........ 24
Figura 4 – Minibaias com tampas em acrílico transparente.................................. 24
Figura 5 – Minibaias com tampas abertas............................................................. 24
Figura 6 – Minibaia com componentes móveis: caixa com água e piso de fibra de vidro...................................................................................................................
25
Figura 7 – Cocho (borda e fundo), rampas (perto e longe) e piscina.................... 26
Figura 8 – Abrigo (embaixo do piso de fibra de vidro)........................................... 27
Artigo 1 Figura 1 – Frequência do comportamento de ingestão de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................................................
33
Figura 2 – Frequência do comportamento de deslocamento no seco de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................
34
Figura 3 – Frequência do comportamento de descanso no seco de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
35
Figura 4 – Frequência do comportamento de permanência no abrigo de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................
36
Figura 5 – Frequência do comportamento de deslocamento na água de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................
36
Figura 6 – Frequência do comportamento de descanso na água de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
37
x
Artigo 2 Figura 1 – Frequência do comportamento de ingestão de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
53
Figura 2 – Frequência do comportamento de deslocamento no seco de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h)....
54
Figura 3 – Frequência do comportamento de descanso no seco de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................
55
Figura 4 – Frequência do comportamento de permanência no abrigo de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).... .
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Figura 5 – Frequência do comportamento de deslocamento na água de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h)....
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Figura 6 – Frequência do comportamento de descanso na água de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................
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Artigo 3 Figura 1 - Frequências de descanso no seco de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
75
Figura 2 - Frequências de deslocamento no seco de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
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Figura 3 - Frequências de deslocamento na água de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
78
xi
Figura 4 - Frequências de descanso na água de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
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Figura 5 - Frequências de permanência no abrigo de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).................................................
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Figura 6 - Frequências de ingestão de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................................................
81
Figura 7 - Frequências de disputas de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).....................................................................
82
Artigo 4 Figura 1 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela manhã (10 h)..............
102
Figura 2 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela tarde (16 h).................
103
Figura 3 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela manhã e tarde (10 e 16 h)......................................................................................................................
103
Tabela 1 - Frequência (média ±dp) de disputas de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e antes e depois das 10 e das 16 h, para os diferentes tratamentos de oferta de alimento, pela manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h)......................
104
Figura 4 - Latências (médias ±dp) de chegada e de ingestão de rãs-touro albinas para os diferentes horários de oferta de alimento: pela manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h).............................................
105
xii
Figura 5 - Ganho de peso (a) e Conversão alimentar (b) (médias ±dp) de rãs-touro albinas para os diferentes horários de oferta de alimento: manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h).............................................
105
Conclusão e discussão geral Tabela I – Hipóteses, predições e resultados obtidos.......................................... 118
xiii
Resumo
O entendimento das atividades comportamentais de rãs-touro em cativeiro é de
grande importância para a indicação de caminhos adequados no manejo da espécie,
visando o uso racional do alimento fornecido. A rã de pigmentação normal é
atualmente usada nos ranários, mas a introdução de animais albinos vem sendo
pesquisada com o objetivo de se obter um produto diferenciado. Assim, esse estudo
objetivou caracterizar as atividades comportamentais de rãs-touro de pigmentação
normal e albinas em cativeiro. No primeiro experimento foram utilizadas 48 rãs-touro
(70,5 ± 25,6 g) alimentadas uma vez ao dia, em horários aleatórios em minibaias. As
atividades comportamentais, obtidas através de filmagens dos animais, foram
semelhantes entre os de pigmentação normal e albinos, sendo destacados os
seguintes comportamentos: a atividade de ingestão que foi mais frequentemente
observada no amanhecer, seguido dos horários da fase de claro; o deslocamento e
o descanso no seco mostraram haver uma relação com a alimentação; houve
indícios de antecipação do horário de alimentação e que o descanso na água
acontece com maior frequência em fase oposta ao da alimentação; e a fase de claro
pode ser recomendada para a oferta de alimentos aos animais pigmentados e
albinos. Já no segundo experimento, foram fixados os horários de alimentação (10 h
ou 16 h), sendo utilizadas 72 rãs-touro albinas em minibaias. Para a análise de
desempenho, o peso inicial foi de 23,8 ± 7,6 g, e quando os animais atingiram 60,0 ±
20,0 g foram feitas as filmagens das atividades comportamentais. Foram
encontradas diferenças significantes entre os diferentes horários de oferta de
alimento testados, para a atividade de ingestão, havendo uma tendência dos
animais se alimentarem no amanhecer e logo após a oferta de alimento fresco. Ficou
evidenciado que os animais, que recebiam alimento somente pela tarde, tiveram
xiv
suas atividades comportamentais alteradas. O uso de dois parcelamentos diários
estimula a rã-touro albina a consumir alimento em diferentes horários do dia, mas
isso não resultou em maior crescimento do animal. O alimento fresco é um estímulo
para os animais se alimentarem, mas a ingestão ocorreu com maior frequência ao
amanhecer, portanto recomendam-se estudos sobre o fornecimento de alimentos
nesse horário. Não foram constatadas evidências de um horário (10 h ou 16 h) mais
adequado para o manejo alimentar dos animais albinos, nem vantagens de se usar
duas ofertas diárias de alimento. Os resultados aqui apresentados trazem
importantes informações sobre o manejo de oferta de alimento e a preferência de
horários das atividades dos animais, ajudando, com informações inéditas, as futuras
pesquisas direcionadas nessa área.
xv
Abstract
The behavior of bullfrogs reared in captivity must be well understood to support
management practices that use efficient feeding regimes. In general, bullfrogs reared
in captivity have normal pigmentation, but to develop an enhanced product, some
studies have investigated the introduction of albino individuals in frog farms. The
present study characterized the behavior of both pigmented and albino bullfrogs
reared in captivity. In an initial experiment, 48 bullfrogs (70.5 ± 25.6 g) housed in
small stalls were fed once a day at random times. Frogs were filmed and the images
showed that both the pigmented and albino varieties behaved similarly: food intake
was more frequent at dawn followed by light periods; moving and resting in dry areas
may be associated to feeding events; frogs appeared to anticipate feeding time and
to rest in the water more frequently in periods other than feeding time; daylight is the
recommended period for feeding both pigmented and albino frogs. In a second
experiment, 72 albino bullfrogs were fed at fixed times (10 a.m. or 4 p.m.) in small
stalls. An initial weight of 23.8 ± 7.6 g was considered to evaluate frog performance,
and after the animals reached 60.0 ± 20.0 g, they were filmed for behavior analyses.
Food intake varied as a function of feeding time, and frogs were more likely to eat
during the early hours of the day and immediately after receiving fresh food. Frogs
fed only in the afternoon changed their behavior. Food supplied twice a day
stimulated the albino frogs to eat at different times, but did not increase growth.
Although fresh food stimulated feeding behavior, food intake was more frequent at
dawn. Food supplied at this time of day should therefore be further investigated. The
results did not indicate a more suitable feeding time (10 a.m. or 4 p.m.) for albino
bullfrogs, or any advantage in using two feedings per day. The results provide
xvi
important information about bullfrogs in terms of food supply regime and activity
preferences throughout the day. This novel information will contribute to future
studies in this area.
1
1. Apresentação
Nesta tese optou-se por apresentar os trabalhos desenvolvidos em formato de
artigos para publicação. No sentido de esclarecer aspectos comuns a todos os
temas abordados, foram elaborados: introdução geral, metodologia geral, objetivos,
hipóteses e predições. Posteriormente, apresentaram-se os artigos seguidos das
considerações finais e conclusões gerais.
A introdução geral é composta de uma revisão, onde se buscou apresentar
uma descrição da atividade de ranicultura no Brasil, seguido de justificativas para a
necessidade dos estudos de comportamento em cativeiro para o correto manejo de
rãs-touro, salientando-se sua importância quando se propõe a introdução de animais
albinos em criatórios.
Foi realizado um estudo piloto, para definição das categorias
comportamentais e testes de equipamentos, e posteriormente, dois experimentos,
sendo que o primeiro deu origem a duas publicações, e o segundo deu origem às
outras duas.
No primeiro artigo descrevem-se, de forma inédita, as atividades
comportamentais de rãs-touro em fase pós-metamórfica, ao longo de 24 horas, em
condições de laboratório, que simulam parcialmente o ambiente dos criatórios
comerciais.
No segundo artigo, é apresentada uma análise das atividades
comportamentais de espécimes albinos, a fim de se detectar possíveis necessidades
de cuidados especiais, com a introdução desses animais na criação.
Já no terceiro artigo, é estudado se as variações do horário de oferta de
alimento e do número de ofertas diárias irão influenciar as atividades
2
comportamentais diárias de animais albinos, e se existem evidências de vantagens
nas possíveis modificações da distribuição das atividades comportamentais ao longo
das 24 horas.
No quarto artigo, é feita uma análise direcionada ao comportamento alimentar
e ao desempenho zootécnico de animais albinos, em função da variação do horário
de oferta de alimento e do número de ofertas diárias. Nesse estudo, o
comportamento alimentar das rãs é aprofundado e correlacionado com as respostas
de crescimento obtidas, evidenciando-se ou não, se existe um manejo alimentar
mais adequado para melhorias da performance de desenvolvimento dos albinos em
cativeiro. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento
alimentar antes e após o fornecimento de ração, para se avaliar o efeito da atração
do alimento fresco e se os manejos propostos são capazes de mudar os horários
preferidos de alimentação dos animais, observados no primeiro experimento.
Nas considerações finais é feita uma análise das predições inicialmente
propostas, verificando quais foram corroboradas, e a interligação entre os artigos a
fim de se terminar com as conclusões gerais obtidas.
3
2 – INTRODUÇÃO GERAL – A importância de estudos de comportamento de rãs em cativeiro, visando a introdução de animais albinos nos criatórios comerciais.
Breve histórico da atividade de ranicultura
A aquicultura é definida como o cultivo de organismos que tenham na água o
seu normal ou mais frequente meio de vida (Decreto nº 2.869, 1998), sendo o
criador de rãs, ou ranicultor, considerado aquicultor (Portaria IBAMA nº 95-N, 1993).
A aquicultura, cultivo racional de organismos aquáticos, inclusive a ranicultura, é
uma atividade zootécnica (Eller & Millani, 2007) participando da estatística de
produção nacional de pescados.
Essa atividade se apresenta como alternativa de produção de alimento de boa
qualidade para a população, com proteína de alto valor biológico. Essas
características influenciaram no crescimento do consumo per capta de pescado de
0,7 kg em 1970, para um pouco mais que 6,0 kg entre 2002-2008 (FAO, 2008). A
criação em cativeiro pode ainda contribuir para a diminuição da exploração dos
estoques pesqueiros naturais.
O Brasil possui excelente potencial para o cultivo de organismos aquáticos,
como as rãs, que são anfíbios, animais pecilotérmicos exigentes em água disponível
e em temperatura, que deve estar entre 25 a 27ºC (Braga & Lima, 2001; Figueiredo,
Agostinho, Baêta & Lima,1999a). O país apresenta clima favorável, água doce em
quantidade e qualidade adequadas. No Brasil, o panorama de desenvolvimento da
aquicultura era bastante favorável, apresentando uma média de crescimento, em
tonelagem, de 21% ao ano, desde 1998 (IBAMA, 2004), mas apresenta uma
estagnação entre 2004 e 2006 (IBAMA 2008), causada por problemas na cadeia
produtiva da carcinocultura.
4
O Brasil detém tecnologia própria de produção na ranicultura, sendo um dos poucos
países a desenvolver pesquisas em diferentes sistemas de criação comercial.
Apesar disso, o número de profissionais e instituições de pesquisa nacionais
envolvidos ainda é pequeno, resultando em um campo de trabalho promissor a ser
explorado por pesquisadores. Essa atividade teve início no país na década de 30,
apresentando períodos de crescimento e desenvolvimento técnico nas décadas de
80 e 90. Estima-se que o país contava com aproximadamente 524 ranários
comerciais em operação, em 1998, com uma produção de 379 Ton./ano (Lima, Cruz
& Moura, 1999). ). Segundo IBAMA (2009) o país produziu 603 Ton. de carne de rã
em 2007, movimentando valores estimados em R$ 6.714.500,00.
A rã-touro, Lithobates catesbeianus, é uma espécie exótica no Brasil,
originária da América do Norte (Longo, 1991; Coppo, 2003; Wu, Wang & Adams
2005), e apresentou ótima adaptação ao clima brasileiro, apresentando-se como a
preferida nos criatórios comerciais (Vieira, 1980; Lima & Agostinho, 1992), tornando-
se a espécie mais indicada para criação comercial em todo território nacional devido,
entre outros fatores, a sua prolificidade, adaptação ao cativeiro, crescimento rápido,
e tolerância a baixas temperaturas. Por outro lado, por ser uma espécie exótica, sua
fuga pode causar danos à biodiversidade local e deve ser evitada.
Alimentação de rãs em cativeiro
O fornecimento de alimento para as rãs possui a particularidade de oferecer
dois desafios primordiais a produtores e pesquisadores. O primeiro desafio é o de
tornar o alimento atrativo para o animal, através de seu movimento. O segundo
desafio é o de oferecer dietas que atendam as necessidades nutricionais da rã,
promovendo rápido crescimento e boa conversão alimentar. Atualmente, novos
5
desafios surgem, entre eles, o de diminuir o desperdício de ração e assim também
torná-la menos poluente.
O uso exclusivo de insetos na alimentação de rãs era trabalhoso e não
resultava em uma alternativa viável para ranários de grande porte. Assim, o
panorama da ranicultura nacional somente se modificou após a recomendação de
utilização de ração, em proporções de 70 a 80% do total de alimentos fornecidos por
dia (Lima & Agostinho, 1984). Mesmo assim, era necessária a complementação da
ração, com o uso de larvas de mosca como atrativo, na proporção de 20 a 30%
(Lima & Agostinho, 1992). Devido à aversão a luz (fotofobia) que as larvas de mosca
apresentam, esses insetos migram para parte inferior dos cochos, ou seja, embaixo
da ração. Devido a essa particularidade, os animais visualizam a ração se
movimentando, sendo atraídos a ingerir os peletes.
Segundo Lima et al. (1999), a maioria dos ranários em operação em 1998 foi
construída tomando-se como base o Sistema Anfigranja de criação, que por sua vez
recomenda o uso de ração e larvas em cochos.
Vários estudos foram realizados, no sentido de se obter a composição mais
adequada de uma ração para rãs, dentre eles, Monteiro, Lima e Agostinho (1988),
Barbalho (1991), Mazzoni, Carnevia e Rosso (1992) e Casali, Moura, Lima e Silva
(2005), sendo recomendados altos níveis de proteína bruta (> 45% PB), o que
resulta em uma ração de alto custo ao produtor e também com potencial elevado de
poluição. Assemelhando-se a outras atividades aquícolas, na ranicultura a
alimentação artificial é responsável por aproximadamente 40% a 60% dos custos de
produção de um ranário. Esse custo foi estimado por Lima & Agostinho (1992) em
54,8 a 63,0% e por Casali & Lima (2005) em 41,0 a 50,0%.
6
Apesar de todos os produtores utilizarem alimento artificial em suas criações,
existem poucas pesquisas sobre comportamento alimentar de rãs em cativeiro. Em
ranários comerciais, a alimentação é normalmente oferecida no período matinal e
uma vez ao dia. No entanto, nenhuma pesquisa determinou se essa conduta é a
mais adequada para a rã-touro. Desta forma, o estudo do comportamento alimentar
das rãs poderá indicar os caminhos para o manejo adequado da espécie em
cativeiro, para um aproveitamento mais adequado do dispendioso alimento
atualmente oferecido, evitando-se desperdícios que por sua vez, podem levar ao
aumento de poluição ambiental.
Estudos comportamentais
O estudo do comportamento, quando aplicada a criação comercial de
animais, está diretamente ligado ao bem-estar animal em ambiente de cativeiro
(Gonyou,1994). As pesquisas em etologia aplicada têm como preocupação o
entendimento e a promoção do bem estar animal, o que tem sido feito por 35 anos,
desde a fundação da ISAE (International Society for Applied Ethology) (Millman,
Duncan, Stauffacher, & Stookey, 2004). Assim, o conhecimento de aspectos ligados
ao comportamento de rã-touro visará trazer informações que poderão atuar
diretamente sobre o aumento da sua produtividade e no atendimento de exigências
atuais do consumidor, em um mercado que requer um produto que cause menos
danos sociais e ambientais.
Existem poucas pesquisas no campo de etologia aplicadas a rãs em cativeiro,
sendo descritos alguns comportamentos de movimentação dos animais entre a área
seca e a área com água, para termorregulação, através da determinação do número
de animais em cada um desses ambientes em diferentes temperaturas, conforme foi
7
relatado por Figueiredo, Lima e Baêta (1999b). Não foi encontrado, na literatura
especializada, nenhum trabalho descrevendo o comportamento alimentar de rãs-
touro em cativeiro. Trabalhos de observação desses animais na natureza são mais
comuns. Dentre eles, se encontram os estudos que envolvem reprodução de rãs
(Austin, Dávila, Lougheed, & Boag; 2003; Moorea & Jessop, 2003; Pearl, 2005;
Kaefer, Boelter, & Cechin, 2007), aqueles que tratam comunicação por vocalização
(Bee & Gerhardt, 2001a, 2001b e 2002; Bee, 2002 e 2004; Bee & Bowling, 2002) e
os que estudaram o conteúdo estomacal dos animais (Lima & Agostinho, 1992; Daza
& Castro, 1999; Coppo, 2003; Wu et al., 2005).
No entanto, estas pesquisas pouco se aplicam à situação da criação
comercial de rãs, onde estes animais se encontram em elevadas densidades
populacionais e se alimentam de ração em peletes. Assim, o estudo do
comportamento de rãs, poderá servir de ferramenta importante para a melhoria do
bem-estar animal em cativeiro, podendo exercer uma influência positiva em seu
desempenho zootécnico.
O bem-estar animal pode resultar no aperfeiçoamento de índices de
produtividade e consequentemente na diminuição dos custos de produção. A
aplicação de conhecimentos acerca das atividades diárias e do comportamento
alimentar da rã-touro poderá contribuir para a adequação do manejo técnico diário
dos animais. Hötzel e Machado Filho (2004) advertem que a preocupação do bem
estar animal não pode ser direcionado apenas para a questão de produtividade.
Segundo esses autores, os principais motivos que levam os pesquisadores a estudar
o bem estar animal incluem também as questões éticas, a qualidade do produto final
e o atendimento de exigências internacionais do comércio.
8
Os animais alcançam seus melhores níveis de crescimento quando são
submetidos a um mínimo de estresse em seu ambiente de criação, por isso uma
grande preocupação dos pesquisadores é quanto as influências que ambientes de
cativeiro podem causar aos animais. Conforme Duellman e Trueb (1994), a
atividade dos anfíbios vai depender das particularidades do local onde eles habitam.
Øverli et al. (2004) reportaram a complexidade dessas interações em Trutas, onde a
adaptação ao ambiente gera respostas comportamentais, neuroendócrinas e
metabólicas, sendo um fenômeno biológico comum que envolve estresse e
respostas ao nível do eixo hipotámo-pituitária-adrenal, além do sistema nervoso
simpático.
A capacidade dos anfíbios em responder apropriadamente através de seu
comportamento defensivo, frente a uma ameaça, pode afetar a sua sobrevivência
(Coddington & Moore, 2003; Moorea & Jessop, 2003), sendo que o animal dispõe de
um repertório amplo de comportamentos, de acordo com o ambiente, situação
fisiológica e estado reprodutivo (Coddington & Moore, 2003). Estas respostas
comportamentais podem variar entre indivíduos, resultando em diferentes
estratégias, de acordo com o contexto social e ambiental que o animal está exposto
(Moorea & Jessop, 2003).
Os peixes, que também são animais pecilotérmicos e usam o meio aquático
como os anfíbios, foram alvos de diversas pesquisas aplicadas à criação em
cativeiro. Lima & Agostinho (1984) consideraram que os peixes carnívoros têm
ecologia e fisiologia semelhante à rã, que também pode ser considerada carnívora
em sua fase pós-metamórfica (Reeder, 1964; Nishikawa, 2000; Coppo, 2003), e
servem de comparação, na ausência de dados específicos sobre anfíbios.
9
Comportamento alimentar
A fase inicial do desenvolvimento de anfíbios (girinos) é totalmente aquática e
se alimenta basicamente de algas (Pryor, 2003), enquanto que a fase pós-
metamorfose apresenta características de espécie carnívora (Reeder, 1964). Coppo
(2003) estudou o aparelho digestivo de anuros e concluiu que o mesmo é
semelhante ao de animais carnívoros. Apesar de semelhanças com os peixes
carnívoros, é importante lembrar que na fase pós-metamórfica o alimento, no
cativeiro, é oferecido fora do ambiente aquático, preservando suas características
por maior tempo, quando comparado ao ambiente de criação de peixes.
Os anuros do gênero Rana, entre eles a Rana catesbeiana (reclassificada para
Lithobates catesbeianus por Frost et al., 1996) possuem comportamento alimentar
compatível com animais predadores, oportunistas, não descriminantes, o que foi
comprovado pelo conteúdo de seu estômago (Parker & Goldsten, 2004). Para Wu et
al. (2005) e Coppo (2003), que reportaram a dieta alimentar de rãs-touro na
natureza, sendo encontrados artrópodes, moluscos, anelídeos e cordatos em seu
estômago, junto com material vegetal e mineral. Dieta semelhante foi descrita por
Lima e Agostinho (1992) e Daza e Castro (1999), que identificaram sequencialmente
os representantes mais importantes para alimentação de rãs na natureza:
coleópteros, peixes, aranhas, grilos, percevejos, rãs e sapos. Trata-se de um
predador generalista que parece se alimentar de tudo que caiba em sua boca e o
tamanho da presa, na natureza, aumenta com o tamanho do animal (Wu et al.,
2005).
Na criação de rãs em cativeiro, a alimentação com presas vivas torna-se sem
praticidade e antieconômica, sendo necessário o uso de alimentos artificiais.
10
Segundo Pough (1991), muitos anfíbios respondem apenas ao movimento e ignoram
suas presas favoritas se elas estiverem imóveis. Daí a importância dos criadores de
rãs, em cativeiro, em dar movimento aos peletes de ração inertes (Lima & Agostinho,
1984; Miles, Williams, & Hailey, 2004; Casali, Moura, Mendes, & Nobrega, 2006).
Alguns aspectos do comportamento alimentar de rãs foram descritos por
poucos autores, que usaram diferentes metodologias. Nos ranários, é comum
constatar que os animais procuram submergir na água após ingerirem ração. Busk,
Jensen e Wang (2000), verificaram o intercâmbio de substâncias entre a pele de rãs-
touro e a água que a cercava após sua alimentação, sendo que a água tem
imortância para a hidratação do animal, para as de trocas gasosas (oxigênio e gás
carbônico), e para excreção de compostos nitrogenados (amônia).
O comportamento de antecipação do horário de alimentação pelos animais
pode fornecer importantes informações para a adequação do manejo alimentar em
cativeiro. Segundo Boujard e Leatherland (1992), o horário de alimentação atua
como marcador biológico e pode anular os efeitos de mudanças de claro e escuro,
assim os peixes são capazes de apresentar comportamentos de alimentação
antecipadamente, quando alimentados sempre no mesmo horário. A busca
antecipada do local específico, no horário previsto de alimentação, também foi
descrito para rãs, como na pesquisa de Bergeijk (1967), que demonstrou que a rã-
touro é capaz de aprender o horário de alimentação com pequeno tempo para
adaptação.
Nos anfíbios, o uso da língua para a captura de alimentos, foi estudado por
muitos autores como: Roth; Nishikawa, Wake, Dicke e Matsushima (1990); Anderson
e Nishikawa (1993); Nishikawa (1999); O'reilly, Deban e Nishikawa (2002). Vários
problemas relativos à alimentação de anuros terrestres em cativeiro podem ser
11
resultantes do uso de alimentos artificiais, uma vez que, a espécie pode não estar
adaptada para identificar como comida ou para capturar através da língua. Segundo
Nishikawa (2000) a língua tem a função de capturar o alimento, levá-lo à boca e
depois direcioná-lo para o esôfago, ajudando na deglutição. Os anfíbios são capazes
de identificar o tipo e tamanho da presa mudando a forma de capturá-la através do
uso da língua (Nishikawa, Anderson, Deban, & O'reilly, 1992; Anderson & Nishikawa,
1993; Anderson & Nishikawa, 1996; Valdez & Nishikawa, 1997). Já Gray, O'reilly e
Nishikawa (1997) estudaram o hábito da rã de utilizar as patas dianteiras na captura
e transporte do alimento. Assim, para as rãs capturarem o alimento, acredita-se que
haja uma importância significativa da visão que, por sua vez, é dependente da
presença de luz no ambiente.
Pesquisando um anuro de hábito diurno, Hantano, Rocha e Sluis (2002)
reportaram que as atividades padrões do ciclo circadiano são reguladas pelo
fotoperíodo e que a espécie Hylodes phyllodes sofreu influências da luz, umidade do
ar e das chuvas em suas atividades diurnas, assim como foi reportado por Duellman
e Trueb (1994) e Cree (1989) para espécies noturnas. Provavelmente em cativeiro,
existe uma preferência de horário de alimentação, em função da influência da
presença ou ausência de luz no ambiente.
Buchanam (1993), pesquisando hábitos noturnos de anuros, recomendou o uso
de métodos de visão por infravermelho ou ampliadores de visão no escuro (visão
noturna), alegando que muitas pesquisas feitas usaram de luz incandescente ou luz
branca, que podem mudar o comportamento natural dos animais.
O horário de alimentação durante a fase clara do período de 24 h é geralmente
associado a maior eficiência de conversão alimentar do animal, provavelmente
devido as maiores temperaturas do dia, mas Heilman e Spieler (1999), estudando
12
Pampo, propuseram que a alimentação do animal deve ser realizada em horários
propícios de acordo com o ritmo circadiano do animal, tirando-se maior proveito de
seu crescimento. Esses autores mostraram que na alimentação de peixes, o horário
de maior apetite e interesse dos animais não é necessariamente a melhor hora para
resultar em seu maior crescimento. Já para Harpaza et al. (2005), estudando a
perca-gigante, observaram que o horário de alimentação diurno ou noturno não
afetou substancialmente o crescimento animal. Mas, quando os dois horários de
alimentação em conjunto foram usados, os resultados mostraram uma melhor
utilização do alimento pelo animal em condições de criação intensiva.
Valdimarsson, Metcalfe, Thorpe e Huntingford (1997), estudando salmões,
traçaram um paralelo entre luz e temperatura, sugerindo que os animais
pecilotérmicos se tornam menos ativos quando a temperatura cai, mas se considera
que seu ritmo comportamental continua sendo modulado pela luminosidade.
Segundo esses autores, a mudança na temperatura seria um indicador de tempo
menos confiável do que a mudança na intensidade luminosa, e ainda lembraram a
relação direta entre estas variáveis, em que a temperatura é influenciada pela luz (a
noite é mais fria que o dia, o inverno mais frio que verão).
O entendimento da distribuição do repertório de comportamentos de rãs em
cativeiro, ao longo das fases de claro e escuro do período de 24 horas, pode ajudar
na indicação de horários mais adequados de fornecimento de ração.
A rã-touro de pigmentação normal é usada em todos os ranários brasileiros,
mas já existem algumas pesquisas sendo feitas com a variedade albina.
13
Uso de rãs albinas em cativeiro
O albinismo em rãs-touro se caracteriza pela ausência de pigmentação na
pele e olhos, tornando-se um animal de coloração branco-amarelada, bastante
visível a predadores. Considerando-se que nas diversas espécies animais, as
variedades albinas possuem problemas em seu desenvolvimento, geralmente
associado a problemas de visão e queimaduras de pele, a recomendação do uso de
rãs albinas depende do conhecimento de seu comportamento e desenvolvimento em
cativeiro.
O albinismo em rãs foi pouco documentado, sendo comum encontrar rãs
albinas apenas em “pet shops”, sendo vendidas como animais de estimação, pela
coloração exótica e rara. Algumas características dos animais albinos atraem
pesquisadores para sua utilização, entre elas a diferenciação de um produto de
cativeiro quando comparado à rã caçada na natureza, diminuição de danos
causados por fugas acidentais, pela dificuldade dos albinos em permanecerem vivos
quando soltos na natureza (Lima, 2005), e a possibilidade de obtenção de uma
carne com melhor sabor, coloração e conservação, pela ausência do pigmento
(Moura, 2003).
Apesar das vantagens descritas, são necessárias informações comparativas
da produtividade de albinos em cativeiro, para sua posterior recomendação, em
ranários comerciais. Dessa forma, a observação das atividades comportamentais
durante o período de 24 horas, assim como do comportamento alimentar de rãs
albinas, poderá contribuir na explicação de eventuais diferenças de desempenho
desse animal, quando comparado aos de pigmentação normal.
14
Albinismo
Albinismo é a falta de melanina (Hoperskaya, 1975), sendo um distúrbio de
natureza genética em que há redução ou ausência congênita desse pigmento
(Rocha & Moreira, 2007), que é considerado o mais importante dos animais
(Vidaurri-Sotelo, Marcías-Zamora & Cabello, 2005). A melanina dá a cor aos olhos,
pelos e pele, e é sintetizada e depositada por uma organela especializada dos
melanócitos, denominada melanossomo (Orlow, 1997; Stinchcombe, Bossi &
Griffiths, 2004). Uma enzima muito importante, no processo de fabricação da
melanina, está presente no melanossomo e é denominada de Tirosinase, sendo
responsável por uma transformação essencial do aminoácido tirosina (Passeron,
2005; Dessinioti, Stratigos, Rigopoulos & Katsambas, 2009). Os verdadeiros albinos
não possuem grânulos de pigmentos na pele ou no epitélio (Hoperskaya, 1975),
sendo geralmente causado por problemas relacionados às células, organelas ou
enzimas envolvidas no processo de pigmentação.
Diversos genes regulam a produção de melanina e sua distribuição pelos
melanossomos (Dessinioti et al., 2009). Muitas mutações genéticas podem causar
diversas desordens de pigmentação (Hornyak, 2006), as quais foram classificadas
por Passeron (2005) em seis grupos de hipomelanoses, onde ocorrem falhas de:
desenvolvimento embrionário dos melanócitos, melanogênese, biogênese dos
melanossomos, transporte dos melanossomos, sobrevivência dos melanócitos, e
finalmente, falhas causadas por outros processos desconhecidos.
Diversas pesquisas estudaram diferentes formas de manifestação de
problemas com a pigmentação (Passeron, 2005; Schraermeyer & Heimann, 1999;
Dessinioti et al., 2009), entre elas o albinismo, sendo os seguintes tipos descritos por
Orlow (1997), em sua revisão: albinismo oculocutâneo tipos 1 a 3 (OCA 1 a 3 - todo
15
o corpo é afetado, totalmente ou parcialmente), albinismo ocular (AO - somente o
olho é afetado), albinismo ocular autossomal recessivo (AROA) e as síndromes de
Chédiak-Higashi e Hermansky Pudlak. As síndromes foram diferenciadas por
Scheinfeld (2003) como sendo os casos de problemas de empacotamento da
melanina e outras proteínas celulares, essa mesma pesquisadora ainda reportou
outras síndromes relacionadas ao albinismo, citando além da Chediak-Higashi
(CHS) e Hermansky-Pudlack (HPS), a Griscelli (GS), a Elejalde (ES), e a Cross-
McKusick-Breen (CMBS).
Uma característica física do albinismo com a ausência de pigmentação na
retina são os olhos róseos resultantes da irrigação sanguínea local (Hoperskaya,
1975; Fish and Wildlife Services, 2009). A importância da pigmentação na retina foi
revisada por Schraermeyer e Heimann (1999), que apresentam diversas funções
ligadas ao olho, e consequentemente, à visão. Um estudo em humanos sobre a
visão estereoscópica (tridimensional) em albinos foi reportado por Lee, King e
Summers (2001), e Neveu, Jeffery, Moore e Dakin (2009) propõem haver uma
ligação entre os problemas estruturais da visão, que albinos apresentam, com
problemas na capacidade de visão dos mesmos.
Outros problemas foram relatados como correlacionados ao albinismo, entre
eles, pode-se citar: aumento do risco de predação (Vidaurri-Sotelo et al., 2005; Fish
and Wildlife Services, 2009); desenvolvimento de câncer de pele (Witkop, 1979;
Kromber, Castle, Zwane, & Jenkins, 1989; Asuquo, Ngim, Ebughe & Bassey, 2009);
problemas ligados imunodeficiência (Stinchcombe et al., 2004); e falhas na
comunicação visual de animais dentro da mesma espécie (Vidaurri-Sotelo et al.,
2005).
16
Os problemas de pigmentação, apesar de serem muito estudados em
mamíferos e principalmente nos humanos, também foram pesquisados em anfíbios,
peixes e aves (Hornyak, 2006), tendo o albinismo sido reportado em diversas
classes animais como os anfíbios, répteis, aves e peixes (Binkley, 2001).
Mecanismos genéticos, que levam a alteração na pigmentação animal, foram
estudados em anuros por Sumida e Nishioka (1994) e Nishioka, Ohtani e Sumida
(1987) em Rana japonica e Rana nigromaculata, respectivamente. A coloração dos
animais vem sendo estudada estando ligada, entre outros fatores, a mecanismos de
herdabilidade, ontogenia e comportamentos, sendo que é comum existir cores
diferentes dentro de uma mesma espécie de anuros (Hoffman & Blouin, 2000).
Assim, é provável que problemas ligados à pigmentação podem dar origem a
modificações comportamentais (alimentação, predação, reprodução, mimetismo e
outros) nestes animais.
Nos anfíbios existem relatos de albinismo com diferentes espécies de anuros,
como, por exemplo: Hoperskaya (1975) estudou a espécie Xenopus laevis, Nishioka
et al. 1987 pesquisaram implicações genéticas do albinismo em Rana nigromaculata,
e Smallcombe (1949) reportou albinismo em Rana temporaria. Na espécie
Lithobates catesbeianus, Mitchell e Mcgranaghan (2005) reportaram albinos em
girinos, enquanto que Fish and wildlife services (2009) registrou a ocorrência rara de
albinos no estágio pós-metamórfico, reportando problemas de visão com rãs-touro
albinas mantidas em zoológico, e ainda descreveu as principais características de
exemplares normais dessa espécie como: animais de olhos com coloração cinza ou
amarronzados e pele do corpo variando de verde a marrom escuro. No mesmo
trabalho, foram descritos exemplares albinos como animais que possuíam olhos
róseos e uma fraca coloração amarela na pele. Segundo Binkley (2001), alguns
17
pigmentos podem aparecer em anuros albinos como no caso da rã Leopardo, onde
é possível ver a cor amarela, assim o animal não seria totalmente branco.
Os albinos despertam bastante interesse no comércio de animais de
estimação, e em pesquisas como marcador biológico e acompanhamento de
transmissão genética de certas características, na produção de triploidia entre outros
(Thorgaard et al., 1995).
Com relação ao desenvolvimento do animal em cativeiro, Dobosz, Kohlmann,
Goryczko, e Kuzminski (2000) encontraram diferenças de crescimento entre três
fenótipos diferentes de trutas, sendo que os albinos obtiveram pior performance.
Resultados semelhantes foram alcançados por Bondari (1983), que encontrou menor
peso e comprimento corporal em bagres (catfish) albinos quando comparados aos
de pigmentação normal. Não foram encontradas, nas referências pesquisadas,
descrições do efeito do albinismo que provem ter influência no comportamento de
rãs em em cativeiro, e se essa possível interferência altera o desempenho dos
animais.
18
3. OBJETIVO GERAL
Caracterizar a distribuição diária das atividades comportamentais de rãs-
touro, Lithobates catesbeianus, de pigmentação normal e albina, em condições de
laboratório, assim como investigar o comportamento e o desempenho de animais
albinos em função de diferentes manejos alimentares, para sua utilização em
criatórios comerciais.
3.1. Objetivos específicos
a) Descrever as atividades comportamentais diárias de rã-touro de pigmentação
normal (artigo 1) e albina (artigo 2), em laboratório, submetida a horários
aleatórios de oferta do alimento artificial;
b) Estudar o efeito de diferentes horários e frequências de oferta de alimento na
distribuição das atividades comportamentais de rã-touro albina, no período de
24 horas em laboratório (artigo 3); e
c) Comparar a influência de diferentes horários e frequências de oferta de
alimento na frequência de ingestão e das latências de chegada ao cocho e de
ingestão, de rãs albinas (artigo 4).
d) Comparar o desempenho de rã-touro albina em ganho de peso e conversão
alimentar, em função de diferentes manejos alimentares (artigo 4).
e) Caracterizar o comportamento de rãs albinas antes e depois da oferta do
alimento, em diferentes manejos alimentares (artigo 4).
19
3.2. Hipóteses e predições
Para se atingir os objetivos, foram avaliadas as seguintes hipóteses e
predições:
Hipótese 1 – A rã-touro de pigmentação normal é ativa durante as fases clara e
escura do período de 24 h, existindo, no entanto, um ritmo diário das atividades
comportamentais. (artigo 1)
Predição 1.1: A alimentação dos animais em horários aleatórios
provocará uma distribuição das atividades dentro das 24 horas, mas
cada atividade comportamental estudada apresentará uma distribuição
característica.
Predição 1.2: A rã-touro de pigmentação normal terá preferência pela
fase de claro em suas atividades de deslocamento e alimentação,
quando terá melhor visualização e consequente estímulo do alimento.
Hipótese 2 - A rã touro albina não possui mesmo perfil de distribuição de atividades
comportamentais quando comparada a de pigmentação normal. (artigo 2)
Predição 2.1: A rã-touro albina terá preferência pela fase de escuro em
suas atividades de deslocamento e alimentação, devido a sua possível
fotossensibilidade;
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Hipótese 3 – As atividades comportamentais de rã-touro albinas se alteram quando a
alimentação é fornecida em diferentes frequências e horários. (artigo 3)
Predição 3.1: Modificações do horário de fornecimento da ração
alterarão as atividades comportamentais das rãs, aumentando a
atividade de alimentação no momento após colocação do alimento
fresco, devido a sua maior atratividade, seja pela manhã ou pela tarde;
Predição 3.2: A mudança no horário de alimentação dos animais
modificará também outras atividades comportamentais diferentes da
alimentação, como atividades que se realizam na água, em função da
importânca da troca de substâncias entre a mesma e a pele dos
animais, após a alimentação (Busk et al., 2000).
Predição 3.3: Apenas os animais que receberam alimento uma vez ao
dia, apresentarão comportamento de antecipação ao horário de
alimentação (Bergeijk, 1967), por apresentarem maior interesse pelo
alimento.
Hipótese 4 – O comportamento alimentar e o desenvolvimento de rãs-touro albinas
se alteram quando a alimentação é fornecida em dois horários, quando comparado a
apenas uma oferta diária. (artigo 4)
Predição 4.1: O uso de dois parcelamentos diários estimulará as rãs-
touro albinas a consumir alimento em diferentes horários do dia e
consequentemente em maior frequência, o que resultará em maior
crescimento;
21
Predição 4.2: Os animais que recebem alimento apenas uma vez ao
dia apresentarão menor latência de chegada ao cocho após oferta,
por permanecerem maior tempo sem estímulo do alimento novo;
Predição 4.3: Animais que recebem alimento apenas uma vez ao dia
apresentarão mais eventos de disputas no momento da alimentação.
Hipótese 5 – O comportamento alimentar de rãs-touro albinas se altera em função
do horário de fornecimento de alimento fresco, apresentado padrões de
comportamento característicos, antes e após o fornecimento de ração (artigo 4).
Predição 5.1: Antes do horário de alimentação, o consumo de
alimento será baixo e após o fornecimento de ração e larva frescas o
consumo aumentará bruscamente.
Predição 5.2: O alimento fresco será o estímulo mais forte que os
animais terão para alimentação durante as 24 horas de observação.
22
4. METODOLOGIA GERAL
Foram realizados dois experimentos no Laboratório de Ranicultura e Produtos
da Aquicultura (LRPA) do Centro de Ciências Humanas, Sociais e Agrárias (CCHSA)
da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), localizado na cidade de Bananeiras PB
(Latitude 06° 45' 00'', Longitude 35° 38' 00'' e altitude de 520m).
4.1. Material biológico
Para o primeiro experimento, realizado nos mêses de abril e maio de 2008,
foram utilizadas rãs-touro, Lithobates catesbeianus, de pigmentação normal e
albinas (Figura 1), no estágio de pós-metamorfose, provenientes de uma mesma
desova (pai 100% albino, cruzamento com mãe 50% albina). No segundo
experimento, realisado nos meses de outubro, novembro e dezembro de 2008,
foram utilizadas apenas rãs albinas, de outra desova (pai 100% albino, cruzamento
com mãe 50% albina). Todos os animais foram criados desde a desova no próprio
LRPA/CCHSA/UFPB.
Figura 1 – Rã-touro com pigmentação normal (a) e albina (b).
a) b)
23
4.2. Unidades experimentais
Foi utilizada uma sala de experimentação (figura 2), que tinha porta e janelas,
que foram mantidas fechadas. Durante a fase de claro, havia iluminação artificial por
lâmpadas incandescentes, que forneciam uma luminosidade nas minibaias de 61 ±
19 Lux, durante a noite, não havia iluminação artificial, ficando o ambiente em
escuro total, simulando a maioria dos criatórios brasileiros que se encontram no
sudeste e usam cortinas laterais fechadas durante a noite, para manutenção da
temperatura ambiente. Na sala experimental, as temperaturas de mínima e máxima
e de umidade relativa foram coletadas diariamente, bem como as temperaturas
médias da água da piscina.
Figura 2 – Planta baixa (detalhes construtivos da sala de experimentação).
Os animais foram alojados em 18 minibaias com volume de 55.000 cm3 cada
(figura 3), instaladas dentro da sala de experimentação.
Minibaia
24
Figura 3 – Minibaias desenvolvidas para experimentação com rãs.
Cada minibaia é formada por uma caixa branca (PVC) com tampas
transparentes para facilitar a observação (Figura 4 e 5).
Figura 4 – Minibaias com tampas em
acrílico transparente.
Figura 5 – Minibaias com tampas
abertas.
Em seu interior existe uma área seca (piso de fibra de vidro) e área com água
(Figura 6).
25
Figura 6 – Minibaia com componentes móveis: caixa com água e piso de fibra de vidro.
O ambiente de criação (minibaia) podia ser dividido em área seca, composta
de rampas e cocho, e área com água, composta de abrigo e piscina, como descrito a
seguir (Figuras 7 e 8):
Área seca (1447 cm²)
1) Cocho – local onde o alimento era ofertado (300 cm²). Foi subdividido
em: “Borda do cocho” e “Fundo do cocho”,
2) Rampa – Local seco que dava acesso ao cocho (1147 cm²). Foi
subdividida em: rampa “perto do cocho” (499,5 cm²) e “longe do cocho”
(647,5 cm²).
Área com água (1955 cm²)
1) Piscina – Área com água visível a observação (555 cm²).
Piso de fibra
(Área seca)
Área com
água
26
2) Abrigo – Área embaixo das rampas e cocho (1400 cm²), onde os
animais tinham maior isolamento. Esse local ficava submerso com água e
não podia ser observado. Devido à inclinação da baia, os animais podiam
respirar fora da água, ou seja, entre a área submersa e o piso (rampa) da
baia, formava-se um pequeno bolsão de ar.
Figura 7 – Cocho (borda e fundo), rampas (perto e longe) e piscina.
Rampa
Perto
Borda do
Cocho
Rampa
Longe
Piscina
Fundo do
Cocho
27
Figura 8 – Abrigo (embaixo do piso de fibra de vidro).
Cada minibaia era capaz de abrigar até 10 rãs (50 animais por m2), fornecer
até 140 gramas de ração (cocho) e disponibilizar 12 L de água (piscina), conforme
Casali, Moura, Mendes e Campos (2005).
Foi realizado um estudo piloto, anterior aos experimentos, para determinação
das categorias comportamentais a serem estudadas e do posicionamento de
equipamentos de filmagens.
Foram utilizadas seis câmeras de vigilância com infravermelho (day night, de
10 à 25 mts) do tipo ccd Sharp, com resulução de 1/4, com 420 linhas (marca fvn /
ktc modelo sky-6700), sendo instalada uma câmera para cada minibaia. As câmeras
eram ligadas a uma placa de captura de computador, com capacidade de suportar
até oito unidades, com 240 FPS (Marca VTV, modelo ST- 0824). O computador
possuía um HD de 1 terabyte de capacidade para armasenamento de dados.
Abrigo
28
5. Experimento 1 - Atividades comportamentais diárias de
rã-touro com pigmentação normal e albina.
5.1. Artigo 1 - Atividades Comportamentais diárias de rã-touro,
Lithobates catesbeianus, em laboratório.
Alex Poeta Casali¹, Maria de Fátima Arruda², Wallisen Tadashi Hattori², Felipe Nalon
Castro² & Cibele Soares Pontes³.
¹Universidade Federal da Paraíba - UFPB, Centro de Ciências Humanas, Sociais e Agrárias,
Bananeiras, PB, Brazil.
²Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brazil.
³Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA, Mossoró, RN, Brasil.
Correspondência: A P Casali, Laboratório de Ranicultura e Produtos da Aquicultura, Departamento de
Gestão e Tecnologia Agroindustrial do CCHSA/UFPB. Campus Universitário, s/n. CEP: 58220-000,
Bananeiras, PB, Brazil, E-mail: [email protected].
RESUMO
Estudos sobre as atividades comportamentais diárias de rãs-touro em laboratório poderão indicar os caminhos para o manejo adequado da espécie. Utilizaram-se 24 rãs-touro, em estádio pós-metamorfose (70,5 ± 25,6 g), alojadas em seis minibaias para a descrição de suas atividades comportamentais diárias. Durante os dez dias de filmagens, a alimentação foi oferecida uma vez ao dia, em horários aleatórios. Foram observados os primeiros 15 minutos de cada hora, de cada minibaia, no período de 24 h. As atividades comportamentais de ingestão e deslocamento no seco foram mais observadas no amanhecer, seguido dos agrupamentos de horários da fase de claro, indicando haver uma relação entre as elas. Já o deslocamento na água teve tendência de aumento de frequência no início da fase de escuro. O descanso no seco foi observado na fase de claro, associado à atividade de ingestão, e na fase de escuro, sugerindo uma antecipação do horário de alimentação. Não houve preferência entre as fases para uso do abrigo. O descanso na água foi mais frequente na fase de escuro indicando uma relação com funções fisiológicas após a alimentação. A fase de claro é recomendada para a oferta de alimentos à rã-touro em laboratório.
PALAVRAS-CHAVES: Rana, ranicultura, etologia aplicada, comportamento animal,
cativeiro.
(Submetido a periódico internacional Qualis A2 - Aquaculture Research) (Normas para publicação - anexo)
29
1. INTRODUÇÃO
O Brasil detém tecnologia própria de produção na criação de rãs em cativeiro
(ranicultura), sendo um dos poucos países a desenvolver pesquisas em diferentes
sistemas de criação comercial. Apesar disso, o número de profissionais e instituições
de pesquisa nacionais envolvidos ainda é pequeno, resultando em um campo de
trabalho promissor a ser explorado por pesquisadores. Essa atividade teve início no
país na década de 30, apresentando períodos de crescimento e desenvolvimento
técnico nas décadas de 80 e 90. Estima-se que, em 1998, o país contava com
aproximadamente 524 ranários comerciais em operação, com uma produção de 379
t ano-1 (Lima, Cruz & Moura, 1999). Segundo IBAMA (2009), o país produziu 603 t
de carne de rã em 2007, movimentando valores estimados em R$ 6.714.500,00.
A rã-touro, Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802), é uma espécie exótica no
Brasil, originária da América do Norte (Longo, 1991; Coppo, 2003; Wu, Wang &
Adams 2005) e apresenta ótima adaptação ao clima brasileiro. Essa espécie é a
mais utilizada em todo território nacional (Vieira, 1980; Lima & Agostinho, 1992),
devido a sua prolificidade, adaptação ao cativeiro, crescimento rápido, e tolerância a
baixas temperaturas.
Apesar de todos os produtores utilizarem alimento artificial em seus ranários,
existem poucos conhecimentos a respeito do comportamento alimentar de rãs. Em
criatórios comerciais, a alimentação é normalmente oferecida no período matinal e
uma vez ao dia. No entanto, nenhuma pesquisa determinou se essa conduta é a
mais adequada para essa espécie. Desta forma, o estudo do comportamento
alimentar das rãs poderá indicar os caminhos para o manejo adequado em cativeiro,
para um aproveitamento mais adequado do dispendioso alimento atualmente
30
oferecido, evitando-se desperdícios que por sua vez, podem levar ao aumento de
poluição ambiental.
Demonstrando a escassez de pesquisas na área de etologia aplicada a criação
de rãs em cativeiro, apenas foram encontrados relatos de Figueiredo, Agostinho,
Baêta, Lima & Weigert (1999b) da descrição de alguns comportamentos de
deslocamento e permanência dos animais na água ou no seco, em experimentos
que verificaram a mecanismos dos animais para termorregulação. Não foi
encontrado, na literatura especializada, nenhum trabalho descrevendo o
comportamento alimentar de rãs-touro em cativeiro. Trabalhos de observação
desses animais na natureza são mais comuns. Dentre eles, se encontram os
estudos que envolvem reprodução de rãs-touro (Austin, Dávila, Lougheed & Boag;
2003; Moorea & Jessop, 2003; Pearl, 2005; Kaefer, Boelter & Cechin, 2007), aqueles
que tratam comunicação por vocalização (Bee, Perrill & Owen, 2000; Bee &
Gerhardt, 2001a; Bee & Gerhardt, 2001b; Bee, 2002; Bee & Bowling, 2002; Bee &
Gerhardt, 2002; Hantano, Rocha, & Sluis, 2002; Bee, 2004a; Bee, 2004b; Bee &
Klump, 2005) e os que estudaram o conteúdo estomacal dos animais (Wu et al.
2005; Coppo, 2003; Lima & Agostinho, 1992; Daza & Castro, 1999).
No entanto, estas pesquisas pouco se aplicam à situação da criação comercial
de rãs, onde estes animais se encontram em situação de injúrias e estresse (Dias,
De Stéfani, Ferreira, França, Ranzani-Paiva et al., 2009), com elevadas densidades
populacionais e ingerindo alimentos artificiais (ração em forma de peletes). Assim,
objetivou-se com esse trabalho, o estudo do comportamento de rãs-touro, através da
descrição da distribuição diária de suas atividades comportamentais, na fase pós-
metamórfica em condições de laboratório, que poderá servir de ferramenta
31
importante para a melhoria do bem-estar animal, e exercer uma influência positiva
em seu desenvolvimento nos criatórios comerciais.
2. MÉTODOS
Foram utilizadas 24 rãs-touro, Lithobates catesbeianus, provenientes de uma mesma
desova, com a idade de aproximadamente 60 dias após metamorfose e 70,5 ± 25,6
g de peso inicial. As observações do comportamento foram desenvolvidas em
laboratório, sendo utilizadas seis minibaias (Casali, 2003) que abrigavam quatro
animais cada (25 rãs m-2), fornecendo um ambiente (55.000 cm³) composto de área
com água (12 L), com abrigo e piscina, e um ambiente seco, com rampas e cocho. A
média das temperaturas de máximas do ambiente foi de 28,7 ± 1,5 ºC, a média das
mínimas foi de 23,9 ± 1,0 ºC, a média das máximas de umidade relativa foi de 85,9
± 3,9% e a média das mínimas foi de 75,4 ± 4,2%. A luminosidade durante a fase de
claro foi de 61 ± 19 lx, enquanto que no escuro foi de 0 lx.
Durante os dez dias de adaptação dos animais ao ambiente de observação, e
depois novamente por mais dez dias quando do acompanhamento com filmagens, a
ração foi oferecida uma vez ao dia, em dez horários diferentes entre 7 h e 17 h, de
forma aleatória por sorteio, com o objetivo de evitar a interferência do horário de
oferta de alimento nas atividades dos animais. A oferta de alimento na fase de
escuro foi evitada pela necessidade de modificação do fotoperíodo. No momento da
colocação do alimento, realizava-se também uma limpeza do ambiente de criação e
troca de água da piscina. A alimentação foi fornecida ad libitum. Foi utilizada uma
ração comercial extrusada padrão para rãs, com 3-4 mm e os seguintes níveis de
garantia do fabricante: 45% de Proteína Bruta, 4% de Extrato Etéreo, 6% de Fibra
32
Bruta, 14% de Matéria Mineral e 87,5% de Matéria Seca. Utilizaram-se larvas de
Musca domestica como atrativo alimentar (15%), para dar mobilidade à ração.
As atividades comportamentais, determinadas em um estudo piloto anterior,
foram divididas em duas categorias, sendo a primeira de atividades na água,
composta de: a) Descanso na água - Animais estáticos ou mexendo algum membro,
mas sem se deslocar, sendo boiando ou completamente submerso na piscina; b)
Deslocamento na água - Animais nadando ou em pequenos saltos para sair da
piscina; e c) Permanência no abrigo – Animal entrava no abrigo e não podia ser
visualizado. A segunda categoria era de atividades no seco, composta de; a)
Descanso no seco - Animais estáticos ou mexendo algum membro, mas sem se
deslocar, nas rampas ou na borda e fundo do cocho; e b) Deslocamento no seco -
Animais andando ou em pequenos saltos nas rampas de acesso ao cocho ou na
borda e fundo do cocho; e c) Ingestão – Animal ingerindo larva ou ração, no cocho
ou nas rampas.
As filmagens, realizadas com câmeras dotadas de infravermelho (noturna). O
método de amostragem utilizado na análise das atividades foi o scan, com registro
instantâneo a cada minuto, através da revisão das gravações, quando foram
observados os primeiros 15 minutos de cada hora, de cada minibaia, na fase de
claro e de escuro.
Para efeito das análises, a fase de claro foi considerada entre a hora 5 e 17. A
fase de escuro foi considerada entre hora 18 e 4. Para se ter maior detalhamento
das atividades comportamentais nas 24 horas, foram considerados oito
agrupamentos de horários: 1) Amanhecer (hora 4 a 6); 2) Claro 1 (hora 7 a 9), 3)
Claro 2 (hora 10 a 12), 4) Claro 3 (hora 13 a 15), 5) Escurecer (hora 16 a 18), 6)
Escuro 1 (hora 19 a 21), 7) Escuro 2 (hora 22 a 24); e h) Escuro 3 (hora 1 a 3).
33
Análise estatística
Foram aplicados testes para verificação da normalidade e heterogeneidade dos
dados, Shapiro-Wilks e de Levene, respectivamente, quando se constatou a
necessidade da utilização de testes não paramétricos. Para cada atividade
comportamental utilizou-se o teste Kruskal-Wallis, exceto para variável ingestão, na
qual se utilizou o teste Qui-Quadrado. Nas comparações dos agrupamentos de
horários (oito níveis), para as variáveis que apresentaram diferença, realizou-se a
comparação aos pares dos níveis do agrupamento, com o teste Mann-Whitney, com
exceção da ingestão. A representação gráfica dos resultados foi feita usando-se a
mediana e a amplitude interquartílica (75% a 25%).
3. RESULTADOS
Ingestão
A ingestão foi mais frequente na fase de claro (Fig. 1a) quando comparada a fase
de escuro (T = 0; z = -2,2; p = 0,027). Na comparação entre os agrupamentos de
horários (Fig. 1b), também foram encontradas diferenças (χ²(5) = 32,8; p < 0,001).
Houve maior frequência de ingestão ao amanhecer, enquanto que as menores
frequências observadas foram no escuro 1, 2 e 3.
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Agrupamentos de horários
Figura 1 – Frequência do comportamento de ingestão de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
(a) (b)
34
Deslocamento no seco
O deslocamento no seco teve distribuição semelhante a atividade de ingestão,
sendo mais comum na fase de claro (Fig. 2a), quando comparado a fase de escuro
(T = 0; z = -2,2; p = 0,027). Foram encontradas diferenças significativas entre os
agrupamentos de horários (Fig. 2b) para essa atividade (H (7) = 31,07; p = 0,001).
Houve maior frequência observada ao amanhecer quando comparado aos demais
agrupamentos (U ≤ 1,5; Z ≤ -2,66; p ≤ 0,008). No claro 1 até o escurecer ocorreram
maiores níveis de deslocamento no seco que no escuro 3 (U ≤ 5; Z ≤ -2,17; p ≤
0,030). Já no Claro 1 e 2 e no escurecer foram observadas maiores frequências
dessa atividade, em relação ao escuro 1 e 2 (U ≤ 5,5; Z ≤ -2,06; p ≤ 0,039). As
demais comparações entre os agrupamentos não apresentaram diferenças (U ≥ 6,5;
Z ≥ -1,89; p ≥ 0,059).
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Agrupamentos de horários
Figura 2 – Frequência do comportamento de deslocamento no seco de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Descanso no seco
Nas fases de claro e de escuro (Fig. 3a), o descanso no seco não se diferenciou (T =
10; z = -0,11; p = 0,917). Mas, entre os agrupamentos de horários (Fig. 3b) houve
diferenças (H (7) = 24,59 p = 0,001), sendo essa atividade mais observada no
(a) (b)
35
escuro 3 em relação aos agrupamentos do escurecer até o escuro 2 (U ≤ 5; Z ≤ -
2,08; p ≤ 0,037), seguido do amanhecer, no qual foi mais frequente sua observação,
quando comparado aos agrupamentos de claro 1 até o escuro 2 (U ≤ 3; Z ≤ -2,40; p
≤ 0,016). O escuro 2 por sua vez apresentou frequências maiores desta atividade
quando comparado ao escurecer e no escuro 1 (U ≤ 3; Z ≤ -2,40; p ≤ 0,016). Não
foram observadas diferenças entre os demais agrupamentos (U ≥ 6; Z ≥ -1,92; p ≥
0,055).
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Agrupamentos de horários
Figura 3 – Frequência do comportamento de descanso no seco de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Permanência no abrigo
Também não foram encontradas diferenças entre as fases (Fig. 4a) para
permanência no abrigo (T = 2; z = -1,78; p = 0,075). Entre os agrupamentos de
horários (Fig. 4b) foram encontradas diferenças (H (7) = 27,97; p = 0,001), sendo
que no claro 1 até o escuro 1 houve maior incidência dessa atividade quando
comparado ao escuro 3 e ao amanhecer (U ≤ 4; Z ≤ -2,24; p ≤ 0,025). O escuro 2
também apresentou maior frequência da atividade quando comparado ao escuro 3 e
amanhecer (U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤ 0,037). No claro 1, no escurecer e no escuro 1
houve maior permanência no abrigo quando comparado ao escuro 2 (U ≤ 2; Z ≤ -
(a) (b)
36
2,56; p ≤ 0,010). Não houve diferenças entre os demais agrupamentos (U ≥ 6; Z ≥ -
1,92; p ≥ 0,055).
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Agrupamentos de horários
Figura 4 – Frequência do comportamento de permanência no abrigo de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Deslocamento na água
Não foram encontradas diferenças entre as fases (Fig. 5a) para deslocamento na
água (T = 9; z = -0,31; p = 0,753). Também não foram encontradas diferenças entre
os agrupamentos de horários (Fig. 5b) para essa atividade (H (7) = 4,86; p = 0,677).
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Agrupamentos de horários
Figura 5 – Frequência do comportamento de deslocamento na água de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
(a) (b)
(a) (b)
37
Descanso na água
Foi observado maior frequência de descanso na água na fase de escuro (Fig. 6a),
quando comparada a fase clara (T = 0; z = -2,2; p = 0,028). Houve diferenças nos
diferentes agrupamentos de horários (Fig. 6b), entre as frequências dos
comportamentos (H (7) = 30,94; p = 0,001), sendo observado maior atividade no
escuro 1, 2 e 3 quando comparado aos outros agrupamentos (U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤
0,037). Os demais agrupamentos não se diferiram (U ≥ 6; Z ≥ -1,92; p ≥ 0,055).
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Agrupamentos de horários
Figura 6 – Frequência do comportamento de descanso na água de rãs-touro, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
4. DISCUSSÃO
Foram observadas frequências mais elevadas de ingestão ao amanhecer, seguido
dos agrupamentos de fase de claro, sendo que a observação dessa atividade foi
relativamente menor na fase de escuro. O deslocamento foi característico da
transição das fases de claro e de escuro. O deslocamento no seco apresentou um
aumento no amanhecer e ocorreu também durante a fase clara, coincidindo com o
comportamento de ingestão. O deslocamento na água teve pequena tendência de
(a) (b)
38
aumento no início da fase de escuro. O abrigo foi usado na fase de claro e de
escuro, sem uma preferência significativa. O descanso no seco foi observado tanto
na fase de claro e de escuro, sendo que na fase de claro, parece seguir a atividade
de alimentação, e na fase de escuro apresenta um aumento e frequência dessa
atividade o amanhecer, sugerindo uma espera pelo alimento. O descanso na água
foi mais frequente na fase de escuro provavelmente ligado a funções fisiológicas.
As atividades de descanso na água, descanso no seco e permanência no
abrigo tiveram maior frequência durante as 24 h de observação, caracterizando
como sendo as atividades de longa duração e preferidas pelos animais, enquanto as
atividades de ingestão, deslocamento na água e no seco tiveram menor frequência,
sendo observadas mais raramente. Segundo Duellman & Trueb (1994), a maioria
dos anfíbios apresenta o tipo de forrageio “passivo” (senta e espera), mas pode
haver espécies com estratégias intermediárias entre o tipo “ativo’ e o “passivo” (Toft,
1981). Assim a atividade de descanso no seco poderia estar relacionado a espera
do alimento, aumentando sua frequência de ocorrência, resultando em uma redução
na frequência de deslocamento do animal, que se torna mais rara para ser
observada.
A água tem grande importância para a troca de substâncias metabólicas após
alimentação de rãs (Busk, Jensen & Wang, 2000), o que pode estar relacionado com
a necessidade desses animais de submergir o corpo na água após alimentação.
Assim, o resultado de aumento da frequência de descanso na água na fase de
escuro, observado nesse trabalho, pode ser resultado do fato de que nessa fase, o
animal tem pouca atividade de alimentação (área seca), e então ele poderia
aproveitar para permanecer mais na água, para os adequados processos fisiológicos
de trocas metabólicas. Segundo Castro (1996), oito horas após ingestão de alimento
39
(fubá de milho), o mesmo se encontrava distribuído no estômago (61%), no intestino
delgado (19%) e no intestino grosso (5,33%), inclusive com aparecimento de fezes,
e somente após 48 horas, foi constatado a passagem completa do alimento pelo
trato gastrointestinal do animal.
Os anuros de forma geral utilizam a língua para captura do alimento, sendo
reportadas diferenças entre as espécies. Nishikawa (1999) mensurou média de 252
ms durante o movimento de captura do alimento, com velocidades de 250-400 cm s-1
para Bufo marinus, que apresenta movimento do tipo “alongamento inercial”, como a
rã-touro. Anderson (1993) apresentou um vídeo com Rana pipiens mostrando a
captura de pequenas presas em 308 ms. Assim, pode-se dizer que a ingestão de
alimento pela rã-touro, é uma atividade extremamente rápida, com duração menor
que um segundo, sendo raramente computada através do método instantâneo de
observação, resultando em menor frequência entre todas as atividades descritas
neste trabalho.
A rã-touro apresentou preferência pela atividade de alimentação na fase de
claro, lembrando que a fase de escuro nesse experimento tinha zero lux (0 lx) de
luminosidade, evidenciando a ausência total de luz. Os predadores do tipo “senta e
espera” geralmente desenvolvem boa visão, para a localização do alimento
(Nishikawa, 2000; Duellman & Trueb, 1994), se comportando de forma diferente no
ato de captura conforme tipo de presa (Anderson, 1993; Anderson & Nishikawa,
1993; Anderson & Nishikawa, 1996; Valdez & Nishikawa, 1997; Deban, 1997).
Foram utilizadas larvas de mosca para dar movimento a ração atraindo os animais,
conforme recomendação de Lima & Agostinho (1992). Devido à propriedade de
fotofobia que as larvas de mosca apresentam, esses insetos migram para parte
inferior dos cochos, ou seja, embaixo da ração. Com essa particularidade, os
40
animais visualizam a ração se movimentando, sendo atraídos a ingerir os peletes. A
importância da visualização do inseto foi testada por Miles, Williams & Hailey (2004)
em Rana temporaria, que verificaram que a vibração mecânica foi menos eficiente
que a movimentação promovida por larvas de mosca. Nesse mesmo trabalho, o
autor isolou as larvas embaixo da ração, com ajuda de uma membrana transparente
e concluiu que a visualização da larva foi mais importante que sua detecção por
odor, e que os animais consumiram alimento apenas com o estímulo visual da larva.
Provavelmente a dificuldade de visualização do movimento do alimento na fase de
escuro leva os animais a preferirem a fase de claro para se alimentar.
O comportamento de antecipação do horário de alimentação pelos animais
pode fornecer importantes informações para a adequação do manejo alimentar em
cativeiro, pois pode evidenciar uma preferência de horário de alimentação por parte
dos animais. Segundo Boujard & Leatherland (1992), os peixes são capazes de
apresentar comportamentos de alimentação antecipadamente, quando alimentados
sempre no mesmo horário. A busca antecipada do local específico, no horário
previsto de alimentação, também foi descrito para rãs como na pesquisa de Bergeijk
(1967), que demonstrou que a rã-touro é capaz de aprender o horário de
alimentação com pequeno tempo para adaptação. Neste trabalho houve indícios que
os animais migram para a parte seca da baia até o final da fase de escuro, quando
foi observada uma alta frequência de descanso no seco, que seria a espera do
alimento, antecipando o início de um pico de ingestão, que ocorre com o amanhecer.
Os animais dispõem de um repertório amplo de comportamentos, de acordo
com o ambiente, a situação fisiológica e o estado reprodutivo (Coddington & Moore,
2003). Estas respostas comportamentais podem variar entre indivíduos, em
diferentes estratégias, de acordo com o contexto social e ambiental que o animal
41
está exposto (Moorea & Jessop, 2003). Como, nessa pesquisa, foram utilizados
animais jovens (±70 g), fora da idade reprodutiva, comportamentos de interação
entre os animais não foram observados, sendo a alimentação a principal atividade
registrada nessa faixa etária.
Segundo Hodgkison & Hero (2001), muitos anfíbios apresentam
comportamentos semelhantes devido à sua similaridade, como a permeabilidade da
pele, que os torna susceptíveis à desidratação, sendo na maioria dos casos animais
de hábitos noturnos, se refugiando durante o dia e tornando-se ativos à noite
(Duellman & Trueb, 1994). Foi observado que os animais estavam mais ativos
durante o dia, o que pode ter sido influenciado pelo ambiente do cativeiro, que
fornecia proteção contra sol.
Figueiredo et al. (1999b), verificaram uma relação da movimentação dos
animais entre a área seca e a área com água (piscina da baia) com a necessidade
de termorregulação de rã-touro, sendo que as altas temperaturas modificavam a
preferência dos animais pela piscina. Conforme Duellman & Trueb (1994) a atividade
dos anfíbios vai depender do formato do local onde eles habitam. Øverli et al. (2004)
reportaram que a adaptação ao ambiente gera respostas comportamentais,
neuroendócrinas e metabólicas, sendo um fenômeno biológico comum que envolve
estresse e respostas ao nível do eixo hipotámo-pituitária-adrenal, além do sistema
nervoso simpático.
Os peixes, que também são animais pecilotérmicos e usam o meio aquático,
como as os anfíbios, foram alvos de diversas pesquisas aplicadas à criação em
cativeiro. Lima & Agostinho (1984) consideraram que os peixes carnívoros têm
ecologia e fisiologia semelhante à rã, que também pode ser considerada carnívora
42
em sua fase pós-metamórfica (Reeder 1964; Nishikawa 2000; Coppo, 2003), e
servem de comparação, na ausência de dados específicos sobre anfíbios.
Valdimarsson et al. (1997), estudando peixes carnívoros (Salmões), traçaram
um paralelo entre luz e temperatura, sugerindo que os animais pecilotérmicos se
tornam menos ativos quando a temperatura cai, mas se considera que seu ritmo
comportamental continua o mesmo em função da luminosidade. Segundo esses
autores, a mudança na temperatura seria um indicador de tempo menos confiável do
que a mudança na intensidade luminosa.
Nesse trabalho, as condições de temperatura e luminosidade foram
homogêneas para todos os animais, com luminosidade constante e pequenas
variações de temperatura, consideradas bem próximas da média de 25-27ºC
recomendada a criação de rãs (Braga & Lima, 2001; Figueiredo, Agostinho, Baêta &
Lima, 1999a) e provavelmente insuficientes para alterar o comportamento dos
animais. Considerando ainda que os animais tinham alimentação disponível 24 h ao
dia, e que não havia predadores no ambiente, acredita-se que os animais estavam
em condições adequadas para expressar seus comportamentos sem interferências.
Vale ressaltar que os criatórios comerciais apresentam maiores densidades
populacionais, em baias mais amplas e com menos proteção contra o excesso de
luminosidade, o que deverá ser testado em futuras pesquisas.
Como em todas as atividades aquícolas, na ranicultura a alimentação artificial é
responsável por aproximadamente 40% a 60% dos custos de produção. Esse custo
foi estimado por Lima & Agostinho (1992) em 54,8 a 63,0% e por Casali & Lima
(2005) em 41,0 a 50,0%. A oferta do alimento nos horários de maior procura pode se
constituir em uma estratégia de manejo alimentar para o melhor crescimento de rãs
em cativeiro.
43
Sendo assim, a partir da constatação da ingestão de alimento
preferencialmente na fase de claro, com alta procura de ração e larvas no
amanhecer (4 as 6 h), o fornecimento de ração fresca imediatamente antes do
amanhecer (3 as 4h) seria indicado, para que a espécie continuasse a expressar sua
preferência de horário sem a interferência humana. Mas, tal prática necessita ser
mais estudada, pois resultaria na necessidade maiores gastos com o manejo dos
animais e de iluminação do ambiente, com consequente alteração do fotoperíodo
natural. Alterações desse tipo podem modificar o comportamento dos animais, pois
segundo Alanärä (1996), o fotoperíodo fornece indicativos visuais para a
alimentação e informações sobre horário do dia e estação do ano. Pesquisando um
anuro de hábito diurno, Hantano et al. (2002) reportaram que as atividades padrões
do ciclo circadiano são finamente reguladas pelo fotoperíodo e que a espécie H.
phnyllodes sofreu influências da luz, entre outros fatores, em suas atividades
diurnas, assim como foi reportado por Duellman & Trueb (1994) e Cree (1989) para
espécies noturnas.
Recomenda-se assim o fornecimento de alimentos durante a fase de claro,
desde que a ração esteja disponível, com atratividade, até o amanhecer seguinte, o
que pode levar a necessidade de oferta do alimento pelo menos duas vezes ao dia
(manhã e tarde).
5. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Departamento de Fisiologia da UFRN e ao Laboratório de Ranicultura
e Produtos da Aquicultura do Departamento de Gestão e Tecnologia Agroindustrial
do CCHSA-UFPB. Aos colegas Wallisen Tadashi Hattori e Felipe Nalon Castro pela
valiosa ajuda no planejamento de coleta de dados, nas análises estatísticas, nas
interpretações e representações gráficas de resultados.
44
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47
5.2. – Artigo 2 - Atividades comportamentais diárias de rã-touro
albinas, Lithobates catesbeianus, em laboratório
Alex Poeta Casali¹, Cibele Soares Pontes², Wallisen Tadashi Hattori³, Felipe Nalon
Castro³ & Maria de Fátima Arruda³.
¹Universidade Federal da Paraíba - UFPB, Centro de Ciências Humanas, Sociais e Agrárias -
CCHSA, Bananeiras, PB, Brazil.
²Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA, Mossoró, RN, Brasil.
³Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brazil.
Correspondência: A P Casali, Laboratório de Ranicultura e Produtos da Aquicultura, Departamento de
Gestão e Tecnologia Agroindustrial do CCHSA/UFPB. Campus Universitário, s/n. CEP: 58220-000,
Bananeiras, PB, Brazil, E-mail: [email protected]
RESUMO
O entendimento do comportamento da rã-touro albina em cativeiro poderá indicar os caminhos para seu manejo adequado, visando sua introdução nos criatórios comerciais. Realizou-se um experimento com 24 rãs-touro albinas em estádio pós-metamorfico (70,5 ± 25,6 g), alojadas em seis minibaias para a descrição de suas atividades comportamentais. A alimentação foi oferecida uma vez ao dia, em horários aleatórios. A ingestão foi mais frequente ao amanhecer, e nos agrupamentos de horários da fase de claro. O deslocamento foi característica na transição da fase de claro e de escuro. O deslocamento no seco teve maior frequência na fase de claro, sendo relacionado com a alimentação, enquanto que o deslocamento na água foi mais observado na fase de escuro. Não houve diferenças para o uso do abrigo entre fases. O descanso no seco foi observado na fase de claro se relacionando com a atividade de alimentação, e na fase de escuro acentuou-se de forma crescente até o amanhecer, sugerindo uma antecipação (espera) do horário de alimentação. O descanso na água foi mais frequente na fase de escuro. Não existem indícios suficientes de diferenças das atividades comportamentais entre animais albinos e de pigmentação normal, assim, os albinos apresentam grande potencial para criação em cativeiro.
PALAVRAS-CHAVES: Albinismo, Rana, ranicultura, etologia aplicada,
comportamento animal.
(Artigo a ser submetido a um periódico nacional ou internacional)
48
1. INTRODUÇÃO
A espécie preferida para criação comercial nos ranários brasileiros é rã-touro,
Lithobates catesbeianus, por ter apresentado ótima adaptação ao clima nacional
(Vieira, 1980; Lima & Agostinho, 1992). Trata-se de uma espécie exótica no país,
sendo originária da América do Norte (Coppo, 2003; Longo, 1991; Wu, Wang &
Adams, 2005).
A rã-touro de pigmentação normal é usada, atualmente, em todos os
criatórios. Fish and wildlife services (2009) descreveu as principais características de
exemplares normais (pigmentados) dessa espécie como: Animais de olhos com
coloração cinza ou amarronzada, e pele do corpo variando de verde ao marrom
escuro. No mesmo trabalho, foram descritos exemplares albinos como animais que
possuíam olhos róseos e uma fraca coloração amarela na pele. Segundo Binkley
(2001), alguns pigmentos podem aparecer em anuros albinos como no caso da rã
Leopardo, onde é possível ver a cor amarela, assim o animal não seria totalmente
branco.
Algumas características dos animais albinos atraem pesquisadores para sua
utilização em criatórios comerciais, entre elas, a diferenciação de um produto de
cativeiro quando comparado à rã caçada na natureza, a obtenção de uma carne com
melhor sabor, coloração e conservação, pela ausência do pigmento (Moura, 2003), e
a diminuição de danos causados por fugas acidentais (Lima, 2005). Por ser exótica,
a fuga da rã-touro pode causar danos à biodiversidade local e deve ser evitada. Os
animais albinos se caracterizam pela ausência de pigmentação na pele, tornando-se
um animal de coloração branco-amarelada, bastante visível a predadores. Desta
49
forma, a probabilidade de um animal albino escapar e permanecer na natureza é
menor que a de um animal pigmentado.
Os problemas de pigmentação são muito estudados em mamíferos e
principalmente nos humanos, mas também foram pesquisados em anfíbios, peixes e
aves (Hornyak, 2006), sendo que o albinismo foi reportado em diversas classes
animais como os anfíbios, répteis, aves e peixes (Binkley, 2001).
O albinismo é a falta de melanina (Hoperskaya, 1975), sendo um distúrbio de
natureza genética em que há redução ou ausência congênita desse pigmento
(Rocha & Moreira, 2007), que é considerado o mais importante dos animais
(Vidaurri-Sotelo, Marcías-Zamora & Cabello, 2005).
Nos anfíbios existem relatos de albinismo com diferentes espécies de anuros,
como por exemplo: Hoperskaya (1975) que estudou a espécie Xenopus laevis;
Nishioka, Ohtani e Sumida (1987) pesquisou os genes do albinismo em Rana
nigromaculata; e Smallcombe (1949) reportou albinismo em Rana temporaria. Já
para a rã-touro, Mitchell e Mcgranaghan (2005) reportaram albinos em girinos,
enquanto que Fish and wildlife services (2009) registrou a ocorrência rara de albinos
no estágio pós-metamórfico, divulgando problemas de visão com exemplares
mantidos em zoológico.
É comum encontrar rãs albinas em “pet shops”, sendo vendidas como animais
de estimação, pela coloração exótica e rara. Em pesquisas, os animais albinos
podem ser usados como marcador biológico e no acompanhamento de transmissão
genética de certas características, também na produção de triploidia entre outros
(Thorgaard et al., 1995).
Apesar das características de interesse já descritas sobre os albinos, são
necessárias mais informações, para que possam ser feitas comparações entre esses
50
animais e os de pigmentação normal, para sua posterior recomendação, em ranários
comerciais. O estudo do comportamento, quando aplicado à criação comercial de
animais, está diretamente ligado ao bem-estar animal em ambiente de cativeiro
(Gonyou,1994). As pesquisas em etologia aplicada têm como preocupação o
entendimento e a promoção do bem estar animal, o que tem sido feito por muitos
anos, desde a fundação da ISAE (International Society for Applied Ethology)
(Millman, Duncan, Stauffacher & Stookey, 2004).
Assim, o conhecimento de aspectos ligados ao comportamento de rã-touro
visará trazer informações que poderão atuar diretamente sobre o aumento da sua
produtividade e no atendimento de exigências atuais do consumidor, em um
mercado que exige um produto que cause menos danos sociais e ambientais.
Dessa forma, a observação das atividades comportamentais de exemplares
albinos, durante o período de 24 horas, poderá elucidar se existe ou não, a
necessidade de práticas de manejos específicos para esses animais em cativeiro.
2. MÉTODOS
Foram utilizadas 24 rãs-touro albinas, Lithobates catesbeianus, provenientes de uma
mesma desova (pai 100% albino e mãe 50% Albina), com a idade de
aproximadamente 60 dias após metamorfose e 70,5 ± 25,6 g de peso médio inicial.
O experimento foi desenvolvido em laboratório, sendo utilizadas minibaias (Casali,
2003) que abrigavam quatro animais cada (25 m-2) fornecendo um ambiente (55.000
cm³), composto de área com água (12 litros), com abrigo e piscina, e uma área seca,
com rampas e cocho. Durante o período experimental, a média das temperaturas de
máximas do ambiente foi de 28,7 ± 1,5 ºC, a média das mínimas foi de 23,9 ± 1,0
51
ºC, a média das máximas de umidade relativa foi de 85,9 ± 3,9% e a média das
mínimas foi de 75,4 ± 4,2%. A luminosidade durante a fase de claro foi de 61 ± 19 lx,
enquanto que no escuro foi de 0 lx.
Durante os dez dias de adaptação dos animais ao ambiente de observação, e
depois novamente por mais dez dias quando do acompanhamento com filmagens, a
ração foi oferecida uma vez ao dia, em dez horários diferentes entre 7 e 17hs, de
forma aleatória por sorteio, com o objetivo de evitar a interferência do horário de
oferta de alimento nas atividades dos animais. A oferta de alimento na fase de
escuro foi evitada pela necessidade de modificação do fotoperíodo. No momento da
colocação do alimento, realizava-se também uma limpeza geral do ambiente de
criação e troca de água da piscina. A alimentação foi fornecida baseada no consumo
de ração e larvas do dia anterior acrescido de 10 %. Foi utilizada uma ração
comercial extrusada padrão para rãs, com 3-4 mm e os seguintes níveis de garantia
do fabricante: 45% de Proteína Bruta, 4% de Extrato Etéreo, 6% de Fibra Bruta, 14%
de Matéria Mineral e 87,5% de Matéria Seca. Foram utilizadas larvas de Musca
domestica como atrativo alimentar (15%), junto à ração.
As atividades comportamentais foram divididas em duas categorias, sendo a
primeira de atividades na água, composta de: a) Descanso na água- Animais
estáticos ou mexendo algum membro, mas sem se deslocar, seja boiando ou
completamente submerso na piscina; b) Deslocamento na água - Animais nadando
ou em pequenos saltos para sair da piscina; e c) Permanência no abrigo – Animal
entrava no abrigo e não podia ser visualizado.
A segunda categoria era de atividades no seco, composta de; a) Descanso
no seco - Animais estáticos ou mexendo algum membro, mas sem se deslocar, nas
rampas ou na borda e fundo do cocho; e b) Deslocamento no seco - Animais
52
andando ou em pequenos saltos nas rampas de acesso ao cocho ou na borda e
fundo do cocho; e c) Ingestão – Animal ingerindo larva ou ração, no cocho ou nas
rampas.
As filmagens foram feitas com câmeras dotadas de infravermelho (noturna). O
método de amostragem utilizado na análise das atividades foi o scan, com registro
instantâneo a cada minuto, através da revisão das gravações, quando foram
observados os primeiros 15 minutos de cada hora, do período de 24 horas (fase de
claro e de escuro), de cada minibaia. Foram usadas seis minibaias, com um grupo
contendo quatro animais albinos em cada.
Para efeito das análises, a fase de claro foi considerada entre 05:00 e 17:00
h. A fase de escuro foi considerada entre 18:00 e 4:00 h. Para se obter maior
detalhamento das atividades comportamentais nas 24 horas, foram formados oito
agrupamentos de horários, a saber: a) Amanhecer - hora 4 a 6; b) Claro 1 - hora 7 a
9, c) Claro 2 - hora 10 a 12, d) Claro 3 - hora 13 a 15, e) Escurecer - hora 16 a 18 , f)
Escuro 1 - hora 19 a 21, g) Escuro 2 - hora 22 a 24; e h) Escuro 3 - hora 1 a 3.
Foram aplicados testes para verificação da normalidade e heterogeneidade dos
dados, Shapiro-Wilks e de Levene, respectivamente, quando se constatou a
necessidade da utilização do teste não paramétrico. Para cada atividade utilizou-se
o teste Kruskal-Wallis, exceto para variável ingestão, na qual se utilizou o teste Qui-
Quadrado. Nas comparações dos agrupamentos de horários (oito níveis), para as
variáveis que apresentaram diferença, realizou-se a comparação aos pares dos
níveis do agrupamento, com o teste Mann-Whitney, com exceção da ingestão. A
representação gráfica dos resultados foi feita usando-se a mediana e a amplitude
interquartílica (75% a 25%).
53
3. RESULTADOS
Ingestão
A ingestão foi mais frequente na fase clara (Figura 1b) quando comparada a
fase escura (T = 0; z = -2,2; p = 0,027). Na comparação entre os agrupamentos de
horários (Figura 1b), também foram encontradas diferenças (χ²(6) = 18,62; p <
0,005). Houve maior frequência de ingestão ao amanhecer, enquanto que as
menores frequências observadas foram no escuro 1, 2 e 3.
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Agrupamentos de horários
Figura 1 – Frequência do comportamento de ingestão de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Deslocamento no seco
O deslocamento no seco teve distribuição semelhante a atividade de ingestão,
sendo mais observado na fase de claro (Figura 2a), quando comparado a fase de
escuro (T = 0; z = -2,2; p = 0,028). Foram encontradas diferenças significativas entre
os agrupamentos de horários (Figura 2b) para a atividade de deslocamento no seco
(H (7) = 29,15; p = 0,001). Houve maior frequência dessa atividade ao amanhecer e
no Claro 3, quando comparado ao Escuro 1, 2 e 3 (U ≤ 1,5; Z ≤ -2,71; p ≤ 0,007). No
amanhecer também houve maior frequência dessa atividade quando comparado ao
(a) (b)
54
Claro 2 (U ≤ 4; Z ≤ -2,28 p ≤ 0,023). No claro 1, claro 2 e no escurecer houve
maiores frequências que no escuro 1, 2 e 3 (U ≤ 6; Z ≤ -1,99; p ≤ 0,046). As demais
comparações entre os agrupamentos não apresentaram diferenças (U ≥ 6; Z ≥ -1,94;
p ≥ 0,053).
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eco
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rrê
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or
dia
)Agrupamentos de horários
Figura 2 – Frequência do comportamento de deslocamento no seco de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Descanso no seco
Nas fases de claro e de escuro (Figura 3a), o descanso no seco não se
diferenciou (T = 2; z = -1,78; p = 0,075). Mas, entre os agrupamentos de horários
(Figura 3b) houve diferenças (H (7) = 17,83 p = 0,013), sendo essa atividade mais
observada no amanhecer que no escurecer, escuro 1 e 2 (U ≤ 0; Z ≤ -2,89; p ≤
0,004). No escuro 3 e no claro 1 houve maiores frequências em relação ao escuro (U
≤ 0; Z ≤ -2,89; p ≤ 0,004). As demais comparações entre os agrupamentos não
apresentaram diferenças significativas (U ≥ 6; Z ≥ -1,92; p ≥ 0,055).
(a) (b)
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Agrupamentos de horários
Figura 3 – Frequência do comportamento de descanso no seco de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Permanência no abrigo
Também não foram encontradas diferenças entre as fases (Figura 4a) para
permanência no abrigo (T = 6; z = -0,94; p = 0,345). Entre os agrupamentos de
horários (Figura 4b) foram encontradas diferenças (H (7) = 14,29; p = 0,046), sendo
que no escurecer e no escuro 1 houve maior frequência dessa atividade quando
comparado ao escuro 3 e ao amanhecer (U ≤ 3; Z ≤ -2,40; p ≤ 0,016). O escuro 2 e 3
também apresentaram maior frequência da atividade quando comparado ao
amanhecer (U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤ 0,037). Não houve diferenças entre os demais
agrupamentos (U ≥ 6; Z ≥ -1,92; p ≥ 0,055).
(a) (b)
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Agrupamentos de horários
Figura 4 – Frequência do comportamento de permanência no abrigo de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Deslocamento na água
Não foram encontradas diferenças entre as fases (Figura 5a) para
deslocamento na água (T = 5,5; z = -0,54; p = 0,588). Foram encontradas diferenças
entre os agrupamentos de horários (Figura 5b) para essa atividade (H (7) = 14,54; p
= 0,042). No escurecer houve maior frequência dessa atividade em relação ao claro
1, 2, e 3, e escuro 1 e 3 (U ≤ 5,5; Z ≤ -2,01; p ≤ 0,045). O amanhecer e o escuro 2
apresentaram maiores frequências em relação ao claro 2 (U ≤ 5; Z ≤ -2,10; p ≤
0,036). As demais comparações entre os agrupamentos não apresentaram
diferenças significativas (U ≥ 6; Z ≥ -1,94; p ≥ 0,053).
(a) (b)
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Agrupamentos de horários
Figura 5 – Frequência do comportamento de deslocamento na água de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Descanso na água
Foi observado maior frequência de descanso na água na fase de escuro
(Figura 6a), quando comparada a fase clara (T = 0; z = -2,2; p = 0,028). Houve
diferenças nos diferentes agrupamentos de horários (Figura 6b), entre as
frequências desse comportamento (H (7) = 31,45; p = 0,001), sendo observada
maior atividade de descanso na água no escuro 2, quando comparado ao escurecer
(U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤ 0,037). No escuro 1, 2 e 3 houve maiores frequências em
relação ao amanhecer e claro 1, 2 e 3 (U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤ 0,037). No amanhecer
foram registradas maiores níveis em relação aos claro 1 e 2 (U ≤ 5; Z ≤ -2,08; p ≤
0,037). O escurecer apresentou maior frequência em relação ao claro 2 (U ≤ 5; Z ≤ -
2,08; p ≤ 0,037). Os demais agrupamentos não se diferiram (U ≥ 6; Z ≥ -1,92; p ≥
0,055).
(b) (a)
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Claro Escuro
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Agrupamentos de horários
Figura 6 – Frequência do comportamento de descanso na água de rãs-touro albinas, conforme as fases (a) e os agrupamentos de horários (b): amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
4. DISCUSSÃO
Foi observado para os animais albinos que a atividade de alimentação é a
que mais influencia outras atividades, durante as 24 h. A alimentação foi mais
frequente ao amanhecer, seguido dos demais agrupamentos de horários da fase de
claro. O deslocamento foi característica na transição da fase de claro e de escuro. O
deslocamento no seco teve maior frequencia na fase de claro, provavelmente
relacionado com a alimentação, enquanto que o deslocamento na água foi mais
observado na fase de escuro. O uso do abrigo foi dividido entre a fase de claro e de
escuro. O descanso no seco foi observado tanto na fase de claro como de escuro,
sendo que na fase de claro, segue a atividade de alimentação, e na fase de escuro,
apresenta um incremento de frequência dessa atividade até o amanhecer. O
descanso na água foi mais frequente na fase de escuro.
As rãs albinas apresentaram uma distribuição de atividades comportamentais
similar com as relatadas para animais pigmentados que foram divulgadas em
trabalho prévio (Casali, Arruda, Hattori, Castro & Pontes, no prelo). Em termos
(a) (b)
59
quantitativos (frequências), também foram observados valores próximos entre
albinos e animais de pigmentação normal, para todas as atividades, o que
demonstra uma semelhança de comportamentos entre eles.
Foi observada, de forma geral, assim como relatado para os animais normais,
que os albinos têm a tendencia de ter as atividades de descanso e deslocamento no
seco ligadas a atividade de alimentação, assim como o descanso no seco em
horários anteriores ao amanhecer também sugeriram uma antecipação do horário de
alimentação, reportado por Bergeijk (1967), como característico na espécie. A
atividade de descanso na água na fase escura, provavelmente também estava
ligada a diminuição de atividades no seco nessa fase, e a importância da água nas
trocas de substâncias metabólicas com o animal (Busk, Jensen & Wang, 2000).
Uma característica marcante do albinismo são os olhos róseos resultantes da
irrigação sanguínea local, já que os albinos têm ausência de pigmentação na retina
(Fish and Wildlife Services, 2009; Hoperskaya, 1975). Problemas na visão, como a
fotossensibilidade, diminuição de sua acuidade e o estagmo, são relacionados ao
albinismo (Suzuki & Tomita, 2008). A pigmentação da retina foi revisada por
Schraermeyer e Heimann (1999), e a mesma apresenta diversas funções ligadas ao
olho e, consequentemente, à visão. Neveu, Jeffery, Moore, e Dakin (2009)
propuseram haver uma ligação entre os problemas estruturais da visão, que albinos
apresentam, com problemas na capacidade de visão dos mesmos. Um estudo sobre
a visão estereoscópica (tridimensional) em albinos foi reportado por Lee, King e
Summers (2001).
Não existem estudos sobre problemas de pigmentação na retina de rãs-touro,
assim não se sabe se animais albinos possuem verdadeiramente problemas de
visão, e qual o grau dos mesmos. As consequências seriam a possibilidade de afetar
60
uma função muito importante desse sentido, que é a identificação do alimento. Neste
trabalho na alimentação dos animais, foram utilizadas larvas de mosca que tem a
função de dar movimento a ração atraindo as rãs, conforme recomendação de Lima
e Agostinho (1992). O predador do tipo senta e espera, como a rã, geralmente
necessita desenvolver boa visão para visualização do alimento (Duellman & Trueb,
1994; Nishikawa, 2000). A visão também muda o comportamento do ato de captura
conforme a identificação do tipo de presa (Anderson, 1993; Anderson & Nishikawa,
1993; Anderson & Nishikawa, 1996; Deban, 1997; Valdez & Nishikawa, 1997).
A importância da visualização do inseto foi testada por Miles, Williams e Hailey
(2004) em Rana temporaria, que verificaram que a vibração mecânica foi menos
eficiente que a movimentação promovida por larvas de mosca. Nesse mesmo
trabalho, o autor isolou as larvas embaixo da ração, com ajuda de uma membrana
transparente e concluiu que a visualização da larva foi mais importante que sua
detecção por odor, e que os animais consumiram alimento apenas com o estímulo
visual da larva.
Assim, neste trabalho, os animais albinos preferiram se alimentar durante o
dia, sem diferenças significativas em relação ao comportamento alimentar de
animais pigmentados, sugerindo que possíveis problemas de visão dos albinos são
insuficientes para atrapalhar a identificação do alimento, ou inexistem, sendo
recomendadas pesquisas específicas sobre o tema. Provavelmente, a espécie tenha
maior dificuldade de identificar o alimento com ausência total de luz, pois houve
baixa ingestão na fase de escuro.
Não foram encontrados na literatura pesquisada trabalhos que mostrassem o
efeito da intensidade luminosa em rãs, mas uma pesquisa que abordou a quantidade
de horas de luz durante o ciclo de 24 h (fotoperíodo), realizada por Figueiredo,
61
Agostinho, Baêta e Lima (2001), demonstrou alterações no desenvolvimento do
aparelho reprodutor de rãs-touro. Problemas relacionados à fotofobia em albinos
foram descritos em humanos (Hutton & Spritz, 2008) e em alguns animais, como por
exemplo, macacos (Ding, Wang, Bai, Zhou & Zhang, 2000) e bois (Coban & Yildiz,
2005), mas não se sabe se eles ocorrem em rãs. A fotofobia em rãs albinas poderia
levar esses animais a evitar horários durante o dia, quando naturalmente existe alta
luminosidade, passando a ter comportamento compatível com animais noturnos.
Neste trabalho, foram tomados cuidados necessários na pesquisa de animais
noturnos quando se optou por não usar iluminação na fase escura, conjugado com
câmeras de infravermelho, para não influenciar em possíveis comportamentos
noturnos. Conforme Buchanam (1993) pesquisando hábitos noturnos de anuros, é
recomendado o uso de métodos de visão por infravermelho ou ampliadores de visão
no escuro (visão noturna). Esse autor alega que muitas pesquisas feitas usaram de
luz incandescente ou luz branca, que podem mudar o comportamento natural dos
animais.
Segundo Duellman e Trueb (1994), anfíbios de hábitos noturnos se refugiam
durante o dia e tornam-se ativos à noite, o que não foi observado neste trabalho,
para os animais albinos. Portanto, com o controle da luminosidade, que foi baixa e
constante durante o dia, e totalmente ausente à noite, não houve evidências de
mudança de atividades comportamentais de rãs albinas por uma possível maior
sensibilidade a intensidade luminosa.
O câncer de pele foi relatado em humanos albinos por Witkop (1979),
Kromber Castle, Zwane, e Jenkins (1989) e Asuquo, Ngim, Ebughe, e Bassey
(2009), mas sua ocorrência está em função da quantidade de luminosidade
absorvida pela pele desprotegida. Neste trabalho os animais estavam sob baixa
62
luminosidade, o que resultou na ausência de indícios de alterações na pele dos
albinos, portanto, esse fator não foi problema para o desenvolvimento dessas rãs em
cativeiro.
Também foram relatados problemas ligados a imunodeficiência em animais
albinos (Stinchcombe, Bossi, & Griffiths, 2004). Durante o experimento, não houve
evidências de rãs doentes e não ocorreu morte de nenhum animal.
Mecanismos genéticos, que levam a alteração na pigmentação animal, foram
estudados em anuros por Sumida & Nishioka (1994) e Nishioka, Ohtani, e Sumida
(1987) em Rana japonica e Rana nigromaculata, respectivamente. A coloração dos
animais vem sendo estudada estando ligada, entre outros fatores, a mecanismos de
herdabilidade, ontogenia e comportamentos, sendo que é comum existir cores
diferentes dentro de uma mesma espécie de anuros (Hoffman & Blouin, 2000).
Assim, é provável que problemas ligados à pigmentação possam dar origem a
modificações comportamentais (níveis de predação, reprodução e mimetismo)
nestes animais.
Vidaurri-Sotelo, Marcías-Zamora, e Cabello (2005) comentaram que as falhas
na comunicação visual de animais dentro da mesma espécie poderiam estar
relacionadas com problemas de pigmentação dos mesmos. Neste trabalho, as rãs
estavam longe de predadores e ainda muito jovens, não haviam atingido a idade
adulta de reprodução, o que pode ter contribuído para a ausência de constatação de
comportamentos alterados, devido à pigmentação atípica de albinos.
Considerando que o pico de alimentação das rãs albinas ocorreu no
amanhecer e na fase de claro, recomenda-se para os animais albinos, da mesma
forma que foi recomendado para rãs de pigmentação normal por Casali, Arruda,
Hattori, Castro e Pontes (no prelo), que a alimentação seja fornecida na fase de
63
claro, sendo de grande importância que os animais encontrem ração e larvas
disponíveis para o consumo no amanhecer.
Assim, em função das semelhanças entre atividades comportamentais de
albinos e animais de pigmentação normal, não houve evidências de necessidade
uma alteração de conduta no manejo diário em um ranário. Portanto, a partir da
análise dos comportamentos aqui observados, os animais albinos apresentam um
bom potencial para serem usados na ranicultura. Mas, novas pesquisas são
recomendadas para se testar se o ambiente de ranários comerciais pode prejudicar
o desenvolvimento de albinos, por exemplo, a influência da iluminação direta do sol.
5. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Departamento de Fisiologia da UFRN e ao Laboratório de
Ranicultura e Produtos da Aquicultura do Departamento de Gestão e Tecnologia
Agroindustrial do CCHSA-UFPB. Aos colegas Wallisen Tadashi Hattori e Felipe
Nalon Castro pela valiosa ajuda no planejamento de coleta de dados, nas análises
estatísticas, nas interpretações e representações gráficas de resultados.
6. REFERÊNCIAS
Anderson, C. W., Nishikawa, K. C. (1993). A Prey-type dependent hypoglossal feedback system in the frog Rana pipens. Brain, Behaviour And Evolution, 42,189–196. Anderson, C. W. & Nishikawa, K. C. (1996). The roles of visual and proprioceptive information during motor program choice in frogs. Journal Of Comparative Physiology A, 179, 753-762. Asuquo, M. E, Ngim, O., Ebughe, G. & Bassey, E. E. (2009). Skin cancers amongst four Nigerian albinos. International Journal of Dermatology, 48, 636 –638.
64
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67
6 – Experimento 2. Influência dos horários de oferta do
alimento na criação de espécimes albinos de rã-touro
6.1. – Artigo 3 – Atividades comportamentais diárias de rãs-touro
albinas, Lithobates catesbeianus, alimentadas em diferentes
horários, em laboratório
Alex Poeta Casali¹, Maria de Fátima Arruda², Wallisen Tadashi Hattori², Felipe Nalon
Castro² & Cibele Soares Pontes³.
¹Universidade Federal da Paraíba - UFPB, Centro de Ciências Humanas, Sociais e Agrárias,
Bananeiras, PB, Brazil.
²Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brazil.
³Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA, Mossoró, RN, Brasil.
Correspondência: A P Casali, Laboratório de Ranicultura e Produtos da Aquicultura, Departamento de
Gestão e Tecnologia Agroindustrial do CCHSA/UFPB. Campus Universitário, s/n. CEP: 58220-000,
Bananeiras, PB, Brazil, E-mail: [email protected].
RESUMO
Foram utilizadas 72 rãs-touro albinas em estádio pós-metamorfico (60 ± 20 g), alojadas em 18 minibaias para a descrição de suas atividades comportamentais. A alimentação foi oferecida de três formas: a) Manhã (10 h); b) Tarde (16 h); e c) Manhã (10 h) e tarde (16 h). Foram encontradas diferenças estatísticas entre os horários de oferta de alimento, para a atividade de ingestão, havendo uma tendência dos animais se alimentarem no amanhecer e logo após a oferta de alimento fresco. Não foi encontrada diferença para o uso de abrigo. Para os animais que a recebiam ração apenas pela tarde, o descanso no seco foi significativamente mais frequente no período anterior a oferta de alimentação, enquanto que o deslocamento no seco foi menos frequente sugerindo uma antecipação (espera) da oferta de alimento. Logo após a oferta de alimento somente pela tarde, o deslocamento no seco passa a ser mais observado e o deslocamento na água passa a ter menos frequência. O descanso na água foi mais observado na fase de escuro, pelos animais que recebiam alimentação apenas a tarde. Ficou evidenciado que o fornecimento de alimento apenas no horário da tarde foi o manejo alimentar que mais alterou as atividades comportamentais dos animais.
PALAVRAS-CHAVES: Albinismo, Rana, ranicultura, horário de alimentação,
comportamento animal.
(Artigo a ser submetido a um periódico nacional ou internacional)
68
1. INTRODUÇÃO
A criação de rãs é uma atividade produtiva estabelecida no Brasil desde a
década de 30, apesar disso, existem poucas pesquisas realizadas para auxiliar os
produtores, denominados ranicultores, em seu manejo diário com os animais. O
estudo do comportamento de rãs em cativeiro será essencial para servir de
ferramenta para a melhoria do bem-estar animal nesse ambiente, indicando práticas
de manejos mais adequados, nos locais de criação, denominados ranários.
A maioria dos criatórios do Brasil se baseia no Sistema Anfigranja de criação de
rãs (Lima, Moura, & Cruz, 1999), que se constitui em um conjunto de instalações
(baias com piscina, cocho e abrigo), e técnicas de manejo. Atualmente todos os
produtores utilizam animais de pigmentação normal em seus criatórios, mas já
existem pesquisas que visam a introdução de albinos nos ranários.
O albinismo em rãs foi pouco documentado, sendo comum encontrar rãs
albinas apenas em “pet shops”, sendo vendidas como animais de estimação, pela
coloração exótica e rara. Algumas características dos animais albinos atraem
pesquisadores para sua utilização, entre elas a diferenciação de um produto de
cativeiro quando comparado à rã caçada na natureza, diminuição de danos
causados por fugas acidentais (Lima, 2005), e a obtenção de uma carne com melhor
sabor, coloração e conservação, pela ausência do pigmento (Moura, 2003).
Apesar das vantagens descritas, são necessárias informações comparativas
das atividades comportamentais de albinos em cativeiro, para o manejo adequado
desse animal, e posteriormente sua recomendação, em ranários comerciais.
Trabalhos de observação de rãs na natureza, visando o comportamento
reprodutivo, vocalização e comportamento alimentar (conteúdo estomacal) são
69
comuns. No entanto, estas pesquisas pouco se aplicam à situação da criação
comercial de rãs, onde estes animais se encontram em elevadas densidades
populacionais e se alimentam de ração em peletes.
Uma tentativa de interpretação do comportamento de rãs em cativeiro foi feita
em trabalho pioneiro por Figueiredo, Lima, e Baêta (1999), em experimentos que
verificaram a movimentação de rãs, para termorregulação, entre a área seca e a
área com água (piscina da baia).
Em criações intensivas os horários de oferecimento do alimento são
escolhidos pela praticidade do trabalho e não por questões fisiológicas dos animais.
O que acontece é que muitas vezes esses horários podem não coincidir, resultando
em prejuízos para os animais, portanto, essa informação é de grande importância
para o planejamento da produção (Reddy, Leatherland, Khan, & Boujard 1994).
Considerando que são raras as informações sobre a fisiologia e ecologia de
rãs, aplicadas ao comportamento, os peixes carnívoros são animais que mais se
assemelham a rã, segundo Lima e Agostinho (1984), e portando poderiam ser
usados em análises comparativas. Esses mesmos autores recomendaram o uso de
ração de trutas no manejo alimentar de rãs. Os estudos com peixes carnívoros são
numerosos e trazem importantes informações que podem ser explorados na
ranicultura.
Segundo Heilman e Spieler (1999) os animais são organismos rítmicos, com
um grande arranjo circadiano com períodos de 24 h de ritmos fisiológicos e de
comportamentos, que integram a vida deles com as mudanças temporais do
ambiente. Vários autores sugeriram que a utilização do alimento pode ser melhorada
entendendo o ciclo circadiano de alimentação (Wang, Hayward, & Noltie, 1998;
70
Kadri, Metcalfe, Huntingford, & Thorpe, 1991; Boujard & Leatherland, 1992; Madrid,
Azzaydi, Zamora, & Sánchez-Vázquez, 1997).
Trabalhando com peixes, Blanco-Vives e Sánchez-Vázquez (2009) chamam a
atenção que os organismos vivos, desenvolveram oscilações em seu relógio
biológico que permitem a eles que antecipem algumas mudanças cíclicas do
ambiente (associados a ciclos geofísicos). O mesmo raciocínio foi desenvolvido por
Feillet, Albrecht, e Challet (2006) quando citam que o relógio circadiano é um
mecanismo autônomo de tempo que permite os animais a predizer e se adaptar ao
ritmo de luminosidade, temperatura e disponibilidade de alimento do ambiente. O
interesse no ritmo circadiano é compreensível porque o mesmo está diretamente
envolvido na organização temporal e espacial do animal e em sua capacidade de
prever acontecimentos em resposta a repetição de eventos (Boujard & Leatherland,
1992).
Assim, os pesquisadores vêm buscando aumentar a eficiência alimentar nos
criatórios, através de pesquisas que envolvem o horário de alimentação, na intenção
de sincronizá-lo com o ritmo diário de apetite do animal (Sánchez-Vázquez, 1996).
Segundo Wang et al. (1998), a determinação da frequência de oferta de alimento
deve ser feita não apenas pelos resultados de crescimento e conversão alimentar,
mas baseado nas influencias sobre o padrão de alimentação diário dos animais,
inclusive para se determinar as quantidades mais adequadas de cada oferta. Muitos
trabalhos foram realizados testando diferentes dietas para as rãs e verificaram
mudanças em seu desempenho zootécnico, mas sem correlacionar ao
comportamento dos animais.
Na ranicultura é comum o alimento estar disponível 24 h para os animais, que
podem se alimentar com livre acesso ao mesmo. Em sua pesquisa Biswas, Jena,
71
Singh, Patmajhi, e Muduli (2006) alertam que os animais devem ter acesso ao
alimento para ótimo crescimento, mas a alimentação, em quantidades acima do
necessário pode levar a piores conversões alimentares, aumento de custo de
produção, como também ao acúmulo de sobras, afetando a qualidade do ambiente
de criação. Para Wang, Kong, Li, e Bureau (2007) a frequência alimentar e a
quantidade oferecida são muito importantes para a ingestão de alimento pelo animal,
seu crescimento e as sobras no ambiente de criação.
Heilman e Spieler (1999) concluíram que a diminuição do custo de produção
pode ser resultado da combinação do horário de alimentação com o horário em que
o organismo animal está mais preparado para converter comida em crescimento
proteico. Considerando que alimentação representa aproximadamente 40% a 60%
dos custos de produção de um ranário, sendo estimado por Lima e Agostinho (1992)
em 54,8 a 63,0% e por Casali e Lima (2005) em 41,0 a 50,0%, o adequado manejo
alimentar da espécie é fundamental para um possível aumento de produtividade e
otimização do custo-benefício.
Em ranários comerciais, a alimentação é normalmente oferecida pela manhã e
apenas uma vez ao dia. No entanto, nenhuma pesquisa determinou se essa conduta
é a mais adequada para a rã-touro. Desta forma, o estudo do das atividades
comportamentais das rãs, durante o ciclo de 24 h, poderá indicar os caminhos para o
manejo adequado da espécie em cativeiro, para um aproveitamento mais adequado
do dispendioso alimento atualmente oferecido, evitando-se desperdícios, que por
sua vez, podem levar ao aumento de poluição ambiental. Objetivou-se com esse
trabalho, estudar o efeito de diferentes horários de alimentação nas atividades
comportamentais de rãs-touro albinas em cativeiro.
72
2. MÉTODOS
Foram utilizadas 72 rãs-touro, Lithobates catesbeianus, albinas provenientes
de uma mesma desova (pai 100% albino e mãe 50% Albina), com a idade de
aproximadamente 55 dias após metamorfose e 60 ± 20 g de peso médio inicial. O
experimento foi desenvolvido em laboratório, sendo utilizadas 18 minibaias (Casali,
2003) que abrigavam quatro animais fornecendo um ambiente (55.000 cm³)
composto de área com água (12 litros), com abrigo e piscina, e um ambiente seco,
com rampas e cocho. Durante o período experimental, a média das temperaturas
das máximas do ambiente foi de 30,3 ± 1,3 ºC, a média das mínimas foi de 24,4 ±
0,7 ºC, a média das máximas de umidade relativa foi de 81,1 ± 2,1% e a média das
mínimas foi de 67,6 ± 5,9%. A luminosidade durante o período de claro foi de 61 ±
19 Lux, enquanto que no escuro foi de +-0 Lux.
A ração foi oferecida nas seguintes combinações de horários de alimentação:
a) uma vez ao dia pela manhã (10 h - manejo padrão dos ranários comerciais); b)
uma vez ao dia pela tarde (16 h); e c) duas vezes ao dia, (10 e 16 h). No momento
da colocação do alimento, realizava-se também uma limpeza geral do ambiente de
criação e troca de água da piscina. A alimentação foi fornecida baseada no consumo
de ração e larvas do dia anterior acrescido de 10 %. Foi utilizada uma ração
comercial extrusada padrão para rãs, com 3-4 mm e os seguintes níveis de garantia
do fabricante: 45% de Proteína Bruta, 4% de Extrato Etéreo, 6% de Fibra Bruta, 14%
de Matéria Mineral e 87,5% de Matéria Seca. Utilizaram-se larvas de Musca
domestica como atrativo alimentar (15%), junto à ração.
As atividades comportamentais foram divididas em duas categorias, sendo a
primeira de atividades na água, composta de: a) Descanso na água- Animais
73
estáticos ou mexendo algum membro, mas sem se deslocar, sendo boiando ou
completamente submerso na piscina; b) Deslocamento na água - Animais nadando
ou em pequenos saltos para sair da piscina; e c) Permanência no abrigo – Animal
entrava no abrigo e não podia ser visualizado.
A segunda categoria era de atividades no seco, composta de; a) Descanso no
seco - Animais estáticos ou mexendo algum membro, mas sem se deslocar, nas
rampas ou na borda e fundo do cocho; e b) Deslocamento no seco - Animais
andando ou em pequenos saltos nas rampas de acesso ao cocho ou na borda e
fundo do cocho; e c) Ingestão – Animal ingerindo larva ou ração, no cocho ou nas
rampas.
As filmagens, realizadas após 30 dias de adaptação dos animais ao ambiente
de criação, foram feitas por seis dias consecutivos, com câmeras dotadas de
infravermelho (noturna). O método de registro utilizado na análise das atividades de
ingestão e de disputas foi de amostragem comportamental (behavior sampling) e das
demais atividades foi o scan, com registro instantâneo, com intervalo de um minuto,
através do playback das gravações. Em ambos os casos, em cada minibaia foram
observados os primeiros 15 minutos de cada hora, no período de 24 horas, durante
os seis dias.
Para efeito das análises, a fase de claro foi considerada entre a hora 5 e 17. A
fase de escuro foi considerada entre hora 18 e 4. Para se obter maior detalhamento
das atividades comportamentais nas 24 horas, foram formados oito agrupamentos
de horários, a saber: a) Amanhecer - hora 4 a 6; b) Claro 1 - hora 7 a 9, c) Claro 2 -
hora 10 a 12, d) Claro 3 - hora 13 a 15, e) Escurecer - hora 16 a 18 , f) Escuro 1 -
hora 19 a 21, g) Escuro 2 - hora 22 a 24; e h) Escuro 3 - hora 1 a 3.
74
Para a análise estatística, foi adotado o nível de 5% de significância na
avaliação dos resultados das seis repetições por tratamento. Foram aplicados testes
para verificação da normalidade e heterogeneidade dos dados, shapiro-Wilks e de
Levene, respectivamente, quando se constatou a necessidade da utilização do teste
não paramétrico Kruskal-Wallis, e quando necessário na comparação aos pares das
medianas das atividades foi usado o teste Mann-Whitney. A representação gráfica
dos resultados foi feita usando-se a medianas e a amplitude interquartílica (75% a
25%).
3. RESULTADOS
Descanso no seco
Foram encontradas diferenças significantes para a atividade de descanso no
seco em diferentes agrupamentos de horários (Figura 1).
Ao amanhecer foram encontradas diferenças significativas entre as frequências
observadas de descanso no seco, nos diferentes horários de alimentação (H (2) =
6,43 p = 0,040). Os animais que recebiam alimentação as 10 e 16 h apresentaram
níveis mais elevados que os animais que recebiam alimento apenas as 10 h (U =
5,5; Z = -2,01; p = 0,045) e apenas as 16 h (U = 4; Z = -2,24; p = 0,025). Não houve
diferença (U = 14; Z = -0,64; p = 0,522) para esse comportamento entre os animais
que recebiam alimentação apenas as 10 h e apenas as 16 h.
No claro 3, foram encontradas diferenças significativas entre as frequências
nos horários de alimentação (H (2) = 7,38 p = 0,025). No horário de alimentação
apenas as 16 h houve maior frequência que nos horários em que os animais
recebiam alimento apenas as 10 h (U = 4; Z = -2,24; p = 0,025) e as 10 e 16 h (U =
3; Z = -2,40; p = 0,016). Nos horários de alimentação apenas as 10 h e as 10 e 16 h
75
não houve diferenças entre frequências desse comportamento (U = 17; Z = -0,16; p
= 0,873).
Ao escurecer foram encontradas diferenças significativas entre as frequências
observadas nos horários de alimentação (H (2) = 10,56 p = 0,005). O horário de
alimentação apenas pela manhã teve menor nível da atividade quando comparado
aos animais que recebiam alimento apenas a tarde (U = 0; Z = -2,88; p = 0,004) e
pela manhã e tarde (U = 2; Z = -2,56; p = 0,010). Os horários de alimentação apenas
pela tarde e pela manhã e tarde não apresentaram diferenças para esse
comportamento (U = 13; Z = -0,80; p = 0,423).
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 1 - Frequências de descanso no seco de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
76
Deslocamento no seco
Foram encontradas diferenças estatísticas para a atividade de deslocamento
no seco em diversos agrupamentos de horários (Figura 2). No claro 2 foram
encontradas diferenças significativas entre as frequências observadas de
deslocamento no seco entre os diferentes horários de alimentação (H (2) =8,82 p =
0,012). Os animais que recebiam alimento as 16 h tiveram menor frequência de
deslocamento quando comparados ao observado nos horários de alimentação das
10 h (U = 3; Z = -2,68; p = 0,007) e 10 e 16 h (U = 3; Z = -2,68; p = 0,007). Nos
horários de alimentação de apenas as 10 h e 10 e 16 h não foram constatadas
diferenças entre as frequências observadas (U = 15,5; Z = -0,41; p = 0,683).
No escurecer também foram encontradas diferenças entre as frequências
observadas nos diferentes horários de alimentação (H (2) = 7,69; p = 0,021). No
horário de alimentação das 16 h observou-se maior frequência que nos horários de
as 10 h (U = 3; Z = -2,45; p = 0,014) e 10 e 16 h (U = 4; Z = -2,27; p = 0,023). Nos
horários de alimentação de apenas as 10 h, e 10 e 16 h não foram observadas
diferenças entre as frequências desse comportamento (U = 15; Z = -0,50; p = 0,616).
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Escuro 3 Amanhecer Claro 1 Claro 2 Claro 3 Escurecer Escuro 1 Escuro 2
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dia
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 2 - Frequências de deslocamento no seco de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Deslocamento na água
Foram encontradas diferenças estatísticas para a atividade de deslocamento
na água apenas em um agrupamento de horário (Figura 3). No claro 3 foram
encontradas diferenças entre as frequências dessa atvidade nos diferentes horários
de alimentação (H (2) = 8,72; p = 0,013). Os animais que recebiam alimento apenas
as 16 h apresentaram menor frequência desse comportamento que nos horários de
somente as 10 h (U = 1; Z = -2,86; p = 0,004) e 10 e 16 h (U = 4,5; Z = -2,33; p =
0,020). Não houve diferenças entre as frequências observadas nos horários de 10 h
e 10 e 16 h (U = 17; Z = -0,16; p = 0,869).
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 3 - Frequências de deslocamento na água de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Descanso na água
Foram encontradas diferenças estatísticas para a atividade de descanso na
água apenas em um agrupamento de horário (Figura 4). No escuro 2 foram
encontradas diferenças significativas entre as frequências observadas dessa
atividade nos diferentes horários de alimentação (H (2) = 8,99 p = 0,011). Observou-
se maior frequência desse comportamento no horário de alimentação das 16 h
quando comparado com os horários das 10 h (U = 2; Z = -2,56; p = 0,010) e 10 e 16
h (U = 2; Z = -2,56; p = 0,010). Nos horários de alimentação de apenas as 10 h e 10
e 16 h não houve diferenças entre as frequências observadas (U = 17; Z = -0,16; p =
0,873).
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 4 - Frequências de descanso na água de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Permanência no Abrigo:
Não foram encontradas diferenças significativas, em nenhum dos
agrupamentos de horários (Figura 5), entre as frequências de observação do animal
que permanecia no abrigo nos horários de alimentação pesquisados (H (2) = 5,15 p
= 0,076).
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 5 - Frequências de permanência no abrigo de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
Ingestão:
Foram encontradas diferenças estatísticas para a atividade de ingestão em
diferentes agrupamentos de horários (Figura 6). No claro 2, observaram-se
diferenças entre os horários de oferta de alimento (H (2) < 10,73; p > 0,005), quando
os animais que recebiam alimento apenas as 16 h tiveram menor frequência da
atividade, comparado aos animais que recebiam alimento apenas as 10 h (U = 2; Z =
-2,57; p = 0,010) e os que recebiam as 10 e 16 h (U = 0; Z = -2,89; p = 0,004). Os
animais que recebiam alimento apenas as 10 h e as 10 e 16 h não apresentaram
diferença (U = 12; Z = -0,96; p = 0,337). No escurecer, observaram-se diferenças
entre os horários de oferta de alimento (H (2) < 13,16; p > 0,001). Os animais que
recebiam alimento apenas as 16 h apresentaram maior frequência dessa atividade,
81
que os que recebiam alimento apenas as 10 h (U = 0; Z = -2,89; p = 0,004) e as 10 e
16 h (U = 3; Z = -2,41; p = 0,016). E os animais que recebiam alimento as 10 e 16 h
tiveram maior frequência da atividade quando comprado aos animais que recebiam
alimento apenas as 10 h (U = 2; Z = -2,57; p = 0,010). Não foram encontradas
diferenças significativas entre os horários de alimentação para frequência de
ingestão nos agrupamentos de horários do amanhecer, claro 1 e 3 e escuro 1 a 3 (H
(2) < 3,75; p > 0,154).
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 6 - Frequências de ingestão de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
82
Disputas:
Em virtude da raridade da observação desse comportamento, não foi
possível realizar análise estatística (Figura 7). Observa-se que os poucos registros
dessa atividade aconteceram principalmente ao amanhecer.
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Horários de fornecimento de alimento e Agrupamentos de horários
Oferta de alimentoInício do Claro 2Início do EscurecerInício do Claro 2 e do Escurecer
Figura 7 - Frequências de disputas de rãs-touro albinas, dos diferentes horários de oferta de alimentos: manhã (10 h), tarde (16 h), e manhã e tarde (10 e 16 h), conforme os agrupamentos de horários: amanhecer (4-6 h), claro 1 (7-9 h), claro 2 (10-12 h), claro 3 (13-15 h), escurecer (16-18 h), escuro 1 (19-21 h), escuro 2 (22-24 h) e escuro 3 (1-3 h).
4. DISCUSSÃO
Com os resultados obtidos ficou evidenciado que os animais que recebiam
alimento somente as 10 h e os que recebiam as 10 e 16 h tiveram uma distribuição
de atividades comportamentais mais equivalentes, e que o fornecimento de alimento
83
apenas as 16 h provocou maiores interferências nas atividades das rãs. As principais
diferenças de atividades comportamentais registradas podem ser assim resumidas:
No agrupamento de horário em que as rãs recebiam alimento fresco, observou-se
maior frequência de ingestão, quando comparado aos demais, com excessão do
agrupamento de horário do amanhecer. Assim, de forma geral, houve uma tendência
comum dos animais preferirem se alimentar no amanhecer e logo após a oferta de
alimento fresco. Não foi encontrada diferença para o uso de Abrigo. No tratamento
em que os animais recebiam ração apenas pela tarde, o descanso no seco foi mais
observado no agrupamento de horário anterior a oferta de alimentação, enquanto
que o deslocamento no seco teve menor frequência. Logo após a oferta de alimento
somente pela tarde, o deslocamento no seco passa a ser mais observado e o
deslocamento na água passa a ter menor frequência. O descanso na água foi mais
observado na fase de escuro 2, pelos animais que recebiam alimentação apenas a
tarde.
Considerando que a alimentação dos animais era fornecida na parte seca da
baia, acredita-se que grande parte da atividade de descanso no seco estava
associada e representava a espera pelo alimento, que ocorria anterior ao seu
fornecimento. Segundo Duellman e Trueb (1994), a maioria dos anfíbios apresenta o
tipo de forrageamento “passivo” (senta e espera).
Segundo Boujard e Leatherland (1992), os peixes são capazes de apresentar
comportamentos de alimentação antecipadamente, quando alimentados sempre no
mesmo horário. O comportamento de antecipação do horário de alimentação pelos
animais pode fornecer importantes informações para a adequação do manejo
alimentar em cativeiro. A busca antecipada do local específico, no horário previsto
de alimentação, também foi descrito para rãs como na pesquisa de Bergeijk (1967),
84
que demonstrou que a rã-touro é capaz de aprender o horário de alimentação com
pequeno tempo para adaptação.
Neste trabalho os animais que recebiam alimento apenas as 16 h se
posicionavam na área seca perto do cocho, na atividade de descanso no seco, em
agrupamento de horário anterior ao fornecimento de alimento, que pode representar
a espera pela ração e larvas frescas. Provavelmente, para os animais que recebiam
alimento duas vezes ao dia, o alimento não oferecia o mesmo nível de atratividade,
por eles já estarem saciados, justificando a menor frequência do comportamento de
espera do mesmo, a tarde. Já para os animais que recebiam alimento apenas pela
manhã (10 h), esses apresentaram menor frequência da atividade de descanso no
seco, o que pode ser justificado pela falta de atratividade do alimento no cocho a
tarde (16 h), levando esses animais a praticarem atividades diferentes daquelas
ligadas à alimentação.
Segundo Dwyer, Brown, Parrish, e Lall (2002) a menor frequência de oferta de
alimento torna os peixes mais ativos durante a alimentação, e pode levar a
antecipação do horário de alimentação, o que poderia otimizar a ingestão e a
eficiência de utilização do alimento (Chen & Purser, 2001). Os peixes, que também
são animais pecilotérmicos e usam o meio aquático, como as os anfíbios, foram
alvos de diversas pesquisas aplicadas à criação em cativeiro. Lima e Agostinho
(1984) consideraram que os peixes carnívoros têm ecologia e fisiologia semelhante
à rã, que também pode ser considerada carnívora em sua fase pós-metamórfica
(Reeder 1964; Nishikawa 2000; Coppo, 2003), e servem de comparação, na
ausência de dados específicos sobre anfíbios.
85
Quanto ao deslocamento no seco, os resultados obtidos estão de acordo com
Casali, Arruda, Hattori, Castro e Pontes (no prelo) que consideraram que esta
atividade está correlacionada com a alimentação, o que pode ser visto novamente
comparando os animais que recebiam alimento apenas a tarde. Esses animais
apresentaram menor deslocamento justamente no horário de fornecimento de
alimento pela manhã (claro 2), e foram os que apresentaram maior atividade no
fornecimento de alimento da tarde (escurecer). Segundo Dwyer et al. (2002) peixes
que recebem alimento com menos frequência comem maior quantidade por horário
de oferta e tem mais atividade de procura por alimento. No caso das rãs, nesse
estudo, o deslocamento como procura pelo alimento não foi evidenciado, e sim foi
observado que, em geral, o animal tinha necessidade de ir a piscina da baia, para
terminar o processo de ingestão (deglutição) nesse ambiente, e, portanto, tinha que
se locomover de volta até a posição cocho para uma nova ingestão, o que
aumentava a frequência de deslocamento no seco, no horário de fornecimento de
alimento.
Foi observado, nesse trabalho, que houve menor deslocamento na água no
período que antecede o fornecimento de alimento pela tarde, pelos animais que
recebiam alimento apenas nesse horário, o que é justificado pelo fato dos mesmos
estarem com maior atividade de descanso no seco. Também foi observado que
esses mesmos animais foram os que mais permaneceram na água no escuro 2,
após o fornecimento de ração a tarde (escurecer), o que indica haver uma ligação
entre a atividade de descanso na água e a alimentação.
Busk, Jensen e Wang (2000) realizando o primeiro estudo em um vertebrado
pecilotérmico usando cânulas, emergiram os animais em água após a alimentação
para medir as trocas de substâncias entre a rã e o meio, demonstrando sua
86
importância. Assim, provavelmente esse comportamento está associado à ausência
de alimentação nesse horário e a necessidade de trocas metabólicas do animal com
a água. Portanto, aqueles animais que ingeriram mais ração ao escurecer
necessitavam permanecer mais tempo em descanso na água no escuro 2.
Segundo Sánchez-Muros et al. (2003) o horário de alimentação pode
influenciar no metabolismo animal, modificando ciclos endócrinos envolvidos com
secreções que participam da digestão, assim se for possível coincidir com o ritmo
natural do animal, pode-se conseguir uma melhor utilização da dieta.
A atividade de ingestão foi registrada com baixa frequência, o que muitas
vezes dificulta as análises estatísticas, porque a mesma ocorre com uma elevada
rapidez nos anuros (Nishikawa, 1999; Anderson, 1993), somado ao fato de sua
frequência ser rara (Casali, Arruda, Pontes, Hattori, & Castro, no prelo), e também
pelo o alto teor nutritivo da ração (Casali, Moura, Lima, & Silva, 2005), o que faz com
que pequenas porções já satisfaçam nutricionalmente o animal, justificando a
necessidade do uso de um método de amostragem diferenciada (amostragem
comportamental).
Foram encontradas diferenças estatísticas significantes entre os tratamentos,
para a frequência de ingestão, sendo estas diferenças observadas nos
agrupamentos de horários de fornecimento de alimento fresco (claro 2 e escurecer),
fazendo com que houvesse alto consumo do mesmo, enquanto que os animais que
não recebiam alimento fresco apresentavam baixa ingestão no mesmo agrupamento
de horário.
Houve também uma tendência de todos os animais se alimentarem ao
amanhecer, corroborando os resultados de Casali, Arruda, Hattori, Castro e Pontes
(no prelo). Madrid et al. 1997 testou a preferência do horário de alimentação de
87
peixes, medindo as sobras de ração, e afirmou que o conhecimento do horário
preferido pelo animal para alimentação é de grade importância para a criação. Para
Bolliet, Jarry, e Boujard (2004) existem evidencias que o horário de alimentação
afeta o crescimento de peixe, interagindo com ritmos sincronizados pelo fotoperíodo,
envolvendo metabolismo de nutrientes, ingestão de alimento. Para esse autor, a
truta seria um peixe capaz de se adaptar ao horário de disponibilidade do alimento, e
assim o horário de preferência natural do animal, não precisa ser necessariamente o
horário de oferta de alimento.
Os animais apresentaram baixos níveis de disputa pelo alimento. Foi
observado que as disputas ocorreram na fase escura e principalmente ao
amanhecer. Segundo, Folkvord e Otterab (1993) quando os animais ficam sem se
alimentar, seja pela baixa disponibilidade do alimento ou pela alimentação com
menor frequência, haverá um aumento das agressões e canibalismo, principalmente
animais mais jovens, o que não foi observado estatisticamente neste trabalho.
Apesar disso, observou-se uma tendência compatível com aquilo que foi citado pelos
autores, já que os animais que recebiam alimento apenas uma vez ao dia tiveram,
numericamente, mais disputas quando comparado aos que receberam alimento
duas vezes ao dia. Segundo Jobling (1982), Wang et al. (1998) e Wang et al. (2007)
aumentando a frequência alimentar, diminui-se a variação de tamanho em algumas
espécies de peixes, causada pela hierarquia formada na disputa de alimento. Mas
para Thomassen e Fjara, (1996) não houve diferença quando se aumentava o
número de alimentações por dia, nem no aumento de disputas, nem no crescimento
e tamanho de salmões.
Na criação de animais aquáticos existe grande preocupação com a
disponibilidade de alimento para os mesmos, visto que o ambiente muitas vezes não
88
permite a visualização do alimento. As rãs, apesar de usarem o meio aquático, são
geralmente alimentadas na parte seca do cativeiro, facilitando a observação do
alimento. No entanto, as rãs necessitam de movimento na ração, dado com o uso de
larvas, para serem estimuladas ao consumo (Lima & Agostinho, 1992; Miles,
Williams, & Hailey, 2004; Casali, Moura, Mendes, & Nobrega, 2006). As larvas por
sua vez tendem a estarem mais ativas logo após seu fornecimento, diminuindo sua
atividade com o tempo, devido à diminuição de temperatura no ambiente do cocho.
Se por um lado o fornecimento de ração várias vezes ao dia pode contribuir com o
aumento de custo de produção, por outro lado, pode estimular a maior ingestão de
ração pela maior atividade das larvas. Os resultados obtidos nesse estudo indicam
que mesmo a ração estando disponível no período de 24 h para as rãs albinas, o
alimento fresco parece estimular os animais a buscarem o cocho logo após seu
fornecimento, e em função disso, outros comportamentos se sucedem.
Essas mudanças comportamentais em função do horário de fornecimento do
alimento foram mais observadas no tratamento que recebia alimento apenas a tarde,
pelo comportamento de antecipação do horário de oferta de ração, pela mudança no
perfil de deslocamento no seco e na água, e posteriormente a permanência na água
por maior tempo, quando comparado aos demais tratamentos. Assim, existem
evidências suficientes que o horário de fornecimento do alimento altera as atividades
comportamentais de rãs albinas, sendo necessário se saber em futuras pesquisas,
se essas mudanças comportamentais são suficientes para afetar o crescimento e os
gastos de ração com os animais.
89
5. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Departamento de Fisiologia da UFRN e ao Laboratório de Ranicultura
e Produtos da Aquicultura do Departamento de Gestão e Tecnologia Agroindustrial
do CCHSA-UFPB. Aos colegas Wallisen Tadashi Hattori e Felipe Nalon Castro pela
valiosa ajuda no planejamento de coleta de dados, nas análises estatísticas, nas
interpretações e representações gráficas de resultados.
6. REFERÊNCIAS
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90
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93
6.2. – Artigo 4 - Comportamento alimentar e desempenho
zootécnico de rãs-touro albinas, Lithobates catesbeianus,
alimentadas em diferentes horários, em laboratório
Alex Poeta Casali¹, Cibele Soares Pontes², Wallisen Tadashi Hattori³, Felipe Nalon
Castro³ & Maria de Fátima Arruda³.
¹Universidade Federal da Paraíba - UFPB, Centro de Ciências Humanas, Sociais e Agrárias -
CCHSA, Bananeiras, PB, Brazil.
²Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA, Mossoró, RN, Brasil.
³Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brazil.
Correspondência: A P Casali, Laboratório de Ranicultura e Produtos da Aquicultura, Departamento de
Gestão e Tecnologia Agroindustrial do CCHSA/UFPB. Campus Universitário, s/n. CEP: 58220-000,
Bananeiras, PB, Brazil, E-mail: [email protected].
RESUMO
Foram utilizadas 72 rãs-touro albinas em estádio pós-metamorfico (23,8 ± 7,6 g), alojadas em 18 minibaias. A alimentação foi oferecida em três tratamentos: a) 10 h (padrão); b) 16 h; e c) 10 h e 16 h. Foram observados os 45 minutos anteriores e posteriores ao horário do amanhecer (5 h- referência), e do horário de fornecimento de alimento. Foram encontradas diferenças para ingestões, nos horários de antes e depois do fornecimento de alimento pela manhã, e antes e depois do fornecimento de alimento pela tarde, indicando haver uma atratividade dos animais pelo alimento fresco. Houve uma tendência geral dos animais ingerirem mais alimento no amanhecer, quando a luminosidade é um estímulo acentuado sobre o comportamento alimentar de rãs-touro albinas. Não houve diferenças estatísticas para as disputas entre os animais, mas houve uma tendência das mesmas ocorrerem no amanhecer. Foram encontradas diferenças para as latências de chegada ao cocho e de ingestão, havendo indícios que a busca por alimento ao amanhecer reflete de forma diferenciada nos comportamentos dos diferentes tratamentos. Não foram encontradas diferenças para ganho de peso e conversão alimentar dos animais. O produtor poderá continuar a utilizar o manejo padrão de oferta de alimento pela manhã, sem prejuízos de produtividade.
PALAVRAS-CHAVES: Albinismo, Rana, ranicultura, horário de alimentação,
comportamento animal.
(Artigo a ser submetido a um periódico nacional ou internacional)
94
1. INTRODUÇÃO
A aquicultura é definida como o cultivo de organismos que tenham na água o seu
normal ou mais frequente meio de vida (Decreto no 2.869, 1998), sendo que o
criador de rãs, ou ranicultor, é considerado aquicultor (Portaria IBAMA nº 95-N,
1993). Dessa forma, o cultivo racional de organismos aquáticos, atividade zootécnica
mais conhecida como aquicultura (Eller & Millani, 2007), engloba a ranicultura, que é
a criação de rãs em cativeiro. Essa atividade presente no Brasil participa da
estatística de produção de pescados desse país, e estima-se que o mesmo contava,
em 1998, com aproximadamente 524 ranários comerciais em operação, e uma
produção de 379 Ton./ano (Lima, Cruz, & Moura, 1999). ). Segundo IBAMA (2009) o
país produziu 603 t de carne de rã em 2007, movimentando valores estimados em
R$ 6.714.500,00.
A fase inicial do desenvolvimento de anfíbios (girinos) é totalmente aquática e
se alimenta basicamente de algas (Pryor 2003), enquanto que a fase pós-
metamorfose apresenta características de espécie carnívora (Reeder 1964). Vários
estudos foram feitos, no sentido de se obter a composição mais adequada de uma
ração para rãs, dentre eles, Monteiro, Lima, e Agostinho (1988), Barbalho (1991),
Mazzoni, Carnevia, e Rosso (1992) e Casali, Moura, Lima, e Silva (2005), sendo
recomendados altos níveis de proteína bruta (> 45% PB), o que resulta em uma
ração de alto custo ao produtor e também com potencial elevado de poluição.
Apesar de todos os produtores utilizarem alimento artificial em suas criações,
pesquisas sobre comportamento alimentar de rãs em cativeiro são raras.
A maioria dos criatórios do Brasil se baseiam no Sistema Anfigranja de criação
de rãs (Lima et al., 1999), que se constitui em um conjunto de instalações (baias
95
com piscina, cocho e abrigo), e técnicas de manejo. Atualmente todos os produtores
utilizam animais de pigmentação normal em seus criatórios, mas já existem
pesquisas que visam a introdução de albinos nos ranários.
O albinismo é a falta de melanina (Hoperskaya, 1975), sendo um distúrbio de
natureza genética em que há redução ou ausência congênita desse pigmento
(Rocha & Moreira, 2007), que é considerado o mais importante dos animais
(Vidaurri-Sotelo, Marcías-Zamora, & Cabello, 2005). Os animais albinos despertam
bastante interesse no comércio de animais de estimação, e em pesquisas como
marcador biológico e acompanhamento de transmissão genética de certas
características, na produção de triploidia entre outros (Thorgaard et al., 1995).
Já existem algumas pesquisas sendo feitas com a variedade de rã albina, que
nessa espécie se caracteriza pela ausência de pigmentação na pele e olhos,
tornando-se um animal de coloração branco-amarelada, bastante visível a
predadores. Algumas características dos animais albinos atraem pesquisadores para
sua utilização, entre elas a diferenciação de um produto de cativeiro quando
comparado à rã caçada na natureza, a diminuição de danos causados por fugas
acidentais (Lima, 2005), e a possibilidade de obtenção de uma carne com melhor
sabor, coloração e conservação, pela ausência do pigmento (Moura, 2003). Apesar
das vantagens descritas, são necessárias informações comparativas da
produtividade de albinos em cativeiro, para sua posterior recomendação, em
ranários comerciais.
Trabalhando com peixes, Reddy, Leatherland, Khan, e Boujard (1994) alertam
que em criações intensivas, os horários de oferecimento do alimento são escolhidos
pela praticidade do trabalho e não por questões fisiológicas dos animais e que esses
horários podem não coincidir. Assim o horário de oferta do alimento não coincide
96
com o horário em que fisiologicamente seria melhor para o animal se alimentar,
resultando em prejuízos para os animais, segundo esses autores. Portanto a
determinação do horário de oferta de ração é de grande importância para o
planejamento da produção.
Em trabalho prévio Casali, Arruda, Hattori, Castro e Pontes (no prelo)
constataram que o horário de alimentação é capaz de modificar as atividades
comportamentais dos animais, mesmo com a ração disponível 24 h para as rãs.
Resta saber se a mudanças de horários e frequências de alimentação pode afetar o
desempenho dos animais e quais as possíveis explicações para os resultados
obtidos.
Para se estudar as ótimas quantidades e frequências de oferta do alimento,
Wang, Kong, Li, e Bureau (2007) alertam que os resultados são determinadas por
numerosos fatores internos, como genética (espécie e linhagens), estado fisiológico
e fatores externos como: composição do alimento, ambiente e manejo alimentar.
Considerando que o aumento no ritmo de crescimento do animal representa
maior produtividade nos criatórios, os pesquisadores buscam alternativas no manejo
alimentar que levem a esse resultado. Crescimento esse que segundo Biswas, Jena,
Singh, Patmajhi, e Muduli (2006) é determinado pelo tipo de ração oferecida, sua
frequência de oferta, a ingestão e sua absorção pelo animal, em todos os estágios
de criação. Em pesquisas que envolveram peixes, que são animais pecilotérmicos e
dependem do meio aquático, como as rãs, diversos autores como Heilman e Spieler
(1999), Boujard e Leatherland (1992), Boujard (1995), Boujard, Gelineau, e Corraze
(1995), e Gelineau, Mambrini, Leatherland, e Boujard (1996), desenvolveram
estudos com diferentes espécies reportando que o crescimento e a engorda dos
animais são dependentes do horário de oferta de alimento aos mesmos. Segundo
97
Reddy et al. (1994) uma das explicações para esse fato é que quando os animais
não são alimentados no horário de preferência deles, é possível haver perda de
desempenho, afetado pela falta de sincronia entre a oferta de alimento e ritmo
hormonal do animal.
Uma grande preocupação dos pesquisadores no ambiente de criação, está no
desperdício de alimento, ou seja, as sobras que tem alto poder de poluição. Em sua
pesquisa Biswas et al. (2006) alertam que os animais deviam ter acesso ao alimento
para ótimo crescimento, mas a alimentação acima do necessário pode levar a piores
conversões alimentares, aumento de custo de produção, como também ao acúmulo
de sobras afetando a qualidade do ambiente de criação. Da mesma forma, a
preocupação com o desperdício foi relatada por Wang et al. (2007) que afirmaram
que a frequência alimentar e a quantidade oferecida são muito importantes para a
ingestão de alimento pelo animal, seu crescimento e as sobras no ambiente de
criação.
Conforme Lee, Hwang, e Cho (2000) quando o peixe é alimentado
insuficientemente ou excessivamente, seu crescimento e eficiência alimentar
decrescem, o que resulta em aumento de custos de produção, piora da qualidade do
ambiente de criação especialmente quando há sobras. Também comentando sobre
o custo de produção, Heilman e Spieler (1999) concluíram que a diminuição do
mesmo pode ser resultado da combinação do horário de alimentação com o horário
em que o organismo animal está mais preparado para converter comida em
crescimento proteico.
Considerando que na ranicultura a alimentação representa aproximadamente
40% a 60% dos custos de produção de um ranário (Lima & Agostinho,1992; Casali &
Lima, 2005) o adequado manejo de fornecimento de ração para a espécie é
98
fundamental para o aumento de produtividade. Esse mesmo raciocínio foi
desenvolvido em pesquisas com criação de peixes, quando Wu, Saoud, Miller, e
Davis (2004) afirmaram que considerando que o maior custo de produção está nos
gastos de alimentação, sendo importante obter o máximo de informações para se
chegar ao maior crescimento e eficiência alimentar e, portanto a menores custos de
produção.
Normalmente, a alimentação é oferecida no período matinal e apenas uma
vez ao dia nos ranários brasileiros. Considerando que o excedente de ração nos
criatórios comerciais quando destinado ao ambiente, poderá causar modificações no
mesmo, o estudo sobre comportamento alimentar de rãs será fundamental, podendo
indicar se o manejo padrão, atualmente usado, é adequado, com a possibilidade de
propostas de novos caminhos para o manejo da espécie em cativeiro. Assim como
um melhor gerenciamento do uso da ração dos animais poderá levar a um
aproveitamento melhor desse dispendioso alimento atualmente oferecido. Dessa
forma, objetivou-se com esse trabalho, estudar o efeito de diferentes horários e
frequências de alimentação no comportamento alimentar e no desempenho
zootécnico de rãs-touro albinas em cativeiro.
2. MÉTODOS
Foram utilizadas 72 rãs-touro, Lithobates catesbeianus, albinas provenientes
de uma mesma desova (pai 100% albino e mãe 50% Albina), com a idade de
aproximadamente 40 dias após metamorfose e 23,8 ± 7,6 g de peso médio inicial. O
experimento foi desenvolvido em laboratório, sendo utilizadas minibaias (Casali,
99
2003) que abrigavam quatro animais cada (25 m-2) fornecendo um ambiente (55.000
cm³) composto de área com água (12 litros), com abrigo e piscina, e um ambiente
seco, com rampas e cocho. Durante o período experimental, a média das
temperaturas das máximas do ambiente foi de 30,3 ± 1,3 ºC, a média das mínimas
foi de 24,4 ± 0,7 ºC, a média das máximas de umidade relativa foi de 81,1 ± 2,1% e
a média das mínimas foi de 67,6 ± 5,9%. A luminosidade durante o período de claro
foi de 61 ± 19 Lux, enquanto que no escuro foi de +-0 Lux.
A ração foi oferecida em combinações de horários de alimentação, que foram
testadas, formando os tratamentos: 1) uma vez ao dia pela manhã (10 h - manejo
padrão dos ranários comerciais); 2) uma vez ao dia pela tarde (16 h); e 3) duas
vezes ao dia, pela manhã e pela tarde (10 e 16 h). No momento da colocação do
alimento, aproveitava-se para efetuar uma limpeza geral do ambiente de criação e
troca de água da piscina. A alimentação foi fornecida baseada no consumo de ração
e larvas do dia anterior acrescido de 10 %. Foi utilizada uma ração comercial
extrusada padrão para rãs, com 3-4 mm e os seguintes níveis de garantia: 45% de
Proteína Bruta, 4% de Extrato Etéreo, 6% de Fibra Bruta, 14% de Matéria Mineral e
87,5% de Matéria Seca. Utilizaram-se larvas de Musca domestica como atrativo
alimentar (15%), junto à ração.
Após 30 dias de adaptação dos animais ao ambiente de criação, quando os
mesmos tinham 60 ± 20 g de peso, foram realizadas as filmagens com câmeras
dotadas de infravermelho (noturna). Foi utilizada a amostragem comportamental
(behaviour sampling), sendo observados, durante seis dias, os 45 minutos anteriores
e posteriores ao horário de fornecimento de alimento fresco, pela manhã (10 h), e
pela tarde (16 h). Também foi feita uma análise usando como referência os 45
minutos antes e depois do amanhecer (5 h), a fim de se comparar qual dos horários
100
(manhã, tarde ou amanhecer) é mais importante na alimentação dos animais. Foi
considerado como referência o amanhecer, que conforme Casali, Arruda, Hattori,
Castro & Pontes (no prelo), foi o horário de ingestão preferido dos animais quando
os mesmos recebiam alimento em horários aleatórios.
As variáveis usadas na avaliação do comportamento alimentar foram: a)
frequência de ingestões (de ração e/ou larvas); b) frequência de disputas entre os
animais, que era representado pelas perseguições e montadas entre os mesmos, na
área perto do cocho; c) latência de chegada ao cocho, medida através da
mensuração do tempo (segundos) decorrido entre a oferta do alimento e a chegada
do animal ao cocho, e d) latência de ingestão, medida através da mensuração do
tempo (segundos) decorrido entre a chegada ao cocho e a ingestão do alimento.
No tratamento que recebia alimentação pela manhã e tarde (10 e 16 h), foi
considerada a média de latência entre os dois horários.
Para análise do desempenho zootécnico dos animais, o período experimental
teve duração total de 75 dias e as seguintes variáveis foram monitoradas: a) Ganho
de peso médio por dia (g) (GPD = peso final – inicial/número de dias do período); e,
b) Conversão alimentar aparente (CAA = CRL ÷ GPD), sendo CRL = consumo médio
de alimento (g) = ração e larvas ofertados por dia – sobra do cocho. Em todas as
pesagens foi utilizada uma balança eletrônica digital com precisão de 0,2 g.
Para a análise estatística das variáveis de comportamento alimentar, foi
utilizado adotado o nível de 5% de significância. Foram aplicados testes para
verificação da normalidade e heterogeneidade dos dados, shapiro-Wilks e de
Levene, respectivamente, quando se constatou a necessidade da utilização do teste
não paramétrico, comparou-se a frequência de alimentação entre o período antes e
depois do horário previsto para cada tratamento, utilizando o teste Wilcoxon. Para
101
comparar as latências de alimentação (chegada e ingestão) utilizou-se a análise de
variância de medidas independentes (post hoc Bonferroni), e para as comparações
entre os tratamentos para conversão alimentar e ganho de peso foi utilizado o GLM
Univariado. A representação gráfica dos resultados das análises não paramétricas
foi feita usando-se a mediana e a amplitude interquartílica (75% a 25%), enquanto
nas análises paramétricas foram usados a média e seu desvio padrão.
3. RESULTADOS
Ingestões
Foi realizada análise estatística apenas para os horários de oferta de alimento
fresco, sendo representado graficamente, como valor de referência, o horário do
amanhecer do dia (Figura 1, 2 e 3). De forma geral, as observações das frequências
de ingestão antes e depois dos horários de alimentação só mostraram diferença
quando de fato havia alimento fresco no horário.
Para o tratamento no qual o alimento foi fornecido pela manhã (10 h),
observou-se (Figura 1) diferença na frequência de ingestões para a comparação
entre antes (Mediana = 0,17) e depois (Mediana = 5,92) no horário da manhã (Z = -
2,20; p = 0,028; r = -0,90), e não entre antes (Mediana = 0,33) e depois (Mediana =
0,33) no horário da tarde (Z = -0,82; p = 0,414; r = -0,33).
102
0
5
10
15
20
25
30
35
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Antes das 5 h
Depois das 5 h
Antes das 10 h
Depois das 10 h
Antes das 16 h
Depois das 16 h
Inge
stão
(o
corr
ên
cia
po
r d
ia)
Horários de observação
Figura 1 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela manhã (10 h).
Para os animais que recebiam alimento a tarde (16 h), observou-se (Figura 2)
diferença na frequência de ingestões para a comparação entre antes (Mediana =
0,42) e depois (Mediana = 22,42) no horário da tarde (Z = -2,20; p = 0,028; r = -0,90)
e não entre antes (Mediana = 0,50) e depois (Mediana = 0,50) no horário da manhã
(Z = -0,27; p = 0,785; r = -0,11).
Para o tratamento no qual o alimento foi fornecido pela manhã e pela tarde
(10 e 16 h), observou-se (Figura 3) diferença na frequência alimentar para a
comparação entre antes (Mediana = 0,17) e depois (Mediana = 10,08) no horário da
manhã (Z = -2,20; p = 0,028; r = -0,90) e entre antes (Mediana = 0,92) e depois
(Mediana = 7,67) no horário da tarde (Z = -1,99; p = 0,46; r = -0,81).
103
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Antes das 5 h
Depois das 5 h
Antes das 10 h
Depois das 10 h
Antes das 16 h
Depois das 16 h
Inge
stão
(o
corr
ên
cia
po
r d
ia)
Horários de observação
Figura 2 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela tarde (16 h).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Antes das 5 h
Depois das 5 h
Antes das 10 h
Depois das 10 h
Antes das 16 h
Depois das 16 h
Inge
stão
(o
corr
ên
cia
po
r d
ia)
Horários de observação
Figura 3 - Frequência de Ingestão de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e 45 minutos antes e depois das 10 e das 16 h, para a oferta de alimento pela manhã e tarde (10 e 16 h).
104
Disputas
Não foi possível fazer análise estatística para os dados coletados de
frequência de disputas, devido a raridade em que as mesmas foram observadas
(Tabela 1).
Tabela 1 - Frequência (média ±dp) de disputas de rãs-touro albinas no horário de referência (45 minutos antes e depois do amanhecer) e antes e depois das 10 e das 16 h, para os diferentes tratamentos de oferta de alimento, pela manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h).
Antes do
amanhecer
Depois do
amanhecer
Antes
das 10 h
Depois
das 10 h
Antes das
16 h
Depois
das 16 h
Manhã (10 h) 0,3 ± 0,6 0,0 ± 0,2 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0
Tarde (16 h) 0,4 ± 1,0 0,2 ± 0,6 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0
Manhã e
Tarde
(10 e 16 h) 0,2 ± 0,2 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0 0,0 ± 0,0
Latências
Foram encontradas diferenças estatísticas entre os tratamentos na análise
das latências (Figura 4) de chegada ao cocho (F (2,15) = 5,06; p = 0,021) e de
ingestão (F (2,15) = 4,47; p = 0,030). Para a latência de chegada, verificou-se
diferença significantiva entre os horários de oferta de alimento somente as 10 h e
somente as 16 h quando os animais apresentaram menor latência (p = 0,020). O
horário de oferta de alimento de 10 h e16 h não diferiu dos demais (p > 0,210). Para
a latência de ingestão, verificou-se também diferença significantiva entre os horários
de oferta de alimento somente as 10 h e somente as 16 h quando também os
animais apresentaram menor latência (p = 0,032). O horário de oferta de alimento de
10 h e 16 h não diferiu dos demais (p > 0,177).
105
0
200
400
600
800
1000
1200
Chegada Ingestão
La
tên
cia
s (
s)
Tipo de Latência
Manhã
Tarde
Manhã e Tarde
Figura 4 - Latências (médias ±dp) de chegada e de ingestão de rãs-touro albinas para os diferentes horários de oferta de alimento: pela manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h).
Índices zootécnicos
Já a análise dos índices zootécnicos de produção (figuras 5a e 5b), mostrou
não haver diferenças na comparação entre os tratamentos, para o ganho de peso
(F(2,15) = 1,03; p = 0,380) dos animais que se alimentavam somente pela manhã
(Média = 2,69; DP = ±0,28), somente a tarde (Média = 2,76; DP = ±0,38) e manhã e
tarde (Média = 2,98; DP = ±0,44), e para conversão alimentar (F(2,15) = 2,60; p =
0,107) dos animais que se alimentavam somente pela manhã (Média = 2,02; DP =
±0,35), somente a tarde (Média = 2,14; DP = ±0,60) e manhã e tarde (Média = 1,62;
DP = ±0,13).
0
1
2
3
4
5
Ga
nh
o d
e P
es
o (
g)
Horários de oferta de alimento
ManhãTarde
Manha e Tarde
0
1
2
3
Co
nvers
ão
Alim
en
tar
Horários de oferta de alimento
ManhãTardeManha e Tarde
Figura 5 - Ganho de peso (a) e Conversão alimentar (b) (médias ±dp) de rãs-touro albinas para os diferentes horários de oferta de alimento: manhã (10 h), pela tarde (16 h), e pela manhã e tarde (10 e 16 h).
(a) (b)
106
4. DISCUSSÃO
Ao investigar se o horário de oferta de alimento pode interferir no
comportamento alimentar e no desempenho de rãs albinas, foi observado que houve
diferença entre os tratamentos para a frequência de ingestão de alimento nos
horários de antes e depois da oferta de alimento pela manhã, e também antes e
depois da oferta da tarde. O amanhecer foi o horário preferido dos animais para
ingestão de alimento. Não houve diferenças estatísticas para as disputas entre os
animais, mas da mesma forma que a ingestão, percebeu-se uma tendência das
mesmas ocorrerem em maior frequência ao amanhecer. Foram encontradas
diferenças entre as latências de chegada ao cocho e de ingestão. As demais
variáveis estudadas não apresentaram diferenças, sugerindo que os animais se
adaptaram bem aos diferentes manejos alimentares testados.
A análise mostrou que os horários de oferta de alimento durante o dia (manhã
e tarde) os animais sempre foram atraídos pelo alimento fresco, pois existem
diferenças significativas entre as ingestões antes e após seu oferecimento,
independente do horário e do número de ofertas.
Considerando que foram utilizadas larvas de mosca para dar movimento a
ração, conforme recomendação de Lima e Agostinho (1992), os animais eram
atraídos a ingerir os peletes. Isso ocorria devido à aversão a luz (fotofobia) que as
larvas de mosca apresentam, assim esses insetos migram para parte inferior dos
cochos, ou seja, embaixo da ração. A importância da visualização do inseto foi
testada por Miles, Williams, e Hailey (2004) em Rana temporaria, que verificaram
que a vibração mecânica foi menos eficiente que a movimentação promovida por
107
larvas de mosca. Nesse mesmo trabalho, o autor isolou as larvas embaixo da ração,
com ajuda de uma membrana transparente e concluiu que a visualização da larva foi
mais importante que sua detecção por odor, e que os animais consumiram alimento
apenas com o estímulo visual da larva. Assim tudo indica que a maior atividade das
larvas no momento de oferta de ração, leva os animais ao cocho, enquanto que
quando as larvas permanecem muito tempo neste local, elas reduzem sua atividade,
provavelmente devido à diminuição da temperatura, e assim atraem menos os
animais.
Ao se analisar cada tratamento testado, quanto às ingestões após a oferta de
alimento fresco, observa-se que os animais que recebiam alimento apenas pela
manhã (10 h), não apresentaram alta frequência de ingestão nesse horário, o que só
pode ser compreendido se for levado em consideração a ingestão que ocorre no
amanhecer (5 h), que representa um tempo de espera de 5 h apenas, entre os
horários de pico de alimentação. Os animais que recebiam alimento apenas a tarde
(16 h) tiveram maior frequência de ingestão neste horário, o que deve estar
relacionado com o maior intervalo entre alimentações, que neste caso equivale a
uma espera de 11 h, em relação ao amanhecer (5h). Quando comparado ao
tratamento que recebia alimento pela manhã e tarde, o período de espera é de no
máximo 6 h entre alimentações. A menor frequência de oferta de alimento torna os
animais mais ativos e interessados na ração durante a alimentação (Dwyer, Brown,
Parrish, & Lall, 2002), o que poderia justificar os resultados aqui obtidos.
Quando se compararam os três horários de observação (Amanhecer, manhã
e tarde), no amanhecer (referência) ocorreu maior parte das ingestões,
demonstrando que provavelmente a mudança de luminosidade (fase escura para
clara) seja um estímulo que leva os animais a procurar o alimento. Assim o
108
amanhecer tem grande importância para a alimentação das rãs e resultou em maior
frequência de ingestão por parte dos animais que o próprio estímulo do alimento
fresco.
Valdimarsson, Metcalfe, Thorpe, e Huntingford (1997), estudando salmões,
traçaram um paralelo, entre luz e temperatura, sugerindo que os animais
pecilotérmicos se tornam menos ativos quando a temperatura cai, mas se considera
que seu ritmo comportamental continua o mesmo em função da luminosidade. Ao
que tudo indica o fato de que, ao amanhecer, os animais estavam com maior tempo
de jejum (espera), sendo 13 h para os animais que recebiam alimento apenas pela
tarde (16 h) e pela manha e tarde (10 e 16 h), e 19 h para queles que recebiam
alimento apenas pela manhã, aliado a mudança de luminosidade desse horário,
resultaram em um somatório de estimulos para as rãs se alimentarem em maior
frequência.
A elevada ingestão de ração e larvas ao amanhecer, também foi ralatada por
Casali et al. (prelo), mas como recomendado por esses autores, o fornecimento de
ração fresca imediatamente antes desse horário necessita ser mais estudada, pois
resultaria na necessidade maiores gastos com o manejo dos animais e de
iluminação do ambiente (madrugada), com consequente alteração do fotoperíodo
natural, que tem grande importância para as rãs (Hantano et al. 2002; Duellman &
Trueb, 1994; Cree, 1989).
Um dos comportamentos que estão diretamente ligados a alimentação é a
disputa pelo alimento. Neste trabalho, não houve diferenças estatísticas entre a
frequência de disputas dos animais, provavelmente devido a raridade do
comportamento, o que também foi relatado por Thomassen e Fjara (1996) que não
109
acharam diferenças para o aumento de ofertas de alimentações por dia, nem no
aumento de disputas, nem na diferença de tamanho de peixes.
No entanto, neste trabalho observou-se uma tendência, numérica apenas, de
que o maior número de ofertas de alimento levou a diminuição de disputas. Segundo
Wang, Hayward, e Noltie (1998) existem vantagens na aplicação de maiores
frequências de oferta de alimento, o que poderia ser explicado pelo fato de que
aumentando a frequência de oferta de ração pode levar a maior oportunidade de
ingestão para todos os animais, seja por diminuição de agressividade dos
dominantes ou pela maior presença de alimento no ambiente dos subordinados. Os
mesmos autores afirmaram em concordância com Wang et al. (2007) e Jobling
(1982) que aumentando a frequência alimentar, se diminui a variação de tamanho
dos animais, causada pela hierarquia formada na disputa de alimento. Foi observado
que as disputas ocorreram preferencialmente no período do amanhecer, o que pode
ser explicado pelo fato desse período ser posterior ao maior tempo de jejum dos
animais.
Segundo Folkvord e Ottera (1993) quando o bacalhau fica sem se alimentar,
por muito tempo, pode haver agressões e até mesmo canibalismo, principalmente
nos peixes mais jovens. Já Kadri, Metcalfe, Huntingford, e Thorpe (1997)
trabalhando com salmões, sugere que o alto nível de agressão, no amanhecer, pode
estar associado com o restabelecimento da hierarquia social que pode se perder na
fase de escuro.
A análise do tempo de latência dos animais após oferta de alimento leva a
importantes informações sobre a atratividade que o mesmo exerce sobre as rãs. Foi
observado que os animais que recebiam alimento apenas pela tarde, tiveram a
menor média de latência, provavelmente pelo mesmo motivo que levou a eles terem
110
maior frequência de ingestão, o intervalo (espera de 11 h) entre refeições, quando
comparados aos demais tratamentos. Assim, o tratamento que recebia alimento
apenas pela manhã, não apresentou latências baixas, porque novamente é
necessário considerar que as ingestões ocorriam não só no horário de oferta de
alimento, mas ao amanhecer também, resultando em um intervalo de tempo menor
entre refeições (espera de 5 h).
As latências de ingestão tiveram baixo valor numérico. Assim, quando os
animais chegam ao cocho, nos horários observados, eles realizam uma rápida
captura e ingestão do alimento, sendo que novamente os animais que recebiam
alimento apenas a tarde, tiveram menores médias desse parâmetro, mais uma vez
demonstrando seu maior interesse pelo mesmo, provavelmente em função do maior
intervalo entre picos de ingestões.
Os peixes, principalmente as trutas, que tem fisiologia relativamente
semelhante com as rãs (Lima & Agostinho, 1984) foram alvo de muitos trabalhos
para a determinação do melhor horário de alimentação, e segundo Reddy et al.
(1994) os resultados são muitas vezes contraditórios, provavelmente devido as
diferentes condições experimentais.
Vários autores encontraram diferenças quanto ofertaram ração aos animais
em diferentes horários ou frequências (Wang et al., 1998; Wang et al., 2007; Garcia
& Villarroel, 2009; Wang, Xu, & Kestemont, 2009; Goldan, Popper, & Karplus, 1997;.
Jarboe & Grant, 1997; Madrid, Azzaydi, Zamora, & Sánchez-Vázquez, 1997;
Heilman & Spieler, 1999). Segundo Heilman e Spieler (1999), parte do argumento de
se estudar o comportamento alimentar dos animais é o fato de se assumir que o
horário preferido pelo animal também é o horário de melhor conversão alimentar.
Assim os animais selecionariam os mais eficientes horários de alimentação do ponto
111
de vista energético. Esses autores concluíram que os peixes alimentados na fase
escura cresceram mais quando comparados aos alimentados na fase clara, e
propuseram algumas explicações, como o fato da menor atividade noturna do animal
fazer com que o alimento se converta mais no crescimento somático, do que para
dar condições ao animal de se mover imediatamente, que é característico da fase de
claro.
Boujard (1995) estudando o peixe noturno Silurus glanis encontrou que o
mesmo pode ser treinado para se alimentar durante o dia, mas, neste caso, seu
consumo de alimento é reduzido. Boujard, Gelineau, e Corraze (1995) alimentaram
os animais ao amanhecer e na fase de escuro (24:00 h) e encontraram maior
ingestão e crescimento para os animais alimentados pela manhã. Estes autores
concluíram que o horário de alimentação influenciou a ingestão e crescimento de
truta.
Outros autores já discordam, e não encontraram diferenças para o uso de
maior frequência ou horários definidos de oferta da ração (Biswas et al., 2006; Lee et
al., 2000; Thomassen & Fjara, 1996; Guinea & Femandez, 1997; Reddy et al., 1994;
e Wu et al., 2004). Conforme Guinea e Femandez (1997) quando se forneceu uma
quantidade de ração satisfatória aos animais, o maior número de ofertas diárias não
resultou em crescimento de Sparus aurata. Reddy et al. (1994) não encontraram
influencia do horário de alimentação no crescimento de trutas, quando fornecia
alimentação em excesso, mas teve indícios de menor desempenho com o
fornecimento de ração em quantidades abaixo do padrão para a espécie. Já Wu et
al. (2004) encontraram resultados que indicam que não houve vantagens do
oferecimento de ração várias vezes ao dia, ou do horário de fornecimento ou do
jejum (intermitente), quando bagres de canal foram alimentados até a saciedade.
112
Neste trabalho, não foram encontradas diferenças estatísticas para ganho de
peso e conversão alimentar, de Lithobates catesbeianus. Tudo indica que o fato da
ração estar disponível no período de 24 h aos animais, mesmo que em diferentes
níveis de atratividade, foi suficiente para deixar os animais saciados em todos os
tratamentos. Logicamente o maior número de ofertas leva ao aumento de custos de
produção, o que deve ser evitado.
Independente do horário de oferta de alimento, nesse trabalho, os resultados
de ganho de peso por dia dos animais albinos foram melhores aos relatos de por
Lima, Casali e Agostinho (2003) para animais de pigmentação normal em ranários
comerciais (1,2 a 1,7 g), enquanto que os valores de conversão alimentar foram
piores (1,3). Já quando comparados aos resultados apresentados por Casali, Moura,
Mendes e Campos (2005), em densidade de criação aproximada em minibaias,
houve um maior ganho de peso por dia dos albinos em relação às rãs de
pigmentação normal (2,18g) e uma equivalência de conversão alimentar (1,62).
Assim, as principais evidências observadas neste trabalho, podem ser assim
resumidas: o uso de dois parcelamentos diários estimula a rã-touro albina a
consumir alimento em diferentes horários do dia, embora isso não resulte em maior
crescimento; os animais que recebem alimento apenas a tarde apresentam menor
latência de chegada ao cocho e de ingestão, e mais eventos de disputas por
alimento, por permanecerem maior tempo sem estímulo do alimento novo (jejum);
antes do horário de alimentação, o consumo de alimento é baixo e após o
fornecimento de ração e larva frescas o consumo aumenta bruscamente; o alimento
fresco é um estímulo para os animais se alimentarem, mas o amanhecer parece
atuar como um estímulo ambiental que também interfere com grande importância no
comportamento alimentar das rãs; e, não houve diferenças entre o fornecimento de
113
ração e larvas as 10h, que é o manejo tradicional dos ranários, e as alternativas de
se oferecer alimento as 16 h, e a de oferecer duas vezes ao dia, portanto, os
produtores podem continuar a executar o manejo padrão de oferta de alimento pela
manhã sem prejuízos de produtividade.
5. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, ao Departamento de Fisiologia da UFRN e ao Laboratório de Ranicultura
e Produtos da Aquicultura do Departamento de Gestão e Tecnologia Agroindustrial
do CCHSA-UFPB. Aos colegas Wallisen Tadashi Hattori e Felipe Nalon Castro pela
valiosa ajuda no planejamento de coleta de dados, nas análises estatísticas, nas
interpretações e representações gráficas de resultados.
6. REFERÊNCIAS
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118
7 – CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste trabalho, foram avaliadas as atividades comportamentais de rã-touro,
de pigmentação normal e albina, em cativeiro, com ênfase no comportamento
alimentar de albinos. Na Tabela I, pode ser observada uma análise das hipóteses e
suas predições corroboradas ou não.
Tabela I – Hipóteses, predições e resultados obtidos.
Hipótese 1 – A rã-touro de pigmentação normal é ativa durante a fase de claro e de escuro do período de 24 h, existindo, no entanto, um ritmo diário das atividades comportamentais. (artigo 1)
Predições Resultados Conclusão
Predição 1.1: A alimentação dos animais em horários aleatórios provocará uma distribuição das atividades dentro das 24 horas, mas cada atividade comportamental estudada apresentará uma distribuição característica. Predição 1.2: A rã-touro de pigmentação normal terá preferência pela fase de claro em suas atividades de alimentação, quando terá melhor visualização e consequente estímulo do alimento
As atividades foram distribuídas nas 24 h, existindo preferências de horários para a realização de algumas delas. Os pigmentados se deslocaram no seco e se alimentaram preferencialmente na fase de claro
Corroborada Corroborada
Hipótese 2 - A rã touro albina não possui mesmo perfil de distribuição de atividades comportamentais quando comparada a de pigmentação normal. (artigo 2)
Predições Resultados Conclusão
Predição 2.1: A rã-touro albina terá preferência pela fase de escuro em suas atividades de deslocamento e alimentação, devido a sua possível fotossensibilidade; .
Os albinos se deslocaram no seco e se alimentaram preferencialmente na fase de claro
Não Corroborada
Hipótese 3 – As atividades comportamentais de rã-touro albinas se alteram quando a alimentação é fornecida em diferentes frequências e horários (manhã ou tarde). (artigo 3)
Predições Resultados Conclusão
Predição 3.1: Modificações do horário de fornecimento da ração alterarão as atividades comportamentais de rãs, aumentando a atividade de alimentação no momento após colocação do alimento fresco, devido a sua maior atratividade, seja pela manhã ou pela tarde; Predição 3.2: A mudança no horário de alimentação dos animais modificará também outras atividades comportamentais diferentes da alimentação, como atividades que se realizam na água, em função da importânca da troca de substâncias entre a mesma e a pele dos animais, após a alimentação (Busk et al. 2000); Predição 3.3: Apenas os animais que receberam alimento uma vez ao dia, apresentarão comportamento de antecipação ao horário de alimentação (Bergeijk, 1967), por apresentarem maior interesse pelo alimento.
Houve maior atividade de ingestão, nos horários em que era ofertado alimento fresco em todos os tratamentos. Os animais que recebiam alimentação apenas pela tarde permaneceram na água mais tempo na fase de escuro. O comportamento de antecipação do horário de alimentação foi observado antes do amanhecer de forma igual para todos os tratamentos. Os animais que recebiam alimento apenas pela tarde apresentaram indícios de antecipação nesse turno.
Corroborada Corroborada Não Corroborada
119
Hipótese 4 – O comportamento alimentar e o desenvolvimento de rã-touro albinas se altera quando a alimentação é fornecida de forma parcelada, quando comparado a apenas uma oferta diária. (artigo 4)
Predições Resultados Conclusão
Predição 4.1: O uso de dois parcelamentos diários estimulará as rãs-touro albinas a consumir alimento em diferentes horários do dia e consequentemente em maior frequência, o que resulta em maior crescimento; Predição 4.2: Os animais que recebem alimento apenas uma vez ao dia apresentarão menor latência de chegada ao cocho após oferta, por permanecerem maior tempo sem estímulo do alimento novo; Predição 4.3: Animais que recebem alimento apenas uma vez ao dia apresentarão mais eventos de disputas no momento da alimentação.
Os animais ingeriram alimentos em diferentes horários, mas isso não resultou em maior crescimento. Houve menor latência de chegada apenas para os animais que recebiam alimento pela tarde. Houve disputas apenas ao amanhecer e não houve diferenças estatísticas entre os tratamentos.
Não Corroborada Não Corroborada Não Corroborada
Hipótese 5 – O comportamento alimentar de rã-touro albinas se altera em função do horário de fornecimento de alimento fresco, apresentado padrões de comportamento característicos, antes e após o fornecimento de ração (artigo 4).
Predições Resultados Conclusão
Predição 5.1: Antes do horário de alimentação, o consumo de alimento será baixo e após o fornecimento de ração fresca o consumo aumentará bruscamente. Predição 5.2: O alimento fresco será o estímulo mais forte que os animais terão para alimentação durante as 24 horas de observação.
Houve aumento de ingestão significativo após oferta de alimento fresco Ao amanhecer houve maior ingestão de alimento em todos os tratamentos
Corroborada Não Corroborada
Baseado na importância de pesquisas em comportamento animal para a
criação de rãs em cativeiro, esse trabalho teve início com a elaboração de um
estudo visando a descrição das atividades comportamentais desses animais em
laboratório. No primeiro estudo, o alimento é ofertado em horários aleatórios, apenas
ao longo da fase de claro (das 07:00 h as 17:00 h), pois a oferta de ração e larvas
em fase de escuro implicaria em alteração do fotoperíodo, pela necessidade de
iluminação durante o manejo. De forma geral, as atividades comportamentais de
animais albinos e de pigmentação normal foram muito similares, sendo destacados
os seguintes comportamentos:
a) A atividade de ingestão foi mais observada no amanhecer, seguido dos
horários da fase de claro. Essa observação de alimentação ao amanhecer é de
grande importância para o manejo adequado da espécie, já que não foi encontrada
120
tal descrição na literatura, e que geralmente nesse momento os animais não são
observados nos criatórios. A prática de deixar alimento disponível com atratividade
até o dia posterior passa a ser então recomendada para os ranicultures. A tendência
dos animais preferirem a fase de claro está de acordo com Nishikawa (2000) e
Duellman & Trueb (1994), pois os predadores do tipo “senta e espera” geralmente
desenvolvem boa visão para a localização do alimento, sendo dependente de luz
para sua visualização. Considerando o uso de larvas de moscas como atrativo
alimentar, conforme recomendação de Lima & Agostinho (1992), os animais terão
maior visualização das mesmas na fase de claro.
b) O deslocamento foi característico na transição das fases de claro e de
escuro, sendo o deslocamento no seco com pico no amanhecer e mais observado
na fase de claro, indicando uma relação com a alimentação. Esse resultado também
está de acordo com Duellman & Trueb (1994), pois a maioria dos anfíbios apresenta
o tipo de forrageio “passivo”, sendo o deslocamento minimamente usado no
momento de captura do alimento e no deslocamento para as áreas de alimentação.
c) O abrigo foi usado tanto na fase de claro como de escuro, sem preferências.
Apesar de o abrigo oferecer segurança aos animais, nesse estudo as condições
laboratoriais proporcionavam um ambiente de baixo estresse, diminuindo a
importância do uso do mesmo, quando comparado aos ranários, onde pode haver
maior movimentação de pessoas e outros animais. O fato de haver água no
microambiente do abrigo, também pode ter feito com que muitas vezes o animal
permanecesse neste local em função da mesma, e não em busca de refugio.
d) O descanso no seco foi observado tanto na fase de claro como de escuro,
sendo que na fase de claro está associado à atividade de ingestão, e na fase de
escuro apresenta uma elevação da frequência dessa atividade até o amanhecer,
121
sugerindo uma antecipação do horário de alimentação. A antecipação do horário de
alimentação já foi descrito para essa espécie por Bergeijk (1967), e o descanso no
seco então, sugere uma espera pelo alimento. Assim percebe-se uma sincronia
dessa atividade com a alimentação dos animais.
e) O descanso na água foi mais frequente na fase de escuro indicando uma
relação com a necessidade de água no metabolismo desses animais, corroborando
Busk, Jensen e Wang (2000) que detalharam as trocas metabólicas do animal com o
ambiente aquático. Além disso, é preciso considerar que nessa fase ocorre uma
diminuição de atividades no seco, com redução de atividades de alimentação, assim
os animais tem menor necessidade de estar nesse ambiente.
Com os resultados e a análise das atividades comportamentais de rãs albinas e
de pigmentação normal, a fase de claro é recomendada para a oferta de alimentos
aos animais. Recomenda-se a realização de estudos sobre o fornecimento de
alimento antes do amanhecer, pois tal prática, se feita por pessoas, pode modificar o
fotoperíodo que os animais recebem, pela necessidade de iluminação do ambiente
neste horário, o que deve ser pesquisado, pois a luz tem grande importância para o
comportamento alimentar de rãs (Hantano et al., 2002). A utilização de
alimentadores automáticos na ranicultura (Oliveira et al., 2007) pode ser um
importante aliado para o fornecimento de alimento ao amanhecer.
Não existiram indícios suficientes para a necessidade de adoção de manejo
alimentar diferente para albinos de rã-touro em cativeiro, o que é um importante
estímulo para sua utilização, caso seja de interesse do ranicultor.
Após essa primeira etapa, quando se identificou os horários mais adequados
para oferta de alimento e o fato da importância do alimento estar disponível até o
122
amanhecer seguinte, partiu-se para uma segunda etapa de experimentação, quando
se utilizaram apenas animais albinos, e se forneceu o alimento em horários fixos.
Optou-se pelo fornecimento de alimento: 1) pela manhã (10 h), manejo
tradicional dos ranários; 2) pela tarde (16 h), visando dar melhores condições para
maior atratividade do alimento no amanhecer seguinte; e 3) pela manhã (10 h) e
pela tarde (16 h), que necessariamente teria que resultar em uma importante
diferença positiva nas atividades comportamentais e no crescimento das rãs, pois
implicaria em maiores gastos com o manejo alimentar dos animais.
Destacam-se os seguintes resultados para o segundo experimento:
a) Foram encontradas diferenças estatísticas entre os diferentes horários de
oferta de alimento, para a atividade de Ingestão, que apresentou uma tendência dos
albinos se alimentarem no amanhecer e logo após a oferta de alimento fresco. Aqui
foi corroborado o resultado do primeiro experimento, que deixou clara a preferência
de horário para alimentação desses animais ao amanhecer. Também ficou clara a
relação entre a maior atratividade do alimento fresco e seu consumo, corroborando a
importância da larva para fornecer atratividade a ração na alimentação de rãs
(Casali, Moura, Mendes, & Nobrega, 2006; Lima e Agostinho, 1992; Miles, Williams,
e Hailey, 2004).
b) Não foi encontrada diferença para permanência no abrigo, demonstrando
que os horários de alimentação não foram capazes de resultar em uma modificação
na preferência pelo uso do abrigo, que continuou semelhante aos resultados do
primeiro experimento.
c) Os animais que recebiam ração apenas pela tarde tiveram mais frequência
de descanso no seco no período anterior a oferta de alimentação, enquanto que o
deslocamento no seco foi menos frequente, sugerindo uma antecipação (espera) da
123
oferta de alimento. O fornecimento de alimento apenas a tarde resultou em maior
frequência de descanso na água na fase de escuro, sugerindo uma correlação com
o fato dos animais se alimentarem mais no escurecer e, portanto, na sequência,
permaneciam maior tempo no ambiente aquático, provavelmente para trocas
metabólicas nesse local.
d) Ficou evidenciado que os animais que recebiam alimento somente pela
manhã e pela manhã e tarde tiveram atividades comportamentais mais equivalentes,
e que o fornecimento de alimento apenas no horário da tarde foi o manejo alimentar
que provocou maiores interferências nas atividades dos albinos. Aqui se torna
necessário refletir que a maioria dos ranários adota o manejo alimentar pela manhã,
prática que vem sendo utilizada desde o inicio da ranicultura, o que pode sugerir
uma adaptação desses animais a essa técnica de manejo em cativeiro.
e) O uso de dois parcelamentos diários estimulou a rã-touro albina a consumir
alimento em diferentes horários do dia, mas isso não resultou em maior crescimento
do animal. O fator econômico é de grande importância nas criações comerciais e o
aumento de gastos com mão de obra, muitas vezes só é adotado frente a ganhos de
produtividade que não ficaram evidenciados neste trabalho.
f) Antes do horário de alimentação, a ingestão de alimento é baixa, e após o
fornecimento de ração e larvas, o consumo aumenta bruscamente. Assim, o
alimento fresco é um estímulo para os albinos se alimentarem, mas o amanhecer
parece atuar como um estímulo ambiental biológico que também interfere com
relevante importância no comportamento alimentar das rãs.
g) Não foram constatadas vantagens de se executar o manejo alimentar dos
animais albinos pela tarde (16 h), nem ganhos ao se usar duas ofertas diárias de
alimento, quando comparado a oferta pela manhã (10 h), portanto, o produtor poderá
124
continuar a executar o manejo padrão de oferta de alimento da maioria dos ranários
(pela manhã) sem prejuízos no crescimento das rãs e nos gastos de ração.
Neste trabalho foram investigados as atividades comportamentais e o
comportamento alimentar de rãs-touro em cativeiro, trazendo importantes
informações sobre o manejo de oferta de alimento e as preferências de horários dos
animais por atividades na água ou no seco, ajudando, com informações inéditas, as
futuras pesquisas direcionadas nessa área.
Também ficou evidenciado que, em laboratório, animais albinos possuem
atividades equivalentes aos de pigmentação normal e, portanto, necessitam serem
testados em situações de maiores injúrias e estresse, como descrito por Dias, De
Stéfani, Ferreira, França, Ranzani-Paiva et al., (2009) como sendo o ambiente dos
criatórios comerciais atuais. Esses resultados são importantes para estimular novos
estudos em busca da compreensão do comportamento de rãs em cativeiro, para que
se possam sugerir métodos de criação mais adequados, com menor desperdício de
alimento, visando produtividade e o bem estar animal.
8 – CONCLUSÕES GERAIS
1 – As rãs-touro albinas e de pigmentação normal apresentam preferência pela
fase de claro para atividades comportamentais ligadas à alimentação, que ocorre no
seco, e na fase de escuro preferem o descanso na água.
2 – Os albinos apresentam um bom potencial para uso nos criatórios
comerciais uma vez que apresentam atividades comportamentais equivalentes aos
de pigmentação normal.
125
3 - O alimento fresco com atratividade é um importante estímulo para as rãs se
alimentarem.
4 – É importante que ao amanhecer o alimento esteja com maior atratividade,
pois nele há maior frequência da atividade de ingestão, independente do horário em
que o alimento é disponibilizado no cocho, sendo recomendadas pesquisas com o
fornecimento de alimento fresco neste horário.
5 – Não existem vantagens ao se executar o manejo alimentar dos animais
albinos pela tarde (16 h), ou ao se usar duas ofertas diárias de alimento, quando
comparado ao manejo tradicional de fornecimento pela manhã (10 h), resultando em
produtividades equivalentes.
126
9 – REFERÊNCIAS
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ANEXO
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Comprovante de submissão do Artigo
Thank you for submitting your manuscript to Aquaculture Research
Manuscript ID: ARE-OA-10-May-384
Title: Daily behavioral activities of the bullfrog Lithobates catesbeianus under laboratory conditions.
Authors:
Casali, Alex Arruda, Maria Pontes, Cibele Hattori, Wallisen Castro, Felipe
Date Submitted: 23-May-2010
Manuscript ARE-OA-10-May-384 - Aquaculture Research Domingo, 23 de Maio de 2010 18:45 De: "[email protected]" <[email protected]>Adicionar remetente à lista de contatos Para:[email protected] Cc:[email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] 23-May-2010 Dear Prof. Casali, Your manuscript entitled "Daily behavioral activities of the bullfrog Lithobates catesbeianus under laboratory conditions." has been successfully submitted online and is presently being given full consideration for publication in Aquaculture Research. Your manuscript ID is ARE-OA-10-May-384. Please mention the above manuscript ID in all future correspondence or when calling the Editorial Office with questions. If there are any changes in your mailing or e-mail addresses, please log into ScholarOne Manuscripts (previously known as Manuscript Central) at http://mc.manuscriptcentral.com/are and edit your user information accordingly. You can also view the status of your manuscript at any time by entering your Author Centre after logging into http://mc.manuscriptcentral.com/are . Co-authors: Please contact the Editorial Office as soon as possible if you disagree with being listed as a co-author for this manuscript. Thank you for submitting your manuscript to Aquaculture Research. Yours sincerely, Editorial Office, Aquaculture Research
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NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NA AQUACULTURE RESEARCH http://www.wiley.com/bw/journal.asp?ref=1355-557x
TopAuthor Guidelines Content of Author Guidelines: 1. General, 2. Ethical Guidelines, 3. Submission of Manuscripts, 4. Manuscript Types Accepted, 5. Manuscript Format and Structure, 6. After Acceptance. Relevant Documents: Exclusive Licence Form, Colour Work Agreement Form Useful Websites: Submission Site, Articles published in Aquaculture Research, Author Services, Blackwell Publishing's Ethical Guidelines, Guidelines for 5. MANUSCRIPT FORMAT AND STRUCTURE 5.1. Format All sections of the typescript should be on one side of A4 paper, double-spaced and with 30mm margins. A font size of 12pt should be used. Line numbering should be included, with numbering to continue from the first line to the end of the text (reference list). Line numbers should be continuous throughout the manuscript and NOT start over on each page. Articles are accepted for publication only at the discretion of the Editors. Authors will be notified when a decision on their paper is reached. Language: The language of publication is English. Authors for whom English is a second language must have their manuscript professionally edited by an English speaking person before submission to make sure the English is of high quality. It is preferred that manuscripts are professionally edited. A list of independent suppliers of editing services can be found at http://authorservices.wiley.com/bauthor/english_language.asp. Japanese authors can also find a list of local English improvement services at http://www.wiley.co.jp/journals/editcontribute.html. All services are paid for and arranged by the author, and use of one of these services does not guarantee acceptance or preference for publication. Manuscripts in which poor English makes it difficult or impossible to review will be returned to authors without review. Units and Spellings: Systeme International (SI) units should be used. The salinity of sea water should be given as gL-1. Use the form gmL-1 not g/ml. Avoid the use of g per 100 g, for example in food composition, use g kg-1. If other units are used, these should be defined on first appearance in terms of SI units, e.g. mmHg. Spelling should conform to that used in the Concise Oxford Dictionary published by Oxford University Press. Abbreviations of chemical and other names should be defined when first mentioned in the text unless they are commonly used and internationally known and accepted. Scientific Names and Statistics: Complete scientific names, including the authority with correct taxonomic disposition, should be given when organisms are first mentioned in the text and in tables, figures and key words together with authorities in brackets, e.g. 'rainbow trout, Oncoryhnchus mykiss (Walbaum)' but 'Atlantic salmon Salmo salar L.' without brackets. For further information see American Fisheries Society Special Publication No. 20, A List of Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada. Carry out and describe all appropriate statistical analyses. 5.2. Structure A manuscript (original article) should consist of the following sections: Title page: This should include: - the full title of the paper
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- the full names of all the authors - the name(s) and address(es) of the institution(s) at which the work was carried out (the present address of the authors, if different from the above, should appear in a footnote) - the name, address, telephone and fax numbers, and e-mail address of the author to whom all correspondence and proofs should be sent - a suggested running title of not more than 50 characters, including spaces - four to six keywords for indexing purposes Main text: Generally, all papers should be divided into the following sections and appear in the order: (1) Abstract or Summary, not exceeding 150-200 words, (2) Introduction, (3) Materials and Methods, (4) Results, (5) Discussion, (6) Acknowledgments, (7) References, (8) Figure legends, (9) Tables, (10) Figures. The Results and Discussion sections may be combined and may contain subheadings. The Materials and Methods section should be sufficiently detailed to enable the experiments to be reproduced. Trade names should be capitalized and the manufacturer's name and location (town, state/county, country) included. All pages must be numbered consecutively from the title page, and include the acknowledgments, references and figure legends, which should be submitted on separate sheets following the main text. The preferred position of tables and figures in the text should be indicated in the left-hand margin. Optimizing Your Abstract for Search Engines Many students and researchers looking for information online will use search engines such as Google, Yahoo or similar. By optimizing your article for search engines, you will increase the chance of someone finding it. This in turn will make it more likely to be viewed and/or cited in another work. We have compiled these guidelines to enable you to maximize the web-friendliness of the most public part of your article. 5.3. References (Harvard style) References should be cited in the text by author and date, e.g. Lie & Hemre (1990). Joint authors should be referred to in full at the first mention and thereafter by et al. if there are more than two, e.g. Lie et al. (1990). More than one paper from the same author(s) in the same year must be identified by the letters a, b, c, etc. placed after the year of publication. Listings of references in the text should be chronological. At the end of the paper, references should be listed alphabetically according to the first named author. The full titles of papers, chapters and books should be given, with the first and last page numbers. For example: Chapman D.W. (1971) Production. In: Methods of the Assessment of Fish Production in Freshwater (ed. by W.S. Ricker), pp. 199-214. Blackwell Scientific Publications Ltd, Oxford. Utting, S.D. (1986) A preliminary study on growth of Crassostrea gigas larvae and spat in relation to dietary protein. Aquaculture 56, 123-128. Authors are responsible for the accuracy of their references. References should only be cited as 'in press' if they have been accepted for publication. Manuscripts in preparation, unpublished reports and reports not readily available should not be cited. Personal communications should be cited as such in the text. It is the authors' responsibility to obtain permission from colleagues to include their work as a personal communication. A letter of permission should accompany the manuscript. The Editor and Publisher recommend that citation of online published papers and other material should be done via a DOI (digital object identifier), which all reputable
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online published material should have - see www.doi.org/ for more information. If an author cites anything which does not have a DOI they run the risk of the cited material not being traceable. We recommend the use of a tool such as EndNote or Reference Manager for reference management and formatting. EndNote reference styles can be searched for here: www.endnote.com/support/enstyles.asp Reference Manager reference styles can be searched for here: www.refman.com/support/rmstyles.asp 5.4. Tables, Figures and Figure Legends Tables: Tables should be self-explanatory and include only essential data. Each table must be typewritten on a separate sheet and should be numbered consecutively with Arabic numerals, e.g. Table 1, and given a short caption. No vertical rules should be used. Units should appear in parentheses in the column headings and not in the body of the table. All abbreviations should be defined in a footnote. Figures: Illustrations should be referred to in the text as figures using Arabic numbers, e.g. Fig.1, Fig.2 etc. in order of appearance. Photographs and photomicrographs should be unmounted glossy prints and should not be retouched. Labelling, including scale bars if necessary, should be clearly indicated. Magnifications should be included in the legend. Line drawings should be on separate sheets of paper; lettering should be on an overlay or photocopy and should be no less than 4 mm high for a 50% reduction. Please note, each figure should have a separate legend; these should be grouped on a separate page at the end of the manuscript. All symbols and abbreviations should be clearly explained. Avoid using tints if possible; if they are essential to the understanding of the figure, try to make them coarse. Preparation of Electronic Figures for Publication: Although low quality images are adequate for review purposes, print publication requires high quality images to prevent the final product being blurred or fuzzy. Submit EPS (line art) or TIFF (halftone/photographs) files only. MS PowerPoint and Word Graphics are unsuitable for printed pictures. Do not use pixel-oriented programmes. Scans (TIFF only) should have a resolution of at least 300 dpi (halftone) or 600 to 1200 dpi (line drawings) in relation to the reproduction size (see below). Please submit the data for figures in black and white or submit a Colour Work Agreement Form (see Colour Charges below). EPS files should be saved with fonts embedded (and with a TIFF preview if possible). For scanned images, the scanning resolution (at final image size) should be as follows to ensure good reproduction: line art: >600 dpi; halftones (including gel photographs): >300 dpi; figures containing both halftone and line images: >600 dpi. Further information can be obtained at Blackwell Publishing's guidelines for figures: http://authorservices.wiley.com/bauthor/illustration.asp Check your electronic artwork before submitting it: www.blackwellpublishing.com/bauthor/eachecklist.asp Permissions: If all or parts of previously published tables and figures are used, permission must be obtained from the copyright holder concerned. It is the author's responsibility to obtain these in writing and provide copies to the Publisher. Colour Charges: It is the policy of Aquaculture Research for authors to pay the full cost for the reproduction of their colour artwork. Therefore, please note that if there is colour artwork in your manuscript when it is accepted for publication, Blackwell
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