AUDIÇÃO

ESTÍMULOS SONOROS

PROPRIEDADES DO SOM

Hertz(ciclos/s)

decibel

Unidades

Representa o tom

Figura 8.5 . As ondas sonoras in teragem , som ando-se a lgebricam ente . representa a som a de duas ondas em co incidência de fase, produzindo um a onda resultante de m aior am plitude e m esm a freqüência. representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas que interagem se anulam . m ostra a resu ltan te da interação de três ondas d iferentes. É assim com plexa a m aioria dos sons que ouvim os.

AB

C

Percebemos essas diversas composições de onda de um som como timbres. Dó de um violão é diferente do de um piano embora haja uma frequência fundamental comum.

Tabela 8.1. Algumas submodalidades auditivas e seus correlatos físicos

Submodalidade Correlato físico Mecanismo neuralDeterminação de intensidade Amplitude Amplitude de vibração da membrana

basilar e número de fibras auditivasrecrutadas

Discriminação tonal Freqüência Sincronia de fase e tonotopia em todoo sistema auditivo

Identificação de timbre Composição harmônica Padrão de vibração e análise deFourier na membrana basilar

Localização espacial do som(vertical)

Diferenças de reflexão auricular Focalização e direcionamento pelopavilhão auricular

Localização espacial do som(horizontal)

Diferenças interaurais de fase e deintensidade

Detecção de diferenças no complexoolivar superior

Percepção musical - Interpretação de padrões musicais nocórtex cerebral

Percepção da fala - Interpretação de significados na áreade Wernicke do córtex cerebral

Dó≠ré

Análise de Fourier- decomposição das ondas sonoras em seus componentes senoidais (harmônicos).

CARACTERÍSTICAS DOS SONS:AS SUBMODALIDADES AUDITIVAS

FONTE OU DESCRIÇÃO DO SOM NÍVEL DE INTENSIDADE EM

dB INTENSIDADE EM W/m2

Limiar de dor 130 101=10 Show de rock 120 100=1 Britadeira de rua 100 10-2 Rua com muito trânsito 80 10-4 Estações e aeroportos 60 10-6 Grande loja 50 10-7 Auditório cheio 40 10-8 Igreja vazia 20 10-10 Limiar de audibilidade (referência) 0 10-12

Species Approximate Range (Hz)human 64-23,000dog 67-45,000cat 45-64,000cow 23-35,000horse 55-33,500sheep 100-30,000rabbit 360-42,000rat 200-76,000mouse 1,000-91,000gerbil 100-60,000guinea pig 54-50,000hedgehog 250-45,000raccoon 100-40,000ferret 16-44,000opossum 500-64,000chinchilla 90-22,800bat 2,000-110,000beluga whale 1,000-123,000elephant 16-12,000porpoise 75-150,000goldfish 20-3,000catfish 50-4,000tuna 50-1,100bullfrog 100-3,000tree frog 50-4,000canary 250-8,000parakeet 200-8,500cockatiel 250-8,000owl 200-12,000chicken 125-2,000

Frequências

~2-3kHz- fala

ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA AUDITIVO

ORGANIZAÇÃO DO ÓRGÃO SENSORIAL

A estrutura do Aparelho auditivo

MarteloBigorna Estribo

OUVIDO MÉDIO:Amplificação de cerca de 20X, compensa perdas da interface com ouvido interno.

Reflexo de atenuação

F i g u r a 6 . 1 2 . . “ D e s e n r o l a n d o ” im agin ariam en te a cóc lea , fica m ais fácil com preender o tra je to d a s v ib ra ç õ e s d a perilinfa nas escalas, re su lta n tes d a s

A

(setas) v ib ra çõ es

p ro v oc a da s pe lo s o m . m os tra um corte transversa l da cóc lea, sa lientando no quadro o órgão de C orti. apresenta um a am pliação do p e q u e n o q u a d r o e m , m o strando a posição das c é lu la s rec e p to ra s e da s fibras aferentes e eferentes. B

B

C

B

e modificados de J. Hudspeth ( 2 0 0 0 ) , e m

(E .R . K an de l e colaboradores, org.). Mc-Graw-Hill, EUA.

C P r i n c i p l e s o f

N e u rosc ie nce

Amplificação de 20X! Compensa as perdas da interface com ouvido interno

(perilinfa)

(endolinfa)+K+

(perilinfa)

Muito sensível a vibração.

GÂNGLIO ESPIRAL

NERVO AUDITIVO

-50mV

Potencial Receptor Bifásico- despolarização seguida de hiperpolarização.

Reprodução elétrica das oscilações da onda sonora.Memb basilar

Memb tectorial

Corpos celulares dos neuronios bipolares constituem o ganglio espiral. Dali partem as fibras aferentes que constituem o nervo auditivo (este se reune ao nervo vestibular formando o oitavo nervo craniano).

Figu ra 8.9 .

A

B A B

Todos os níveis d o S N C a p r e s e n t a m com ponentes do sis tem a auditivo. é um a vista dorsa l do tronco encefálico, do ângulo assina lado pela l u n e t a n o p e q u e n o e n c é f a lo a c im a . N o encé fa lo es tão tam bé m representados os planos d o s c o r t e s ( n ú m e r o s circu lados) m ostrados em

. Tanto em com o em ,

o s n e u rô n io s a u d it iv o s estão representados em p re to (o s a fe re n te s ) e verm elho (os eferentes).

Diferente dos demais sistemas sensoriais, (1) há estágios sinápticos em cada uma das grandes divisões do SNC: bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo (tálamo) e, finalmente, córtex cerebral (lobo temporal); (2) quase todos os núcleos são conectados reciprocamente.

bulbo

ponte

mesencéfalo

diencéfalo

Sulco lateral

Dois mecanismos para codificação da intensidade:

-Qto mais intenso o som, mais fortemente serão defletidos os cílios (movimento da memb. Basilar);

- recrutamento de mais receptores: vibrações fracas ativam um número pequeno de células ciliadas.

Reflexo de atenuação (ainda muito discutido): regulação da rigidez da membrana timpânica e da cadeia de ossículos (redução da amplificação). Participação dos músculos: tensor do tímpano e estapédio. Mais sensível a sons graves que agudos: Favorecimento da compreensão da fala humana em ambientes ruidosos?

Codificação de tons por sincronia de fases e princípio das salvas- SÓ SE APLICA A SONS MÉDIOS E GRAVES! (até 3kHz)

Intensidade através da frequencia dos PAs em cd salva

adaptação

CÓCLEA

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DA MEMBRANA BASILAR E CODIFICAÇÃO DE TONS

- TONOTOPIA -Békésy- Nobel 1961

Estreita e rígida na base

Características da membrana Basilar

Larga e maleável

Frequências baixas fazem vibrar melhor regiões mais proximas do ápice.Frequências altas fazem vibrar melhor regiões mais proximas da base.

Figura 8.14. A B

A B

As curvas de s intonia das cé lu las ciliadas da cóclea ( ) e das fibras do nervo auditivo ( ) revelam um a freqüência característica individual (linhas tracejadas). Nessa freqüência ocorre o d isparo de um PR ou de PAs, respectivam ente, para um som incidente de in tensidade m ín im a. Q uando os sons incidentes se afastam dessa freqüência para m ais ou para m enos, é preciso aum entar a in tensidade para ativar a célula ou a fib ra. A freqüência característica da cé lula azu l, por exem plo (em ) e da fib ra la ran ja (em ) é de aproxim adam ente 1 kHz. A s freqüências viz inhas não são tão eficazes. A

B m odificado de N.Y. K iang e E.C. Moxon (1972)

, 81: 714-730. modificado de J.O . Pickles (1988) (2 ed.). Academic Press, EUA.Annals of O tology, Rhinology

and Laryngology An Introduction to the Physiology of H earing a

ipsilaterais

Figura 8.17 . Q uando um som com plexo entra no o u v id o , f a z v ib ra r a o m esm o tem po d iversas p a r t e s d a m e m b r a n a basilar, e assim ativa - em p a r a le lo - a s r e g iõ e s t o n o t ó p i c a s c o r r e s p o n d e n t e s d o s i s t e m a a u d i t i v o . O desenho m ostra as reg iões m ais ativas em verm elho , e as m enos ativas em cinza ao longo do sistem a.

E NO CASO DE SONS COMPLEXOS?

Ainda assim as duas teorias não explicam completamente as nossas capacidades de discriminação...

MECANISMOS ADICIONAIS?!

95%PROPOSTA DE MECANISMOS ADICIONAL:O AMPLIFICADOR COCLEAR

Céls ciliadas externas- são inervadas por fibras eferentes e podem sofrer contração.

AMPLIFICADOR COCLEARHIPÓTESE TEÓRICA:

AUMENTA A SENSIBILIDADE E CONSEQUENTEMENTE A CAPACIDADE DE DISCRIMINAÇÃO TONAL

Figu ra 8.9 .

A

B A B

Todos os níveis d o S N C a p r e s e n t a m com ponentes do sis tem a auditivo. é um a vista dorsa l do tronco encefálico, do ângulo assina lado pela l u n e t a n o p e q u e n o e n c é f a lo a c im a . N o encé fa lo es tão tam bé m representados os planos d o s c o r t e s ( n ú m e r o s circu lados) m ostrados em

. Tanto em com o em ,

o s n e u rô n io s a u d it iv o s estão representados em p re to (o s a fe re n te s ) e verm elho (os eferentes).

Diferente dos demais sistemas sensoriais, (1) há estágios sinápticos em cada uma das grandes divisões do SNC: bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo (tálamo) e, finalmente, córtex cerebral; (2) quase todos os núcleos são conectados reciprocamente.

bulbo

ponte

mesencéfalo

diencéfalo

Sulco lateral

Questões complexas não discutidas:

-Localização espacial (horizontal e vertical)

- recomposição por neuronios no córtex (e de núcleos auditivos intermediários) das informações decompostas para gerar a percepção auditiva

- organização das diferentes áreas corticais auditivas

- Identificação de timbres estereotipados e papel de neurônios corticais especializados