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Biogeografia evolutiva

Biogeografia evolutiva refere-se à ciência que procuraestudar e explicar o padrão de distribuição dos seres vi-vos da Terra sob o foco evolutivo; ou seja, baseia-se emdistribuições das espécies atuais e seus ancestrais, assimcomo de grupos taxômicos elevados, tais como famílias,gêneros, etc. Ainda, a biogeografia evolutiva procura ex-plicar porque a composição taxônomica varia no globoterrestre e quais os padrões que levarão a essa variação. [1]

É uma ciência interdisciplinar envolvendo biogeografia ebiologia evolutiva.

1 História da Biogeografia Evolu-

tiva

A história da biogeografia evolutiva está intimamenteatrelada ao desenvolvimento da biologia evolutiva e aépoca das explorações entre os séculos XVIII e XIX, quetrouxe como consequência evidências de um sistema pa-dronizado de distribuição da fauna e flora.   Alfred Rus-sel Wallace, Georges-Louis Leclerc , conde de Buffon e

Charles Darwin são considerados “pais” desta disciplina,pois foram os primeiros a proporem ao meio científico deque o clima, relevo e as próprias espécies são entidadesmutáveis.

1.1 Alfred Russel Wallace

Ver artigo principal: Alfred Russel WallaceAlfred Russel Wallace   inaugurou o pensamento bi-

Linha de Wallace.

ogeográfico evolutivo através do estudo realizado noArquipélago Malaio. Neste trabalho Wallace percebeu

que havia uma delimitação entre as espécies que ocor-riam na parte norte do arquipélago e aquelas que ocupa-vam a parte sul. As espécies que ocupavam a parte norteeram mais relacionadas com as espécies que ocorriam naÁsia, e as espécies que ocorriam na parte sul eram maisrelacionadas com as espécies que habitavam a Austrália.Esta linha imaginária foi batizada de Linha de Wallace.

1.2 Georges-Louis Leclerc, conde de Buf-

fon

Ver artigo principal:  Georges-Louis Leclerc, condede Buffon

Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon   ao estudarmamíferos pertencentes ao Velho Mundo percebeu quenão havia correspondentes na América. Ao notar a exclu-sividade de espécies do Velho Mundo, Conde de Buffonformulou o primeiro princípio biogeográfico, que ficouconhecido como “Lei de Buffon”, segundo o qual postu-lava que as diferentes regiões da Terra, apesar de compar-

tilhar condições, eram habitadas por diferentes espéciesde plantas e animais. Seus estudos indicam que os pa-drões de distribuição têm causas históricas, ou seja, ou osseres vivos surgiram naquela área ou vieram de outro lu-gar. Em outras palavras, ou a especiação ocorreu naquelaárea, ou houve dispersão e colonização.

1.3 Charles Darwin

Ver artigo principal: Charles DarwinA contribuição de Charles Darwin para a biogeografia

evolutiva diz a respeito à teoria da  Evolução. Darwinpropôs que as espécies mudam e multiplicam gradual-mente por meio da seleção natural. Esta evolução dasespécies está intimamente atrelada às adaptações dos se-res vivos a sobreviverem às pressões seletivas impostaspelo meio que vivem. Segundo Darwin, para que ocorra aevolução os seres precisam ser capazes de reproduzirem,pois os seus descendentes devem herdar as característi-cas dos parentais. Ainda, é preciso que haja algum tipode variação entre os indivíduos da população, ou seja, oscomponentes populacionais devem ter  valores adaptati-vos diferentes e suas cópias devem ser, ocasionalmente,imperfeitas (deve ocorrer mutações). Todos estes atribu-

tos somados irão ser selecionados pelo ambiente (sele-ção natural), assim aqueles indivíduos ou populações quenão possuírem adaptações adequadas para sobreviverem

1

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2   3 REGIÕES BIOGEOGRÁFICAS 

Charles Darwin.

às pressões seletivas e gerarem descendentes férteis estãofadados à extinção.

2 Padrões de Distribuição

São conhecidos três tipos básicos de distribuição dos gru-pos taxonômicos:  endêmicas, cosmopolitas e disjunta.

Ramphastos ariel: Tucano-de-bico-preto.

Um táxon é considerado endêmico quando se desenvolveem uma determinada área restrita. As distribuições endê-micas são de certa forma maleável, pois podem se referir

à biomas, países, estados, continentes, etc. A Arara azul éuma espécie endêmica das florestas tropicais da Américado Sul.

Quando um grupo taxonômico pode ser encontrado emtodos, ou praticamente todos, os continentes do globo, échamado de cosmopolita. O pombo é considerado umaespécie cosmopolita, pois pode ser encontrado em todoscontinentes, exceto na Antártica; já seres humanos sãocosmopolitas na definição estrita.

O tucano sul-americano Ramphastos ariel  é um exemplode espécie de padrão de distribuição  disjunta, pois estádistribuída em mais de um região com vazios entre ela.

3 Regiões Biogeográficas

Mapa Biogeográfico Faunístico.

Mapa Biogeográfico Florístico.

Ao examinarem a distribuição de grande número detáxons os biogeógrafos do século XIX observaram que asdiferentes espécies frequentemente habitavam as mesmasáreas amplas. Foi sugerido que havia no globo terrestregrandes regiões faunísticas. O ornitólogo Phillip LutleySclater foi o precursor do sistema de regiões biogeográ-ficas elaborado para aves, seguido de Alfred Russel Wal-lace que ampliou as regiões para todos os outros gruposde animais.

Existem dois tipos de mapas biogeográficos: um elabo-rado para o padrão de distribuição de animais com baseem, especialmente, aves e mamíferos, chamado de mapa

zoogeográfico e outro descritivo para o padrão de distri-buição da flora baseada na distribuição das angiospermas(plantas com flores).

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A divisão do globo terrestre em região biogeográficasbaseia-se no grau de similaridade entre as espécies quevivem nas regiões. A quantificação do grau de simila-ridade entre as espécies tem como base em cálculos deíndices de similaridade, que levam em contão o númerode táxons comuns nas áreas de estudo.

3.1 Mapa biogeográfico faunístico

De acordo com o mapa zoogeográfico, o planeta Terra édivido em seis regiões faunísticas:

•   Região Neoártica –  compreende toda América doNorte, inclusive a Groelândia, estendendo-se até ametade do México.

•   Região Neotropical   –  compreende a  América doSul,apartirdocentrodeMéxico, incluindo o Caribe

e a Flórida.

•   Região Paleoártica   – compreende toda a  Europa,Ásia, China e Japão, o norte da África até o desertodo Saara, norte da   Península Arábica, norte doHimalaia.

•  Região Etíope –  compreende a África, excluindo onorte até o deserto do Saara.

•  Região Oriental – compreende o sul da China, re-gião peninsular do sul da Ásia (subcontinente indi-ano), Indochina, Filipinas e Indonésia ocidental.

•   Região Australiana   –   compreende na   Austrália,Nova Zelândia, Nova Guiné e Indonésia oriental.

3.2 Mapa biogeográfico florístico

No mapa de padrão de distribuição da flora, as regiõesNeoártica e Paleoártica são combinadas numa só região,denominada de Região Holoártica e na África do Sul háuma região distinta denominada de Região Cabo.

4 Limites de distribuiçãoOs limites de distribuição de uma espécie são estabele-cidos pelas suas limitações ecológicas bem como o his-tórico evolutivo. Cada espécie tem determinada valên-cia ecológica, ou seja, tem capacidade de suportar varia-ções dos fatores ecológicos, tais como fatores de ordemclimática. Qualquer lugar em que estes limites de tole-râncias forem satisfeitos, é denominado de nicho funda-mental . Contudo, a intensa competição pode impedir acoexistência de duas espécies em um só local, com isso oâmbito do nicho fundamental é restrito, denominado denicho efetivo.

Somado aos atributos ecológicos, a distribuição de umaespécie pode ser limitada devido a fatores históricos.

Uma espécie pode ter todos os atributos ecológicos ne-cessários para viver em um determinado local, contudonão o habita, pois não chegou lá, ou seja, nunca migrou eestabeleceu-se no local.

5 Causa das distribuições biogeo-

gráficas

5.1 Dispersão

Ver artigo principal: Dispersão biológicaDispersão biológica refere-se à mudança especial do âm-

Corredor formado entre os estados do Pará (em roxo) e Acre (emamarelo).

bito de uma espécie, ou seja, os indivíduos de uma espé-cie se fixaram num local diferente daquele ocupado pelosseus ancestrais. Ao longo do tempo, plantas e animais semoveram em resposta a mudanças ambientais ou a fim deocupar áreas desabitadas. Nota-se que as plantas movem-

se passivamente, principalmente na fase de semente. Olocal de origem é chamado de centro de origem.

George Gaylord Simpson distinguia três rotas diferentesde dispersão: por meio de corredores, pontes filtrantes

e  loterias. Dispersão por meio de  corredor é o tipo dedispersão mais fácil de ocorrer, pois os dois locais estãoligados por um maciço terrestre. Ao longo deste corredoros animais e as plantas podem deslocar-se com facilidade,com isso os dois locais apresentam uma alta similaridadede fauna e flora. Um exemplo de corredor ecológico é omaciço terrestre existente entre o Pará e o Acre.

A ponte filtrante é meio de dispersão seletivo, pois con-

siste em uma conexão entre dois locais que somente al-guns tipos de animais conseguem ultrapassar. Esta se-letividade pode ser em decorrência a diversos fatores,

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espécie resulta em pequenas partes do âmbito habitadaspor pequenas populações que ao longo do tempo podemse especiar. Assim, a espécie que ocupava a porção con-tínua do terreno constituía a espécie ancestral comum.Dessa forma, as distribuições biogeográficas dos táxonssão, também, em decorrência a eventos de vicariância das

espécies ancestrais.O principal fator responsável pelos eventos de vicariân-cia é a tectônica de placas, também chamada de derivacontinental.

5.4 Teoria da Deriva Continental

Ver artigo principal: Deriva ContinentalA teoria da Deriva Continental, proposta por Alfred We-

Evidência fóssil continental observado por Wegener Alfred: alocalização de plantas fósseis e animais em continentes ampla-mente formam padrões definidos (mostrado pelas bandas de co-res), indicando que continentes outrora estiveram ligados.

gener em 1912 na publicação “A origem dos Continen-tes e Oceanos”, sugere que, no passado, os continentes seencontravam unidos formando um supercontinente cha-mado Pangeia e, ao longo do tempo geológico, se move-ram e permanecem a se mover pela superfície da Terra.Wegener inferiu esta teoria a partir de, basicamente, trêsevidencias: evidências litológicas, devido a grande simi-

laridade geométrica da costa da África, Europa e Amé-rica; evidências fósseis devido a grande similaridade deespécies que ocorriam nos locais de ligação entre os con-tinentes e   evidências paleoclimáticas devido à simila-ridade química entre os depósitos glaciais ocorridos naAmérica do Sul, Antártica, Subcontinente Indiano e sulda Austrália.

Os continentes se movem, pois se localizam placas tectô-nicas que deslizam sobre a astenosfera, a porção inferiore viscosa do manto. Os locais de encontro das placas e asfalhas constituem locais propensos a ocorrem terremotos,vulcões, cordilheiras e falhas, como, por exemplo, a falha

de Santo André, na Califórnia, que constitui um limitetransformante entra a Placa do Pacífico e a Placa Norte-Americana.

Deriva Continental.

6 Grande Intercâmbio Americano

Ver artigo principal: Grande Intercâmbio AmericanoO Grande Intercâmbio Americano é o mais conhecido

Exemplos do intercâmbio biótico do Plioceno

e bem documentado intercâmbio biótico. Tanto eventosde dispersão quando a tectônica de placas contribuírampara o encontro de duas faunas anteriormente separadas.Neste evento, a fauna presente na América do Norte mi-grou para a América Sul e vice-versa através AméricaCentral quando o Istmo do Panamá emergiu do mar, háaproximadamente 3 milhões de anos no Plioceno supe-rior. Essa ligação da América do Norte com a, então iso-lada, América do Sul teve consequências drásticas para a

fauna de mamíferos nestes dois continentes. Mamíferoscomo cavalos, gatos, cães e outros evoluíram na Américado Norte, África e Europa; contudo estas formas nãoexis-

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6   9 VER TAMBÉM 

tiam na América do Sul até a migração destes da Américado Norte para América do Sul.

7 Biogeografia de ilhas

A construção de comunidades insulares representa um tó-pico bastante interessante no estudo da biogeografia evo-lutiva de ilhas. No geral, o número de espécies que habi-tam ilhas costuma ser menor do que o número de espéciesque compõe as comunidades dos continentes. Os fatoresatribuídos ao empobrecimento de espécies nas comuni-dades insulares são devido ao fato que ilhas são peque-nas, isoladas e limitadas no que diz a respeito a recur-sos. Pode-se destacar ainda o fato de que não é qualquerespécie que possui habilidade de se dispersar para ilhas.Assim, a pobreza de biodiversidade em uma ilha é decor-rente a baixas taxas de imigração e capacidade limitada

de comportar populações.O sucesso de dispersão para uma ilha não é para qualquerespécie, e estas variam no grau da habilidade de disper-são. Dessa forma, é frequentemente observado que ilhassão bastante habitadas por espécies com alto grau de ha-bilidade de dispersão em locais inóspitos e distantes. Umexemplo deste padrão é que em ilhas é frequentementefácil de encontrar um número significativo de represen-tantes de aves, morcegos e  insetos voadores, pois estesdevido à habilidade do voo são fáceis dispersar-se parauma ilha. Semelhantemente, animais não voadores, taiscomo mamíferos que não conseguem voar são mal repre-

sentados em comunidades insulares.

Bufo marinus

A dispersão de   plantas   para ilhas oceânicas isoladasacontece principalmente por meio das  aves. As plan-tas dispersam-se passivamente carregadas, por exemplo,no trato intestinal das aves e as sementes serão liberadasatravés das fezes. Nota-se que as plantas também podemse propagar para ilhas através do vento ou água (ficama deriva no mar), porém este meio é pouco significante,pois grande parte dos propágulos são perdidos.

Outro fator bastante relevante no sucesso na colonizaçãode ilhas oceânicas é com relação à tolerância ao sal. Or-ganismos intolerantes a água salina, tais como peixes de

água doce e muitos anfíbios, não tem sucesso em alcançarilhas oceânicas por meio de dispersão.  Rana cancrivorae  Bufo marinus são exemplos de anfíbios que possuemalta tolerância a salinidade, tanto na fase adulta como degirino, e por isso tem muito sucesso na dispersão em ilhasoceânicas. A presença de espécies intolerantes à alta sa-

linidade em comunidades insulares pode ser um indica-tivo que um dia a ilha foi conectada ao continente e, porevento de vicariância, estas espécies estão presentes nailha.

7.1 Irradiação adaptativa

Ver artigo principal:  Irradiação adaptativa

Frequentemente ilhas são lugares propensos a ocorrer ir-

radiações adaptativas.

8 Importância da análise filogené-

tica e dados paleontológicos

A biogeografia evolutiva baseia-se na sistemática filoge-nética, uma vez que não há sentido em explicar o padrãode distribuição de um grupo taxonômico se este não formonofilético.[3] Monofiletismo refere-se a um clado queinclui todas as espécies descendentes e o seu ancestral co-

mum. Assim, no estudo da biogeografia evolutiva de umtáxon é preciso uma taxonomia filogeneticamente corretaa fim de evitar ruídos e explicações extraordinárias noprocesso causador do padrão de distribuição biogeográ-fico.

Um bom documentário fóssil representa uma fonte con-fiável no estudo da biogeografia evolutiva, pois constituiuma boa evidência para explicar como ocorreu o padrãode distribuição de um grupo. Frequentemente o registrofóssil constitui em evidência decisiva para inferir a ori-gem de um grupo e se este sofreu eventos de vicariânciaou dispersão.

9 Ver também

•   Extinção

•   Vicariância

•   Endemismo

•   Biogeografia

•   Evolução

•   Irradiação adaptativa

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10 Referências

[1] BROWN, J. Biogeografia, 2. ed. Ribeirão Preto:FUNPEC-Editora, 2006.

[2] RIDLEY, M. Evolução, 3 ed. Porto Alegre: Art-

med,2006.[3] FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva, 2. ed. Ribeirão

Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 1992

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8   11 FONTES, CONTRIBUIDORES E LICENÇAS DE TEXTO E IMAGEM 

11 Fontes, contribuidores e licenças de texto e imagem

11.1 Texto

•   Biogeografia evolutiva  Fonte:   https://pt.wikipedia.org/wiki/Biogeografia_evolutiva?oldid=45407609  Contribuidores:   GoEThe, FSo-gumo, Yanguas, Capmo, CommonsDelinker, Joãofcf, Eamaral, Tuga1143, Érico, Fernandagsaraiva, Jml3, Ixocactus e Anónimo: 2

11.2 Imagens

•  Ficheiro:BRASIL_Acre_Pará.jpg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c2/BRASIL_Acre_Par%C3%A1.jpg Li-cença:  CC BY-SA 3.0 Contribuidores:  Obra do próprio Artista original:  Fernandagsaraiva

•   Ficheiro:Charles_Darwin_1880.jpg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/45/Charles_Darwin_1880.jpg Licença: Public domain Contribuidores:  Swarthmore.edu (1st version); Flickr (second version), original source Corbis Images Artista original:  Elliott& Fry

•   Ficheiro:Darlingtonia_californica.jpg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Darlingtonia_californica.jpg Li-cença:  CC-BY-SA-3.0 Contribuidores:  ?  Artista original:  ?

•   Ficheiro:Darwin.jpg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Darwin.jpg Licença:  Public domain Contribuidores: ? Artista original:  ?

• Ficheiro:Domingo_de_volta_a_floresta_(+_fotos_do_tucano_de_bico_preto).jpg  Fonte:    https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e9/Domingo_de_volta_a_floresta_%28%2B_fotos_do_tucano_de_bico_preto%29.jpg Licença:  CC BY 2.0  Contribuidores: Domingo de volta a floresta (+ fotos do tucano de bico preto) Artista original:  Ana_Cotta

•  Ficheiro:FLORA_REGIAO.jpg  Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/FLORA_REGIAO.jpg  Licença:   CCBY-SA 3.0  Contribuidores:  Obra do próprio Artista original:  Fernandagsaraiva

•   Ficheiro:Great_American_Biotic_Interchange_examples.svg Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Great_American_Biotic_Interchange_examples.svg Licença:  CC BY-SA 1.0 Contribuidores:  Obra do próprio Artista original:  Woudloper

•   Ficheiro:Hedgehog-among-leaves.jpg Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Hedgehog-among-leaves.jpg Li-cença:  CC BY-SA 3.0 Contribuidores:  Obra do próprio Artista original:  23dingenvoormusea

•  Ficheiro:Línea_de_Wallace.jpg   Fonte:    https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/L%C3%ADnea_de_Wallace.jpg   Li-cença:  CC-BY-SA-3.0  Contribuidores:  No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims).  Artistaoriginal:  No machine-readable author provided. Alberto Salguero assumed (based on copyright claims).

•   Ficheiro:Magnifying_glass_01.svg  Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3a/Magnifying_glass_01.svg  Licença: CC0 Contribuidores:  ?  Artista original:  ?

•  Ficheiro:Mamut_enano-Beringia_rusa-NOAA.jpg   Fonte:    https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d0/Mamut_

enano-Beringia_rusa-NOAA.jpg  Licença:  Public domain Contribuidores:  US National Oceanic & Atmospheric Administration (NOAA)https://reader015.{domain}/reader015/html5/0715/5b4b199039868/5b4b1996a9d55.jpg Artista original:  A.V. Lozhkin

•   Ficheiro:NoFonti.svg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b5/NoFonti.svg Licença:  CC BY-SA 2.5 Contribuido-res:   Image:Emblem-important.svg Artista original:  RaminusFalcon

•  Ficheiro:P_biology.png Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/P_biology.png Licença:  CC-BY-SA-3.0 Contri-buidores:  ?  Artista original:  ?

•   Ficheiro:Pangea_animation_03.gif Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8e/Pangea_animation_03.gif  Licença: Public domain Contribuidores:  http://geomaps.wr.usgs.gov/parks/animate/A08.gif Artista original:  Original upload by en:User:Tbower

•   Ficheiro:Sapo_Cururu-DISC_1328.jpg Fonte:   https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/42/Sapo_Cururu-DISC_1328.jpgLicença:  CC BY-SA 3.0 Contribuidores:  Obra do próprio Artista original:  CostaPPPR

•   Ficheiro:Snider-Pellegrini_Wegener_fossil_map.gif   Fonte:    https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Snider-Pellegrini_Wegener_fossil_map.gif   Licença:    Public domain   Contribuidores:    United States Geological Survey (USGS) -http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/continents.html  Artista original:   jmwatson<img alt='@' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/At_char.svg/11px-At_char.svg.png' title='@' width='11' height='11' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/At_char.svg/17px-At_char.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/At_char.svg/22px-At_char.svg.png 2x' data-file-width='10' data-file-height='10' />usgs.gov

•   Ficheiro:Wikitext.svg Fonte:  https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Wikitext.svg Licença:  Public domain Contribuido-res:  Obra do próprio Artista original:  Anomie

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11.3 Licença

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