BIOLOGIA REPRODUTIVA de Sideroxylon Obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.

1015

Revista rvore, Viosa-MG, v.38, n.6, p.1015-1025, 2014

Biologia reprodutiva de Sideroxylon obtusifolium...

BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn. (Sapotaceae) NA REGIO SEMIRIDA DA BAHIA1

Lcia Helena Piedade Kiill2, Carla Tatiana De Vasconcelos Dias Martins3 e Paloma Pereira da Silva4

RESUMO O objetivo deste trabalho foi estudar a fenologia, biologia reprodutiva e visitantes florais deSideroxylon obtusifolium em rea de caatinga. O estudo foi realizado de outubro de 2003 a setembro de 2005,em populaes naturais de S. obtusifolium, na Reserva Legal do Projeto Salitre, em Juazeiro, BA. Os dadosfenolgicos indicaram que as fenofases vegetativas (brotao e senescncia foliar) ocorreram ao longo doano, enquanto a florao e frutificao foram registradas na estao seca e das chuvas, respectivamente. Asflores so hermafroditas, de colorao creme, exalam odor, secretam pequena quantidade de nctar (< 1 l)e apresentam antese diurna e dicogamia protognica. Entre os visitantes florais, foram registradas abelhas,vespas, moscas e borboletas. Apis mellifera e os dpteros morfoespcie 1 e 2 foram considerados polinizadoresdessa sapotcea. Quanto ao sistema de reproduo, S. obtusifolium autgama facultativa, produzindo frutospor autopolinizao (6,6%) e por polinizao cruzada (33%). Diferenas no registro fenolgico, na biologiafloral e nos agentes polinizadores foram encontradas, em comparao com outros ambientes, indicando queas variveis climticas podem ser um dos diversos fatores que influenciam essa relao.

Palavras-chave: Caatinga; Protoginia; Miofilia.

REPRODUCTIVE BIOLOGY OF Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn. (Sapotaceae) IN THE SEMIARID REGION OF BAHIA

ABSTRACT The aim of this work was to study phenology, reproductive biology and flower visitors ofSideroxylon obtusifolium in caatinga area. The study was conducted from October 2003 to September2005, in natural populations o f S. obtusifolium in Legal Reserve Area of the Project Salitre, municipalityof Juazeiro, state of Bahia, Brazil. The phenological data showed that vegetative phenophases (sproutingand leaf senescence) occurred throughout the year, while flowering and fruiting were recorded in the dryand rainy seasons, respectively. The flowers are hermaphrodite, cream color, exhale odor, secrete smallamount of nectar (

1016


KIILL, L.H.P. et al.

1. INTRODUO

O gnero Sideroxylon L. pertence famliaSapotaceae, sendo composto por cerca de 75 espciesde hbito arbreo e arbustivo, distribudas nas regiestropicais e subtropicais (FRANCESCHINI, 2007), sendoos estudos ecolgicos com esse grupo escassos e poucorecentes.

Popularmente conhecida como quixabeira, ourombe-gibo, Sideroxylon obtusifolium (Roem. &Schult.) T. D. Penn. uma espcie que habita as margensde cursos de gua ou as vrzeas midas de solosaluviais pesados (LACERDA et al., 2005). A ocorrnciadessa espcie registrada desde o Mxico at aArgentina, especialmente em reas mais secas(PENNINGTON, 1990). No Brasil, S. obtusifolium ocorrena restinga da costa litornea do Cear e do Rio Grandedo Sul (FERREIRA, 2000), no pantanal mato-grossensee na regio da caatinga (LORENZI, 1998), sendo muitofrequente no Vale do So Francisco. Neste ltimo local,os ramos longos e resistentes a quebras so usadospelos barqueiros como varas para empurrar as barcasrio acima e nas manobras de atracao. Devido pressoextrativista, a espcie considerada ameaada deextino, sendo classificada como vulnervel(IBAMA,1992).

Quanto aos estudos fenolgicos, poucos so osrelatos na literatura sobre o gnero. Na Costa Rica,a florao e frutificao de Sideroxylon capiri (A. DC.)Pittier foram registradas anualmente, com variao demagnitude dessas fenofases tanto entre estaes doano quanto entre os indivduos (GARCIA; STEFANO,2005). No Brasil, em Alagoinha, PE, a florao de Bumeliasartorum Mart. (= S. obtusifolium) foi relatada na estaochuvosa, com frutificao no perodo chuvoso e formaode folhas novas na transio do perodo chuvoso parao seco (BARBOSA et al., 1989, 2003). Na restinga deMaric, RJ, Gomes et al. (2008), em estudos com asubespcie obtusifolium, registraram padro anual dasfenofases reprodutivas, com correlao significativapositiva entre florao e frutificao com os fatoresabiticos.

No que se refere ao sistema sexual, existemregistros de protoginia para Bumelia salicifolia (L.)Sw. (= Sideroxylon salificifolium (L.) Lam.)(TOMLINSON, 1974) e para S. obtusifolium em subsp.obtusifolium (GOMES et al., 2010). Abelhas e vespasforam consideradas como polinizadores efetivos dessa

subespcie em rea de Restinga (GOMES et al., 2010).Em estudos com S. cinereum e S. puberulum nas IlhasMauritius, pssaros e insetos (abelhas, moscas) foramobservados entre os visitantes florais (HANSEN etal., 2002).

Neste trabalho so apresentadas informaes sobrea fenologia, a biologia floral e os visitantes florais deSideroxylom obtusifolium em rea de caatinga, como objetivo de responder s seguintes questes: Qualo comportamento fenolgico dessa espcie em condiessemiridas? Quais visitantes florais so capazes depromover a polinizao dessa sapotcea nessascondies? H diferenas na biologia reprodutiva daespcie de acordo com ambiente (caatinga x restinga)?

2. MATERIAL E MTODOS

As observaes foram feitas na Reserva Legaldo Projeto Salitre (coordenadas em torno do ponto093021"S e 403021"W), localizada no distrito deJuremal, Municpio de Juazeiro, no Noroeste do Estadoda Bahia, que apresenta rea total de 13.474 ha. Deacordo com a classificao de Kppen, o clima da rease enquadra no tipo BSwh, com temperatura mdiaanual de 26,4 C. Na regio, a precipitao mdia anualdos ltimos 20 anos foi de 529 mm, com a estao chuvosaregistrada no perodo de novembro a abril (TEIXEIRA,2010). Os dados meteorolgicos do perodo dasobservaes foram obtidos na Estao Meteorolgicado Campo Experimental de Mandacaru da EmbrapaSemirido e utilizados para verificar a influncia dessessobre o comportamento fenolgico da espcie.

Para os estudos fenolgicos, 20 indivduos deS. obtusifolium foram selecionados e observados,quinzenalmente, de outubro de 2003 a setembro de2005 para acompanhamento fenolgico, quando foramcoletadas informaes sobre as fenofases vegetativase reprodutivas. Considerou-se perodo de florao aqueleem que a planta apresentava somente botes ou botese flores abertas, enquanto na frutificao foi consideradoo perodo em que a planta apresentava desde frutosem estdio inicial at frutos maduros. A fenofase desenescncia foi considerada quando um indivduoapresentava mais de 50% das folhas com coloraoamarela ou seca.

Para avaliar os eventos fenolgicos foi utilizadoo mtodo direto qualitativo (DEA NEVES;MORELLATO, 2004), com observao visual dos

1017



indivduos, em que as fenofases foram mensuradase quantificadas por meio da mdia dos valores atribudosaos indivduos observados em campo. Os valores foramexpressos em porcentagem, de acordo com as ocorrnciasdas fenofases apresentadas por cada individuo dapopulao quando manifestada no ms monitorado.O pico de determinado evento fenolgico foi consideradoquando mais de 50% dos indivduos apresentaram amesma fenofase (MORELLATO et al., 1989).

Para o estudo da morfologia, 20 flores foramobservadas em diferentes estdios de desenvolvimento,desde boto at a senescncia da flor. Dez flores foramcoletadas e mensuradas, com auxlio de paqumetrodigital, para verificar o comprimento e dimetro doscomponentes do clice, da corola, bem como a posioe tamanho das estruturas reprodutivas.

Dados sobre a posio da inflorescncia na planta,nmero de botes, sequencia e abertura das flores enmero de flores abertas por dia tambm foramregistrados. A receptividade do estigma foi testadasegundo Dafni (1992). Para estimar a viabilidade dosgros de plen, lminas com anteras foram preparadase coradas com carmim actico 1,2% (RADFORD et al.,1974). Para estimar a produo de nctar, 20 botesem pr-antese foram cobertos com sacos de papelimpermevel, sendo as flores coletadas no final da tarde,quando foi medido o volume total de nctar por flor(KEARNS; INOUYE, 1993).

Para determinar a estratgia reprodutiva da espcieforam realizados experimentos de polinizao, em quebotes em pr-antese foram emasculados, quandonecessrio, e ensacados com sacos de papel impermevel.Logo aps a antese, as flores foram submetidas aostratamentos de autopolinizao espontnea (n = 30),autopolinizao manual (n = 30), apomixia (n = 30) epolinizao cruzada (n = 30). Paralelamente, 30 floresmantidas em condies naturais foram marcadas paraverificar a formao de frutos, servindo como controle.Aps cada tratamento, as flores foram identificadase novamente ensacadas e mantidas assim at asenescncia floral. A porcentagem de frutos produzidosem cada experimento foi analisada por meio do testede homogeneidade qui-quadrado ().

Os visitantes foram observados ao longo daflorao, em dias no consecutivos, no perodo das5 h s 18 h, sendo anotados a frequncia, o horrio,o comportamento dos visitantes mais frequentes e

o recurso floral forrageado. Para cada intervalo deobservao foram feitas cinco repeties, no mnimo,totalizando 68 h de esforo amostral. As visitasobservadas por intervalo foram somadas e,posteriormente, divididas pelo nmero de repeties,para calcular o nmero mdio de visitas de cadaintervalo.

De acordo com o comportamento apresentado,os visitantes florais foram considerados comopolinizadores (DAFNI, 1992) ou pilhadores (INOUYE,1980). Alguns visitantes foram capturados, fixados emantidos a seco, para posterior identificao e examedos locais de deposio do plen. Os espcimes coletadosforam depositados no Laboratrio da Ecologia daEmbrapa Semirido.

3. RESULTADOS

Na rea da Reserva Legal do Salitre, a populaode Sideroxylon obtusifoliun estava distribuda smargens do riacho Baixo e apresentava porte arbreo,com 6 a 10 m de altura, armada de fortes espinhos,tendo a ponta dos galhos pendentes. Os dadosmeteorolgicos para essa regio indicaram que, em2004, foram registradas precipitaes superiores a 500mm em janeiro, enquanto em 2005 foram registradosvalores em torno de 160 mm nos meses de fevereiroe maro. Quanto s temperaturas mdias, valores de23,6 a 29,6 C foram registrados, indicando pequenavariao desse fator ao longo do perodo (Figura 1a).

Os dados fenolgicos mostraram que o brotamentofoi registrado ao longo das observaes (Figura 1b),exceto nos meses de novembro e dezembro de 2004e fevereiro de 2005. Os valores variaram de 10 a 100%,com pico observado na estao chuvosa. Taxas de50 a 80% foram registradas ao longo da estao seca,indicando que para essa espcie a precipitao no fator limitante para a produo de folhas.

A senescncia foliar tambm foi registrada ao longodas observaes com exceo de novembro de 2003,de janeiro a abril e em setembro de 2004. O pico dessafenofase foi registrado de outubro de 2004 a setembrode 2005, com taxas de 100%. Comparando a ocorrnciadessa fenofase em 2004 e 2005, notou-se que no primeiroano a perda das folhas se concentrou na estao seca,enquanto no ano seguinte esta foi registrada nas duasestaes, com valores superiores aos registrados noano anterior (Figura 1b).

1018



A florao variou ao longo das observaes, comregistro em outubro de 2003, de fevereiro a abril (estaochuvosa) e de julho a outubro de 2004 (estao seca)e de maio a setembro de 2005 (final da estao chuvosa

e incio da seca). O pico de produo de flores (70%)foi registrado em agosto de 2004, quando a precipitaofoi praticamente nula e a temperatura mdia, de 24,5C (Figura 1c). A produo de frutos foi observada natransio da estao seca para a chuvosa, com taxasque variaram de 50 a 80%, sendo o pico dessa fenofaseregistrado em outubro de 2003 (Figura 1c).

As flores de S. obtusifoliun encontravam-seagrupadas em fascculos axilares contendo de cincoa 25 botes (Figura 2a). Essas eram pentmeras,hermafroditas, pequenas (5,0 mm de dimetro) eapresentavam simetria radial. A corola apresentavacolorao creme e formato raso campanulado, e cadaptala se apresentava dividida em trs lacnios, sendoum mediano e dois laterais. No primeiro, encontrava-sealojado o estame e, juntamente com aqueles, constituao mecanismo de liberao explosiva dos gros de plen.

O androceu era composto por cinco estames ecinco estamindios, que ficavam posicionados no centrodas ptalas. Os filetes apresentavam colorao creme,e anteras eram bitecas, com deiscncia rimosa e, quandomaduras, apresentavam colorao castanho-clara.O gineceu era formado por um ovrio spero com1,0 mm de dimetro, pentaovulado e estilete nico.O nectrio apresentava-se pouco desenvolvido, emforma de estrutura anelar, que circundava o ovrio.

A antese floral de S. obtusfolium foi caracterizadapor apresentar diferentes fases. Ainda no boto empr-antese ocorreu a exposio do estilete e estigmaa partir das 4h30, porm o mesmo no se encontravareceptivo. Somente por volta das 7 h, observou-sealterao na colorao do estigma, que se tornava maisbrilhante e viscoso (receptivo), caracterizando o incioda fase feminina da flor, embora a corola ainda estivessefechada (Figura 2a, no. 1).

Aps aproximadamente 24 h, iniciava-se oafastamento das ptalas da corola, expondo os estamesainda abrigados nos lacnios centrais (Figura 2a, no.2).Nessa ocasio, a flor se tornava funcionalmentehermafrodita, pois o estigma continuava receptivo,os gros de plen apresentavam alta viabilidade (99,6%)e estavam disponveis nas anteras, que j se encontravamaptas para se deslocarem quando acionadas pelospolinizadores. Nessa fase, nctar em pequena quantidade(

1019



A flor permanecia sem alteraes por cerca de 48 haps a antese, quando se observavam todos osmecanismos de exposio acionados, e as anteras jno apresentavam gros de plen (Figura 2a, no. 3).A partir dessa fase, observou-se a desidratao doselementos florais, que podiam cair caso no houvessefecundao. Do contrrio, o gineceu permanecia envoltopelo clice, o estilete e o estigma desidratavam eoxidavam, permanecendo at o desenvolvimento dofruto. Quanto sequncia de abertura das flores nainflorescncia, verificou-se que os botes perifricoseram os primeiros a abrir, seguidos pelos botes centrais.

Os dados dos experimentos de polinizao indicaramque no ocorreu formao de frutos nos experimentosde apomixia e autopolinizao espontnea, sendo asmaiores taxas registradas no experimento de polinizao

cruzada, com 33,0% (Tabela 1). A anlise estatsticaevidenciou que houve diferenas significativas entreos tratamentos.

As flores de S. obtusifolium foram visitadas por17 espcies de insetos, entre himenpteros (8 espcies),dpteros (8 espcies) e lepidpteros (1 espcie),responsveis por 60,9%; 38,7%; e 0,4% do total dasvisitas, respectivamente. Entre os himenpteros, asabelhas se destacaram, sendo responsveis por 91,86%do total das visitas registrado para o grupo, com destaquepara Apis mellifera, com 591 visitas registradas,corresponde a 55,4% do total das visitas e a 90,78%das visitas registradas para as abelhas. Entre os dpteros,as morfoespcies 1 e 2 se destacaram, totalizando 80,1%das visitas registradas para o grupo (Tabela 2).

Com relao ao horrio de visitas, verificou-se queA. mellifera esteve presente em todos os horrios, compercentuais iguais ou superiores a 50%, sendo o nicovisitante registrado das 5 h s 7 h e das 16 h s 17 h. Asvisitas de Trigona spinipes foram registradas, principalmente,das 7 h s 8 h, com percentuais pouco representativosna parte da tarde, e os dpteros foram registrados no finalda manh e incio da tarde (Figura 3).

Durante as visitas, A. mellifera, T. spinipes, Belvosiabicincta e e os dpteros morfoespcie 1, 2 e 4 apresentaramcomportamento semelhante na coleta de nctar (Figura2b-d). Para isso, eles pousavam sobre a inflorescncia,caminhavam sobre as flores procura das que estavamabertas e, uma vez localizadas, introduziam o aparelhobucal entre os lacnios que recobriam o ovrio, parater acesso ao nctar. Durante essa movimentao, os

Figura 2 Inflorescncias de Sideroxylon obtusifolium(Sapotaceae). a) detalhe da inflorescncia, mostrandoflores em diferentes estdios. 1: flor na fase feminina;2: flor em fase hermafrodita sem acionamento domecanismo de exposio de plen; 3: flor em fasehermafrodita com mecanismo acionado e anterasvazias. b) Belvosia bicincta c) dptero morfoespcie.2.d) Belvosi abicincta. Notar deposio de plenno corpo dos insetos (crculo).

Figure2 Inflorescences of Sideroxylon obtusifolium(Sapotaceae). a) detail of inflorescence showingflowersat different stages. 1: flower in female phase,2: flower in hermaphrodite phase without actuatingthe mechanism of pollen exposure; 3: flower inhermaphrodite phase with actuated mechanismand empty anthers. b) Apis mellifera; c) Dipteramorphospecies 2, d) Belvosia bicincta. Note depositionof pollen on the insects body(circle).

a

3

1

2

b

dc

Tabela 1 Resultados dos experimentos de polinizao deSideroxylon obtusifolium na Reserva Legal do ProjetoSalitre, Juazeiro, BA. Fl:flor; Fr: fruto.

Table1 Results of pollination experiments of Sideroxylonobtusifolium in the Legal Reserve Area of the ProjectSalitre, in the municipality of Juazeiro, state ofBahia. Fl: flower; Fr: fruit.

Valores seguidos de mesma letra na coluna no diferem pelo testequi-quadrado (2), com 1 grau de liberdade e = 5%.Values followed by the same letter in the column do not differ bychi-square test (2) with 1 degree of freedom and = 5%.

Experimentos de polinizao Fl/Fr %Condies Naturais 30/03 10,0aAutopolinizao espontnea 30/00 0,0Autopolinizao manual 30/02 6,6bApomixia 30/00 0,0Polinizao cruzada 30/10 33,0c

1020



de exposio de plen, havendo a liberao dos grossob os seus corpos. Os demais visitantes florais aorealizarem suas visitas no tocavam o estigma, sendo,ento, considerados como pilhadores de nctar.

4. DISCUSSO

Neste estudo, a populao de S. obtusifoliumapresentou produo e queda contnua de folhas e,por isso, foi considerada como decdua facultativa,concordando, assim, com os dados de literatura(OLIVEIRA et al., 1988; BARBOSA et al., 1989, 2003;MACHADO et al., 1990). Como a ocorrncia dessaespcie est associada vegetao ciliar, esta poderiaestar proporcionando condies para que a produode folhas ocorresse por um tempo mais longo, mesmoem ambientes mais secos como a caatinga.

Quanto florao, esta ocorreu principalmentena estao seca, diferindo das observaes feitas emAlagoinha, PE, por Barbosa et al. (1989, 2003), queregistraram a presena dessa fenofase durante a estaochuvosa. Para as espcies da caatinga, a ocorrnciadessa fenofase durante o perodo seco no considerada

Visitantes Florais No. de visitas % Recurso floral Classif.HimenpteraApis mellifera 591 55,4 N POTrigona spinipes 4 0,4 N POFrieseomelita doederleini 3 0,3 N P IBrachygastra sp 1 0,1 N P IVespidae sp 1 33 3,0 N P IVespidae sp 2 11 1,0 N P IVespidae sp 3 6 0,5 N P IVespidae sp 5 2 0,2 N P ISubtotal 651 60,9DpteraBelvosia bicincta 9 0,8 N POMorfoespcie.1 128 12,0 N POMorfoespcie 2 202 19,0 N POMorfoespcie 4 18 1,7 N POMorfoespcie 5 43 4,0 N P IMorfoespcie 6 6 0,6 N P IMorfoespcie 7 5 0,5 N P IMorfoespcie 8 1 0,1 N P ISubtotal 412 38,7LepidpteraMorfoespcie 1 4 0,4 N P ITotal 1067 100,0

Tabela 2 Visitantes florais de Sideroxylon obtusifolium observados na Reserva Legal do Projeto Salitre, Juazeiro, BA.N= nctar; PI= pilhador; e PO = polinizador.

Table 2 Floral visitors of Sideroxylon obtusifolium observed in the Legal Reserve Area of the Project Salitre, in the municipalityof Juazeiro, state of Bahia.N = nectar, PI = nectar thief, and PO = pollinator.

insetos tocavam o estigma da flor com a parte ventraldo corpo e, ou, regio frontal e lateral da cabea. Nessaocasio, os insetos tambm acionavam o mecanismo

Figura 3 Principais visitantes florais de Sideroxylon obtusifolium,por horrio, observados na Reserva Legal do ProjetoSalitre, em Juazeiro, BA.

Figure 3 Main floral visitors of Sideroxylon obtusifoliumby time observed in the Legal Reserve Area of theProject Salitre, in the municipality of Juazeiro,state of Bahia.

1021



como regra e, segundo Machado (1990), entre as espciesestudadas, somente 30% apresentou florao nessapoca do ano.

Na restinga de Maric, RJ, a florao de S.obtusifolium subsp. obtusifolium foi observada nosmeses de agosto a novembro, considerado comotransio do perodo menos mido para o chuvoso(GOMES et al., 2008), inverso ao observado neste estudoe similar ao observado por Barbosa et al. (1989).

No que se refere produo de frutos, esta foiregistrada na transio da estao seca para a chuvosa,diferindo do padro observado por Barbosa et al. (1989),que registraram a frutificao dessa sapotcea no perodode maio a julho, considerado como estao chuvosa.Gomes et al. (2008) verificaram que a produo de frutosde S. obtusifolium subsp. obtusifolium variou ao longodas observaes, sendo registrado de outubro a maronos estudos feitos na restinga de Maric, RJ.

Diante do exposto, verificou-se que h variaesno padro de florao e de frutificao de S. obtusifoliumnos diferentes ambientes, podendo este estar relacionadocom as condies climticas de cada regio.

Os estudos fenolgicos realizados para a famliaSapotaceae indicam que h diferentes padres defrutificao (FALCO; CLEMENT, 1999; GARCIA; DISTEFANO, 2005), com maior ocorrncia na estaochuvosa (ALENCAR, 1990, 1994; BIANCHI et al., 2006).De acordo com Alencar (1994), a disponibilidade degua parece ser uma necessidade importante para afrutificao das espcies dessa famlia que apresentamfrutos carnosos e podem ser consideradas comoimportante fonte alimentar para a avifauna da caatinga(KIILL et al., 2012).

Morfologicamente, as flores de S. obtusifoliumapresentam caractersticas similares a S. obtusifoliumsubsp. obtusifolium (GOMES et al., 2010), enquadrando-se no tipo Sideroxylon (PENNINGTON, 1991). Comrelao biologia floral e aos mecanismos de polinizao,S. obtusifolium apresentou dicogamia protognicaincompleta, caracterizada por um perodo em que somenteo estigma est receptivo (fase feminina), seguida poruma fase em que estigma e gros de plen soapresentados (fase hermafrodita), semelhante ao descritopor Gomes et al. (2010) para S. obtusifolium subsp.obtusifolium.

Quanto antese floral, esta foi registrada nasprimeiras horas da manh, diferindo de Gomes et al.(2010), que observaram o processo de abertura dosbotes em diferentes horas do dia. Esse fato pode estarrelacionado s condies climticas da regio que,neste estudo, por serem mais ridas, poderia ter aceleradoesse processo para esse horrio, quando geralmente registrada maior atividade dos visitantes florais nacaatinga (MACHADO, 1990). No que se refere produode nctar, esta foi observada em pequenas quantidades,caracterstica tambm registrada para outras Sapotaceae,indicando que o pequeno volume desse recurso podeser importante para que os polinizadores dessas espciesvisitem vrias flores e se movimentem mais entre asplantas, favorecendo a geitonogamia e xenogamia(GAMA et al., 2011).

Os dados obtidos nos experimentos de polinizaomostraram que no ocorreu agamospermia nessa espcie,sendo necessrio um vetor de plen para que ocorraa formao de frutos. As maiores taxas foram registradasno experimento de polinizao cruzada e a formaode frutos somente nos experimentos de autopolinizaomanual indica que, embora a espcie seja autocompatvel, necessrio um vetor para que haja deposio de plensobre o estigma. A taxa de frutificao em condiesnaturais (controle) foi relativamente baixa, indicandoque h baixa produo de frutos em relao ao grandenmero de flores produzidas.

Na literatura, estudos com sistema de reproduode Sapotaceae so poucos e relatam a ausncia deagamospermia e predominncia de xenogamia,concordando com os dados aqui obtidos. Em estudosrealizados no Cerrado, Gama et al. (2011) relataram queas duas espcies de Pouteria estudadas so autoestreise no agamosprmicas e apresentaram baixo sucessode frutificao na polinizao aberta. Arajo (2008),em estudos com subespcie de Micropholis guayanesis(Sapotaceae), na Reserva Florestal de Duke em Manaus,AM, observou maior formao de frutos nos experimentosde polinizao cruzada do que no controle, indicandoque poderia haver dficit de polinizao, fato que tambmpoderia estar ocorrendo na situao deste estudo.

No que se refere aos visitantes, a diversidade deinsetos aqui registrada (17 espcies) foi maior quandocomparada com as observaes feitas na restinga deMaric, RJ (GOMES et al., 2010) e Perichn-Argentina(FRANCESCHINI, 2007). Entre os himenpteros, o maior

1022



nmero de espcies foi registrado na caatinga, comcinco espcies de vespas e trs abelhas. J na restingaforam registradas seis espcies, sendo trs abelhas,uma vespa e duas formigas. Estes ltimos insetos tambmforam observados em visitas ocasionais na Argentina,porm no visitando as flores de S. obtusifolium nacaatinga.

Quanto aos dpteros, a maior diversidade tambmfoi registrada na caatinga, com oito espcies. Na restinga,esse grupo no foi observado, e, na Argentina, somenteduas morfoespcies foram registradas. Entretanto, oregistro de besouros e tripes foi constatado somentena restinga, no havendo registro deles neste estudo.No primeiro caso, a ausncia de visitas pode estarrelacionada com a metodologia adotada, uma vez queesses besouros visitam as flores somente noite, horrioem que no foram feitas observaes na caatinga.

De modo geral, para himenpteros e dpteros, amaior diversidade de visitantes florais de S. obtusifoliumfoi encontrada na caatinga e pode estar relacionadaao fato de a florao ter ocorrido, principalmente, naestao seca, poca em que h menor oferta de recursosflorais, o que levaria a entomofauna a concentrar suasvisitas nas espcies que apresentam essa fenofasenesse perodo (KIILL et al., 2010).

Quanto ao horrio das visitas, os dpteros foramregistrados no final da manh e incio da tarde nesteestudo, concordando com as observaes feitas porFranceschini (2007). Outros estudos feitos com essesinsetos relataram que os picos de sua atividade podemocorrer durante a manh, prximos ao meio-dia (MORSE,1981; GILBERT, 1985), antes e depois do meio dia(ARRUDA et al., 1998), tarde e ao crepsculo(WILLMER, 1983). Segundo Gilbert (1985), essasdiferenas na periodicidade esto certamente relacionadasaos tipos de atividade dos espcimes estudados e afatores climticos.

Nas observaes feitas na caatinga, a frequnciade visita dos dpteros foi inversamente proporcional de A. mellifera, indicando que a presena dessaabelha poderia estar influenciando negativamente avisitao das moscas. Em observaes feitas paraS. cinereum Lam. e S. puberulum DC., espcies dioicase ornitfilas das Ilhas Maurcio, Hansen et al. (2002)tambm verificaram que A. mellifera interferiu nasinteraes endmicas entre as duas espcies e osdois pssaros considerados agentes polinizadores.

Assim, a presena dessa abelha extica poderia estardeslocando os polinizadores efetivos de Sideroxylonobtusifolium.

De modo geral, os visitantes mais frequentes foramA. mellifera e os dpteros morfoespcies 1 e 2,concordando com as observaes feitas porFranceschini (2007), na Argentina. J Gomes et al.(2010), no estudo feito na restinga de Maric, RJ,observaram que, alm da abelha melfera, a borboletaIsanthrene incendiaria e os colepteros Astyluslineatus e Oedemeridae foram os visitantes maisfrequentes, embora esses ltimos tenham sidoconsiderados como pilhadores de nctar.

De acordo com o comportamento e frequncia devisita apresentado, A. mellifera e os dpterosmorfoespcies 1 e 2 foram considerados compolinizadores de Sideroxylon obtusifolium na ReservaLegal do Projeto Salitre. Trigona spinipes, Belvosiabicincta e o dptero morfoespcie 4, apesar deapresentarem comportamento adequado, foramconsiderados como polinizadores ocasionais, em virtudede baixa frequncia apresentada.

Em estudos realizados na Argentina, as abelhasmelferas e duas espcies de dpteros foram tambmconsideradas como principais polinizadores de S.obtusifolium subsp. obtusifolium (FRANCESCHINI,2007), concordando com os registros feitos em reade caatinga. Na restinga, Gomes et al. (2010) consideraramas abelhas Xylocopa ordinaria e Apis mellifera, a vespaBrachygastra lecheguana e a borboleta Isanthreneincendiaria como os polinizadores efetivos dessa mesmasubespcie, mostrando que pode haver diferenas nogrupo de polinizadores, dependendo da regio em quea planta se encontra.

Neste estudo, A. mellifera foi o polinizador maisfrequente e abundante, similar ao registrado em outrosestudos feitos na caatinga (MACHADO, 1990; KIILLet al., 2010; KIILL; BIANCHINI, 2011), reforando aindicao de abelha altamente generalista, cuja dietainclui plantas dos mais diversos grupos.

Com relao aos dpteros, poucos relatos soencontrados em literatura para a caatinga. De acordocom Machado e Lopes (2003), em levantamento feitopara esse ecossistema, somente 12,4% das plantas foramconsideradas como polinizadas por diversos pequenosinsetos, e as autoras no citaram a ocorrncia de sistemas

1023



de polinizao por moscas. Dessa forma, o registroda polinizao de Sideroxylon obtusifolium por dpterospode ser considerado como um dos primeiros relatospara a caatinga.

5. CONCLUSO

Sideroxylon obtusifolium apresentoucomportamento fenolgico reprodutivo diferente doregistrado em outras regies, com florao na estaoseca e frutificao na estao chuvosa, sendoconsiderada importante fonte alimentar para polinizadorese dispersores da caatinga. Apis mellifera e os dpterosforam considerados como polinizadores dessa sapotceaque, embora seja autocompatvel, apresenta maiorformao de frutos por polinizao cruzada. Diferenasno comportamento fenolgico, na biologia floral e nosagentes polinizadores indicam as variveis climticascomo um dos diversos fatores capazes de influenciaressa relao.

6. REFERNCIAS

ALENCAR, J. C. Interpretao fenolgica deespcies lenhosas de Campina na ReservaBiolgica de Campina do INPA ao Norte deManaus. Acta Amazonica, v.20, p.145-183,1990.

ALENCAR, J. C. Fenologia de cinco espciesarbreas tropicais de Sapotaceae correlacionadasa variveis climticas na Reserva Ducke,Manaus, AM. Acta Amazonica, v.24, n. ,p.161-182, 1994.

ARAJO, M. H. T. Estudos taxonmicos dassubespcies Micropholis guayanensis e(A.D.C.) Pierre subsp. guayanensis,Micropholis guayanensis e (A.D.C.) Pierresubsp. duckeana (Baehni) Penn. eMicropholis guayanensis e (A.D.C.) Pierresubsp. 3 (Sapotaceae Juss.): uma abordagembiossistemtica. 2008. 98f. Dissertao (Mestrado emBiologia Vegetal) Instituto Nacional de Pesquisa daAmaznia/Universidade Federal do Amazonas, 2008.

ARRUDA, V. L. V.; SAZIMA, M.;PIEDRABUENA, A. E. Padres dirios deatividade de sirfdeos (Diptera, Syrphidae) emflores. Revista Brasileira deEntomologia, v.41, n.2-4, p.141-150, 1998.

BARBOSA, D.C.A.; ALVES, J.L.H.; PRAZERES,S.M.; PAIVA, A.M.A. Dados fenolgicos de 10espcies arbreas de uma rea de caatinga(Alagoinha-PE). Acta Botnica Braslica,v.3, n.2, p.109-118, 1989.

BARBOSA, D. C. A.; BARBOSA, M. C. A.; LIMA,L. C. M. Fenologia de espcies lenhosas daCaatinga. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA,J. M. C. (Ed.). Ecologia e conservao daCaatinga. Recife : Ed. Universitria da UFPE,2003. p.657-694.

BIANCHI, E.; PIMENTA, J. A.; SANTOS, F. A. M.Fenologia de Chrysophyllum gonocarpum (Mart. &Eichler) Engl. (Sapotaceae) em floresta semidecduado Sul do Brasil. Revista Brasileira deBotnica, v.29, n. 4, p.595-602, 2006.

DAFNI, A. Pollination ecology: a practicalapproach (the practical approach series). NewYork: University Press, 1992. 250p.

DEA-NEVES, F. F.; MORELLATO, L. P. C.Mtodos de amostragem e avaliao utilizados emestudos fenolgicos de florestas tropicais. ActaBotnica Braslica, v.18, n.1, p.99-108, 2004.

FALCO, M. A.; CLEMENT, C. R. Fenologia eprodutividade do abiu (Pouteria caimito) naAmaznia Central. Acta Amazonica, v.29, n.1,p.3-11, 1999.

FERREIRA, R. C. N. Espcies arbreasameaadas de extino das restingasdo norte fluminense. Consideraessobre sua conservao mediante aoemprego paisagstico. 2000. 124 f.Dissertao (Mestrado em Botnica) -Universidade Federal do Rio de Janeiro/MuseuNacional, Rio de Janeiro, 2000.

FRANCESCHINI, M. C. Fases florales,nectario y visitantes en Sideroxylonobtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn. (Sapotaceae). Instituto de Botnica delNordeste (IBONE) - Facultad de Ciencias Agrarias UNNE, 2007. Disponvel em: Acesso em: 12 abr. 2007.

GAMA, L. U.; BARBOSA, A. A. A.; OLIVEIRA, P.E. A. M. Sistema sexual e biologia floral dePouteria ramiflora e P. torta (Sapotaceae).

1024



Revista Brasileira de Botnica, v.34, n.3,p.375-387, 2011.

GARCIA, E. G.; DI STEFANO, J. F. Fenologia delrbol Sideroxylon capiri (Sapotaceae) en elBosque Seco Tropical de Costa Rica. Revistade Biologia Tropical, v.53, n.1-2, p.5-14,2005.

GILBERT, F. S. Diurnal activity patterns inhoverflies (Diptera: Syrphidae). EcologicalEntomology, v.10, n. 4, p.385-392, 1985.

GOMES, R.; PINHEIRO, M. C. B.; LIMA, H. A.Fenologia reprodutiva de quatro espcies deSapotaceae na restinga de Maric, RJ. RevistaBrasileira de Botnica, v.31, n.4, p.679-687,2008.

GOMES, R.; PINHEIRO, M.C.B.; LIMA, H.A.;SANTIAGO-FERNANDES, L.D.R. Biologia floralde Manilkara subsericea e de Sideroxylonobtusifolium (Sapotaceae) em restinga. RevistaBrasileira de Botnica, v.33, n.2, p.271-283,2010.

HANSEN, D. M.; OLESEN, J. M.; JONES, C. G.Trees, birds and bees in Mauritius: exploitativecompetition between introduced honey bees andendemic nectarivorous birds? Journal ofBiogeography, v.29, n. 5/6, p.721-734, 2002.

IBAMA. Plano de manejo florestal paraa regio do Serid do Rio Grande doNorte. Natal: IBAMA, 1992. v.1. (Projeto PNUD/FAO/IBAMA).

INOUYE, D. W. The terminology of floral larceny.Ecology, v.61, n. 5, p.1251-1253, 1980.

KEARNS, C. A.; INOUYE, D. W. Techniquesfor pollination biologists. Niwot, CO: TheUniversity Press of Colorado, 1993. 559p.

KIILL, L. H. P.; BIANCHINI, R. S. Biologiareprodutiva e polinizao de Jacquemontianodiflora (Desr.) G. Don (Convolvulaceae) emCaatinga na regio de Petrolina, PE, Brasil.Hoehnea, v.38, n.4, p.511-520, 2011.

KIILL, L. H. P.; MARTINS, C. T. V. D.; SILVA, P. P.Biologia reprodutiva de duas espcies de

Anacardiaceae da caatinga ameaadas deextino. In: ALBUQUERQUE, U. P.; MOURA, A.N.; ARAJO, E. L. (Ed.). Biodiversidade,potencial econmico e processos eco-f i s io lg icos em ecoss i s temasnordestinos . Bauru: Canal 6, 2010. v.2.p.337-364.

KIILL, L. H. P.; MARTINS, C. T. V. D.; SILVA, P. P.Morfologia e disperso dos frutos deespcies da Caatinga ameaadas deextino. Petrolina: Embrapa Semirido, 2012.23p. (Embrapa Semirido. Boletim de Pesquisa eDesenvolvimento, 97).

LACERDA, A. V.; NORDI, N.; BARBOSA, F.M.;WATANABE, T. Levantamento florstico docomponente arbustivo-arbreo da vegetao ciliarna bacia do rio Tapero, PB, Brasil. ActaBotnica Braslica, v.19, n.3, p.647-656, 2005.

LORENZI, H. rvores brasileiras: manualde identificao e cultivo de plantas arbreasnativos do Brasil. 2.ed. Nova Odessa: Plantarum,1998. 352p.

MACHADO, I. C. S. Biologia floral deespcies de Caatinga no municpio deAlagoinha (PE). 1990. 245f. Tese (Doutoradoem Biologia Vegetal) - Universidade Estadual deCampinas, Campinas, 1990.

MACHADO, I. C. S.; LOPES, A. V. Recursosflorais e sistemas de polinizao e sexuais emCaatinga. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA,J. M. C. Ecologia e conservao daCaatinga. Recife: UFPE, 2003. p.515-563.

MORELLATO, L. P. C.; RODRIGUEZ, R.R.; LEITO-FILHO, H.F.; JOLY, C.A. Estudo comparativo dafenologia de espcies arbreas de floresta dealtitude e floresta mesfila semidecdua na Serra doJapi, Jundia, So Paulo. Revista Brasileira deBotnica, v.12, n.1, p.85-98, 1989.

MORSE, D. H. Interactions among syrphid fliesand bumblebees on flowers. Ecology, v.62, n.1,p.81-88, 1981.

PENNINGTON, T. D. Flora neotropica:Sapotaceae. New York: Organization for FloraNeotropica by Hafner Publishing Company, 1990.(Monograph, 52)

1025



PENNINGTON, T. D. The genere ofSapotaceae. New York: Botanical Garden, 1991.

OLIVEIRA, J. G. B.; QUESADO, H.L.C; NUNES,E.P.; VIANA, F.A. Observaespreliminares da fenologia de plantasda caatinga na estao ecolgica deAiuba. Mossor: ESAM, 1988. (ColeoMossoroenses, 538)

RADFORD, A. E.; DICKINSON, W.C.; MASSEY,J.R.; BELL, C.R. Vascular plantsystematics. New York: Harper & RowPublishers, 1974. 891p.

TEIXEIRA, A. H. C. Informaesagrometeorolgicas do polo Petrolina,PE/Juazeiro - 1963 a 2009. Petrolina:Embrapa Semirido, 2010. 21p. (EmbrapaSemirido. Documentos, 233).

TOMLINSON, P. B. Breeding mechanisms in trees.Journal of the Arnold Arboretum, v.55,p.269-290, 1974.

WILLMER, P. G. Thermal constraints onactivity patterns in nectar-feeding insects.Ecological Entomology, v.8, n. 4, p .455-469, 1983.

1026



BIOLOGIA REPRODUTIVA de Sideroxylon Obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.

Documents

Transcript of BIOLOGIA REPRODUTIVA de Sideroxylon Obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.