Indice general

1. Modelos biologicos discretos 21.1. Division celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2. Una poblacion de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.3. Propagacion anual de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4. Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.5. Ecuacion logıstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.5.1. Crecimiento poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.6. Modelos discretos con ecuaciones en diferencias no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.6.1. Modelo de produccion de globulos rojos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.7. Sistemas de ecuaciones en diferencias no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.7.1. Criterio de estabilidad para sistemas de orden superior (Criterio de Yuri) . . . . . 161.8. Modelo Anfitrion - Parasitiode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.8.1. Modelo de Nicholson - Bailey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2. Modelos continuos (con ecuaciones diferenciales ordinarias) 182.1. Modelo de Malthus (1798) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.2. Poblacion mundial (en billones) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.3. Modelo Logıstico (Verhlust (1838)) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.4. Cinetica bioquımica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.4.1. Suposiciones (Propiedades de Markor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.5. Principio de conservacion de masas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.5.1. Dimerizacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222.6. Gusano de abeto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.6.1. Estados estacionarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.7. Modelos con retraso (delays) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.7.1. Modificacion del modelo de crecimiento logıstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.7.2. Analisis lineal de los modelos de poblacion con retraso: Soluciones periodicas . . . 27

2.8. Ley de Compertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292.8.1. Ley de crecimiento de funciones de Compertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

3. Sistemas Predador - Presa (Lotka - Volterra) 313.1. Modelo de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3.1.1. Puntos estacionarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323.2. Ecuaciones de Lotka - Voltera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1

3.2.1. Estados estacionarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3. Modificaciones a las ecuaciones de Lotka - Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2

Capıtulo 1

Modelos biologicos discretos

Idea: individuos

1.1. Division celular

Si un grupo de celulas se divide sucesivamente tal que un individuo produce un numerode celulas hijos en cada generacion. Definimos el numero de celulas en cada generacioncomo:

M1,M2, ...,Mn (n ≥ 1)

Una formula para la generacion sucesiva de celulas serıa:

Mn+1 = aMn = a(Mn−1 · a) n = 0, 1, 2, ...

Si M0 es la generacion inicial, tenemos que:

Mn+1 = an+1M0 (1.1)

a→ tasa de crecimientoLa ecuacion (1.1) esta gobernada por el parametro a.

Si |a| ≥ 1 (Mn)n∈N es creciente.Si |a| ≤ 1 (Mn)n∈N es decreciente.Si |a| = 1 (Mn)n∈N es constante.

1.2. Una poblacion de insectos

Los insectos tienen varias etapas en su ciclo de vida desde su nacimiento hasta sualdultez. Completar este ciclo puede llevar dıas, semanas o anos.

3

La unidad basica de tiempo puede considerarse el periodo de cada generacion para losobjetivos del modelamiento.

Como ejemplo se considera la reproduccion del pulgon. La hembras adultas producenciertas ampollas en las hojas y ramas de los arboles. Toda la produccion de un solo pulgonse encuentra en esta ampolla. Una fraccion de la descendencia emerge y sobrevive a laadultez. Obviando algunos efectos de las condiciones ambientales a un nivel para el cuallos parametros considerados son constantes.

Tenemos como variables/constantes

an = Numero de pulgones en la n-esima generacion

m = fraccion de mortalidad de los pulgones (0 ≤ m ≤ 1)

f = numero de descendientes por cada hembra adulta.

r = proporcion de hembras del total de pulgones

pn = Numero de pulgones en cada generacion

pn+1 = f · an (1.2)

No todos los pulgones sobreviven. La fraccion (1 - m) sobreviviente hasta la adultez es:

an+1 = r(1−m)pn+1 = r(1−m)︸ ︷︷ ︸constante

fan

n ≥ 0 a0 =numero de hembras inicialLa solucion del problema es:

an+1 = (rf(1−m))n+1a0

1.3. Propagacion anual de plantas

γ = numero de semillas producidas por cada planta en agosto

α = fracion de semillas que tiene un ano y germinan en mayo.

β = fraccion de semillas de dos anos que germinan en mayo

σ = fraccion de semillas que sobreviven despues de un ano

4

pn = numero de plantas en la generacion n

Sn1 = numero de semillas en abril antes de la generacion que tiene un ano

Sn2 = numero de semillas en abril antes de la generacion que tienen dos anos

Sn1 = numero de semillas de un ano que no germinan

Sn2 = numero de semillas de dos anos que no germinan

Sn0 = numero de semillas producidas en agosto

Ecuaciones:

a) pn = αSn1 + βSn

2

Puesto que en mayo una fraccion de semillas α de un ano de edad y β de dos anos deedad producen plantas.

b) Sn1 = (1− α)Sn

1

c) Sn2 = (1− β)Sn

2

La cantidad total de semillas es reducida como resultado de su germinacion (sin con-siderar la mortalidad)

d) S1n+1 = σSn

0

e) S2n+1 = σSn

1

f) Sn0 = γpn

reemplazando (f) en (d):

S1n+1 = σγpn

reemplazando (b) en (e):

S2n+1 = σ(1− α)Sn

1

reemplazando ambas en (a):{pn+1 = ασγpn + βσ(1− α)S1

n

S1n+1 = σγpn

Esta ecuacion es de primer orden. Podemos expresar este sistema como una sola ecua-cion de segundo orden, tomando en cuenta que S1

n = σγpn−1.

5

Ası obtenemos la siguiente ecuacion:

pn+1 = ασγpn + βσ(1− α)σγpn−1

= ασγpn + βσ2(1− α)γpn−1

Ecuacion de segundo orden (n ≥ 1), donde:

pn+1 = semillas producidas hace dos anos.

(1− α)γpn−1 = semillas que sobreviven el primer ano.

σ2(1− α)γpn−1 = semillas que sobreviven al ultimo ano.

βσ2(1− α)γpn−1 = semillas que germinan al segundo ano.

1.4. Sistemas de ecuaciones en diferencias

Consideramos el sistema de primer orden:{xn+1 = a11xn + a12ynyn+1 = a21xn + a22yn

Igual que en los ejemplos podemos transformar el sistema anterior en una sola ecuacionde segundo orden:

xn+2 = a11xn+1 + a12yn+1

= a11xn+1 + a12(a21xn + a22yn)

Por otro lado:

yn =1

a12

(xn+1 − a11xn)

Por tanto:

xn+2 = a11xn+1 + a12a21xn + a22xn+1 − a11a22xn

xn+2 = (a11 + a22)xn+1 + (a12a21 − a11a22)xn n ≥ 1 (1.3)

La ecuacion anterior es de segundo orden.Consideremos xn = cλn, donde c es una constante que depende de las condiciones

iniciales (x0). Por tanto tomamos como test las expresiones:

xn+1 = cλn+1

xn+2 = cλn+2 (c 6= 0)

6

cλn+2 − (a11 + a22)cλn+1 − (a12a21 − a11a22)cλn = 0

⇐⇒ λ2 − (a11 + a22)λ− (a12a21 − a11a22)λ = 0 (1.4)

(polinomio de segundo grado en λ)

p(λ) = λ2 − (a11 + a22)λ− (a12a21 − a11a22)λ

p(λ) se llama polinomio caracterıstico de la ecuacion en diferencias de segundo orden(1.3) y la ecuacion (1.4) se llama ecuacion caracterıstica.

Notemos:

β = a11 + a22

γ = a11a22 − a12a21

ası:p(λ) = λ2 − βλ+ γ

La solucion de (1.4) serıa:

λ1 =β +

√β2 − 4γ

2λ2 =

β −√β2 − 4γ

2(1.5)

Dado que la ecuacion es lineal y sus coeficientes son constantes, entonces podemosutilizar el principio de superposicion:

xn = A1λn1 + A2λ

n2

Siempre que λ1 = λ2

Notemos que la ecuacion original se puede escribir matricialmente como:(xn+1

yn+1

)=

(a11 a12

a21 a22

)(xnyn

)(1.6)

β = a11 + a22 = traza(A)

γ = a12a21 − a11a22 = det(A)

7

de esta forma se tiene

Vn =

(Aλn

bλn

)resuelve la ecuacion (1.6)

Ejemplo: Aplicacion a la propagacion de plantas

pn+1 = apn + bpn−1

a = ασγ

b = βσ2(1− α)γ

λ2 − (αγσ)λ− (βγ)σ2(1− α) = 0

ec. caracterıstica

Solucion de la ecuacion en diferencias

pn = A1λn1 + A2λ

n2

donde:λ1 =

σγα

2

(1 +√

1 + δ)

λ2 =σγα

2

(1−√

1 + δ)

δ =4

γ

β

α

(1

α− 1

)> 0 α < 1

βα

se espera que sea un valor pequeno.

Tomemos por ejemplo λ1, suponiendo que βα

es pequeno.

λ ' σγα

donde βα

pequeno significa que la cantidad de semillas que germinan en dos anos es pequenacomparada con la cantidad de semillas que germinan en un ano.

8

Por tanto, para asegurar la propagacion de la planta en estudio se puede suponer lassiguientes condiciones:

λ1 > 1 si σγα > 1, es decir, γ >1

ασ

que se interpreta como que la cantidad de semillas por planta sea mas grande que 1ασ

Observacion.- En general se puede demostrar que λ > 1 si:

γ >1

ασ + βσ2(1− α)

RECAPITULACION DE RESULTADOS

1. Una ecuacion en diferencias lineal de orden m tiene la forma:

a0xn + a1xn−1 + ...+ amxn−m = bn

o equivalentemente

a0xn+m + a1xn+m−1 + ...+ amxn = bn

2. El orden de una ecuacion en diferencias es el numero de generaciones predecesorasque influencian directamente en el valor de una generacion dada.

3. Cuando a0, a1, a2,...,an son constantes y bn = 0, el problema se dice homogeneo acoeficientes constantes. En este caso el metodo de solucion consiste en la combinacionlineal de las expresiones basicas:

xn = cλn

4. Los valores de λ son las raıces del polinomio caracterıstico:

p(λ) = a0λm + a1λ

m−1 + ...+ am

5. El numero de soluciones basicas distintas esta dado por el orden de la ecuacion y lasolucion general por la superposicion lineal de las soluciones basicas.

6. a) Si λ > 1, λn crece si n crece y xn = cλn crece indefinidamente.

b) Si 0 < λ < 1, λn decrece a cero si n crece.

9

c) Si −1 < λ < 0, λn oscila entre valores positivos y negativos tendiendo a 0 si ncrece

d) λ < −1, λn oscila pero crece en magnitud

Ejemplo: Serie de Fibonacci

0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, ...

xn+2 = xn+1 + xn

λ2 − λ− 1 = 0

λ1 =1−√

5

2

λ2 =1 +√

5

2

xn+1

xn−→ τ = 1,61803398

1.5. Ecuacion logıstica

xn+1 = rxn(1− xn) n ≥ 0

r −→ constante, tasa intrınseca de crecimientoEl termino (1− xn) hace que la ecuacion logistica no sea lineal.

Poblacion:xn+1 = f(xn)

En general:xn = f(xn, xn−1, ..., x0)

10

1.5.1. Crecimiento poblacional

poblacional.jpg

1.6. Modelos discretos con ecuaciones en diferencias no lineales

En general, la naturaleza es no lineal. (La naturaleza es compleja)

1.6.1. Modelo de produccion de globulos rojos

Los globulos rojos son constantemente creados, destruidos y reemplazados.La funcion de los globulos rojos es la de llevar oxıgeno y nutrientes a todas las celulas

del cuerpo, por tanto su numero debe ser constante o permanecer constante.El bazo filtra la sangre y destruye una porcion de globulos rojos.

Homeostasis.- Capacidad de los organismos vivos de mantener una condicion internaestable.

Variables/constantes:

Rn= numero de globulos rojos que circulan en el dıa n.

Mn= numero de globulos rojos producidos por la medula osea en el dıa n.

f= fraccion de globulos rojos removidos por el bazo.

γ= constante de produccion de globulos rojos.

Rn+1 = (1− f)Rn +Mn

Mm+1 = γfRn

La cantidad de globulos rojos removidos debe ser igual a la cantidad de globulosrojos generados.

11

* Si no existe homeostasis se da lugar a modelos no lineales (enfermedades)

Recordemos que las soluciones del polinomio caracterıstico son:

λ1,2 =β ±√β − 4γ

2

Caso β2 < 4γλ1,2 = a± bi pares conjugados

La solucion tiene la forma

xn = A1(a+ bi)n + A2(a− bi)n

a+ bi = r(cos(θ) + i sin(θ)) = reiθ

r =√a2 + b2, θ = arctan

(b

a

)Por tanto,

a+ bi = reiθ = c+ di

c = rn cos(nθ)

d = rn sin(nθ)

luegoxn = A1r

n(cos(nθ) + i sin(nθ)) + A2rn(cos(nθ)− i sin(nθ))

= B1rn cos(nθ) + iB2r

n sin(nθ)

B1 = A1 + A2

B2 = A1 − A2

Recordemos la ecuacion logıstica:

xn+1 = r(1− xn)xn

donde el factor r(1− xn) representa una tasa de crecimiento variable.En general:

xn+1 = f(xn, xn−1, ..., x0)

f : Rn+1 −→ R

y f es una funcion no lineal

Caso particularxn+1 = f(xn)

12

Puntos de equilibrio.- Son los que satisfacen la siguiente ecuacion:

xn+1 = xn = x

por tantof(x) = x

Distinguimos dos tipos de puntos estacionarios:

Estables.- Los estados cercanos son atraıdos por este

Inestables

Estados estacionarios de la ecuacion logıstica:

x = r(1− x)x

puntos estacionarios:x = 0

x = 1− 1

r

Para analizar si una solucion x (estacionaria) es estable o inestable utilizamos herramien-tas del calculo diferencial.

Consideremos una perturbacion x′n del estado estacionario

xn = x+ x′n

x′n+1 = xn+1 − x = f(xn)− xn = f(x+ x′n)− xExpancion de Taylor de primer orden alrededor de x:

f(x+ x′n) = f(x) + f ′(x) + error

error = O(x′2n ) = o(x′n)

De lo anterior se sigue que:xn+1 ≈ f(x) + f ′(x)− x

= f ′(x)x′n

Luegox′n+1 = ax′n; a = f ′(x)

Luego, x es estable si:|a| = |f ′(x)| < 1

13

para el caso de la ecuacion en diferencias:

f(x) = r(x− x2)

f ′(x) = r(1− 2x)

1. ∣∣∣∣f ′(1− 1

r

)∣∣∣∣ =

∣∣∣∣r(1− 2 +2

r

)∣∣∣∣=

∣∣∣∣r(2

r− 1)

∣∣∣∣= |2− r| < 1

⇐⇒ −1 < 2− r < 1

⇐⇒ 1 < r < 3

2.|f ′(0)| = |r| < 1

En particular es necesario restringir x a los siguientes valores:

0 < x < 1

0 < r < 4

A partir de r < 3 se puede observar una estabilidad de caracter oscilatorio.Una oscilacion estable es un comportamiento periodico que se mantiene a pesar de

perturbaciones pequenas.

Por ejemplo, en un periodo igual a dos, implica que las generaciones sucesivas sealteran entre dos valores fijos de x, que se notaran:

x1 y x2

Estas oscilaciones satisfacen las ecuaciones

xn+1 = f(xn)

xn+2 = xn

equivalentemente,

f(xn+1) = f(f(xn)) xn+2 = f(f(xn)) (1.7)

14

Definimos g(x) = f(f(x)) y sea k el nuevo ındice que se salta una generacion, es decirk = n

2(n par).

De esta forma se puede escribir (1.7) como:

xn+1 = g(xn)

Esto tiene como estado estacionario a x, que en realidad es una solucion de (1.7) de dosperiodos.

Supongamos que una situacion inicial x0 = x1 + ε0, donde ε0 << 1.La estabilidad del sistema se da si:

|g′(x1)| < 1

la condicion anterior es equivalente a:

|f ′(xi)f ′(x2)| < 1

de donde se concluye que la estabilidad depende del tamano de f ′(x) evaluados en xiEjemplo:

xn+1 =kxnb+ xn

k > 0, b > 0

k−→ capacidad de carga del entornoPuntos estacionarios:

x =kxnb+ xn

bx+ x2 = kx

x(b− k) + x2 = 0

x((b− k) + x) = 0

x = 0

x = k − b

15

1.7. Sistemas de ecuaciones en diferencias no lineales

Sea el sistema de ecuaciones en diferencia no lineal:

xn+1 = f(xn, yn)yn+1 = g(xn, yn)

donde f y g son funciones diferenciables.Usando Taylor:

f(x+ x′, y + y′) = f(x, y) +∇f(x, y)(x′, y′) + αf (x′, y′)

g(x+ x′, y + y′) = g(x, y) +∇g(x, y)(x′, y′) + αg(x′, y′)

x, y representan los puntos estacionarios

f(x, y) = xg(x, y) = y

Usando los mismos argumentos que en el caso de una variable, obtenemos el sistemalinealizado:

x′n+1 = a11x′n + a12y

′n

y′n+1 = a21x′n + a22y

′n

donde:a11 = ∂f

∂x(x, y) a12 = ∂f

∂y(x, y)

a21 = ∂f∂x

(x, y) a22 = ∂f∂y

(x, y)

A =

(a11 a12

a21 a22

)=

(∇f(x), y)T∇g(x), y)T

)A es la matriz Jacobiana de la funcion:

F (x, y) = (f(x), y), g(x), y)T )

Ecuacion caracterıstica:det(AIλ) = 0

equivalentementeλ2 − βλ+ γ = 0

dondeβ = a11 + a22

γ = a11a22 − a12a22

16

Luego se analiza la magnitud de los valores propios correspondientes analogicamentea los casos anteriores.

Ambas raıces tendran magnitud menor a 1 si:

2 > 1 + γ > |β|

1.7.1. Criterio de estabilidad para sistemas de orden superior (Criterio deYuri)

Ecuacion caracterıstica,

p(λ) = λn + a1λn+1 + a2λ

n+2 + ...+ an−1 + an

Se definen las siguientes cantidades:

1.8. Modelo Anfitrion - Parasitiode

Consideraciones

1. Los anfitriones que han sido infectados, daran origen a la siguiente generacion deparasitoides.

2. Los anfitriones que no han sido parasitados daran origen a su propia progenie.

3. La fraccion de anfitriones que han sido parasitados depende de la tasa de encuentrosentre ambas especies; en general esta dependera de las densidades de cada una delas especies.

No se considera otro factor de mortalidad.Variables y constantes

Nt = densidad de anfitriones en la generacion t

Pt = densidad de parasitiodes en la generacion t

f − f(Nt, Pt) = fraccion de anfitriones no parasitados

λ = tasa de reproduccion de los anfitriones

c = promedio de huevos viables depositados en un solo anfitrion

Nt+1 = numero de anfitriones de la generacion t

∗ tasa reproductiva

∗ fraccion de anfitriones no parasitados

17

Pt+1 = numero de anfitriones de la generacion t

∗ fraccion de anfitriones parasitados

∗ promedio de huevos viables

Nt+1 = λf(Nt, Pt)Nt

Pt+1 = c(1− f(Nt, Pt))Nt

f(Nt, Pt) =?

1.8.1. Modelo de Nicholson - Bailey

NE = aNtPt

Ley de accion de masas

El numero de encuentros NE, entre las dos especies es proporcional al producto de susdensidades.

a = eficacia de busqueda del parasitoide∗Solo el primer encuentro entre un anfitrion y un parasitoide es significativo.Una vez que un anfitrion ha sido parasitado, este dara lugar a una cantidad c de

descendientes.La distribucion de probabilidad que describe la ocurrencia de eventos aleatorios dis-

cretos como encuentros entre predador-presa es la distribucion de Poisson.La probablilidad r de encuentros esta dada por:

P(r) =e−µµr

r!

µ = promedio de encuentros en un intervalo de tiempo

µ =NE

Nt

µ = aPt

La fraccion de anfitriones no parasitados estarıa dada por la probabilidad de escapardel parasitoidismo, es decir:

f(Nt, Pt) = P(0) =e−µ

0!= e−µPt

Nicholson - BaileyNt+1 = λNte

−aPt

Pt+1 = cNt(1− e−µPt)

18

Capıtulo 2

Modelos continuos (con ecuacionesdiferenciales ordinarias)

dN

dt= nacimientos − muertes + migracion︸ ︷︷ ︸

(+, −)

2.1. Modelo de Malthus (1798)

dN

dt= bN − dN

N(0) = N0

donde:

b −→ tasa de natalidad

d −→ tasa de mortalidad

Solucion:N(t) = ce(b−d)t

N(t) = N0e(b−d)t

19

2.2. Poblacion mundial (en billones)

Fecha PoblacionMediados s. XVII 0.5

Inicios s. XIX 11918-1927 2

1960 31974 41987 52000 6.32050 102100 11.2

Tasa de reemplazo sustentable: 2.1 (en Ecuador: 2.38)

2.3. Modelo Logıstico (Verhlust (1838))

Propone un modelo que se ajusta a largo plazo.

dN

dt= rN

(1− N

k

)N(0) = N0

donde:

r−→ tasa intrınseca de crecimiento

k−→ capacidad de carga del medio

r(1− N

k

)−→ termino autoregulatorio. Considera las condiciones del medio ambiente.

2.4. Cinetica bioquımica

INCLUIR GRAFICO DE CINETICA BIOQUIMICA(Ejemplo: en las neuronas)

Ak1k−1

B

tasas :

{k1 [1/tiempo]k−1 [1/tiempo]

20

Supongamos que una molecula se encuentra en el estado A. Si ∆t es un intervalo detiempo suficientemente pequeno, probablemente se observaran los siguientes casos:

i) La molecula en el estado A.

ii) La molecula cambia del estado A al estado B y permanece en B

Definimos:

k1∆t = probabilidad de que la molecula, inicialmente en el estado A cambie al estadoB.

k−1∆t = analogo (cambio B −→ A)

k1∆t : A −→ B

k−1∆t : B −→ A

(k−1∆t)(k1∆t) : B −→ A −→ B

Requerimos que:k1∆t� 1

∆t � 1k1−→ esto se interpreta como el paso de tiempo (debe ser mas pequeno que el

tiempo caracterıstico 1/k1 de transicion de entre estados).

2.4.1. Suposiciones (Propiedades de Markor)

i) La transicion entre estados son aleatorios.

ii) La probabilidad de que una transicion ocurra en un instante ∆t no dependera delhistorial de eventos predecesores

iii) Las transiciones que ocurren en un ∆t no dependen del tiempo en el cual se realizanlas observaciones.

Cambio de concentracion de moleculas entre A y B

decrecimiento en moleculas A = # molec A × fraccion de molec que cambian a B=A(k1∆t)

21

El cambio esperado del numero de moleculas A durante el intervalo (t, t + ∆t) sedescribe como:

A(t+ ∆t)− A(t) = −A(t)k1∆t︸ ︷︷ ︸decrecimiento moleculas A

+ B(t)k−1∆t︸ ︷︷ ︸crecimiento moleculas A(B−→A)

A(0) = A0, B(0) = B0

dA

dt= lım

∆t→0

A(t+ ∆t)− A(t)

∆t= k1B(t)− k1A(t) (2.1)

dB

dt= k1A(t)− k−1B(t) (2.2)

2.5. Principio de conservacion de masas

A(t) +B(t) = M = total de moleculas (no se degrada)

dA

dt(t) +

dB

dt(t) = 0 =

d

dt(A(t) +B(t))

Por tanto M = cte = A0 +B0

A0 y B0 mediciones de las concentraciones iniciales.

B(t) = M − A(t)

entoncesdA

dt= k−1(M − A(t))− k1A(t)

dA

dt= −(k1 − k−1)A(t) + k−1M

A(0) = A0

La solucion de la ecuacion anterior se escribe:

A(t) = ce−(k1+k−1)t +k−1M

k1 + k−1

A0 = c+ A∞, A∞ =k−1M

k1 + k−1

⇐⇒ c = A0 − A∞A(t) = A∞ − (A∞ − A0)e−(k1+k−1)t

22

(INCLUIR GRAFICO)Ejercicio: Cambio irreversible

A −→k1

B

M = A(t) +B(t)

dA

dt= −k1A(t)

A(t) = A0e−k1t

B(t) = M − A0e−k1t

dt ≈ 1

k1

Ley de accion de masas

1) A+Bk1k−1

P 2) A+ Ak1k−1

C

Supongamos que dos moleculas colisionan para formar un producto

A+Bk1k−1

P

La ley de accion de masas en un reaccion que involucra dos tipos de moleculas, la tasade reaccion es proporcional a los dos reactantes.

La tasa k1 (A+B −→ P ) serıa k1[A][B] ([·] notan concentracion).Para obtener esta ley se asume que las moleculas se encuentran suficientemente sepa-

radas, tal que en cada molecula se aprecia que se mueven independientemente la una dela otra.

En mezclas mas concentradas este puede no ser el caso.

2.5.1. Dimerizacion

A+ Ak1k−1

C (dımero)

(INCLUIR GRAFICO DE DIMERIZACION)

23

De acuerdo a la ley de accion de masas:

dA

dt= −2k1A

2 + 2k−1C

A(0) = A0

dC

dt= k1A

2 − k−1C

Notar que: dAdt

+ 2dCdt

= 0d

dt(A+ αC) = 0

Estados estacionariosdN

dt= f(t, n)

Un estado estacionario se define como aquel que:

f(t, N(t)) = 0 t > t0

Ejemplo: Ecuacion logıstica

dN

dt= rN(1− N

k) = f(N)

Se tiene los estos:

N = 0

N = k

La solucion de la ecuacion logıstica

N(t) =N0ke

rt

[k +N0(ert − 1)]

(INCLUIR GRAFICO DE CRECIMIENTO LOGISTICO)

dN

dt= f(N)

≈ f(k) + f ′(k)(N − k)

= 0 + (−r)(N − k)

dN

dt=d(N − k)

dt= −r(N − k)

N − k = Ce−rt −→ 0 (si t −→ ∞)

=⇒ N −→ k (t −→∞)

24

2.6. Gusano de abeto

(Completar)dN

dt= rBN

(1− N

kB

)− BN2

A2 +N2(2.3)

p(N) = BN2

A2+N2 representa la depredacion por pajaros.La poblacion de gusanos depende de cuatro parametros:

rB 1/tiempo

kB > dimensiones de N

A y B 1/tiempo

Cambio de variable

u =N

A, r =

ArBB

, q =kBA, τ =

Bt

A

Deber: comprobar que (2.3) se puede escribir de la forma

du

dτ= ru

(1− u

q

)− u2

1 + u2(2.4)

2.6.1. Estados estacionarios

Buscamos u = f(u, r, q) = 0

du

dτ= ru

(1− u

q

)− u2

1 + u2 = 0 (2.5)

(Completar y poner graficos)

2.7. Modelos con retraso (delays)

Los modelos con logısticos tienen la limitacion de que asumen que la tasa de creci-miento actua de manera instantanea. Existen especies que requieren un retraso antes deque la tasa de crecimiento se active.

Por este motivo, consideramos modelos de la forma:

dN(t)

dt= f(N(t), N(t− T ))

T > 0 es el parametro de retraso

25

2.7.1. Modificacion del modelo de crecimiento logıstico

dN(t)

dt= rN(t)

[1− N(t− T )

k

]= r

[1− n(t− T )

k

]N(t)

el termino r[1− N(t−T )

k

]se interpreta como retraso en la accion de la tasa de crecimiento.

r, k, T son constantes positivas

El termino r[1− N(t−T )

k

]tiene un retraso autoregulatorio que empieza en t−T . Este

tipo de ecuaciones resultan en ecuaciones integrodiferenciales:

dN(t)

dt= rN(t)

[1− 1

k

∫ t

∞w(τ − s)N(s)ds

](2.6)

w(t) es un factor de peso impuesto a la poblacion en los tiempos anteriores.(Poner los graficos de w(t))Al lımite, se puede pensar en w(t) como la funcion δ de Dirac.∫ ∞

−∞δ(t− T )f(t) = f(T )

donde δ(t− T )f(t) = 〈δT , f〉

δT es funcion lineal y continua.

〈δT , f〉 = δTf = f(T )

f 7→ δTf = f(T )

es decir: ∫ ∞−∞

δ(t− T − s)N(s)ds = N(t− T ) (2.7)

Analisis heurıstico

t1 ≤ t1 + T ≤ t2

t = t1, supongamos que N(t1) = k

t < t1, N(t− T ) < k

26

• Como 1− n(t−T )k

> 0, entonces dN(t)dt

> 0. Luego N(t) es creciente en t1.

• Cuando t = t1 + T , entonces dN(t)dt

= r[1− N(t1)

k

]= 0 (porque tt1 = k).

• Cuando t1 + T < t < t2, N(t− T ) > k entonces dN(t)dt

< 0 y N(t) decrece.

(poner grafico)Ejemplo:

dN

dt= − π

2TN(t− T )

N(t) = A cosπt

2T, A = cte

La forma adimensional de la ecuacion logıstica con retraso:

dN∗

dt∗= N∗(t∗) [1−N∗(t∗ − T ∗)] (2.8)

donde: N∗ = Nk

, t∗ = rt, T ∗ = rT .Lo que no varıa con rT , sin embargo es la amplitud de la oscilacion. Por ejemplo,

para rT = 1,6, el periodo tp ≈ 4,03T y Nmax/Nmin ≈ 2,56; rT = 2,1, tp ≈ 4,54, Nmax/Nmin ≈ 42,3; rT = 2,5, tp ≈ 5,36T , Nmax/Nmin ≈ 2930. Para valores mas grandes de rT ,el periodo cambia considerablemente.

Este modelo simple con retraso ha sido utilizado para diferentes situaciones practi-cas. Por ejemplo, May (1975) utilizo un modelo logıstico con retraso para modelar lainteraccion de una mosca que ataca a una raza de ovejas en Australia.

Supongamos un modelo de la forma:

dN

dt= f(N)

pero que satisface: N(t− T ) = N(t)Multiplicamos la ecuacion diferencial por dN

dt:

0 <

∫ t+T

t

(dN

dt

)2

dt =

∫ t+T

t

f(N)dN

dtdt

=

∫N

(t)N(t+T )f(N)dN

=

∫N

(t)N(T )f(N)dN = 0

por lo tanto concluimos que un modelo sin retraso no puede tener un comportamientooscilatorio.

27

2.7.2. Analisis lineal de los modelos de poblacion con retraso: Solucionesperiodicas

Consideremos la linealizacion de:

dN(t)

dt= rN(t)

[1− N(t− T )

k

]Es claro que los estados estacionarios corresponden a

N = 0

N = k

Cualquier variacion alrededor de 0 resultara en un crecimiento exponencial.Para analizar el caso N = k utilizamos el modelo adimensional cuyo estado estacio-

nario asociado esN∗ = 1

Definiendo n(t) = −(1−N∗(t)),

dn(t)

dt= −dN

∗(t)

dt≈ −n(t− T )

Buscamos soluciones de la forman(t) = ceλt

λceλt = −ceλ(t−T )

λ = −e−λT (2.9)

La ecuacion (2.9) no tiene soluciones reales.Si Re(λ) > 0 implica la desestabilizacion del sistema, sea λ = µ+ iw

µ = −eµT cos(wT )

w = e−µT sen(wT )

Tomando|λ| ≤ e−µT

Si µ −→ −∞, entonces |λ| −→ ∞

por tanto existe µ0 ∈ R tal queRe(λ) < µ0

La pregunta es: ¿ cuales son las condiciones para que µ0 < 0?Si w = 0, entonces µ = −e−µT < 0

28

µ y −µe−µT se intersecan si T > 0con T suficientemente pequeno

Si w 6= 0; supongamos que w > 0Siµ < 0 requiere que wT < π

2(pues −e−µT < 0)

T 7→ µ(T )

T 7→ w(T )

ambas definidas implıcitamente

µ = 0 si wT =pi

2

w = 1 T =π

2

dw

dT= −µe−µT sen(wT ) + e−µT cos(wT )(w′T + w)

dw

dT

(π2

)= µeµπ/2 < 0

por lo que w es decreciente alrededor de π2, por lo tanto para T > π

2

w(T ) < 1

Condicion de estabilidad: 0 < T < π2

Una tecnica muy util para determinar las condiciones necesarias para estabilidad desoluciones de ecuaciones lineales con retraso fue dada por van den Driessche y Zou (1998):la tecnica de la funcion de Liapunov. Esta tecnica da una estimacion para el espacio deparametros de estabilidad. La ecuacion a continuacion es un caso especial de la ecuaciongeneral,

dy

dt= ay(t) + by(t− τ), t > o (2.10)

donde τ es el retraso y, a y b son constantes positivas.Si ys es un estado estacionario, entonces L[y(t)] es una funcion de Liapunov si cumple

que

L[y(t)] > 0 si ys(t) 6= y(t)

L[y(t)] = si ys(t) = y(t)

dL

dt< 0 si ys(t) 6= y(t)

Teorema: Si la funcion L[y(t)] existe, entonces ys es asintoticamente estable .

29

Para el caso lineal anterior L[y(t)] puede ser encontrada, en efecto

L[y(t)] = y2(t) + |b|∫ t

t−τy2(s)ds

donde y(t) es solucion (2.10) y ys = 0 un estado estacionario. Notemos que L > 0 paratodo y 6= 0 L[ys(t)] = 0

dL

dt= 2y(t)y′(t) + |b|[y2(t)− y2(t− τ)]

= 2ay2(t) + 2|b|y(t)y(t− τ) + |b|[y2(t)− y2(t− τ)]

≤ 2ay2(t) + |b|[y2(t) + y2(t− τ)] + |b|[y2(t)− y2(t− τ)]

= 2(a+ |b|)y2(t)

≤ 0, para a < −|b|

En el caso a < −|b|, ys = 0 es un estado estacionario estable.

Algunas consideraciones para modelos de dinamica poblacional

En generaldN

dt= f(N) = Ng(N)

donde g(N) es la tasa de crecimiento variablePor ejemplo, para la ecuacion logıstica g(N) es:

g(N) = r

(1− N

k

)Ademas, f(0) = 0 (No hay generacion) espontanea.

Si g(N) = a1 + a2N + a3N2 y a2 > 0 y a3 < 0, entonces se tiene el efecto Allee

(incluir grafico)La tasa de crecimiento maxima se alcanza en las poblaciones intermedias.

η es la densidad de reproduccion optima

Para el crecimiento logıstico g(N) = r(1− N

k

)(incluir grafico)

2.8. Ley de Compertz

(Palabra clave: territorio)

30

2.8.1. Ley de crecimiento de funciones de Compertz

dN

dt= λe−2tN

dN

dt= γN

dγ

dt= −αN

dN

dt= −kNlog(N)

g(N) = −klog(N)

Las celulas cancerıgenas disminuyen cuando la masa tumoral crece debido a que lascelulas en su interior no tienen acceso a los nutrientes y oxıgeno adecuados.

31

Capıtulo 3

Sistemas Predador - Presa (Lotka -Volterra)

Suposiciones:

1. La presa crece de forma ilimitada si los predadores no la mantienen bajo control.

2. Los predadores dependen de la presa para sobrevivir.

3. La tasa de depredacion depende de la probabilidad de que una vıctima sea encon-trada por el predador.

4. El crecimiento de la poblacion del predador es proporcional a la cantidad de alimen-to.

3.1. Modelo de Volterra

dx

dt= ax− bxy (3.1)

dy

dt= −cy + dxy (3.2)

mas las condiciones iniciales

x −→ presa

y −→ predador

a −→ tasa de crecimiento de la presa

32

c −→ presa tasa de mortalidad del predador en ausencia de presas.

x −→ aproxima la probabilidad de encuentros predador − presa, asumiendo queestas se encuentran distribuidas uniformemente.

bd−→ efectividad de la depredacion

a, b, c, d son constantes positivas

3.1.1. Puntos estacionarios

(x1

y1

)=

(00

)(x1

y1

)=

(c/da/b

)(incluir grafico)

du

dt= f(u) u =

(xy

)f(u) = f(x, y) =

(ax− bxy−cy + dxy

)f : R2 −→ R2

y =

(a− by −bxdy −c+ dx

)1.

J =

(a 00 −c

)Valores propios λ1 = a1, λ2 = c

2.

y =

(0 −bc/a

−da/b 0

)det

(λ −bc/a

da/b λ

)= λ2 +

da

b

bc

a

λ1 = −√aci (3.3)

λ2 =√aci (3.4)

33

Queremos caracterizar la estabilidad de los puntos estacionarios en terminos de los valorespropios de la matriz Jacobiana de f.

Consideremos el problema lineal

du

dt= Au

u =

(xy

)A =

(a11 a12

a21 a22

)Soluciones: u(t) = veλt

donde los valores propios de A estan dados por

λ1,2 =β ±√δ

2

β = tr(A) = a11 + a22

γ = det(A) = a11a22 − a12a21

δ = β2 − 4γ

Valores propios reales

1. Si λ1, λ2 son positivos se tiene un modelo inestable porque las soluciones crecen elel tiempo.

2. Si λ1, λ2 tiene signos contrarios se obtiene un modelo con un punto silla.

3. Si λ1, λ2 son negativos, el modelo es estable y las soluciones decrecen.

(incluir graficos)

Valores propios complejos

4. Re(λi) > 0, el modelo es inestable. Se obtiene una espiral creciente.

5. Re(λi) = 0 se obtiene un modelo con un centro neutral.

6. Re(λi) < 0, el modelo es estable. Se obtiene una espiral decreciente

34

Resumen

1. Nodo inestable β > 0, γ > 0

2. Punto de silla δ < 0

3. Nodo estable β < 0, y > 0

4. Espiral inestable β2 < 4γ y β > 0

5. Centro neutral β2 < 4γ y β = 0

6. Espiral estable β2 < 4γ y β < 0

3.2. Ecuaciones de Lotka - Voltera

Variante del modelo predador−presa que incluye un termino logıstico de crecimiento.

dx

dt=ax(k − x)

k− bxy

dy

dt= −cy + dxy

mas condiciones iniciales

3.2.1. Estados estacionarios

(x, y) =( cd,a

b− ca

dbk

)dx

dt(x, y) = 0

dy

dt(x, y) = 0

J(x, y) =

(a− 2ax

k− bk −bk

dy −c+ dx

)J(x, y) =

(a− 2ac

dk− a− ca

dk− bc

ddab− ca

bk0

)=

(− acdk

− bcd

1b−(ad− ca

k

)0

)det(J(x, y)) =

c

d

(−cak

+ ad)

Si β2 < 4γ y β < 0 tenemos el caso de la espiral estable.

tr(A) = − acdk

< 0 porque a, b ,c y d son positivas

a2c2

d2k2< 4bcy

1

3.3. Modificaciones a las ecuaciones de Lotka - Volterra

1. Dependencia de la densidad

a es reemplazado por

f(x) = r(

1− x

k

)Pielow

f(x) = r

[(k

x

)−g− 1

], 0 ≤ g ≤ 1, Rosenzweiz

f(x) = r

(k

x− 1

)Schoener

2. Tasa de ataque (reemplazando bxy)

f(x, y) = ky(1− e−cx) Irler

f(x, y) =kxy

x+DHolling

f(x, y) =kyx2

x2 +D2Takahashi

2