BMPDcap5

Captulo 5

Alelopatia

Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues Oliveira

1. Introduo

Nas comunidades vegetais, as plantas podem interagir de maneira positiva,

negativa ou neutra. mais comum que plantas vizinhas interajam de

maneira negativa, de modo que a emergncia e, ou, o crescimento de uma

ou de ambas so inibidos.

s interaes que se desencadeiam entre organismos vizinhos, Muller

(1969) denominou de interferncia. Entretanto, por ser um termo muito

amplo e englobar vrios mecanismos, Szczepanski (1977) dividiu-o em:

a) alelospolia, mais comumente chamada de competio a interfern-

cia causada pelos organismos, que provoca a reduo de um ou mais

fatores de crescimento (luz, gua, nutrientes, etc.) e prejudica o desen-

volvimento normal de outros organismos na comunidade;

b) alelopatia denida como a interferncia provocada por substncias

qumicas produzidas por certos organismos e que, no ambiente, afetam

os outros componentes da comunidade, e

c) alelomediao ou interferncia indireta so alteraes provocadas por

organismos no ambiente fsico ou biolgico, com reexo aos seres vizi-

nhos.

Neste captulo ser dada nfase alelopatia. Este termo deriva de

duas palavras gregas: alleton (mtuo) e pathos (prejuzo), e foi denido

por Molisch em 1937, para referir-se tanto s interaes bioqumicas be-

ncas como s prejudiciais entre todos os tipos de plantas, incluindo mi-

crorganismos (Rice, 1984). Com o passar do tempo a alelopatia vem sendo

redenida. Putnam & Duke (1978) consideram a alelopatia como efeitos

prejudiciais de plantas de uma espcie (doadora) na germinao, no cres-

cimento ou no desenvolvimento de plantas de outras espcies (receptoras).

Para Rice (1984), a alelopatia compreende a liberao, por um dado orga-

nismo, de substncias qumicas no ambiente, as quais interagem com outro

organismo presente no mesmo ambiente, inibindo ou estimulando o seu

crescimento e, ou, desenvolvimento. Ainda, segundo Rice (1984), a alelo-

patia pode ocorrer entre microrganismos, entre microrganismos e plantas,

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9

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entre plantas cultivadas, entre plantas daninhas, e entre plantas daninhas

e plantas cultivadas.

De acordo comMiller (1996) o efeito aleloptico pode ser classicado em

dois tipos: autotoxicidade um mecanismo intraespecco de alelopatia

que ocorre quando uma espcie de planta libera determinada substncia

qumica que inibe ou retarda a germinao e o crescimento de plantas

da prpria espcie; heterotoxicidade ocorre quando uma substncia com

efeito totxico liberada por determinada planta afetando a germinao

e o crescimento de plantas de outra espcie.

Observa-se assim, que o fenmeno da alelopatia o inverso da competi-

o pois, enquanto a primeira implica na introduo de substncias qumi-

cas no ambiente, a segunda refere-se na remoo do ambiente de fatores de

crescimento como luz, gua, gs carbnico e nutrientes (Rice, 1984). En-

tretanto, algumas vezes, estes dois fenmenos ocorrem simultaneamente,

caracterizando-se a interferncia (Seigler, 1996).

2. Natureza e Funo das Substncias Alelopticas

Substncias alelopticas, totoxinas, aleloqumicos ou produtos secund-

rios, so as denominaes dadas aos compostos qumicos liberados pelos

organismos no ambiente, que afetam os outros componentes da comuni-

dade.

Nos estudos de alelopatia em plantas, um dos principais questionamen-

tos se os aleloqumicos envolvidos so produtos do metabolismo celular

ou se so sintetizados pela planta com funo especca. Alguns autores

defendem a primeira hiptese, com base no fato de que estas substncias

se encontram, em maior quantidade, nos vacolos das clulas das plan-

tas, onde seriam depositadas am de evitar a sua prpria autotoxicidade

(Muller, 1966; Whittaker, 1970). Entretanto, esta teoria contestada por

Swain (1977), segundo o qual os aleloqumicos so produzidos nas clulas

com nalidade especca e sua sntese obedece as leis da gentica. Neste

caso, manipulao gentica de plantas com potencialidades alelopticas

poderia ser realizada, da mesma forma como tem sido feita para produtos

secundrios envolvidos na proteo de plantas contra insetos e fungos.

Pesquisas tm sido conduzidas para isolar e identicar a estrutura qu-

mica dos aleloqumicos, existindo tambm diversas tentativas em agrup-

las. Whittaker & Feeny (1971) enquadram-nas em cinco grupos: cido

cinmico, avonides, terpenides, esterides e alcalides. Estes autores

relataram que muitos compostos ocorrem na forma de glicosdeos e es-

tas substncias, que podem ser txicas, so combinadas com acares e

tornam-se incuas dentro da planta. Os glicosdeos esto comumente em

soluo nos vacolos das clulas e, portanto, permanecem separados das

funes protoplasmticas. Outras substncias ocorrem como polmeros

(tanino, resina e ltex) ou como cristais (oxalato de clcio). Para Putnam

Alelopatia 97

Figura 1. Produtos qumicos alelopticos e rota provvel de sntese. Fonte:

adaptado de Rice (1984).

(1988), a melhor maneira de se descrever a natureza qumica dos aleloqu-

micos a diversidade, pois estes variam desde simples hidrocarbonetos,

como o etileno, at compostos complexos, como os policclicos, com pesos

moleculares bastante elevados. Atualmente, so conhecidos cerca de 10.000

produtos secundrios com ao aleloptica, considerados apenas uma pe-

quena parte da quantidade possivelmente existente na natureza (Almeida,

1990).

Rice (1984) prope o agrupamento dos compostos qumicos alelopti-

cos em 14 categorias conforme sua similaridade qumica, e indica as suas

provveis vias de sntese (Figura 1).

As plantas, apesar de autotrcas, so imveis, no podendo por isto

escapar do ataque dos seus inimigos. Por este motivo, a principal funo

98 Pires & Oliveira

dos aleloqumicos nas plantas a proteo ou defesa destas contra o ataque

de topatgenos e pragas ou invaso de outras plantas (Whittaker, 1970;

Lovett, 1982). Segundo Putnam & Duke (1974), a atividade biolgica

destes produtos depende mais da sua concentrao e mobilidade do que da

sua composio qumica, pois um composto que txico para uma espcie

vegetal, pode ser incuo para outra.

3. Liberao dos Aleloqumicos no Ambiente

As substncias alelopticas so liberadas dos tecidos vegetais por vola-

tilizao, lixiviao, exsudao radicular e pela decomposio de resduos

vegetais (Rice, 1984). De modo geral, estas substncias apresentam grande

instabilidade, sendo rapidamente decompostas aps sua liberao.

Volatilizao: os aleloqumicos liberados na forma voltil so de di-fcil deteco, identicao e quanticao. As plantas aromticas,

como a roseira (Rosa sp.), o eucalipto (Eucalyptus sp.) e o men-

trasto (Ageratum conyzoides) representam um grupo de plantas que

liberam compostos volteis, embora tais compostos no sejam ne-

cessariamente nocivos a outras plantas. Os casos mais frequentes de

ao de aleloqumicos volteis ocorrem nas regies ridas e de tem-

peratura elevada. O exemplo clssico dos chaparrais da Califrnia,

onde duas espcies arbustivas, Salvia leucocephylla e Artemisia cali-

fornica, liberam substncias volteis do grupo qumico dos terpenos,

as quais impedem o desenvolvimento de qualquer outra vegetao

num raio de um a dois metros (Putnam, 1987). Estas substncias

volteis so responsveis pela diferena na composio orstica no

local de desenvolvimento destas plantas.

Lixiviao: uma variedade de compostos qumicos pode ser lixivi-ada da parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregados

at o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se os ci-

dos orgnicos, os acares, os aminocidos, as substncias pcticas,

o cido giberlico, os terpenides, os alcalides e os compostos fen-

licos (Putnam, 1987). Colton & Einhellig (1980) vericaram que o

lixiviado das folhas de Abutilon theophrasti inibiu o desenvolvimento

da soja (Glycine max ).

Exsudao radicular: as plantas exudam pelas razes inmerosprodutos qumicos, alguns dos quais com caractersticas alelopti-

cas. difcil saber com preciso se as substncias encontradas no

solo, s quais so atribudas efeitos alelopticos, so provenientes

diretamente das razes, ou produzidas pelos microrganismos a elas

associadas ou liberadas pela decomposio dos resduos orgnicos,

nos quais se incluem as clulas mortas que se desprendem das razes

Alelopatia 99

(Almeida, 1990). Estudos realizados por Yu &Matsui (1997) mostra-

ram que o exsudado radicular de pepino (Cucumis sativus) contm

aleloqumicos, como o cido cinmico, que inibem a absoro de ons

por plntulas intactas de pepino.

Decomposio de resduos vegetais: a liberao de aleloqu-micos associada decomposio de resduos vegetais pode ocorrer

diretamente pela lixiviao de substncias presentes nos resduos,

pelo rompimento de tecidos ou clulas durante o processo de decom-

posio e extravasamento do seu contedo e, ainda, pela produo

de substncias pelos prprios microrganismos responsveis pelo pro-

cesso de decomposio (Rice, 1984; Almeida, 1988). Em alguns casos,

os metablitos decorrentes da decomposio so mais txicos do que

o produto original.

Estudos conduzidos por Prates et al. (1999a,b) revelaram que o uso da

parte area da leucena (Leucaena leucocephala) tanto em cobertura como

incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas daninhas presentes na

cultura do milho, com maior efeito sobre as de folhas largas. Isto provavel-

mente ocorreu devido a mimosina, aleloqumico presente nas folhas desta

leguminosa, liberado pela decomposio do material vegetal (Chou & Kuo,

1986).

A ao aleloptica produzida por microrganismos associados decom-

posio de resduos vegetais tem sido vericada em alguns casos. O trigo

(Triticum aestivum) semeado em solo contendo restos da mesma cultura,

no sistema de plantio direto, apresenta, s vezes, crescimento e desen-

volvimento retardado, causado por uma totoxina exsudada pelo fungo

Penicillium urticae, associado decomposio da palha (Almeida, 1990).

Os aleloqumicos liberados pelos resduos vegetais em decomposio,

encontram-se distribudos desuniformemente no solo, concentrando-se nas

proximidades dos resduos. Assim, a extenso do efeito dos aleloqumicos

dependente do maior ou menor contato entre o sistema radicular e os

fragmentos dos resduos vegetais (Patrick, 1971).

4. Metodologias de Estudo da Alelopatia

Nos estudos para evidenciar e provar a presena do efeito aleloptico de

algum organismo, Fuerst & Putnan (1983) sugerem um protocolo especco

com uma srie de etapas, semelhante aos postulados de Koch, conforme

segue:

1. Demonstrar a interferncia usando controles satisfatrios, descrever

a sintomatologia e, quanticar a reduo no crescimento;

2. Isolar, caracterizar e conduzir ensaios com o aleloqumico, em es-

pcies que foram afetadas anteriormente. Identicar a substncia

qumica;

100 Pires & Oliveira

3. Simular a interferncia pela aplicao da(s) toxina(s) em doses se-

melhantes aquelas presentes na natureza, nos estdios apropriados

de suscetibilidade;

4. Monitorar a liberao do aleloqumico pelo organismo doador, detec-

tando sua presena e movimentao no ambiente (solo, planta, ar) e

sua absoro pelo organismo receptor.

A demonstrao dos efeitos alelopticos tem sido feita experimental-

mente por meio da aplicao de extratos de uma planta a sementes ou

plntulas de outras espcies. Vrias so as tcnicas utilizadas para se ex-

trair os aleloqumicos. Normalmente, estas substncias so extradas de

partes vegetais trituradas e colocadas em contato com um extrator org-

nico (lcool, acetona, ter, clorofrmio, etc.) ou gua, obtendo-se, aps

ltragem, o extrato contendo os compostos alelopticos. Este deve ser

testado em plantas sensveis (indicadoras) como a alface, a mais sensvel

de todas as espcies estudadas, o tomate ou o rabanete (Medeiros, 1989).

Deve-se ressaltar, no entanto, que os mtodos que envolvem o macera-

mento ou o aquecimento dos tecidos, ou ainda que usam solventes que no

a gua, extraem substncias que em condies normais no seriam libe-

radas, podendo-se obter resultados que na natureza no so observados

(Inderjit & Dakshini, 1995).

Na verdade, relativamente fcil extrair de uma planta produtos meta-

blicos que podem inibir o crescimento de outra. Porm, extremamente

difcil provar em estudos de campo, que o efeito inibitrio est relacionado

liberao de um aleloqumico e no competio por gua, luz e nutri-

entes. Deve ser considerado, tambm, que nem sempre os extratos obtidos

de vegetais podem ser considerados como material experimental adequado,

pois eles no ocorrem na natureza. importante lembrar ainda, que testes

de laboratrio e de casa de vegetao tm que ser tratados com cautela

pois, no campo, um grande nmero de compostos orgnicos pode ser li-

xiviado do solo ou decomposto pela ao de microrganismos (Rodrigues

et al., 1992).

A tcnica do bioensaio um procedimento integrante em todos os es-

tudos de alelopatia. Esta tcnica baseada na resposta biolgica de um

organismo vivo plantas superiores ou microrganismos a uma deter-

minada substncia ou, ainda, a metablitos, servindo como indicativo da

presena e, ou, concentrao de um composto qumico em um substrato

(Santelmann, 1977; Streibig, 1988). uma ferramenta til e necessria

para determinar o potencial aleloptico de um organismo ou de um con-

junto de substncias e em todas as etapas de isolamento, fracionamento

e identicao de compostos bioativos (Leather & Einhellig, 1986) (Fi-

gura 2).

essencial que em cada bioensaio, os tratamentos com o aleloqumico

sejam comparados com tratamentos-controle e com curvas de dose-resposta

Alelopatia 101

Figura 2. Esquema de utilizao de bioensaios para o fracionamento,

puricao e identicao de aleloqumicos. Fonte: adaptado de Leather &

Einhellig (1986).

do padro de atividade conhecida (Leather & Einhellig, 1986). Esta curva

do padro ento usada para estimar a quantidade do aleloqumico exis-

tente no material em estudo.

Uma das grandes limitaes desta tcnica a falta de padronizao, in-

cluindo informao completa da fonte do aleloqumico, mtodo de extrao,

concentrao empregada no estudo, ausncia de comparao com compos-

tos conhecidos, condies ambientais e planta-teste empregada (Leather &

Einhellig, 1986). Entretanto quase todas os trabalhos descrevem algum

tipo de bioensaio que usado para demonstrar a atividade aleloptica.

Outro problema dos bioensaios que, normalmente, os efeitos alelo-

pticos dos extratos resultam mais das atividades sinrgicas de vrios ale-

loqumicos do que da atividade de um produto isolado (Williamson, 1990).


Em geral, a concentrao de cada um est abaixo do mnimo necessrio

para que atue isoladamente. Alm disto, em algumas plantas a liberao

de aleloqumicos em concentraes ativas s comea aps a planta atingir

um determinado estdio de crescimento (Inderjit, 1996). Por exemplo, a

planta daninha Parthenium hysterophorus, apresenta mxima liberao de

aleloqumicos pelas razes no estdio de orescimento (Kanchan & Jaya-

chandran, 1979). A Avena fatua apresenta potencial aleloptico sobre o

trigo, mas somente a partir do estdio de quatro folhas (Schumacher et al.,

1983).

O bioensaio mais utilizado para testar a atividade dos aleloqumicos

a inibio (ou algumas vezes o estmulo) da germinao de sementes.

Em geral, este bioensaio conduzido em placas de Petri, colocando-se as

sementes das espcies selecionadas em um substrato saturado com a soluo

teste. Este estudo conduzido em ambiente com fotoperodo e temperatura

timos para a germinao das espcies selecionadas. A sensibilidade deste

bioensaio varia com a espcie em estudo, mas mesmo assim, um teste de

grande validade para o estudo da alelopatia, pois um mtodo simples,

rpido e requer pequena quantidade da soluo a ser estudada.

Um avano substancial nos mtodos para avaliao de efeitos alelo-

pticos foi desenvolvido por Tang & Young (1982), cultivando o capim-

hemarthria (Hemarthria altissima (Pior.) Stapf & Hubbard) em areia ir-

rigada continuamente com soluo nutritiva circulante atravs do sistema

radicular e de uma coluna, contendo uma resina adsorvedora de metabli-

tos hidrofbicos extra-celulares. As colunas foram eludas com metanol e o

lquido coletado foi separado nas fraes neutra, cida e bsica. Bioensaios

dos exsudatos radiculares, usando sementes de alface e a combinao com

cromatograa de papel e de camada delgada, mostraram que os inibido-

res eram, principalmente, compostos fenlicos. Estes autores concluram

que este mtodo de coleta de exsudatos radiculares foi altamente eciente

quando comparado aos mtodos convencionais de extrao com solventes,

pois o sistema radicular no foi perturbado e, deste modo, o mtodo

muito til em estudos relacionados qumica da rizosfera.

Para a deteco de substncias volteis, o mtodo mais usado consiste

em se colocar a planta doadora (fonte das substncias) ou partes desta,

juntamente com a planta-teste (indicadora) em ambiente fechado, normal-

mente em campnulas de vidro, de forma que o nico veculo de comuni-

cao entre elas seja a atmosfera. Para se amostrar os produtos volteis

dispersos no ar do interior da campnula e responsveis pelos efeitos alelo-

pticos, utiliza-se uma seringa. A amostra coletada ento analisada por

cromatograa gasosa (Almeida, 1988).

Nos estudos envolvendo a parte area das plantas ou os resduos ve-

getais, os lixiviados podero ser obtidos pela lavagem destas partes com

gua. O extrato recolhido ento usado em bioensaios de germinao de

sementes das plantas-teste, geralmente em placas de Petri.

Alelopatia 103

Para o estudo de compostos fenlicos, existem vrios tipos de bioen-

saios conduzidos em laboratrio, para investigar o potencial aleloptico de

plantas (Inderjit, 1996). Shilling & Yoshikawa (1987) desenvolveram um

bioensaio para determinar a atividade aleloptica dos compostos fenli-

cos -phenylacetico e p-ethoxybenzoico quantitativamente e qualitativa-mente, utilizando Echinochloa crusgalli e Sesbania exaltata como espcies

de plantas-teste. Vericaram que a biomassa fresca da parte area e das

razes foram as melhores caractersticas para se avaliar a totoxicidade dos

compostos fenlicos. Outros estudos tm mostrado que o crescimento de

raiz uma caracterstica mais sensvel do que o crescimento da parte area

(Blum & Rebbeck, 1989; Lyu & Blum, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).

Na maioria das vezes estes bioensaios so utilizados para avaliar a ati-

vidade aleloptica ou para identicar e isolar aleloqumicos presentes nas

plantas com potencial aleloptico. Atualmente, as tcnicas de cromatogra-

a lquida (HPLC), gasosa e espectroscopia de massa, tm sido utilizadas

com sucesso para as anlises quantitativas e qualitativas dos compostos

fenlicos (Dey & Harbone, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).

Provas de alelopatia requerem no somente protocolos rigorosos, mas,

tambm, esforos cooperativos entre pesquisadores de vrias disciplinas,

incluindo no s os envolvidos com a cultura em estudo bem como espe-

cialistas em bioqumica, qumica, herbicidas, microbiologia, solos, e outras

reas.

5. Mecanismos e Modo de Ao dos Aleloqumicos

A elucidao dos mecanismos e do modo pelos quais os aleloqumicos mo-

dicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas tm sido para os

pesquisadores um contnuo desao, isto em razo da limitada disponibili-

dade de trabalhos de pesquisa que abordam esta questo. De acordo com

Einhellig (1986), geralmente, os aleloqumicos so avaliados pelo seus im-

pactos na germinao das sementes ou em algum aspecto do crescimento

das plantas, sem levar em considerao a sequncia de eventos celulares

que pode ocorrer devido reduo no crescimento.

Uma maneira de se avaliar o modo de ao de um aleloqumico es-

pecco, seria por meio do monitoramento do efeito deste produto sobre

as principais funes das plantas. As pesquisas neste sentido tem permi-

tido concluir que os aleloqumicos interferem com muitos dos processos

metablicos primrios e no sistema de crescimento das plantas. De uma

maneira geral, a ao dos aleloqumicos se resume interferncia nas ati-

vidades vitais das plantas, ou seja, na fotossntese, respirao, assimilao

de nutrientes, sntese de protenas, atividades enzimticas, permeabilidade

da plasmalema e no desenvolvimento da planta (Almeida, 1988; Siqueira

et al., 1991).


5.1 Regulao do crescimento Diviso celular: A diviso e o alongamento celular so fases essen-ciais do crescimento e desenvolvimento das plantas e geralmente os

inibidores de crescimento podem modicar estes eventos. Substn-

cias volteis de Salvia leucophylla, principalmente cineole e cnfora

reduziram a diviso e o alongamento e aumentaram o dimetro de

clulas da radcula e do hipoctilo de pepino (Muller, 1965).

Sntese orgnica: Vrios compostos fenlicos modicam a bios-sntese dos principais constituintes das plantas e a distribuio de

carbono nas clulas. Van Sumere et al. (971) vericaram que cou-

marina, grupos dos cidos cinmico e benzico, alm dos aldeidos,

inibiram a absoro e incorporao de

14C-fenilalanina pela levedura

(Saccharomyces cerevisiae). Testes adicionais com coumarina e cido

ferlico mostraram que estes eventos tambm foram suprimidos em

sementes de alface (Lactuca sativa) e embries de cevada (Hordeum

vulgare). De acordo com Einhellig (1986) a inibio da sntese de

protenas pelos cidos cinmico e ferlico foi um indicador seguro da

ao destes cidos sobre o crescimento das plantas de alface. Em

contrapartida, a adio de 50 M de cido clorognico em calos dePrunus avium, causou proliferao de tecido e elevao na taxa de

sntese de protenas, sugerindo assim, que vrias enzimas foram esti-

muladas por esta concentrao de polifenis (Feuch & Schmid, 1980).

Conclui-se, portanto, que aparentemente, a inuncia de compostos

fenlicos no metabolismo nem sempre previsvel.

Interaes com hormnios: At hoje tem sido uma intrigantequesto para a pesquisa saber como os aleloqumicos inuenciam o

delicado balano de hormnios envolvidos no crescimento das plan-

tas. Segundo Einhellig (1986), existem evidncias que um dos me-

canismos de ao dos aleloqumicos fenlicos a alterao no nvel

do cido indolactico (AIA), embora outras substncias como a es-

copoletina e os cidos clorognico, cinmico e benzico inibam ou

estimulem o nvel de AIA. Com base em alguns estudos, Lee et al.

(1982) concluiram que os cidos fenlicos podem ser divididos em

dois grupos: supressores da destruio do AIA, como os cidos clo-

rognico, cafico e ferlico e estimulantes da AIA oxidase, como os

cidos p-cumrico, p-hidroxibenzico e vanlico.

Alguns polifenis reduzem o crescimento das plantas por ligarem-se

ao cido giberlico (GA), enquanto outros promovem o crescimento

por ligarem-se ao cido abscsico (ABA). Em bioensaio com ervilha

e pepino, o tanino inibiu o crescimento das plantas induzido pelo GA

(Corcoran et al., 1972).

Pesquisas adicionais so necessrias para elucidar como os aleloqu-

micos relacionam-se com a atividade hormonal e, por conseguinte,

Alelopatia 105

inibem o crescimento das plantas. Pelas informaes disponveis

pode-se inferir que em alguns casos e em algum grau os efeitos dos

aleloqumicos esto envolvidos nestas interaes.

Efeitos na atividade de enzimas: Atualmente j se sabe que oscompostos fenlicos interferem na atividade da AIA oxidase e ami-

lase, assim como outros aleloqumicos alteram a sntese e funo de

muitas enzimas. (Jain & Srivastava, 1981) observaram que a ativi-

dade da nitrato redutase em milho aumentou com a adio de 10

M de cido saliclico e foi inibida com 1000 M. Em vrias situa-es os aleloqumicos tm inibido proteinases e enzimas pectolticas,

catalases, peroxidases, fosforilases, celulases e outras (Rice, 1984).

Em nenhum caso foi estabelecido se tais efeitos so a ao primria

causando a reduo do crescimento.

5.2 Mecanismo respiratrioAlguns aleloqumicos, como por exemplo os monoterpenos, so capazes

de alterar a taxa respiratria de algumas plantas. Einhellig (1986) su-

pe que estas substncias so txicas, pois em testes de laboratrio com

trigo (Triticum aestivum), alguns dos monoterpenos aumentaram e outros

diminuram a respirao das plantas.

Uma ampla srie de compostos como as quinonas, os avonides e o

cido fenlico interfere com as funes mitocondriais. Stenlid (1970) ve-

ricou que os avonides interferem com a produo de ATP, enquanto

as quinonas inibem a absoro de O2, embora esta ltima em nvel redu-

zido possa estimular o processo respiratrio. Outras pesquisas mostram

que os cidos p-cumrico, cinmico e 2-metlinaftoquinona reduzem a ra-

zo ATP/O em suspenso mitocondrial de levedura, indicando que houve

inibio da fosforilao oxidativa (Putnam, 1987).

Conforme (Einhellig, 1986), a maioria dos estudos para avaliar o efeito

de algum aleloqumico no metabolismo respiratrio realizada em nvel

de enzimas, mitocndrias isoladas e fragmentos de tecidos, dicultando a

avaliao destas substncias sobre uma planta intacta. De acordo com este

autor, nem todos os aleloqumicos podem ser considerados como agentes

que interferem no metabolismo respiratrio das plantas.

5.3 Fotossntese e processos relacionados Efeito na fotossntese: O aumento da biomassa seca das plan-tas est ligado xao de carbono e, por conseguinte, a ecincia

fotossinttica. Einhellig (1986) estudou o efeito do aleloqumico es-

copoletina na taxa fotossinttica lquida de vrias espcies de plan-

tas cultivadas em soluo nutritiva. Vericou que a adio de 500 ou

1000 M de escopoletina no meio de cultivo do tabaco (Nicotiana ta-bacum) reduziu a taxa fotossinttica lquida a partir do segundo dia


e esta continuou a declinar por mais dois dias, ocorrendo uma lenta

recuperao, aps este perodo. Vericou tambm que a respirao

no foi alterada e que a expanso da rea foliar foi reduzida para-

lelamente fotossntese. Este aleloqumico tambm reduziu a taxa

fotossinttica do girassol (Helianthus annuus) e do caruru (Ama-

ranthus retroexus), portanto, com impacto sobre espcies, C3 e C4.

Estudos mais recentes mostram que o sorgoleone, substncia exsu-

dada das razes de sorgo, causa inibio da fotossntese. Segundo

Gonzalez et al. (1997) o sorgoleone provou ser um potente inibidor

do transporte de eltrons no fotossistema II (FSII) em cloroplastos

isolados e na membrana do FSII. Neste estudo o sorgoleone exibiu

maior atividade especca do que o diuron, um dos herbicidas inibi-

dores da fotossntese mais conhecidos.

Resposta estomtica: Einhellig (1986) observou que na presenade escopoletina na soluo nutritiva, plantas de vrias espcies mos-

traram menor perda de turgor foliar e reduo na taxa fotossinttica,

o que pode ter ocorrido devido ao fechamento estomtico que limitou

a disponibilidade de CO2. Vericou tambm que a adio de 500 a

1000 M de escopoletina e cido clorognico provocou o fechamentoestomtico em tabaco e girassol, com boa correlao entre o efeito

da escopoletina na abertura estomtica e taxa fotossinttica.

A relao entre a interferncia do aleloqumico com a funo esto-

mtica e a reduo no crescimento, ainda no est bem esclarecida.

Einhellig (1986) observou que os estmatos de tabaco fecharam com

a aplicao de 1000 M de cido tnico, mas no foram afetadospor 100 M, que foi o limite mnimo de concentrao do cido quecausou a reduo do crescimento das plantas.

Contedo de clorola: Nos estudos com aleloqumicos, a clorosetem sido relacionada como um dos sintomas da interferncia des-

tas substncias sobre as plantas. Einhellig (1986) vericou que seis

dias aps o tratamento de plantas de soja com os cidos ferlico,

p-cumrico e vanlico, as plantas apresentavam menor peso seco e

menos clorola na folha do que as plantas do tratamento controle.

Em contraste, plntulas de sorgo no apresentaram reduo no con-

tedo de clorola nas folhas, apesar do crescimento das plntulas

ter sido inibido. A perda de clorola provavelmente contribuiu para

uma menor taxa fotossinttica, entretanto, os diferentes efeitos no

contedo da clorola de soja e sorgo mostram que necessrio ter

cuidado para sugerir que o primeiro evento altera o crescimento das

plantas. No caso da soja, o autor pressupe que a reduo da clo-

rola pode ter sido devida a um aumento na sua degradao ou a

uma inibio da sntese de Mg-porrina pelos aleloqumicos. Inderjit

(1996) observou que compostos solveis da planta daninha Pluchea

Alelopatia 107

lanceolata inuenciou o contedo de clorola e a taxa fotossinttica

lquida das folhas de aspargo (Asparagus ocinalis) sob condies de

casa de vegetao.

5.4 Absoro de nutrientes e processos associados Absoro de ons e contedo mineral: Monitoramento da ab-soro de nutrientes por cortes de razes tem mostrado que os cidos

benzico e cinmico, as hidroquinonas, juglona, naringenina e o-

retina so substncias que interferem com o processo de absoro.

Glass (1973) mostrou que os cidos benzico e cinmico inibiram a

absoro de PO

34 e K

+pelas razes de cevada.

Harper & Balke (1981) mostraram que com a reduo do pH do meio

de 6,5 para 4,5, o cido saliclico causou grande inibio na absoro

de K

+pelas razes de aveia. Assim, sob determinadas condies os

aleloqumicos podem inibir a absoro de nutrientes.

Poucos estudos tm avaliado o efeito especco de aleloqumicos no

contedo mineral de plantas intactas. Einhellig (1986) cita alguns

trabalhos onde foi observado inibio na absoro de pelas plantas de

soja em presena de cido ferlico. Este cido quando aplicado em

sorgo no limite de inibio de crescimento (250 e 500 M) reduziu aconcentrao de PO

34 nas razes e parte area e de K

+e Mg

2+nas

razes.

Efeito nas membranas: Os aleloqumicos interferem com a absor-o de nutrientes, provavelmente devido a um efeito na membrana

celular, como por exemplo, alterando a sua seletividade. Glass &

Dunlop (1974) vericaram que a membrana das clulas de raiz de ce-

vada foi rapidamente despolarizada pela adio de 500 M do cidosaliclico em meio tampo (pH 7,2). O potencial mudou de -150 mV

para prximo de zero em 12 minutos. cidos benzico e cinmico

testados a 250 M, tambm causaram despolarizao. Igualmente,nveis micromolares dos cidos benzico e butrico causaram despo-

larizao da membrana da clula de coleptilo de aveia (Bates &

Goldsmith, 1983). Explicao plausvel para o decrscimo observado

no potencial da membrana inclui a inibio da ATPase, a qual pro-

duz a diferena de potencial e a reduo na energia disponvel para

seu funcionamento.

Glass & Dunlop (1974) avaliaram o efeito de cidos fenlicos em c-

lulas de razes de cevada e sugeriram que estes compostos causaram

aumentos na permeabilidade da membrana para ctions e nions,

admitindo um euxo no especco de ons.

Efeito na relao hdrica da planta: De acordo com Einhellig(1986), os cidos p-cumrico e ferlico reduzem o potencial de gua

das folhas de sorgo e de plntulas de soja, sendo a diferena resultante


da reduo do potencial osmtico e presso de turgor das clulas.

Aleloqumicos que reduzem o crescimento de plantas podem tambm

ter parte dos seus efeitos relacionados com a interrupo do uxo

normal de gua na planta. Segundo Rice (1984), os aleloqumicos

podem interferir com o uxo do xilema, pelo entupimento dos vasos,

sugerindo assim, que parece provvel uma interdependncia entre

balano hdrico e efeitos dos aleloqumicos.

6. Fatores que Afetam a Intensidade dos Efeitos Alelopticos

Einhellig (1996) ilustra na forma de um tringulo, as interaes de fatores

que inuenciam a alelopatia (Figura 3). Este modelo mostra que a alelo-

patia resulta da ao combinada de vrios fatores, no estando isolada dos

fatores que alteram o crescimento das plantas.

Efeitointerativo

Inibio do crescimento

Es

tr e

ss

e

am

bi

en

ta

l

Concentrao

do

aleloqum

ico

Figura 3. Relao entre aleloqumicos e fatores ambientais inuenciando o

crescimento das plantas.

Muitos pesquisadores admitem que as plantas que sofrem estresses por

fatores abiticos como temperatura, radiao, nutrientes e gua e, ou, bi-

ticos como doenas e pragas, durante o crescimento, aumentam a produo

de metablitos secundrios (Gershenzon, 1984; Timmermann et al., 1984;

Einhellig, 1996; Inderjit, 1996). Estas mudanas metablicas so impor-

tantes mecanismos de defesa da planta, induzindo a maior produo de

aleloqumicos e consequentemente, alterando as estratgias de manejo da

alelopatia nas culturas (Einhellig, 1995, 1996).

Estudos tm mostrado que os resultados dos bioensaios de crescimento

de plntulas em presena de aleloqumicos, variam de acordo com as con-

dies ambientais do local de instalao dos ensaios. Tem-se vericado que

os aleloqumicos possuem maior efeito inibitrio quando os bioensaios so

conduzidos com temperaturas elevadas (Steinsiek et al., 1982; Qasem &

Alelopatia 109

Abu-Irmaileh, 1985; Fisher et al., 1994). De acordo com Einhellig & Ec-

krich (1984) foi necessrio maior quantidade de cido ferlico para inibir o

crescimento do sorgo a 29

oC do que a 37

oC. O mesmo foi vericado para a

soja, em que 100 M de cido ferlico no afetou o crescimento das plantasa 23

oC, mas inibiu a 34

oC.

Qualidade e intensidade da luz e durao do perodo luminoso so tam-

bm importantes fatores que regulam a sntese de aleloqumicos nas plan-

tas. Plantas de tabaco expostas a luz vermelha no m do dia produzem

mais alcalides mas menos cidos fenlicos do que aquelas expostas a luz

vermelho distante (Kasperbauer et al., 1970). Rice (1984) observou que

dias longos aumentam a concentrao de cido fenlico e terpenos em mui-

tas espcies de plantas.

Decincia nutricional tambm pode inuenciar a produo de ale-

loqumicos. Os compostos estudados mais detalhadamente so os fenlicos

e a escopolina. Rice (1984) vericou que a decincia de boro, clcio, mag-

nsio, nitrognio, fsforo, potssio ou enxofre aumenta a concentrao de

cido clorognico e escopolina em muitas plantas.

Estresse hdrico, isolado ou em combinao com outros estresses, induz

aumento substancial da concentrao dos cidos clorognico e isoclorog-

nico nas plantas. Estudos realizados por Del Moral (1972) mostraram que

em girassol, a combinao de estresse hdrico com decincia de nitrognio

promoveu aumento de 15 vezes na concentrao destes cidos.

Os cidos fenlicos esto sujeitos degradao por microrganismos,

polimerizao, adsoro s partculas do solo e adsoro ou absoro pelas

sementes e razes. Outros fatores como pH, temperatura, nvel de umidade

e matria orgnica tambm podem modicar a atividade e disponibilidade

destas substncias (Klein & Blum, 1990).

As interaes entre substncias alelopticas e o solo dependem das ca-

ractersticas qumicas das mesmas e das propriedades do solo (Chou &

Waller, 1989). Os cidos fenlicos presentes no solo esto sujeitos reten-

o reversvel ou irreversvel pelas partculas orgnicas e, ou, inorgnicas

(Dalton et al., 1987). No entanto, a reteno no um processo simples,

pois vrios mecanismos de ligao podem estar envolvidos (Waller, 1987).

Okamura (1990), na tentativa de elucidar a reteno, vericou que

numa mistura de vrios cidos fenlicos, cada um foi independentemente

adsorvido em material amorfo (alofanas) por troca inica, pontes de hi-

drognio e, ou coordenao. No caso da haloisita e ilita, o cido protoca-

tquico e o p-hidroxibenzico foram retidos por pontes de hidrognio nas

intercamadas dos minerais de argila e os outros compostos foram pouco

adsorvidos, agindo como catalizadores.

A soro-dessoro do cido p-cumrico (cido 4-hidroxicinmicos), do

cido ferlico (cido 3-metoxi-4-hidroxicinmico), cido vertrico (cido

3,4-dimetoxibenzico), cido vanlico (cido 3-metoxi-4-hidroxibenzico )

e cido p-hidroxibenzico (cido 4-hidroxibenzico) foi caracterizada em


solos com diferentes propriedades fsico-qumicas por Cecchi et al. (2004).

Os cidos fenlicos foram sorvidos rapidamente (

Alelopatia 111

o aumento da acidez do ambiente ao redor da clula ou raiz (Jalal & Read,

1983).

Blum et al. (1985), avaliando o efeito dos cidos ferlico e p-cumrico

sobre a expanso foliar do pepino (Cucumis sativus) em soluo nutritiva,

observaram que a expanso da rea foliar das plntulas foi inibida pelos dois

cidos e a magnitude destas inibies foi inuenciada pela concentrao dos

cidos e pelo pH, tendo sido maior a inibio em pH 5,5 do que a 6,3 e 7,0.

Dalton et al. (1983) observaram diferena na reteno do cido fer-

lico sob pH 5,0 e 7,9 em montmorilonita. Isto pode estar relacionado

saturao de Ca

+2, pois, em pH 7,9, o cido ferlico est na forma ani-

nica, podendo se ligar, por meio de uma ponte de ction s partculas

de argila, de modo que sua recuperao em soluo menor. A adsoro

atravs de um on trocvel provocar a aproximao de molculas orgnicas

favorecendo a polimerizao.

Whitehead et al. (1981), avaliando a inuncia do pH na liberao de

compostos fenlicos do solo, razes e palha, observaram que as quantidades

de cidos fenlicos extrados aumentaram com a elevao do pH de 7,5 para

10,5, de forma que em maiores valores de pH, o efeito aleloptico pode ser

maior. Em valores de pH menores do que 7,5 as quantidades de compostos

fenlicos extrados foram extremamente baixas.

Em solo submetido ao plantio de trigo com e sem preparo convenci-

onal, e de soja com preparo convencional, o contedo de cidos fenlicos

das amostras de solo correlacionou-se positivamente com o contedo de

carbono, nitrognio, pH e contedo de gua do solo (Blum et al., 1991).

Alm disto, em valores de pH mais altos, a solubilidade de cidos fenlicos

foi maior.

Conclui-se que tanto o efeito da textura como do pH na ocorrncia

de efeito aleloptico no est ainda muito claro e, talvez, estes resultados

contraditrios sejam devidos interao da textura e do pH com outras

propriedades e caractersticas dos solos.

7. Utilizao da Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas nosAgroecossistemas

Um dos mais srios problemas da agricultura moderna a perda de pro-

duo das culturas causada pelas plantas daninhas, que a nvel mundial,

estimada em 10% (Altieri & Liebman, 1988). Entretanto, estes dados so

preliminares e baseados somente no impacto das plantas daninhas domi-

nantes, no levando em conta o total de plantas daninhas que colonizam

os campos cultivados.

Sob o ponto de vista da agricultura, o estudo da alelopatia assume des-

tacada importncia. O conhecimento detalhado das reaes alelopticas de

plantas cultivadas e de invasoras, permitir melhorar os sistemas agrco-


las, por meio da implementao de tcnicas tais como rotao de culturas,

poca e processos de semeadura mais adequados (Gomide, 1993).

Uma vez que os aleloqumicos so comuns nos vegetais e comprova-

damente txicos para as plantas, mas de ao seletiva, admite-se a possi-

bilidade de, conhecida a estrutura qumica do(s) componente(s) ativos(s)

envolvido(s), se obter a partir destes produtos, herbicidas com as vanta-

gens ecolgicas dos produtos naturais. Diversos so os aleloqumicos que

podem ser utilizados como herbicidas naturais, em substituio aos qumi-

cos, com destaque para os alcalides, benzoxiazinonas, derivados do cido

cinmico, coumarinas e compostos cianognicos, pelo elevado potencial ale-

loptico destes compostos (Putnam, 1988). Duke et al. (1988) relatam o

uso do herbicida de origem natural cinmethylin, derivado de terpenide

biologicamente ativo encontrado em plantas do gnero Artemisia sp. A

funo desta substncia inclui, principalmente, a inibio da germinao

de sementes e do crescimento das plantas daninhas. Hatzios (1987) relata

alguns produtos qumicos sintetizados a partir de compostos naturais, que

so comercializados para o controle de plantas daninhas (Tabela 1).

Tabela 1. Herbicidas derivados de compostos naturais. Fonte: Hatzios

(1987).

Composto natural Fonte Herbicida Fabricante/Pas

(planta ou microrganismo) (nome comercial)

Anisomicina Streptomyces sp. Methoxyphenone Nihon/Japo

Benzoxazinonas Gramneas Banzanin BASF/Alemanha

(cido hidroxmico)

Bialafos Streptomyces hygroscopicus e Herbiaceae Japo

Streptomyces viridochromogenes

Cineole Diversas plantas Cinmethyline Shell/EUA

cido fusrico Fusarium sp. Picloram DOW/EUA

Iprexil Iprex pachyon Benzodox Gulf/EUA

Moniliformina Fusarium moniliforme 3,4-dibutoxy Ciba-Geigy/Sua

moniliformin

Fosnotricina Streptomyces viridochromogenes Glufosinate Hoechst/Alemanha

cido quinolnico Nicotina tabacum Quinclorac BASF/Alemanha

7.1 Efeito aleloptico das plantas daninhasExiste um grande nmero de espcies de plantas daninhas com potencial

aleloptico (Tabelas 2 e 3). Estas plantas poderiam contribuir para o

controle de outras plantas daninhas, por meio da produo de exsudatos,

lixiviados e compostos volteis.

H evidncias que algumas das mais agressivas plantas daninhas pe-

renes mundialmente distribudas, incluindo Agropyron repens, Cirsium ar-

vensis, Sorghum halepense e Cyperus esculentus, apresentam inuncias

alelopticas, particularmente por meio da liberao de toxinas originadas

de sua decomposio (Putnam, 1987). Tais inuncias, no entanto, po-

dem afetar no somente as plantas daninhas, mas tambm as culturas por

Alelopatia 113

Tabela 2. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia

em sementes Dicotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).

Planta daninha

doadora

Cultura receptora Efeito causado sobre as

espcies receptoras

Amaranthus pal-

meri (caruru)

Allium cepa (cebola),

Daucus carota (ce-

noura)

Resduo da planta reduz o

peso fresco e o crescimento

das plntulas

Amaranthus retro-

exus (caruru)

Zea mays (milho), Gly-

cine max (soja)

Extrato aquoso inibe o cres-

cimento do hipoctilo em

soja e do coleptilo em mi-

lho

Alternathera trian-

dra (carrapichinho)

Glycine max (soja),

Arachis hypogaea

(amendoim), Phaseolus

aureus (feijo)

Reduz o crescimento da

planta teste

Ambrosia trida

(losna-do-campo)

Raphanus sativus (ra-

banete), Sorghum sp.

(sorgo)

Extrato aquoso inibe a ger-

minao e reduz o cresci-

mento das plntulas

Bidens pilosa

(pico-preto)

Lactuca sativa (alface),

Phaseolus vulgaris

(feijo-comum), Zea

mays (milho), Sorghum

bicolor (sorgo)

Exsudato de raiz inibe o

crescimento das plntulas

Eupatorium odo-

ratum (cambar,

mata-pasto)

Euphorbia heterophylla

(amendoim-bravo),

Vigna unguiculata

(feijo-caupi)

Resduos de caule, folhas e

razes retardam a germina-

o e reduzem a rea foliar e

a produo de matria seca

Parthenium hys-

terophorus (losna-

branca, fazendeiro)

Phaseolus vulgaris

(feijo-comum), Vigna

sinensis (feijo-caupi)

Folhas secas misturadas com

o solo reduzem o cresci-

mento e nodulao da planta

Xanthium struma-

rium (carrapicho)

Brassica campestris

(nabo), Lactuca sativa

(alface), Pennisetum

americanum (milheto)

Extrato aquoso de diferentes

partes da planta reduz a ger-

minao, o crescimento e o

peso seco das plantas-teste

Chenopodium album

(anarinha-branca)

Glycine max (soja), Zea

mays (milho)

Extrato aquoso do resduo

inibe o crescimento da raiz

e do coleptilo

Euphorbia hirta

(erva de Santa

Luzia)

Arachis hypogea (amen-

doim), Glycine max

(soja), Phaseolus aureus

(feijo)

Secreo da raiz afeta a ger-

minao e o crescimento das

plantas-teste

Oxalis corniculata

(azedinha, trevo)

Triticum aestivum

(trigo)

Extrato aquoso das folhas

e tubrculos reduz o cresci-

mento das plntulas

Datura stramonium

(trombeteira)

Hordeum vulgare (ce-

vada), Triticum aesti-

vum (trigo)

Alcalide que lixivia das

sementes retarda o cresci-

mento das plntulas

Lantana camara

(cambar)


mays (milho)

Resduo da parte area afeta

o crescimento da parte area

e das razes das plantas-teste


Tabela 3. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia

em sementes Monocotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).

Planta daninha

doadora

Cultura receptora Efeito causado sobre as

espcies receptoras

Agropyron repens

(trigo silvestre)

Avena sativa (aveia),

Zea mays (milho), Gly-

cine max (soja), Pha-

seolus vulgaris (feijo-

comum)

Extrato aquoso de rizomas

ou de parte area retarda a

germinao e reduz o cresci-

mento da raiz

Cyperus esculentus

(tiririco)


mays (milho)

Resduo das plantas e ex-

trato reduzem o peso seco

das plantas-teste

Cyperus rotundus

(tiririca)


Lycopersicum esculen-

tum (tomate), Rapha-

nus sativus (rabanete)

Extrato aquoso reduz a

sobrevivncia das plantas-

teste

Cynodon dactylon

(grama-seda)

Prunus persica (ps-

sego)

Crescimento de rvores re-

cm plantadas afetado

Lolium perenne

(azevm)

Lactuca sativa (alface) Extrato da lavagem das se-

mentes com gua inibe forte-

mente a germinao e o cres-

cimento das plntulas

Setaria glauca

(capim-rabo-de-

raposa)


mays (milho)

Resduo da planta reduz a

altura, o crescimento e o

peso fresco da parte area

das plantas-teste

Sorghum hale-

pense (capim-

massambar)

Hordeum vulgare (ce-

vada)

Apodrecimento de plantas

no solo inibe o crescimento

de razes e de parte area

meio do atraso ou impedimento da germinao das sementes, da reduo

do crescimento das plntulas e da inuncia no processo de simbiose das

culturas.

Estudos realizados por Vidal et al. (1986) evidenciaram o potencial

aleloptico de extratos aquosos de raiz e parte area do capim-marmelada

(Brachiaria plantaginea) na germinao e desenvolvimento de plntulas de

feijo, milho, soja, trigo, centeio, azevm, tremoo-azul e ervilhaca, sem, no

entanto, caracterizar a(s) substncia(s) envolvida(s). Deve ser salientado,

que difcil isolar alelopatia de outros mecanismos de interferncia. En-

tretanto, com o desenvolvimento de novas tcnicas, espera-se demonstrar

o efeito aleloptico de forma mais convincente.

7.2 Efeito aleloptico das culturasVrias culturas exibem forte alelopatia, principalmente no crescimento das

culturas subsequentes. Muitos destes efeitos, tais como em Triticum aesti-

Alelopatia 115

vum (trigo), Oryza sativa (arroz), Zea mays (milho), Brassica spp. (canola,

couve) e Secale cereale (centeio), so atribudos decomposio do resduo

das folhas no campo aps a colheita. O resduo das culturas no s inibe

o crescimento das plntulas de outras culturas, mas tambm da mesma

espcie (Srivastava et al., 1986; Lodhi et al., 1987).

Extrato de resduos de milho causa totoxicidade s prprias plntulas

de milho, reduzindo o seu crescimento (Yakle & Cruse, 1984; Martin et al.,

1990). Este efeito consideravelmente reduzido utilizando-se a prtica de

rotao do milho com a soja (Turco et al., 1990). Jimnez et al. (1983),

observaram que alm do resduo de milho, os gros de plen desta cultura

tambm possuem propriedades alelopticas.

Trigo, triticale, aveia, centeio, nabo, tremoo e colza apresentam efeito

inibidor de germinao e desenvolvimento de capim-marmelada (Brachiaria

plantaginea), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) e amendoim-bravo

(Euphorbia heterophylla) (Almeida & Rodrigues, 1985).

As culturas que apresentam potencial aleloptico (Tabela 4) devem ser

bem manejadas com o objetivo de controlar plantas daninhas e reduzir o

aparecimento de doenas, aumentando assim a produtividade das culturas.

8. Manejo de Plantas Daninhas na Agricultura

No Brasil estima-se uma perda mdia na produo anual da principais

culturas em torno de 58,2% devido as plantas daninhas (Goellner, 1993).

Como uma medida de controle, os agricultores tm dependido cada vez

mais de herbicidas sintticos, aumentando os custos de produo e o po-

tencial de danos ao ambiente. Entretanto, a preocupao com os efeitos

danosos dos agrotxicos sade pblica e a conscientizao sobre a ne-

cessidade de proteo ambiental e utilizao racional dos recursos naturais

tm aumentado a demanda por agentes biologicamente renovveis, como

os herbicidas naturais.

As plantas daninhas podem ser suprimidas por meio de plantas vivas ou

de seus resduos (Putnam & DeFrank, 1983). Kohli et al. (1998) sugerem

trs propostas pelas quais a alelopatia poderia ser manipulada no manejo

de plantas daninhas:

1. Transferncia de genes responsveis pela sntese de aleloqumicos en-

tre as culturas;

2. Uso de rotao de culturas, combinando culturas sucessoras capazes

de reduzir a populao de plantas daninhas por meio do seu potencial

aleloptico e;

3. Uso de aleloqumicos obtidos das plantas como herbicidas, sendo um

mtodo seguro e efetivo uma vez que so produtos naturais biode-

gradveis e no persistem no solo como poluentes.


Tabela 4. Culturas com propriedades alelopticas. Fonte: Kohli et al.

(1998).

Cultura doadora Cultura receptora Efeito causado sobre as es-

pcies receptoras

Helianthus annuus

(girassol)

Glycine max (soja),

Sorghum spp. (sorgo)

Folhas secas quando misturadas

ao solo inibem a germinao e re-

duzem o crescimento das plntu-

las

Helianthus annuus

(girassol)

Triticum aestivum

(trigo)

Resduos da cultura de girassol

no campo, reduzem de 4 a 33% a

germinao de sementes de trigo

Brassica campestris

(nabo)

Vigna radiata (feijo-

mungo-verde)

Extrato aquoso de resduos inibe

a germinao e reduz o cresci-

mentodas plntulas

Raphanus sativus

(rabanete)

Lactuca sativa (alface) Resduo de razes ou de parte a-

rea inibe a germinao

Ipomoea batatas

(batata-doce)

Cyperus esculentus (ti-

ririco), Medicago sa-

tiva (alfafa)

Extrato aquoso e metanlico re-

tardam a germinao e reduzem

a matria seca das plantas

Glycine max (soja) Brassica rapa (mos-

tarda), Medicago sativa

(alfafa), Raphanus sa-

tivus (rabanete), Zea

mays (milho)

Extrato aquoso inibe a germina-

o das quatro espcies e o cres-

cimento inicial das plantas de

milho

Lupinus albus (tre-

moo)

Amaranthus retroexus

(caruru), Chenopodium

album (anarinha-

branca)

Exsudatos radiculares reduzem o

crescimento e aumentam a ati-

vidade enzimtica da catalase e

peroxidase

Medicago sativa (al-

fafa)

Triticum spp. (trigo) Extratos aquoso e alcolico re-

duzem a germinao e cresci-

mento das plntulas

Medicago sativa (al-

fafa)

Cucumis sativus (pe-

pino)

Resduos da planta inibem ger-

minao e crescimento das pln-

tulas

Trifolium alexan-

drinum (trevo)


Daucus carota (ce-

noura), Lycopersicon

esculentum (tomate)

Compostos volteis originrios

do resduo das plantas, reduzem

a germinao e o crescimento das

plantas

Coea arabica

(caf)

Lactuca sativa (alface),

Lolium multiorum

(azevm)

Extratos aquosos de folhas secas

e razes reduzem a germinao e

o crescimento da radcula

Sorghum bicolor

(sorgo)

Triticum aestivum

(trigo)

Resduo da cultura de sorgo no

campo, reduz de 10 a 31% a ger-

minao

Triticum aestivum

(trigo)

Gossypium hirsutum

(algodo)

Resduo da cultura reduz a gemi-

nao e a matria seca das plan-

tas

Alelopatia 117

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IntroduoNatureza e Funo das Substncias AlelopticasLiberao dos Aleloqumicos no AmbienteMetodologias de Estudo da AlelopatiaMecanismos e Modo de Ao dos AleloqumicosRegulao do crescimentoMecanismo respiratrioFotossntese e processos relacionadosAbsoro de nutrientes e processos associados

Fatores que Afetam a Intensidade dos Efeitos AlelopticosUtilizao da Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas nos AgroecossistemasEfeito aleloptico das plantas daninhasEfeito aleloptico das culturas

Manejo de Plantas Daninhas na Agricultura

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