Camilla Nunes Garbini “Distribuição e abundância de larvas de ...
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Camilla Nunes Garbini “Distribuição e abundância de larvas de Pleuronectiformes na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha de São Sebastião (SP)” “Dissertação apresentada ao Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências, área de Oceanografia Biológica”. Orientador: Prof. Dr. Mario Katsuragawa São Paulo 2012
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Camilla Nunes Garbini
“Distribuição e abundância de larvas de Pleuronectiformes na região
entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha de São Sebastião (SP)”
“Dissertação apresentada ao Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências, área de Oceanografia Biológica”.
Orientador: Prof. Dr. Mario Katsuragawa
São Paulo 2012
Universidade de São Paulo Instituto Oceanográfico
“Distribuição e abundância de larvas de Pleuronectiformes na região entre o cabo de
São Tomé (RJ) e a ilha de São Sebastião (SP)”
Camilla Nunes Garbini
Dissertação apresentada ao Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências, área de
Oceanografia Biológica.
Julgada em ____/____/____
_____________________________________ _______________ Prof(a). Dr(a). Conceito _____________________________________ _______________ Prof(a). Dr(a). Conceito _____________________________________ _______________ Prof(a). Dr(a). Conceito _____________________________________ _______________ Prof(a). Dr(a). Conceito _____________________________________ _______________ Prof(a). Dr(a). Conceito
i
Sumário AGRADECIMENTOS........................................................................................................ iii LISTA DE TABELAS ......................................................................................................... iv
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................... v
RESUMO ........................................................................................................................ x
ABSTRACT .................................................................................................................... xi INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 1
OBJETIVOS .................................................................................................................... 5
ÁREA DE ESTUDO ........................................................................................................... 6
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 7
HIDROGRAFIA .......................................................................................................... 10
COLETA DAS AMOSTRAS ........................................................................................... 10
ICTIOPLÂNCTON – PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS ................................................. 11
ANÁLISE DOS DADOS ................................................................................................ 12
RESULTADOS ............................................................................................................... 14
HIDROGRAFIA - VERÃO ............................................................................................. 14
HIDROGRAFIA – INVERNO ......................................................................................... 20
DIAGRAMA T-S ESPALHADO ..................................................................................... 26
OCORRÊNCIA E ABUNDÂNCIA BASEADO EM DADOS OBTIDOS POR ARRASTO OBLÍQUO . 31
DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL ..................................................................................... 36
PARALICHTHYIDAE .............................................................................................. 36
BOTHIDAE............................................................................................................ 46
CYNOGLOSSIDAE.................................................................................................. 51
OCORRÊNCIA E DENSIDADE BASEADO EM DADOS OBTIDOS POR ARRASTOS HORIZONTAIS ESTRATIFICADOS ...................................................................................................... 58
DISTRIBUIÇÃO VERTICAL ......................................................................................... 60
PARALICHTHYIDAE .............................................................................................. 61
BOTHIDAE............................................................................................................ 68
CYNOGLOSSIDAE.................................................................................................. 72
COMPRIMENTO E FASES DE DESENVOLVIMENTO LARVAL ........................................... 76
Etropus spp ......................................................................................................... 76
Syacium spp ........................................................................................................ 79
Bothus ocellatus .................................................................................................. 82
Monolene antillarum ........................................................................................... 85
ANÁLISE ESTATÍSTICA MULTIVARIADA ..................................................................... 87
DISCUSSÃO .................................................................................................................. 89
DADOS HIDROGRÁFICOS ........................................................................................... 89
ii
PLEURONECTIFORMES .............................................................................................. 91
DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL ..................................................................................... 94
DISTRIBUIÇÃO VERTICAL .......................................................................................... 97
CLASSE DE COMPRIMENTO E DESENVOLVIMENTO LARVAL ......................................... 99
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................. 102
REFERÊNCIAS ............................................................................................................ 105
ANEXO 1 ................................................................................................................. 131
ANEXO 2 ................................................................................................................. 132
iii
AGRADECIMENTOS Como agradecer as pessoas que não desistiram de você? Difícil....
Ao Prof. Dr. Mario Katsuragawa, pelo incentivo, pela confiança e palavras nas horas mais
difíceis.
À D. Lourdes (Zani-Teixeira) pelas sessões de terapia (até via e-mail), pela cantoria, e
principalemnte pela ajuda (a qualquer hora) tanto profissional quanto pessoal. Realmente você
MUITO especial.
À Profa Dra. June Ferraz Dias, pelo incentivo e conversas nas horas de dúvidas sobre a
profissão e pelo presentinho de linguado.
À minha família, sem vocês realmente não sou ninguém. Ao meu irmão pela preocupação e
ajuda nos diversos momentos dessa caminhada, a minha cunhada, pelas conversas, aos dois por
terem me dado uma riqueza que é o meu sobrinho (que me deu um ânimo pra continuar) e
especialmente a minha mãe, não existem palavras para agradecer tudo o que você é e representa
pra mim.
Ao meu noivo e futuro marido Fabrício, obviamente pela compreensão, amor, cumplicidade,
conselhos e por todos os momentos que passamos juntos. Te amo!
À uma irmã que escolhi, que na verdade além de irmã é amiga, companheira e foi uma super co-
orientadora, Flor só uma palavra: Obrigadinha.
Ao pessoal do laboratório que de uma forma e de outra não me fizeram desistir, discutiram,
ensinaram muitas coisas além do profissional, Claudia, Marcio, Renatinha, Aninha, Mariana,
Jana.
À Jana e Isa pela ajuda no inglês.
Aos colegas e amigos “adquiridos”, pelos momentos de descontração e risadas.
Aos professores Ilson por ceder os dados hidrográficos e ao prof. Ithamar pelos exemplares
concedidos para a diafanização.
Agradecimento especial mais uma vez ao pessoal da biblioteca, principalmente a D Rai,
Cidinha, Claudinha e Wagner, pelas conversas, conselhos e lógico pela paciência.
Agradeço também as meninas da secretaria, que paciência vocês têm, não?
Enfim agradeço a FAPESP pela bolsa concedida.
iv
LISTA DE TABELAS Tabela 1. Valores de temperatura (T(°C)) e salinidade (S) registrados nas estações
oceanográficas durante o verão, onde dp = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
................................................................................................................................... 14
Tabela 2. Valores de temperatura (T (°C)) e salinidade (S) registrados nas estações
oceanográficas durante o inverno, onde dp = desvio padrão; CV = coeficiente de
variação. ..................................................................................................................... 20
Tabela 3. Abundância média e frequência de ocorrência de larvas da ordem
Pleuronectiformes durante coletas realizadas com rede bongô (malha 0,303 mm) no
verão e inverno de 2002. ............................................................................................. 31
Tabela 4. Dados de participação de cada uma das famílias no número total de larvas
capturadas dos Pleuronectiformes, abundância média com desvio padrão e frequência de
ocorrência das larvas das famílias pertencentes à ordem Pleuronectiformes durante o
verão e o inverno......................................................................................................... 32
Tabela 5. Dados de participação de cada espécie no número total de larvas capturadas
de cada família, abundância média com desvio padrão e frequência de ocorrência
durante o verão e o inverno. ........................................................................................ 33
Tabela 6. Dados de participação de cada uma das famílias no número total de larvas
capturadas dos Pleuronectiformes, abundância média com desvio padrão e frequência de
ocorrência das larvas das famílias pertencentes à ordem Pleuronectiformes durante o
verão e o inverno......................................................................................................... 58
Tabela 7. Dados de participação de cada espécie no número total de larvas capturadas
de cada família, densidade média com desvio padrão e frequência de ocorrência durante
o verão e o inverno. ..................................................................................................... 59
Tabela 8. Dados de estágio de desenvolvimento das espécies menos abundantes no
verão e no inverno. ...................................................................................................... 76
v
LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização das estações oceanográficas no verão. ......................................... 9
Figura 2. Localização das estações oceanográficas no inverno....................................... 9
Figura 3. Distribuição horizontal da temperatura na região entre o cabo de São Tomé
(RJ) e a ilha de São Sebastião (SP) durante o verão em diferentes profundidades. ....... 15
Figura 4. Distribuição vertical da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ)
e a ilha de São Sebastião (SP) durante o verão. A linha branca pontilhada significa a
isoterma de 20°C. ........................................................................................................ 16
Figura 5. Distribuição horizontal da salinidade de superfície na região entre o cabo de
São Tomé (RJ) e a ilha de São Sebastião (SP) durante o verão em diferentes
profundidades. ............................................................................................................ 18
Figure 6. Distribuição vertical de salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e
a ilha de São Sebastião (SP) durante o verão. .............................................................. 19
Figura 7. Distribuição horizontal da temperatura na região entre o cabo de São Tomé
(RJ) e a ilha de São Sebastião (SP) durante o inverno em diferentes profundidades. .... 21
Figura 8. Distribuição vertical da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ)
e a ilha de São Sebastião (SP) durante o inverno. A linha branca pontilhada significa a
isoterma de 20°C. ........................................................................................................ 22
Figura 9. Distribuição horizontal da salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ)
e a ilha de São Sebastião (SP) durante o inverno em diferentes profundidades. ............ 24
Figura 10. Distribuição vertical da salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e
a ilha de São Sebastião (SP) durante o inverno. ........................................................... 25
Figure 11. Diagrama T-S espalhado para o verão e o inverno de 2002. ........................ 27
Figura 12. Diagrama T-S espalhado para o verão sendo subdividido entre regiões
costeira, intermediária e oceânica. ............................................................................... 28
vi
Figura 13. Diagrama T-S espalhado para o inverno sendo subdividido entre regiões
costeira, intermediária e oceânica. ............................................................................... 29
Figura 14. Diagrama T-S espalhado para o verão sendo subdividido entre regiões do
cabo Frio e Ubatuba. ................................................................................................... 30
Figura 15. Diagrama T-S espalhado para o inverno sendo subdividido entre regiões do
cabo Frio e Ubatuba. ................................................................................................... 30
Figura 16. Porcentagem de ocorrência das larvas de Pleuronectiformes comparadas com
o total de larvas de peixes, no verão (A) e inverno (B). ............................................... 31
Figura 17. Abundância média (larvas/m²) de cada gênero e espécie pertencente à família
Paralichthyidae no verão (A) e no inverno (B)............................................................. 35
Figura 18. Abundância média (larvas/m²) de cada espécie pertencente à família
Bothidae no verão (A) e no inverno (B). ...................................................................... 35
Figura 19. Abundância média (larvas/m²) de cada espécie pertencente à família
Cynoglossidae no verão (A) e no inverno (B). ............................................................. 35
Figura 20. Distribuição horizontal das larvas da família Paralichthyidae no verão (A) e
no inverno (B). ............................................................................................................ 37
Figura 21. Distribuição horizontal das larvas de Etropus spp. no verão (A) e no inverno
(B). ............................................................................................................................. 39
Figura 22. Distribuição horizontal das larvas de Syacium spp. no verão (A) e no inverno
(B). ............................................................................................................................. 41
Figura 23. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys sp. no verão de 2002. .. 42
Figura 24. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys spilopterus no verão de
2002. ........................................................................................................................... 43
Figura 25. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys cornutus no verão de
2002. ........................................................................................................................... 43
vii
Figura 26. Distribuição horizontal das larvas de Paralichthys spp. no verão (A) e
inverno (B).................................................................................................................. 45
Figura 27. Distribuição horizontal das larvas da família Bothidae no verão (A) e no
inverno (B).................................................................................................................. 47
Figura 28. Distribuição horizontal das larvas de Bothus ocellatus no verão (A) e no
inverno (B).................................................................................................................. 49
Figura 29. Distribuição horizontal das larvas de Monolene antillarum no verão. ......... 50
Figura 30. Distribuição horizontal das larvas da família Cynoglossidae no verão (A) e
no inverno (B). ............................................................................................................ 52
Figura 31. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus trewavasae no verão (A) e
no inverno (B). ............................................................................................................ 54
Figura 32. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus jenynsi no verão. ............. 55
Figura 33. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus plagusia no verão. ........... 56
Figura 34. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus ginsburgi no inverno. ...... 57
Figura 35. Densidade média de larvas de Pleuronectiformes nos estratos amostrados
pela MPS durante o verão (v) e inverno (i) de 2002. .................................................... 61
Figura 36. Densidade média de larvas de peixes de Paralichthyidae nos estratos
amostrados pela MPS, durante o verão e inverno de 2002. .......................................... 62
Figura 37. Distribuição vertical das larvas de Paralichthyidae nas radiais durante o verão
e inverno de 2002. ....................................................................................................... 63
Figura 38. Densidade média de larvas de Etropus spp. nos estratos amostrados pela
MPS, durante o verão e inverno de 2002. .................................................................... 64
Figura 39. Distribuição vertical das larvas de Etropus spp. nas radiais durante o verão e
inverno de 2002. ......................................................................................................... 65
Figura 40. Densidade média de larvas de Syacium spp. nos estratos amostrados pela
MPS, durante o verão e inverno de 2002. .................................................................... 66
viii
Figura 41. Distribuição vertical das larvas de Syacium spp. nas radiais durante o verão e
inverno de 2002. ......................................................................................................... 67
Figura 42. Densidade média de larvas de Bothidae nos estratos amostrados pela MPS,
durante o verão e inverno de 2002. .............................................................................. 68
Figura 43. Distribuição vertical das larvas de Bothidae nas radiais durante o verão de
2002. ........................................................................................................................... 69
Figura 44. Densidade média de larvas de Bothus ocellatus nos estratos amostrados pela
MPS, durante o verão de 2002..................................................................................... 70
Figura 45. Distribuição vertical das larvas de Bothus ocellatus nas radiais durante o
verão de 2002.............................................................................................................. 71
Figura 46. Densidade média de larvas de Cynoglossidae nos estratos amostrados pela
MPS, durante o inverno de 2002. ................................................................................ 72
Figura 47. Densidade média de larvas de Symphurus ginsburgi nos estratos amostrados
pela MPS, durante o inverno de 2002. ......................................................................... 73
Figura 48. Distribuição vertical das larvas de Cynoglossidae nas radiais durante o
inverno de 2002. ......................................................................................................... 74
Figura 49. Distribuição vertical das larvas de Symphurus ginsburgi nas radiais durante o
inverno de 2002. ......................................................................................................... 75
Figura 50. Distribuição da frequência das larvas de Etropus spp. por classe de
comprimento (mm) durante o verão (A) e o inverno (B). ............................................. 78
Figura 51. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Etropus
spp. no verão e no inverno. A cruz vermelha indica a localização dos juvenis
observadas. ................................................................................................................. 79
Figura 52. Distribuição da frequência das larvas de Syacium spp. por classes de
comprimento (mm) durante o verão (A) e o inverno (B). ............................................. 81
Figura 53. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Syacium
spp. no verão e no inverno........................................................................................... 82
ix
Figura 54. Distribuição da frequência das larvas de Bothus ocellatus por classes de
comprimento (mm) durante o verão. ........................................................................... 83
Figura 55. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Bothus
ocellatus no verão. ...................................................................................................... 84
Figura 56. Distribuição da frequência das larvas de Monolene antillarum por classes de
comprimento (mm) durante o verão. ........................................................................... 85
Figura 57. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Monolene
antillarum no verão. .................................................................................................... 86
Figura 58. Diagrama de ordenação da Análise de Correspondência Canônica dos táxons
com frequência maior que 5%, coletadas no verão e inverno entre São Sebastião e cabo
de São Tomé e as variáveis abióticas significativas. As espécies foram codificadas pelas
duas primeiras letras do nome do gênero e espécie (SYSPP corresponde a Syacium spp.,
ETSPP a Etropus spp., PASPP a Paralichthys spp.,CICO a Citharichthys cornutus,
BOOC a Bothus ocellatus, MOAN a Monolene antillarum, SYTR a Symphurus
trewavasae e SYGI a Symphurus ginsburgi)................................................................ 88
x
RESUMO
Devido à escassez de estudos sobre larvas da ordem Pleuronectiformes principalmente
no Brasil, o objetivo deste estudo foi descrever a ocorrência das larvas da ordem na
plataforma continental Sudeste. As amostras foram coletadas com redes bongô e Multi
Plankton Sampler (MPS) no verão e inverno de 2002. A composição, abundância,
densidade, distribuição horizontal e vertical e, as fases de desenvolvimento larval foram
estudadas. Foram coletadas, no total, 352 larvas de Pleuronectiformes no verão e 343 no
inverno, com três famílias identificadas e 14 espécies. Os grupos mais abundantes
foram Etropus spp., Syacium spp, Bothus ocellatus e Monolene antillarum. Etropus
spp., Syacium spp. e M. antillarum ocorreram preferencialmente na zona intermediária
até a isóbata de 200m, os dois primeiros gêneros próximos a cabo Frio e M. antillarum
em Ubatuba. B. ocellatus ocorreu predominantemente na zona oceânica tanto em
Ubatuba quanto no Rio de Janeiro. Em relação à distribuição vertical, as maiores
densidades médias dessas espécies ocorreram nos estratos de 0 a 20 m de profundidade,
no verão e entre 20 a 40m no inverno. Larvas em pré-flexão foram abundantes próximas
à costa. As variáveis estipuladas, proximidade da costa, época do ano e local, e a
salinidade apresentaram diferenças significativas com relação à distribuição observada.
Palavras-chave: Distribuição horizontal, distribuição vertical, Etropus spp., Syacium spp.,
Bothus ocellatus, Monolene antillarum.
xi
ABSTRACT There are few studies about Pleuronectiformes larvae mostly in Brazil. Due to that, this
study aims to describe the occurrence of Pleuronectiformes larvae in the southeastern
Brazilian coast. Samples were collected using bongo and Multi Plankton Sampler
(MPS) nets in the summer and winter of 2002. Composition, abundance, density,
horizontal and vertical distributions and stage of larval development were studied. A
total of 352 larvae in summer and 343 in winter were collected. Three families and 14
species were identified. The most abundant species were Etropus spp., Syacium spp.,
Bothus ocellatus and Monolene antillarum. Etropus spp., Syacium spp. and M.
antillarum occurred preferentially in the intermediate zone until the 200m isobath. The
first two genera occurred near Cape Frio and the last one near Ubatuba. B. ocellatus
occurred predominantly in the oceanic zone in Ubatuba and Rio de Janeiro. Regarding
to the vertical distribution, the highest average densities of these species were in the
strata of 0 - 20 m of depth in summer and between 20 - 40 m in winter. Pre-flexion
larvae were abundant near the coast. The stipulated variables: proximity to the coast,
season, location and salinity, showed significant differences in relation to the larval
distribution observed.
Key-words: Horizontal distribution, vertical distribuition, Etropus spp., Syacium spp., Bothus
ocellatus, Monolene antillarum.
1
INTRODUÇÃO
A maioria dos peixes marinhos possui a fase inicial de seu ciclo de vida no
plâncton e o conjunto de ovos e larvas é denominado ictioplâncton. O estudo do
ictioplâncton contribui em vários campos da biologia marinha e da ciência pesqueira,
possibilitando o estabelecimento de conhecimentos sobre sistemática e biologia, além
da compreensão da dinâmica populacional das espécies, outros exemplos de estudos são
a ontogenia, o comportamento e a taxonomia do ictioplâncton, bem como estudos de
crescimento, mortalidade e alimentação (Hempel, 1979).
Os padrões de distribuição espacial e temporal, bem como a abundância dos
ovos e larvas de peixes, são influenciados pela interação de vários processos bióticos e
abióticos, inclusive os mesmos processos oceanográficos que promovem a variabilidade
do fitoplâncton (Katsuragawa et al., 1993; Lopes, 1997). Os fatores biológicos incluem
o local e tipo de desova, a abundância dos adultos, a duração do estágio larval, o
comportamento larval, a presença de predadores potenciais e a disponibilidade de
alimentos adequados (Norcross & Shaw, 1984; Leis, 1991; Sassa et al., 2004), enquanto
os fatores físicos incluem eventos hidrográficos como correntes, vórtices, ressurgências
e estratificação da coluna de água (Denman & Powell, 1984; Norcross & Shaw, 1984),
além dos fatores ambientais os quais incluem luz, temperatura e pressão.
A intrusão da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a plataforma e a
consequente injeção de altas concentrações de nutrientes (nitrato e silicato) na base da
zona eufótica ou mesmo na superfície, quando ocorrem ressurgências mais intensas
(Valentin et al., 1987), estimula a produção primária nova e o desenvolvimento de
associações do fitoplâncton (Aidar et al., 1993), atestando a importância dessa área
como local de desova para uma variedade de espécies de peixes (Katsuragawa & Dias,
1997), com ocorrência do ictioplâncton desde as proximidades da costa até a isóbata de
200 m, em todas as épocas do ano, o que indica a existência da desova durante todo o
ano nesta área (Matsuura, 1978).
No Brasil, estudos abordando principalmente aspectos de identificação e
descrição das fases do desenvolvimento embrionário e larval, exploração dos recursos
pesqueiros, avaliação da biomassa desovante, e distribuição e abundância de ovos e
larvas do ictioplâncton da costa sudeste e sul vem sendo realizados desde a década de
60 (Matsuura, 1971; Matsuura, 1972; Matsuura, 1973; Matsuura, 1977a, b; Matsuura,
2
1980; Matsuura et al., 1980; Phonlor, 1984; Katsuragawa, 1985; Spach, 1990, Almeida
& Spach, 1992; Katsuragawa & Matsuura, 1992; Matsuura et al., 1992; Katsuragawa et
al., 1993; Bonecker et al., 1995; Matsuura & Kitahara, 1995; Saccardo & Katsuragawa,
1995; Muelbert & Sinque, 1996;; Itagaki, 1999; Kurtz, 1999; Nonaka, 1999; Godefroid
et al., 2001; Busoli & Muelbert, 2003; Freitas & Muelbert, 2004; Castro et al., 2005;
Castro & Bonecker, 2006; Franco et al., 2006; Katsuragawa et al., 2006; Lopes, 2006;
Lopes et al., 2006a, b; Namiki et al., 2006, 2007; Katsuragawa, 2007, Mafalda Jr et al.,
2009, Gigliotti et al., 2010; Goçalo et al., 2011; Rutkowski et al., 2011).
Para o litoral brasileiro, o estudo pioneiro sobre os aspectos biológicos e
pesqueiros foi realizado por Matsuura (1977) para a espécie sardinha-verdadeira, entre
cabo de São Tomé (RJ) e cabo de Santa Marta (SC) enfatizando dados de distribuição e
abundância dos ovos e larvas dessa espécie. Outras espécies também apresentam suas
fases iniciais do seu ciclo de vida descritas, tais como espécies pertencentes à família
Scombridae (Matsuura & Sato, 1981; Katsuragawa et al, 1993), Engraulidae (Nakatani,
1982; Kraus & Bonecker, 1994), Carangidae (Katsuragawa, 1990, 1997; Saccardo &
Katsuragawa, 1995), Fistulariidae (Barros et al., 2007) Aspectos como crescimento,
mortalidade, condição nutricional e alimentação do ictioplâncton foram abordados por
Yoneda (1987), Dias (1995), Freire (1995) e Fiadi (2008), seguindo uma tendência mais
ecológica e de relações e repostas a fatores ambientais.
Muito do conhecimento sobre ecologia de peixes são provenientes,
principalmente de estudos sobre espécies de interesse comercial ou de espécies
abundantes ao longo do litoral, entretanto raros são os trabalhos enfocando os
Pleuronectiformes. A maior parte das informações disponíveis refere-se às espécies do
hemisfério norte, particularmente da fase adulta daquelas comercialmente importantes.
A ordem Pleuronectiformes, grupo com morfologia extremamente peculiar e de
hábitos bentônicos, inclui os peixes conhecidos como linguados. Encontrando-se
largamente distribuída ao longo de toda a costa brasileira, e até mesmo em águas
interiores (Figueiredo & Menezes, 2000), apresenta ampla distribuição geográfica,
desde as regiões subantárticas até os trópicos (Pauly, 1994). Segundo Nelson (2006),
essa ordem é composta por 14 famílias, 134 gêneros e 678 espécies. Para o litoral do
Brasil, Menezes et al. (2003) registraram a ocorrência de 54 espécies, incluindo as que
ocorrem em água interiores. Os linguados possuem grande importância ecológica, em
decorrência do elevado número de espécies e ampla distribuição, e econômica, devido
ao alto valor comercial de algumas espécies (Mendonça & Araújo, 2002),
3
principalmente as pertencentes à família Paralichthyidae, com destaque ao gênero
Paralichthys por alcançarem um tamanho de médio a grande (Figueiredo & Menezes,
2000).
No Rio Grande do Sul, três espécies desse gênero são exploradas Paralichthys
isosceles, P. orbignyanus, P. patagonicus, esta última predominante em desembarques
industriais (Haimovici & Araujo, 2005), semelhante ao desembarque em Santa Catarina,
em que P. patagonicus predomina em pesca industrial juntamente com outras espécies,
P. isosceles e P. triocellatus (Haimovici & Araujo, 2005). No litoral Rio de Janeiro,
tanto Paiva et al. (2001) quanto Mendonça & Araújo (2002) referem-se as espécies do
gênero Paralichthys como de maior interesse pesqueiro, com destaque para as espécies
P. brasiliensis e P. triocellatus. Segundo a Organização das Nações Unidas para
Agricultura e Alimentação (FAO) a pesca de linguados no mundo corresponde
aproximadamente a 940 mil toneladas/ano, para a região sudeste do Brasil, a FAO
estimou a pesca de peixes demersais entre 70 e 90 mil de toneladas/ano, que inclui 3 mil
toneladas/ano de linguados (FAO, 2008).
Estudos que colaboram para a maior compreensão da família Paralichthyidae
estão focados em sua distribuição, no caso de Citharichthys gymnorhinus e C. cornutus
(Munroe & Ross, 2010), ecologia trófica de Syacium micrurum (Marques et al., 2009),
metabolismo (Del Toro-Silva et al., 2008) e parasitas de linguados (Alarcos et al.,
2008). Recentes estudos têm sido realizados na China e no Japão sobre a espécie
Paralichthys olivaceus, abrangendo desde genética (Shirozu et al., 2008 , Yamaguchi et
al., 2008 e Chen et al., 2009,), toxicologia (Huang et al., 2010), dinâmica hormonal
(Sun et al., 2010) e morfologia (Fang et al., 2009) até infecções em cultivo (Ohno et al.,
2008).
No Brasil, estudos sobre linguados também se baseiam na fase adulta, abordando
diferentes aspectos: morfologia (Menezes, 1976); ocorrência, distribuição e abundância
das espécies (Paiva et al., 2001, Mendonça & Araújo, 2002); dinâmica reprodutiva
(Chaves & Vendel, 1997; Dias et al., 2005); estratégia trófica (Guedes et al., 2004);
caracterização genética (Azevedo et al., 2005 e 2007), descrição composição da
população de Pleuronectiformes para regiões de populações desconhecidas (Lema &
Oliveira, 1977; Lema et al., 1980; Paiva-Filho et al., 1989; Almeida & Vasconcelos
Filho, 1997; Mendonça & Araújo, 2002); alimentação (Wakabara et al., 1982; Chaves
& Serenato, 1998; Lunardon-Branco & Branco, 2003) e ocorrência de parasitismo
4
(Robaldo et al., 2002; Thatcher & Pereira, 2004; Abreu et al., 2005; Cardenas &
Lanfredi, 2005 e Velloso et al., 2005).
Sobre larvas de Pleuronectiformes, igualmente aos adultos, a maioria dos
trabalhos é proveniente da China e do Japão sobre Paralichthys olivaceus. Nos últimos
anos, os mais realizados estudos são sobre desenvolvimento e distribuição larval
(Evseenko, 2008, Li et al., 2009, Du et al., 2010, Saldierna-Martinez et al., 2010),
toxicologia (Shimada & Sekai, 2008), crescimento (Shimada & Sekai, 2008) e
alimentação (Liu & Xu, 2009). Outras espécies de Paralichthys também têm sido objeto
de estudo, Xu et al. (2009) analisaram a reprodução em cativeiro, Hanson (2008),
migração vertical, e Faulk & Holt (2009), enzimas digestivas de acordo com a
ontogenia de P. lethostigma. Alimentação (Wilson, 2009) e genética (Buckley et al.,
2008) de P. adspersus também foram investigadas.
Em relação às larvas de linguados no Brasil, os estudos estão mais focados aos
fatores reprodutivos (Sampaio et al., 2007), principalmente relacionados à área de
aquicultura (Lanes et al., 2008) e transporte (Araújo-Lima & Oliveira, 1998), porém
alguns foram baseados em dados de ictioplâncton, dos quais Kurtz (1992) e Kurtz &
Matsuura (1994) realizaram um trabalho aprofundado sobre os Cynoglossidae. Já em
outros trabalhos, tais como Bonecker (1997), Katsuragawa & Dias (1997) e Itagaki
(1999), as larvas de linguados foram analisadas de forma mais superficial, no conjunto
com os demais grupos de larvas de peixes. Isso evidencia a necessidade de se realizar
estudos mais detalhados com esse grupo, visando o aumento do conhecimento sobre as
fases iniciais do ciclo de vida, bem como contribuir para o entendimento sobre a
ecologia e a dinâmica populacional dos linguados que habitam a costa sudeste do Brasil.
5
OBJETIVOS
O objetivo geral desse trabalho foi investigar e descrever a distribuição e a
relação das larvas de peixes da ordem Pleuronectiformes com a hidrografia da
plataforma continental Sudeste.
Para que o propósito principal do projeto fosse alcançado, os objetivos
específicos foram:
1. Identificar em famílias as larvas pertencentes a ordem Pleuronectiformes.
2. Identificar em nível de espécies quando possível.
3. Estimar abundância e densidade das larvas.
4. Descrever a distribuição horizontal e vertical das espécies mais abundantes na
área de estudo.
5. Descrever a variação temporal dessa comunidade ictioplanctônica.
6. Relacionar a ocorrência e distribuição dessas espécies com fatores abióticos.
7. Descrever a distribuição dessas espécies relacionando-as com seu tamanho e
seus respectivos estágios de desenvolvimento.
6
ÁREA DE ESTUDO
A área de estudo está inserida numa região ampla denominada plataforma
continental sudeste (PCSE), entre a região de cabo de São Tomé (22° S – 041° W) e o
cabo de Santa Marta Grande (28° 40’ S – 048° 19’ W). A PCSE possui comprimento de
aproximadamente 1100 km e um volume próximo de 10000 km³ e uma profundidade
média de 70 m, com forma aproximada de uma lua crescente, sendo mais estreita em
seus extremos, ou seja, nas proximidades do cabo de São Tomé (50 km) e no cabo de
Santa Marta Grande (70 km), onde a isóbata de 200 m (próxima à quebra da plataforma)
se aproxima da costa. As maiores larguras se localizam na porção central (230 km), ao
largo de Santos (Castro, 1985).
Na costa do Brasil há uma corrente de contorno oeste associada ao giro
subtropical do Atlântico Sul, denominada corrente do Brasil (CB) (Silveira et al., 2000).
Essa corrente é formada através de empilhamento de massas de água. Na camada
superior (0 a 200 m), a Água Tropical (AT) é trazida pelas baixas latitudes, onde a
evaporação supera a precipitação, caracteriza-se uma massa de água quente (T maior
20º C) e salina (S maior que 36,4), com baixa concentração de nutrientes. Na área da
picnoclina encontra-se a Água Central do Atlântico Sul (ACAS) originada pelo
afundamento das águas na região de convergência subtropical, suas características são
temperaturas maiores que 6°C e menores que 20°C e a salinidade entre 34,6 e 36
(Silveira et al., 2000), caracterizando uma água rica em nutrientes inorgânicos e alta
concentração de oxigênio dissolvido (Ribeiro, 1996, Castro & Miranda, 1998). Na
região costeira dos estados de São Paulo e Rio de Janeiro, valores de salinidade abaixo
de 34,5 são frequentemente encontrados devido à presença da Água Costeira (AC), uma
massa de água com temperaturas maiores de 20º C e salinidade menor de 35 (Emílsson,
1961), resultado do processo de mistura entre o aporte de água continental e águas
marinhas (Miranda, 1985).
As propriedades hidrográficas da plataforma continental sudeste foram
estudadas com experimentos em meso- e macroescalas, onde as variações de
temperatura e salinidade demonstraram a atuação de diferentes massas de água ao longo
do ano (Miranda & Katsuragawa, 1991; Castro, 1996). Resultados de padrões
climatológicos (Matsuura, 1986; Castro, 1996; Castro & Miranda, 1998; Rezende,
2003) e quasessinotico (Miranda et al., 2003) das condições hidrográficas de superfície
7
e fundo, permitem destacar nas proximidades da costa a presença da massa de Água
Costeira (AC) na superfície, durante o verão e inverno, e da Água Central do Atlântico
Sul (ACAS) junto ao fundo no verão. A AC e a ACAS estão separadas, no fundo da
plataforma continental, por uma frente térmica, denominada Frente Térmica Profunda
(FTP) (Castro, 1996). A FTP separa a Plataforma Continental Interna (PCI) da
Plataforma Continental Média (PCM), com oscilações sazonais, ou seja, durante o verão
aproxima-se da costa e, durante o inverno se afasta. Assim, durante o inverno a PCI é
mais larga, permitindo que seus processos ocorram mais distantes da costa. As
proporções relativas de cada uma dessas massas de água na mistura definem os padrões
físico-químicos instantâneos. Entretanto, essas proporções apresentam fortes
variabilidades temporais e espaciais, tornando o ambiente extremamente dinâmico e
complexo (Castro, 1996).
O entendimento dos mecanismos que controlam os diferentes tipos de aportes de
massa, bem como de suas variabilidades espaciais e temporais, são cruciais para a
compreensão das influências naturais e antrópicas sobre o ecossistema da plataforma
continental sudeste.
MATERIAL E MÉTODOS
O material utilizado provém de amostras coletadas em dois cruzeiros
oceanográficos durante o projeto DEPROAS (“Dinâmica do Ecossistema de Plataforma
da Região Oeste do Atlântico Sul”) que teve como objetivo geral estudar os
mecanismos físicos que possibilitam a penetração sazonal da Água Central do Atlântico
Sul (ACAS) na plataforma continental, situada entre cabo de São Tomé (RJ) e São
Sebastião (SP), e do impacto que essa penetração tem sobre os processos biológicos do
ecossistema da região.
As amostras de ictioplâncton utilizadas neste estudo são provenientes de dois
cruzeiros oceanográficos. No cruzeiro de verão (DEPROAS 3), entre 05 a 24 de janeiro
de 2002, no qual foram realizadas 72 estações (Figura 1) e no cruzeiro de inverno
(DEPROAS 4), de 03 a 21 de agosto de 2002, em 66 estações (Figura 2).
A área amostrada possui 14 radiais, sendo estas contabilizadas no sentido sul-
norte, de São Sebastião para cabo de São Tomé. Essa área foi subdividida em três
regiões de acordo com sua localização em relação à distância da costa: região costeira
(até a isóbata de 100 m), região intermediária (entre as isóbatas de 100 e 200 m) e
8
região oceânica (além da isóbata de 200 m). Para uma melhor análise a região foi
dividida também em duas, Ubatuba e cabo Frio, a divisão constitui na sétima radial
(sentido sul-norte).
9
Figura 1. Localização das estações oceanográficas no verão.
Figura 2. Localização das estações oceanográficas no inverno.
10
HIDROGRAFIA
Os dados hidrográficos foram obtidos com auxílio de CTD (Condutivity,
Temperature, Depth Sonde), equipamento que obtém registros contínuos de
condutividade, temperatura e profundidade, em cada estação de coleta. Os dados do
CTD, de responsabilidade da equipe de Oceanografia Física do projeto DEPROAS,
coordenado pelo Prof. Dr Ilson Carlos Almeida da Silveira, foram utilizados para
descrever e tentar compreender a dinâmica da distribuição das larvas de
Pleuronectiformes.
Durante o processamento dos dados foi verificado a presença de dados
espúrios, ou seja, dados que implicava em massas de água com características diferentes
das típicas da região, o que ao longo do tempo não pode ocorrer naturalmente, portanto
foram removidos.
Diagramas T-S foram traçados com o objetivo de identificar as massas de água
que ocorreram na região de estudo através dos índices termohalinos descritos por
Sverdrup et al. (1942), Emílsson (1961) e Miranda (1985). A distribuição vertical e
horizontal das profundidades de 10, 30, 50, 100 e 150 metros dos dados de temperatura
e salinidade da coluna d’água foram analisadas e representadas em mapas com o auxílio
do Software Surfer 8.
Para a verificação da homogeneidade da coluna de água foi utilizado o
coeficiente de variação (CV), interpretando como a variabilidade dos dados se comporta
em relação à média. Quanto menor o CV mais homogêneo é o conjunto de dados.
O CV é calculado de acordo com a equação:
푪푽 = 풅풆풔풗풊풐풑풂풅풓ã풐
풎é풅풊풂 × ퟏퟎퟎ
COLETA DAS AMOSTRAS
As amostras foram coletadas com a rede bongô e MPS (Multi Plankton
Sampler). A rede bongô é constituída de um suporte binocular onde são fixadas duas
redes cônico-cilíndricas com 3 m de comprimento sendo as malhagens da rede de 333
µm (rede fina) e 505 µm (rede regular). A metodologia de coleta pela bongô empregada
foi baseada na descrição de Smith & Richardson (1977), consistindo de arrastos
11
executados obliquamente no sentido superfície-fundo-superfície, atingindo uma
profundidade máxima de 200 m (dependendo da profundidade local), e uma distância
mínima de 5 m do fundo. A MPS é composta de cinco redes de abertura e fechamento
(malha de 300 µm) permitindo a coleta estratificada de amostras de plâncton. Os
arrastos com a MPS foram em radiais alternadas a partir da segunda radial (S-N), de
maneira oblíqua e estratificada. A amplitude dos cinco estratos amostrados foi de 20 m.
Imediatamente após as coletas, as amostras foram fixadas e armazenadas em solução de
formaldeído 4% tamponado.
Fluxômetros mecânicos foram acoplados às bocas das redes para a estimativa
do volume de água filtrada durante a coleta. O volume de água filtrada foi calculado a
partir da expressão:
풗 = 풂× 풏× 풄
onde a = área da boca da rede (m2), n = número de rotações do fluxômetro, e c = taxa de
calibração do fluxômetro (m/rotação). As taxas de calibração dos fluxômetros foram
obtidas conforme o método apresentado por Matsuura (1980).
ICTIOPLÂNCTON – PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS
Em laboratório, a primeira etapa do processamento das amostras consistiu na
medição do volume de plâncton pelo método de deslocamento de líquidos, conforme
descrito por Kramer et al. (1972).
As amostras foram triadas sob estereomicroscópio, separando-se os ovos e larvas
de peixes dos demais organismos planctônicos. Após a triagem completa, foi realizada a
identificação do ictioplâncton em famílias com base em bibliografia específica como
Leis & Rennis (1983), Leis & Trnski (1989), Moser (1996), Richards (2006) e Fahay
(2007). As larvas pertencentes à ordem Pleuronectiformes foram identificadas até o
menor nível taxonômico possível. (Futch & Hoff Jr, 1971; Tucker Jr, 1982; Murakami
& Amaoka, 1992; Kurtz & Matsuura, 1994 e Khidir et al., 2004). Os exemplares não
identificados foram incluídos na categoria NI (não identificado).
A classificação das larvas nos diferentes estágios de flexão da notocorda, pré-
flexão, flexão e pós-flexão, foi realizada conforme descrito na literatura (Tucker Jr,
1982; Kendall et al., 1984). O comprimento da notocorda, nos estágios de pré-flexão e
flexão, e o comprimento padrão, no estágio de pós-flexão (Moser, 1996) das larvas de
Pleuronectiformes foram obtidos com o auxílio do programa Image J, através de
12
fotografias obtidas com câmera digital acoplada ao estereomicroscópio com o programa
NIS – Elements F 3.0, somente larvas inteiras e bom estado de conservação foram
tomados os dados métricos.
Para auxiliar na identificação de alguns gêneros em nível de espécie baseado na
técnica aplicada por Aceves-Medina et al. (1999) e Saldierna-Martínez et al. (2010)
foram montadas séries de desenvolvimento mostrando os padrões similares de
pigmentação e características merísticas, como por exemplo, contagens das nadadeiras
dorsal e anal pela extrapolação na contagem dos pterigióforos. Para os gêneros Etropus
e Syacium foi realizado também o processo de diafanização (Potthoff, 1984) para
examinar as características merísticas e osteológicas, infelizmente nenhum dos métodos
adotados apresentou resultado positivo, inviabilizando a identificação dos gêneros
Etropus, Syacium e Paralichthys em espécie.
ANÁLISE DOS DADOS
A estimativa da abundância de larvas em cada estação foi obtida através da
expressão:
푌 = × ,
sendo Y o número de larvas por m², d = profundidade da coleta (m), x = número de
indivíduos coletados da estação, e v = volume da água filtrada.
A densidade das larvas em cada estação e estrato foi obtida através da expressão:
푁 = ,
sendo N o número de larvas por m3, x = número de indivíduos de um dos estratos da
estação de coleta, e v = volume da água filtrada.
A frequência de ocorrência (F) das espécies identificadas foi calculada a partir
da fórmula de Guille (1970):
퐹 = × 100,
sendo “pi” o número de estações de coleta onde a família “i” esteve presente e “p” o
número total de estações de coleta.
Para verificar diferenças significativas entre os dados biológicos, como
abundância e densidades das larvas, em relação aos períodos de coleta (verão e
13
inverno), foi utilizada a análise não paramétrica de Mann–Whitney. Para diferenças
entre as regiões de coleta e os estratos amostrados foi utilizado o teste Kruskal - Wallis
e, o teste a posteriori de Dunn, para identificar os estratos que diferiram entre si (Zar,
1999). Para essas análises foi utilizado o programa BioEstat 5.0.
A relação entre abundância dos táxons com os fatores abióticos (temperatura,
salinidade e profundidade) e entre os táxons com as variáveis estipuladas (proximidade
da costa, estação do ano e local) foi realizada com aplicação da análise de
correspondência canônica (CCA) (Ter Braak, 1986). Para a realização do CCA foi
aplicado o teste de Monte Carlo (Hope, 1968, citado por Ter Braak, 1988) para testar a
diferença significativa (p<0,05) das variáveis ambientais na determinação dos padrões
ambientais, ou seja, somente as variáveis que apresentaram diferenças foram
selecionadas. Todas as análises foram realizadas com auxílio do programa CANOCO
for Windows 4.5.
Para minimizar o efeito das espécies raras sobre a interpretação dos dados,
foram utilizados os táxons que apresentaram pelo menos 5% de frequência de
ocorrência nas amostras, larvas não identificadas foram excluídas da análise. As
estações de coleta que não continham um dos parâmetros foram excluídas para
minimizar os ruídos na interpretação.
14
RESULTADOS
HIDROGRAFIA - VERÃO
Os dados de temperatura e salinidade obtidos do verão foram típicos das
massas d’água conhecidas para o oceano Atlântico sudoeste. As tabelas 1 e 2
apresentam os resultados desses parâmetros, que oscilaram respectivamente de 13,35º C
(150 m) a 27,08º C (10 m); e de 34,67 (10 m) a 37,18 (30 e 100 m).
Maiores e menores valores médios de temperatura foram encontrados,
respectivamente, na superfície (23,79 ± 2,86°C) e a 150 m (17,77 ± 2,80°C) de
profundidade resultando um gradiente vertical. A variabilidade dos dados de
temperatura está representada na tabela 1 (CV = 12 – 17%), com destaque para os 10 m
que apresentou o menor coeficiente de variação (Tabela 1). Em relação à distribuição
espacial (Figura 3) observou núcleos de águas frias aos 10 m, na região costeira entre o
cabo Frio (RJ) e a região da baía de Guanabara (RJ) em temperaturas inferiores a 18°C,
e também na região do cabo de São Tomé. À medida que se distanciou dessas regiões a
temperatura aumentou. As maiores temperaturas foram registradas na região de Ubatuba
e também depois da isóbata de 200 m. A temperatura diminui de acordo com a
profundidade, ou seja, mais fria a 150 m. Verticalmente (Figura 4) verificou-se que os
núcleos de águas mais frias estavam nas radiais 2 e 4 entre 50 m e 100 m de
profundidade. Em todas as radiais com exceção a 12, localizada entre cabo Frio e cabo
de São Tomé, existem águas frias na coluna d’água. Uma zona de ressurgência foi
observada nas radiais 8 e 10, correspondendo as radiais perpendiculares a cabo Frio.
Tabela 1. Valores de temperatura (T(°C)) e salinidade (S) registrados nas estações
oceanográficas durante o verão, onde dp = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
10 m 30 m 50 m 100 m 150 m T (°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S
Média 23,79 36,08 21,84 36,38 20,97 36,46 19,00 36,23 17,77 35,99 dp 2,86 0,69 3,64 0,57 3,61 0,61 3,19 0,64 2,80 0,53
máx 27,08 37,01 26,36 37,18 25,91 37,12 23,35 37,18 22,33 36,95 mín 14,88 34,67 14,27 35,19 13,74 35,24 13,55 35,25 13,35 35,23
CV% 12 2 17 2 17 2 17 2 16 1
15
Figura 3. Distribuição horizontal da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a
ilha de São Sebastião (SP) durante o verão em diferentes profundidades.
16
Figura 4. Distribuição vertical da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha
de São Sebastião (SP) durante o verão. A linha branca pontilhada significa a isoterma de 20°C.
17
Analisando os resultados de salinidade (Tabela 1), foi possível perceber uma
homogeneidade ao longo da coluna d’água (CV = 1 – 2%). Apesar dessa uniformidade,
os menores valores médios de salinidade foram encontrados a 150 m de profundidade
(35,99). O padrão de distribuição espacial da salinidade foi o esperado, sendo menores
salinidades próximas à costa e aumentando de acordo com a profundidade. Foram
encontrados valores em torno de 35,0 mais próximos à costa e, acima de 36,0, na região
oceânica (Figura 5). Nos mapas de distribuição vertical regiões menos salinas foram
observados na região de Ubatuba (radiais 2 e 4) da superfície até o fundo e as mais
salinas na região de cabo Frio (radias 10,12 e 14) abaixo de 50 m. (Figura 6).
18
Figura 5. Distribuição horizontal da salinidade de superfície na região entre o cabo de São Tomé
(RJ) e a ilha de São Sebastião (SP) durante o verão em diferentes profundidades.
19
Figure 6. Distribuição vertical de salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha de
São Sebastião (SP) durante o verão.
20
HIDROGRAFIA – INVERNO
A amplitude de variação da temperatura foi menor no inverno de 2002, ficando
entre 14,60º C (150 m) e 24,45°C (30 m) (Tabela 2). Os maiores e menores valores
médios desse parâmetro foram encontrados a 10 m (22,38 ± 1,20°C) e na profundidade
de 150 m (17,29 ± 1,58°C), respectivamente. A variabilidade dos dados de temperatura
foi pequena (CV = 5-13 %), não havendo uma grande estratificação. De acordo com
distribuição horizontal (Figura 7) apenas na região costeira ao largo do cabo Frio (RJ)
foram registradas águas com temperaturas inferiores a 18°C aos 10 m, e essa isoterma
foi se difundindo a medida que se aumentou a profundidade. Na distribuição vertical foi
possível observar que as menores temperaturas estavam nas radiais 4 e 10 abaixo de 100
m de profundidade (Figura 8). A coluna d’água neste período, comparando com a do
verão, estava menos estratificada e mais homogênea. Na radial 10, na região de cabo
Frio, foi possível observar ressurgência.
Tabela 2. Valores de temperatura (T (°C)) e salinidade (S) registrados nas estações
oceanográficas durante o inverno, onde dp = desvio padrão; CV = coeficiente de variação.
10 m 30 m 50 m 100 m 150 m T(°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S
Média 22,38 35,55 22,34 36,17 21,56 36,47 18,85 36,14 17,29 35,85 d.p. 1,2 0,95 1,5 0,78 1,78 0,5 2,4 0,42 1,58 0,27 máx. 24,44 37,09 24,45 37,09 24,41 37,17 22,69 36,85 19,35 36,21 mín. 16,5 33,79 14,64 34,18 17,61 34,35 14,83 35,45 14,6 35,42 CV% 5 3 7 2 8 1 13 1 9 1
21
Figura 7. Distribuição horizontal da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a
ilha de São Sebastião (SP) durante o inverno em diferentes profundidades.
22
Figura 8. Distribuição vertical da temperatura na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha
de São Sebastião (SP) durante o inverno. A linha branca pontilhada significa a isoterma de
20°C.
23
No inverno, a salinidade variou entre 33,2 e 37,4 (Tabela 2) demonstrando uma
maior variabilidade (CV = 1 - 3%) se comparada com os dados do verão. Os menores
valores médios (33,79), encontrados a 10 m, ocorreram na região costeira próxima a
São Sebastião (SP) e Angra dos Reis (RJ). Com o aumento da distância da costa foi
possível observar um aumento na salinidade. Os valores maiores que 37 foram
observados somente após a isóbata de 500 m, entre as profundidades de 10 e 50 m
(Figura 9). Verticalmente a salinidade foi praticamente homogênea após os 100 km de
distância da costa. As regiões menos salinas foram observadas nas radiais 2 e 4 (região
de Ubatuba) até uma profundidade de 50 m, as mais salinas também estavam nessas
radiais porém a uma distância de 100 km da costa (Figura 10).
24
Figura 9. Distribuição horizontal da salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha
de São Sebastião (SP) durante o inverno em diferentes profundidades.
25
Figura 10. Distribuição vertical da salinidade na região entre o cabo de São Tomé (RJ) e a ilha
de São Sebastião (SP) durante o inverno.
26
DIAGRAMA T-S ESPALHADO
Para uma melhor análise da hidrografia da região foi analisado o diagrama T-S
espalhado e em ambos os períodos ocorreram as seguintes massas de água: Água
Tropical (AT), Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água Costeira (AC), Água
Intermediária Antártica (AIA) e Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) (Figura
11).
Na porção superior da coluna de água (camada de mistura), ocorre uma mistura
de AC e AT. A AC é observada próximo à costa e é mais fria e menos salina,
essencialmente devido ao aporte continental de água doce, enquanto a AT é mais quente
e salina e sua ocorrência é mais oceânica. A AT é a massa de água transportada em
superfície pela Corrente do Brasil.
Preenchendo a termoclina, temos a ACAS, que aparece no diagrama TS como
uma feição quase retilínea com grande variação de temperatura. Abaixo dela, figurando
como uma deflexão para a direita observa-se a Água Intermediária Antártica (AIA),
seguida por uma deflexão para baixo referente à Água Profunda do Atlântico Norte
(APAN), Essas duas massas de água ocorrem abaixo da profundidade máxima
amostrada.
Diferenças entre os períodos corresponderam essencialmente às variações na
razão de mistura entre as massas de água na porção superior da coluna de água. No
verão predominou a AT sobre a plataforma, enquanto que no inverno foi observada uma
maior contribuição por parte da AC. Essa maior presença da AT sobre a plataforma
continental indicaria uma predominância de ventos de sul-sudoeste, empurrando água
oceânica em direção à costa.
27
Figure 11. Diagrama T-S espalhado para o verão e o inverno de 2002.
Separando a região entre costeira, intermediária e oceânica, pode-se verificar a
presença de ressurgência no verão, onde a influência da ACAS ocorre pela plataforma.
Nas estações costeiras, foi observada uma nuvem de pontos com salinidades
relativamente baixas em relação às massas de água originais, que possivelmente devido
à influência da descarga continental, ocasionou efetivamente uma mistura entre AC, AT
e ACAS. Nas regiões intermediárias, a influência da AC pareceu ser menos evidente,
uma vez que a dispersão dos pontos em relação às características da AT e ACAS foi
menor que nas estações costeiras. De fato, nas estações oceânicas os pontos indicaram
as características principais da AT e ACAS (Figura 12).
AC
ACAS
AT
AIA
APAN Verão Inverno
28
Figura 12. Diagrama T-S espalhado para o verão sendo subdividido entre regiões costeira,
intermediária e oceânica.
Quanto ao diagrama referente ao inverno a influência da ACAS foi evidente a
partir da zona intermediária, correspondente à plataforma média, porém há pontos
compatíveis para uma ressurgência. (Figura 13).
VERÃO
Costeira Intermediária Oceânica
29
Figura 13. Diagrama T-S espalhado para o inverno sendo subdividido entre regiões costeira,
intermediária e oceânica.
Não houve diferença significativa entre os diagramas divididos em estações ao
largo de Ubatuba e cabo Frio, somente uma maior presença da AC na região de
Ubatuba, nos dois cruzeiros, em função de uma possivelmente descarga costeira
(Figuras 14 e 15).
INVERNO
Costeira Intermediária Oceânica
30
Figura 14. Diagrama T-S espalhado para o verão sendo subdividido entre regiões do cabo Frio e
Ubatuba.
Figura 15. Diagrama T-S espalhado para o inverno sendo subdividido entre regiões do cabo Frio
e Ubatuba.
VERÃO
INVERNO
31
OCORRÊNCIA E ABUNDÂNCIA BASEADO EM DADOS OBTIDOS POR ARRASTO OBLÍQUO
No verão foram coletadas, com a rede bongô, 14.379 larvas de peixes, sendo
282 da ordem Pleuronectiformes (Tabela 3), correspondendo a 2% do total (Figura
16A). Essa ordem esteve presente em 77,8% das estações realizadas e apresentou média
de 2,34 larvas/m². (Tabela 3). Enquanto que no inverno um total de 7.828 larvas foi
capturado, sendo 297 larvas pertencentes à ordem Pleuronectiformes (Tabela 3), 4% do
total capturado (Figura 16B), com a ordem presente em 57,6% das estações, com
abundância média de 1,64 larvas/m2 (Tabela 3). Tanto no verão como no inverno foram
identificadas três famílias dessa ordem: Paralichthyidae, Bothidae e Cynoglossidae.
Tabela 3. Abundância média e frequência de ocorrência de larvas da ordem Pleuronectiformes
durante coletas realizadas com rede bongô (malha 0,303 mm) no verão e inverno de 2002.
Cruzeiro
Pleuronectiformes
n Abundância (larvas/m²) FO
(%) média d.p.
Verão 282 2,34 2,68 77,8
Inverno 297 1,64 3,49 57,6
Figura 16. Porcentagem de ocorrência das larvas de Pleuronectiformes comparadas com o total
de larvas de peixes, no verão (A) e inverno (B).
No verão as larvas de Paralichthyidae, seguida de Bothidae, foram mais
frequentes entre as amostras, com abundância média de 0,84 e 0,79 larvas/m²,
respectivamente. No inverno, Paralichthyidae manteve o predomínio entre as amostras,
seguida por Cynoglossidae (Tabela 4). As famílias Paralichthyidae e Cynoglossidae não
32
apresentaram diferença significativa entre os cruzeiros de verão e inverno, diferente da
família Bothidae (U = 1522 e p = 0,003).
Tabela 4. Dados de participação de cada uma das famílias no número total de larvas capturadas
dos Pleuronectiformes, abundância média com desvio padrão e frequência de ocorrência das
larvas das famílias pertencentes à ordem Pleuronectiformes durante o verão e o inverno.
Cruzeiros Família N Abundância média F.O.
(%) (larvas/m²) (%)
Ver
ão
Paralichthyidae 35,8 0,84 ± 1,42 44,4
Bothidae 28,4 0,79 ± 1,51 43,1
Cynoglossidae 4,6 0,08 ± 0,23 13,9
Não identificada 31,2 0,63 ± 1,04 43,1
Inve
rno
Paralichthyidae 50,8 0,77 ± 2,79 37,9
Bothidae 2,4 0,06 ± 0,24 9,1
Cynoglossidae 8,4 0,22 ± 0,79 15,2
Não identificada 38,4 0,59 ± 1,11 40,9
As espécies de Paralichthyidae identificadas foram: Citharichthys cornutus,
Citharichthys spilopterus, Citharichthys sp e Cyclopsetta chittendeni além dos gêneros
Syacium, Etropus e Paralichthys, da família Bothidae foram: Bothus ocellatus e
Monolene antillarum e as espécies pertencentes a Cynoglossidae foram: Symphurus
trewavasae, Symphurus jenynsi, Symphurus plagusia e Symphurus ginsburgi (Tabela 5)
33
Tabela 5. Dados de participação de cada espécie no número total de larvas capturadas de cada
família, abundância média com desvio padrão e frequência de ocorrência durante o verão e o
inverno.
Cruzeiros Espécies N Abundância média F.O.
(%) (larvas/m²) (%)
Verã
o
Etropus spp. 32,7 0,29 ± 0,89 13,9 Syacium spp. 38,6 0,33 ± 0,57 31,9
Citharichthys cornutus 7,9 0,07 ± 0,27 8,3 Citharichthys spilopterus 4,0 0,04 ± 0,25 2,8
Citharichthys sp. 2,0 0,01 ± 0,09 2,8 Cyclopsetta chittendeni - - -
Paralichthys spp. 3,0 0,03 ± 0,22 2,8 Paralichthyidae N.I. 11,9 0,06 ± 0,26 6,9
Bothus ocellatus 37,5 0,32 ± 0,76 25,0 Monolene antillarum 31,3 0,21 ± 1,11 9,7
Bothidae N.I. 31,3 0,25 ± 0,90 13,9 Symphurus trewavasae 25 0,02 ± 0,13 4,2
Symphurus jenynsi 16,7 0,02 ± 0,11 2,8 Symphurus plagusia 8,3 0,003 ± 0,03 1,4 Symphurus ginsburgi - - -
Cynoglossidae N.I. 50 0,03 ± 0,12 6,9
Inve
rno
Etropus spp. 88,0 0,66 ± 2,73 30,3 Syacium spp. 8,0 0,07 ± 0,27 7,6
Citharichthys cornutus - - - Citharichthys spilopterus - - -
Citharichthys sp. - - - Cyclopsetta chittendeni 0,7 0,003 ± 0,03 1,5
Paralichthys spp. 3,3 0,04 ± 0,22 4,5 Paralichthyidae N.I. - - -
Bothus ocellatus 57,14 0,04 ± 0,21 4,5 Monolene antillarum 14,29 0,01 ± 0,10 1,5
Bothidae N.I. 28,57 0,01 ± 0,04 3,0 Symphurus trewavasae 22,7 0,03 ± 0,16 4,5
Symphurus jenynsi - - - Symphurus plagusia - - - Symphurus ginsburgi 72,7 0,15 ± 0,73 7,6
Cynoglossidae N.I. 4,5 0,005 ± 0,04 1,5
34
Das larvas identificadas da família Paralichthyidae os mais abundantes foram
Etropus spp. e Syacium spp., em ambos os períodos correspondendo 32,7% e 38,6%,
respectivamente, no inverno essas espécies representaram 96% das larvas capturadas
dessa família. Cyclopsetta chittendeni foi capturada somente no inverno e as larvas do
gênero Citharichthys somente no verão (Tabela 5 e Figura 17).
As espécies Bothus ocellatus e Monolene antillarum ocorreram em ambos os
períodos. No verão, essas espécies juntas corresponderam a 68,8% do total dos botídeos
capturados, com Bothus ocellatus presente em 25% das estações realizadas e Monolene
antillarum em 9,7%. No inverno ocorreu somente um exemplar de Monolene
antillarum. Bothus ocellatus foi amostrado em 4,5% das estações com a abundância
média, diminuindo do verão para o inverno de 0,32 larvas/m² para 0,04 larvas/m²
(Tabela 5 e Figura 18).
Entre os cinoglossídeos, somente Symphurus trewavasae ocorreu nos dois
períodos, correspondendo 25% das larvas capturadas no verão e 22,7% no inverno,
presente em 4,2% e 4,5% das estações. Symphurus jenynsi e S. plagusia ocorreram no
verão em 2,8% e 1,4% das estações, representando 16,7% e 8,3% dos exemplares
capturados e S. ginsburgi ocorreu no inverno com uma abundância média superior das
outras espécies, totalizando 72,7% das larvas capturadas em 7,6% das estações (Tabela
5 e Figura 19).
Entre taxa das famílias estudadas, somente o gênero Syacium spp. (U = 1784,5 e
p = 0,0117) e Bothus ocellatus (U = 1882 e p = 0,0352) apresentaram diferenças
significativas entre os cruzeiros.
As larvas não identificadas (NI) pertencentes à família Paralichthyidae
corresponderam a 5,9% do total capturado no verão, não estando presente no inverno.
As NI pertencentes à Bothidae foram amostradas em ambos cruzeiros em 13,9% e 3%
das estações representando 31,3% e 33,3% do capturado, respectivamente. Os
cinoglossídeos não identificados totalizaram 50 % das larvas dessa família durante o
verão enquanto que no de inverno esse número reduziu para 4,5% (Tabela 5).
35
Figura 17. Abundância média (larvas/m²) de cada gênero e espécie pertencente à família
Paralichthyidae no verão (A) e no inverno (B).
Figura 18. Abundância média (larvas/m²) de cada espécie pertencente à família Bothidae no
verão (A) e no inverno (B).
Figura 19. Abundância média (larvas/m²) de cada espécie pertencente à família Cynoglossidae
no verão (A) e no inverno (B).
36
DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL
PARALICHTHYIDAE
No verão, larvas de Paralichthyidae ocorreram, em sua maioria, na região
intermediária até a isóbata de 200 m, mas com pouca ocorrência próxima à linha de
costa (Figura 20A), próximas a isóbata de 1500 m houve quatro estações positivas, ao
largo da região entre Maricá (RJ) e o cabo Frio (RJ). As abundâncias médias para as
regiões costeira e intermediária foram 0,91 e 1,43 larvas/m², respectivamente, enquanto
que a abundância das larvas nas regiões norte (cabo Frio) e sul (Ubatuba) foi de 0,80 e
0,87 larvas/m². O mesmo padrão de distribuição da família foi registrado no inverno
com as maiores abundâncias até a isóbata de 200 m, porém com maior ocorrência
próxima à linha de costa (Figura 20B). As abundâncias médias para a área costeira
aumentou em relação ao verão com 1,26 larvas/m² e intermediária diminuiu, com 0,71
larvas/m². Na região oceânica, entre as isóbatas de 500 e 1500 m, larvas de
Paralychthidae ocorreram em quatro estações. O padrão de distribuição das larvas foi
semelhante não apresentando diferenças significativas, em ambos os períodos, e entre as
regiões costeira, intermediária e oceânica.
As larvas de Paralichthyidae estiveram mais presentes e abundantes (1,35
larvas/m²) na área mais ao norte, na região do cabo Frio. A maior abundância (classe
maior de 9 larvas/m²) ocorreu no inverno próximo à costa, entre a região do cabo Frio e
cabo de São Tomé (Figura 20B). Não houve diferenças entre as áreas de cabo Frio e
Ubatuba, tanto entre as regiões do mesmo cruzeiro quanto das mesmas regiões nos
diferentes períodos de inverno e verão.
37
Figura 20. Distribuição horizontal das larvas da família Paralichthyidae no verão (A) e no
inverno (B).
B
A
38
Apesar da frequência de ocorrência (FO) de Etropus spp. durante o verão ter
sido inferior a de Syacium spp., a abundância média (0,29 larvas/m²) foi próxima a
desse gênero, sendo o segundo mais abundante. Sua ocorrência esteve limitada à isóbata
de 200 m, com a maior frequência e abundância (0,53 larvas/m²) na zona intermediária;
em apenas uma estação, abaixo do Rio de Janeiro, a abundância ultrapassou 4 larvas/m²
(Figura 21A).
No inverno, as larvas de Etropus spp. apresentaram uma distribuição mais
ampla, ocorrendo desde a costa até próximo da isóbata de 1500 m, porém foram mais
frequentes e abundantes na região costeira (1,21 larvas/m²). Maiores frequência e
abundância (1,16 larvas/m²) foram observadas principalmente próximas da região do
cabo Frio. Na região de Ubatuba, das estações positivas, apenas uma apresentou
abundância mais elevada, 5,50 larvas/m² (Figura 21B).
As larvas de Etropus spp. foram observadas em regiões com temperaturas
variando entre 15,9 e 22,1°C, com média de 19,3°C e salinidade média 35,3, mínimo de
33,9 e salinidade máxima de 36,1.
Não houve diferenças significativas entre os períodos, para as regiões costeira,
intermediária e oceânica, exceto entre o inverno e verão na região do cabo Frio (U =
364 e p = 0,0407).
39
Figura 21. Distribuição horizontal das larvas de Etropus spp. no verão (A) e no inverno (B).
A
B
40
No verão, as larvas de Syacium spp. ocorreram em maior frequência próximo
às isóbatas de 100 m e 200 m, com maior abundância na área intermediária (0,61
larvas/m²) e, com exceção de quatro estações próximas a isóbata de 1500 m (Figura
22A). A maior abundância foi registrada na região do cabo Frio, próxima a isóbata de
100 m. Durante o inverno (Figura 22B), a ocorrência de larvas desse gênero foi muito
baixa, com apenas cinco estações positivas. Maior abundância foi observada entre as
isóbatas de 1000 m e 1500 m, na região do cabo Frio (Figura 22B). A variação de
temperatura e salinidade em que as larvas foram amostradas foi entre 17,0 e 25,2°C
(média de 19,8°C) e 34,8 e 36,8 (média de 36). Juntamente com Etropus spp., as larvas
de Syacium spp. foram as que se distribuíram em regiões com maiores variações tanto
de temperatura quanto de salinidade.
Devido à baixa ocorrência das larvas no inverno, diferenças significativas
foram encontradas na zona intermediária (U = 88,5 e p = 0,0037) e nas regiões de
Ubatuba (U = 530,5 e p = 0,0338) e cabo Frio (U = 370 e p = 0,0485) entre os dois
períodos.
41
Figura 22. Distribuição horizontal das larvas de Syacium spp. no verão (A) e no inverno (B).
A
B
42
As larvas de Citharichthys sp., C. spilopterus e C. cornutus ocorreram somente
no verão entre a região de Angra dos Reis e cabo de São Tomé. Dois exemplares de
Citharichthys sp. ocorreram na área do cabo Frio, um na zona intermediária ao largo de
Maricá e outro na zona costeira ao norte do cabo Frio (Figura 23). As larvas de C.
spilopterus ocorreram na zona costeira ao largo de Angra dos Reis (Figura 24). C.
cornutus, ocorreu principalmente na zona costeira da região do cabo Frio com
abundância média de 0,12 larvas/m² (Figura 25). A variação de temperatura e salinidade
de onde as larvas de Citharichthys ocorreram, foi entre 16,3 e 20°C (média de 18,1°C) e
entre 35,4 e 35,9 (média de 35,7). As larvas de C. spilopterus foram as que ocorreram
em uma variação menor de temperatura entre as espécies identificadas, entre 16,3 e
17,6°C.
Figura 23. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys sp. no verão de 2002.
43
Figura 24. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys spilopterus no verão de 2002.
Figura 25. Distribuição horizontal das larvas de Citharichthys cornutus no verão de 2002.
44
Larvas de Paralichthys spp. ocorreram em apenas duas estações durante o
verão (Figura 26A) e em três estações, no inverno (Figura 26B). Em ambos os períodos,
as larvas foram observadas na zona intermediária, a temperatura variando entre 17 e
20°C e salinidade entre 35,6 e 35,9, com abundâncias de 0,12 larvas/m² e 0,16
larvas/m², respectivamente, ocorrendo tanto na região do cabo Frio quanto na de
Ubatuba. A única ocorrência da larva de Cyclopsetta chittendeni foi registrada no
inverno próxima a costa na região de Ubatuba (SP).
45
Figura 26. Distribuição horizontal das larvas de Paralichthys spp. no verão (A) e inverno (B).
A
B
46
BOTHIDAE
As larvas de Bothidae, durante o verão, estiveram presentes após a isóbata de
100 m (Figura 27A), com a maior abundância ocorrendo na zona intermediária com
1,52 larvas/m², seguido pela zona oceânica com 0.95 larvas/m². Nesse período houve
diferenças significativas entre as regiões costeira e oceânica (Dunn p < 0,05) e entre a
costeira e intermediária (Dunn p < 0,05). A maior concentração foi registrada na região
de Ubatuba, com 0,40 larvas/m². Somente seis estações positivas ocorreram no inverno
para Bothidae, e essas foram dispersas, encontrando-se, principalmente, nas zonas
intermediária e oceânica (Figura 27B).
Houve diferença significativa na região de Ubatuba entre o inverno e verão (U =
393,5 e p = 0,0010) e entre as regiões intermediária (U = 88 e p = 0,0072) e oceânica (U
= 132,5 e p = 0,0041).
47
Figura 27. Distribuição horizontal das larvas da família Bothidae no verão (A) e no inverno (B).
A
B
48
Bothus ocellatus, durante o verão, ocorreu principalmente na zona oceânica,
entre 500 e 1500 m, com abundância média de 0,74 larvas/m², e na região próximo de
Ubatuba com 0,50 larvas/m². As maiores abundâncias (entre 3 e 5 larvas/m²) foram
registradas entre as isóbatas de 200 e 500 m na radial perpendicular a Ubatuba e entre as
isóbatas de 1000 e 1500 m na radial do Rio de Janeiro (Figura 28A). No inverno, a
espécie apresentou baixa ocorrência (4 larvas em 3 estações), com destaque
principalmente para a região oceânica (Figura 28B).
As larvas de Bothus ocellatus estiveram em regiões com temperaturas variando
entre 16,3 e 23,7°C, e salinidade entre 35,4 e 37, mostrando assim seu amplo espectro
de distribuição.
49
Figura 28. Distribuição horizontal das larvas de Bothus ocellatus no verão (A) e no inverno (B).
A
B
50
Monolene antillarum ocorreu até a isóbata de 200 m, em ambos os períodos,
sendo no verão mais abundante na zona intermediária (0,71 larvas/m²), com elevadas
concentrações na região de Ubatuba (0,38 larvas/m²), próxima a isóbata de 100 m
(Figura 29). No inverno, somente uma larva foi capturada entre a isóbata de 100 e 200
m, ao largo do cabo Frio. Essa distribuição ocorreu em temperatura média de 19,1°C
(entre 16,6 e 22,4°C) e salinidade média de 35,9 (entre 35,3 e 36,6).
Figura 29. Distribuição horizontal das larvas de Monolene antillarum no verão.
51
CYNOGLOSSIDAE
As larvas de Cynoglossidae, durante o verão formaram dois agrupamentos
distintos, na zona costeira de cabo Frio, e outro ao largo de Angra dos Reis até um
pouco depois da isóbata de 100 m, com abundância média de 0,41 larvas/m² e 0,12
larvas/m², respectivamente (Figura 30A), nenhum exemplar ocorreu na região oceânica.
No inverno, as larvas ocorrem nessas mesmas regiões, porém mais abundantes na zona
intermediária (0,60 larvas/m²). Exemplares de Cynoglossidae ocorreram em duas
estações, próximas à linha de costa, na radial próxima ao Rio de Janeiro e entre Maricá
e cabo Frio, com destaque para a região de Ubatuba que apresentou as maiores
abundâncias (Figura 30B).
Não houve diferenças significativas entre as áreas de cabo Frio e Ubatuba e
entre as regiões costeira, intermediária e oceânica tanto entre as regiões do mesmo
cruzeiro quanto das mesmas regiões nos diferentes períodos de inverno e verão.
52
Figura 30. Distribuição horizontal das larvas da família Cynoglossidae no verão (A) e no
inverno (B).
B
A
53
Symphurus trewavasae ocorreu em ambos os períodos principalmente na zona
costeira, não houve ocorrência na região oceânica. No verão, das três estações positivas
com abundância média de 0,04 larvas/m², duas foram em Ubatuba e outra em Angra dos
Reis (Figura 31A). No inverno, as estações mais abundantes (0,07 larvas/m²) estavam
entre cabo Frio e cabo de São Tomé (Figura 31B).
A distribuição de S. trewavasae foi a que mais variou em termos de temperatura
e salinidade, se comparado com as demais espécies. A temperatura variou entre 18,1 e
26,8°C com média de 21,6°C e a salinidade entre 34,7 e 37, média de 35,9.
54
Figura 31. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus trewavasae no verão (A) e no
inverno (B).
A
B
55
As larvas de Symphurus jenynsi foram capturadas somente no verão, com
temperatura de 17,6°C e salinidade 35,5 em estações na zona costeira próxima a Angra
dos Reis (Figura 32).
Figura 32. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus jenynsi no verão.
A única ocorrência de Symphurus plagusia ocorreu no verão, em uma estação
próxima à linha de costa ao norte de cabo Frio (Figura 33), em temperatura de 20°C e
salinidade de 35,6.
56
Figura 33. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus plagusia no verão.
As larvas de Symphurus ginsburgi ocorreram somente no inverno,
principalmente entre as isóbatas de 100 e 200 m. Entre as outras espécies de Symphrus
foi a que ocorreu em maiores temperaturas entre 19 e 22°C (média de 20,2°C) e com
salinidade média de 35,9. Entre as estações positivas, as duas mais abundantes
ocorreram ao largo de Angra dos Reis, e as demais ao largo de cabo Frio (Figura 34). A
abundância média para a região de Ubatuba foi de 0,21 larvas/m².
57
Figura 34. Distribuição horizontal das larvas de Symphurus ginsburgi no inverno.
58
OCORRÊNCIA E DENSIDADE BASEADO EM DADOS OBTIDOS POR ARRASTOS
HORIZONTAIS ESTRATIFICADOS
Um total de 3.787 larvas foi coletado com a Multi Plankton Sampler (MPS), no
verão, sendo 70 de Pleuronectiformes que corresponde a 1,8% do total. A ordem, com
densidade média de 2,24 larvas*100/m3, esteve presente em 69,0% das estações
realizadas. No inverno, 1.982 larvas foram amostradas, destas 46 foram
Pleuronectiformes (2,3% do total), presentes em 45,5% das estações com densidade
média de 1,28 larvas*100/m3. Semelhante à rede bongô, três famílias foram
identificadas: Paralichthyidae, Bothidae e Cynoglossidae.
No verão ocorreram larvas de Paralichthyidae e Bothidae, com densidade média
de 0,85 e 0,70 larvas*100/m3, respectivamente. No inverno, Paralichthyidae manteve o
predomínio entre as amostras (0,92 larvas*100/m3), seguida por Cynoglossidae (0,27
larvas*100/m3) (Tabela 6). As famílias não apresentaram diferenças significativas entre
o verão e o inverno.
Tabela 6. Dados de participação de cada uma das famílias no número total de larvas capturadas
dos Pleuronectiformes, abundância média com desvio padrão e frequência de ocorrência das
larvas das famílias pertencentes à ordem Pleuronectiformes durante o verão e o inverno.
Cruzeiros Família N Densidade média F.O.
(%) (larvas*100/m3) (%)
Ver
ão
Paralichthyidae 42,9 0,85 ± 2,97 41,4
Bothidae 32,9 0,70 ± 2,73 37,9
Cynoglossidae - - -
Não identificada 24,3 0,69 ± 2,77 31,0
Inve
rno
Paralichthyidae 71,7 0,92 ± 4,29 31,8
Bothidae 2,2 0,03 ± 0,25 4,5
Cynoglossidae 23,9 0,27 ± 1,17 22,7
Não identificada 2,2 0,05 ± 0,54 4,5
As espécies capturadas com MPS foram as mesmas identificadas na rede
bongô: Citharichthys cornutus, , os gêneros Syacium e Etropus, Bothus ocellatus,
Monolene antillarum, Symphurus trewavasae, Symphurus jenynsi, Symphurus plagusia
e Symphurus ginsburgi, com exceção de Cyclopsetta fimbriata (Tabela 7)
59
Tabela 7. Dados de participação de cada espécie no número total de larvas capturadas de cada
família, densidade média com desvio padrão e frequência de ocorrência durante o verão e o
inverno.
Cruzeiros Espécies N Densidade média F.O.
(%) (larvas*100/m3) (%)
Verã
o
Etropus spp. 45,2 0,34 ± 2,31 13,8 Syacium spp. 48,4 0,47 ± 1,92 27,6
Citharichthys cornutus 3,2 0,04 ± 0,47 3,4 Cyclopsetta fimbriata 3,2 0,04 ± 0,51 3,4
Paralichthyidae N.I. - - - Bothus ocellatus 95,7 0,68 ± 2,69 37,9
Monolene antillarum 4,3 0,02 ± 0,22 3,4 Bothidae N.I. - - -
Symphurus trewavasae - - - Symphurus jenynsi - - -
Symphurus plagusia - - - Symphurus ginsburgi - - -
Cynoglossidae N.I. - - -
Inve
rno
Etropus spp. 57,6 0,64 ± 4,09 13,6 Syacium spp. 18,2 0,14 ± 0,72 13,6
Citharichthys cornutus 3,0 0,01 ± 0,09 4,5 Cyclopsetta fimbriata - - -
Paralichthyidae N.I. 21,2 0,13 ± 1,25 4,5 Bothus ocellatus - - -
Monolene antillarum - - - Bothidae N.I. 100 0,03 ± 0,25 4,5
Symphurus trewavasae 9,1 0,02 ± 0,18 4,5 Symphurus jenynsi 18,2 0,06 ± 0,58 4,5
Symphurus plagusia 9,1 0,03 ± 0,26 4,5 Symphurus ginsburgi 54,5 0,12 ± 0,84 9,1
Cynoglossidae N.I. 9,1 0,05 ± 0,54 4,5
Larvas de Etropus spp. e Syacium spp. continuaram como as mais abundantes.,
em ambos os períodos correspondendo 93,6% e 75,8%, do total da larvas amostradas da
família Paralichthyidae. Um exemplar de Citharichthys cornutus foi capturado no verão
e outro no inverno, enquanto Cyclopsetta fimbriata foi capturada somente no verão
(Tabela 7).
60
Bothus ocellatus e Monolene antillarum ocorreram no verão, com Bothus
ocellatus representando 95,7% do total de botídeos. No inverno ocorreu somente um
exemplar de NI (Tabela 7). Entre os cynoglossídeos, capturados no inverno, somente
Symphurus jenynsi e S. ginsburgi apresentaram mais de um exemplar, correspondendo
juntos a 72,7% do total capturado (Tabela 7).
Ocorreram larvas não identificadas (NI) somente no inverno, as pertencentes à
família Paralichthyidae corresponderam a 21,2% do total capturado e de Cynoglossidae
9,1 %. Apenas uma larva de Bothidae NI foi amostrada. (Tabela 7). Entre os táxons das
famílias estudadas nenhum apresentou diferenças significativas entre os cruzeiros.
DISTRIBUIÇÃO VERTICAL
Em relação à distribuição vertical, no verão ocorreram 70 larvas das quais 42,9%
de Paralichthyidae e 32,9% de Bothidae. Dos cinco estratos amostrados (Figura 35) não
houve ocorrência de larvas somente entre 60-80 m. As maiores densidades médias
ocorreram nos estratos de 0 a 20 m com 2,58 larvas/m³ e 1,70 larvas/m³,
respectivamente. Somente um exemplar de Paralichthyidae e uma larva não identificada
foram amostrados nos 100 m de profundidade.
No inverno foram capturados exemplares das três famílias, totalizando em 46
larvas das quais 71,7% pertenceram à família Paralichthyidae. A camada em que
ocorreram mais larvas foi entre 20 a 40 m, sendo de Cynoglossidae a maior densidade
5,04 larvas/m³. Não foram coletadas larvas nas camadas de 60-80 m e 80-100 m, nota-se
também uma diminuição no número de Pleuronectiformes não identificados no inverno
(Figura 35).
61
Figura 35. Densidade média de larvas de Pleuronectiformes nos estratos amostrados pela MPS
durante o verão (v) e inverno (i) de 2002.
PARALICHTHYIDAE
Larvas de Paralichthyidae foram mais densas no estrato superficial (0-20 m),
com densidade média de 2,58 larvas*100/m³ no verão e na camada de 20-40 m, com
2,78 larvas*100/m³, no inverno (Figura 36). Somente uma larva foi capturada no verão,
no estrato de 80-100 m, na radial 4 na região de Angra dos Reis e no estrato de 40-60 m
durante o inverno (Figura 37). As larvas dessa família, durante o verão ocorreram em
todas as radiais, porém foram mais abundantes nas radiais da região de Ubatuba (Figura
37). No inverno não houve captura de larvas de Paralichthyidae nas três primeiras
radiais, somente a partir da radial de cabo Frio que ocorreram as maiores densidades
dessas larvas. A radial de maior densidade média (entre 30 e 40 larvas*100/m³) estava
localizada no estrato de 20 a 40 m na zona costeira entre cabo Frio e de cabo de São
Tomé (Figura 37).
62
Figura 36. Densidade média de larvas de peixes de Paralichthyidae nos estratos amostrados pela
MPS, durante o verão e inverno de 2002.
63
Figura 37. Distribuição vertical das larvas de Paralichthyidae nas radiais durante o verão e
inverno de 2002.
Larvas de Etropus spp., no verão, ocorreram principalmente no estrato
superficial (1,45 larvas*100/m³), e no inverno ocorreu nos três primeiros estratos,
porém com maior densidade na camada de 20-40 m (2,56 larvas*100/m³) (Figura 38).
No verão, Etropus spp. foi registrada somente nas radiais da região de Ubatuba até Rio
de Janeiro, principalmente no estrato superficial, com a maior densidade média na zona
costeira na radial de Angra dos Reis (Figura 39), enquanto no inverno, o gênero ocorreu
até o estrato de 40-60 m em duas radiais na região do cabo Frio, dos quais as maiores
densidades foram registradas entre cabo Frio e cabo de São Tomé, no estrato de 20-40
m (Figura 39).
64
Figura 38. Densidade média de larvas de Etropus spp. nos estratos amostrados pela MPS,
durante o verão e inverno de 2002.
65
Figura 39. Distribuição vertical das larvas de Etropus spp. nas radiais durante o verão e inverno
de 2002.
Syacium spp. foi mais abundantes no verão, ocorrendo em todas as radiais, nos
dois primeiros (0-20 e 20-40 m) e no último estratos (80-100 m) com maior densidade
no estrato superficial com 1,13 larvas*100/m³ (Figura 40). As radiais da zona costeira
entre cabo Frio e de cabo de São Tomé foram as estações com maior densidade (Figura
41). O mesmo padrão de densidade das larvas de Syacium spp ocorreu também no
inverno, com elevadas densidades no estrato superficial (0,41 larvas*100/m³) (Figura
40), porém ocorrendo em poucas estações nas radiais de cabo Frio e cabo de São Tomé
(Figura 41).
Finalizando a distribuição vertical das espécies de Paralichthyidae somente
uma larva de Citharichthys cornutus foi capturada no verão (20-40 m), e outra no
estrato superficial no inverno, e um exemplar de Cyclopsetta chittendeni amostrado no
verão entre 40-60 m. As larvas não identificadas de Paralichthyidae ocorreram somente
no inverno na camada superficial com densidade média de 0,55 larvas*100/m³.
66
Figura 40. Densidade média de larvas de Syacium spp. nos estratos amostrados pela MPS,
durante o verão e inverno de 2002.
67
Figura 41. Distribuição vertical das larvas de Syacium spp. nas radiais durante o verão e inverno
de 2002.
68
BOTHIDAE
De maneira geral, larvas de Bothidae ocorreram principalmente no verão, a
única ocorrência no inverno foi de um exemplar de botídeo não identificado. A maior
densidade média (1,70 larvas*100/m³) foi registrada na camada superficial, com
ocorrência de larvas até o estrato de 40-60 m (Figura 42). Exemplares de Bothidae
ocorreram na maioria das radias, exceto na radial próxima a cabo Frio, com as maiores
densidades na camada superficial da radial 4, em Angra dos Reis e na radial 14 de cabo
de São Tomé no estrato de 40-60 m (Figura 43).
Figura 42. Densidade média de larvas de Bothidae nos estratos amostrados pela MPS, durante o
verão e inverno de 2002.
69
Figura 43. Distribuição vertical das larvas de Bothidae nas radiais durante o verão de 2002.
Larvas de Bothus ocellatus foram as mais abundantes da família, ocorrendo
somente no verão e nos três primeiros estratos, com a maior densidade média (1,61
larva*100/m³) na camada superficial (Figura 44). A ocorrência da espécie foi registrada
em quase todas radiais, exceto na radial 10 (cabo Frio), com destaque para as radiais 4,
em Angra dos Reis e 14, em cabo de São Tomé que apresentaram as maiores densidades
(Figura 45). Por ser a espécie mais abundante da família o padrão de distribuição
vertical foi muito semelhante a da família. O único espécime de Monolene antillarum
foi registrado no verão no estrato superficial.
70
Figura 44. Densidade média de larvas de Bothus ocellatus nos estratos amostrados pela MPS,
durante o verão de 2002.
71
Figura 45. Distribuição vertical das larvas de Bothus ocellatus nas radiais durante o verão de
2002.
72
CYNOGLOSSIDAE
A família Cynoglossidae ocorreu somente no inverno nos dois primeiros
estratos, com maior densidade no de 20-40 m (Figura 46), com quatro espécies
identificadas: Symphurus trewavasae, S. plagusia, S. jenynsi e S. ginsburgi. As duas
primeiras espécies ocorreram somente no estrato superficial com um exemplar cada, um
espécime de S. jenynsi foi capturado no estrato de 20-40 m. S. ginsburgi ocorreu nos
dois primeiro estratos com maior densidade média no superficial com 0,33
larvas*100/m³ (Figura 47). A única larva não identificada dessa família ocorreu no
estrato de 20 a 40 m.
Espacialmente, larvas de Cynoglossidae foram amostradas em quatro das sete
radiais, duas na região entre Ubatuba e Angra dos Reis e duas entre cabo Frio e cabo de
São Tomé. As larvas na região entre Ubatuba e Angra dos Reis ocorreram na camada
superficial e na região entre cabo Frio e cabo de São Tomé na camada de 20-40 m
(Figura 48). A estação de maior densidade foi registrada no estrato superficial na zona
intermediária da radial 4 de Angra dos Reis (Figura 48). Symphurus ginsburgi ocorreu
em duas radiais, na 4 de Angra dos Reis, em que é encontrada a estação de maior
densidade na camada superficial e na radial 10 em cabo Frio na camada de 20-40 m
(Figura 49).
Figura 46. Densidade média de larvas de Cynoglossidae nos estratos amostrados pela MPS,
durante o inverno de 2002.
73
Figura 47. Densidade média de larvas de Symphurus ginsburgi nos estratos amostrados pela
MPS, durante o inverno de 2002.
74
Figura 48. Distribuição vertical das larvas de Cynoglossidae nas radiais durante o inverno de
2002.
75
Figura 49. Distribuição vertical das larvas de Symphurus ginsburgi nas radiais durante o inverno
de 2002.
76
COMPRIMENTO E FASES DE DESENVOLVIMENTO LARVAL
As fases de desenvolvimento foram analisadas para todos os grupos
identificados da rede bongô e os dados de comprimento foram tomados das espécies
mais abundantes, Etropus spp., Syacium spp., Bothus ocellatus e Monolene antillarum
(Tabela 5).
As larvas menos abundantes, em sua maioria, encontravam-se em pré-flexão,
com exceção de Citharichthys cornutus, Citharichthys spilopterus e Symphurus
trewavasae, no verão (Tabela 8).
Tabela 8. Dados de estágio de desenvolvimento das espécies menos abundantes no verão e no
inverno.
Verão Inverno
Pré-
flexão Flexão Pós-
flexão Pré-
flexão Flexão Pós-
flexão Citharichthys sp. 2 0 0 0 0 0 Citharichthys cornutus 2 6 0 0 0 0 Citharichthys spilopterus 1 2 1 0 0 0 Paralichthys spp. 1 1 1 3 2 0 Cyclopsetta chittendeni 0 0 0 0 1 0 Symphurus trewavasae 1 2 0 3 2 0 Symphurus jenynsi 2 0 0 0 0 0 Symphurus plagusia 1 0 0 0 0 0 Symphurus ginsburgi 0 0 0 12 4 0
Etropus spp.
A amplitude de comprimento das larvas de Etropus spp. foi de 2,5 a 15,5 mm no
verão, com todas as fases de desenvolvimento encontradas, o estágio de pré-flexão
variou de 2,5 a 5,3 mm (4,0 ± 0,8 mm), em flexão entre 5,5 e 8,6 mm (7,4 ± 0,9 mm) e
de 6,4 a 15,5 mm (12,7 ± 1,0 mm) na fase de pós-flexão. As larvas em pré-flexão foram
as mais abundantes, com destaque para as classes de 3 e 4 mm (Figura 50A). Em uma
única estação próxima a cabo Frio foram encontrados juvenis, com comprimento padrão
de 11 a 16 mm.
No inverno, a amplitude do comprimento das larvas variou entre 2,6 e 12,9 mm
com todas as fases de desenvolvimento presentes, com a classe de 3 mm de
comprimento como a mais abundante, seguida pela classe 4 (Figura 50B). Na fase de
pré-flexão as larvas apresentaram amplitude de 2,6 e 5,5 (3,9 ± 0,6 mm) de
77
comprimento, na fase de flexão entre 5,1 e 7,2 (5,9 ± 0,5 mm) e na pós-flexão de 6,4 a
12,9 (9,5 ± 1,7mm). Para esse período houve sobreposição nos comprimentos em
relação ao estágio de desenvolvimento em que os valores medidos no estágio de flexão
poderiam ser tanto de pré quanto de pós-flexão.
Comparando os comprimentos entre os períodos de coleta, foi registrada
diferença significativa (U = 1472,5 e p = 0,0069) entre o verão e inverno.
Com relação à distribuição espacial das larvas por estágio de desenvolvimento,
registrou-se no verão a presença de larvas em pré-flexão de Etropus spp. entre Ubatuba
e cabo Frio até a zona intermediária, enquanto no inverno houve estações positivas bem
próximas à costa até a zona oceânica e a distribuição foi mais esparsa entre ilha de São
Sebastião e cabo de São Tomé (Figura 51). Larvas em flexão, no verão, estavam
distribuídas mais continuamente próximas a isóbata de 100 m, enquanto no inverno
houve ocorrência próxima à ilha de São Sebastião e entre Maricá e cabo de São Tomé
(Figura 51). Larvas em pós-flexão foram menos abundantes no verão, ocorrendo
somente em três estações entre Ubatuba e Angra dos Reis. No inverno foi o segundo
estágio mais abundante, devido principalmente a uma estação localizada próxima à
costa entre cabo Frio e cabo de São Tomé, além da presença desse estágio em outras
regiões (Figura 51). A ocorrência de juvenis foi registrada na estação costeira da radial
de cabo Frio, durante o verão (Figura 51).
78
Figura 50. Distribuição da frequência das larvas de Etropus spp. por classe de comprimento
(mm) durante o verão (A) e o inverno (B).
79
Figura 51. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Etropus spp. no
verão e no inverno. A cruz vermelha indica a localização dos juvenis observadas.
Syacium spp.
No verão, as larvas de Syacium spp. apresentaram comprimentos variando entre
1,6 e 11,3 mm, com as três fases de desenvolvimento larval (Figura 52A). Na fase de
pré-flexão as larvas apresentaram a amplitude de comprimento entre 1,6 e 5,5 mm (3,5
± 1,2 mm), na fase de flexão de 4,9 a 7,4 mm (6,3 ± 0,7 mm) e na fase de pós-flexão o
comprimento foi acima de 8,1 a 11,3 mm (9,3 ± 1,2 mm).
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pré-flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-007 1E-007 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pré-flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pós-flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Etropus spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pós-flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 2 2 |-- 4.5 4.5 |-- 7 7 |-- 14
0 -- 2
80
No inverno, o comprimento das larvas do gênero variou entre 2,0 e 6,1 mm e
somente os estágios de pré-flexão e flexão foram identificados (Figura 52B). Na fase de
pré-flexão as larvas apresentaram comprimento entre 2,0 e 5,1 mm (3,6 ± 1,1 mm) e na
fase de flexão de 4,9 e 6,1 mm (5,5 ± 0,6 mm). No verão pode-se observar que as larvas
de Syacium spp. apresentaram maior frequência na classe de comprimento de 2 mm e no
inverno, na de 4 mm (Figuras 52A e 52 B). Houve sobreposição das classes de
comprimento entre os estágios de desenvolvimento de pré-flexão e flexão, no verão
ocorreram somente na classe de 5 mm e no inverno tanto na classe de 5 mm quanto na
de 4 mm. Não houve uma diferença significativa para os comprimentos de Syacium
entre o verão e inverno.
81
Figura 52. Distribuição da frequência das larvas de Syacium spp. por classes de comprimento
(mm) durante o verão (A) e o inverno (B).
Syacium spp. foi pouco abundante e frequente no inverno (Figura 53), entretanto
no verão, a abundância das larvas em estágio de pré-flexão representou 70% da
abundância total do gênero, estando concentradas entre as isóbatas de 100 e 200 m, na
82
zona intermediária e com três ocorrências na zona oceânica (Figura 53). Nenhum dos
estágios de desenvolvimento ocorreu em estações próximas à costa.
Figura 53. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Syacium spp. no
verão e no inverno.
Bothus ocellatus
O comprimento das larvas de Bothus ocellatus variou entre 6,7 e 12,3 mm no
verão. Não houve ocorrência de larvas identificadas no estágio de flexão (Figura 54).
Na fase de pré-flexão as larvas apresentaram comprimento entre 6,7 e 12,8 (10,5 ± 1,5
mm) e na fase de pós-flexão, 10,7 e 12,2 (11,3 ± 0,6 mm). As maiores frequências
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pré-flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pré-flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pós-flexão - Verão
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
-46º -45º -44º -43º -42º -41º -40º-26º
-25º
-24º
-23º
-22ºCabo de
São Tomé
Cabo Frio
SãoSebastião
Rio deJaneiro
Syacium spp.
100m
2500m
2000m
1500m
200m
500m 1000m
Maricá
Ubatuba
Angra dos Reis
Pós-flexão - Inverno
Larvas/m² 0 |-- 1E-006 1E-006 |-- 0.5 0.5 |-- 1 1 |-- 1.5 1.5 |-- 2
0 -- 0.5
83
ocorreram nas classes de comprimento de 10 e 11 mm, com sobreposição entre as fases
após a classe de 10 mm (Figura 54).
Figura 54. Distribuição da frequência das larvas de Bothus ocellatus por classes de
comprimento (mm) durante o verão.
Bothus ocellatus, no verão, foi mais abundante no estágio de pré-flexão
correspondendo a 90% das larvas capturadas, presente nas zonas intermediária e
oceânica. Larvas em flexão foram capturadas somente na região oceânica na radial de
São Sebastião, enquanto larvas em pós-flexão ocorreram em três estações na zona
oceânica entre Angra dos Reis e cabo Frio (Figura 55).
No inverno esta espécie foi menos frequente, ocorrendo três larvas em pré-
flexão uma na região intermediária na região do Rio de Janeiro e as demais na região
oceânica entre cabo Frio e cabo de São Tomé. A única larva em pós-flexão ocorreu na
região oceânica de Ubatuba.
84
Figura 55. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Bothus ocellatus
no verão.
85
Monolene antillarum
A amplitude de comprimento de Monolene antillarum, no verão, variou entre 5,8
e 22,6 mm. O comprimento das larvas na fase de pré-flexão variou entre 5,8 e 11,0 (7,8
± 1,7mm), na flexão entre 10,4 e 18,0 (14,2 ± 5,4 mm) e pós-flexão entre 13,4 e 22,6
(17,7 ± 4,6 mm). As larvas de Monolene antillarum de acordo com a figura 56,
provavelmente mudam para o estágio de flexão mais ou menos com 10 mm, porém os
limites para os outros estágios não foram demarcados. No inverno somente uma larva
em pós-flexão foi capturada, com comprimento de 10,9 mm.
Figura 56. Distribuição da frequência das larvas de Monolene antillarum por classes de
comprimento (mm) durante o verão.
Assim como Bothus ocellatus, larvas de Monolene antillarum foram mais
abundantes no verão. Larvas em pré-flexão, que corresponderam a 84% do total da
espécie, ocorrendo principalmente entre a região de Ubatuba e Angra dos Reis, na zona
intermediária, com a maior abundância amostrada na área próxima a isóbata de 100 m,
na região de Ubatuba (Figura 57). As larvas em flexão ocorreram uma na estação em
cabo Frio e outra na região de Ubatuba ambas na zona intermediária. Larvas em estágio
de pós-flexão ocorreram na região de Ubatuba uma na região costeira e outra na
intermediária (Figura 57).
No inverno houve a ocorrência de uma larva em pós-flexão na região
intermediária na radial do cabo Frio.
86
Figura 57. Distribuição horizontal das fases de desenvolvimento das larvas de Monolene
antillarum no verão.
87
Como as outras famílias, as larvas de Cynoglossidae também foram mais
abundantes nos estágios de pré-flexão (Tabela 6), sendo 77,8% da abundância no verão
e 71,4% no inverno, nenhuma larva em pós-flexão foi amostrada. No verão as larvas
ocorreram principalmente em Angra dos Reis, com as em pré-flexão capturadas na zona
costeira e as em flexão na zona intermediária. Houve também ocorrência de larva em
estágio de flexão na zona costeira entre cabo Frio e cabo de São Tomé. No inverno
ocorreram principalmente na região entre cabo Frio e cabo de São Tomé. As larvas em
pré-flexão ocorreram tanto na zona costeira quanto na intermediária, as em estágio de
flexão, na zona costeira, porém com ocorrência na zona intermediária de Angra dos
Reis.
ANÁLISE ESTATÍSTICA MULTIVARIADA Na análise de CCA, somente salinidade apresentou diferença significativa entre
os fatores abióticos (p < 0,05) e em relação às variáveis ambientais estipuladas todas
(proximidade da costa, local e estação do ano) apresentaram diferenças significativas
(Figura 58).
As espécies Citharichtys cornutus e Syacium spp. mostraram correlação com a
região do cabo Frio e o verão. Bothus ocellatus apresentou elevada correlação com a
região oceânica e salinidade, além de se relacionar com o verão. Monolene antillarum,
Etropus spp. e Symphurus trewavasae estão correlacionadas entre as regiões costeira e
intermediária, sendo Monolene antillarum associada a região intermediária e a região de
Ubatuba e as outras espécies com a região costeira e cabo Frio. Para Paralichthys spp.
foi registrada correlação e distribuição da espécie na região intermediária e durante o
inverno (Figura 58).
88
Figura 58. Diagrama de ordenação da Análise de Correspondência Canônica dos táxons com
frequência maior que 5%, coletadas no verão e inverno entre São Sebastião e cabo de São Tomé
e as variáveis abióticas significativas. As espécies foram codificadas pelas duas primeiras letras
do nome do gênero e espécie (SYSPP corresponde a Syacium spp., ETSPP a Etropus spp.,
PASPP a Paralichthys spp.,CICO a Citharichthys cornutus, BOOC a Bothus ocellatus, MOAN
a Monolene antillarum, SYTR a Symphurus trewavasae e SYGI a Symphurus ginsburgi).
-1.0 0.8
-1.0
1.0
ETSPPSYSPP
BOOC MOAN
CICO
SYTR
PASPP
SYGI
salinidade
Costeira
Intermediária
Oceânica
Verão
InvernoUbatuba
Cabo Frio
89
DISCUSSÃO
DADOS HIDROGRÁFICOS
Os resultados de temperatura e salinidade do verão e inverno de 2002 condizem
com os dados hidrográficos realizados para a plataforma continental sudeste (PCSE) em
estudos como Emílsson (1961), Miranda (1985), Miranda & Katsuragawa (1991),
Campos et al. (1995), Castro e Miranda (1998), Silveira et al. (2000) e Castro et al.
(2006), com a presença das seguintes massas d’águas, Água Costeira (AC), Água
Tropical (AT), Água Central do Atlântico Sul (ACAS), Água Intermediária Antártica
(AIA) e Água Profunda do Atlântico Norte (APAN).
Segundo Castro et al. (2006), o Atlântico Sul ocidental apresenta uma variação
nos processos oceanográficos entre as estações do ano. De acordo com os autores, no
verão, a temperatura média em superfície na PCSE está entre 25º C e 27º C, e aumenta à
medida que se afasta da costa, mesmo padrão foi observado no presente estudo, com
temperatura média em torno de 23º C a 10 m de profundidade devido a um núcleo de
águas frias entre cabo Frio e Rio de Janeiro, evidenciando a intrusão da ACAS. Ainda
na região, o gradiente horizontal de temperatura decresce em direção à costa, Santos
(2009) observou a isoterma de 21º C situada entre a costa e a isóbata de 50 m. De
acordo com Castro et al. (2006) na parte norte da PCSE o gradiente horizontal de
temperatura é maior do que em outras regiões devido principalmente a orientação
aproximadamente normal a costa. No inverno, a temperatura média de 22ºC, estava
dentro do proposto por Santos (2009) em que a temperatura em superfície no inverno
apresenta valores entre 20º C e 23º C, nas partes, central e norte da PCSE, sendo mais
homogêneas do que durante o verão devido ao desaparecimento do núcleo de baixas
temperaturas situado nas proximidades de cabo Frio (Castro et al., 2006). Castro et al.
(2006) observaram que nas distribuições correspondentes a salinidade em superfície
esta, em janeiro, aumenta em direção ao cabo de São Tomé, o que também é observado
nesse estudo. A presença da ACAS foi mais evidente no verão apesar de ter ocorrido
também no inverno, corroborando com Castro et al. (2006) que registraram núcleos
costeiros com temperaturas mínimas de 21,5ºC e 16ºC localizados entre a baia de
Guanabara e cabo Frio, estas associadas à ACAS.
A variação de salinidade entre os períodos de verão e inverno condiz com o
estudo de Santos (2009), observando uma salinidade maior de 36 durante o verão e
valores médios de 34 no inverno. O menor valor para o verão registrado foi em torno de
90
35 na área mais costeira e, segundo Santos (2009) a salinidade para essa área é menor
de 34. No inverno, de acordo com o autor, a salinidade na proximidade da costa são
maiores do que no verão, diferente do obtido no presente estudo, uma vez que a
salinidade foi menor que 33. Castro et al. (2006) observaram que a distribuição da
salinidade na superfície em janeiro aumentou em direção ao cabo de São Tomé.
Algumas explicações para variações de temperatura e salinidade são propostas
por Santos (2009), como por exemplo, descargas fluviais devido à proximidade da
costa, variação do nível do mar, regime de maré, presença de ressurgência, vórtices e
meandros da corrente do Brasil, além dos ventos e aproximações de frentes frias.
A presença de águas superficiais com temperaturas inferiores a 18°C na região
costeira próximo da região de cabo Frio, tanto no verão (uma área maior) quanto no
inverno (uma área menor), sugere a presença da ACAS. Matsuura (1983) e Castro
(1996) demonstraram que devido à intrusão da ACAS, ocorre estratificação da coluna
de água próxima à costa durante o verão. Por outro lado, no inverno, com o recuo da
ACAS, as águas costeiras tendem a ser homogêneas. Castro et al. (2006) e Silveira et al.
(2000) afirmaram que a amplitude de temperatura da ACAS é maior que 6°C e menor
que 20°C, e salinidade entre 34,6 e 36, mais precisamente, Miranda (1985) sugere 20°C
e 36,2 como índice termohalino da ACAS no sudeste brasileiro, enquanto Silva (1995)
descreve a intensa penetração da ACAS pelo par T-S 13,13°C e 35,27. A presença dessa
massa de água aflorando na superfície denomina-se ressurgência, Santos (2009)
descreve que nessa região durante o ano todo pode ocorrer ventos de E e NE que geram
o transporte da massa de água para a superfície. Diversos estudos mostram que a ACAS
representa a fonte das águas que afloram à costa nessa região (Miranda, 1982, 1985;
Valentin et al., 1987; Campos et al., 1995), inclusive durante o inverno possivelmente
devido a maior incidência de frentes frias, comum nessa época do ano (Miranda, 1982;
Silveira et al., 2000).
A ressurgência da ACAS na região norte da PCSE pode ser também explicada
por meandros ou vórtices ciclônicos da Corrente do Brasil (CB). Signorini (1978)
próximo a cabo Frio observou uma CB meandrante em sua análise de topografia
dinâmica. Evidências de meandros ciclônicos, ao norte de cabo Frio, foram, também,
detectadas sugerindo que o início da atividade vortical pode ser ao largo do cabo de São
Tomé. Campos et al. (1995) propõem que ciclones da CB induzem “ressurgência de
quebra de plataforma” trazendo ACAS para regiões da plataforma da bacia de Santos.
Campos et al. (2000) explicaram que o vórtice ou meandro ciclônico tem o núcleo de
91
água fria e se propaga para sudeste com a CB onde a água em seu núcleo é
continuamente renovada e devido a sua circulação no sentido horário, o meandro
empurraria a água ressurgida para regiões rasas. Em cabo São Tomé a presença da
ACAS sofre influência do sistema de ressurgência de cabo Frio (Campos et al., 2000).
Valentin et al. (2006) concluiram em seu trabalho que o mecanismo que “empurra” a
ACAS para cima da plataforma é a combinação da ressurgência da quebra de
plataforma, induzida por meandros ciclônicos da CB e ressurgência costeira induzida
pelo vento. Vale ressaltar que a ACAS estimula a produção primária e secundária da
região, pois é uma água menos salina e com grande concentração de nutrientes (Castro
et al., 2006), a importância da ressurgência no enriquecimento em nutrientes da coluna
d’água foi enfocada em diversos estudos (Matsuura, 1996, 1998).
PLEURONECTIFORMES
Larvas de Pleuronectiformes foram mais abundantes no verão, com a família
Paralichthyidae e Bothidae mais representativas no verão e Paralichthyidae e
Cynoglossidae no inverno. Os táxons mais abundantes foram Etropus spp., Syacium
spp, Bothus ocellatus e Monolene antillarum. Já Cyclopsetta chittendeni e Symphurus
ginsburgi ocorreram somente no inverno, enquanto Symphurus jenynsi, Symphurus
plagusia, Citharichthys cornutus, Citharichthys spilopterus e Citharichthys sp. somente
no verão.
As larvas de Pleuronectiformes foram mais abundantes no verão, o que
corrobora com diversos levantamentos do ictioplâncton, em que têm registrado maior
abundância de linguados no verão, tais como para a área adjacente à ilha de São
Sebastião (SP) (Katsuragawa & Dias, 1997); no golfo do México (Flores-Coto, 1991),
Carolina do Sul (Reichert, 1998); no golfo da Califórnia (Aceves-Medina et al., 2003;
Berasategui et al., 2004; Yamamoto et al., 2004; Porter, 2005; Aceves-Medina et al.,
2006) e no golfo da Carolina (Aceves-Medina et al., 2003; Baldó et al., 2006). A
elevada abundância das larvas no verão pode estar relacionada com o período
reprodutivo das espécies. No Hemisfério Norte algumas espécies de Pleuronectiformes,
como por exemplo, Psetta máxima, Scophthalmus rhombus, Pseudopleuronectes
americanus, Paralichthys dentatus, Hippoglossus hippoglossus, Liopsetta putnami,
apresentam os períodos de desova no inverno e começo de primavera (Bailey et al.,
2005), para a região do Rio de Janeiro, a desova dos linguados ocorre entre o inverno e
fim de primavera/começo do verão (Paiva et al., 2001). No noroeste do Pacífico os
92
paralichtídeos e os cynoglossídeos desovam principalmente no verão, esses últimos
desovando em águas rasas (Minami & Tanaka, 1992).
As larvas de Syacium spp.e Bothus ocellatus foram mais abundantes no verão e
as de Etropus spp. e Symphurus ginsburgi no inverno, essa abundância das larvas é um
indicativo do período de desova que varia de espécie para espécie. Flores-Vargas (2006)
encontrou, no México, maior abundância de larvas de Syacium ovale durante o final de
outono e no inverno; para Syacium gunteri o período reprodutivo foi intenso no verão
(Garcia-Abade et al., 1992); a desova também foi registrado no verão para as espécies
Etropus crossotus (Reichert, 1998), para Paralichthys isosceles e P. patagonicus
(Astarloa & Munroe, 1998). Na Austrália, Fukui et al. (2002) descreveram o
desenvolvimento larval de Lophonectes gallus concluíram que a possível desova ocorra
no verão, devido a elevada abundância das larvas coletadas durante esse período. Em
estudo com o gênero Cynoglossus, no Japão, larvas de Cynoglossus itinus, ocorrem
principalmente entre julho e novembro, com a desova ocorrendo durante o verão e o
começo do outono (Uyeda & Sasaki, 2000). Symphurus plagusia e Paralichthys spp
desovam dentro do Rio da Prata entre dezembro e fevereiro (Berasategui et al., 2004).
Para o litoral brasileiro, estudos sobre a reprodução de linguados como de
Carneiro, 1995; Chaves & Vendel, 1997; Silveira, 1999; Merson et al., 2000; Dias et
al., 2005; Rocha, 2009, indicaram que a desova ocorre desde a primavera até o outono e
nenhum retrata a desova no inverno, o que não ocorre no presente estudo, pois a maior
abundância de Etropus ssp. ocorreu nesse período. Paralichthys patagonicus desova,
provavelmente, na primavera e inicio de verão na plataforma externa (Carneiro, 1995),
por sua vez, P. orbigyanus, por sua vez, possui um período reprodutivo mais longo, do
outono até a primavera, porém exclusivo de região costeira (Silveira, 1999), adultos de
Paralichthys dentatus migram para águas mais profundas para desovar no outono
(Merson et al., 2000). O gênero Citharichthys desova durante a primavera com maior
intensidade no início do verão na região costeira (Chaves & Vendel, 1997), enquanto
que de acordo com Dias et al. (2005), a espécie C. spilopterus desova no final do verão,
com a migração das fêmeas para águas mais profundas, o que corrobora com o atual
estudo, visto que as larvas desse gênero ocorreram somente nesse período. Achirus
lineatus desova dentro do complexo estuarino Cananeia Iguape e na baía de Santos na
primavera e verão (Kitahara, 2000; Rocha, 2009).
Com relação aos gêneros mais abundantes no atual estudo, diversos estudos
descrevendo os parâmetros reprodutivos (Anexo 1) foram realizados. Etropus crossotus,
93
na Carolina do Sul, desova na área costeira no período correspondente a primavera e
verão (Reichert, 1998). De acordo com Kawakami (1979) e Saad & Fagundes-Neto
(1992), as espécies E. longimanus e S. papillosum, na plataforma continental sudeste
principalmente em cabo Frio, desovam desde o fim da primavera até o inicio do outono,
com pico máximo no verão, porém alterações sobre a época de desova pode ocorrer
devido à influência direta da presença de ressurgência tendo como fatores mais
relevantes, a alta bioprodutividade e riqueza de nutrientes, e segundo Soares (2002),
Syacium não desova entre os meses de julho e setembro entre cabo Frio e Ubatuba.
Futch & Hoff Jr. (1971) descrevendo o desenvolvimento larval de Syacium papillosum
afirmam que a desova da espécie ocorre entre primavera e verão, com o aumento da
temperatura da água no golfo do México. Syacium gunteri, também no golfo do
México, apresenta um longo período de reprodução com pico no verão, coincidindo
com as altas temperaturas e época de chuva (Sanchez-Gil et al., 1994; Sánchez-Iturbe et
al., 2006) semelhante a Syacium ovale, no golfo da Califórnia, apresenta o ciclo
reprodutivo entre a primavera e verão, com o pico de desova ocorrendo no começo do
verão (Aceves-Medina et al., 2003). Souza & Chaves (2007) afirmam que, tanto
Syacium papillosum quanto Symphurus tessellatus possuem seu ciclo reprodutivo
incluindo a desova no verão. Os períodos de desova descritos acima corroboram com o
presente estudo principalemte para Syacium spp., que foi mais abundante no verão, mas
não para Etropus spp. Estudos sobre desenvolvimento e reprodução das espécies
pertencentes aos gêneros Bothus e Monolene (Bothidae) e Symphurus (Cynoglossidae)
são bastante escassos. Terwilliger (1999) verificaram que Symphurus plagiusa, desova
no final da primavera e começo de verão, na baía de Chesapeake, Virginia. A desova de
Bothus podas, nos Açores, ocorre entre julho e setembro com o aumento da temperatura
da água do mar, variando ente 19 e 22 °C (Morato et al., 2007), enquanto Bothus podas
podas, no Mediterrâneo, desova entre agosto e outubro, segundo Abid et al. (2010).
Larvas de Paralichthyidae, no presente estudo, foram as mais abundantes entre
os linguados, também registrado por Flores-Vargas (2000, 2006), Ibarra (2006) e Ferraz
(2008). Além de Paralichthyidae aparece como abundante a família Cynoglossidae
(Katsuragawa & Dias, 1997; Rossi-Wongtschowski et al., 1997), diferindo do presente
estudo pois a segunda família mais abundante foi Bothidae. Soares et al. (2002), entre
cabo Frio e Ubatuba, demonstraram que Paralichthyidae não foi a família mais
abundante da ictiofauna porém representa a família que aparece com maior riqueza de
espécies. Dos gêneros capturados neste estudo, Syacium spp. e Etropus spp., foram mais
94
abundantes, semelhante ao registrado por Katsuragawa & Dias (1997) na região de São
Sebastião, e segundo Katsuragawa (2007), estão entre as quatro espécies de linguado
mais abundantes na região sudeste. Citharichthys spilopterus e Symphurus tessellatus,
por sua vez, foram as mais abundantes dentre as 14 espécies de linguados capturadas na
Baía de Sepetiba (Guedes et al., 2004), esta diferença de abundância pode estar
relacionada com as áreas amostradas, mais costeira (Guedes et al., 2004) e ao longo da
plataforma (presente estudo).
DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL
Etropus spp. e Syacium spp. ocorreram no verão até a isóbata de 200 m, porém
no inverno, Etropus spp. apresentaram uma distribuição mais ampla, ocorrendo desde a
costa até próximo da isóbata de 1500 e a ocorrência de Syacium spp foi muito baixa. As
maiores abundâncias estiveram próximas da região do cabo Frio.
Flores-Coto et al. (1991) estudaram a distribuição de espécies de linguado na
porção sul do golfo do México até a isóbata de 200 m e verificaram que Syacium
civitatus e E. crossotus apresentaram as maiores frequência e densidade, ocorrendo
principalmente em locais com profundidade inferior a 40 m. Outro congênere, Syacium
gunteri também representa uma das espécies mais abundantes do golfo do México, com
as maiores abundâncias registradas em áreas relacionadas com aporte de águas
continentais (Sánchez-Iturbe, 2006). Ainda no México, de acordo com Flores-Vargas
(2000, 2006) as espécies mais frequentes foram Syacium ovale e Etropus crossotus, a
primeira mais abundante no final de outono e começo de inverno e a segunda, no verão
e próximo ao outono. Um padrão diferente para Syacium ovale foi registrado no golfo
da Carolina por Aceves-Medina (2003) no qual as larvas foram mais abundantes no
verão.
No litoral brasileiro, Syacium micrurum representou uma das mais abundantes
espécies da ictiofauna demersal na região da plataforma interna da Bahia,
principalmente no verão (Ferraz, 2008). Segundo Bernardes (1995), as espécies Etropus
crossotus e Syacium papillosum, são classificadas como permanentes no Saco de
Mamanguá (RJ), e Etropus longimanus e Syacium micrurum, por sua vez, são espécies
sazonais utilizando a região para alimentação e crescimento. De acordo com Paiva-
Filho et al. (1987), Syacium papillosum ocorre o ano todo com elevada abundância nas
praias do sistema estuarino de Santos, diferindo do presente estudo, uma vez que o
gênero foi mais abundante no verão na zona costeira. Ainda na região de Santos,
Etropus crossotus ocorre em locais rasos (Paiva-Filho et al., 1987), enquanto na região
95
de Ubatuba, Etropus longimanus não é encontrada abaixo de 20 m de profundidade,
ocorrendo também em maior abundância no verão, associado à ACAS (Rocha, 1990).
Esta segregação espacial entre as espécies de Etropus, observada em ambos os estudos,
poderia ser uma alternativa na diferenciação de identificação, porém este parâmetro não
pode ser aplicado para larvas do presente estudo, uma vez que não foi possível
diferenciá-las morfologicamente.
As larvas menos abundantes capturadas neste estudo, tais como Paralichthys
spp. ocorreram em ambos períodos, Citharichthys sp., Citharichthys spilopterus,
Citharichthys cornutus ocorrendo apenas no verão e Cyclopsetta chittendeni somente no
inverno.
Larvas de Paralichthys spp. ocorreram nos dois períodos estudados e em
profundidades maiores de 100 m podendo ser extrapolado que o gênero é oceânico,
corroborando com dados de distribuição de outras espécies, de acordo com Bittencourt
(1982), Paralichthys isosceles e Paralichthys triocellatus são mais frequentes a partir de
60 m, em águas variando de 14° C e 16° C, e P. patagonicus é o linguado dominante na
região marinha do Rio Grande do Sul, com capturas principalmente entre 20 e 100 m
(Carneiro, 1995), a espécie P. orbignyanus foi capturada em pequeno número em águas
rasas da região costeira também no Rio Grande do Sul. Reafirmando a preferência pela
área oceânica, segundo Paiva-Filho et al. (1987) o gênero Paralichthys não ocorreu na
região costeira e estuarina de Santos.
De acordo com Kurtz & Matsuura (1994), Citharichthys cornutus é uma espécie
de distribuição oceânica e C. spilopterus é costeira, e segundo Bernades (1995) C.
spilopterus representa uma das espécies permanentes do saco de Mamanguá. A
distribuição de C. cornutus não condiz totalmente com o resultado do atual trabalho,
devido à ocorrência da espécie em poucas estações costeira. Enquanto que a distribuição
de C. spilopterus, no presente estudo, corrobora com a distribuição citada
anteriormente.
Cyclopsetta chittendeni foi extremamente rara, porém a única ocorrência
registrada no presente trabalho está de acordo com o observado por Flores-Coto (1991),
segundo o qual essa espécie ocorre entre 40 e 100 m, durante o inverno.
Há poucos estudos sobre a família Bothidae tanto adultos quanto larvas. As
larvas da família Bothidae foram mais abundantes no verão, sendo Bothus ocellatus a
espécie mais representativa com distribuição na zona intermediária e oceânica, o que
não corrobora com Tapia-García et al. (2000) mas sim com os demais estudos
96
apresentados. Segundo Tapia-García et al. (2000) Bothus constellatus é uma espécie
marinha que ocorre na zona costeira, menos de 60 m de profundidade, próximos a
estuários, com maior abundância em 40 m. Bothus ocellatus ocorre predominantemente
na zona oceânica, mesmo padrão de distribuição registrado por Flores-Coto et al. (1991)
que, de acordo com os autores, é uma das espécies mais abundantes no golfo do
México, sendo mais frequente sobre a plataforma e talude. Entretanto, ainda no golfo do
México, Sanvicente-Añorve et al. (1998) descreveram que B. ocellatus foi mais
abundantes na zona nerítica, ou seja, na zona de transição para a zona oceânica. Na
Plataforma continental sudeste, Katsuragawa (2007), também encontrou larvas de B.
ocellatus nas zonas nerítica e oceânica e Itagaki (1999), na zona costeira. Em São
Sebastião, Rossi-Wongtschowski et al. (1997) capturou outro congênere Bothus robinsi,
que ocorreu somente no outono na plataforma interna, indicando assim se hábito
oceânico. Bonecker et al. (2006), na região do cabo de São Tomé, registrou Engyophrys
senta, outra espécie pertencente a família Bothidae, durante o inverno na plataforma
continental. Não há estudos sobre a espécie Monolene antillarum, somente sobre o
congênere Monolene helenensis que é conhecido ao norte da ilha de Santa Helena, a
profundidade entre 163 e 460 m (Amaoka & Imamura, 2000). Fukui et al. (2002)
descreveu o desenvolvimento da larva Lophonectes gallus, em que foram coletadas no
verão entre 60 e 100 m de profundidade e entre 400 e 1000 m.
Larvas da família Cynoglossidae foram escassas no presente estudo, igualmente
em Katsuragawa (2007), com Symphurus jenynsi e Symphurus plagusia ocorrendo na
zona costeira, Symphurus ginsburgi ocorrendo na zona intermediária e Symphurus
trewavasae em ambas as áreas principalmente no inverno, corroborando com o estudo
de Kurtz & Matsuura (1994) que concluíram que S. jenynsi e S. plagusia devido à
ocorrência possuem hábito costeiros e S. tesselatus e S. ginsburgi, oceânicos. Itagaki
(1999) encontrou em seu estudo que larvas de Symphurus trewavasae foram abundantes
no verão na zona costeira. De acordo com Munroe (1992), a maioria das larvas de
Symphurus habita águas rasas, segundo Bernardes (1995), Symphurus plagusia realiza
todo o ciclo de vida no Saco de Mamanguá, enquanto que Rossi-Wongtschowski et al.
(1997) capturou Symphurus plagusia, S. jenynsi, S. trewavasae e Symphurus tessellatus
na plataforma adjacente a São Sebastião. Bonecker et al. (2006) asseguram que larvas
de Symphurus plagusia foram registradas na região de cabo de São Tomé, somente no
inverno, porém não ocorrido no atual estudo, essa espécie e S. jenynsi ocorreram
somente no verão. Berasategui et al. (2004) analisaram o estuário do Rio da Prata e
97
afirmam que Symphurus plagusia pertence a assembléia do baixo/médio estuário, ou
seja, é costeiro e estuário dependente. Flores-Coto (1991) citam Symphurus civiatus
como uma das espécies mais abundantes de seu estudo e capturadas mais
frequentemente sobre a plataforma e talude, enquanto Symphurus civitatium foram mais
abundantes na zona nerítica do golfo do México (Sanvicente-Añorve et al., 1998). A
distribuição de Symphurus williamsi foi estudada por Aceves-Medina et al. (2006) no
qual registraram larvas, principalmente entre 0 e 50 m, no golfo da Califórnia. Estudos
com Cynoglossus, outro gênero de Cynoglossidae, mostram que a distribuição varia de
acordo com a espécie. De acordo com Pattrick & Strydom (2008) o gênero Cynoglossus
não são estuários dependente ocorrendo em profundidades maiores de 15 m, enquanto
que segundo Yagi et al. (2009), as espécies Cynoglossus abbreviatus e C. lighti
ocorreram principalmente na primavera em lugares mais rasos e que são dependentes do
estuário para fase inicial de vida.
O padrão de distribuição das larvas de Pleuronectiformes, no presente estudo,
pode ser explicado pela ressurgência no verão, na região de cabo Frio e no inverno, com
o enriquecimento das águas em torno da ilha de São Sebastião provindas dos sul, vórtice
em frente ao de cabo de São Tomé e outro entre cabo Frio e cabo de São Tomé
advectando águas mais ricas da plataforma obtendo assim manchas de alta biomassa
fitoplanctônicas (Kampel et al. 2005). De acordo com Aceves-Medina (2003), larvas de
Paralichthyidae são transportadas das áreas de desova para águas mais profundas, o que
poderia justificar o fato de larvas da família ocorrerem em águas oceânicas.
DISTRIBUIÇÃO VERTICAL
Estudos de distribuição vertical de Pleuronectiformes são raros se comparados
com os de distribuição horizontal, para os táxons amostrados o padrão se mostra
semelhante com maiores densidades na camada superficial. De acordo com Rodriguez
et al. (2011) a distribuição do ictioplâncton está estruturada verticalmente mostrando
um pico de concentração na camada subsuperficie, concluindo que temperatura e
intensidade luminosa são fatores importantes na distribuição vertical das larvas.
Espinosa-Fuentes et al. (2009), no golfo do México, registraram a camadas superficiais
até 18 m como as estações de maior concentração de organismos, e a menor
concentração em profundidades maiores de 55 m. Garrido et al. (2009) analisando a
comunidade ictioplanctônica de Portugal, descreveram que Sardina pilchardus está
localizada preferencialmente na camada acima de 20 m de profundidade durante a noite,
e mais profundas durante o dia, enquanto que segundo Sabatés (2004) a espécie
98
apresenta sua maior abundância entre 10 e 30 m, tanto de dia como à noite, já Santos et
al. (2006), em estudo da migração vertical de S. pilchardus, afirmam que durante o dia
as larvas da sardinha tendem a se concentrar entre as profundidades de 5 e 20 m e,
durante a noite estão igualmente distribuídas na coluna de água, mas atingem
profundidades maiores. Haslob et al. (2009) estudando larvas do gênero Clupea,
afirmam que estas são encontradas em todas as camadas de profundidade, mas possuem
uma migração vertical marcada, de dia estão concentradas nas camadas superficiais
entre 0 e 20 m, 20 e 40 m e raras em profundidades maiores de 60 m e que durante a
noite as larvas estão distribuídas mais homogênea na coluna de água, concluindo que
essa distribuição vertical está diretamente relacionada com a radiação solar.
No presente estudo, as larvas foram mais abundantes nas camadas de 0 a 20 m e
20 a 40 m, para larvas de todas as famílias, mesmo padrão de distribuição observada e
descrito por vários autores para os Pleuronectiformes, tais como Campos (1996),
Weinstein et al. (1980), Tanaka et al. (1989) e Burke et al. (1995), no qual as maiores
concentrações estão localizadas nas camadas superficiais da coluna água até 50 m de
profundidade. O ictioplâncton é mais abundante nos estratos que vão até 50 m (Cha et
al., 1994), as larvas de Bothidae estavam predominantemente na camada entre 0-25 m e
de Paralichthyidae, em camadas maiores de 50 m, possivelmente devido a diminuição
de alimento com o aumento da profundidade. Comyns & Lyczkowski-Shultz (2004)
concluem que as maiores densidades de larvas ficam na camada superficial devido a
maior disponibilidade de alimento. Lagardère et al. (1999) indicam que as larvas em
avançado desenvolvimento estão próximas ao fundo diferentemente das menores que
estão nas camadas superficiais durante o dia.
Estudos enfocando a distribuição vertical dos Pleuronectiformes estão
relacionados com as diferenças de amostragem entre o dia e noite, parâmetro não
enfocando neste estudo. Segundo Letourneur et al. (2001), espécies pertencentes a
Pleuronectiformes apresentam padrões diferentes, em relação a sua distribuição dia-
noite ao longo da coluna de água. Burke et al. (1998), na baía Yura (Japão), concluíram
que a distribuição vertical das larvas de Paralichthys é influenciada pelo sistema de
maré, pois foram coletadas próximas ao fundo durante a maré vazante e na coluna de
água durante a maré cheia, sendo mais abundantes na maré cheia, padrão semelhante
observado por Gibson (1997), no qual espécies de Paralichthys durante o final de seu
desenvolvimento larval, estão próximas a áreas costeira e estuarina. A distribuição
99
vertical de Pleuronectes platessa e Platichthys flesus, também é regida principalmente
pela variação de maré no Mar do Norte (Graaf et al. (2004).
Além da variação na distribuição dos Pleuronectiformes entre o dia e a noite,
outros aspectos foram abordados na literatura, tais como variação ontogenética
(Matsuura & Kitahara, 1995), concentração de alimento (Sabatés, 2004) como
mencionado anteriormente e regime de maré (Aceves-Medina et al., 2008). Matsuura &
Kitahara (1995) realizaram uma análise da variação dia-noite com base na classe de
tamanho das larvas ou no seu estágio ontogenético. Durante o dia, as larvas menores
foram coletadas na camada de 10 – 50 metros, já durante a noite, as larvas maiores
ocorreram em uma camada mais profunda. Segundo Sabatés (2004) a alta abundância
das larvas na camada mais superficial retrata a alta concentração de alimento neste
estrato. Então seria benéfico para as larvas estarem em níveis de águas mais altos
durante o dia onde os níveis de luz são altos. À noite, o período na qual elas não estão se
alimentando as larvas se tornam relativamente inativas e afundam gradualmente para
maiores profundidades. Em estudo na Bahía de La Paz, México (Aceves-Medina et al.
2008), larvas de Etropus sp ocorreram no período noturno e próximas ao fundo,
principalmente no verão, este comportamento estaria associado ao regime de marés,
evitando o transporte das larvas para fora.
CLASSE DE COMPRIMENTO E DESENVOLVIMENTO LARVAL
Não foram encontrados na bibliografia estudos relacionando classe de
comprimento ou estágios de desenvolvimento das larvas com a distribuição espacial
para a ordem Pleuronectiformes. Entretanto, estudos de desenvolvimento ontogenético
estão associados à dieta (Shaheen et al., 2004), crescimento (Pontuala et al., 2003),
metabolismo (Armstrong, 1997; Schreiber, 2001; Neuman & Able, 2002; Methratta &
Link, 2007; Ishibashi et al., 2007; Laurel et al., 2007) e desenvolvimento celular
(Ottesen & Olafsen, 1997).
Informações referentes à variação de comprimento das fases de desenvolvimento
larval das diferentes espécies de Paralichthyidae que ocorrem na região sudeste do
Brasil foram obtidas em literatura específica (Ahlstrom et al., 1984; Moser, 1996;
Richards, 2006; Fahay, 2007) (Anexo 2). Do gênero Etropus, nessa região, ocorrem as
espécies E. crossotus e E. longimanus, mas somente E. crossotus é descrito na
literatura, em que os valores obtidos no atual estudo estão mais próximos ao estudo de
Ahlstrom et al., (1984) que descreve as larvas em flexão variando entre 4,9 e 9,5 mm e
transformação aproximadamente em 11 mm e Moser (1996) em que as larvas em pré-
100
flexão variam entre 3 e 4,8 mm, flexão entre 4,8 e 7,1 mm e transformação em 10 mm..
De Syacium papillosum e S. micrurum, apenas da primeira espécie existe informações
sobre os tamanhos das fases de flexão (entre 5,5 e 6) e transformação (média de 15 mm)
(Ahlstrom et al., 1984;, Richards, 2006 e Fahay, 2007). A variação de tamanho
encontrada para Syacium spp. na fase de flexão (de 5 a 7 mm), no presente estudo,
excede os limites encontrados na literatura para S. papillosum. Para o gênero
Citharichthys somente as espécies C. cornutus e C. spilopterus possuem os dados
referentes ao tamanho das fases de flexão (entre 5,7 e 10 mm) e transformação (média
de 18mm para C. cornutus e 11mm para C. spilopterus) (Ahlstrom et al., 1984;,
Richards, 2006 e Fahay, 2007). Comparando com os dados encontrados do atual estudo,
apesar do número de larvas desse gênero ter sido relativamente baixo, pode-se dizer que
os limites de tamanho da fase de flexão (de 5 a 6 mm) está mais próximo de C.
spilopterus. As duas espécies de Cyclopsetta encontradas no Brasil estão descritas na
literatura, porém houve ocorrência de apenas um exemplar, o que impede que
comparações sejam feitas. Para nenhuma das espécies dos gêneros Verecundum e
Paralichthys que ocorrem no litoral sudeste, a variação do comprimento com as fases de
desenvolvimento está descrita na literatura.
Com relação ao desenvolvimento larval dos botídeos, segundo Evseenko (2008),
larvas de Bothus lunatus em pré-flexão apresentam 6,7 mm, 9,6 mm em flexão e 13 mm
em pós-flexão, entretanto isso não condiz com o do congênere Bothus ocellatus que
possui os comprimentos médios de pré-flexão maior e pós-flexão menor. O
desenvolvimento larval de Lophonectes gallus foi descrito por Fukui et al. (2002) no
qual larvas em pré flexão estiveram entre 1.9 e 3.5 mm, flexão entre 3.5 e 8 mm e pós
flexão 8 e 10.5 mm e metamorfose a partir de 10.5 mm, a espécie desenvolve mais
rápido que Bothus ocellatus e Monolene antillarum do atual estudo. A maioria coletada
de Lophonectes gallus estava em pré-flexão entre 60 e 100 m de profundidade, os
estágios maiores de desenvolvimento mais afastados da costa entre 400 e 1000 m,
corroborando assim com o presente estudo em que as larvas de Bothus ocellatus e
Monolene antillarum de maior desenvolvimento também se encontram afastados da
costa em profundidades maiores de 200 m.
Utilizando técnicas de ordenação, Nonaka et al. (2000) e Castro (2006)
classificam a ordem Pleuronectiformes como nerítica, que no atual estudo seria até a
zona intermediária. Esse fato corrobora com a análise de ACC feita, pois de uma
101
maneira geral as larvas dessa ordem estão mais relacionadas com as zonas costeira e
intermediária. No estudo de Katsuragawa (2007) as larvas de Paralichthyidae estão na
região de plataforma, corroborando assim para o atual estudo. Em relação às espécies
Itagaki (1999) e Katsuragawa (2007) classificam Bothus ocellatus como pertencente ao
grupo denominado oceânico, Cynoglossidae como costeira, e Syacium spp. relacionada
a zona transacional, semelhante ao resultado da análise. Não é possível relacionar as
larvas de Etropus ssp. com os demais estudos devido a não especificação das larvas no
atual estudo.
102
CONSIDERAÇÕES FINAIS Na área de estudo ocorreram as famílias Paralichthyidae, Bothidae e
Cynoglossidae, sendo Paralichthyidae e Bothidae mais representativas no verão e
Paralichthyidae e Cynoglossidae, no inverno. De Paralichthyidae, foram identificados
os gêneros Syacium, Etropus, Paralichthys, Cyclopsetta e Citharichthys, sendo a nível
específico Cyclopsetta chittendeni e C. fimbriatta, Citharichtys spilopterus e C.
cornutus. De Bothidae, foram identificas larvas de Bothus ocellatus e Monolene
antillarum e, de Cynoglossidae, Symphurus trewavasae, S. ginsburgi, S. plagusia e S.
jenynsi.
As larvas de Pleuronectiformes, a maioria em pré-flexão, foram mais abundantes
no verão, principal época de reprodução para a maioria das espécies dessa ordem. A
ressurgência próxima à região do cabo Frio deve favorecer a sobrevivência e
desenvolvimento das larvas. No inverno, águas ricas provindas do sul atingem a região
de Ubatuba e um vórtice entre cabo Frio e cabo de São Tomé, cujo núcleo apresenta
águas enriquecidas, devem influenciar a abundância das larvas. Uma possível
justificativa para a maioria das larvas em pré-flexão estarem nas camadas superficiais
seria a alta concentração de alimento neste estrato. Estágios mais avançados de
desenvolvimento são menos frequentes provavelmente devido à rapidez com que
alcançam o estágio de transformação, quando ocorre o assentamento das larvas.
Paralichthyidae foi mais abundante nos dois períodos. A distribuição dessas
larvas pode ser explicada pelo seu transporte da região costeira, onde espécies dessa
família desovam, para águas mais afastadas da costa, o que poderia justificar o fato de
larvas da família atingirem águas oceânicas. As larvas de Paralichthyidae ocorreram, em
sua maioria, na região intermediária do cabo Frio em ambos os períodos. Etropus spp. e
Syacium spp. foram os táxons mais abundantes da família, sendo Syacium spp. mais
abundante no verão e Etropus spp., no inverno. As espécies C. chittendeni, C.
fimbriatta, C. spilopterus e C. cornutus apresentaram ocorrência muito baixa.
Etropus spp. ocorreu desde a costa até a zona oceânica, principalmente no
estrato superficial na região de Ubatuba no verão e, no inverno, nos três primeiros
estratos até 60 m, com maior densidade na camada de 20-40 m na região do cabo Frio.
As larvas foram observadas em todas as fases de desenvolvimento nos dois períodos
sendo aquelas em pré-flexão mais abundantes na zona intermediária, com destaque para
103
as classes de 3 e 4 mm. No inverno, pós-flexão foi o segundo estágio mais abundante
próxima à costa entre cabo Frio e cabo de São Tomé.
Apesar de na literatura a época de desova das duas espécies de Etropus da região
ser primavera-verão, a maior abundância de larvas desse gênero ocorreu no inverno, o
que sugere que pelo menos uma delas se reproduz também nessa época do ano.
As larvas de Syacium spp. ocorreram preferencialmente na área intermediária, na
camada superficial, sendo mais abundante na região do cabo Frio. Syacium spp.
apresentaram as três fases de desenvolvimento larval, sendo pré-flexão a mais
abundante, com maior frequência na classe de comprimento de 2 mm. No inverno não
houve ocorrência do estágio de pós-flexão.
As espécies de Syacium (S. micrurum e S. papillosum) são de hábitos costeiros,
mas larvas desse gênero são transportadas para região oceânica, tendo sido abundantes
no verão, época de desova de S. papillosum.
As larvas de Citharichthys sp., C. spilopterus e C. cornutus ocorreram somente
no verão entre a região de Angra dos Reis e cabo de São Tomé principalmente na zona
costeira na camada superficial.
A família Bothidae foi abundante no verão, especialmente B. ocellatus, seguida
por M. antillarum. Ocorreram principalmente nas zonas intermediária e oceânica da
região de Ubatuba, até o estrato 40-60 m. No inverno, apenas sete exemplares dessa
família foram capturadas.
Bothus ocellatus ocorreu principalmente na zona oceânica de Ubatuba, nos três
primeiros estratos, com a maior densidade média na camada superficial. Por ser a
espécie mais abundante de Bothidae o padrão de distribuição vertical foi muito
semelhante a da família. As larvas em sua maioria estavam no estágio de pré-flexão, nas
classes de comprimento de 10 e 11 mm. Larvas em estágios mais avançados (flexão e
pós-flexão) foram capturadas somente na região oceânica. Espécie costeira que se
reproduz no verão, B. ocellatus teve as larvas mais abundantes na região oceânica,
possivelmente devido a transporte, atingindo a isóbata de 2000 m.
Monolene antillarum ocorreu no verão, principalmente na zona intermediária na
região de Ubatuba. A maioria das larvas estava em pré-flexão, variando entre 5,8 e 11,0
mm. Diferentemente de Bothus ocellatus, as larvas em estágio de desenvolvimento mais
avançado foram registradas na região costeira e intermediária. Monolene antillarum
provavelmente muda para o estágio de flexão mais ou menos com 10 mm.
104
Igualmente a Bothus ocellatus, Monolene antillarum se reproduz no verão e na
zona costeira, porém como a frequência de ocorrência de larvas foi baixa, é provável
que a época de reprodução se estenda por um período maior.
A família Cynoglossidae teve baixa frequência nos dois períodos, sendo pouco
mais abundante no inverno.
Larvas de Symphurus trewavasae, espécie costeira, ocorreu até próximo a
isóbata de 100 m no estrato superficial. A partir de trabalhos que abrangeram a área
desse estudo, é possível sugerir que seu período de desova deve ocorrer no final da
primavera e início de verão e as larvas ficam distribuídas até a isóbata de 100 m. As
larvas de Symphurus ginsbergi ocorreram zona intermediária em duas regiões distintas,
Angra dos Reis e cabo Frio, nos dois primeiro estratos.
Não se pode afirmar que a época reprodutiva da família, ou mesmo das espécies,
ocorra no inverno, devido principalmente à escassez da quantidade de larvas coletadas.
Isso pôde ocorrer, pois possivelmente o período mais intenso de desova das espécies de
Symphurus ocorra fora dos períodos amostrados, ou é a fase de reprodução é muito
rápida, ou há migração para estuário para se reproduzirem, já que alguns estudos
demostram que algumas espécies de Cynoglossidae realizam essa migração.
Apesar de presença das larvas de Pleuronectiformes, com destaque para a
família Paralichthyidae, tanto no verão e inverno na região entre cabo de São Tomé e
ilha de São Sebastião, são necessários mais informações a respeito dos aspectos
biológicos para corroborar com o melhor entendimento deste grupo. Faz-se também
necessários outros estudos, como por exemplo, reprodução dos adultos, estudos mensais
de ictioplâncton, para tentar entender a influência dos fatores abióticos na comunidade e
no padrão de distribuição das larvas de linguado.
105
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ANEXO 1
Achiridae Achirus lineatus X estuário Cananéia Iguape Rocha, 2009Bothus podas X X Ilha do Faial - baía de Porto Pim Açores Morato et al . (2007)
Bothus podas podas X Golfo de Gabe Mediterrâneo Abid et al . (2010)
Symphurus plagiusa XPróximos aos afluentes Rio James, Rio
York, Rio Rappahannockbaía de Chesapeake Terwilliger (1999)
Symphurus tesselatus XDesembarques comerciais de arrasto
camaroeirolitoral norte de Santa Catarina Souza & Chaves (2007)
Citharichthys arenaceus X Manguezal da Baía de Guaratuba Paraná Chaves & Vendel, 1997X Manguezal da Baía de Guaratuba Paraná Chaves & Vendel, 1998
Xfêmeas migram para regiões mais
profundas/ saco de MamanguáRio de Janeiro Dias et al., 2005
Etropus crossotus X área costeira Carolina do Sul Reichert (1998)
Etropus longimanus X entre cabo Frio e Torres plataforma continental Brasil Kawakami (1979); Saad & Fagundes-Neto (1992)
Paralichthys dentatus Xadultos migram para regiões mais
profundasMassachusetts a Carolina
NorteMerson et al ., 2000
Paralichthys orbigyanus X região costeira Sul do Brasil Silveira, 1999Paralichthys patagonicus X plataforma externa Rio Grande do Sul Carneiro, 1995
Syacium X - entre Cabo Frio e Ubatuba, Soares, 2002
Syacium gunteri X estuário Golfo do MéxicoSanchez-Gil et al . (1994) e Sánchez-Iturbe et al . (2006)
Syacium ovale X - Golfo da Califórnia Aceves-Medina et al. 2003
X entre cabo Frio e Torres plataforma continental Brasil Kawakami (1979) e Saad & Fagundes-Neto (1992)
X - Golfo do México Futch & Hoff Jr. (1971)
XDesembarques comerciais de arrasto
camaroeirolitoral norte de Santa Catarina Souza & Chaves (2007)
área de estudo autort(es)Família espécie Adultos LarvasI
período de desovaP V O
local
Bothidae
Cynoglossidae
Paralichthyidae
Syacium papillosum
Citharichthys spilopterus
132
ANEXO 2 Tabela comparativa entre os valores de acordo com os estágios de desenvolvimento da família Paralichthyidae
Espécie
Pré-flexão Flexão Pós-flexão Transformação Referência original Referência
(mm) (mm) (mm) (mm) Citharichthys arenaceus - - - -
Citharichthys cornutus - 5.8-
8.9 - ~ 18 Tucker, 1982 Ahlstrom, 1983
- 9-10 - ~18 Fahay, 2007
- 6 - ~ 18 Richards,2006 Citharichthys macrops - - ~13 Richards, 2006
Citharichthys spilopterus - 5.7-6.8 - 9-12 Tucker, 1982 Ahlstrom, 1983
- 7-9 - 9-11 Fahay, 2007
- 3.7 - 9-11
Richards, 2006
Citharichthys spp. 3.4-4.8 5.4-6.8 7.3-10.5 Atual estudo
Cyclopsetta chittendeni - ~7.5 - > 13 Evseenko, 1982a Ahlstrom, 1983
- - - > 13 Richards, 2006
Cyclopsetta fimbriata - 6.9 - 14 Gutherz, 1970; Evseenko, 1982a Ahlstrom, 1983
- 5-8 - 14-15 Fahay, 2007
- 5 - >14 Richards, 2006
Etropus crossotus - 4.9-9.5 - ~11 Tucker, 1982 Ahlstrom, 1983
- 9-10 - 10-12 Fahay, 2007
- 4.9-5.4 - 10-12 Richards,2006
3.0-4.8 4.8-7.1 7.1-8.9 10 Tucker, 1982 Moser,1996
Etropus longimanus - - - - Etropus spp. 2.5-5.5 5-8.6 6.3-15.5 11-16
Atual estudo
Paralichthys brasiliensis - - - - Paralichthys isosceles - - - -
Paralichthys orbignyanus - - - - Paralichthys patagonicus - - - -
Paralichthys triocellatus - - - -
Paralichthys spp. 3.1-5.9 6.3-6.7 ~8.2 - Atual estudo
Syacium micrurum - - - - Syacium papillosum - 5.5-
6.0 - 15-13 Futch and Hoff, 1971;
Evseenko, 1982a Ahlstrom, 1983
- 5-7 - 15-22 Fahay, 2007
- 5.5 - 15-22 Richards, 2006
Syacium spp. 1.6-6 4.8-7.5 8-11.3 - Atual estudo
Verecundum rasile - - - -
![O LIVRO DA ABUNDÂNCIA[1]](https://static.fdocumentos.com/doc/165x107/577d22ee1a28ab4e1e988df8/o-livro-da-abundancia1.jpg)
