Capitulo II La Química de La Célula

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  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

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    La

    química

    de

    la célula

    T

    Los estudiantesuese nicianenbiología elular lgunas

    veces

    e ensorprendidos

    ocasionalmente

    ncluso ons-

    ternados-

    al encontrar

    que

    todos

    os cursos

    y libros

    de

    texto

    relacionados

    on la biología

    celular

    implican

    una

    cantidad onsiderable

    e

    qulmica. abiología

    n

    general,

    la biología

    celular en

    particula¡

    se

    undamentan

    en

    gran

    medida anto

    en a

    químicacomoen

    a física.

    Después e

    todo,

    ascélulas

    losorganismos

    e undamentan

    n

    as e-

    yes

    del universo

    ísico, de forma

    que

    la biología

    es

    real-

    menteel estudio

    e a

    química n sistemas

    ivos.

    De hecho,

    todo Io

    que

    ascélulas

    on

    y hacen ieneuna

    basémolecu-

    lar

    y química.Por o tanto,

    únicamente

    odremos

    preciar

    y

    entender

    a estructura

    la funcióncelular

    uando

    poda-

    mos describirla n érminosmoleculares expresar u un-

    ción en érminos

    de

    reaccioneseventos

    uímicos.

    Intentarapreciar

    a biología

    celular in

    conocimientos

    de

    química ería omo

    ntentarapreciar

    na raducción

    e

    Goethe

    in conocimiento

    el

    alemán.

    Probablemente

    n-

    tenderíamos

    a mayor

    parte

    del significado,

    ero

    gran par-

    te

    de a bellezaylaprofundidad

    de a apreciación

    e

    perde-

    ria en la traducción.

    Por

    esta azón

    consideraremos

    l

    sustrato

    ulmiconecesario

    arael biólogocelular.

    ste

    a-

    pítulo

    se

    centra

    específicamente

    n varios

    principios

    que

    subyacen

    n

    granpartede a biología

    elular,

    omo

    prepa-

    ración

    para

    el capítulo

    iguiente

    ue

    se

    centraen

    asprin-

    cipales lases e constituyentesuímicosen ascélulas.

    Los

    principales

    untos

    de este

    apítulose

    pueden

    es-

    tructurarconvenientemente

    lrededor

    ecinco

    principios:

    7..

    La importancia

    elcarbono.

    a

    química

    de

    as

    células

    es

    esencialmente

    a

    química

    de

    os compuestos

    ue

    contienen

    carbono,

    a que

    el átomo

    de carbono

    ie-

    ne varias

    ropiedades

    nicas

    que hacen

    que

    sea

    es-

    pecialmenteconvenientecomo espina dorsa

    moléculas

    on

    mportancia

    iológica.

    La mportancia

    el

    agua.La

    uímica

    de ascélula

    también

    a

    químicade los

    compuestos oluble

    agva,ya

    ue a molécula

    de agua iene

    varias

    prop

    dades nicas

    que

    a hacen

    especialmenteonven

    te como

    el solvente

    niversal

    de os sistemas iv

    La mportancia

    elasmembranas

    electivamen

    meables.

    ado

    que

    a mayor

    parte

    de as moléc

    con

    mportancia

    iológica on

    solubles n agua

    membranas

    ue

    no

    sedisuelven

    n agua son

    p

    meables

    diferencialmente

    para

    solutos especí

    sonmuy

    mportantes,

    anto

    paradefinir osespa

    y compartimentoscelulares omo en el contro

    losmovimientos

    e

    asmoléculas

    oneshaciad

    tro

    y hacia uera

    deesos spacios

    compartime

    La

    importancia

    e a síntesis

    polimerización

    e

    queñas

    moléculas.

    a mayoríade

    as moléculas

    importancia

    biológica

    son

    o bien

    pequeñas

    mo

    culas

    orgánicas

    olubles

    n agua

    que pueden

    transportadas

    través

    de membranas

    gran

    macromoléculas

    ue

    no

    pueden.Las macrom

    culas

    biológicas

    son

    polímeros ormados

    po

    unión

    de muchas

    moléculas

    equeñas

    imilar

    idénticas.

    asíntesis

    emacromoléculas

    or poli

    rización

    de subunidades

    monoméricas

    sun

    prin

    pio importantede a químicacelular.

    La importancia

    del auto-ensamblaje.

    as

    proteín

    otras

    macromoléculas

    iológicas

    ompuesta

    subunidades

    onoméricas

    epetidas on

    a men

    capaces

    e auto-ensamblarse

    n nivelesmayore

    organizacíón

    structural.

    El auto-ensamblaje

    s

    sible

    porque a n formación

    necesaria

    ara

    espe

    2.

    3.

    4.

    5.

    La eoríaelular:

    na istoriareve

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    car la

    configuración espacial

    de la molécula

    es

    nhe-

    rente en el orden

    de monómeros

    presente

    en el

    polí-

    mero.

    El auto-ensamblaje

    es,sin embargo,

    en muchos

    casos

    controlado

    por proteínas

    denominadas

    (cha-

    peronas

    moleculares>

    que

    participan

    en

    el

    proceso

    de ensamblaje nhibiendo

    las nteracciones

    ncorrec-

    tas

    que

    podrían

    dar lugar

    a estructuras nactivas.

    Dados

    estos cinco

    principios,

    debemos familiarizarnos

    con los

    principales

    temas

    de

    química

    celular

    antes de aven-

    turarnos en la exploración de o que significa ser una célula.

    La importancia

    del carbono

    El estudio

    de

    as moléculas

    celulares ealmente

    significa

    es-

    tudiar compuestos

    que

    contienen carbono.

    Casi sin excep-

    ción,

    as

    moléculas mportantes para

    el biólogo

    celular ie-

    nen una espinadorsal,

    o esqueleto,

    e átomos de carbono

    unidos covalentemente. n

    realidad,el estudio

    de os com-

    puestosque

    contienen carbono

    esel dominio

    de

    a

    quími-

    ca orgánica. En sus

    primeros

    días, a

    química

    orgánicaera

    casi sinónimo de

    química

    biológica ya que

    la mayoría

    de

    Ios compuestosque contienen carbono que los químicos

    investigaron

    nicialmente

    seobtuvieron de fuentes

    biológi-

    cas

    (de

    ahí

    el término orgánico, ue

    hace eferencia

    al ori-

    gen de los compuestos

    a

    partir

    de los

    organismos).Desde

    entonces, stos érminos han recorrido

    caminos

    separados

    ya que

    los

    químicos

    orgánicos han

    sintetizado una var ie-

    dad increíble

    de compuestos

    que

    contienen carbono

    que

    no existennaturalmente

    (es

    decir,no en el mundo

    biológi-

    co). La

    química

    orgánica,

    por

    lo tanto,

    incluye todas las

    clases e compuestos

    que

    contienen carbono,mientras que

    la

    química

    biológica

    (bioquímica

    para

    abreviar) se elacio-

    na específicamente on la química

    de los

    sistemas ivos

    y

    constituye, como ya hemos

    visto, una

    de

    las

    diversasco-

    rrientes históricasque forman una parte ntegral de a bio-

    logía celular moderna

    (véaseFigura

    1rI).

    El

    átomo de carbono

    (C)

    es el átomo más importante

    de las moléculas

    biológicas. Las

    diversidad

    y

    estabilidad

    de

    Ios compuestos

    ue

    contienen

    carbono se

    debea

    aspropie-

    dadesespecíficas

    el átomo de carbono y

    especialmente

    a

    naturaleza de las interacciones

    de los átomos

    de carbono

    entre sí asícomo con un número

    limitado

    de elementos

    que

    se encuentran

    en

    las

    moléculas

    con importancia

    biológica.

    La propiedad

    más fundamental

    del átomo

    de carbono

    es su valencia de cuatro,

    o

    que

    significa que

    el orbital

    de

    electronesmás

    externo carece

    de cuatro

    de

    los

    ocho eiec-

    trones necesarios

    para

    rellenarlo

    completamente

    (Figura

    2.Ia).Ya que un orbital externo

    completo

    es

    necesario ara

    el

    estado

    químico

    más

    estable del átomo,

    los átomos de

    carbono tienden a

    asociarse ntre sí

    o con átomos carentes

    de electrones,

    ermitiendo

    a os

    átomos adyacentes

    com-

    partir

    un

    par

    de electrones.

    aracadauno

    de esos

    pares,

    un

    electrón

    procede

    de cada

    uno de los átomos.

    Los átomos

    que

    comparten

    electronesentre

    sí de esta manera

    se dice

    .0.

    'é:

    .H

    .ñ.

    Carbono Oxígeno Hidrógeno

    Nitrógeno

    (valencia:

    )

    (valencia:

    )

    (valencia:

    )

    (valencia:

    )

    (a)

    Algunos

    tomos on mportancia

    iológica susvalencias

    t1 H l

    ..

    J.l.

    H:C . :H

    H:C . :C . :O :H H :C . :N . :H

    H

    H H H H

    Metano Etanol

    Metilamina

    (cHt

    (cH3-cH2oH) (OH3-NH2)

    (b)

    Algunas oléculas

    rgánicasimplesonenlaces

    imples

    H .

    . H

    H .

    . H

    Etileno

    Dióxido

    e carbono

    (cH2:

    cH2)

    (coz)

    (c)

    Algunasmoléculas

    ¡mples on enlaces

    obles

    : N : : N :

    H : C i ¡ l :

    Nitrógeno

    olecularianuro

    e

    hidrógeno

    (N2

    (HCN)

    (d)

    Algunas oléculasimpleson

    enlacesriples

    Figwa .7 Configuración

    lectrónicaealgunostomos

    moléculas

    importantesiológicamente,

    emuestranlasconfiguraciones

    electrónicase osátomos e

    carbono, xígeno,idrógeno

    nitrógeno

    a)

    y

    demoléculasrgánicas

    imples onenlaces

    sencillos

    b),

    dobles nlaces

    c)

    y

    triples nlaces

    d).

    únicamente

    e

    muestran

    os

    electroneselorbitalelectrónico

    ás xterno.

    n

    cada aso,

    os

    electronesocalizadosntre

    tomos dyacentes

    representan

    n

    par

    deelectronesompartido,

    ada nodeellos

    pertenecienteátomo. oselectroneselcarbono,xígeno,

    hidrógeno nitrógeno

    onnegros,osas, zules grises,

    respectivamente.

    Todos

    oseiectrones

    onequivalentes,or

    supuesto,l código ecolores implementeara

    lustrar ué

    electrones

    roceden

    ecada tomo.)

    que están

    unidos

    por

    un enlace covalente.

    Los átomos

    de

    carbono tienen mucha

    probabilidad

    de formar enlaces

    o-

    valentes

    entre sí

    y

    con átomos de

    oúgeno

    (O),

    hidrógeno

    (H),

    nitrógeno

    (N)

    y azufre

    S).

    Las configuraciones

    electrónicas

    de

    varios

    de estos

    áto-

    mos

    semuestran en la Figura 2.1a.

    Obsérvese

    ue,

    en cada

    caso,uno o más electronesson necesarios

    ara

    completar

    el orbital externo.El número

    de electrones

    ausentes)

    co-

    rresponde en cada casocon la valencia

    del átomo

    e indica

    el número de enlaces

    ovalentes

    ue puede

    formar

    el

    áto-

    mo. El

    carbono, el oxígeno

    y

    el nitrógeno

    son los

    elemen-

    tos más igeros

    que

    forman

    enlaces ovalentes ompartien-

    do

    pares

    de electrones.El

    bajo

    peso

    atómico hace

    a los

    compuestos resultantesespecialmente

    establesporque

    la

    20

    Capítulo

    La

    química

    e acélula

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    3/26

    fuerza del enlace covalente es

    nversamente

    proporcional

    a

    los

    pesos

    atómicos

    de los elementos mplicados en el enlace.

    Los

    compuestos

    orgánicos estables ienen

    cuatro enla-

    ces

    covalentes

    or

    cada átomo de carbono

    debido a

    que

    se

    necesitan

    cuatro electrones

    para

    llenar el orbital

    más

    exter-

    no del carbono. El

    metano, el

    etanol

    y

    la metilamina son

    algunos

    ejemplos simplesde estos ompuestos

    que

    contie-

    nen únicamente

    enlaces sencillos entre los átomos

    (Figura

    2.lb). Algunas

    veces,

    os o

    incluso tres

    pares

    de electrones

    pueden

    ser

    compartidos

    por

    los átomos dando

    lugar a do-

    bles enlaces o triples

    enlaces. El etileno

    y

    el dióxido de

    carbono son

    ejemplos de compuestoscon dobles

    enlaces

    (Figura

    2.1c).Encontramos riples enlaces

    n el nitrógeno

    (Nr)

    molecular

    y

    en el cianuro

    de hidrógeno

    (Figura

    2.1d).

    De esta orma,

    tanto la valenciacomo el bajo

    peso

    atómico

    confieren

    al carbono

    propiedades

    únicas

    responsables e

    la diversidad

    y

    de

    a

    estabilidad

    de os compuestos

    que

    con-

    tienen

    carbono,

    y

    confieren al carbono un

    papel promi-

    nente en las

    moléculas

    biolósicas.

    Lasmoléculas

    ue

    ontienenarbonoon

    estables

    Como asehasugerido,lastabilidade asmoléculasr-

    gánicas

    s

    una

    propiedad

    e a configurac ión

    lectrónica

    favorablede cadaátomo de

    carbono

    en

    la molécula.La es-

    tabilidad se expresa

    en términos de energía de enlace

    -la

    cantidad

    energía equerida

    para

    romper

    un

    mol

    (alrededor

    de 6

    X

    1023) e sus enlaces-.

    (El

    término

    energía e enlace

    esuna

    fuente frecuente de confusión. Tenga

    precaución

    para

    no

    pensar

    en ella como

    la energía

    que

    está de alguna

    forma

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    4/26

    l .

    (en

    nm )

    C

    -

    H energía e enlace

    99

    kcal/mol)

    C-C

    energía e enlace

    83

    kcal/mol)

    C

    -

    N

    energía

    e enlace

    70

    kcal/mol)

    cH3- cH3

    cH3-

    cH2- cH3

    Etano

    Propano

    ^

    l ^ ^

    c

    r v v

    'o

    6

    . c

    0)

    ( Ú ó U

    Y

    .(Ú

    o)

    o b u

    C

    c)

    LLI

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    5/26

    Figura2.5 Algunos

    grupos

    uncionales omunes

    plesentes

    en las

    moléculas

    biológicas. Cada

    grupo

    funcional se muestra en la

    forma en

    a que

    predomina

    al

    pH

    casi

    neutro

    de

    a mayor

    parte

    de

    las células.

    a)

    Los

    grupos

    fosfato

    y

    carboxilo están onizados

    y, por

    lo tanto, cargadosnegativamente,

    b)

    Por el contrario el

    grupo

    amino está

    protonado y por

    Io tanto cargado

    positivamente.

    (c)

    Los

    grupos

    hidroxilo, sulfidrilo, carbonilo

    y

    aldehído no tienen carga

    a

    valores de

    pH

    más

    próximos

    a a neutralidad

    pero

    son mucho más

    polares que os hidrocarburos

    ¡

    por lo tanto, confierenuna mayor

    polaridad y

    como consecuencia na mayor solubilidad en agua a

    as

    moléculasorgánicasa as

    que

    estánunidos.

    vamente.Otros

    gruposcomo os

    grupos

    hidroxilo, ulfidri-

    lo, carbonilo aldehído

    o

    están argados

    pH

    neutros.Sin

    embargo,éstoscausanuna redistribuciónsignificativade

    electrones n

    las moléculas

    a

    las

    que

    están

    unidos, confi-

    riendo

    por

    lo tanto a

    esas

    moléculas na mayorsolubilidad

    en agua reactividad

    química.

    Las moléculasquecont¡enen arbonopuedenormal

    estereo¡sómeros

    Lasmoléculas

    ue

    contienen arbonoson capaces e gene-

    rar aúnunamayordiversidad

    a que

    el átomo

    de

    carbono

    es

    una estructura

    etraédrica

    con

    simetría eométrica

    Figura

    2.6).Cuandocuatroátomoso

    grupos

    de átomosdiferentes

    estánunidos a

    los

    cuatrovértices

    de

    una

    estructura

    etraé-

    drica son

    posibles

    os configuraciones spaciales.unque

    las

    dos

    formas

    ienen

    a misma órmula estructural,no se

    pueden

    superponer son de hecho mágenes

    speculares

    (véaseFigtra

    .6).Estasormasde cada ompuesto on si-

    metría

    especular edenominan

    estereoisómeros.

    Un átomo de carbonoque iene cuatro sustituyentes ife-

    rentesse denominaun átomo de carbono asimétrico.Ya

    que

    son

    posibles

    os estereoisómeros

    or

    cadaátomo

    asi-

    métrico de carbono.Un compuesto on n átomosasimé-

    tricos de carbono tendrá 2" estereoisómeros

    osibles.

    Como se

    muestra

    en

    la Figura 2.7,

    el aminoácidode tres

    átomosde carbono

    qlanina

    iene un único átomo de car-

    bono asimétrico

    en

    el centro)

    y por

    1o anto iene

    dos

    es-

    Plano e

    simetría

    Mano

    zqulerda

    Figula2.6

    Esteleoisómelos, Los estereoisómeros

    e os

    compuestosorgánicos

    se

    produce

    cuando cuatro grupos

    diferente

    estánunidos a un átomo

    de carbono

    tetraédrico. Los

    estereoisómeros, omo la mano derechae

    zquierda,

    son imágene

    especulares ue no sepuedensuperponer. La línea discontinua d

    centro de a

    figura representa

    el

    plano

    de

    simetrla

    que

    se

    puede

    considerar como el

    plano

    de

    un

    espejo.)

    tereoisómeros

    lamados -alanina

    y

    D-alanina.

    Ningu

    de os otros dos átomosde carbonode

    a

    alaninaesasim

    trico,

    ya que

    uno tiene res sustituyentesdénticos

    el ot

    tiene dos enlaces on

    un átomo

    de oxlgeno.)

    Los

    dos

    es

    reoisómeros e a alaninaestán

    presentes

    n a natarale

    pero

    sólo a

    r-alanina es

    un componentede as

    proteín

    Como ejemplo

    de un compuesto on múltiples

    átom

    de carbono asimétricos, onsideremos l azricar

    de s

    átomosde carbonoglucosa e Ia Figura2.7b.De os s

    átomos

    de carbono de la

    glucosa

    os cuatro señalados

    negrita onasimétricos.

    ¿Puede

    ecirnos

    or qué

    os

    otr

    dos átomos de

    carbono no son asimétricos?)

    on cuat

    átomosde carbonoasimétricos,a estructura

    que

    semue

    tra

    para a n-glucosa ssólouna de os 24, 16,

    estereo

    meros

    posibles

    e a moléculaCuHrrOu. n este

    aso,

    todos

    os

    otros

    estereoisómeros

    osibles

    xisten

    n a nat

    raleza,

    rincipalmenteporque

    algunosson mucho

    men

    favorables nergéticamente

    ue

    otros.

    La importancia del

    agua

    Al igual

    que

    el carbono ieneuna mportancia

    singularp

    su

    papel

    como esqueleto niversalde las moléculas

    co

    importanciabiológica,el agua equiere na atención

    esp

    cial

    por

    su

    papel

    ndispensable omo solvente

    niversal

    los sistemas iológicos.El aguaesde hechoel compone

    másabundante n ascélulas organismos.

    Generalme

    alrededor del 75-85o/o el

    peso

    de una célula es agua

    ffi

    ano

    derecha

    La mportanciael

    agua

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    6/26

    (a)

    o

    c - H

    I

    H - C

    - O H

    I

    H O - C

    - H

    I

    H - C - O H

    I

    H -

    C - O H

    I

    cH20H

    (b)

    o-glucosa

    Figura

    2.7

    Estereoisómeros e

    moléculasbiológicas.

    (a)

    EI

    aminoácido alanina iene un único átomo

    de carbono asimétrico

    (representado

    en negrita)

    y puede

    por

    lo tanto existir en dos formas

    espaciales iferentes,

    designadas omo t-alanina y o-alanina.

    (La

    Ilnea discontinua

    del centro de a figura representael

    plano del

    espejo.)

    b)

    La

    glucosaesun azúca¡de seiscarbonos

    que

    tiene

    cuatro

    átomos de carbono asimétricos

    representados

    n negrita),

    de

    orma

    que

    a o-glucosa súnicamente

    no de os 16(24)

    osibles

    estereoisómeros

    osibles

    de

    a molécula C6H1206

    aunque

    nos

    todas as

    ormas

    posibles

    existenen la naturaleza).

    muchascélulas ependen e un medio extracelular uees

    acuoso

    gualmente. n algunos asos,ascélulas

    iven

    en

    el

    propio

    agtra-yasea

    un océano,agoo

    río-, mientras

    que

    en otroscasosascélulas

    ueden star uspendidasbaña-

    das

    por

    fluidos

    corporales.

    Comosabemos

    l agua s ndispensable

    ara

    a vida.Es

    cierto

    que

    existen

    ormas

    de

    vida

    quepueden

    entrar

    en un

    sobrevivir urante

    periodos

    argosde

    escasezevera

    e agua. assemillas e

    plantas las

    esporas

    de hongos

    bacterias stán laramente entro de esta ate-

    gorla;

    a humedad

    el

    contenido

    e unasemilla eca s re-

    cuentemente

    an bajacomo el l0-20o/o. lgunas

    lantas

    animalesnferiores, omoalgunosmusgos,íquenes, e-

    matodos

    y

    rotíferos

    pueden

    sufrir adaptaciones

    isiológi-

    cas

    que

    es

    permiten

    secarse sobreviviren un estado es-

    hidratadodurante

    periodos

    de iempo sorprendentemente

    largos.

    Estasadaptaciones on claramente na ventajaen

    medios caracterizados

    or periodos

    de sequía. un así,és-

    tos son estados

    atentes

    el

    retorno

    a

    la

    actividad

    normal

    siempre

    equiere a rehidratación.

    Paracomprender

    or qué

    el aguaes an singularmente

    adecuada

    ara su función necesitamos tendera sus

    pro-

    piedades

    uímicas.El

    atributo

    máscrítico esclaramente u

    polaridad,

    a que

    esta

    propiedad

    es esponsable e su co-

    hesividad,

    apacidad

    ara

    estabilizar

    a temperatura

    sus

    propiedades

    omosolvente,

    eniendo odasestasunciones

    consecuencias

    mportantes

    para

    a

    química

    biológica.

    Lasmoléculas e aguason

    polares

    Para omprendera naturalezaolardel agua ecesitamos

    considerara

    forma

    de

    a molécula. omosemuestra n a

    Figura

    2.8alamolécula e agua iene

    orma riangular

    en

    vezde

    ineal,con

    os

    dos

    átomosde hidrógenounidosal

    oxígeno

    on un ángulo

    de 104,5o no de

    180'.

    No esexa-

    gerado

    firmar

    que

    a vida, al

    y

    como

    a conocemos,

    e-

    pende

    críticamentede

    esteángulo,dadas as

    propiedades

    que

    a asimetría

    que

    esteánguloconfierea

    a molécula

    del

    agua.

    Aunque la

    molécula completano estácargada,os

    electronesienden

    a distribuirsedesiqualmente.

    l

    átomo

    Planode

    simetría

    I

    'w-¿-w

    I

    o

    L-alanlna

    c

    fi-l-

    I

    cHt

    ^ ^ t ^ ^ i ^ ^

    u-dtd l i l t to

    (a)

    Polaridad e la

    molécula

    e agua

    A -(A .'

    f"'41

    \R

    b ó

    Eu-

    Át)::T:?:n""

    G*

    ^-o

    (b)

    Puentese hidrógenontre

    m n l é n n l e s d c a n r r ¿

    6+

    Figura

    2.8 Puentesde hidrógeno ntle moléculasde agua,

    (a)

    La

    molécula de agua es

    polar

    debido a una distribución asimétrica de

    la carga.

    os

    dos

    átomos de hidrógeno es tánunidos al oxígeno con

    un ángulo de

    104,5'. El átomo de oxígeno iene una carga

    parcial

    negativa

    la

    letra griegadelta hace eferenciaa

    )

    y por

    Io

    tanto es de

    a porción elec tronegativa e a molécula. Los dos

    átomos de hidrógeno son

    electropositivos la

    parte

    de la molécula

    en la que se distribuyen tiene cargaparcial positiva. (b) La amplia

    asociaciónentre

    moléculasde agua en estado lquido o sólido se

    debe a os

    puentes de hidrógeno

    (líneas

    discontinuas) entre el

    átomo de oigeno

    electronegativode una molécula y los átomos de

    hidrógeno

    electropositivosde moléculas adyacentes. n el hielo la

    red crista lina es completa

    y regular; cadaoúgeno estáunido a

    travésde

    puentes de hidrógeno con los hidrógenos esde dos

    moléculas

    adyacentes. n e l agua se mantiene

    gran parte

    de esta

    estructura aunque

    estádesorganizada

    arcialmente.

    24

    Capítulo La

    química

    e acélula

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    7/26

    de oxígeno

    enla cabeza

    e a molécula

    eselectronegativo,

    es

    decir, iende

    a atÍaer os

    electrones acia

    él confiriendo

    carganegativa

    a ese

    extremo de la

    molécula

    y

    dejando al

    otro extremo

    con una

    carga

    parcialpositiva

    alrededor

    de

    los átomos

    de hidrógeno.

    Esta

    separación e

    cargas onfie-

    re

    a

    a

    molécula

    de agua

    a su

    polaridad,

    que

    podemos

    de-

    finir como a

    distribución

    desigual

    de cargas

    entro de a

    molécula.

    n el

    caso el agua,lapolaridad

    de a molécula

    tieneconsecuencias

    normes

    iendo esponsable

    ela co-

    hesión,la

    capacidad

    stabilizadora

    e la temperatura

    las

    propiedadeselaguacomo olyente.

    Las

    moléculas

    e agua

    son cohes¡vas

    Las

    moléculas

    e agua,

    ebidoa su

    polaridad,

    ienen

    afini-

    dad

    por

    ellas

    mismas

    tiendena

    orientarse spontánea-

    mentede maneraque

    el átomo

    electronegativo

    e oxígeno

    de una molécula

    e

    asocia on os

    átomoselectropositivos

    de hidrógeno

    de asmoléculas

    dyacentes.

    adauna de es-

    tas

    asociaciones

    edenomina

    uente

    de hidrógeno

    se

    e-

    presenta

    abitualmente

    omouna ínea

    discontinua

    omo

    en a

    Figura2.8b.

    Cadaátomo

    de oxígeno

    e

    puede

    unir a

    doshidrógenos

    cada

    uno de os

    átomos

    de

    hidrógeno

    e

    puedeasociarde esta orma con osátomosde oxígenode

    moléculas

    dyacentes.

    omo resultado,

    l aguasecaracte-

    iza por

    una red

    tridimensional

    e moléculas

    nidas

    por

    puentes

    ehidrógeno

    Figura

    .8b).Lospuentes

    ehidró-

    geno

    entremoléculas

    dyacentes

    eestán ormandoy

    rom-

    piendo

    constantemente,

    eniendo

    n

    puente

    dehidrógeno

    típico

    una vida media

    de unos pocos

    milisegundos.

    in

    embargo,

    omomedia

    cadamolécula

    e agua

    n estadoí-

    quido

    en un momento

    determinado

    stá nida

    por

    puen-

    tes

    dehidrógeno

    3rlzmoléculas

    dyacentes.

    nel

    hielo a

    cantidadde

    fuentes

    de

    hidrógeno

    esaún mayor

    dando u-

    gar

    a un entramado

    cristalino

    rígido y

    altamente

    egular,

    con cadaoxígenounido mediantepuentesde hidrógenoa

    hidrógenos

    de dos

    moléculas

    adyacentes

    cadamolécula

    de agua

    or

    o

    tantounida

    a cuatromoléculas

    ecinas

    me,

    diante

    puentes

    e hidrógeno.

    Esa tendencia

    a formar puentes

    de hidrógeno

    entre

    moléculas

    adyacentes

    ace

    que

    el aguasea an

    altamente

    cohesiva. sta

    cohesión

    es responsable

    e

    que

    a alta

    ten-

    sión superficial

    del agua,

    sí como

    de su elevado

    unto

    de

    ebullición,

    alorespecífico

    calor

    de vaporización.La

    leva-

    da ensión

    superficial

    del aguaproduce

    su capilaridad

    que

    permite

    al ag:ua

    overse

    n sentido

    ascendente

    travésde

    los

    ejidos

    onductores

    e as

    plantas

    permite

    a os nsec-

    tos

    (como

    el

    patinador

    de agua)

    moyerse

    or

    la superficie

    de unacharca in romper a superficieFigura .9).

    El agua

    iene una

    alta capacidad

    stabilizadora

    de a

    temperatula

    El

    calor específico

    levado

    es una

    propiedad

    mportante

    del agua

    que

    confiere

    al aguast

    capacidad stabilizadora

    e

    la temperaturayqtJe

    eriva

    directamente

    e os

    puentes

    e

    Figura

    2.9

    Caminando obre

    el agua. Los

    nsectos

    como

    el

    patinador

    de aguason capaces

    e caminar

    sobre a

    superficie

    de

    agua

    sin romperla debido

    a a alta

    tensión superficial

    del

    agua

    resultante

    de a fuerza

    colectiva

    de sus

    puentes

    de hidrógeno.

    hidrógeno

    entre

    moléculas

    dyacentes.

    alor

    específic

    la

    cantidad e calor

    que

    una sustancia ebeabsorber

    gramo,para

    ncrementar

    u emperatura

    "C.

    El calo

    pecífico

    elaguaesde

    una caloría

    or

    gramo.

    El

    calor del específico

    el

    aguaesmucho

    más

    alto

    q

    el de a mayoría

    de os íquidos

    debido

    a la

    abundanci

    puentes

    de hidrógeno.

    En

    otros íquidos,

    gran parte

    energía ontribuiría

    directamente

    incrementar

    el mo

    miento de las moléculas

    de solvente por

    lo

    tanto

    a

    u

    elevación

    de a temperatura.

    En

    el agua,

    se empleapo

    contrariopara

    omper

    os

    puentes

    e hidrógeno

    entre

    moléculas

    de agua

    adyacentes.

    n efecto,

    mediante

    a

    sorción de

    calor

    que

    de otra

    forma incrementar

    temperatura

    el agua

    más rápidamente,

    os

    puente

    hidrógeno amponanassolucionescuosasontrade

    variacionesrandes

    e emperatura.

    sta

    apacidad

    s

    portante

    para

    el biólogo

    celular

    ya que

    as

    células

    ibe

    grandes

    antidades

    e.energía

    urante

    as reacciones

    tabólicas. sta

    iberación

    e energía odría

    causar

    n

    se

    problema

    de sobrecalentamiento

    ara

    ascélulas,

    i

    no

    f

    ra por

    la abundancia

    e os puentes

    e hidrógeno

    el a

    calor específicoesultante

    e asmoléculas

    e agua.

    El

    agua iene ambién

    un

    calor de vaporización

    ele

    do,

    que

    se define como

    la cantidad

    de

    energía

    neces

    para

    convertir

    1

    g

    de líquido

    en vapor.

    Estevalor

    es a

    para

    el agua ebido

    a

    que

    os puentes

    e hidrógeno

    ien

    queserdestruidos n el proceso. stapropiedad ace

    agua un refrigerante

    excelente

    explica

    por

    qué

    sud

    gente, or qué

    adean

    osperros por

    qué

    asplantas

    i

    den aguaa

    travésde a

    transpiración.

    En

    cada

    caso,

    l ca

    requeridopara

    eyaporar

    gua

    esdisipado or

    el orga

    mo, el

    cual

    por

    lo tanto

    seenfría

    en esteproceso.

    A la vista

    de la

    elevada apacidad

    stabilizadora

    e

    temperaturaque

    el agua iene,gracias

    a la abundancia

    La

    mportancia

    el

    agua

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    8/26

    puentes

    de

    hidrógeno,

    parece

    adecuado

    concluir

    que

    la

    vida

    al

    y

    como

    a conocemos

    o

    podría

    ser

    posible

    i no

    fuera

    por

    la energía

    ecesaria

    ara omper os

    puentes e

    hidrógeno

    entre

    moléculas e agua

    adyacentes.

    El agua

    es un solvente

    excelente

    Probablemente

    a

    propiedadmás mportantedel

    aguades-

    de una

    perspectiva

    iológica

    essu excelencia

    omo solven-

    te general.Un solventeesun fluido en el queotra sustan-

    cia, denominada

    soluto,

    se

    puede

    disolver.

    EI aguaes un

    solvente

    specialmente

    uenocon

    finesbiológicos

    ebido

    a

    su capacidad

    ara

    disolver

    na

    granvariedad e solutos.

    La

    polaridad del aguaes

    o que a hace an útil

    como

    solvente.

    a mayoríade

    las moléculas e

    las células on

    también

    polares por tanto nteraccionan

    lectrostática-

    mente

    con as

    moléculas e agua,

    al igual

    que o hacen os

    iones argados.

    ossolutos

    ue

    ienenafinidad

    or

    el agua

    y

    por

    lo tanto

    sedisuelven

    n ella sedenominan

    hidrofíli-

    cos

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    9/26

    Más frecuentemente,

    as

    moléculasorgánrcas

    arecen

    de

    carga eta,

    esdecir,no

    han

    ganado

    ni

    perdido

    protones

    y

    son

    por lo tanto moléculas

    eutras.Sin

    embargo,

    muchas

    moléculasorgánicas

    on

    hidrofílicas

    por tener algunas

    e-

    giones

    cargadas

    ositivamente otras

    regiones

    cargadas

    negativamente.

    asmoléculas

    e agua ienen

    a reunirse

    al-

    rededorde

    estas egiones,

    las

    nteracciones

    lectroestáti-

    cas

    esultantes ntre

    soluto

    y las moléculas

    e agua

    evitan

    que las moléculas

    del

    soluto se asocien.

    os compuestos

    quecontienengruposhidroxilo,sulfidrilo,carbonilo o al-

    dehído,

    como se

    muestranen

    a Figura

    2.5,se

    ncluyenha-

    bitualmente

    en esta

    categoría.

    Las moléculas

    hidrofóbicas,

    por

    otro

    lado,

    no tienen

    este

    ipo de

    regiones

    polaresy por lo tanto

    no muestran

    tendencia

    a interaccionar

    electrostáticamente

    on as

    mo-

    léculas

    de agua.

    De hecho,

    rompen

    la estructura

    de los

    puentes e hidrógeno

    el agua

    por

    esta

    azón ienden

    a

    serexcluidas

    e

    asmoléculas e

    agua.

    Por anto,

    asmolé-

    culashidrofóbicas

    ienden

    a coalescer

    n un

    medio acuoso'

    asociándose

    ntre

    ellasmás

    que

    con el

    agua.

    Esta

    asocia-

    ción sedebe

    más a

    a fuerte endencia

    de

    as moléculas

    e

    agJa

    pana ormar

    puentes

    de

    hidrógeno

    y

    excluir

    a las

    moléculasque rompen dichospuentes,que a la afinidad

    específica

    e

    as moléculas

    idrofóbicas

    entre ellas.Como

    veremos

    más tarde en

    el capltulo,

    estasasociaciones

    e

    moléculas

    idrofóbicas

    o

    partes

    de

    moléculas)

    onsti-

    tuyen una

    fuerza

    muy importante

    en el

    plegamientode

    moléculas, l

    ensamblaje e

    estructuras

    elulares

    la orga-

    nización

    de asmembranas.

    La

    importancia

    de

    las membranas

    con

    permeabilidad

    selectiva

    Cadacélulau orgánulo

    necesita lgún

    ipo

    de barrera isica

    para

    mantener

    dentro

    a suscontenidos

    fueraa os mate-

    rialesexternos,

    sícomo

    algunos

    mecanismos

    ara

    contro-

    lar el ntercambio

    entre

    su medio

    nterno

    y

    externo.

    De ma-

    nera deal,

    una barrera

    como

    éstadebería er

    mpermeable

    a a mayor

    parte

    de

    asmoléculas

    ones

    presentes

    n as

    cé-

    lulas

    y

    sus alrededores.

    e otra

    forma,

    as sustancias

    o-

    drían difundir

    libremente

    hacia

    el nterior

    y

    el exterior,

    la

    célulano tendrla

    un contenido

    definido

    en absoluto.

    Por

    otro ado,la

    barrera

    no

    puede

    ercompletamente

    mperme-

    able,

    a que

    entonces

    o

    podrían ener

    ugar os ntercam-

    bios

    necesariosntre

    a célula

    y

    su

    medio.

    Además, na ba-

    rreracomo

    éstadebe er

    nsoluble

    en agua'

    de orma

    queno

    seadisueltapor el medio acuosode la célula.Al mismo

    tiempo,

    debe er ealmente

    ermeable l aguaya

    que

    el agua

    es

    el solvente

    ásicode a célula

    debe er

    capaz e

    luir ha-

    cia el

    nterior o exterior

    de a célulasegún

    ea

    ecesario.

    Como

    cabríaesperar,

    as membranas

    ue

    rodeana

    cé-

    lulas

    y

    orgánulos

    atisfacen

    dmirablemente

    sos

    riterios.

    Una

    membrana

    esesencialmente

    na barrera

    de

    permea-

    bilidad

    hidrofóbica

    que contiene

    osfolípidos,

    licolípidos

    proteínas

    e

    membrana.Enla

    mayoria

    de organismos,

    vo

    las bacterias,

    as membranas

    ambién contieneneste

    les-colesterol

    n el caso

    de célulasanimales

    fitosterole

    lasmembranas

    e

    as

    células

    egetales.

    No

    se

    preocup

    no se

    ha encontrado

    anteriormente

    on

    estos ipos de m

    léculas;

    asveremos

    n el Capítulo

    3).

    Lamayorla

    de

    os ípidos

    y

    proteínas

    de membrana

    son

    simplemente

    hidrofóbicos, ienen

    regiones anto h

    drofflicas

    como

    hidrofóbicas

    y

    se

    denominan molécu

    anfipáticas elprefijo griegoanfi significa

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    10/26

    fosfatidil

    etanolamina,un

    fosfolípido

    abundante

    en la

    mayoría

    de las membranas

    fosfatidil

    etanolaminaes un

    ejemplo se

    o

    sfoglicérido,

    a

    principal

    clasede fosfolípidos

    de

    membranade Ia mayoríade as células.Véase

    a Figura

    3.27

    paramás

    ejemplos

    e osfoglicéridosotrasclases e

    fosfolípidosde

    membran

    ).

    La

    característica istintiva de

    los

    fosfolípidos nfipáticos s

    que

    cadamolécula onsiste

    en una

    ,

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    11/26

    electrónica

    eacciona

    aparentemente

    on

    las cabezas

    i-

    drofílicas

    de

    asmoléculas

    e osfolípidos

    en ambas

    uper-

    ficies

    de

    a membrana,

    pero no con

    as colas

    hidrofobicas

    en

    el nterior

    de

    a membrana,

    o

    que da a

    a membrana

    su

    apariencia

    rilaminqr

    tres

    capas).

    En

    la Figura

    2.13b

    se lustra

    a estructura

    de

    as mem-

    branas

    biológicas.

    Diversas

    roteínas

    de

    membrana

    se

    en-

    cuentran

    embebidas

    entro

    o asociadas

    a

    membrana

    i-

    pídica.

    Estas

    proteínasson

    casi siempre

    anfipáticas

    se

    orientanen la bicapa ipídica

    de

    acuerdo

    con

    esto:

    as re-

    giones

    idrofóbicas

    de

    a

    protelnase

    asocian onel nterior

    de a

    membrana,

    mientras

    que as regiones

    idrofilicas

    so-

    bresalen

    aciael

    medio

    acuoso

    n cualquiera

    de

    as super-

    ficiesde

    a membrana.

    Algunas

    proteínas

    de a

    membrana

    plasmática ienen

    cadenas

    aterales

    e carbohidratos

    ni-

    das

    a sus

    superficies

    xternas.

    Dependiendo

    e

    a membrana

    en

    particula¡

    las

    proteí-

    nas

    de

    membrana

    puedendesempeñar

    na

    o varias

    un-

    ciones.

    Algunas

    son

    proteínas ransportadora$

    esponsa-

    bles del

    movimiento

    de sustancias

    specíficas

    través

    de

    membranas

    mpermeables.

    tras

    son

    enzimas

    que catali-

    zan reacciones

    asociadas

    on

    la membrana

    específica.

    Otras son receptores e la superficieexternade la mem-

    brana

    celular,

    ntermediarios

    el ransporte

    e electrones

    e

    la membrana

    mitocondrial,

    o

    proteínasde unión

    a la

    clo-

    rofila

    en

    los cloroplastos.

    En capítulos

    sucesivos

    os en-

    contraremos

    on cada

    uno

    de esos

    ipos

    de

    proteínasde

    membrana,

    comenzando

    en

    el Capltulo

    4

    (véase

    como

    ejemplo

    a Figura

    4.9).

    Las

    membranas

    on

    selectivamente

    emeables

    Debidoa

    su nterior

    hidrofóbico,la

    membrana

    es ealmen-

    te

    permeable

    moléculas

    o

    polares,

    ero

    es

    elativamen-

    te impermeable

    a

    la mayoría

    de

    moléculas

    polares muy

    impermeablea todos os iones.Yaque la mayoríade los

    constituyentes

    elulares

    on o

    bien

    polares o bien

    están

    cargados,

    ienen

    una

    afinidad

    escasa

    nula

    por el interior

    de

    a membrana

    aslseevita

    eficazmente

    u

    entrada

    o sa-

    Iida

    de una

    célula

    de

    un orgánulo.

    in

    embargo,las

    o-

    léculas

    muy

    pequeñas on una

    excepción'

    os

    compuestos

    con

    pesosmoleculares

    or

    debajo

    de

    aproximadamente

    100

    difunden

    a través

    de

    las membranas

    ndependiente-

    mentede

    que

    sean

    o

    polares

    como

    elO2y

    el COr)

    o

    Po-

    lares

    como

    el

    etanol

    la urea).

    El agua

    esun

    ejemplo

    es-

    pecialmente

    mportante

    de una

    molécula

    muy

    pequeña,

    que

    aunque

    sea

    polar, difunde

    rápidamente

    través

    de

    as

    membranas.

    Por

    el contrario,

    ncluso

    os

    iones

    más

    pequeños

    on

    excluidos

    ficazmente

    el

    nterior

    hidrofóbico

    de

    a mem-

    brana.

    Por

    ejemplo,

    nabicapa

    ipídica

    esal

    menos108

    e-

    ces

    menos

    permeable

    pequeños ationes

    omo

    el Na*

    o

    el

    K+

    que

    al agua.

    Esta

    diferencia

    lamativa

    se

    debe anto

    a

    la carga

    de

    os ones

    como

    a a esfera

    e

    hidratación

    que os

    rodea.

    Por supuesto,

    esulta

    esencial

    l

    que

    as células

    eng

    mecanismos

    para transferir

    iones

    como

    Na+

    y

    K+

    como

    de una

    amplia

    diversidad

    e moléculas

    olares

    tr

    vésde

    as

    membranas,

    ue

    serían

    e

    otra forma

    mperme

    bles

    para

    estas

    ustancias.

    omo

    se

    ha mencionado

    a,

    membranas

    stán

    equipadas

    on

    proteínas

    ransporta

    ras

    que

    desempeñan

    sta

    unción.

    Una

    proteína ransp

    tadora

    es

    una

    proteína ransmembrana

    specializada

    sirve

    o bien

    como

    w

    canal

    hidrofilico

    través

    de u

    membrana

    hidrofóbica,

    o

    como un

    transportador

    que

    une a un solutoespecífico n una carade a membran

    entonces

    ufre

    un

    cambio

    conformacional

    para move

    soluto

    a través

    de

    a

    membrana.

    Tanto

    os canales

    omo

    os ransportadores

    on

    esp

    ficos

    para una

    molécula

    o un

    ion en

    particular

    (o,

    en alg

    nos casos,

    ara

    una

    clasede

    moléculas

    o

    iones muy

    re

    cionados).

    Además,

    a actividad

    de estas

    roteínas

    pue

    ser

    regulada

    uidadosamente

    ara

    satisfacer

    as neces

    desde

    ascélulas.

    Como

    resultado,las

    membranas

    ioló

    cas

    se

    pueden

    describir

    como

    selectivamente

    ermea

    con a

    excepción

    e

    as

    moléculas

    muy

    pequeñas,as

    úni

    moléculas

    o

    iones

    que se

    pueden

    mover a

    travésde u

    membranaen particular sonaquellas ara os cuales x

    ten

    proteínas

    e ransporte

    adecuadas

    n

    a membrana

    La

    importancia

    de

    la síntesis

    por

    polimerizaci6n

    Las estructuras

    celulares

    omo

    los

    ribosomas'

    cromo

    mas,

    membranas,

    lagelos

    paredes elulares

    stánco

    puestas

    mayoritariamente

    por

    conjuntos

    ordenados

    polímeros

    lineales

    denominados

    macromoléculas.

    producen

    ramificaciones

    en

    los acrlmulos

    de almidó

    glucógeno,

    ero os

    polímerosbiológicos

    son

    generalm

    te ineales.)Comoejemplos emacromoléculasmport

    tes

    en as

    células

    e

    ncluyen

    as

    Protelnas,los

    cidos uc

    cos

    tanto

    el

    DNA como

    el

    RNA)

    y

    Ios

    polisacóridos

    o

    el almidón,

    el

    glucógeno

    la celulosa.

    Los

    ípidos ede

    nan en

    algunas

    casiones

    omo

    macromoléculas.

    in e

    bargo,

    difieren

    en

    a forma

    en

    que

    sesintetizan

    de

    as

    o

    clases

    e

    macromoléculas,

    no se

    discutirán

    hastael Ca

    tulo

    3.)

    Las macromoléculas

    on

    muy importantes

    a

    en

    a estructura

    omo

    en

    a función

    de

    ascélulas.

    a

    co

    prensión de

    las macromoléculas

    cómo

    están hec

    cómo

    seensamblan

    cómo

    uncionan-

    esnecesaria

    comprender

    asbases

    ioquímicas

    de

    a biología

    celula

    Las

    maclomoléculas

    on

    esponsables

    e

    a fotma

    en

    a unc¡ón

    e os istemas

    iv¡entes

    La

    importancia

    las macromoléculas

    en biologla

    celular

    enfatizadapor

    la

    jerarquía

    celular

    que

    se

    muestra en la

    gr:rra .14.

    Los

    compuestos

    de

    los

    que

    están hechas

    a m

    yoría de estructuras

    celulares

    son

    pequeñas moléculaso

    La moortancia

    e asíntesis

    orpolimerizaciÓ

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    12/26

    Nivel

    Moléculas

    rgánicas

    equeñas

    , f9,ou

    L/.i...-..o\

    H

    "¿\K4

    é p

    Glucosa

    N¡vel

    2 Macromoléculas

    Nivel

    3 Estructuras

    upramoleculares

    Pared elular

    Nivel

    4 Orgánulos

    y

    otras

    estructuras

    Nivel

    5

    La

    célula

    Pared

    celular

    Pared

    elular

    Membrana

    elular

    n i ^ , ^ ^ l ^ ^ + ^

    v , u ¡ u P r d r r u

    Membrana

    Cromosoma

    Mitocondria

    Figuta

    'L4

    La

    naturaleza

    etátquica

    e as

    estructutas

    elulares

    de su

    ensamblaje.

    Lasmoléculas

    rgánicas

    equeñas

    nivel

    I

    )

    se

    sintetizan

    a parfir

    de sustancias

    imples norgánicas

    y polimerizan

    para

    formar

    macromoléculas

    nivel

    i¡.

    Lu. -u.io-oléculas

    se ensamblan

    entoncespara

    formar

    estructuras

    supramoleculares

    nivel

    3) que

    forman parte

    de os

    orgánulos y

    otras

    estructuras

    celulares

    nivel

    4)

    y por

    último

    de a célula

    nivel

    5).

    (Las

    estructuras

    upramoleculares

    ostradaJen

    el nivel

    3 són más

    complejas

    n cuanto

    a

    su composición

    química que

    o que

    sugiere

    esta igura.

    Por

    ejemplo,

    los

    cromosomas

    contienen

    proteínas

    además

    de DNA

    -de

    hecho

    aproxiÁadamente

    en

    la misma proporción- .

    De

    forma

    similar,

    as membranas

    contienen

    no

    sólo

    prót"í.r"s

    sino también

    una

    amplia

    variedá

    de Ípidos

    y

    las

    paredes

    celulares

    ontienen

    no

    sólo celulosa,

    ino

    también

    otros

    carbohidratos

    v

    proteinas.

    30

    Capítulo

    La

    químrca

    e acélula

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    13/26

    electrónica

    eacciona

    aparentemente

    on

    las cabezas

    i-

    drofílicas

    de

    asmoléculas

    e

    osfolípidos

    en ambas

    uper-

    ficies

    de

    a membrana,

    pero no con

    as colas

    hidrofobicas

    en el

    nterior

    de

    a membrana,

    o

    que

    da a

    a membrana

    su

    apariencia

    rilaminar

    tres

    capas).

    En la

    Figura

    2.13bse

    lustra

    a estructura

    de as mem-

    branas

    biológicas.

    Diversas

    roteínasde

    membrana

    seen-

    cuentran

    embebidas

    entro

    o asociadas

    a

    membrana

    i-

    pídica.

    Estas

    proteínas

    son

    casi

    siempre

    anfipáticas

    se

    orientanen

    la bicapa

    ipídica

    de acuerdo

    con

    esto:

    as re-

    giones

    idrofóbicas

    de

    aproteínaseasocian on el nterior

    de a

    membrana,

    mientras

    que as egiones

    idrofilicas

    so-

    bresalen

    aciael

    medio acuoso

    n

    cualquiera

    de

    assuper-

    ficiesde

    a membrana.

    Algunas

    proteínas

    de

    a membrana

    plasmática

    ienen

    cadenas

    aterales e

    carbohidratos

    ni-

    du, u

    tnt superficies

    xternas.

    Dependiendo

    e a

    membrana

    en

    particula¡

    las

    proteí-

    nas de

    membrana

    pueden

    desempeñar

    na

    o varias

    un-

    ciones.

    Algunas son

    proteínas

    ransportadoras,

    esponsa-

    bles

    del

    movimiento

    de sustancias

    specíficas

    través

    de

    membranas

    mpermeables.

    tras

    son enzimas

    que

    catali-

    zan

    reacciones

    asociadas

    on la

    membrana

    específica.

    Otras son receptores e la superficieexternade la mem-

    brana

    celular,

    ntermediarios

    el

    transporte

    e electrones

    e

    la membrana

    mitocondrial,

    o

    proteínasde unión

    a

    la clo-

    rofila en

    los

    cloroplastos.

    En capítulos

    sucesivos

    os en-

    contraremos

    on

    cada

    uno de esos

    ipos

    de

    proteínas e

    membrana,

    comenzando

    en el Capltulo

    4

    (véase

    como

    ejemplo

    a Figura

    4.9).

    Las

    memblanas

    on

    selectivamente

    emeables

    Debido

    a su

    nterior hidrofóbico,

    a

    membrana

    ed ealmen-

    te

    permeable moléculas

    o

    polares,

    ero es elativamen-

    te impermeable

    a la mayoría

    de

    moléculas

    polares muy

    impermeablea todos os iones.Yaque la mayoríade los

    constituyentes

    elulares

    on

    o bien

    polareso bien

    están

    cargados,

    ienen

    una añnidad

    escasa

    nula

    por

    el

    interior

    de

    a membrana

    asíseevita

    eficazmente

    u

    entrada

    o sa-

    lida de una

    célula

    o de un

    orgánulo.

    Sin

    embargo,

    as

    mo-

    Iéculas

    muy

    pequeñas

    on una

    excepción.

    os compuestos

    con

    pesosmoleculares

    or debajo

    de

    aproximadamente

    100 difunden

    a través

    de

    las membranas

    ndependiente-

    mentede

    que

    sean

    o

    polares

    como

    el O,

    y

    eICOr)

    o

    po-

    lares

    como

    el etanol

    la

    urea).El

    agua

    esun ejemplo

    es-

    pecialmente

    mportante

    de una

    molécula

    muy

    pequeña,

    que

    aunque

    sea

    polar,

    difunde

    rápidamente

    través

    de

    as

    membranas.

    Por

    el contrario,

    ncluso

    os iones

    más

    pequeños

    on

    excluidos

    ficazmente

    el

    nterior

    hidrofóbico

    de

    a mem-

    brana.

    Porejemplo,

    na

    bicapa

    ipídica

    esal

    menos

    108 e-

    ces

    menos

    permeable

    pequeños ationes

    omo

    el Na*

    o

    el

    K+

    que al agua.

    Estadiferencia

    lamativa

    sedebe

    anto

    a

    la cargade

    os onescomo

    a

    a esfera e

    hidratación

    que

    os

    rodea.

    Por

    supuesto,

    esultaesencial

    l

    que as células eng

    mecanismos

    para

    transferir

    iones como

    Na*

    y K*

    como

    de

    una

    amplia

    diversidad

    e

    moléculas

    olares

    tr

    vésde

    as

    membranas,

    ue

    serían e

    otra

    forma mperme

    bles

    para estas

    ustancias.

    omo

    se

    ha mencionado

    a,

    membranas

    stán

    equipadas

    on

    proteínas ransporta

    ras

    que

    desempeñan

    sta

    unción.

    Una

    proteína

    ransp

    tadora

    esuna

    proteína ransmembrana

    specializada

    sirve

    o bien

    como

    un

    canal hidrofílico

    a través de u

    membrana

    hidrofóbica,

    o como

    un

    transportador

    que

    une a un solutoespecífico n una carade a membran

    entonces

    ufre

    un cambio

    conformacional

    para

    move

    soluto

    a través

    de

    a membrana.

    Thnto

    os canales

    omo

    os transportadores

    on esp

    ficos

    para una

    molécula

    o un

    ion en

    particular

    (o,

    en

    alg

    nos casos,

    ara una clase

    de

    moléculas

    o

    iones muy re

    cionados).

    Además,

    a actividad

    de

    estas

    proteínaspue

    ser

    regulada

    cuidadosamente

    ara

    satisfacer

    as neces

    des

    de as

    células.

    Como

    resultado,las

    membranas

    ioló

    cas se

    pueden describir

    como

    selectivamente

    ermea

    con a excepción

    e

    asmoléculas

    muypequeñas,las

    ni

    moléculas

    o iones

    que se

    pueden mover

    a travésde u

    membranaen particular son aquellas ara os cuales x

    ten

    proteínas

    e ransporte

    adecuadas

    n

    a membrana

    La

    importancia

    de la

    síntesis

    Por

    polimerización

    Las estructuras

    celulares

    omo

    los

    ribosomas,cromo

    mas,

    membranas,

    lagelos

    paredes elulares

    stánco

    puestas

    mayoritariamente

    por conjuntos

    ordenados

    polímeros

    lineales

    denominados

    macromoléculas.

    producen

    ramificaciones

    en los

    acúmulos

    de almidó

    glucógeno,

    ero os

    polímeros iológicos

    on

    generalm

    te ineales.)Comoejemplos e macromoléculasmport

    tes

    en

    ascélulas

    e ncluyen

    as

    proteínas,los

    cidos

    uc

    cos

    tanto

    el

    DNA como

    el

    RNA)

    y los

    polisacáridos

    o

    el almidón,

    el

    glucógeno

    la celulosa.

    Los

    ípidos ede

    nan en algunas

    casiones

    omo

    macromoléculas'

    in e

    bargo,

    difieren

    en

    a forma en

    que

    se

    sintetizan

    de aso

    clases

    e

    macromoléculas,

    no se

    discutirán

    hastael Ca

    tulo

    3.)

    Las macromoléculas

    on

    muy

    importantes a

    en a estructura

    omo

    en a

    función

    de as células.

    a co

    prensión

    de

    las macromoléculas

    cómo

    están hec

    cómo

    seensamblan

    cómo

    uncionan-

    es

    necesaria

    comprender

    asbases ioquímicas

    de

    a biologíacelula

    Lasmactomoléculas

    on responsables

    e a forma

    en a func¡ón

    e

    os sistemas

    iv¡entes

    La

    mportancia

    asmacromoléculas

    n biología

    celular

    enfatizadapor

    a

    jerarquía

    celular

    que semuestraen

    a

    gura2.l4.

    Los compuestos

    e

    os

    que

    están

    hechas a m

    yoría de estructuras

    elulares

    on

    pequeñasmoléculas

    La moortancia

    e

    asíntesis

    or

    polimerizació

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    14/26

    nicas

    soltbles

    en agua

    nivel

    1),

    que as células

    obtienen

    a

    partir de

    otras

    células

    las sintetizan

    a

    partir de

    moléculas

    simples

    o biológicas

    omo

    el

    dióxido

    decarbono,

    l amo-

    nio o

    los

    iones

    osfato

    disponibles

    en

    el

    medio

    ambiente.

    Estas

    moléculas

    rgánicas

    olimerizan

    para formar

    ma-

    cromoléculas

    iológicas

    nivel

    2) como

    polisacáridos,

    ro-

    teínas

    o ácidos

    nucleicos.

    as

    macromoléculas

    e

    ensam-

    blan

    para

    formar diversas

    estructuras

    upramoleculares

    (nivel

    3),

    que

    constituyen

    os

    componentes

    e orgánulos

    otras

    estructuras

    ubcelulares

    nivel

    4)

    y por lo tanto

    de

    a

    propiacélula

    nivel5).

    Uno

    de

    os ejemplos

    e

    a

    Figura

    2.74es

    a biogénesis

    de una

    paredcelular

    izquierda). n as

    plantas,

    l

    polisa-

    cárido

    celulosa

    nivel

    2) es

    un componente

    ayoritario

    e

    la

    pared elular

    nivel

    3).

    La celulosa

    s

    a su

    vezun

    políme-

    ro repetitivo

    del

    azicar

    simple

    glucosa

    nivel

    1), ormado

    por la

    planta

    a

    partir de dióxido

    de carbono

    aguaen

    el

    proceso e

    otosíntesis.

    Para estos

    ejemplos

    emerge

    un

    principio

    general:

    as

    macromoléculas

    ueson

    esponsables

    ayoritariamente

    e

    Ia

    orma

    y otras

    caracterlsticas

    e

    ossistemas

    ivientes

    on

    generadas

    or

    a

    polimerización

    e

    pequeñas oléculas

    rgá-

    nicas.Enla igura2.15, e lustraesta strategiae ormar

    grandes

    moléculas

    or a unión

    deunidades

    más

    pequeñas

    de

    manera

    epetitiva.

    a

    mportancia

    e

    esta

    strategia

    i-

    fícilmente

    puedeexagerarse'

    a

    que

    es

    un

    principio fund

    mental

    de

    a

    química celular.

    Las

    enzimas

    esponsable

    la catalisis

    e

    reacciones

    elulares,

    os ácidos

    ucleicosm

    plicados

    en el

    almacenamiento

    en

    a expresión

    e

    nfo

    mación

    genética,

    l

    glucógeno

    lmacenado

    n nuestro

    gado

    y la celulosa

    que

    confiere

    rigidez

    a la

    pared celul

    son

    odas

    variaciones

    el

    mismo

    diseño'

    adauna

    es

    un

    macromoléculas

    ormada

    or la unión

    de

    pequeñas

    ol

    culas

    epetidas.

    La

    glucosa,

    resente n

    la celulosa

    el

    glucógeno,o

    aminoácidosecesariosara ormarproteínas, los nuc

    ótidos

    de

    los

    que

    se componen

    os

    ácidos

    nucleicos o

    ejemplos

    e

    estas

    nidades

    epetidas

    monómeros.

    E

    general,

    stas

    on

    pequeñas

    moléculas

    rgánicas

    olub

    en agua

    on

    pesosmoleculares

    proximadamente

    eno

    de

    350.Se

    pueden ransportar

    a través

    de

    la mayoría

    membranas

    iológicas,

    a

    que

    éstas

    ienen

    proteínasran

    portadoras

    decuadas.

    or

    el contrario,

    a mayor

    parte

    macromoléculas

    ue

    sesintetizan

    partir de estos

    mon

    meros

    no

    puedenatravesar

    as

    membranas

    por

    lo tan

    se

    deben

    abricar

    a célula

    o el compartimento

    n

    el

    q

    son

    necesarios.

    Esta

    generalización

    sadecuada'

    unq

    descubriremosumerosasxcepcionesesta egla uan

    nos encontremos,

    más

    adelante

    en

    el texto,

    con el RN

    mensajero

    las

    proteínas e

    algunos

    rgánulos.)

    Precursores

    norgánicos

    Pequeñas

    oléculas

    rgánicas

    Macromoléculas

    nn3-

    I\J

    ¡

    Nucleósidos

    trifosfatos

    Aminoácidos

    Acidos

    ucleicos

    Protefnas

    "

    No¡

    \ ^ , ,

    z

    ''nt

    Lípidos

    l J r \

    ' ' 2 v

    " '2

    Figura

    ,15

    Lasintesis

    e

    asmacromoléculas

    iológicas,

    Los

    precursores

    norgánicos,simples

    izquierda)

    eaccionan

    ara

    ormar

    pJquenas

    oléculas

    rgánicas

    centro),

    o. ,. .-pb.t

    para a sintesis

    e

    macromoléculas

    derecha)

    e ascuales

    stán

    echas

    a mayor

    estructuras

    elulares.

    , -¡^-*^ri^^ -,

    Glicerol

    f l l l e i l i l e u t u S - t ,

    .

    :

    -.:.

    €+Acroos

    grasos

    melaoollcos

    \Esteroides

    Nucleótidos

    La mportancia

    e

    asíntesis

    orpolimerizaciÓ

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    15/26

    cH2oH

    cH2oH

    cHzoH

    cH2oH

    cH2oH

    cH2oH

    trSltT4>#'"q+

    lcNAc

    MurNAc

    ?",o1 ?"T ?"o: "l"j

    "ET

    r.,"j

    @-@--@--@--@--*

     

    oH

    ,___lL

    oH

    oH

    oH

    oH

    Glucosa

    (a)

    Un

    pollsacárido

    e almacenamiento

    segmento

    e

    la molécula

    de almidón

    de

    glucógeno)

    Figura .16

    Macromoléculas

    e

    almacenamientoyestructutales.

    as

    macromoléculas

    de

    almacenamiento

    y

    estructurales

    contienen

    una o

    pocas

    clase

    unidades

    epetidas n

    una secuencia

    estrictamente

    epetida.

    (a)

    Una

    parte

    de a

    secuencia

    e

    un segmento

    ineal en el

    polisacárido de

    almacenamiento

    de almid

    o

    glucógeno consiste

    en unidades de

    gluco

    unidas

    por enlaces

    licosldicos.

    b)

    Una

    parte

    de

    a secuencia

    el

    polisacárido

    de a

    pared

    celular

    que

    consiste

    en la estricta

    alternancia de os derivadosde azúcares

    N-acetilglucosamina

    GlcNAc)

    y

    ácido

    N-acetilmurámico

    (MurNAc). (Véase

    n

    las

    Figuras .22,3.24y

    .26

    para

    representaciones

    más detalladas

    de Ia

    glucosa,almidón,

    glucógeno,GlcNAc,

    MurNAc,

    y un

    polisacárido de la

    pared

    celular.)

    reactivo

    y

    el

    grupo hidróxido

    en cada

    una.

    Para

    un ti

    dadode

    polímero,

    osmonómeros

    ueden

    iferenciar

    otrosaspectos

    e

    su estructura

    de

    hecho, eben erd

    rentes

    i el

    polímeroesuna

    macromolécula

    on nform

    ción-, pero cadamonómeroposee l mismo ipo de

    drógeno

    eactivo

    del

    grupo

    hidróxido.

    La Figura

    2.I7a

    también

    nuestra

    a

    activación

    de

    monómeros,

    n

    proceso

    ue

    requiere

    energía.

    ndep

    dientemente

    de

    la naturaleza

    del

    polímero, a adición

    cada

    monómero

    a una cadena

    n crecimiento

    ssiem

    energéticamente

    esfavorable,

    no ser

    que

    el monóm

    que

    se

    incorpora

    sea

    una forma

    activada

    y

    cargad

    energía.

    a activación

    mplica

    el acoplamiento

    el mo

    mero

    a algún

    ipo de

    molécularansportadora

    C)

    y elA

    o

    por

    un

    compuesto

    de alta

    energia

    elacionadoced

    energía

    ecesaria

    aradirigir el

    proceso eactivación.

    cada

    ipo

    de

    polímero seusa

    un tipo

    diferentede

    moléc

    transportadora. n la síntesis eproteínas,os amino

    dos se

    activan

    mediante

    a unión

    a transportadores e

    minados

    RNA

    de ransferencia

    o

    fRNA)'

    mientras

    que

    polisacáridos e

    sintetizan

    a

    partir de una molécul

    azicares

    a

    menudo

    glucosa)

    que

    se activan

    mediant

    unión

    a derivados

    enucleótidos

    adenosina

    ifosfato

    el almidón,

    uridina

    drfosfato

    arael

    glucógeno).

    rJnavez

    ctivados,

    osmonómeros

    oncaPacese e

    cionar

    entre

    ellos,en

    una reacción

    de condensación

    u

    seguida

    o acompañada

    or

    la

    liberación de

    la molé

    transportadora

    e

    uno de

    los dos

    monómeros

    Fig

    2.I7b).

    El alargamiento

    osterior del

    polímero

    esun

    p

    cesosecuencial escalonadomediantea adiciónsec

    cial de

    monómeros

    activados

    ue

    alargan l

    polímerop

    a

    paso. a Figura

    2.17c

    lustra os n

    pasos

    e este

    roc

    en

    el

    que

    se

    añade

    na unidad

    monomérica

    un

    polím

    que ya contiene

    unidades.

    La

    naturaleza

    uímicade os monómeros

    de alta en

    gía,del transportador

    del

    propio

    proceso e activa

    difieren

    paru cada

    polímero biológico,

    pero

    el

    princ

    (b)

    Un

    pollsacáridostructural

    segmento

    e

    un componente

    de la

    pared

    celular

    acteriana)

    léculas.

    unque

    a

    química

    de

    asunidades

    monoméricas

    por

    tanto,

    de

    los

    polímeros resultantes,

    ifiere

    bastante

    entre macromoléculas

    omo

    proteínas, cidos

    nucleicos

    polisacáridos,

    os siguientes

    rincipiosbásicos

    e aplican

    en odos os casos:

    1. Las

    macromoléculas

    on siempre

    intetizadas

    e-

    diante

    polimerización

    graduala

    partir de

    pequeñas

    moléculas

    emejantes

    idénticas enominadas

    o-

    nómeros.

    2. La adición

    de cada

    unidad

    monomérica

    se

    produce

    mediante

    a eliminación

    de una

    molécula

    de agua

    y

    por lo tanto sedenomina

    una

    reacción

    de conden-

    sación.

    3.

    Lasunidades

    monoméricas

    ue

    se

    van a unir

    deben

    estar

    resentesomo

    monómeros

    ctivados

    ntes

    e

    que

    pueda

    ocurrir

    a condensación.

    4. Laactívaciónmplicanormalmenteelacoplamiento

    de

    os monómeros

    a

    algún ipo

    de molécula

    rans-

    portadora

    para

    constituir

    monómeros

    activados.

    5. La

    energíapara

    coplar

    l monómero

    a a

    molécula

    transportadora

    scedida

    or unamolécula

    enomi-

    nada

    adenosina

    rifosfato

    ATP;

    éase

    a Figura

    3.16

    parasu estructura)

    algún

    compuesto

    e altaener-

    gla relacionado.

    6.

    Debido

    a la forma

    en

    que

    se

    sintetizan

    as

    macro-

    moléculas.éstas

    ienen

    una direccionalidad

    inhe-

    rente

    que

    consiste

    n

    que

    os dos extremos

    de

    a ca-

    denadel

    polímero

    son

    químicamente

    iferentes.

    Debido a que la eliminaciónde aguaes esencial ara

    todas

    as

    eaccionese

    polimerización iológica,

    ada

    mo-

    nómero

    debe

    contener

    un hidrógeno

    (H)

    reactivo en

    al

    menos

    un

    grupo funcional

    y un

    grupo hidróxido

    reactivo

    (-OH)

    en

    alguna otÍa

    zonade

    a molécula.

    Estacaracte-

    rística

    estructural

    semuestra

    esquemáticamente

    n Ia

    Fi-

    gura2.I7a,que

    epresenta

    asunidades

    monoméricas

    M)

    simplemente

    como cajas

    pero

    que

    indica el

    hidrógeno

    La

    mportanciae

    asíntesis

    orpolimerizació

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    16/26

    (c)

    Continuación

    e la síntesis

    e macromoléculas

    proceso

    epetido veces

    anteriormente)

    Figwa 2.77

    Síntesisde

    maclomoléculas.

    Las macromoléculas

    biológicas se sintetizan

    en un

    proceso

    y

    esto mplica

    Ia activación

    de

    unidadesmonoméricas

    eguidas or

    su adiciónsecuencial

    a cadena

    el

    pollmero

    en

    crecimiento.Dependiendo

    el polímero,

    odos os

    monómeros pueden

    ser dénticos

    (por

    ejemplo,

    as unidades

    de

    glucosa

    en el almidón y

    el

    glucógeno)

    o

    pueden

    ser

    diferentesentre

    ellas

    (los

    aminoácidos n asproteínas

    los

    nucleótidos

    n os ácidos

    nucleicos), ero

    el

    proceso

    e polimerización

    esel mismo

    conceptualmente

    n

    cadacaso.

    (a)

    Los

    monómeros

    (M,,

    Mr,

    etc.) con

    grupos

    reactivos

    H

    y

    OH

    (mostrados

    en azul) son activadospor

    el

    acoplamiento

    a una

    molécula

    ransportadora

    C,

    mostrado

    en

    púrpura),

    empleando

    nergla edida

    por

    el AIR un compuesto

    emeJante

    e alta energía.

    (b)

    El

    primer

    paso

    en a síntesis

    e un polímero

    mplica

    a condensación

    e os monómeros

    activados

    compañada

    seguida oila

    Iiberaciónde

    una de asmoléculas

    ransportadoras.

    c)

    El

    paso

    en el

    proceso

    e polimerización

    mplica

    a ádición

    del iguiente

    monómero

    activado

    siguiente

    (M,

    *

    ,)

    a un

    polímero

    que

    consisteen

    r unidadesmonoméricas,

    con la liberación

    de la molécula

    traniportadora

    unida a

    la unidad

    n.

    general

    s

    siempre l mismo:

    a síntesis

    el

    polímero

    iem-

    pre

    mplicaa monómeros

    ctivados

    ATP

    o un

    compuesto

    similarde

    alta energíaequerido ara

    activar

    osmonóme-

    rosmediante

    uunióna

    una molécula

    ransportadora

    pro-

    piada.

    La importancia

    del autoensamblaje

    Hasta l momento

    hemos

    estudiado

    ómo as

    macromolé-

    culas,

    que

    caracterizan

    la

    organización

    a la

    función

    biológica, onpolímeros epequeñas oléculas rgánicas

    hidrofílicas.

    osúnicos

    equerimientos

    ara

    a

    polimeriza-

    ción consisten

    n

    proporcionar

    decuadamente

    asunida-

    desmonoméricas,

    na

    uente

    e energía,

    en el caso

    e as

    proteínas

    que

    os

    ácidosnucleicos,

    a

    suficiente nforma-

    ción

    para

    especificar

    l

    orden en

    el

    que

    as

    unidades

    ami-

    noácidos

    o nucleótidos)

    e

    adicionan.

    Todavíahay que

    consideraralgunospasos

    posteriores

    los

    procesos

    través

    de los cuales

    e organizan

    estasmacromoléculas

    en agregados

    upramoleculares

    orgánulos econocibles

    como

    estructuraselulares-.

    En

    otras

    palabras,

    n érmi-

    nos de a Figura

    2.14, ecesitamos

    reguntarnos

    ómo

    as

    macromoléculas

    e nivel 2

    seensamblan ara

    ormar

    es-

    tructuras

    e os niveles

    uperiores

    ,4y 5.

    El principio

    de autoensamblaje, ue

    afirma

    que

    a in-

    formación

    equerida

    ara

    especificar

    l

    plegamiento

    e

    as

    macromoléculas

    sus

    nteracciones

    ara

    ormar

    estructuras

    más

    complicadas

    on

    unciones

    biológicas

    specíficas

    s

    n-

    herente

    los

    propios

    polímeros.

    s

    crucial para

    nuestra

    comprensión e asestructuras uesedé en niveles upe-

    riores.Este

    principio

    establece ue,

    una vez

    que

    se han

    sintetizado

    asmacromoléculas

    n

    a

    célula,

    u ensamblaje

    en estructuras ás

    complejas

    curre

    espontáneamente

    in

    necesidad

    e energía información

    dicional.

    omo

    vere-

    mos

    en breve,este

    principio

    ha

    sido de

    alguna orma

    res-

    paldadopor

    la

    observación

    e

    que

    as

    proteínas

    enomi-

    nadas haperonas

    on necesarias

    n algunos,

    incluso

    en

    34

    Capítulo

    La

    químlca

    e acélula

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    17/26

    muchos,

    casos e

    plegamiento

    e

    proteínas,

    ara

    prevenir

    interacciones

    moleculares

    ncorrectas

    ue podrían condu-

    cir a estructuras

    nactivas.Sin

    embargo,

    ncluso en estos

    casos,

    asmoléculas

    echaperonas

    o

    proporcionan

    nfor-

    mación estérica

    adicional;

    simplemente

    colaboran

    en

    el

    procesode ensamblaje

    nhibiendo

    as nteracciones

    ue

    podrían

    producir

    estructuras

    ncorrectas.

    Muchas

    proteínas

    e autoensamblan

    Un prototipoútil para a comprensión el proceso eau-

    toensamblaje

    sel

    enrollamiento

    plegamiento

    ecesario

    para

    ormar

    una

    proteína ridimensional

    uncional

    a

    par-

    tir de una

    o varias

    cadenas e

    aminoácidos.

    unque

    en

    a

    distinción

    no se

    hacesiempre

    correctamente,

    l producto

    inmediato de

    a

    polimerizaciónde

    aminoácidos

    o es

    una

    proteína,sino un

    polipéptido. Para ransformarse

    n

    una

    proteína

    uncional,

    uno o

    másde estas

    adenas

    olipeptí-

    dicas

    ineales

    se deben

    enrollar

    y plegar

    de

    una manera

    muy

    precisa

    predeterminada,parasumir

    unaestructura

    tridimensional

    nica

    necesaria

    arala

    actividad

    iológica'

    Las evidencias

    ara el autoensamblaje

    e

    proteínas

    proceden ngranmedidaapartir de estudios n osque a

    estructura

    nativao

    natural de una

    proteínaesdestruida

    al

    cambiar

    ascondiciones

    el

    medio.

    Estadesestructuración

    o desplegamiento

    e

    puede onseguir

    levando

    a empera-

    tura, haciendo

    que

    el

    pH

    de una

    solución

    seaaltamente

    ácido

    o alcalino,

    o adicionando

    algunosagentes

    uímicos

    como

    a ureao

    diversos

    lcoholes.

    l desplegamiento

    e

    un

    polipéptidobajo

    estas ondiciones

    edenomina

    desnatu-

    ralización,

    porque

    conduce

    a

    la

    pérdida

    de

    la estructura

    tridimensional

    natural de

    la

    proteína

    y

    también

    de su

    función, como

    por

    ejemplo

    a

    pérdidade

    a actividadcata-

    lítica en

    el casode

    una enzima-.

    Cuando

    el

    polipéptido desnaturalizado

    etorna a

    Ias

    condiciones n asque a estructura ativaesestable, lpo-

    lipéptido

    puede

    sufrir

    una

    renaturalización,

    es

    decir el

    retorno

    a su estructura

    ridimensional

    correcta.

    Al menos

    en algunos

    casos,

    a

    proteína renaturalizada

    dquiere

    de

    nuevo

    su unción

    biológica

    actividad

    catalítica

    n el caso

    de una enzima.

    La Figura

    2.18amuestra

    a desnaturalización

    poste-

    rior

    renaturalización

    e a ribonucleas

    ,Ia

    proteína

    mplea-

    da

    por Christian

    Anfinsen

    sus olaboradores

    n

    susestu-

    diosclásicos

    el

    autoensamblaje

    e

    proteínas. Cuando

    una solución

    de

    ribonucleasa e

    calienta,

    a

    proteínase

    desnaturalizará

    roduciendoun

    polipéptido desplegado

    enrolladoal azar con

    libertad de

    rotación en

    los enlaces

    covalentes,

    anto en la cadena

    polipeptídicacomo en los

    grupos uncionales

    evariosaminoácidos.

    n este stado,

    la ribonucleasa

    o tiene orma

    fija

    y

    ni actividad

    catalitíca.

    @ Si a solución

    de

    as moléculasdesnaturalizadas

    een-

    fría lentamente,

    as moléculas

    de ribonucleasa

    dquirirán

    de nuevo

    su orma original

    y

    ten

    drán otravez

    actividad

    ca-

    talítica.

    Por

    lo tanto, toda

    la información

    necesaria

    ara

    especificar

    a estructura

    ridimensional

    de

    la molécula

    ribonucleasa

    s nherente

    a su secuencia

    e aminoácid

    Se han

    obtenido

    resultadossimilares

    de desnatura

    ción/renatur

    alización

    n experimentos

    on otras

    proteí

    y

    con estructuras

    ue

    contienen

    proteínas,

    unque

    a re

    turalizacióncon

    proteínasmás

    grandes

    complejas

    esm

    cho

    másdifícil

    y algunas

    ecesmposible.

    Obsérvese

    ue las condiciones

    para la

    desnatura

    ción

    de a ribonucleasa

    Figura

    .18a,

    D

    )

    incluyen o s

    calor

    sino

    también

    a

    presencia e un agente

    eductor

    agenteeductoresnecesarioaque a ribonucleasa on

    ne el aminoácido

    cisteína

    n ocho

    posiciones o largo

    la cadena

    olitécnica, cada

    isterna

    iene un

    grupo

    su

    drilo

    (-SH)

    capaz

    de formar enlaces

    ovalentesisul

    (-S-S-),

    mediante

    a reacciónoxidativa

    con el gru

    sulfidrilo

    de

    otra cisteína

    en cualquier

    ugar de

    la

    cad

    polipeptídica. omo

    se ndicaen

    a Figura

    2.18a,Ia

    mo

    cula

    de ribonucleasa

    ativa iene cuatro

    enlaces isulf

    que

    confieren

    estabilidad

    dicional

    a a estructura.

    Para

    nerar una

    molécula

    completamente

    desnaturalizad

    necesario n

    agente

    para

    reducir

    los

    puentes

    disulfur

    grupos sulfidrilo

    libres. Para

    enaturalizar

    a molécul

    necesario n agenteoxidantepara reconstruir ospuen

    disulfuro.

    Cadaenlace

    isulfuro

    de a molécula

    enatur

    zadase

    forma

    por

    los dos

    mismos

    grupos sulfidrilo q

    constituyen

    n

    puentedisulfuro en

    a moléculaorigina

    desnaturalizada,

    nclusoaunque

    ascisteínas stén

    aleja

    en

    a cadena

    olipeptídica.

    Las chaperonas

    art¡c¡pan

    n el

    ensamblaie e algúna

    proteínas

    En base

    a a capacidad

    e algunas

    roteínas

    esnatura

    das

    de volver

    a su configuración

    original

    y de recobra

    función

    biológica,

    os biólogos

    asumieron

    nicialm

    que lasproteínas, las estructuras ue contienenpro

    nas,

    e

    pueden nsamblar

    gualmente

    n ascélulas.

    o

    se

    lustraen

    a Figura

    2.18b

    ara a ribonucleasa,a slnt

    de

    proteínas

    iene

    ugaren os ibosomas.

    l

    polipéptid

    úarga

    al irse añadiendo

    ucesivamente

    minoácidos a

    el final.

    El modelo

    de autoensamblaje

    revé

    el enro

    miento

    y

    el

    plegamiento

    spontáneo

    e

    as cadenas

    peptídicas l iempo

    que

    se

    sintetizanos

    polipéptidos

    En el

    momentoen

    que

    un

    polipéptido ompleto

    berado

    del

    ribosoma econsidera

    ue ha ogrado

    una

    tructura

    tridimensional

    estable

    y predecible,

    in ning

    aporte

    de energía

    o de

    información

    más allá del

    proc

    básico

    e

    polimerización. demás, e

    considera

    ue

    el

    p

    gamientoes único,en el sentidode quecadapolipép

    con

    la misma secuencia

    e aminoácidos

    se celebrar

    una forma

    idéntica

    y

    reproduciblebajo

    as mismasco

    ciones.

    Por

    o tanto, el

    modelo del autor salvaje

    sume

    las

    nteracciones

    ue

    ocurren dentro

    y

    entre

    polipépt

    constituyen

    odo

    lo

    que

    esnecesario

    aralabiogénes

    proteínas n sus

    ormas uncionales.

    La

    mportanciaelautoensambla

  • 8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula

    18/26

    Puentes

    disulfuro

    Polipéptido

    en

    crecimiento

    Ribosoma

    Subunidad

    robosómica

    pequeña

    (b)

    Sfntesis

    autoensamblaje

    e

    la r ibonucleasa

    Puentes

    isulfuro

    Molécula

    renat