Caponi-Los Taxones Como Tipos Buffon, Cuvier y Lmarck

v.18, n.1, jan.-mar. 2011, p.15-31 15

Los taxones como tipos

Los taxones como tipos:Buffon, Cuvier y Lamarck

Taxa as types: Buffon,Cuvier and Lamarck

Gustavo CaponiPesquisador do CNPq; professor do Departamento de Filosofia/

Universidade Federal de Santa Catarina.

Rua Esteves Jr., 605/141488015-130 Florianpolis SC Brasil

[email protected]

Recebido para publicao em fevereiro de 2010.

Aprovado para publicao em maio de 2010.

CAPONI, Gustavo. Los taxones comotipos: Buffon, Cuvier y Lamarck.Histria, Cincias, Sade Manguinhos,Rio de Janeiro, v.18, n.1, jan.-mar.2011, p.15-31.

Resumen

Darwinianamente, los grupostaxonmicos son entendidos comoentidades histricas que surgen en unmomento de la evolucin y quesiempre pueden desaparecer. Pero esosgrupos tambin fueron entendidos pormuchos naturalistas como clasesnaturales; es decir, como tipospermanentes, a-histricos. Es mi interssealar algunas de las formas que esepensamiento tipolgico de hecho hatomado, subrayando que la adopcinde esa perspectiva tipolgica, adems deno responder a compromisosteolgicos, tampoco tiene porquobedecer a la adopcin de unaontologa que pueda estar en conflictocon la ciencia natural. Analizar as elmodo en el que Buffon entendi lasespecies y el modo en los que Cuvier yLamarck entendieron los rdenestaxonmicos superiores.

Palavras clave: Buffon (George-LouisLeclerc, conde de; 1707-1788); GeorgesCuvier (1769-1832); Jean-Baptiste deLamarck (1744-1829); clases naturales;individuos.

Abstract

From a Darwinian point of view, taxonomicgroups are understood as historical entitiesthat arise at an evolutionary moment andthat can always disappear. But these groupswere also understood by many naturalistsas natural kinds; in other words, aspermanent, ahistorical types. I will exploresome of the forms that this typologicalthought took, showing that this typologicalperspective neither depends on theologicalbeliefs, nor obeys the adoption of anontology that might contradict naturalscience. Thus I shall analyze Buffonsunderstanding of species and the ways inwhich Cuvier and Lamarck understood thehigher taxonomic orders.

Keywords: Buffon (George-Louis Leclerc,comte de; 1707-1788), Georges Cuvier(1769-1832), Jean-Baptiste de Lamarck(1744-1829); individuals; natural kinds.

16 Histria, Cincias, Sade Manguinhos, Rio de Janeiro

Gustavo Caponi

Propuesta originalmente por Ghiselin (1974; 1997) y Hull (1994; 1984), y aceptada porautores como Wiley (1980), Eldredge (1985), Sober (1993), Gould (2002) y Ruse (2009),la tesis segn la cual, en el marco de la biologa evolucionaria, las especies, pero tambinlos taxones superiores, son considerados como entidades individuales reales, y no comoclases naturales o artificiales, puede ser considerada hegemnica en el campo de la filosofade la biologa (Ereshefsky, 2007, p.406, 2008, p.102). Creo que de hecho ella capturacabalmente el modo darwiniano de entender los grupos taxonmicos. Pienso, en efecto,que ms all de algunos escarceos nominalistas que ciertamente pueden ser encontradosen Sobre el origen de las especies (cf. Ghiselin, 1983; Waizbort, 2000; Stamos, 2007; Makinistian,2009), la tesis Ghiselin-Hull elucida correctamente la ontologa, o la onto-taxonoma,efectivamente supuesta, no slo en la obra de Darwin, sino tambin en toda biologaevolucionaria actual.

Por eso, en este trabajo, me limitar a exponer la tesis Ghiselin-Hull de forma dogmticay esquemtica para as poder detenerme en lo que aqu me propongo: determinar, porreferencia a casos histricos concretos, qu significa entender los grupos taxonmicoscomo tipos o, si se prefiere, como clases naturales. Darwinianamente, parto entonces deesa suposicin: todos los grupos taxonmicos son entendidos como entidades histricasque surgen en un momento de la evolucin y que siempre, como cualquier otra entidadindividual, pueden correr la suerte de desaparecer para siempre. Pero esos grupos tambinpueden ser entendidos, y de hecho han sido as entendidos por muchos naturalistas,como clases naturales; es decir, como tipos permanentes, a-histricos; y es mi inters sealaralgunas de las formas que de hecho tom ese pensamiento tipolgico. Analizar as elmodo en el que Buffon entendi las especies y los modos en los que Cuvier y Lamarckentendieron los rdenes taxonmicos superiores. Pero har eso con dos objetivos biendefinidos.

El ms explicito es mostrar que la adopcin de esa perspectiva tipolgica, adems de noresponder a compromisos teolgicos, tampoco tiene porqu obedecer a la adopcin deuna ontologa que pueda funcionar como un obstculo para el desarrollo de la ciencianatural.1 Pero lo que en realidad ms me interesa es contribuir a una mejor compresin delmodo darwiniano de entender los taxones. As, aun dando por conocido y discutido elcarcter individual que el darwinismo le atribuye a los taxones, intentar contribuir a unamejor comprensin de ese aspecto del pensamiento darwiniano, mostrando algunas de lasformas que tom el modo tipolgico de pensar dichos taxones. Es que, si en tanto filsofoso historiadores de la biologa nos interesa comprender qu significa pensar darwinianamente,es imprescindible que tengamos una idea clara de cules fueron los modos no-darwinianosde hacerlo.

Creo, en efecto, que para entender el modo darwiniano de pensar y formarse una ideaclara de la novedad que implic en el desarrollo de la historia natural, es necesariocomprender aquellos otros modos de pensar que alguna vez fueron dominantes en lahistoria natural, pero despus fueron revocados y desplazados por la revolucin darwinista.Me parece, incluso, que sin ese ejercicio retrospectivo, la propia tesis Ghiselin-Hull puedellegar a ser considerada o como un contrasentido o, en el mejor de los casos, como unaobviedad. Ella, sin embargo, viene a poner en evidencia una de las tantas novedades

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epistemolgicas implicadas en el darwinismo; y el anlisis de los modos predarwinianos deconsiderar los grupos taxonmicos, que este trabajo se propone como objetivo inmediato,puede ayudar a dimensionar mejor dicha novedad.

La individualidad de los taxones

Decir que en la biologa evolucionaria las especies y los dems taxones son pensadoscomo individuos, no implica pretender que ellos sean ah considerados como organismoso superorganismos. Los organismos, despus de todo, no constituyen las nicas entidadesque reconocemos como individuos (Ghiselin, 1997, p.37-8). Tambin reconocemos comoindividuos, como entidades individuales, a una piedra, una isla o un planeta. Todas esascosas son individuos en el mismo sentido en el que se dice que las especies y los demstaxones lo son; y, al decir eso, estamos mentando, fundamentalmente, que ellos noconstituyen clases naturales (Ereschefsky, 2007, p.406, 2008, p.102).

Es conveniente, por eso, que tengamos una caracterizacin lo suficientemente clara delo que hemos de entender por tales clases naturales, pero creo que para los fines de estetrabajo basta con citar la propuesta por Marzia Soavi (2009). Segn esta autora, las clasesnaturales son clases cuyos ejemplos son objetos que comparten una o ms propiedadesque son fundamentales desde un cierto punto de vista terico. Verbigracia, muestras de lamisma clase qumica comparten la misma composicin molecular o tienen el mismo nmeroatmico.2 Por eso, las clases naturales son caracterizadas como clases que sustentanpoderosamente inducciones, es decir, permiten descubrir propiedades que son proyectablessobre sus ejemplos; y es tambin por eso que ellas son habitualmente contrapuestas a lasclases cuyos ejemplos no comparten ninguna propiedad tericamente relevante. Estasltimas son a veces llamadas clases artificiales o, alternativamente, clases nominales(p.185). As, si del punto de vista de la biologa, la clase de los animales domsticos de laAmrica precolombina constituye un ejemplo claro de clase artificial, aqullas designadaspor trminos como estratovolcn o soluble en agua constituyen buenos ejemplos de clasesnaturales.

Estos ltimos trminos, los que designan clases naturales, se predican de cualquier objetoque supongamos poseedor de ciertas propiedades y disposiciones: estratovolcn se predicarde cualquier volcn que se suponga que tiene una determinada estructura; y soluble enagua se predicar de cualquier sustancia que supongamos capaz de disolverse en dicholquido. Los nombres de clases naturales son, en este sentido, nombres generales; y esopuede servirnos para entender la distincin entre clases e individuos. stos son designados,o pueden ser designados, con nombres propios como Vesubio, Islas Malvinas o Neptuno(Zink, 1963); y cuando se dice que los taxones son individuos se est indicando quedesignaciones de especie como Panthera leo, o de gnero como Panthera, funcionan comonombres propios y no como designaciones de clases, sean ellas naturales o artificiales.

Pero, la diferencia entre individuos y clases naturales va ms all de una cuestinmeramente semntica; y entre otras cosas, ella tambin tiene que ver con una distincinque ser aqu muy importante: la distincin entre lo que puede padecer procesos y lo que,aun regulando esos procesos, no participa de ellos. Lo primero es propio de los individuos


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y lo segundo es propio de las clases naturales; y, por eso, afirmar que los taxones son

individuos, es tambin subrayar que ellos son entidades reales que padecen procesos reales

(Wiley 1980, p.78; Ghiselin, 1997, p.302). Ellos surgen en un determinado momento,

evolucionan anagentica o cladogenticamente , y eventualmente se extinguen, como

ocurri con tantas especies o como ocurri con taxones mayores como el de los trilobites.

Las piedras individuales ruedan y se rompen; los volcanes individuales se forman y entran

en erupcin; y todas las especies, como los dems taxones, surgen en algn momento

determinado, evolucionan y siempre pueden extinguirse.

As, y retomando parcialmente la distincin propuesta por Georges Gaylord Simpson

(1970, p.40) entre propiedades inmanentes y propiedades configuracionales del universo,

se puede decir que mientras las clases naturales como la de los volcanes o la de los cuer-

pos solubles en agua pertenecen al dominio de lo inmanente, los procesos particulares y

las entidades individuales que los padecen pertenecen al plano de lo configuracional. Ah,

en este ltimo grupo, se cuentan los volcanes individuales que se forman y pueden entrar en

erupcin, los diferentes cuerpos compuestos por substancias solubles que pueden disolverse;

y tambin integran esa dimensin de lo configuracional todos los taxones surgidos a lo

largo de la historia de la vida: ellos siempre pueden escindirse en nuevos taxones o extinguirse.

Lo inmanente, como subrayaba Simpson (1970, p.40), es lo no-histrico, lo constante,

lo uniforme: lo que no cambia pero preside los cambios; y por ello cabe afirmar que lo inma-

nente no sufre procesos pero los regula. Lo configuracional, mientras tanto, es lo histrico y

est constituido por las entidades individuales que cambian y que padecen procesos como

disoluciones, erupciones y extinciones. Dichas entidades son configuraciones temporales

que brotan y se disuelven en el devenir del universo; y creo que es en el marco de esa

distincin entre lo inmanente y lo configuracional que debemos colocar esta contraposicin

entre las especies de cristales y las especies biolgicas propuesta por Ghiselin (1997, p.9):

Las varias especies de cristales difieren de las especies de la biologa evolucionaria de unamanera radical. No hay nada histrico en ellas. Claro: todo cristal particular que unopueda recoger y sujetar con la mano tendr una historia, una ubicacin, un inicio y unfin. Pero no hay nada fundamentalmente diferente entre un cristal de calcita formado enel Cambriano y uno formado hoy. Las leyes de la naturaleza que determinan la estructurade ambos no han cambiado. Calcita es calcita, siempre lo ha sido y siempre lo ser, porsiempre y en todas partes.

Las formas posibles que pueden tomar los cristales, sus diferentes especies, obedecen a

principios inmanentes, uniformes, constantes, irrompibles; y por eso, esas mismas especies

son inmanentes: ellas s son clases naturales. Un cristal particular, en cambio, es un individuo

que puede crecer y quebrarse como los taxones biolgicos, que siendo tambin individuos,

pueden evolucionar y extinguirse. Por eso dichos taxones pertenecen, junto con los cristales

individuales, los volcanes particulares y todos los organismos, a la esfera de lo configu-

racional, a la esfera de las entidades individuales que, sujetas a la temporalidad, surgen en

algn momento de la historia del universo, padecen procesos, y pueden llegar a desaparecer

para siempre sin que con ello cambie nada en la esfera constante de leyes y clases naturales

que Simpson llamaba lo inmanente.

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Especies como cristales

Pero el darwiniano no es ciertamente el nico modo posible de pensar las especies.Existen otros, por supuesto. Para Louis Agassiz (1857, p.8), por ejemplo, las especies y losrdenes taxonmicos superiores haban sido, literalmente, categoras del pensamientodivino. Eso implicaba que la adscripcin de un espcimen a una especie equivala a decirque dicho espcimen era un ejemplo, una instancia, un caso de ese concepto desde siemprepresente en la mente del Creador. As, Gato y Mancha no seran considerados como merosintegrantes de la especie Equus caballus y s como ejemplos de caballo: entidades concre-tas que presentan esas caractersticas que, supuestamente, definen lo que es ser un caballoo lo que es ser un caballo para Dios.

Por eso, en la perspectiva de Agassiz, si todos los caballos hoy existentes muriesen sindejar descendencia y Dios decidiese crear nuevamente organismos con esas caractersticas,stos seran, sin duda, tambin caballos. En cambio, si pensamos en clave darwiniana yocurriese que a la extincin de los caballos le sigue la evolucin, tal vez guiada por seleccinartificial, de un linaje de burros que acaba adquiriendo todas las caractersticas que pudise-mos considerar como distintivas de los caballos, no por eso podramos decir que esosanimales son nuevos caballos: ellos deberan seguir siendo considerados como merosburritos.

Pero no es necesario remitirse a un pensamiento teologizante como el de Agassiz paraencontrarnos con un modo tipolgico de pensar las especies. Ya antes, en el siglo XVIII,Buffon haba esbozado una explicacin materialista del origen de las especies bajo cuyaconsideracin stas eran pensadas como clases o tipos naturales (Ghiselin, 1997, p.10;Caponi, 2008a, p.8). Segn esa teora, formulada con claridad en Las pocas de la naturaleza,de 1778 (Buffon, 1988), todas las especies de seres vivos que hoy pueblan la Tierra, lasnobles que no degeneran (Buffon, 1761, p.571) y las cepas primigenias de las familiasproducidas por degeneracin (Buffon, 1988, p.27), al igual que un nmero indeterminadode especies ya extintas, se habran originado por sucesivas andanadas de procesos deaglomeracin de molculas orgnicas que, lejos de dar origen a seres simples y diminutos,habran producido, por el contrario, los primeros prototipos de animales tan grandes ycomplejos como elefantes e hipoptamos (Caponi, 2009, p.692).

Esos fenmenos de organizacin molecular, sin embargo, no eran pensados por Buffoncomo si fuesen algo fortuito y accidental. Para l, como lo explica Peter Bowler (1998,p.135), las especies originarias estaban incorporadas a la trama misma de la naturalezay representaban una organizacin potencialmente estable de las partculas materialesque alcanzara a manifestarse fsicamente siempre que fuesen adecuadas las condicionesfsicas. Por eso, deca Buffon (1775, p.509), en todos los lugares en los que la temperaturaes la misma, encontramos no slo las mismas plantas, las mismas especies de insectos, lasmismas especies de reptiles sin haberlos llevado ah, sino tambin las mismas especies deaves sin que ellas hayan venido de otra parte. Ms an: considerando que en algunosplanetas, y en varios de sus satlites, del sistema solar se dan condiciones de temperaturasemejantes a las de la Tierra, Buffon (p.509) llegaba a afirmar que se puede pensar quetodos esos vastos cuerpos estn, como el globo terrestre, cubiertos de plantas, e incluso


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poblados de seres sensibles semejantes a los de la tierra. Como los cristales que cobran unau otra forma en funcin de las condiciones fsicas en las que se forman, los seres vivos seconforman de una u otra manera en virtud de las condiciones que presiden su constitucin;y esos modos posibles de organizacin, que podrn o no actualizarse dependiendo de quese den o no las condiciones necesarias, son lo que llamamos especies (Caponi, 2008a, p.8).

Para Buffon, en suma, tanto las especies mayores, o nobles, como las cepas originariasde las familias afectadas por la degeneracin constituan tipos naturales anlogos a lasespecies de cristales (Ghiselin, 1997, p.9). Ellas eran formas inmanentes, en el sentido deSimpson, que quedaban ejemplificadas en organismos individuales cada vez que se dabanlas condiciones fsicas adecuadas para que las molculas orgnicas se aglomerasen de unadeterminada manera; y es bajo esa ptica materialista, y no bajo una ptica teolgica, queBuffon (1765) afirma que las especies son seres perpetuos, tan permanentes como la propianaturaleza (cf. Caponi, 2008b, p.190). Una especie, podramos as decir, no es simplementeuna sucesin de generaciones de individuos capaces de cruzarse entre s; ella es antes el tipode amalgamamiento de las molculas orgnicas que se produce siempre que se dandeterminadas condiciones particulares. Por eso, segn Buffon, las mismas especies de aves,de reptiles, de insectos y de plantas pueden ser encontradas en lugares diferentes, inclusoen planetas diferentes, sin que para explicar ese fenmeno fuese necesario postular unarelacin de filiacin entre las poblaciones que habitan en esos lugares; y ah es dondemejor se ve la diferencia que existe entre el modo buffoniano de pensar las especies y elmodo darwiniano de hacerlo. En perspectiva darwiniana, la pertenencia a un mismotaxon, del nivel que sea, depende siempre de la filiacin comn. Por eso, si en Marteexistiese una bacteria idntica en su organizacin y ecologa a una bacteria terrestre, perono hubiese evidencias de que ambas bacterias descienden directamente de una mismacepa, no diramos que es la misma bacteria (Mayr, 1988, p.343). Aun cuando, inclusive, unsecuenciamiento de su genoma pudiese mostrar a ste como indistinguible del genoma dela bacteria terrestre.

Para la biologa evolucionaria, el concepto de especie es puramente genealgico ynulamente tipolgico (Wiley, 1985, p.31; Mayr, 1988, p.345; Gayon, 1992, p.477; Hull,1998a, p.226). As, si toda la poblacin remanente de Panthera leo persica inicia un procesocuesta abajo en la cadena alimentar, transformndose en un animal carroero, y en esasrdida rodada ecolgica su morfologa, su fisiologa y sus comportamientos setransforman al punto de hacer de esa subespecie de len algo semejante a una hiena; nopor eso dejaremos de considerarla como parte de la especie Panthera leo. De ese animalmenor, lento, con patas traseras cortas, que no caza ni ruge, cuyos machos no tienenmelena y hasta son menores que sus hembras, seguiremos diciendo que es un len. A noser, claro, que se constatase que todos esos cambios acaban levantando una barrerareproductiva entre ellos y los leones de frica. En ese caso, aunque se trate de una barreratan lbil y permeable como la que separa al len de todas las otras especies del gneroPanthera (tigre, jaguar y leopardo), diremos que Panthera leo ha dejado de existir y queahora hay dos nuevas especies.

En la perspectiva tipolgica de Buffon, ser un len implica tener un tipo particular deorganizacin. Cualquier animal que tenga esa organizacin ser un len: indepen-

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dientemente de cual sea su proveniencia e independientemente de dnde, cundo y cmoese animal se haya conformado. Ser len exige una determinada organizacin morfolgicay fisiolgica: lo que posea esa organizacin ser len y lo que no la posea ser otra cosa. Enla perspectiva darwiniana, en cambio, esas consideraciones no tienen cabida; la adscripcinde un individuo a una especie no implica ninguna consideracin relativa a su forma uorganizacin. Tomarlas en cuenta, claro, puede facilitar esa adscripcin (Ghiselin, 1997,p.199); pero cuando se dice que un animal es un len lo que se est diciendo es simplementeque lo es o fue parte integrante de ese racimo de poblaciones derivadas de aquella que,hace un milln de aos, inici un camino evolutivo divergente del seguido por laspoblaciones de Panthera pardus.

Los tipos cuvierianos

Es claro, por otra parte, que del mismo modo en que ocurre en el caso de la adscripcinde un espcimen a una especie en clave darwinista, la adscripcin de una especie a ungnero o de un gnero a cualquier orden superior tampoco depende de ninguna consi-deracin tipolgica (Rosemberg, McShea, 2008, p.42). Lo que hace que el leopardo seaadscrito al gnero Panthera, y no al gnero Neofelis, compuesto ste por dos especies de loque vulgarmente llamamos panteras, no es el hecho de que tenga alguna conformacinparticular que lo aproxime del len y lo aleje de esas panteras. El leopardo es consideradoPanthera junto con el tigre, el len y el jaguar porque comparte con ellos un ancestralcomn ms prximo que el que comparte con las especies integrantes del gnero Neofelis.No hay una forma tipo de Panthera que pueda justificar esa adscripcin: ella slo se justificapor esa relacin genealgica ms inmediata que las especies del gnero Panthera guardanentre s (Ghiselin, 1997, p.198).

As, si ocurriese que una especie de pantera, en el sentido vulgar del trmino, resultaseser morfolgica y comportamentalmente ms prxima de las especies del gnero Pantheraque de las especies del gnero Neofelis, ese hecho no cambiara nada su lugar en la taxonomaporque sta slo expresa relaciones de filiacin. Los rdenes taxonmicos son grupomonofilticos de especies que, independientemente de cualquier semejanza morfolgica,funcional o comportamental, se derivan, todas ellas, de un ancestro comn (Sober, 1992,p.203). Para ilustrar esto se puede recurrir al caso del panda, Ailuropoda melanoleuca (p.277).ste, pese a ser un animal fundamentalmente herbvoro, forma parte del orden Carnivorasin que haya ninguna paradoja en eso. La especie Ailuropoda melanoleuca pertenece a eseorden no por poseer alguna particularidad organizacional que as lo exija, como sera la decomer fundamentalmente carne, sino por el simple hecho de descender de una especie quese supone que sea el ancestro comn de todas las especies que integran los subrdenesFeliformia (del que forma parte la familia Felidae) y Caniformia (del que forma parte lafamilia Ursidae).

Darwinianamente hablando, no hay una esencia carnvora: hay slo un grupo deespecies que por compartir un ancestro comn conforman un grupo monofiltico querecibe el nombre, convencional, de Carnivora. Es decir, aunque ese nombre seaconvencional, el grupo por l designado no es arbitrario: se trata de un grupo natural, se


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trata de una entidad histrica real, individual y concreta, conformada por especies que,se supone, guardan relaciones filogenticas reales (Wiley, 1985, p.71). As, si por ventura sedescubriese que las focas, Phocidae, no descienden de ese hipottico ancestro comn a todoel orden Carnivora y s del ancestro comn a todo el orden Cetacea, se comenzara a decirque las focas son cetceos sin que eso implique ninguna reconceptualizacin de la fisiologay de la morfologa de esas especies. Pero, lo que s estar implicado en ese cambio dedenominacin, es una nueva hiptesis sobre la historia evolutiva de ese grupo; y en estepunto puede ser muy til un contraste entre el modo filogentico o genealgico de pensarlos rdenes taxonmicos y el modo en el que Cuvier propona hacerlo en los inicios delsiglo XIX.

Para Cuvier esa perspectiva genealgica estaba, claro, excluida de toda consideracin.Pero eso no significa que para l la adscripcin de una forma viviente a una categorataxonmica fuese una mera denominacin. Diferentemente de lo que ocurra en lataxonoma clsica, las categoras taxonmicas no eran para Cuvier meras regiones desemejanzas, agrupamientos de analogas que se podan establecer, bien arbitrariamente apartir de un sistema de signos, bien siguiendo la configuracin general de las plantas y losanimales (Foucault, 1994, p.33). Para l, inscribir una forma viviente dentro de una deesas categoras era lo mismo que formular una caracterizacin de organizacin fisiolgica,era adjudicarle un modo de organizacin (Appel, 1987, p.45; Bowler, 1996, p.45; Caponi,2008c, p.36). O dicho de otro modo, si la sistemtica que nos propuso Hennig (1968) es,como Darwin (1859, p.128 y ss, p.413 y ss) quera, estrictamente filogentica (Crowson,1966, p.29; Santos, 2008, p.192; Ruse, 2009, p.159), la que impulsaba Cuvier era estrictamentefisiolgica; y esto, adems de consecuencias tericas relativas al tipo de conocimientovehiculado por la sistemtica, tiene tambin consecuencias epistemolgicas sobre el estatutoque cabe otorgarle a los rdenes taxonmicos.

Un cladograma es, o por lo menos implica, una reconstruccin filogentica (Santos,2008, p.191-192; Ruse, 2009, p.160-161); una determinacin cuvieriana es una tesis fisiolgicacuya clave est en la idea de que las estructuras y funciones orgnicas guardan relacionesjerrquicas conforme su importancia organizacional (Caponi, 2008c, p.37). Algunas sonms importantes que otras y determinan cmo pueden y deben ser las menos importantes;y eso es lo que de hecho afirma el principio de la subordinacin de los caracteres formuladopor Cuvier (1817, p.10-11) en El reino animal:

Hay rasgos de conformacin que excluyen a otros; y los hay que, al contrario, se implican;por eso, cuando conocemos tal o cual rasgo en un ser, podemos calcular aquellos otrosque coexisten con l o aquellos que le son incompatibles. Las partes, las propiedades o losrasgos de conformacin que poseen el mayor nmero de tales relaciones de incom-patibilidad o de coexistencia con los otros, o en otros trminos, que ejercen sobre elconjunto del ser la influencia ms marcada son aquellos que llamamos caracteresimportantes, los caracteres dominadores, los otros son los caracteres subordinados,habindolos en diferentes grados.

Dado dos niveles sucesivos cualesquiera de dominancia o importancia de las conforma-ciones orgnicas, las pertenecientes al nivel superior definan un margen de variacinposible para las del nivel inferior; y el mtodo natural, pensaba Cuvier, deba respetar y

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reflejar esas relaciones de determinacin y subordinacin. Los rdenes taxonmicossuperiores se definiran en virtud de los caracteres de mayor dominancia; y los rdenesinferiores se iran definiendo en funcin de las conformaciones particulares de los caracteressubordinados. As al adscribir una especie a un orden taxonmico cualquiera, se estabadiciendo que su economa fisiolgica estaba determinada por ciertos caracteres dominadoresque eran compartidos por todas las otras especies de ese orden; y al adscribir esa mismaespecie a un suborden dentro de ese orden, se estaba diciendo que esa pauta organizativacobraba una forma particular en virtud de la posesin de ciertos rasgos subordinados queeran compartidos con slo una parte de las especies de ese orden.

En el contexto de esa clasificacin, pertenecer a un gnero, a un orden, a una clase, nosignifica tener en comn con otras especies determinados caracteres menos numerosos quelos caracteres especficos, no significa tener un carcter genrico o un carcter de clase, sinoposeer una organizacin precisa (Foucault, 1994, p.33). Por eso, lejos de poder considerarsecomo arquetipos metafsicos, los cuatro tipos cuvierianos Vertebrata, Molusca, Articulatay Radiata deben entenderse como tipos fisiolgicos u organizacionales (Ghiselin, 1983,p.127; Papavero, Llorente-Bousquets, 1994, p.129; Guillo, 2003, p.38); ellos son los cuatromodos fundamentales de la economa animal (Cuvier, 1817, p.57 y ss). Cualquier animalque realmente pueda existir, o haber existido, no podr ser otra cosa que una variacinsobre uno de esos cuatro temas fundamentales (Cassirer, 1948, p.162) y la clasificacinexhaustiva de todos los seres alguna vez existentes constituira un repertorio de todas lasvariaciones posibles dentro de esos planos bsicos (Caponi, 2008c, p.39).

Para Cuvier, al decir que un animal es un mamfero, estamos formulando una carac-terizacin de su fisiologa, estamos diciendo algo sobre cmo ese animal cumple con susfunciones fisiolgicas fundamentales. Ser un mamfero, por lo tanto, implica respondera un tipo particular de organizacin. Algo que, anlogamente a lo que ocurra con elconcepto buffoniano de especie, tambin es semejante a lo que implica decir que unamolcula es una molcula de agua; en este caso se trata de una estructura atmicadeterminada y en el caso de un mamfero se trata de ciertos rasgos organizacionales espec-ficos que distinguen a esos animales de los otros vertebrados. Para un bilogo darwinista,en cambio, decir que una especie determinada es un mamfero implica simplemente decirque es parte integrante de un determinado grupo monofiltico; y, por eso, si por venturase descubriese que los monotremas evolucionaron a partir de los teriodontos indepen-dientemente de los placentarios y marsupiales, seramos llevados a cambiar nuestro modode clasificarlos y de denominarlos.

Una alternativa sera concluir que la clase Mammalia, al no ser un grupo monofiltico,no es un grupo natural y que por eso debe ser arrojada en el cesto de las quimerasdesenmascaradas, como ocurri con la clase de los reptiles (Crowson, 1966, p.39); y otraposibilidad sera la de reformular la extensin adjudicada a dicha clase. Podramos restringirlaa placentarios y marsupiales, dejando a los monotremas, pese a sus pelos y su sangrecaliente, en compaa de animales de fisiologa reptiloide; o podramos ampliarla paraque incluya al ancestro comn ms prximo de los tres grupos. Pero esto ltimo, valeaclararlo, nos llevara a incorporar dentro de la clase Mammalia a todas las especies derivadasde dicho ancestro; y eso incluira por lo menos una especie de teriodonto que, en lugar de


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tener la fisiologa de lo que habitualmente llamamos mamferos, tendra una fisiologams prxima a lo que alguna vez llambamos reptil. Con todo, sea cual sea la suerte quepudiese correr el trmino Mammalia, ah habra siempre algn margen para la arbitrariedad,lo cierto es que la taxonoma tendra que reformularse para poder reflejar, no las semejanzasorganizacionales que segn Cuvier debamos atender, sino las conexiones filogenticasque efectivamente existen entre los diferentes taxones.

Pero, por la misma lgica que ese descubrimiento sobre los monotremas nos llevara arevisar toda la clase Mammalia, el simple descubrimiento de una especie hermana de laballena franca desprovista de glndulas mamarias y cuyas cras, desde el nacimiento, sealimentan de krill, no tendra mayores consecuencias taxonmicas. Esa especie seraclasificada como cetceo y, consecuentemente, como parte de la clase Mammalia. Unmamfero sin mamas, en este sentido, no sera ms problemtico que un oso herbvorocomo el panda; y esto es as porque, en la perspectiva evolucionista, los rdenes taxonmicos,como ya dije, no designan tipos de organismos, o modos de organizacin, sino simplementegrupos monofilticos, grupos delimitados de especies, de diferente amplitud.

Cuvier no ha muerto

Claro, si insistimos en pensar los rdenes taxonmicos como fisilogos, a la Cuvier,esto podr resultarnos insatisfactorio. Podramos argumentar que el hecho de haberaceptado la teora de la evolucin no nos obliga a abandonar tipificaciones fisiolgicasgenerales de los seres vivos. Despus de todo, que las aves y los mamferos no componganun grupo monofiltico no nos puede hacer olvidar que existe algo as como la homeotermiay que sta exige ciertas caractersticas organizacionales; como tambin exige las suyas larespiracin branquial, aun cuando los peces tampoco sean un grupo monofiltico. Pero,aunque esos hechos podran alentar la retomada de un programa taxonmico fundadoen consideraciones organizacionales, eso no alcanza para negar el hecho de que hoy lasistemtica responde a una perspectiva genealgica o filogentica, y, que en el marco dela misma, las adscripciones a grupos taxonmicos estn desprovistas de cualquier pretensintipolgica. Ser un mamfero o un ave no implica tener esta o aquella caracterstica o pautaorganizacional, sino solamente ser parte de un grupo de especies, un racimo particular deespecies, que comparten un ancestro comn.3

Siempre se podr hablar de animales homeotrmicos o de respiracin branquial, comose habla de predadores o de parsitos, o de animales de reproduccin sexuada o asexuada(Sober, 2003, p.278); y hasta se podra ensayar la construccin de taxonomas paralelas a lafilogentica que estuviesen elaboradas en base a tipos fisiolgicos, ecolgicos, desenvol-vimentales o puramente morfolgicos, tipos que, siguiendo a Simpson, podramos caracte-rizar como inmanentes, como anlogos a las especies de cristales. Y esto dara lugar aclasificaciones tipolgicas y a-histricas como las postuladas, pero nunca siquiera esbozadas,por Hans Driesch (1908, p.245) en inicios del siglo XX y por Brian Goodwin (1998a, p.191,1998b, p.161) a finales del mismo (Webster, Goodwin, 1996; Hull, 1998b). Pero, lo cierto esque la legitimidad de la perspectiva filogentica que hoy orienta a la sistemtica independede la viabilidad y el alcance que esas otras empresas taxonmicas puedan tener.

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As, aunque un fisilogo llegase a formular una caracterizacin general de reptil que

contemple a quelonios, lagartos, serpientes y cocodrilos como subtipos especficos de esa

pauta organizacional, eso no tendra ms consecuencias para el trazado de las filogenias

que las que puede tener el hecho de que sepamos que, en su ecosistema, el dragn de

Komod ocupa un lugar anlogo al que ocupa el len en el suyo (Santos, 2008, p.192-

193). Por eso, para no extraviarse en posibles derivaciones estriles de la discusin sobre el

estatuto ontolgico de las entidades designadas por las categoras taxonmicas, es menester

asumir que ella no puede llevarse adelante sin aceptar cierto relativismo ontolgico (Ghiselin,

1997, p.181). Decidir si la palabra mamfero designa una entidad individual, algo de la

esfera de lo configuracional, o si designa una clase natural embutida en la esfera de lo

inmanente, no es posible sin determinar cul es nuestro marco terico de referencia: la

sistemtica filogentica, y si se quiere, la biologa evolucionaria como un todo; o, por

ejemplo, una perspectiva puramente funcional o fisiolgica heredera de la de Cuvier. Porque,

desde esta ltima perspectiva, es aun plausible pensar en una caracterizacin tipolgica de

lo que es ser un mamfero.

Pero se podra citar un ejemplo ms claro todava: el del trmino animal. Si pensamos

a la Hennig, animal o bien designa un grupo monofiltico una entidad histrica

individual de la cual quedara excluida cualquier especie que no derive de la especie

fundadora de ese grupo o bien no designa nada. Pero tambin podramos considerar

que animal simplemente designa a todo organismo heterotrfico, diploide y multicelular

(Margulis, Schwartz, 2001, p.205) sin examinar la cuestin filogentica de si esas

caractersticas son o no sinapomorfias de Metazoa. Y, en ese caso, para determinar si un ser

vivo es o no es un animal, no esperaramos saber nada de su filogenia; nos alcanzara con

determinar si tiene o no esas caractersticas.4 Ah, diferentemente de lo que ocurre en la

sistemtica actual, pensaramos tipolgicamente y no genealgicamente, cuvierianamente

y no darwinianamente; pero eso no sera ni un escndalo, ni un anacronismo.

Lo que s podra ser un escndalo, es que nos olvidemos de Lamarck. De una forma u

otra, su fantasma insiste en volver como el posible precursor de todo aquello que Darwin

pens. Se dice que los mitos no mueren; y ese lugar comn parece tambin valer para el

mito del precursor. Por eso, es inevitable preguntarse si su Filosofa zoolgica era deudora de

un pensamiento tipolgico como el que encontramos en sus dos contemporneos, su

protector Buffon y su detractor Cuvier, o si en ella ya encontramos algo del individualismo

taxonmico propiciado por el darwinismo. Al fin y al cabo, se dir, Lamarck fue un

evolucionista y para l las especies y los taxones superiores eran producto de una historia

de la naturaleza. A continuacin se ver, sin embargo, que eso puede no ser as; ms que

productos de una historia de la naturaleza, los rdenes taxonmicos superiores eran para

Lamarck la pauta constante de procesos regulares y repetidos; y las especies, en cierto sentido,

podan ser como el resultado, tambin repetible, de las perturbaciones sufridas por dicho

proceso. La taxonoma de Lamarck, malgr Mayr (1976b, p.243), Hull (1967, p.331) y Martins

(2007, p.165) era una tipologa y no una genealoga.


Gustavo Caponi

Las masas lamarckianas

La verdadera batalla de Lamarck fue siempre la defensa, tal vez tarda, de la clasificacinserial, tanto en el plano de la botnica como en el de la zoologa (Daudin, 1926, p.202-204,1927, p.111-118; Martins, 2007, p.134-136). Lamarck (1802, p.18, 1994, p.136, 1815, p.128)propugnaba, en efecto, una idea jerrquica o serial de la clasificacin de los seres vivos; ysostena que esa taxonoma expresaba, en sus grandes lneas, lo que l caracterizaba comoun orden natural (Lamarck, 1994, p.137): una jerarqua de formas que, lejos de ser unartificio metodolgico, describa una secuencia real y necesaria que iba de las de formasms simples e imperfectas a las ms complejas y acabadas (Lamarck, 1802, p.15, 1994,p.139, 1815, p.133). Esa secuencia, que Lamarck llamaba la marcha de la naturaleza, noera entendida, sin embargo, como un fenmeno nico. Era, como acabo de decir, unfenmeno recurrente y constante. Todos los das la naturaleza forma los cuerpos orga-nizados ms simples deca Lamarck (1994, p.107); y a partir de cada uno de esos brotesinsignificantes de vida ella recomienza, metdicamente, el progresivo incremento de lacomplejidad que, con el sucederse de las generaciones, va subiendo los peldaospredeterminados de las series zoolgica y botnica (Lamarck, 1815, p.134). Y es comopeldaos determinados, o niveles preestablecidos de complejidad organizacional, quedebemos interpretar a las grandes categoras, las grandes masas (p.128) de la taxonomalamarckiana (Martins, 2007, p.137 y ss). En ella, las categoras plipos, radiados, gusanos,insectos, arcnidos, crustceos, anlidos, moluscos, peces, reptiles, aves y mamferos(Lamarck, 1802, p.34-37) no designaban grupos particulares, producciones singulares de lanaturaleza, como lo haran para un naturalista darwiniano. Para Lamarck, esos rdeneseran niveles sucesivos de complejidad por los que, necesariamente, habra de pasar ladescendencia de cada brote de vida.

Las masas lamarkianas, diferentemente de los taxones superiores de una taxonomadarwiniana, no son individuos, sino clases naturales. Lejos de ser una forma precursora delas filogenias darwinianas he ah el error de Hull (1967, p.332) la taxonoma lamarckianaes, en realidad, una escala de tipos organizacionales que, al mismo tiempo, seala lospasos necesarios que siempre deber seguir la recurrente marcha de la naturaleza. Por eso,lamarckianamente hablando, la adscripcin de una especie particular a una de esascategoras, antes de implicar una hiptesis sobre la historia de esa especie, implica, primariay bsicamente, una caracterizacin de su nivel y tipo de organizacin. En este ltimopunto Lamarck no est muy lejos de Cuvier; y seguramente est ms cerca de l que deDarwin.

Esa caracterizacin organizacional, claro, podr permitir algo semejante a una hiptesisfilogentica. Todo mamfero podra decir Lamarck debe tener necesariamente un ancestroreptil. Pero no es esa filiacin la que justifica su adscripcin a la clase de los mamferos,sino su forma y nivel organizacional. Los mamferos de hoy, por otra parte, pueden ser elresultado de secuencias independientes y paralelas de incremento progresivo de lacomplejidad que se iniciaron en diferentes lugares y circunstancias. Las masas lamarckianasno son, ni nunca quisieron ser, grupos monofilticos. Pero eso, pensando lamarckianamente,no le quita realidad a esos grupos; porque la clasificacin, pensada como una tipologa

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jerrquica, no refleja una historia y s una escala de complejidad cuyos peldaos son clasesnaturales.

Se podra discutir, sin embargo, lo que ocurre en el nivel de las especies. Como serecordar, Lamarck (1815, p.128) reconoca que, una vez que una especie es adscripta a unamasa como la de los reptiles o mamferos, era imposible, o muy difcil, clasificarlajerrquicamente al interior de ese grupo. As, suponindose en posesin de argumentos yrazones para considerar a los mamferos como siendo superiores a las aves, Lamarckreconoca que no tena criterios para comparar dos especies particulares de aves, comopodran serlo el carancho (Polyborus plancus) y el urub (Coragyps atratus), decidiendo culde ellas debera ocupar un lugar superior en la escala zoolgica (cf. Caponi, 2006, p.13); yla razn de ello estribaba en que la comparacin entre esas dos aves se tendra que basar,no en el tipo organizacional de ambas especies, que era el mismo, y s en rganos particularesconsiderados aisladamente (Lamarck, 1802, p.39).

Es que, segn Lamarck (1802, p.39, 1815, p.133), los distintos rganos no seguan unaescala tan regular de inferior a superior en sus conformaciones particulares como la que sseguan los tipos organizacionales que permitan distribuir los grandes rdenes taxonmicos;y esa irregularidad se tornaba ms pronunciada conforme considerbamos rganos demenor importancia fisiolgica. Estos ltimos, deca Lamarck (1802, p.39-40), no estnsiempre en relacin los unos con los otros en su perfeccin o degradacin. As, si sesiguen todas las especies de una clase, se ver que tal rgano, en tal especie, goza de su msalto grado de perfeccin; mientras que tal otro rgano, que en esa misma especie estmarcadamente empobrecido y es claramente imperfecto, se encuentra muy perfeccionadoen tal otra especie. Pero, estas variaciones irregulares en el perfeccionamiento y en ladegradacin de los rganos no esenciales no carecan de explicacin.

Esos rganos, arga Lamarck (1802, p.40), estn ms sujetos que otros a las influenciasde las circunstancias exteriores, sus variaciones estn estrechamente relacionadas con ladiversidad de circunstancias en las que los seres vivos desarrollan sus existencias. Son esascircunstancias, por lo tanto, las que hacen que la materia viva produzca variacionesdivergentes y singulares en los perfiles de los organismos (Lamarck, 1815, p.134); y es esapermanente transformacin y retransformacin de las formas la que habra generadoesa diversidad de especies que aparecen como ramificaciones que se separan de las masas yque no nos dejan clasificarlas en una serie nica, simple y linear, bajo la forma de unaescala regularmente graduada (Lamarck, 1802, p.40). Por eso, en la medida en que, paraLamarck, los nombres de especies no designan diferentes grados de complejidad dentro losdiferentes niveles jerrquicos constituidos por las grandes masas taxonmicas, sino formasparticulares que la organizacin puede tomar en funcin de las circunstancias, se puedellegar a pensar que, en su sistema, las especies particulares son ms producciones singulares,contingentes o circunstanciales de la naturaleza, que clases naturales.

Usando las palabras de Simpson (1970), las especies, segn esta posible interpretacinde Lamark, estaran ms del lado de lo configuracional que del lado de lo inmanente, quees el lado del cual de hecho caen las grandes masas taxonmicas. Creo, sin embargo, que elmodo correcto de pensar es otro. A mi entender, en la gramtica lamarckiana, una palabracomo len no designa simplemente una forma singular o contingente, o una simple


Gustavo Caponi

configuracin irrepetible. A mi entender, la palabra len designa la forma particular quehabr de tomar un linaje de mamferos si pasa para una determinada serie de circunstancias.Esas circunstancias, claro, pueden ser de repeticin improbable. Pero si ellas por ventura serepitiesen, produciran nuevos leones con la misma infalibilidad con la cual, una vezpasadas las generaciones suficientes, el poder de la vida produce reptiles despus de producirpeces; y lo que se repite ya no es un individuo.

No creo, para decirlo de otro modo, que Lamarck hubiese exigido que para denominarFelis leo al len de la India fuese necesario determinar que esa subespecie conformaba ungrupo monofiltico junto con la subespecie africana. Conjeturo que, para Lamarck, elanlisis morfolgico hubiese bastado; no slo para decir que el len de la India era unmamfero, sino tambin para decir que era lo suficientemente semejante al len africanocomo para tambin denominarlo Felis leo, que era la denominacin que entonces se ledaba al len. Y me parece, adems, que su explicacin de esa semejanza no hubiese estadoen la filiacin comn, de hecho dudosa por la separacin geogrfica entre ambassubespecies, y s en la similitud de las condiciones de vida. En cambio, y vale resaltar esadiferencia, si hoy se descubriese que el len de la India, ahora denominado Panthera leopersica, evolucion independientemente del len africano desde el ancestro comn dePanthera leo y Panthera pardus, la lgica filogentica que hoy rige la taxonoma nos llevaraa no considerarlo como Panthera leo, no obstante su parecido con el len africano y noobstante el hecho de que, como tambin ocurre con el propio leopardo, l pueda cruzarsecon los leones africanos.

Conclusin

Las diferencias entre Buffon, Cuvier, Lamarck y Darwin no son metafsicas. Todos ellos, aligual que nos ocurre a nosotros, comparten la distincin entre entidades individuales yclases naturales que, desde Platn en adelante, la filosofa brega por formular de una formaclara. El darwinismo arras con muchas cosas, pero entre ellas no se cuenta esa distincin.Pensar a los taxones como entidades individuales no implica negar que otras cosas, inclusoen biologa, puedan ser pensadas tipolgicamente; como pensar tipolgicamente a los taxonestampoco implicaba negar que los organismos y los volcanes fuesen individuos.

Que Darwin, conforme reza la tesis Ghiselin-Hull, haya considerado, o nos haya llevadoa considerar, a los taxones como individuos, no obedece al hecho de que l haya pensadode un modo menos esencialista, o menos platnico, que sus predecesores. Obedece, entodo caso, a cuestiones mucho ms complejas y que tienen que ver con la compleja tramade teoras, problemas y mximas metodolgicas que lo llevaron a formularse ciertaspreguntas y a entrever ciertas respuestas para ellas que suponan y exigan una verdaderahistoria de la naturaleza. Una historia que apenas se insinuaba, y de modos diferentes, enla historia natural de Buffon, Lamarck y Cuvier. Pero no porque la historia natural de esosnaturalistas haya sido miope; sino porque sus preguntas, que en general no eran las quefueron centrales para Darwin, y los recursos con los que se contaba para responderlas,que tampoco eran los de Darwin, no exigan la completa instauracin de esa perspectivaverdaderamente histrica.

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NOTAS

1 Por una posicin en contrario, ver Hull, 1967, p.326 y Mayr, 1976a, p.27.2 En esta y dems citas de otros idiomas, la traduccin es libre.3 Decir esto ltimo no implica ignorar que el anlisis morfolgico sea fundamental para justificar ydescubrir una adscripcin taxonmica; la homologa es, sin duda, la ratio cognoscendi de la filiacincomn. Pero sta es la ratio essendi, el fundamento, de aquella.4 Si, algn da, en otro planeta, se descubriesen organismos heterotrficos, diploides y multicelulares esmuy posible que ellos sean considerados animales sin que entre en juego ninguna consideracinfilogentica. Es decir, sin que esa expresin tenga, en ese contexto, ninguna connotacin filogentica. Enese caso, la palabra animal estara siendo usada de un modo ms prximo al modo en que usamos lapalabra predador, que al modo en el que se usa a la palabra Mammalia en la sistemtica moderna. Esdecir, la usaramos para designacin de un tipo de ser vivo y no como nombre de un grupo monofiltico.

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