Capítulo 11 Músculo esquelético · 2016-01-28 · Capítulo 11 Músculo esquelético A A 135AAOS...

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I. Información general

A. Los músculos esqueléticos están inervados por el sis-tema nervioso periférico.

B. Los músculos esqueléticos afectan al control volitivo del esqueleto axial y apendicular.

II. Estructura muscular

A. Fibras y tejido conjuntivo del músculo esquelético

1. Las fibras del músculo esquelético (Figura 1) son células multinucleadas muy especializadas carac-terizadas por la agrupación de filamentos contrác-tiles denominados miofilamentos. Los filamentos están organizados con una jerarquía definida, en la que la unidad funcional básica de la contrac-ción muscular es el sarcómero.

2. La unidad funcional más grande es la miofibrilla, formada por una hilera de sarcómeros dispuestos en serie. Las miofibrillas adyacentes están conec-tadas por un conjunto de proteínas especializadas denominadas filamentos intermedios, que permi-ten el acoplamiento mecánico entre las miofibrillas.

3. El endomisio es el tejido conjuntivo que rodea las fibras individuales.

4. El perimisio es el tejido conjuntivo que rodea gru-pos de fibras musculares, o fascículos.

5. El epimisio es el tejido conjuntivo que cubre todo el músculo.

B. Sistemas de la membrana celular: en el interior de la célula hay un sistema de membrana especializado que ayuda a activar las propiedades contráctiles de la célula muscular. Este sistema tiene dos componentes principales: el sistema tubular transverso y el retículo sarcoplasmático (Figura 2).

1. El sistema tubular transverso comienza como una invaginación de la membrana celular y se

extiende al interior de la célula, perpendicular a su eje mayor. Hace el relevo de la señal de activación desde la motoneurona hasta las mio-fibrillas.

2. El retículo sarcoplasmático es un sistema de sacos unidos a la membrana que acumulan, liberan y vuelven a captar el calcio para regular el proceso contráctil muscular.

a. Los canales y las bombas de calcio están den-tro del retículo sarcoplasmático y están regu-lados por un sistema enzimático complejo.

b. La porción del retículo sarcoplasmático adya-cente a los túbulos transversales se denomina retículo sarcoplasmático de la unión.

c. El túbulo transverso y los dos sacos adyacen-tes del retículo sarcoplasmático de la unión se denominan tríada.

C. Composición del sarcómero

1. Los sarcómeros están formados por dos tipos principales de filamentos contráctiles:

a. Miosina (filamentos gruesos).

b. Actina (filamentos finos).

2. Los dos grupos de filamentos se entrelazan. El en-trelazamiento activo de estos filamentos produce la contracción muscular mediante acortamiento de los filamentos.

3. La disposición de estos filamentos produce tam-bién el patrón característico de bandas alternas oscuras y claras observadas con el microscopio.

a. La tropomiosina, otra proteína, está situada entre dos filamentos de actina en su configu-ración de hélice doble. En estado de reposo, la tropomiosina bloquea los puntos de unión a la miosina presentes en la actina (Figura 3).

b. La troponina es un complejo de tres proteínas diferentes que tiene una relación próxima con la tropomiosina.

• Cuando la troponina se une al calcio, se produce un cambio de conformación en el complejo de troponina.

• Esto produce, a su vez, un cambio de con-formación en la tropomiosina, con expo-

Capítulo 11

Músculo esqueléticoMichael J. Medvecky, MD

El Doctor Medvecky o un familiar inmediato pertenecen al grupo de oradoress o han hecho presentaciones cientí-ficas remuneradas para Smith & y han recibido la investi-gación o el apoyo institucional de Wyeth.

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Sección 1: Aspectos básicos

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igual. Durante la contracción, los filamentos finos y gruesos se deslizan entre sí, produciendo un aumento de la superposición.

E. Interacción nervio-músculo

1. Una unidad motora está formada por una moto-neurona y todas las fibras musculares que inerva.

a. Toda fibra muscular está inervada por un ter-minal nervioso único en un punto denomina-do la placa motora terminal (Figura 5).

b. El número de fibras musculares de una unidad motora varía.

2. La transmisión química del impulso eléctrico que atraviesa la membrana celular del axón se produ-ce en la placa motora terminal o unión neuromus-cular. Los pliegues sinápticos primarios y secun-darios o invaginaciones de la membrana celular aumentan la superficie de comunicación.

3. La acetilcolina es el neurotransmisor liberado en la hendidura sináptica.

sición de los puntos de unión a la miosina presentes en la actina.

• Se produce una interacción entre las pro-teínas contráctiles y empieza la contracción muscular.

D. Organización del sarcómero

1. La estructura del sarcómero se muestra en la Fi-gura 4.

a. La banda A está formada por actina y miosina.

b. La línea M es un conjunto central de filamen-tos de miosina interconectados.

c. La banda H sólo contiene miosina.

d. La banda I está formada sólo por filamentos de actina, que se mantienen unidos en la línea Z de interconexión.

2. Durante la contracción muscular, la longitud del sarcómero disminuye, pero la longitud de los fi-lamentos individuales finos y gruesos permanece

Figura 1 Estructura del músculo esquelético. (Reproducida de Wright A, Gharaibeh B, Huard J: Form and function of skeletal muscle, en O¿Keefe RJ, Jacobs JJ, Chu CR, Einhorn TA, eds: Orthopaedic Basic Science: Foundations of Clinical Practice, ed 4, Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2013, p. 230.)

Capítulo 11: Músculo esquelético


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4. Alteración farmacológica y fisiológica de la trans-misión neuromuscular.

a. La miastenia gravis es un trastorno en el que disminuye el número de receptores de acetilco-lina. Se caracteriza por una debilidad muscu-lar intensa.

b. Fármacos no despolarizantes (p. ej., pancuro-nio, vecuronio y curare).

• Unión competitiva al receptor de acetilcoli-na, bloqueando la transmisión.

• El punto de acción es la unión neuromuscular.

c. Fármacos despolarizantes (p. ej., succinilcolina):

• Unión al receptor de acetilcolina, pro-duciendo una despolarización temporal

a. El impulso eléctrico alcanza el axón terminal, y esto permite que los iones calcio fluyan a la célula nerviosa.

b. Este aumento del calcio intracelular hace que las vesículas de neurotransmisor se fusionen con la membrana del axón y que se libere ace-tilcolina en la hendidura sináptica.

c. A continuación, la acetilcolina se une a los re-ceptores en la membrana muscular, activando la despolarización de la célula, que a su vez desencadena el potencial de acción.

d. Este potencial de acción atraviesa el entrama-do del retículo sarcoplasmático.

e. La acetilcolina sufre una desactivación enzi-mática por la acetilcolinesterasa localizada en el espacio extracelular.

Figura 2 Este dibujo muestra la estructura de una célula muscular. La célula muscular, especializada en la producción de fuerza y movimiento, contiene un conjunto de proteínas filamentosas además de otros orgánulos subcelulares como mito-condrias, núcleos, células satélites, el retículo sarcoplasmático y el sistema tubular transverso. Obsérvese la forma-ción de tríadas, formadas por los túbulos en T flanqueados por las cisternas terminales del retículo sarcoplasmático. Obsérvese también que si se hace un corte longitudinal de los miofilamentos, se ve el aspecto estriado característico. Si se hace un corte transversal de los miofilamentos a nivel de las bandas A o I se ve la disposición hexagonal de los filamentos apropiados. (Reproducida con autorización de Lieber R, ed: Skeletal Muscle Structure, Function, and Plasti-city: The Physiological Basis of Rehabilitation, ed 2. Philadelphia, PA, Lippincott Williams & Wilkins, 2002, p 15.)



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• Impiden de manera similar la degradación de acetilcolina.

• Producen una contracción muscular pro-longada.

III. Función muscular

A. Activación nerviosa de la contracción muscular

1. Una contracción muscular (Figura 6, A) es la res-puesta de tensión muscular a un estímulo nervio-so único.

a. Si llega un segundo estímulo nervioso después de que la tensión muscular ha vuelto a la ten-sión de reposo, no se produce un aumento de la tensión muscular.

b. Período refractario absoluto: período durante el que un estímulo no produce una contrac-ción muscular.

c. Período refractario relativo: período durante el que el estímulo necesario para la activación muscular es mayor que el umbral de estímulo normal.

2. Contracción emparejada (Figura 6, B): si llega un estímulo nervioso sucesivo antes de que la tensión vuelva al estado de reposo, la tensión sube por encima del nivel de una contracción única.

a. Este fenómeno se denomina sumación (suma-ción de onda o sumación temporal).

b. Al aumentar la frecuencia de estimulación muscular, aumentan las tensiones máximas (Figura 6, C).

seguida de un fallo de la transmisión del impulso.

• El punto de acción es la unión neuromus-cular.

d. Inhibidores reversibles de la acetilcolinesterasa (p. ej., neostigmina, edofronio).

• Evitan la degradación de acetilcolina.

• Permiten una interacción prolongada con el receptor de acetilcolina.

e. Inhibidores irreversibles de la acetilcolineste-rasa (p. ej., gases nerviosos y algunos insectici-das).

Figura 3 Esta ilustración muestra las características de la regulación de la contracción muscular. La estruc-tura de la actina se representa con dos cadenas de esferas en una hélice doble. El complejo de la troponina está formado por proteína de unión al calcio (TN-C, negra), proteína inhibidora (TN-I, roja) y proteína de unión a tropomiosina (TN-T, amarilla). La tropomiosina (línea oscura) está en cada surco del filamento de actina. (Reproducida de Garrett WE Jr, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Muscu-loskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 690.)

Figura 4 Músculo esquelético. A, Fotografía con microscopio electrónico del músculo esquelético en la que se ve el aspecto estriado en bandas. A: banda A; M: línea M; I: banda I; Z: línea Z. B, La ilustración muestra la unidad funcional básica del músculo esquelético, el sarcómero. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 688.)



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c. Finalmente se alcanza una meseta de tensión máxima (Figura 6, D) en la que no se produce relajación de la tensión muscular entre estímu-los sucesivos (tetania).

B. El músculo esquelético puede producir diversos gra-dos de fuerza muscular, incluso a pesar de que cada unidad motora individual se contrae de modo todo o nada. Esta respuesta graduada está controlada por diferentes mecanismos.

1. Sumación espacial: distintas unidades motoras tienen diferentes umbrales de estimulación. Por lo tanto, al aumentar la intensidad del estímulo se activan más unidades motoras.

2. Sumación temporal: el aumento de frecuencia de estimulación incrementa la producción de tensión por cada unidad motora individual (p. ej., tetania).

3. La producción de fuerza máxima es proporcional al área transversal fisiológica muscular. Sin em-bargo, la producción de fuerza no está relaciona-da directamente con el área transversal anatómi-ca.

a. Otros factores que contribuyen al área trans-versal fisiológica muscular son el ángulo de penación de superficie (ángulo de las fibras respecto al eje de generación de fuerza del músculo), la densidad muscular y la longitud de las fibras.

Figura 5 El dibujo representa la estructura de la placa motora terminal. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, phy-siology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 686.)

Figura 6 La gráfica muestra la activación nerviosa de la contracción muscular, incluyendo la contracción normal (A y B) y la tetania (C y D). Al aumentar la frecuencia de estimulación, la fuerza muscular sube hasta alcanzar una meseta denominada teta-nia fusionada. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of ske-letal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 691.)



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aumenta con rapidez (contracción excéntrica). Si la carga disminuye en el músculo con contracción iso-métrica, la fuerza muscular disminuye con rapidez y el músculo se acorta en longitud (contracción con-céntrica). El descenso progresivo de las cargas produ-ce un aumento de la contracción.

1. Contracciones concéntricas: la fuerza generada por el músculo siempre es menor que la fuerza máxima del músculo. Como se observa en la cur-va fuerza-velocidad, la fuerza disminuye con rapi-dez al aumentar la velocidad. Por ejemplo, cuan-do la velocidad del músculo aumenta sólo al 17% de la máxima, la fuerza ha disminuido al 50% de la máxima.

2. Contracciones excéntricas: la tensión absoluta es muy alta rápidamente respecto a la tensión isomé-trica máxima. La contracción excéntrica genera la tensión más alta y el riesgo más elevado de lesión musculotendinosa. La tensión absoluta es relati-vamente independiente de la velocidad.

E. Tipos de fibras

1. Las fibras musculares de cada unidad motora comparten las mismas propiedades contráctiles y metabólicas.

2. Estas fibras musculares pueden ser de uno de los tres tipos principales (I, IIA o IIB), que se descri-ben según sus características estructurales, bio-químicas y fisiológicas (Tabla 1).

a. Fibras tipo I (contracción lenta, oxidativas):

• Capacidad aeróbica alta.

• Resistentes a la fatiga.

• Contienen más mitocondrias y más capila-res por fibra que los otros tipos.

• Contracción y relajación más lentas que otros tipos.

b. Fibras tipo IIA (contracción rápida, oxidativas y glucolíticas): tipo de fibra intermedia entre la fibra tipo I oxidativa lenta y la fibra tipo IIB glucolítica rápida.

c. Fibras tipo IIB (contracción rápida, glucolíti-ca):

• Principalmente anaeróbicas.

• Menos resistentes a la fatiga.

• Tiempo de contracción más rápido.

• Mayor tamaño de la unidad motora.

d. El entrenamiento de fuerza puede aumentar el porcentaje de fibras tipo IIB, mientras que el entrenamiento de resistencia puede aumentar el porcentaje de fibras tipo IIA.

e. La velocidad y la duración de la contracción dependen mucho del tipo de fibra.

b. Las fibras más largas permiten un recorrido más amplio con menos producción de fuerza.

C. Tipos de contracción muscular

1. Isotónica: el músculo se acorta contra una carga constante. La tensión muscular permanece cons-tante.

2. Isocinética: el músculo se contrae a una velocidad constante.

3. Isométrica: la longitud muscular permanece está-tica al generar la tensión.

4. Concéntrica: la contracción muscular produce una disminución de la longitud muscular. Esto se produce cuando la carga de resistencia es menor que la fuerza generada por el músculo.

5. Excéntrica: la contracción muscular se adapta a un aumento de la longitud muscular. Esto se pro-duce cuando la carga de resistencia es mayor que la fuerza generada por el músculo.

6. Las contracciones isotónicas e isocinéticas pueden producir una acción concéntrica o excéntrica. Sin embargo, las contracciones isométricas no se ajus-tan a la definición de acción concéntrica o excén-trica.

D. Relación fuerza-velocidad (Figura 7): En estudios experimentales, se aplica una carga a un músculo contráctil hasta que no se ve un cambio de longitud (longitud isométrica). Al aplicar una carga externa mayor, el músculo empieza a alargarse, y la tensión

Figura 7 La gráfica muestra la curva fuerza-velocidad del músculo esquelético obtenida mediante contrac-ciones isotónicas secuenciales. Obsérvese que la fuerza aumenta mucho con el alargamiento muscular forzado y desciende con rapidez con el acortamiento muscular. (Reproducida con autori-zación de Lieber R, ed: Skeletal Muscle Structure, Function, and Plasticity: The Physiological Basis of Rehabilitation, ed 2. Philadelphia, PA, Lippincott Williams & Wilkins, 2002, p. 62.)



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c. En esta vía metabólica no se utiliza oxígeno.

3. Metabolismo aeróbico (Figura 10).

a. La glucosa se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico, que después entran en el ciclo de Krebs, con una ganancia neta de 34 molé-culas de trifosfato de adenosina por molécula de glucosa.

b. La glucosa está presente en la célula en forma de una cantidad limitada de glucosa-6-fosfato. Una de las fuentes adicionales de energía es el glucógeno almacenado en el músculo.

c. Las grasas y las proteínas pueden convertirse también en energía mediante el metabolismo aeróbico.

d. En esta vía metabólica sí se utiliza oxígeno.

B. Efectos del entrenamiento en el músculo

IV. Metabolismo energético

A. Tres sistemas principales proporcionan energía para las contracciones musculares.

1. Sistema del fosfágeno (Figura 8).

a. La molécula de trifosfato de adenosina se hi-droliza y se convierte directamente en difosfato de adenosina, fósforo inorgánico y energía. El difosfato de adenosina puede hidrolizarse para convertirse en monofosfato de adenosina, con liberación de fósforo inorgánico y energía.

b. El fosfato de creatina es otra fuente de enlaces fosfato de alta energía. Sin embargo, este enla-ce fosfato de alta energía lo utiliza la creatina cinasa para formar trifosfato de adenosina a partir del difosfato de adenosina.

c. La miocinasa se usa para combinar dos molé-culas de difosfato de adenosina para formar una molécula de trifosfato de adenosina y una molécula de monofosfato de adenosina.

d. La energía total obtenida producida por el sis-tema del fosfágeno es suficiente para que el cuerpo recorra 180 m aproximadamente.

e. En esta vía metabólica no se produce lactato y tampoco se utiliza oxígeno.

2. Metabolismo anaeróbico (metabolismo glucolíti-co o del ácido láctico) (Figura 9).

a. La glucosa se transforma en dos moléculas de ácido láctico, produciendo energía suficiente para convertir dos moléculas de difosfato de adenosina en trifosfato de adenosina.

b. Este sistema proporciona energía metabólica para 20 a 120 s aproximadamente de activi-dad intensa.

Figura 8 La gráfica muestra las fuentes de energía para la actividad aeróbica. FC: fosfato de creatina. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Ortho-paedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 694.)

Tabla 1

Características de los distintos tipos de fibras del músculo esquelético humanoTipo I Tipo IIA Typo IIB

Otros nombres Roja, contracción lenta, oxidativa lenta

Blanca, contracción rápida, glucolítica oxidativa rápida

Glucolítica rápida

Velocidad de contracción Lenta Rápida Rápida

Fuerza de contracción Baja Alta Alta

Fatigabilidad Resistente a la fatiga Fatigable Muy fatigable

Capacidad aeróbica Alta Media Baja

Capacidad anaeróbica Baja Media Alta

Tamaño de unidad motora Pequeño Más grande El más grande

Densidad capilar Alta Alta BajaReproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Ortho-paedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2, Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p. 691.



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2. Entrenamiento de resistencia.

a. El entrenamiento aeróbico provoca cambios tanto en la circulación central como en la peri-férica además de en el metabolismo muscular. La eficiencia energética es la principal adapta-ción observada en el músculo contráctil.

b. Aumenta el tamaño, el número y la densidad de las mitocondrias. Los sistemas enzimáticos del ciclo de Krebs y de la cadena respiratoria y los implicados en el suministro y en el proce-samiento de los ácidos grasos por las mitocon-drias aumentan mucho. Se producen adapta-ciones metabólicas que producen un aumento del uso de ácidos grasos respecto al glucógeno.

c. Aumenta la capacidad oxidativa de los tres ti-pos de fibras. Además, sube el porcentaje de las fibras tipo II que están más oxigenadas.

V. Lesión y reparación muscular

A. Las citocinas y los factores de crecimiento regulan los procesos de reparación después de una lesión muscu-lar. Las citocinas proceden de los neutrófilos, mono-citos y macrófagos infiltrados, fibroblastos activados y células endoteliales estimuladas.

1. El entrenamiento de fuerza consiste habitualmen-te en ejercicios con carga elevada y pocas repeti-ciones y produce un aumento del área transversal muscular. Esto se debe probablemente a hipertro-fia muscular (aumento de tamaño de las fibras musculares) más que a hiperplasia (aumento del número de fibras musculares).

a. El aumento del reclutamiento de la unidad motora o la mejora de la sincronización de la activación muscular son otros mecanismos por los que el entrenamiento con pesas contri-buye a aumentar la fuerza.

b. El entrenamiento de fuerza produce una adap-tación de todos los tipos de fibras.

c. Existen pocos datos concluyentes a nivel ce-lular microscópico de que sea necesaria una lesión de la célula muscular para lograr forta-lecimiento o hipertrofia del músculo.

Figura 9 Este diagrama resume la obtención de trifosfato de adenosina mediante degradación aeróbica y anaeróbica de los hidratos de carbono. La glucóli-sis y el metabolismo anaeróbico tienen lugar en el citoplasma, mientras que la fosforilación oxidativa se produce en la mitocondria. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Muscu-loskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 696.)

Figura 10 El diagrama muestra los alimentos (grasas, hidra-tos de carbono, proteínas) que contienen carbono e hidrógeno para la glucólisis, oxidación de ácidos grasos y ciclo de Krebs en una célula muscular. (Reproducida de Garrett WE, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, en Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Ortho-paedic Basic Science: Biology and Biomechanics of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, p 695.)



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c. Las roturas musculares se localizan por lo ge-neral en la unión miotendinosa. Durante los primeros días se produce una respuesta infla-matoria celular y el músculo tiene menos ca-pacidad para producir tensión activa. En un modelo animal, la producción de fuerza se normalizó a los siete días.

d. Las roturas musculares completas se localizan también habitualmente cerca de la unión mio-tendinosa. Se caracterizan por una alteración del contorno muscular.

5. Sección muscular.

a. Después de una sección completa del músculo, los fragmentos cicatrizan mediante formación de tejido conjuntivo fibroso denso. La regene-ración del tejido muscular a través de la sec-ción o la reinervación son imprevisibles y es probable que la recuperación sea sólo parcial.

b. La activación muscular no cruza la cicatriz.

c. El segmento muscular no estimulado presenta ca-racterísticas histológicas de músculo denervado.

d. La lesión por denervación aumenta la sensibi-lidad a la acetilcolina y se producen fibrilacio-nes 2-4 semanas después de la lesión.

D. Inmovilización y desuso

1. La inmovilización y el desuso producen atrofia muscular, asociada a pérdida de fuerza y a aumen-to de la fatigabilidad.

2. Se produce una tasa no lineal de atrofia, con cam-bios principalmente durante los primeros días. Se observa atrofia a nivel celular, con pérdida de miofibrillas dentro de las fibras musculares.

3. Los cambios atróficos están relacionados con la longitud a la que se inmoviliza el músculo. La atrofia y la pérdida de fuerza son más prominen-tes cuando se inmoviliza el músculo sin tensión. Por ejemplo, si se inmoviliza la rodilla en exten-sión, la atrofia del cuádriceps es más pronunciada que la atrofia de los isquiotibiales.

4. La fibra muscular que se mantiene con estira-miento forma nuevas proteínas contráctiles con adición de sarcómeros en las fibrillas existentes. Esto compensa ligeramente la atrofia de la masa muscular en un corte transversal.

1. Los macrófagos eliminan las fibras musculares necróticas. Se cree que aparecen células muscula-res nuevas procedentes de células satélite, que son unas células indiferenciadas en estado inactivo hasta que son necesarias para la respuesta repara-dora.

2. La formación simultánea de tejido conjuntivo fibroso o de tejido cicatricial interfiere con una recuperación total del tejido muscular después de una lesión.

B. Las agujetas son un tipo especial de dolor muscular que aparece por lo general 24 a 72 horas después de un ejercicio intenso.

1. Las agujetas están relacionadas principalmente con ejercicio con carga excéntrica.

2. Se han propuesto varias teorías para explicar las agujetas. La más aceptada indica que se produce una lesión muscular estructural que provoca la formación progresiva de edema con el consiguien-te aumento de la presión intramuscular.

3. Estos cambios afectan sobre todo a las fibras de tipo IIB.

C. La contusión muscular es una lesión cerrada del múscu-lo que produce hematoma e inflamación. Las caracte-rísticas son:

1. Aparición posterior de formación de fibrosis y un grado variable de regeneración muscular.

2. Síntesis nueva de tejido conjuntivo extracelular en los dos días siguientes a la lesión, que alcanza el máximo a los 5-21 días.

3. Miositis osificante (formación de hueso dentro del músculo) secundaria a un traumatismo cerra-do. En ocasiones puede simular un osteosarcoma en las radiografías y en la biopsia. La miositis osi-ficante se hace aparente 2-4 semanas después de la lesión aproximadamente.

4. Rotura muscular.

a. Las roturas musculares completas e incom-pletas se producen habitualmente mediante estiramiento pasivo de un músculo activa-do.

b. Los músculos que tienen más riesgo son los que atraviesan dos articulaciones. Por ejem-plo, el recto femoral y los gemelos.



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s of the Musculoskeletal System, ed 2. Rosemont, IL, American Academy of Orthopaedic Surgeons, 2000, pp 683-716.

Wright A, Gharaibeh B, Huard J: Form and function of skeletal muscle, in O'Keefe RJ, Jacobs JJ, Chu CR, Einhorn TA, eds: Orthopaedic Basic Science: Foundations of Clinical Practice, ed 4. Rosemont, IL, American Academy of Ortho-paedic Surgeons, 2013, pp 229-237.

Bibliografía

Best TM, Kirkendall DT, Almekinders LC, Garrett WE Jr: Basic science of soft tissue, in DeLee J, Drez D, Miller MD, eds: Orthopaedic Sports Medicine: Principles and Practice. Philadelphia, PA, Saunders, 2002, pp 1-19.

Garrett WE Jr, Best TM: Anatomy, physiology, and mechanics of skeletal muscle, in Buckwalter JA, Einhorn TA, Simon SR, eds: Orthopaedic Basic Science: Biology and Biomechanics

Puntos clave a recordar

1. La fibra muscular es una agrupación de miofibrillas.

2. Los fascículos son colecciones de fibras musculares.

3. La tropomiosina bloquea los puntos de unión a la miosina presentes en la actina.

4. El sarcómero está organizado en bandas y líneas como se describe en la sección II.D y como se mues-tra en la figura 4.

5. El lugar de acción de los fármacos despolarizantes y no despolarizantes es la unión neuromuscular.

6. La producción de fuerza máxima es proporcional al área transversal fisiológica muscular.

7. El sistema energético del fosfágeno tiene suficiente trifosfato de adenosina para una actividad de 20 s aproximadamente.

8. La contracción excéntrica genera la tensión más alta y el riesgo más elevado de lesión musculotendinosa.

9. Las agujetas alcanzan la intensidad máxima 24 a 72 horas después del ejercicio, están relacionadas sobre todo con las fibras de tipo IIB y con el ejercicio excéntrico.

10. La rotura muscular es más probable en los músculos que cruzan dos articulaciones.

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