Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e ... · Caracterização Biométrica de...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPT. DE FITOTECNIA E CIÊNCIAS AMBIENTAIS SETOR DE SILVICULTURA E BIODIVERSIDADE LABORATÓRIO DE ECOLOGIA VEGETAL CURSO DE AGRONOMIA Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e Vigor de Sementes de Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Espécie Invasora no Bioma Caatinga Areia – PB - Brasil Março de 2013 Maria Lúcia Maurício da Silva
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPT. DE FITOTECNIA E CIÊNCIAS AMBIENTAIS
SETOR DE SILVICULTURA E BIODIVERSIDADE
LABORATÓRIO DE ECOLOGIA VEGETAL
CURSO DE AGRONOMIA
Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e Vigor de Sementes de
Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Espécie Invasora no Bioma
Caatinga
Areia – PB - Brasil
Março de 2013
Maria Lúcia Maurício da Silva
ii
Maria Lúcia Maurício da Silva
Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e Vigor de Sementes de
Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Espécie Invasora no Bioma
Caatinga
Trabalho de Conclusão de Curso (TCC)
apresentado à coordenação do Curso de
Graduação em Agronomia do Centro de
Ciências Agrárias da Universidade Federal da
Paraíba (CCA/UFPB), Areia - PB, como parte
dos requisitos para obtenção do título de Engenheira Agrônoma.
Orientador: Profº. Drº. Leonaldo Alves de Andrade
Areia – Paraíba - Brasil
Março de 2013
iii
Maria Lúcia Maurício da Silva
Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e Vigor de Sementes de
Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Espécie Invasora no Bioma
Caatinga
Aprovado em: 01/ 03 / 2013
COMISSÃO EXAMINADORA
Profº. Drº. Leonaldo Alves de Andrade
UFPB/CCA/LEV
ORIENTADOR
Profª. Drª. Vênia Camelo de Souza
UFPB/CCHSA
EXAMINADORA
Klerton Rodrigues Forte Xavier
Doutorando em Agronomia, UFPB/CCA/LEV
EXAMINADOR
iv
“Seja a mudança que você quer ver no mundo...”
Mahatma Gandhi
v
Aos meus pais:
Francisco Clementino da Silva e
Maria do Carmo Maurício de Souza.
DEDICO
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus, sem o qual a realização desse sonho não seria possível.
Ao Professor, Drº. Leonaldo Alves de Andrade, pela orientação, estímulo, e pela
oportunidade ímpar em fazer parte de sua equipe durante toda a minha graduação.
Ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), pela
concessão da bolsa de estudo, sem a qual as dificuldades teriam sido bem maiores.
A Embrapa/CNA - Projeto Biomas, pelo financiamento que possibilitou a realização
deste estudo.
Ao Sr. Welinton Gomes, proprietário da fazenda Triunfo, município de Ibaretama/CE,
por viabilizar a realização desse trabalho.
Aos meus pais, que sempre me deram apoio para que eu chegasse até aqui.
Aos colegas da Graduação em Agronomia 2008.1, entre eles as mais que especiais:
Raphaella Resende e Allana Ramony pela companhia e palavras de apoio nos momentos que
mais precisei.
Aos amigos que fizeram e aos que fazem parte da equipe LEV: Raphaella, Pollyanna,
Flávio, Flaubert, Thiago, Ramon, Gerlândio, Klerton, Patrícia, Izabela, Chris, Marcolino,
Jailma, Rummennigg, Edlânia, Kelliane, Juliano, Ariosto e Tancredo, pela convivência
harmoniosa, ensinamentos, alegria compartilhada, e por tornarem as viagens de campo uma
atividade descontraída e prazerosa.
Meus agradecimentos de forma muito especial a Profª Vênia, pela incalculável
contribuição para minha formação; a Klerton e a Flávio Ricardo pela grande contribuição com
para a realização deste trabalho.
Aos funcionários do LEV, Seu Pedro, Seu Didiu, Marconi e Beto, pela boa vontade em
me ajudar sempre que precisei.
A minha irmã Rosélia; as minhas “primas” Elizélia, Aninha e Neide por me acompanhar
ao LEV nos finais de semana e feriados e; a minha eterna amiga, Rose (Laboratório de
Análises de Sementes).
Enfim, a todos que direta ou indiretamente contribuiram para esta realização, muito
obrigada!
vii
SUMÁRIO
Pág.
LISTA DE FIGURAS.................................................................................................
viii
LISTA DE TABELAS.................................................................................................
x
RESUMO.....................................................................................................................
xi
ABSTRACT.................................................................................................................
xii
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................
1
2. OBJETIVOS............................................................................................................ 3
2.1. Objetivo Geral.................................................................................................. 3
2.2. Objetivos Específicos.......................................................................................
3
3. REVISÃO DE LITERATURA.............................................................................. 4
3.1. Caracterização do Bioma Caatinga.................................................................. 4
3.2. Invasão Biológica por Espécies Vegetais......................................................... 5
3.3. Caracterização da Espécie Cryptostegia madagascariensis............................ 6
3.4. Estudo dos Padrões Biométricos de Frutos e Sementes................................... 8
3.5. Posições e Profundidades de Semeadura.........................................................
9
4. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................. ... 10
4.1. Local de Realização do Estudo......................................................................... 10
4.2. Local e Coleta dos Frutos.................................................................................. 10
4.3. Ensaio I: Caracterização Biométrica de Frutos e Sementes de Cryptostegia
madagascariensis.............................................................................................. 10
4.4. Ensaio II: Emergência de Plântulas de Cryptostegia madagascariensis em
Função de Posições e Profundidades de Semeadura.........................................
12
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................ 14
5.1. Ensaio I: Caracterização Biométrica de Frutos e Sementes de Cryptostegia
madagascariensis.............................................................................................. 14
5.2. Ensaio II: Emergência de Plântulas de Cryptostegia madagascariensis em
Função de Posições e Profundidades de Semeadura.........................................
19
6. CONCLUSÕES......................................................................................................
26
7. REFERÊNCIAS.................................................................................................... 27
viii
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Cryptostegia madagascariensis: aspecto geral do indivíduo adulto
(A), flor (B), fruto (C) e sementes (D)...............................................
6
Figura 2. Área invadida por Cryptostegia madagascariensis na Fazenda
Triunfo, município de Ibaretama - CE.............................................
7
Figura 3. Frutos de tamanhos variados (A); comprimento (B); largura (C) e
espessura (D) de frutos de C. madagascariensis coletados no
município de Ibaretama – CE.............................................................
11
Figura 4. Classes de frequência relativa ao comprimento (A), largura (B),
espessura (C) e, peso (D) de frutos de C. madagascariensis
coletados no município de Ibaretama – CE........................................
15
Figura 5. Classes de frequência relativa ao número de sementes por fruto de
C. madagascariensis coletados no município de Ibaretama – CE....
16
Figura 6. Classes de frequência relativa ao comprimento (A), largura (B) e
espessura (C) de sementes de C. madagascariensis extraídas de
frutos coletados no município de Ibaretama – CE.............................
18
Figura 7. Emergência de plântulas de C. madagascariensis em função de
profundidades de semeadura (cm).....................................................
20
Figura 8. Primeira contagem de emergência (PCE) de plântulas de C.
madagascariensis em função de posições e profundidades de
semeadura (cm). Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para
cima; HL = hilo para o lado...............................................................
21
Figura 9. Índice de velocidade de emergência (IVE) de plântulas de C.
madagascariensis em função de posições e profundidades de
semeadura (cm). Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para
cima; HL = hilo para o lado............................................................... 22
ix
Figura 10. Comprimento radicular (A) e de parte aérea (CPA) (B) de plântulas
de C. madagascariensis em função de posições e profundidades de
semeadura. Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para cima; HL
= hilo para o lado................................................................................
23
Figura 11. Massa seca radicular (A) em função de posições e profundidades
de semeadura e; comprimento de parte aérea (B) de plântulas de C.
madagascariensis. Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para
cima; HL = hilo para o lado............................................................... 25
x
LISTA DE TABELAS
Pág.
Tabela 1. Características biométricas (comprimento, largura, espessura e
peso) de frutos de Cryptostegia madagascariensis coletados no
município de Ibaretama – CE.............................................................
14
Tabela 2. Características biométricas (comprimento, largura e espessura) de
sementes de Cryptostegia madagascariensis oriundas de frutos
coletados no município de Ibaretama – CE........................................
17
Tabela 3. Características biométricas (comprimento, largura, espessura e
peso) de frutos de Cryptostegia madagascariensis coletados no
município de Ibaretama – CE............................................................. 19
xi
SILVA, M.L.M. Caracterização Biométrica de Frutos, Emergência e Vigor de Sementes
de Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Espécie Invasora no Bioma Caatinga.
45 fls. Il. Areia - PB: CCA/UFPB, 2013.
RESUMO
Invasão biológica é o processo no qual um organismo exótico, ao se adaptar, passa a competir
com vantagens com as espécies nativas, causando graves impactos. Introduzida no Brasil com
fins paisagísticos, Cryptostegia madagascariensis, tem se revelado como espécie invasora.
Populações espontâneas surgem naturalmente e formam maciços autorregenerantes,
principalmente, em áreas degradadas e as margens dos cursos de água e lagoas temporárias.
Diante disso, objetivou-se avaliar as características biométricas de frutos, emergência e vigor
de sementes de C. madagascariensis, visando entender os processos de ocupação por esta
espécie. Os experimentos foram realizados no Laboratório de Ecologia Vegetal, Centro de
Ciências Agrárias, Universidade Federal da Paraíba. Ensaio I: frutos e sementes foram
coletados e tiveram suas dimensões mensuradas, contabilizando-se ainda o número de
sementes por fruto e a massa fresca de frutos e sementes; Ensaio II: efeito da posição e
profundidade de semeadura na emergência e vigor das plântulas. As sementes foram postas no
substrato com o hilo para baixo, para cima e para o lado, nas profundidades de 0,5, 1,0, 1,5,
2,0, 2,5 e 3,0 cm. Constatou-se maior frequência de frutos com comprimento variando de 6,03
– 7,06 cm; largura de 2,43 – 2,86 cm e; espessura de 1,70 – 2,13 cm. Para a maioria dos frutos
(67%) obteve-se de 97 - 131 sementes, com predominância de 6,90 – 7,50 mm para
comprimento; 2,50 – 3,50 mm para largura e; de 0,76 - 1,03 mm para espessura. A
profundidade de 1,0 cm foi responsável por 83% de plântulas emersas, independente da
posição de semeadura. Ocorreu redução para o percentual de emergência, primeira contagem,
velocidade de emergência, comprimento da raiz e massa seca de raízes e parte aérea, com o
aumento da profundidade. Assim podemos concluir que os frutos apresentam alta produção de
sementes que associada ao alto índice de emergência e ausência de inimigos naturais,
proporciona a esta espécie grandes vantagens em relação ás nativas, constituindo-se numa
grave ameaça a fitodiversidade da Caatinga e ecossistemas associados.
Palavras-chave: Caatinga; invasão biológica; Apocynaceae.
xii
SILVA, M.L.M. Biometric characterization of Fruits, Emergency and Seed Vigor
Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., Invasive Species in the Caatinga. 45
fls. Il.. Areia - PB: CCA/UFPB, 2013.
ABSTRACT
Biological invasion is the process in which an organism exotic to adapt is competing with
advantages with native species, causing serious impacts. Introduced in Brazil with
landscaping purpose, Cryptostegia madagascariensis, has been revealed as invasive species.
Populations arise naturally and spontaneously form massive autorregenerantes mainly in
degraded areas and the banks of watercourses and temporary ponds. The research objective
was to evaluate the biometric characteristics of fruits, emergence and vigor of C.
madagascariensis, in order to understand the processes of occupation by this species. The
experiments were performed at the Laboratory of Plant Ecology, Centre for Agrarian
Sciences, Federal University of Paraiba. Essay I: fruits and seeds were collected and had their
dimensions measured, accounting is still the number of seeds per fruit and fresh fruit and
seeds; Essay II: effect of position and depth of sowing on the emergence and seedling vigor.
Seeds were placed on the substrate with the heel down, up or to the side, at depths of 0.5, 1.0,
1.5, 2.0, 2.5 and 3.0 cm. It was found most frequently fruit with length ranging from 6.03 to
7.06 cm, width 2.43 to 2.86 cm and; thickness 1.70 to 2.13 cm. For most fruit (67%) gave 97-
131 seeds, predominantly 6.90 to 7.50 mm in length, from 2.50 to 3.50 mm and width; 0.76 to
1.03 mm thick. The depth of 1.0 cm was responsible for 83% of seedlings emerged,
independent of seed position. There was a reduction in the percentage of emergency, first
count, speed of emergence, root length and dry weight of roots and shoots, with increasing
depth. Thus we can conclude that the fruits have high seed production that associated with
high rates of emergency and lack of natural enemies, this species provides significant
advantages over native ace, constituting a serious threat to phytodiversity Caatinga and
associated ecosystems.
Keywords: Caatinga; biological invasion; Apocynaceae.
1
1. INTRODUÇÃO
O crescimento da população humana e os modelos de desenvolvimento adotados
em todo o mundo têm levado a degradação dos recursos naturais e a desequilíbrios do meio
biofísico no planeta. Nesse contexto, destaca-se a invasão biológica que é caracterizada
pela introdução de um organismo exótico em um ambiente distinto de sua ocorrência
natural e ao se adaptar, passa a competir com vantagens com as espécies autóctones, sendo
por isso considerada uma das maiores causas de perda de biodiversidade do planeta.
As espécies exóticas invasoras são organismos que, uma vez introduzidas em um
novo ambiente se estabelecem e passam a desenvolver populações autorregenerativas a
ponto de ocupar o espaço de espécies nativas e proporcionar alterações nos processos
ecológicos naturais, tendendo a tornarem-se dominantes e podendo causar impactos
ambientais e socioeconômicos negativos (ZALBA, 2006; PITELLI, 2007). A introdução
de espécies exóticas, seja acidental ou intencionalmente, em novas áreas é uma atividade
que na maioria das vezes está ligada a atividade antrópica (REJMANÉK et al., 2005).
No Brasil, problemas de invasão biológica já são constatados em todos os biomas,
em diferentes intensidades. No Nordeste, a caatinga é uma das formações vegetais onde se
tem observado a ocorrência de áreas com forte presença de espécies exóticas invasoras, a
exemplo de Prosopis juliflora (Sw) DC. (ANDRADE et al., 2008, 2009, 2010),
Parkinsonia Aculeata L. (FABRICANTE et al., 2009), e Sesbania virgata (Cav.) Pers.
(SOUZA et al., 2011 ), as quais já foram identificadas como espécies invasoras,
constatando-se sérios prejuízos a biodiversidade autóctone da Caatinga.
Outra espécie que atualmente vem sendo definida como invasora do referido bioma
é Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne., conhecida localmente como unha-do-
diabo. Pertencente à família Apocynaceae, nativa da Ilha de Madagascar (África), é um
arbusto trepador, heliófila, que ocorre desde o nível do mar até regiões mais secas como as
savanas, dominando notadamente zonas perturbadas, áreas de matas ciliares e ou
sazonalmente alagadas (ENDRESS; BRUYNS, 2000; KLACKENBERG, 2001). Devido às
características de suas flores, foi introduzida em diversas regiões com fins ornamentais e
atualmente constitui um grave problema em países como Austrália, Estados Unidos, Índia,
Marrocos, México e Porto Rico (ISSG, 2010).
No Brasil, esta espécie foi introduzida com fins paisagísticos, porém devido à
facilidade de dispersão de suas sementes que são transportadas pelo vento, começou a
2
surgir naturalmente e a formar populações autorregenerantes nos mais diversos sítios,
sendo mais agressiva em áreas de mata ciliar e ou temporariamente alagáveis. Atualmente,
já é possível identificar áreas com forte presença desta invasora nos estados do Ceará,
Paraíba, Piauí e Rio Grande do Norte.
No Ceará, a Fazenda Triunfo, situada no município de Ibaretama sob as
coordenadas 05º 27ʹ 27,2ʺ S e 94º 76ʹ 65,2ʺ W, com área total de 740 ha, apresenta
aproximadamente 100 ha destes invadidos por Cryptostegia madagascariensis. De acordo
com relatos dos nativos a espécie surgiu isoladamente na década de 1970, no entanto
apenas a partir da década de 1990 começou a surgir como invasora.
Diante do exposto e por não haver estudos com esta espécie na Caatinga, foram
elaborados alguns questionamentos: 1) Os frutos e as sementes de C. madagascariensis
apresentam variabilidade com relação às características biométricas? 2) Estas
características influenciam no processo de dispersão e disseminação da espécie? 3) A
germinação das sementes apresentam sensibilidade ao efeito da posição e profundidade de
semeadura?
O objetivo desse estudo foi conhecer a biometria de frutos e sementes e o efeito da
posição e profundidade de semeadura na emergência e vigor de sementes de Cryptostegia
madagascariensis, visando conhecer os processos de ocupação por esta espécie e com isso
entender suas estratégias de propagação.
3
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Conhecer a biometria de frutos e sementes e o efeito da posição e profundidade de
semeadura na emergência e vigor de sementes de Cryptostegia madagascariensis, visando
entender as estratégias de propagação da espécie e com isso subsidiar o seu controle.
2.2. Objetivos Específicos
Descrever os padrões biométricos de frutos e sementes da invasora Cryptostegia
madagascariensis;
Conhecer a posição e profundidade de semeadura ideal para a emergência e vigor das
plântulas da invasora;
Conhecer as estratégias de propagação da espécie a partir dos resultados obtidos com o
presente estudo.
4
3. REVISÃO DE LITERATURA
3.1. Caracterização do Bioma Caatinga
O bioma Caatinga também denominado savana estépica, é constituído por árvores e
arbustos espinhosos, xerófilos, caducifólios, com plantas suculentas e estrato estacional.
Esse tipo de vegetação cobre a maior parte da região Nordeste do Brasil nas áreas de clima
semiárido que abrange 935 mil quilômetros quadrados (GOMES, 2007).
A fisionomia vegetacional da Caatinga pode variar de arbórea à arbustiva, aberta ou
densa, ocorrendo sobre diferentes tipos de solos, desde profundos e arenosos com grande
taxa de infiltração de água em áreas sedimentares, até solos rasos - com baixa taxa de
infiltração de água, nas áreas cristalinas (ARAÚJO; MARTINS, 1999). Sua conservação é
importante para a biodiversidade brasileira (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003), porém é
um dos ambientes que detêm menos conhecimentos científicos no Brasil, possuindo menos
de 2% da área protegida como unidades de conservação integral (TABARELLI et al.,
2000). Segundo o MMA (2002) estudos sobre a conservação da biodiversidade da
Caatinga constituem um dos maiores desafios da ciência brasileira, devido a enorme
importância deste bioma.
A ausência de conhecimento científico somado à degradação ambiental, que hoje já
atinge 60% da área do bioma, criam lacunas de informações com reflexos negativos para a
conservação (TABARELLI; VICENTE, 2002). A flora da Caatinga apresenta elevado
potencial de riqueza, que tem sido explorada de forma irracional, através do corte de
madeira para lenha, da contínua remoção da vegetação para a criação de bovinos e
caprinos, e para a implantação de culturas levando ao seu empobrecimento (LEAL et al.,
2005).
No Nordeste, especialmente no Bioma Caatinga, observa-se a invasão biológica por
espécies exóticas as quais vêm competindo com as espécies nativas, a exemplo de
Cryptostegia madagascariensis, que vem se revelando como uma invasora do referido
Bioma.
5
3.2. Invasão Biológica por Espécies Vegetais
A invasão biológica pode ser definida como sendo um fenômeno ecológico que
consiste na instalação, seguida de grande proliferação de uma espécie alóctone, levando ao
desequilíbrio da comunidade (PIVELLO, 2011). Após se estabelecerem as espécies
exóticas introduzidas formam rapidamente populações autossustentáveis, avançando sobre
ambientes naturais e antropizados. Desta forma, uma exótica invasora é uma espécie
introduzida que se propaga, sem o auxílio do homem, e passa a ameaçar ambientes fora do
seu território de origem, causando impactos negativos ambientais e socioeconômicos
(ZALBA, 2006).
O desempenho de uma espécie em um novo ambiente está diretamente relacionado
com a semelhança entre esse ambiente e o local de origem, e ao número de introduções da
espécie no novo local (REJMÁNEK et al., 2005). Além disso, espécies vegetais que se
tornam invasoras geralmente apresentam características ou atributos que as tornam
melhores competidoras, tais como: rápido crescimento, grande produção de sementes
pequenas e de fácil dispersão, presença de substâncias tóxicas (alelopatia) e a alta taxa de
germinação das sementes, conferem a estes organismos vantagens competitivas em relação
às espécies nativas, exercendo assim, dominância nos novos espaços ocupados
(VIGILATO; ZAMPAR, 2011).
Outro fator determinante para o estabelecimento das espécies no novo ambiente é a
ausência de inimigos naturais (BLOSSEY, 2011). O uso excessivo dos recursos naturais
que fragiliza os ambientes e diminui efetivamente a diversidade natural do ecossistema
invadido também é um dos principais fatores que contribuem para o estabelecimento de
espécies exóticas (ZANCHETTA; DINIZ, 2006). Segundo Mack et al. (2000), as ações
antrópicas são as principais responsáveis pelo surgimento de condições favoráveis ao
estabelecimento de espécies invasoras.
A introdução de espécies vegetais em muitos países é normalmente associada a
interesses humanos, inicialmente pela exploração da espécie com fins ornamentais ou
alimentícios. Atualmente, o uso de espécies exóticas em silvicultura tem contribuído para a
disseminação nos ecossistemas naturais em todo o mundo (RICHARDSON; REJMÁNEK,
2011).
No Brasil é comum Agências governamentais recomendarem o cultivo de espécies
exóticas como solução à falta de práticas no uso da biodiversidade nativa em diversas
6
situações como na recuperação de áreas degradadas e como fonte de alimento animal,
entretanto não fazem nenhuma orientação em relação ao controle de sua dispersão
(CAMPOS et al., 2006). Acacia mearnsii De Wild., por exemplo, foi introduzida
intencionalmente para uso na agricultura, silvicultura e ornamentação (ISSG, 2010).
3.3. Caracterização da Espécie Cryptostegia madagascariensis
A espécie Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne. (Figura1) pertence à
família Apocynaceae e é endêmica das Ilhas de Madagascar (ENDRESS; BRUYNS,
2000), sendo considerada uma espécie altamente invasora no Havaí, Austrália e Brasil
(ISSG, 2010).
Figura 1: Cryptostegia madagascariensis: aspecto geral do indivíduo adulto (A), flor (B),
fruto (C) e sementes (D).
No Brasil, Cryptostegia madagascariensis tem sido amplamente dispersa pelo
homem particularmente por sua popularidade como planta ornamental devido a sua
floração lilás, através dos cursos d’água e pelo vento (STARR et al., 2003). Acredita-se
que por produzir grande quantidade de sementes, apresentar dispersão anemocórica e alto
índice de germinação fugiu do controle, e assim, compete com as espécies nativas
(ANSELMO et al., 2010).
A
D
C B
7
Com hábito de crescimento arbustivo com cerca de 2,0 a 3,0 m de altura,
Cryptostegia madagascariensis desenvolve-se sobre a copa das árvores nativas impedindo
a passagem de luz e matando-as por sombreamento excessivo. Em áreas invadidas no
Ceará, os arbustos da invasora exibem características de trepadeira (Figura 2), sendo
necessário pouco tempo para que vários indivíduos rodeiem a carnaubeira [Copernicia
cerifera (Arruda) Mart], e cresçam rapidamente fechando a copa da palmeira, resultando
em prejuízos econômicos para os produtores que vivem da extração de cera da espécie
nativa (GOUVEIA, 2009) e ecológicos, pois contribui para a diminuição da vegetação
autóctone, modificando efetivamente a paisagem.
Figura 2: Área invadida por Cryptostegia madagascariensis na Fazenda Triunfo,
município de Ibaretama - CE.
O látex produzido por Cryptostegia madagascariensis tem sido utilizado para a
produção de artigos de borracha na Índia e Madagáscar, onde as fibras têm sido utilizadas
para fazer roscas e cabos para a fabricação de redes de pesca (KLACKENBERG, 2001), no
entanto, é geralmente cultivada como ornamental e para a produção de borracha (STARR
et al, 2003).
Ainda segundo Klackenberg (2001) em Madagascar a espécie floresce de julho a
maio. Na Austrália a floração ocorre de dezembro a fevereiro, enquanto no Brasil o
florescimento de C. madagascariensis ocorre principalmente entre os meses de novembro e
8
dezembro (ISSG, 2010). O fruto é exibido durante todo o ano, mas com maior freqüência
em janeiro e fevereiro, levando cerca de quatro meses para atingir o tamanho máximo
(média de 6,44 cm de comprimento, 2,45 cm de altura e 3,4 cm de largura), e 210 dias para
a deiscência. Cada fruto produz em média 96,5 sementes com germinação de 93%
(VIEIRA et al, 2004).
Em observações de campo, Silva; Cavalcante (2009) constataram que no Ceará, C.
madagascariensis está presente nas áreas de serra, litoral e sertão. Os mesmos autores
ainda afirmam que em áreas litorâneas, sobre dunas, a planta invade ambientes
antropizados, tanto de forma isolada quanto de forma abundante, formando densos maciços
populacionais.
3.4. Estudo dos Padrões Biométricos de Frutos e Sementes
O tamanho e as características dos frutos e sementes são de grande importância
para o estudo de uma espécie. É um parâmetro básico para entender a dispersão e o
estabelecimento de plântulas (FENNER, 1993), sendo também utilizado para diferenciar
espécies pioneiras e não pioneiras em florestas tropicais (BASKIN; BASKIN, 1998).
Conforme observaram Carvalho et al. (1998), existe antagonismo entre o tamanho
das sementes e o número de sementes por fruto, para a maioria das espécies arbustivas e
arbóreas. Durante a maturação, as sementes crescem em tamanho até atingirem o valor
característico para a espécie, porém, dentro da mesma espécie existem variações
individuais devido à influência ambiental durante o desenvolvimento das sementes e da
variabilidade genética entre as matrizes (TURNBULL, 1975). Desta forma, o tamanho das
sementes pode variar entre e dentro das matrizes.
De acordo com Carvalho; Nakagawa (2000), em geral as sementes de maior
tamanho foram mais bem nutridas durante o seu desenvolvimento, possuindo embrião bem
formado e com maior quantidade de substâncias de reserva sendo, consequentemente, as
mais vigorosas. A maior quantidade de reserva aumenta a probabilidade de sucesso no
estabelecimento da plântula (HAIG; WESTOBY, 1991), pois permite a sobrevivência por
maior tempo em condições ambientais adversas.
Ao avaliar as características biométricas de frutos e sementes de uma determinada
espécie, se têm informações sobre a variabilidade dessas características entre indivíduos
9
numa determinada área, e ainda permite conhecer aspectos ecológicos das plantas (SOUTO
et al., 2008).
3.4. Posições e Profundidades da Semeadura
Dentre os fatores que influenciam o processo germinativo devem ser considerados,
além da qualidade da semente, intensidade de dormência, temperatura e umidade do
substrato, a posição e a profundidade de semeadura (URBEN FILHO; SOUZA, 2003).
A profundidade no solo em que uma semente é capaz de germinar e produzir
plântula varia entre as espécies e apresenta importância ecológica e agronômica
(GUIMARÃES et al., 2002), uma vez que a profundidade de emergência é específica para
cada espécie e quando adequada, propicia germinação e emergência de plântulas uniformes
(SOUSA et al., 2007).
Conforme Marcos Filho (2005) as semeaduras muito profundas podem também
aumentar o período de suscetibilidade a patógenos. Contudo, se forem superficiais, as
sementes ficarão expostas a qualquer alteração ambiental, como excesso ou déficit hídrico
ou térmico, podendo originar plântulas pequenas e fracas (TILLMANN et al., 1994), além
de facilitar o ataque de predadores ou danos decorrentes da irrigação, e a exposição da
radícula, causando sua destruição (JELLER; PEREZ, 2001). Da mesma maneira, também
há posições de semeadura que são melhores para a germinação, a emergência e o
desenvolvimento das plântulas (MARTINS; CARVALHO, 1993).
O entendimento de como a germinação e emergência de espécies invasoras
responde a fatores ambientais, bem como o conhecimento sobre a profundidade na qual a
plântula é capaz de emergir são de grande importância para compreender a capacidade de
adaptação e o potencial de invasão e principalmente, a adoção de práticas de manejo
pertinentes, como por exemplo, o emprego de métodos mecânicos associados ou não a
métodos químicos (TOLEDO et al., 1993).
10
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Local de Realização do Estudo
O estudo foi realizado no Laboratório de Ecologia Vegetal do Centro de Ciências
Agrárias, Universidade Federal da Paraíba (LEV/CCA/UFPB), Areia - PB.
4.2. Local e Coleta dos Frutos
Os frutos de C. madagascariensis, quando ainda não apresentavam deiscência,
foram coletados manualmente sobre a copa de indivíduos de uma população existente na
Fazenda Triunfo, localizada no município de Ibaretama – CE, sob as coordenadas 05º 27ʹ
27,2ʺ S e 94º 76ʹ 65,2ʺ W. A fazenda possui uma área total de 740 ha, dos quais
aproximadamente 100 ha estão ocupados pela espécie exótica invasora.
A coleta dos frutos nas matrizes foi feita de forma aleatória, percorrendo-se toda a
área invadida pela referida espécie. Os frutos foram coletados em outubro de 2012. Após
coletados, estes foram acondicionados em sacos plásticos e posteriormente transportados
para o LEV/CCA/UFPB, em Areia - PB.
4.3. Ensaio I: Caracterização Biométrica de Frutos e Sementes de Cryptostegia
madagascariensis
Em Laboratório, os frutos coletados (Figura 3A) ficaram expostos em bandejas
realizando-se em seguida a caracterização biométrica dos mesmos, na qual foram
determinadas as dimensões (comprimento, largura e espessura (cm)) com paquímetro
digital (0,01 mm), o número de sementes por fruto, a massa fresca (g) de cada fruto em
balança de precisão (0,0001 g) e o número de sementes danificadas por insetos, em uma
amostra de 200 frutos. Foi considerada semente danificada por insetos, aquelas que
apresentassem orifício indicando a presença de larva ou indivíduo adulto (BRASIL, 2009).
Do lote de sementes obtido com a determinação biométrica dos frutos foi retirada,
de forma aleatória, uma amostra de 200 sementes das quais foram tomadas medidas de
comprimento, largura e espessura (mm). Devido a semente de C. madagascariensis ser
11
muito leve, a massa das mesmas foi obtida por meio do peso de 8 repetições de 100
sementes cada por meio de balança analítica.
Na determinação do comprimento de frutos foi considerada a porção compreendida
entre a base e o ápice do fruto (Figura 3B). A largura e a espessura foram obtidas a partir
da medida da parte intermediária do fruto (Figura 3C-D). O mesmo procedimento foi
realizado na avaliação das sementes.
Os dados das características quantitativas obtidos foram submetidos à estatística
descritiva, organizados em classes de frequência e plotados em histograma de frequência
utilizando-se o programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2007).
Figura 3: Frutos de tamanhos variados (A); comprimento (B); largura (C) e espessura (D)
de frutos de C. madagascariensis coletados no município de Ibaretama - CE.
A
D C
B
12
4.4. Ensaio II: Emergência de Plântulas de Cryptostegia madagascariensis em
Função de Posições e Profundidades de Semeadura
Para a avaliação do efeito da posição e da profundidade de semeadura na
emergência e vigor das plântulas, quatro repetições de 25 sementes foram semeadas em
bandejas polietileno com dimensões de 45 x 30 x 07 cm, contendo como substrato areia
lavada, peneirada em peneira com malha de 2 mm e esterilizada em autoclave. Para inibir a
ação de patógenos, antes da semeadura, as sementes foram tratadas com capitan (fórmula:
quantidade utilizada = peso da semente x 240/10.000).
Os tratamentos consistiram em diferentes posições: sementes com o hilo voltado
para baixo (HB) formando um ângulo de 180º em relação ao eixo imaginário perpendicular
ao nível do substrato; sementes com o hilo de lado (HL) formando um ângulo de 90° em
relação ao eixo imaginário e; sementes com o hilo voltado para cima (HC) das sementes no
substrato formando um ângulo de 0º em relação a um eixo imaginário nas profundidades
de semeadura de 0,5, 1,0, 1,5, 2,0, 2,5 e 3,0 cm, totalizando 18 tratamentos.
O teste foi conduzido em casa de vegetação sem controle de temperatura e
umidade, durante 30 dias, realizando-se irrigações diárias até se verificar o início da
drenagem natural para manutenção da umidade do substrato. As variáveis analisadas
foram:
Porcentagem de emergência (% E) - as contagens foram feitas diariamente, do
sétimo ao trigésimo dia do teste, computando-se as plântulas que emitiram o
epicótilo, seguindo-se preferencialmente o mesmo horário;
Primeira contagem de emergência (PCE) - conduzida conjuntamente com o teste de
emergência, onde se computou as sementes germinadas no sétimo dia após a
semeadura, sendo os resultados expressos em porcentagem;
Índice de velocidade de emergência (IVE) – a velocidade de emergência foi
determinada mediante contagem diária do número de plântulas emersas durante
13
30 dias e o índice determinado de acordo com a fórmula proposta por Maguire
(1962), onde:
n
n
NNN
GGGGIVG
...
...
21
321
em que IVE = índice de velocidade de emergência; E1, E2 e En = número de
plântulas normais emergidas a cada dia; N1, N2 e Nn = número de dias decorridos
da semeadura da primeira até a última contagem;
Comprimentos de parte aérea (CPA) e de raiz primária (CR) - no final do teste de
emergência, que se deu aos 30 dias após a semeadura, as plântulas normais de cada
repetição foram separadas em parte aérea e raízes e medidas com o auxílio de uma
régua graduada em centímetros, sendo os resultados expressos em cm.plântula-1
;
Massa seca radicular (MSR) e massa seca de parte aérea (MSPA) – após medidas,
as raízes e a parte aérea de cada repetição, foram colocadas individualmente em
sacos de papel “kraft” e acondicionadas em estufa de secagem regulada a 65°C até
atingir peso constante (48 horas), decorrido esse período, as amostras foram
pesadas em balança analítica com precisão de 0,001g (VIEIRA; CARVALHO,
1994).
O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado (DIC), com os
tratamentos distribuídos em esquema fatorial 3 x 6 (posições x profundidades de
semeadura), em quatro repetições de 25 sementes cada. Os dados obtidos foram
submetidos à análise de variância, utilizando-se o teste F para comparação dos quadrados
médios e as médias comparadas pelo teste de Scott–Knott a 5% de probabilidade. Para os
efeitos quantitativos foi realizada análise de regressão polinomial, utilizando-se o
programa estatístico SISVAR®
(FERREIRA, 2007).
14
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Ensaio I: Biometria de Frutos e Sementes de Cryptostegia
madagascariensis
Os frutos de C. madagascariensis apresentam pouca variação em suas dimensões,
possuindo valores médios de 6,87 cm para o comprimento (mínimo de 4,5 e máximo de
8,60); 2,50 cm para a largura (mínimo de 1,80 e máximo de 3,50); 1,89 cm para a
espessura (mínimo de 1,49 e máximo de 3,20) e; 12,17 g de massa fresca (mínimo de 5,00
e máximo de 25,00). Dentre as características biométricas avaliadas, a maior variação foi
observada para o peso (g) cujo coeficiente de variação foi acima de 20% (Tabela 1).
Tabela 1. Características biométricas (comprimento, largura, espessura e peso) de frutos
de Cryptostegia madagascariensis coletados no município de Ibaretama – CE.
Variáveis Comprimento
(cm)
Largura
(cm)
Espessura
(cm)
Peso
(g)
Valor mínimo 4,50 1,80 1,49 5,00
Valor máximo 8,60 3,50 3,20 25,00
Valor médio 6,87 2,50 1,89 12,17
Variância 5,69 0,81 0,45 14,17
Desvio Padrão 0,75 0,28 0,11 3,76
C.V. (%) 10,98 11,37 11,24 28,43
Com base nos dados apresentados nas Figuras 4A-C, constata-se maior frequência
de frutos com dimensões variando nas classes de 6,03 – 7,06 cm para o comprimento; 2,43
– 2,86 cm para a largura e; 1,70 – 2,13 cm para a espessura, correspondendo a 45,5%, 45%
e 67% da amostra total, respectivamente.
Em relação ao peso observa-se maior frequência dos frutos amostrados (44%)
pesando entre 7,50 – 12,50 g (Figura 4D). Segundo Moraes; Alves (2002) o peso do fruto
pode ser influenciado por diversos fatores: genéticos, fisiológicos, climáticos e
nutricionais.
Os dados obtidos com este estudo, referentes às dimensões de fruto (comprimento,
largura e espessura), assemelham-se aos valores encontrados por Vieira et al. (2004), os
15
quais estudando biologia reprodutiva de C. madagascariensis, afirmam que os frutos da
mesma, ao atingirem seu crescimento máximo, medem em média, 6,44 cm de
comprimento, 2,45 cm de altura e 3,40 cm de largura.
Figura 4: Classes de frequência relativa ao comprimento (A), largura (B), espessura (C) e,
peso (D) de frutos de C. madagascariensis coletados no município de
Ibaretama - CE.
O valor médio de sementes por frutos amostrados foi de 105±18 com a maioria dos
frutos apresentando entre 97 a 131 sementes, correspondendo a 67% do total (Figura 5).
Diante desses dados pode-se afirmar que milhares de sementes podem ser produzidas por
planta a cada ano, o que de fato contribui para a ocupação de novas áreas, haja vista que
são facilmente dispersadas pelo vento.
O número de sementes por frutos de C. madagascariensis pode variar bastante,
dependendo não somente do local onde foram coletados, mas também da metodologia
A
C
B
D
16
adotada: se foi considerado como fruto cada um dos folículos produzidos por uma flor,
como neste estudo ou se os dois folículos por flor, o que deve explicar o elevado número
de sementes constatado por Tomley (1995).
Figura 5: Classes de frequência relativa ao número de sementes por fruto de C.
madagascariensis coletados no município de Ibaretama - CE.
Souto et al. (2008) realizando a biometria de frutos de Calotropis procera (Aiton)
W.T. Aiton, espécie também exótica e invasora de ambientes ruderais, constataram que a
maioria dos frutos (77,42%) apresentaram cerca de 300 a 400 sementes. Por outro lado,
estudos com espécies nativas, encontraram valores bem inferiores aos obtidos para
espécies exóticas: De-Carvalho et al. (2005) obtiveram de 1 a 11 sementes por fruto de
Hymenaea stigonocarpa Mart. Ex Hayne; Cruz; Martins; Carvalho (2001) contabilizaram
de 1 a 3 sementes por fruto de H. intermédia Duck; Cruz; Carvalho (2003), constataram
variação de 1 a 3 sementes em frutos de Micropholis ef. venulosa Mart. & Eichler.
Observa-se, portanto, uma grande produção de sementes por fruto de C.
madagascariensis, as quais são muito leves apresentando grande potencial de
disseminação e, consequentemente, de estabelecimento em diferentes áreas, competindo
com as espécies nativas, as quais geralmente produzem pequena quantidade de sementes
quando comparadas às espécies invasoras acima mencionadas.
Sementes de C. madagascariensis apresentaram pouca variação em suas
dimensões, com valor médio de 7,11 mm para o comprimento (mínimo de 6,00 e máximo
de 8,40); 2,99 mm para a largura (mínimo de 2,00 e máximo de 6,00) e; 1,08 mm para a
espessura (mínimo de 0,90 e máximo de 2,00). Dentre as características biométricas
17
avaliadas para a semente, a maior variação foi observada para a espessura cujo coeficiente
de variação foi acima de 20% (Tabela 2).
Tabela 2. Características biométricas (comprimento, largura e espessura) de sementes de
Cryptostegia madagascariensis oriundas de frutos coletados no município de
Ibaretama – CE.
Variáveis Comprimento
(mm)
Largura
(mm)
Espessura
(mm)
Valor mínimo 6,00 2,00 0,90
Valor máximo 8,40 6,00 2,00
Valor médio 7,11 2,99 1,08
Variância 0,31 0,19 0,06
Desvio Padrão 0,56 0,43 0,24
CV (%) 7,88 14,38 22,55
Nas Figuras 6 A-C observa-se a predominância de sementes variando nas classes de
6,90 – 7,50 mm (66,5%); 2,50 – 3,50 mm (85,5%) e; 0,76 - 1,03 mm (85%) de
comprimento, largura e espessura, respectivamente.
Dados semelhantes foram observados por Silva; Cavalcante (2009) estudando os
impactos ambientais e descrição morfológica comparada de Crytostegia grandiflora R. Br.
e C. madagascariensis, ao constatarem que o tamanho para as sementes provenientes de
frutos em estádio de deiscência, variaram entre 5 e 8 mm de comprimento em ambas as
espécies.
As sementes amostradas, bem como os frutos, não apresentaram sintomas de ataque
por insetos, o que mostra a ausência de inimigos naturais, aumentando consideravelmente a
quantidade de sementes viáveis, resultando em uma planta com alta resistência ecológica.
Silva; Cavalcante (2009) estudando o gênero Cryptostegia no mesmo estado, porém em
condições ambientais diferenciadas, também confirmaram a ausência de inimigos naturais.
Por outro lado, Cruz; Carvalho (2001) analisando sementes da espécie nativa M. ef.
venulosa encontraram aproximadamente 53,3% das sementes, por ocasião da dispersão,
apresentando sintomas de ataque por insetos, o que contribui de fato para o controle natural
das populações nativas, o que não pode ser verificado com espécies invasoras.
18
Figura 6: Classes de frequência relativa ao comprimento (A), largura (B) e espessura (C)
de sementes de C. madagascariensis extraídas de frutos coletados no município
de Ibaretama - CE.
O peso médio da massa fresca das sementes obtido a partir do peso de 8 repetições
de 100 sementes foi de 13,31 g (variando de 12,60 a 14,45 g), com peso médio de 0,1331 g
por semente, constatando-se portanto, que as sementes de C. madagascariensis são
bastante leves, mesmo quando ainda não estão secas, podendo ser levemente dispersas pelo
vento.
Para Silva (2011), os dados biométricos de frutos e sementes possuem valor
taxonômico questionável, entretanto têm indiscutível valor ecológico, auxiliando na
determinação da variabilidade da espécie, bem como no estudo de propagação e
estabelecimento de plântulas, além de fornecer subsídios para estratégias de controle de
espécies invasoras.
B A
C
19
5.2. Ensaio II: Emergência de Plântulas de Cryptostegia madagascariensis em
Função de Posições e Profundidades de Semeadura
Em relação ao percentual de emergência e teor de massa seca (g) de plântulas de C.
madagascariensis não houve efeito significativo para a interação posição versus
profundidade de semeadura. A posição da semente no substrato, assim como a
profundidade de semeadura, foi significativa para todas as variáveis, exceto para a primeira
contagem de emergência de plântulas (Tabela 3).
De acordo com os resultados obtidos, a emergência de plântulas de C.
madagascariensis não foi prejudicada pela posição da semente no substrato, ou seja, em
condições de ambiente natural todas as sementes que atingem o solo estão aptas a germinar
e emergir originando plântulas normais, propiciando assim mais uma vantagem
competitiva a invasora.
Tabela 3. Quadrados médios da porcentagem de emergência (% E), velocidade de
emergência (IVE), comprimento de raiz (CR) e de parte aérea (CPA) e, massa
seca de raízes (MSR) e de parte aérea (MSPA) de plântulas de Cryptostegia
madagascariensis.
FV GL Quadrados Médios
% E IVE PCE CR CPA MSR MSPA
Posição (Pos) 2 213* 0,08* 0,48ns
0,93* 0,8* 0,38* 0,02*
Profundidade
(Prof) 6 10415* 10* 176* 72* 60* 0,33* 1,06*
Pos x Prof 11 82ns
0,16* 13* 6* 1* 0,18* 0,01ns
Resíduo 64 99 0,10 5 0,91 0,19 0,004 0,01
CV (%) 17,07 21,40 62,32 17,81 9 36,52 24,65
ns não significativo; *Significativo pelo teste de Scott–Knott a 5% de probabilidade.
Na Figura 7, pode-se observar que a profundidade de semeadura de 1,0 cm
proporcionou as plântulas melhor resposta para a porcentagem de emergência, sendo
responsável por 83,67% das plântulas emergidas, não diferindo estatisticamente da
profundidade de 0,5 cm na qual se obteve 79,33%. O menor percentual de emergência foi
20
observado na profundidade de 3,0 cm (39%), constatando-se que o percentual de plântulas
emergidas foi reduzindo à medida que houve aumento na profundidade de semeadura.
Figura 7: Emergência de plântulas de C. madagascariensis em função de profundidades
de semeadura (cm).
Provavelmente, o aumento da barreira física proporcionado pelas camadas mais
profundas, acima de 1,0 cm, foi um fator determinante para a redução na emergência das
plântulas, possivelmente porque as sementes consumiram suas reservas na tentativa de
superar essa barreira. Para Silva (1992) em profundidades excessivas, especialmente nas
espécies de sementes menores, a exemplo de C. madagascariensis, ocorre impedimento à
emergência da plântula por ausência de energia suficiente para tal processo.
Há certa dificuldade em se comparar estudos sobre a emergência de plântulas em
diferentes profundidades devido à dormência das sementes apresentada por algumas
espécies, das condições particulares da temperatura e da umidade, luminosidade e,
sobretudo, das características dos substratos usados (MARTINS, 2006).
O conhecimento da espessura do solo na qual a plântula é capaz de emergir auxilia
na junção de práticas de controle de espécies invasoras, como por exemplo, o emprego de
métodos mecânicos associados ou não a métodos químicos (TOLEDO, 1993).
Diferente deste estudo, onde não se constatou a interação posição versus
profundidade de semeadura, Santos (2009) trabalhando com sementes de Cedrela fissilis L.
obteve o maior porcentual de emergência na profundidade de 2,2 cm na posição de
semeadura com o hilo voltado para baixo enquanto Guedes (2009) estudando Amburana
cearensis (Allemão) A.C. Smith. encontrou melhores condições de emergência de
21
plântulas na profundidade 3,5 cm, também na posição da semente com o hilo voltado para
baixo no substrato.
Em relação a primeira contagem de emergência de plântulas, na Figura 8, é possível
observar que plântulas originadas de sementes com o hilo para baixo apresentaram um
percentual de 50% de emergência na profundidade de 0,5 cm, diminuindo drasticamente
com o aumento da profundidade, onde aos 3,0 cm obteve-se apenas 1% de emergência na
primeira contagem.
Figura 8: Primeira contagem de emergência (PCE) de plântulas de C. madagascariensis
em função de posições e profundidades de semeadura (cm). Sendo: HB = hilo
para baixo; HC = hilo para cima; HL = hilo para o lado.
Com relação às sementes semeadas com o hilo para o lado averiguou-se que, com o
aumento da profundidade de semeadura houve uma redução linear no percentual de
plântulas emersas atingindo valores nulos de emergência aos 3,0 cm de profundidade. Para
todas as posições de semeadura houve redução significativa do número de plântulas
emersas na primeira contagem a partir da profundidade de 1,0 cm.
Tais resultados estão em consonância com os obtidos por Laime et al. (2010) que
estudando sementes de Inga ingoides (Rich.) Willd., obteve valores nulos de emergência
após 4 cm de profundidade na posição de semeadura com o hilo para o lado. Alves et al.,
(2008) observaram redução de 12,4% na porcentagem de emergência de plântulas de
Zizyphus joazeiro Mart., a cada centímetro de aumento na profundidade de semeadura.
Esses resultados podem ser justificados pelo maior consumo das reservas das
sementes para conversão em energia para que as plântulas conseguissem romper os
22
substrato e chegar até a superfície. Esse desgaste fisiológico pode dar origem a plântulas
mais debilitadas e, consequentemente, com menor capacidade de sobrevivência no período
subsequente, o que é vantajoso quando se visa o controle de espécies invasoras.
Quanto ao índice de velocidade de emergência (IVE) das sementes de C.
madagascariensis (Figura 9) verificou-se que o mesmo reduziu linearmente à medida que
houve aumento na profundidade de semeadura atingindo seu máximo (2,87) e mínimo
(0,72) nas profundidades de 0,5 cm e 3,0 cm, respectivamente, quando as sementes foram
postas para germinar com o hilo para baixo. Nas posições com o hilo para o lado (HL) e
para cima (HC) houve redução significativa de IVE, com máximo (2,64) na profundidade
de 1,0 cm para HL e para HC máximo (2,40) na profundidade de 0,5 cm.
Figura 9: Índice de velocidade de emergência (IVE) de plântulas de C. madagascariensis
em função de posições e profundidades de semeadura (cm). Sendo: HB =
hilo para baixo; HC = hilo para cima; HL = hilo para o lado.
De acordo com Cardoso et al. (2008), o IVE é reduzido com o aumento da
profundidade porque paralelamente existe aumento na concentração de CO2, resultando em
efeito fitotóxico, afetando tanto a porcentagem quanto a velocidade de emergência.
Entretanto, o mesmo autor, sugere que a redução da velocidade de emergência está
associada com as flutuações das temperaturas diurnas e noturnas, que favorecem,
principalmente, as sementes que se encontram mais próximo à superfície.
O aumento da profundidade de semeadura também reduziu significativamente a
velocidade de emergência de plântulas de Bidens pilosa L. (MUNIZ FILHO et al., 2004).
23
Por outro lado, a posição do hilo voltado para baixo beneficiou a emergência de plântulas
de Cedrela fissilis (SANTOS et al., 2008) e Amburana cearensis (GUEDES, 2009).
Dados referentes a vigor, com base no comprimento da raiz primária e da parte
aérea das plântulas encontram-se na Figura 10A-B. As plântulas de C. madagascariensis
atingiram o seu máximo comprimento radicular (8,89 cm) quando semeadas com o hilo
posicionado para baixo, na profundidade de 0,5 cm. As sementes postas para germinar com
o hilo voltado para cima expressaram o maior comprimento de raiz (7,87cm) na
profundidade de 1,0 cm, enquanto na posição com o hilo para o lado o máximo
comprimento radicular (7,42) foi observado na profundidade de 1,5 cm. O comprimento
radicular sofreu redução linear à medida que houve aumento na profundidade independente
da posição de semeadura testada.
Figura 10: Comprimento radicular (A) e de parte aérea (CPA) (B) de plântulas de C.
madagascariensis em função de posições e profundidades de semeadura.
Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para cima; HL = hilo para o lado.
O maior comprimento de parte aérea de plântulas foi obtido com sementes na
profundidade de 2,5 cm, sendo estes comprimentos de 6,44, 6,39 e 6,37 cm para sementes
posicionadas com o hilo para baixo, para cima e para o lado, respectivamente. Enquanto o
hilo posicionado para cima proporcionou maior média (5,89 cm), o hilo para baixo foi
responsável pela menor média (5,77 cm) de comprimento de parte aérea.
Diferente dos dados obtidos para comprimento radicular, o aumento do
comprimento da parte aérea das plântulas foi proporcional ao aumento na profundidade de
B A
24
semeadura. Isto pode ter ocorrido porque a ausência de luz nas maiores profundidades,
acima de 2,0 cm, fez com que as plântulas sofressem maior alongamento da parte aérea em
busca da luminosidade.
Estes resultados diferem daquele obtido por Cardoso et al. (2008) onde observaram
maior comprimento da raiz primária (20,25cm) em plântulas de Erythrina velutina,
originadas de sementes com o hilo para o lado. As diferentes posições de semeadura
(semente com ápice para cima, deitada e ápice para baixo) não influenciaram o
comprimento da raiz primária de plântulas de Moringa oleifera Lam. (SOUSA et al.,
2007). Silva et al. (2007), verificaram que plântulas mais vigorosas de Oenocarpus minor
Mart. foram obtidas quando oriundas de sementes em profundidades menores que 2 cm.
Plântulas de Pinus taeda L. oriundas de sementes nas profundidades de 3 e 5 cm, também
se apresentaram mais debilitadas, com menor capacidade de sobrevivência (BRUM et al.,
1999).
Quanto ao peso de massa seca radicular verificou-se que plântulas oriundas de
sementes com o hilo para cima apresentaram maior conteúdo (0,25 g) na profundidade de
1,0 cm. O menor valor médio (0,13 g) foi obtido de plântulas oriundas de sementes
posicionadas com o hilo para o lado (Figura 11A).
Na Figura 11B, observa-se que o maior valor (0,86 g) de massa seca de parte aérea
foi obtido na profundidade de 1,0 cm e o menor (0,29 g) quando a semente foi posta aos
3,0 cm.
Figura 11: Massa seca radicular (A) em função de posições e profundidades de semeadura
e; comprimento de parte aérea (B) de plântulas de C. madagascariensis.
Sendo: HB = hilo para baixo; HC = hilo para cima; HL = hilo para o lado.
A B
25
Embora tenha ocorrido aumento do comprimento de parte aérea com o aumento de
profundidade, isto não se refletiu no teor de massa seca da mesma, provavelmente porque á
medida que a profundidade aumenta, as plântulas tendem a apresentar menor diâmetro da
parte aérea utilizando suas reservas apenas para o crescimento vertical.
Semelhante a este estudo, Fanti; Perez (1995) observaram diminuição significativa
do peso da massa seca de Adenanthera pavonina L., com o aumento da profundidade de
semeadura. Para Citrus limonia (L.) Osbeck, as posições de semeadura não influenciaram a
massa seca de raízes e de parte aérea, uma vez que não houve diferença significativa entre
os tratamentos utilizados (ROBLES et al., 2000).
Mediante os resultados apresentados, supõe-se que a capacidade das sementes de C.
madagascariensis germinarem em menores profundidades seja um dos fatores que a
favorece em áreas com predominância de Vertissolo, o qual se caracteriza por ser bastante
compactado, propiciando condições para que os propágulos se concentrem nas camadas
mais superiores facilitando, portanto a germinação e emergência da invasora.
26
6. CONCLUSÕES
Frutos e sementes de Cryptostegia madagascariensis apresentam pouca variação
quanto as suas características biométricas de comprimento, largura e espessura.
A espécie C. madagascariensis apresenta sementes muito leves, o que possibilita
que as mesmas sejam dispersas pelo vento a longas distâncias principalmente em áreas
abertas, resultantes da ação antrópica;
A elevada produção de sementes por fruto e, por conseguinte, de sementes por
indivíduo, associado à ausência de inimigos naturais, constitui uma estratégia reprodutiva
que aumenta o número de propágulos viáveis e potencializa o caráter invasor da referida
espécie;
A emergência de plântulas de C. madagascariensis não sofre influência da posição
de semeadura, logo todas as sementes que atingem o solo estão aptas a germinar
originando plântulas normais;
A emergência e o desenvolvimento inicial de plântulas de C. madagascariensis
foram reduzidos pelo aumento da profundidade, mas não foram inibidos, indicando
agressividade da espécie, ou que suas sementes ficam armazenadas no solo.
Por fim, os resultados obtidos nesse estudo, para as características biométricas de
frutos, emergência e vigor de sementes de C. madagascariensis, a caracterizam como uma
espécie exótica invasora, o que constitui de fato, uma grave ameaça à biodiversidade da
Caatinga, tornando-se necessário e urgente à implantação de políticas públicas voltadas
para o controle da referida espécie.
27
7. REFERÊNCIAS
ALVES, E.U.; BRUNO, R.L.A.; ALVES, A.U.; ALVES, A.U.; CARDOSO, E.A.;
DORNELAS, C.S.M.; GALINDO, E.A.; BRAGA JÚNIOR, J.M. Profundidades de
semeadura para emergência de plântulas de juazeiro. Ciência Rural, Santa Maria, v. 38, n.
4, p. 1158-1161, 2008.
ANDRADE, L.A.; FABRICANTE, J.R.; ALVES, A.S. Algaroba (Prosopis juliflora (Sw)
DC.: Impactos sobre a fitodiversidade e estratégias de colonização em área invadida na
Paraíba. Natureza & Conservação, Curitiba, v. 6, p. 61-67, 2008.
ANDRADE, L.A; FABRICANTE, J.R.; OLIVEIRA, F.X. Impactos da invasão de
Prosopis juliflora (sw.) DC. (Fabaceae) sobre o estrato arbustivo-arbóreo em áreas de
Caatinga no Estado da Paraíba, Brasil. Acta Scientiarum. Biological Sciences, Maringá,
v. 32, n. 3, p. 249-255, 2010.
ANDRADE, L.A; FABRICANTE, J.R; OLIVEIRA, F.X. Invasão biológica por Prosopis
juliflora (Sw.) DC.: impactos sobre a diversidade e a estrutura do componente arbustivo-
arbóreo da caatinga no Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Acta Bot. Bras., v. 23 n.
4, São Paulo, 2009.
ANSELMO, G.C; CARNEIRO, L.A; NASCIMENTO, C.A; BRITO, C.B.M; COELHO,
I.M. A; BONILLA, O.H. Estudo de fitoinvasores cearenses. 62ª reunião anual da SBPC,
Ciências do Mar: herança para o futuro. ISSN: 2176-1221. 2010.
ARAÚJO, F.S.; MARTINS, F.R. Fisionomia e organização da vegetação do carrasco no
planalto da Ibiapaba, estado do Ceará. Acta. bot. bras, 13: 1-13, 1999.
BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy
and germination. London: Academic Press, 1998.
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Regras para análise de
sementes. Brasília, 2009. 399 p.
BRUM, E.S.; MATTEI, V.L.; MACHADO, A.A. Emergência e sobrevivência de Pinus
taeda L. em semeadura direta a diferentes profundidades. Revista Brasileira de
Agrociência, Pelotas, v. 5, n. 3, p. 190-194, 1999.
BLOSSEY, B. Enemy release hypothesis. In: SIMBERLOFF, D.; REJMANEK, M.
Encyclopedia of biological invasions. Berkeley: University of California Press, 2011. p.
193-195. CAMPOS, J.B.; TOSSILINO, M.G.P.; MULLER, C.R.C. Unidades de
28
conservação ação para valorização da biodiversidade. Curitiba: Governo do Estado do
Paraná, 2006. 344p.
CARDOSO, E.A.; ALVES, E.U.; BRUNO, R.L.A.; ALVES, A.U.; ALVES, A.U.; SILVA,
K.B. Emergência de plântulas de Erythrina velutina em diferentes posições e
profundidades de semeadura. Revista Ciência Rural, Santa Maria. v. 38, n. 9, 2008.
CARVALHO, J.E.U.; NASCIMENTO, W.M.O.; MÜLLER, C.H. Características físicas
e de germinação de sementes de espécies frutíferas nativas da Amazônia. Belém:
Embrapa-Cpatu, 1998.
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4. ed.
Jaboticabal: FUNEP, 2000. 588p.
CRUZ, E.D.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e germinação de sementes de
Couratari stellata A. C. Smith (LECYTHIDACEAE). Acta Amazônica, Manaus, v. 33, n.
3, p. 389-398, 2003.
CRUZ, E.D.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e sementes e germinação de
curupixá (Micropholis ef. venulosa MART. & EICHLER – Sapotaceae). Acta Amazônica,
Manaus, v. 33, n.3, p. 381-388, 2001.
CRUZ, E.D.; MARTINS, F.O.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e sementes e
germinação de jatobácuruba (Hymenaea intermedia Ducke, leguminosae-
Caesalpinioideae). Revista Brasileira de Botânica, v. 24, n. 2, p. 161-165, 2001.
DE-CARVALHO, P.S.; MIRANDA, S.C.; SANTOS, M.L. Germinação e dados
biométricos de Hymenaea stigonocarpa Mart. Ex Hayne (Leguminosae – Caesalpinoideae)
– Jatobá-do-Cerrado. Revista Anhanquera, v. 6, n. 1, p. 101-116, 2005.
ENDRESS, M.E.; BRUYNS, P.V. A revised classification of the Apocynaceae s.l. The
Botanical Review, New York, v. 66, p. 1-56, 2000.
FABRICANTE, J.R.; ANDRADE, L.A.; FEITOSA, R.C.; OLIVEIRA, L.S.B. Respostas
da Parkinsonia aculeata L. ao corte e queima em área invadida no agreste paraibano.
Revista Brasileira de Ciências Agrárias, Recife, v. 4, n. 3, p. 293-297, 2009.
FANTI, S.C.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeito do estresse hídrico e da luminosidade na
germinação de Adenanthera pavonina L. (olho-de-dragão) e seu desempenho em campo.
Informativo ABRATES, Londrina, v. 5, n. 2, p. 187, 1995.
FENNER, M. Seed ecology. London: Champman & Hall, 1993.
FERREIRA, D.F. Sisvar: Versão 5.1 (Build 72). DEX/UFLA. 2007.
29
GOMES, M.L.O. Germinação in vitro de Parkinsonia aculeata L.: uma espécie de uso
múltiplo ocorrente nas matas ciliares da caatinga. 2007. Dissertação (Mestrado em
Botânica). Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife – PE.
GOUVEIA, L.F.P. Registro da presença da planta ornamental invasora Cryptostegia
madascariensis Bojex ex Decne. (Apocynaceae, Periplocloideae) em carnaubais no
município de Aquiraz, Ceará. Ceará, abril, 2009.
GUEDES, R.S. Tecnologia de sementes de Amburana cearensis (Allemão) A.C. Smith.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Departamento de Fitotecnia e Ciências
Ambientais. Universidade Federal da Paraíba, Areia – PB, 2009.
GUIMARÃES, S.C.; SOUZA, I.F.; PINHO, E.V.R.V. Emergência de Tridax procumbens
em função de profundidade de semeadura, do conteúdo de argila no substrato e da
incidência de luz na semente. Planta Daninha, Viçosa, v. 20, n. 3, p. 413-419, 2002.
HAIG, D.; WESTOBY, M. Seed size, pollination casts and angiosperm success.
Evolutionary Ecology, London, v. 5, p. 231-247, 1991.
Invasive Species Specialist Group (ISSG), 2010. A Compilation of Information Sources
for Conservation Managers. Disponível em: <http://www.issg.org/database>. Acesso em
31 de janeiro de 2013.
JELLER, H.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos dos estresses hídrico e salino e da ação de
giberelina em sementes de Senna spectabilis. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 11, n. 1,
p. 93-104, 2001.
KLACKENBERG, J. Revision of the genus Cryptostegia R. Br. (Apocynaceae,
Periplocoideae). Adansonia, série 3, 2001, 23 (2): p. 205-218.
LAIME, E.M.O.; ALVES, E.A.; GUEDES, R.S.; SILVA, K.B.; OLIVEIRA; D.C.S.;
SANTOS, S.S. Emergência e crescimento inicial de plântulas de Inga ingoides (Rich.)
Willd. em função de posições e profundidades de semeadura. Revista Semina: Ciências
Agrárias, Londrina, v. 31, n. 2, p. 361-372, 2010.
LEAL, I.R., TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. Ecologia e conservação da caatinga.
Recife: Universidade Federal de Pernambuco, 2003. 804 p.
LEAL, I.R.; SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; THOMAS, E.L. Mudando o curso da
conservação da biodiversidade da caatinga do nordeste do Brasil. Megadiversidade, Belo
Horizonte, v. 1, n. 1, p. 139-146, 2005.
30
MACK, R.N.; CHAIR; SIMBERLOFF, D.; LONSDALE, W.M.; EVANS, H.; CLOUT,
M.; BAZZAZ, F. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control.
Issues in Ecology, n. 5, Spring, 2000. 20p.
MAGUIRE, J.D. Speed of germination aid in selection and evaluation for seedling
emergence and vigor. Crop Science, v. 2, n. 2, p. 176-177, 1962.
MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ,
495p. 2005.
MARTINS, C.R. Caracterização e manejo da gramínea Melinis menutiflora P. Beauv.
(capim-gordura): uma espécie invasora do Cerrado. Tese (Doutorado em Ecologia) –
Departamento de Ecologia. Universidade de Brasília, Brasil, 2006.
MMA (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, DOS RECURSOS HIDRICOS E DA
AMAZÔNIA LEGAL). Avaliação e ações prioritárias para a conservação da
biodiversidade da caatinga. Universidade Federal de Pernambuco/fundação de apoio ao
desenvolvimento, Fundação Biodiversistas, EMBRAPA/Semiárido, MMA/SBF, Brasília-
DF, 2002. 6p.
MORAES, P.L.R. de; ALVES, M.C. Biometria de frutos e diásporos de Cryptocarya
aschersoniana Mez e Cryptocarya moschata Nees (Lauraceae). Biota Neotropica, v. 2,
n.1, p. 18, 2002.
MUNIZ FILHO, A.; CARNEIRO, P.T.; CAVALCANTI, M.L.F.; ALBUQUERQUE, R.C.
Capacidade de emergência de picão-preto em diferentes profundidades de semeadura.
Revista de Biologia e Ciência da Terra, Campina Grande, v. 4, n. 1, 2004.
PITELLI, R.A. Plantas exóticas invasoras. In: BARBOSA, L.M. & SANTOS JÚNIOR,
N.A (orgs.). A botânica no Brasil: pesquisa, ensino e políticas públicas ambientais. São
Paulo, SP. 58° Congresso Nacional de Botânica. Sociedade Botânica do Brasil - IOESP,
2007, p. 409-412.
PIVELLO, V.R. Invasões Biológicas no Cerrado Brasile iro: Efeitos da
Introdução de Espécies Exóticas sobre a Biodiversidade . 2011.
Disponível em: <http://www.ecologia .info/cerrado.htm>. Acessado em: 20
de janeiro de 2013.
REJMANEK, M.; RICHARDSON, D.M.; PYSEK, P. Plant invasion and invisibility of
plant communities, p. 332-355. In: Van Der Maarel, E. Vegetation Ecology. Blackwell
Publishing, Oxford, 2005. 380p.
31
REJMANEK, M.; RICHARDSON, D.M.; Higgins, S.I.; PITCAIRN, M.; GROTKOPP, E.
2005. Ecology of invasive plants: state of the art. In: MOONEY, H.A.; MCNEELY, J.A.;
NEVILLE, L.; SCHEI, P.J.; WAAGE, J. (Eds.), Invasive Alien Species: A New
Synthesis. Island Press, Washington, DC, pp. 104–162.
RICHARDSON, D. M.; REJMANEK, M. Trees and shrubs as invasive alien species - a
global review. Diversity and Distributions, Oxford, v. 17, p. 788-809, 2011.
ROBLES, W.G.R.; ARAÚJO, P.S.R.; MINAMI, K. Desenvolvimento de plântulas de
limoeiro ‘cravo’ relacionado à posição de semeadura. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 57,
n. 2, p. 371-373, 2000.
SANTOS, S.S., MOURA, M.F., GUEDES, R.S., GONÇALVES, E.P., ALVES, E.U.;
MELO, P.A.F.R. Emergência de plântulas de Cedrela fissilis L. em função da posição e
da profundidade de semeadura. Biotemas, 22 (4): p. 45-52, 2009. ISSN 0103 – 1643.
SILVA, B.M.S.; CESARINO, F.; PANTOJA, T.F. Emergência de plântulas de
Oenocarppus minor Mart. em diferentes profundidades de semeadura. Revista Brasileira
de Agroecologia, Porto Alegre – RS, v. 2, n. 1, 2007.
SILVA, D.B. Profundidade de semeadura do trigo nos cerrados: Emergência de plântulas.
Revista Agropecuária Brasileira, v. 27, n. 9, p.1311-1317, 1992.
SILVA, K.B. Tecnologia de Sementes de Quixabeira [Sideroxylon Obtusifolium
(Roem. & Schult.) T.D. Penn.]. Tese (Doutorado em Agronomia) Departamento de
Fitotecnia e Ciências Ambientais, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal da
Paraíba. Areia – Paraíba, 2011.
SILVA, S.M.; CAVALCANTE, A.M.B. Impactos Ambientais e Descrição Morfológica
Comparada de Duas Espécies Fitoinvasoras (Cryptostegia grandiflora e C.
madascariensis) no Estado do Ceará. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, São
Lourenço – MG, 2009.
SOUSA, A.H.; RIBEIRO, M.C.C.; MENDES, V.H.C.; MARACAJÁ, P.B.; COSTA, D.M.
Profundidades e posições de semeadura na emergência e no desenvolvimento de plântulas
de moringa. Revista Caatinga, Mossoró - RN, v. 20, n. 4, p. 56-60, 2007.
SOUTO, P.C.; SALES, F.C.V.; SOUTO, J.S.; SANTOS, R.V.; SOUZA, A.A. Biometria
de frutos e número de sementes de Calotropis procera (AIT.) R. Br. no semiárido da
Paraíba. Revista Verde, Mossoró – RN, v. 3, n. 1, p. 108-113, 2008.
SOUZA, V.C; ANDRADE, L .A; BEZERRA, F.T .C; FABRICANTE, J .R;
FEITOSA, R.C. Avaliação populacional de Sesbania virgata (Cav.) Pers. (Fabaceae
32
Lindl.), nas margens do rio Paraíba. Rev. Bras. Ciênc. Agrárias, Recife, v. 6, n. 2, p. 314-
320, 2011.
STARR, F; STARR, K; LOOPE, L. Cryptostegia spp. Rubber vine Asclepiadaceae.
United States Geological Survey – Biological Resources Division Haleakala Field
Station, Maui - Hawai. 2003.
TABARELLI, M.; VICENTE, A. Lacunas de conhecimento sobre as plantas lenhosas da
caatinga. In: SAMPAIO, E.V.S.B.; GIULIETTI, A.M.; VIRGÍNIO, J.; GAMARRA-
ROJAS, C.F.L. (org.) Vegetação e Flora da Caatinga. Recife: APNE/ CNIP, p. 25-40,
2002.
TABARELLI, M; SILVA, J.M.C.; SANTOS, A.M.M. Análise de representatividade das
unidades de conservação de uso direto e indireto no bioma Caatinga. Documento
Temático, Seminário Biodiversidade da Caatinga, 2000.
TILLMANN, M.A.A.; CAVARIANI, C.; PIANA, Z. MINAMI, K.. Comparação entre
diversos substratos no enraizamento de estacas de crotón (Codiaeum variegatum L.). Sci.
agric., Piracicaba – SP, v. 51, n. 1, p. 17-20, 1994.
TOLEDO, R.E.B.; KUVA, M.; ALVES, P.L.C.A. Fatores que afetam a germinação e a
emergência de Xanthium strumarium L.: dormência, qualidade de luz e profundidade de
semeadura. Planta Daninha, v. 11, n. 1/2, p. 15-20, 1993.
TOMLEY, A.J. The biology of Australian weeds. 26. Cryptostegia grandiflora R. Br.
Plant Protection Quarterly, Frankston, v. 10, p. 122-130, 1995.
TURNBULL, J.W. Seed extraction and cleaning. In: FAO/DANIDA TRAINING
COURSE ON FOREST SEED COLLECTION AND HANDLING. Chiang.
Proceedings... Rome: FAO, p. 135-151, 1975.
URBEN FILHO, G.; SOUZA, P. I. M. Manejo da cultura da soja sob cerrado: época,
densidade e profundidade de semeadura. In: ARANTES, N. E.; SOUZA, P. I. M.
Cultura da soja nos cerrados. Belo Horizonte: Potafos, 1993. 535 p.
VIEIRA, M.; LEITE, M.S.O.; GROSSI, J.A.S.; ALVARENGA, E.M. Biologia reprodutiva
de cryptostegia madagascariensis bojer ex decne. (periplocoideae, apocynaceae), espécie
ornamental e exótica no Brasil. Bragantia, Campinas - SP, v. 63, n. 3, p. 325-334, 2004.
VIEIRA, R.D.; CARVALHO, N.M. Testes de vigor em sementes. Jaboticabal:
FUNEP/UNESP, 1994. 164p.
33
VIGILATO, G.; ZAMPAR, R. Suscetibilidade das zonas de recuperação de uma unidade
de conservação à invasão biológica por espécies arbóreas exóticas. SABIOS – Revista de
Saúde e Biologia, América do Norte, 2011.
ZALBA, S.M., Introdução ás Invasões Biológicas – Conceitos e Definições. In: BRAND,
K. et al. América do Sul Invadida. A crescente ameaça das espécies exóticas invasoras.
Cape Town: Programa Global de Espécies Invasoras – GISP, p. 4-5, 2006.
ZANCHETTA, D.; DINIZ, F. Estudo da contaminação biológica por Pinus spp. Em três
diferentes áreas na Estação Ecológica de Itirapina - SP. Revista do Instituto Florestal,
São Paulo, v. 18, p. 1-14, 2006.
