Caracterização da comunidade coralínea de piscina do ...objdig.ufrj.br/71/teses/828733.pdf · iv...
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Nicolas dos Santos Lages
Caracterização da comunidade coralínea de piscina do Parque
Natural Municipal do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia
Dissertação apresentada à Coordenação de
Pós-Graduação em Ciências Biológicas
(Zoologia) da Universidade Federal do Rio
de Janeiro, como parte dos requisitos
necessários à obtenção do grau de Mestre
em Ciências Biológicas-Zoologia.
Rio de Janeiro
Maio de 2014
ii
Caracterização da comunidade coralínea de piscina do Parque
Natural Municipal do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia
Nicolas dos Santos Lages
Dissertação apresentada à Coordenação de
Pós-Graduação em Ciências Biológicas
(Zoologia) da Universidade Federal do Rio
de Janeiro, como parte dos requisitos
necessários à obtenção do grau de Mestre
em Ciências Biológicas - Zoologia.
Orientador: Dr. Clovis Barreira e Castro
Orientador: Dr. Emiliano Nicolas Calderon
Banca Examinadora:
________________________________
(Presidente)
Prof. Dr.
________________________________
Prof. Dr.
________________________________
Prof. Dr.
________________________________
Prof. Dr.
________________________________
Prof. Dr.
Rio de Janeiro
Maio de 2014
iii
Trabalho realizado no Setor de Celenterologia,
Departamento de Invertebrados, Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Orientador: Dr. Clovis Barreira e Castro
Orientador: Dr. Emiliano Nicolas Calderon
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Museu Nacional
Departamento de Invertebrados
iv
FICHA CATALOGRÁFICA:
LAGES, Nicolas dos S.
Caracterização da comunidade coralínea de piscinas do Parque Natural Municipal
do Recife de Fora, Porto Seguro, Bahia / Nicolas dos S. Lages. Rio de Janeiro: UFRJ,
Museu Nacional, 2014.
i-xvi, 1-87f., Il.
Orientador Clovis Barreira e Castro.
Dissertação (mestrado). UFRJ/MN/Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas
(Zoologia), 2014.
Referências Bibliográficas: 65-80f.
1. Comunidade coralínea 2. Distribuição espacial 3. Manejo
4. Piscinas de maré 5. Recife de Fora
I. Castro, Clovis Barreira. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional,
Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia). III. Caracterização
da comunidade coralínea de piscinas do Parque Natural Municipal do Recife de Fora,
Porto Seguro, Bahia.
v
Do comandante Jacques-Yves Cousteau, a bordo do “Calypso”
O MAR, A NOSSA HERANÇA
A Terra é o único planeta do sistema solar onde a água existe em quantidade
apreciável, pois cobre cerca de sete décimos da superfície do Globo. Mas essa água,
onde a vida surgiu pela primeira vez e da qual todos os organismos ainda dependem
para sobreviver, foi-nos dada de uma vez por todas: não haverá mais.
A História recordará a nossa época como um período de crise em que o homem,
o principal causador de toda a poluição, pôs em perigo o meio ambiente, incluindo o
mar, sustentáculo da vida. Ao permitir que os resíduos industriais sejam lançados aos
oceanos e recusando-se a aceitar um rigoroso controle internacional dos direitos de
pesca, o Homem impede o aparecimento de gerações futuras.
As ilhas, lugares que desde sempre fascinaram a espécie humana, também são
afetadas. Elas têm salvaguardado e preservado uma extraordinária diversidade de vida
vegetal e animal, tendo sido o seu isolamento o fator que as transformou num último
refúgio para numerosos peixes, corais e outras criaturas marinhas. Hoje em dia até estes
oásis estão ameaçados.
No entanto, apesar de ser acusada de causadora de todos os males do mundo
moderno, a tecnologia é, na realidade, a melhor arma da humanidade contra a poluição,
que tantas vezes nos apresenta como o preço do progresso. Na verdade, não são os
avanços científicos e industriais que ameaçam o Homem e a Natureza, mas sim a
maneira errada e inconsciente como a Humanidade aplica as suas conquistas
tecnológicas.
Tenho esperança de que um maior e mais profundo conhecimento do mar, de
que há milênios os homens recebem sabedoria, inspire mais uma vez os pensamentos e
as ações que preservarão o equilíbrio da Natureza e permitirão a conservação da própria
vida.
Prefácio do livro Segredos do Mar de 1976 da autoria do
COMANDANTE JACQUES-YVES COUSTEAU
Explorador das profundezas oceânicas
Co-invertor do escafandro autônomo
vi
Per la Famiglia
vii
Agradecimentos:
Ao professor Dr. Clovis Barreira e Castro, pela proposta de realizar esse trabalho
importante que me beneficiou imensamente e pela orientação, conselhos, confiança e
exemplo de pesquisador.
Ao professor Dr. Emiliano Nicolas Calderon, pela orientação, conselhos,
presença segura e constante, confiança, paciência, amizade e inestimável ajuda.
Ao projeto Coral Vivo, pela hospedagem, alimentação, passagem aérea,
translado, transporte marítimo às piscinas em estudo através de lancha do Projeto Coral
Vivo, que foi fundamental na agilidade ao acesso e ao trabalho nas piscinas,
principalmente na piscina Panan. E o apoio fundamental dos integrantes da Equipe do
Coral Vivo (Supervisor de pesquisa Dr. Emiliano Nicolas Calderon - pela presença nas
quatro saídas de campo com sugestões e apoio, Barqueiro Leones Lopes - pelo apoio e
fundamental conhecimento local do Recife de Fora, Biólogo responsável técnico
Cristiano Pereira e toda a equipe de apoio técnico - pelo apoio em terra e mar.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),
através do Programa de Apoio à Pós-graduação (PROAP) do Programa de Pós-
graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional/UFRJ, por auxílio ao
desenvolvimento do presente trabalho.
Enquanto trabalhava nesta dissertação, tive a valiosa oportunidade de conhecer
alguns professores do Museu Nacional e aprender com eles importantes assuntos que
me foram úteis na dissertação. Sou grato à Dra. Andrea Junqueira sobre a biologia do
bento marinho, ao Dr. Sérgio Luiz Costa Bonecker sobre a ecologia do zooplâncton, ao
Dr. Antonio Carlos S. Fernandes sobre a paleontologia dos invertebrados marinhos, ao
Dr. Guilherme Muricy sobre a biologia de Porifera, ao Dr. Carlos Renato Ventura sobre
o ciclo de vida de invertebrados marinhos e aos professores de celenterologia, Dra.
viii
Débora Oliveira Pires, Dr. Emiliano Nicolas Calderon e Dr. Clóvis Barreira e Castro
pelas esclarecedoras conversas a respeito da biologia e sistemática dos corais e sobre a
ecologia dos recifes de coral.
Ao professor Dr. Bruno Correa Meurer pelas informativas conversas sobre
análises estatísticas na ecologia marinha.
Aos meus colegas estudantes pela troca de ideias e conhecimentos, durante as
disciplinas cursadas.
Aos colegas do Laboratório de Celenterologia pela ajuda mútua, pela amizade e
pelas conversas descontraídas;
Sou profundamente grato a minha esposa, Juliana, por ter lido a dissertação
inteira, pelo apoio entusiasmado e pelos úteis conselhos que deu em numerosas
ocasiões.
Onde fraquezas e erros permaneceram, com certeza eles são unicamente de
minha responsabilidade.
ix
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................1
1.1. Objetivo................................................................................................................7
2. MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................................10
2.1. Área de estudo...................................................................................................10
2.2. Climatologia e oceanografia da região de estudo..............................................11
2.3. Características morfológicas das piscinas recifais............................................13
2.4. Coleta dos dados biológicos..............................................................................13
2.5. Análise dos dados..............................................................................................20
3. RESULTADOS...........................................................................................................23
3.1. Descrição Física das piscinas naturais...............................................................23
3.1.1. Tamanho e Profundidade................................................................................23
3.1.2. Inclinação das bordas.....................................................................................23
3.2. Levantamento Biológico...................................................................................26
3.2.1. Representatividade das categorias principais na cobertura bentônica............26
3.2.2. Distribuição espacial das espécies bentônicas e suas relações com fatores
físicos........................................................................................................................28
3.2.3. Comparando bordas através da cobertura e composição de cnidários
zooxantelados...........................................................................................................30
3.2.4. Diferenças na comunidade dos corais entre piscinas e bordas.......................32
3.2.5. Cobertura bentônica dos principais táxons....................................................38
4. DISCUSSÃO...............................................................................................................48
5. CONCLUSÕES...........................................................................................................64
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................65
Apêndices...................................................................................................................81-87
x
RESUMO
O presente estudo utilizou o método fotoquadrado permanente com o objetivo de
caracterizar a comunidade coralínea das piscinas do Parque Natural Municipal do
Recife de Fora, Porto Seguro, BA, o que possibilitará o seu futuro monitoramento e
auxiliará na definição das estratégias de gestão. A fim de verificar possíveis relações
com a composição e cobertura das espécies coralíneas, foram mensuradas a
profundidade e a inclinação do substrato nas bordas das piscinas. As piscinas do
PNMRF apresentaram diferenças significativas em relação à cobertura de corais,
número de espécies, diversidade e equitabilidade. Alguns desses atributos da
comunidade de corais encontrados no Poço da Panan sugerem que esta piscina deve ser
priorizada para conservação no manejo do uso do recife. A Piscina da Visitação mostrou
significativa menor riqueza e cobertura de corais dentre piscinas. Observou-se a
necessidade de investigar melhor os possíveis efeitos da visitação sobre as comunidades
coralíneas de piscinas de maré do PNMRF.
Palavras-chave: comunidade coralínea, distribuição espacial, manejo, piscinas de maré,
Recife de Fora
xi
ABSTRACT
The current study used the permanent photoquadrat method with the aim of characterize
the coralline community from Parque Natural Municipal do Recife de Fora pools,
localized in Porto Seguro, BA, which will allow your future monitoring and will assist
in defining management strategies. In order to check possible relations between the
composition and the coverage of the coralline species, were measured the depth and the
inclination of the substrate on the edge of the pools. The PNMRF pools have presented
significant differences regarding coverage of corals, number of species, diversity and
equitability. Some of these attributes of the coral community found in Poço da Panan
suggests that this pool must be prioritized for conservation in the management of the
use of the reef. The Visitation’s Pool showed significant lower richness and coral
coverage among pools. It was noted the need to investigate further the possible effects
of the visitation on the PNMRF’s coralline communities of tide pools.
Key words: coralline community, spatial distribution, management, tide pools, Recife
de Fora
xii
ÍNDICE DE FIGURAS:
Figura 1. Localização do Recife de Fora e das respectivas piscinas recifais amostradas
(Adaptado de SEOANE et al., 2009)..............................................................................11
Figura 2. Processamento de imagem de fotoquadrado no Programa CPCe V4.0 Coral
Point Count with Excel extensions (KOHLER & GILL, 2006)......................................20
Figura 3. Inclinação média do substrato em graus das bordas (norte, leste, oeste e sul)
amostradas nas três piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros
padrões (substrato horizontal=00 e vertical=90
0). Letras maiúsculas e minúsculas
representam as diferenças estatisticamente significativas entre bordas dentro de cada
piscina.............................................................................................................................25
Figura 4. Representatividade dos macrogrupos de organismos bentônicos recifais
amostrados nas bordas de cada piscina no Recife de Fora. Bordas PS = Panan Sul, PO =
Panan Oeste, PN = Panan Norte, PL = Panan Leste, VS = Visitação Sul, VO =
Visitação Oeste, VN = Visitação Norte, VL = Visitação Leste, GS = Golfinho Sul, GO
= Golfinho Oeste, GN = Golfinho Norte e GL = Golfinho Leste...................................27
Figura 5. Análise de correspondência canônica entre fatores físicos (profundidade e
inclinação do substrato no sentido horizontal) e cobertura dos organismos bentônicos
recifais nas diferentes bordas das piscinas......................................................................30
Figura 6. Análise de agrupamentos (A) e MDS (B) dos dados de cobertura de cnidários
zooxantelados (corais, zoantídeos e anêmonas) por borda nas piscinas, utilizando o
coeficiente de Bray-Curtis em dados transformados através da raiz quadrada. Visi =
Piscina da Visitação; Golf = Piscina do Golfinho; Pana = Poço da Panan; L = Borda
leste; N = Borda norte; O = Borda oeste e S = Borda sul...............................................31
xiii
Figura 7. Cobertura percentual média de corais entre as diferentes bordas (norte, leste,
oeste e sul) das piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros
padrões. Letras maiúsculas e minúsculas representam as diferenças estatisticamente
significativas entre piscinas e entre bordas dentro de cada piscina.................................34
Figura 8. Total do número de espécies (S) = A, diversidade (H’) = B e equitabilidade
(J’) = C baseado nos dados de cobertura de espécies de corais por amostras (médias ±
intervalo de confiança 95%) entre piscinas.....................................................................36
Figura 9: Total do número de espécie (S) baseado nos dados de cobertura de espécies
de corais (medias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das
piscinas............................................................................................................................37
Figura 10. Total da diversidade (H’) baseado nos dados de cobertura de espécies de
corais (médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das
piscinas............................................................................................................................37
Figura 11. Total da equitabilidade (J’) baseado nos dados de cobertura de espécies de
corais (médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das
piscinas............................................................................................................................38
Figura 12. Cobertura percentual média de Siderastrea spp. entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................40
Figura 13. Cobertura percentual média de Porites astreoides entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................40
Figura 14. Cobertura percentual média de Agaricia humilis entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................41
Figura 15. Cobertura percentual média de Favia gravida entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões...................................................41
xiv
Figura 16. Cobertura percentual média de Porites branneri entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................42
Figura 17. Cobertura percentual média de Mussismilia braziliensis entre as diferentes
bordas das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.................................42
Figura 18. Cobertura percentual média de Millepora alcicornis entre as diferentes
bordas das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.................................43
Figura 19. Cobertura percentual média de Millepora nitida entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.............................................43
Figura 20. Cobertura percentual média de Palythoa caribaeorum entre as diferentes
bordas das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.................................44
Figura 21. Cobertura percentual média de Zoanthus spp. entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões...................................................45
Figura 22. Cobertura percentual média de macroalgas entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões...................................................46
Figura 23. Cobertura percentual média de Echinometra lucunter entre as diferentes
bordas das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.................................47
Figura 24. Diagramas de refração para ondas com rumos provenientes de leste,
nordeste, sudeste e sul-sudeste ao longo da curva batimétrica de 5 metros (SILVA,
2008). As setas indicam a direção e altura das ondas......................................................52
Figura 25. Fotos aéreas pretéritas mostraram que a maior parte dos visitantes não se
afasta da entrada na borda norte da Piscina da Visitação. Fonte:
www.guiaportoseguro.net.br...........................................................................................61
Figura 26. Foto tirada da borda sul da Piscina da Visitação pelo autor em direção à
entrada preferencial da piscina, ao lado da borda norte, onde a maior parte dos visitantes
não se afasta.....................................................................................................................61
xv
ÍNDICE DE TABELAS:
Tabela 1. Características físicas das piscinas: Área, perímetro e profundidade das
bordas em metros.............................................................................................................23
Tabela 2. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas
como fator independente e ângulo do substrato como fator dependente, realizadas
separadamente para cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3;
p<0,001 / Golfinho: F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003)................25
Tabela 3. Dados dos ângulos de inclinação do substrato entre bordas (Média, desvio
padrão e ângulo em graus máximo e mínimo por borda)................................................26
Tabela 4. Cobertura percentual média (± desvio padrão) das principais categorias de
organismos avaliados. A categoria substrato livre engloba sedimento, rocha nua e coral
morto recente...................................................................................................................28
Tabela 5. Resultados do pós-teste de Tukey comparando a cobertura de corais entre
piscinas, amostrado por fotoquadrados...........................................................................33
Tabela 6. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas
como fator independente e cobertura de corais como fator dependente, realizadas
separadamente para cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=11,6; gl=3;
p<0,001 / Golfinho: F=13,9; gl=3; p<0,001 / Panan: F=2,7; gl=3; p=0,051)...............34
Tabela 7. Resultados do pós-teste de Tukey comparando o número de espécies (S),
diversidade (H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre piscinas, amostrado por
fotoquadrados..................................................................................................................35
Tabela 8. Inventário das espécies de coral zooxantelados na comunidade de piscinas do
Parque Natural Municipal do Recife de Fora e ocorrência das espécies nas piscinas (G =
Piscina do Golfinho; V = Piscina da Visitação; P = Poço da Panan). Em destaque cinza,
xvi
as espécies identificadas apenas durante observações in situ, fora dos
fotoquadrados..................................................................................................................39
Tabela 9. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados
na Piscina da Visitação (± desvio padrão).......................................................................82
Tabela 10. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados
na Piscina do Golfinho (± desvio padrão).......................................................................83
Tabela 11. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados
no Poço da Panan (± desvio padrão)...............................................................................84
Tabela 12. Dados de cobertura, número de espécies, equitabilidade (J’) e diversidade
(H’) dos corais nas três piscinas do Recife de Fora (média ± desvio padrão).................85
Tabela 13. Pós-teste de Tukey para o número de espécies entre bordas amostradas. Em
destaque cinza são apresentadas as permutações significativas......................................86
Tabela 14. Pós-teste de Tukey para a diversidade (H’) entre bordas amostradas. Em
destaque cinza são apresentadas as permutações significativas......................................86
Tabela 15. Pós-teste de Tukey para a equitabilidade (J’) entre bordas amostradas. Em
destaque cinza são apresentadas as permutações significativas......................................87
1
1. INTRODUÇÃO
Importância e ameaças aos recifes de coral
Os recifes de coral possuem grande importância por constituírem os
ecossistemas marinhos de maior biodiversidade, além de fornecerem uma variedade de
bens e serviços à humanidade. Dentre estes, destacam-se a proteção do litoral contra a
ação das ondas, alimento e renda para as populações que vivem em suas vizinhanças,
potencialidade para descobertas de compostos medicinais e benefícios provenientes do
uso recreativo e turístico, além de serem berçário para diversas espécies marinhas
(MOBERG & FOLKE, 1999; HARRISON & BOOTH, 2007). No entanto, apesar de
formarem um ecossistema natural único, com grande valor científico, econômico e
social (BIRKELAND, 1997), nas últimas três décadas diversos fatores naturais e
aqueles decorrentes da ação antrópica têm ameaçado os recifes de coral (BROWN,
1987; HARRISON & BOOTH, 2007; WILKINSON, 2008; WILKINSON & SOUTER,
2008).
O registro geológico mostra que os corais escleractíneos e recifes de coral
tiveram uma existência longa com recorrentes extinções em massa e eventos
subsequentes de radiação sobrevivendo a mudanças climáticas globais, variações nos
níveis do mar e mudanças nos padrões de circulação oceânicas (VERON, 1995;
STANLEY JR, 2003). Ameaças naturais como terremotos (tsunami), tempestades,
furacões e pragas sempre estiveram presentes ao longo da história evolutiva dos recifes
de coral (HARMELIN-VIVIEN & LABOUTE, 1986; GRIGG & DOLLAR, 1990;
WILKINSON, 2008; WILKINSON & SOUTER, 2008), um dos mais antigos e
biodiversos ecossistemas da Terra (WILKINSON, 2002).
2
Atualmente, calcula-se que cerca de 30% dos recifes já estejam severamente
danificados, e que dentro de 30 a 40 anos aproximadamente 60% estarão totalmente
degradados (WILKINSON, 2002; LEÃO et al., 2008). Contudo, este quadro se deve à
ação das mudanças climáticas globais e também da depredação dos recursos naturais
pelo homem (LEÃO et al., 2010). Ameaças antropogênicas como a sobrepesca, o
desenvolvimento costeiro abrupto e desordenado, a poluição marinha e o crescente
desenvolvimento do turismo não planejado nestas áreas têm causado grande impacto
nestes ambientes em um curto espaço de tempo (GRIGG & DOLLAR, 1990; LEÃO,
1996; WILKINSON, 2008).
O ecossistema recifal tem uma capacidade inerente de adaptação e resiliência a
muitos tipos de distúrbios naturais, no entanto os impactos humanos podem reduzir,
prolongar ou impedir sua recuperação quanto a estes distúrbios (CLARK, 1996;
CONNELL, 1997; FRANKLIN et al., 1998; LINDAHL, 1998).
Zonas recifais e fatores governantes
Em cada recife existe uma série de regiões e zonas que contém organismos
característicos (MERGNER & SCHUHMACHER, 1974; KAPLAN, 1982). O tipo de
zona é determinado pela sua localização no recife e condições fisiográficas (KAPLAN,
1982), sendo que o mesmo tipo de zona (i.e. reef flat, back reef, fore reef, etc) pode se
diferenciar dependendo da sua localização geográfica e do tipo de recife (i.e. barreira,
franja, etc.).
As regiões e zonas podem ser nomeadas através de uma simples espécie ou um
grupo de espécies, usualmente simples de visualizar, mas dominante (WELLS, 1954;
SHEPPARD, 1982). Podem também ser definidas através de coberturas que excedam de
10% a 50%, ou confirmadas através de análises de cluster (SHEPPARD, 1980, 1982).
3
Em cada zona recifal numerosos fatores são importantes no controle da
distribuição e diversidade das espécies de coral. Esses incluem luz, profundidade,
temperatura, sedimentação, hidrodinamismo (ação das ondas, correntes e marés),
recrutamento, níveis de nutrientes, mortalidade (por causas bióticas e abióticas) e tipo
de substrato (rugosidade e inclinação) (SHEPPARD, 1982; HUSTON, 1985).
Compreender as condições ambientais ótimas para o crescimento e
sobrevivência das espécies de coral permite traçar paralelos à distribuição geográfica e
espacial dessas espécies (SEGAL & CASTRO, 2000). Dessa forma, o levantamento dos
fatores físicos em cada zona recifal complementa os dados biológicos e, no
monitoramento de um recife de coral, o conhecimento do ambiente físico pode auxiliar
os gestores a determinar a causa da degradação do recife, assim como a sua chance de
recuperação (HILL & WILKINSON, 2004).
Recifes de coral no Brasil
Os recifes de coral no Brasil são os únicos recifes verdadeiros do Atlântico Sul
(MAIDA & FERREIRA, 1997; CASTRO & PIRES, 2001), o que faz o litoral brasileiro
ser considerado uma província importante (VERON, 1995). No Brasil, os recifes de
coral estão limitados à região nordeste (LABOREL, 1969) sendo que as estruturas
recifais na área de Abrolhos (18o S), no extremo sul do estado da Bahia, são as maiores
e mais ricas (LABOREL, 1970; LEÃO, 1996; CASTRO & PIRES, 2001). Nesta área
ocorrem estruturas coralíneas únicas no mundo, os chapeirões, descritas pela primeira
vez por HARTT (1870). Esses pináculos coralinos possuem formas bastante irregulares
e crescem sobre o fundo marinho apresentando a base estreita e o topo expandido
lateralmente como cogumelos.
4
Segundo MOURA (2000), os recifes brasileiros têm recebido menos atenção
local e internacional devido a sua menor área e riqueza de espécies em relação aos
recifes Caribenhos e Indo-pacíficos. No entanto, os recifes brasileiros possuem alto
endemismo (30%-50%) (LABOREL, 1970; LEÃO et al., 2003; CORREIA &
SOVIERZOSKI, 2012) concentrados em apenas 0,42% da área global total de corais
(SPALDING et al., 2001). Dessa forma, constituem uma prioridade de conservação no
Oceano Atlântico (MOURA, 2000).
Os recifes brasileiros estão localizados fora da trajetória de furacões e assentados
sobre uma plataforma continental do tipo passiva (LEÃO, 1999; LEÃO et al., 2003),
desta forma, durante os últimos 5.000 anos os distúrbios naturais que deixaram registros
nesta região estão relacionados apenas às oscilações do nível do mar (CASTRO &
PIRES, 2001; LEÃO et al., 2003). Recentemente, eventos de branqueamento em massa
de corais atribuídos ao aumento da temperatura das águas oceânicas superficiais
também têm sido considerados uma fonte de ameaça a estes ambientes (CASTRO &
PIRES, 1999, 2001; LEÃO et al., 2003, 2008). Entretanto, a maior preocupação sobre
os recifes brasileiros parece estar relacionada às atividades humanas (LEÃO, 1996;
MAIDA & FERREIRA 1997; CASTRO & PIRES, 2001). A maior parte dos recifes no
Brasil está localizada próxima à costa e sobre uma plataforma continental estreita, o que
propicia uma maior influência dos efeitos antrópicos. Dentre as ameaças relacionadas às
atividades humanas, se destacam o aumento da turbidez das águas costeiras em
decorrência do desmatamento, poluição gerada pelo crescimento urbano desordenado,
uso indiscriminado dos recifes, sobrepesca e o turismo desordenado (LEÃO, 1999).
Este último tem sido registrado como uma importante ameaça aos recifes de coral no
mundo e diversos estudos têm demonstrado os impactos diretos produzidos pelo turismo
5
nas suas diversas formas sobre os recifes de coral (HARRIOT et al., 1997; MOBERG &
FOLKE, 1999; BARKER & ROBERTS, 2004).
Impactos diretos do turismo – ênfase ao pisoteio
Os impactos diretos do turismo estão relacionados com a prática do mergulho,
ancoragem e pisoteio (HARRIOT et al., 1997; ROUPHAEL & INGLIS, 1997; INGLIS
et al., 1999; RODGER et al., 2003; RODGER & COX, 2003). O experimento de
WOODLAND & HOOPER (1977) relacionado ao pisoteio na Grande Barreira de
Corais é um dos estudos pioneiros sobre impactos diretos da atividade de recreação nos
recifes de coral. Caminhando sobre transectos ao longo do recife, os autores
determinaram que o pisoteio levou ao precipitado declínio da cobertura de corais de
41% para 8% e que somente as colônias mais robustas aguentaram os danos. Tal
resultado se deve à grande diversidade e cobertura de corais escleractíneos
zooxantelados ramificados, frágeis ao contato físico, que ocorrem nesta região do
Pacífico (i.e. várias espécies dentro dos gêneros Pocillopora, Seriatopora, Stylopora,
Montipora e Acropora). WOODLAND & HOOPER (1977) já previam que os parques
marinhos de recifes de coral teriam problemas em adequar a preservação do ambiente
ao exercício do uso.
Posteriormente, outros estudos investigaram a relação do pisoteio com a
resistência dos corais entre diferentes formas (ramificadas e maciças), entre espécies e
entre zonas recifais (LIDDLE & KAY, 1987; KAY & LIDDLE, 1989; RODGER et al.,
2003; RODGER & COX, 2003).
6
Visitação turística desordenada – uma importante ameaça aos recifes brasileiros
As piscinas naturais de maré que se formam no platô recifal são um
compartimento da zona rasa dos recifes de coral (reef flat). Nos recifes brasileiros
próximos da costa essa zona é muito impactada pelo turismo (PRATES, 2003), pouco
estudada e a que mais sofre com os impactos antrópicos e naturais (Dutra et al., 2006;
Leão et al., 2010).
No Brasil, a visitação turística nas piscinas e canais que se formam no platô dos
recifes próximos à costa durante a maré baixa é uma atividade bastante difundida do Rio
Grande do Norte até o sul do estado da Bahia. Por levarem um grande número de
pessoas que pisoteiam os organismos nas marés baixas, essa modalidade de turismo
ecológico tem sido questionada (PRATES, 2003). No decorrer das três últimas décadas,
além da comum falta de ordenamento esta atividade turística teve um intenso e contínuo
aumento, particularmente em áreas marinhas protegidas (Leão et al., 2003). Além disso,
até o momento não existem dados publicados sobre os efeitos dessa atividade de
visitação sobre as espécies de corais e comunidades coralíneas brasileiras. Assim como,
não tem sido investigado a vulnerabilidade de diferentes recifes ou zonas do recife com
diferentes composições de corais. Apesar da reconhecida importância do ambiente de
recife de coral e do conhecido impacto do pisoteio nos organismos recifais, poucos
estudos abordam o tema no que diz respeito aos recifes brasileiros (e.g. SARMENTO &
SANTOS, 2012). Igualmente importantes, mas também escassos, são os estudos
relacionados ao efeito da visitação através do mergulho nas comunidades coralíneas
brasileiras (e.g. SPANÓ, 2004; GARCIA, 2006).
7
Solução para os impactos diretos do turismo – gestão do ambiente recifal
A maior ferramenta para a gestão desses ecossistemas naturais é a alocação de
diferentes níveis de proteção e uso entre os locais (DeVANTIER et al., 1998;
McCLANAHAN et al., 2006; ARONSON & PRECHT, 2006). Isto envolve estratégias
de manejo como o isolamento de áreas sensíveis, a sensibilização dos visitantes, o
monitoramento das comunidades e o estabelecimento de ações para recuperação.
Entretanto, para o desenvolvimento de tais estratégias de gestão, é necessária a
realização de levantamentos prévios dessas comunidades e seus fatores governantes,
bióticos e abióticos (ROGERS et al., 1994). Essas avaliações ecológicas são partes
integrantes do processo de desenvolvimento de planos de manejo para o uso e a
conservação dos grandes ecossistemas naturais ((DeVANTIER et al., 1998) sendo
importantes os estudos que auxiliem o entendimento de como os fatores antrópicos
podem interferir nas comunidades biológicas.
Em posse desse conjunto de informações programas de monitoramento devem
ser concebidos, incluindo a seleção de protocolos e métodos para atender essas
necessidades. Segundo HILL & WILKINSON (2004), os protocolos e métodos
escolhidos devem ser os mais comumente utilizados nos recifes de coral ao redor do
mundo, já que estes têm sido exaustivamente testados. Além disso, usar métodos padrão
significa que você será capaz de comparar o seu recife com outros recifes no âmbito
regional e global.
1.1. OBJETIVO
O objetivo principal do presente estudo foi caracterizar a comunidade coralínea das
piscinas do Parque Natural Marinho do Recife de Fora, Porto Seguro, BA, utilizando o
8
método fotoquadrado permanente, o que possibilitará o seu futuro monitoramento e
auxiliará na definição das estratégias de gestão.
Duas variáveis físicas importantes nas bordas das piscinas estudadas (profundidade
e inclinação do substrato) foram mensuradas a fim de verificar as suas possíveis
relações com a composição e cobertura das espécies coralíneas e possível
vulnerabilidade à visitação turística. Espera-se que os resultados obtidos contribuam
para o melhor entendimento do ambiente de piscinas de maré na zona rasa dos recifes
brasileiros subsidiando programas de manejo e conservação neste compartimento
bentônico recifal.
Com o intuito de verificar se as diferenças existentes nas comunidades bentônicas
entre as piscinas justificam mudanças na atual gestão foram testadas as seguintes
hipóteses nulas:
H0: Não há diferenças significativas na cobertura coralínea entre bordas amostradas
(norte, sul, leste e oeste) dentro de cada piscina e entre piscinas;
H0: Não há diferenças significativas na riqueza (S), equitabilidade (J’) e diversidade
(H’) da comunidade coralínea entre bordas amostradas (norte, sul, leste e oeste) dentro
de cada piscina e entre piscinas;
H0: Não há diferenças significativas na profundidade e inclinação do substrato das
bordas amostradas (norte, sul, leste e oeste) dentro de cada piscina e entre piscinas.
9
1.1.1. Objetivos Específicos
Caracterizar a comunidade coralínea de piscinas de maré do Parque Natural
Municipal do Recife de Fora (PNMRF), Porto Seguro, Bahia;
Avaliar a composição e cobertura bentônica em relação aos fatores físicos
profundidade das bordas e inclinação do substrato;
Estabelecer possíveis relações entre a composição e cobertura coralínea com o
histórico de visitação turística nas piscinas naturais do PNMRF, a fim de obter
informações sobre os impactos diretos dessa modalidade sobre as espécies de
corais neste ambiente.
10
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O Recife de Fora (16°23’30”- 16°25’06” S e 038°58’30”- 038°59’18” W), Porto
Seguro/BA, é a estrutura recifal mais proeminente na baía de Porto Seguro, distando
cerca de 3,4 km da costa em direção à Ponta Grande (Figura 1). Possui
aproximadamente 3,3 km de comprimento paralelos à linha da costa e 1,5 km de
largura. Apesar de sua proximidade da costa, este recife possui grande biodiversidade
no seu entorno, sendo transformado em Parque Natural Municipal em 16 de dezembro
de 1997 através da lei no 260/97 (MMA, 2006). O Parque possui uma área aproximada
de 20 km2 que inclui o recife principal e diversos cabeços (formações recifais) em seu
entorno.
Durante a baixa-mar são formadas três grandes piscinas naturais na região
central do platô recifal pelas descontinuidades ou depressões deste platô (PEREIRA et
al., 2010; SOARES et al., 2011): as piscinas da Visitação, do Golfinho e o Poço da
Panan. No interior da Piscina do Golfinho e do Poço da Panan ocorrem pequenas
estruturas recifais isoladas, sendo o fundo de todas as piscinas preenchido com
sedimento, em parte, arenoso.
As três piscinas naturais possuem um histórico de atividades de visitação
turísticas diferenciado. A Piscina da Visitação tem sido continua e intensamente
utilizada para visitação turística há mais de três décadas. A Piscina do Golfinho,
localizada a aproximadamente 135 metros a leste da Piscina da Visitação, foi utilizada
para o turismo ecológico pelo município até março de 2002, quando esta atividade foi aí
proibida (Leones Lopes, com. pess.). E o Poço da Panan é considerado a piscina natural
com menor influência antrópica no Recife de Fora, por não possuir o histórico de
11
utilização à atividade de visitação turística, provavelmente devido às dificuldade de
acesso.
Figura 1. Localização do Recife de Fora e das respectivas piscinas recifais amostradas
(Adaptado de SEOANE et al., 2009).
2.2. Climatologia e oceanografia da região de estudo
A região onde se encontra o Recife de Fora possui um clima tropical úmido
(LEÃO et al., 2010) sem estação seca (MARTIN et al.,1999; EMBRAPA, 2003), com
chuvas bem distribuídas durante todo o ano e precipitação total variando entre 1600 e
2000 mm/ano (MARTIN et al.,1999; SILVA et al., 2001; LEÃO et al., 2010). O
Município de Porto Seguro, segundo dados da EMBRAPA (2003), apresenta
temperatura média do ar anual em torno dos 23,1º C, a média das máximas mensais por
volta dos 28,0º C e das mínimas mensais próximas aos 19,3º C. O mês mais quente é
Porto
Seguro
Poço da
Panan
Piscina do
Golfinho
Piscina da
Visitação
Parque Natural Municipal
do Recife Fora, Porto Seguro, BA
(16o23’S-16o26’S / 39o0’W-38o58’W)
16023’S
39o0’W
500 m
Ponta
Grande
12
fevereiro, com temperaturas máximas mensais inferiores a 33,0º C e o mês mais frio é
julho, com temperaturas mínimas mensais superiores a 15,0º C.
As frentes de ondas que chegam ao Recife de Fora são oriundas de leste,
nordeste, sudeste e sul-sudeste, correspondentes às principais direções dos ventos que
ocorrem nesta faixa costeira (MARTIN et al., 1998; BITTENCOURT et al., 2000;
LEÃO et al., 2010), com frequências percentuais anuais de 35%, 31%, 21% e 13%,
respectivamente (SILVA et al., 2007). As frentes de ondas de nordeste e leste
apresentam altura média de l metro em alto-mar e período de 5,0 segundos, enquanto as
de sudeste e sul-sudeste atingem altura média de 1,5 metro e período de 6,5 segundos
(U. S. NAVY, 1978; BITTENCOURT et al., 2000; BITTENCOURT et al., 2005). As
ondas de leste são as mais frequentes nesta faixa costeira e ocorrem durante todo ano.
As ondas de nordeste predominam durante o período primavera-verão e apresentam
menor energia que as de leste (SILVA, 2008). As frentes de ondas de sudeste são as que
chegam à costa com maior energia durante os meses do outono e inverno. Neste
período, ocorrem também as frentes de ondas de sul-sudeste que são as menos
frequentes nesta faixa costeira e estão associadas à chegada eventual de frentes frias
(SILVA et al., 2007).
Essa região caracteriza-se por uma plataforma continental larga, com baixos
gradientes na batimetria (SILVA et al., 2001) e variação de maré de 1,7 metro (DHN,
2003; LEÃO et al., 2010). As marés podem ser classificadas como micromarés
semidiurnas, onde a diferença de altura entre duas baixa-mares e preamares vizinhas é
insignificante (DOMINGUEZ et al., 1998). A temperatura máxima da superfície do mar
varia de 30oC no período fevereiro-maio a 27
oC nos meses de julho a agosto (LEÃO et
al., 2003), com a mínima podendo chegar a 21oC no inverno (U. S. NAVY, 1978). As
águas na redondeza do parque estão sob influência de águas da plataforma e da corrente
13
do Brasil, além das plumas do Rio Buranhém, que desemboca aproximadamente a 7 km
a sudoeste do parque com uma vazão média histórica de 28,88 m3/s (SRH, 1997).
2.3. Características morfológicas das piscinas recifais
Com o objetivo de caracterizar o ambiente físico das piscinas recifais amostradas
foram mensuradas suas dimensões, profundidade e inclinação das bordas. Através do
programa Google Earth, foram obtidas as imagens de satélite das piscinas com
resolução de 72 dpi, nas quais foram incluídas uma escala de referência de 20m. No
programa AutoCAD 2013 (Autodesk), foi mensurado o perímetro e a área de cada
piscina recifal. A profundidade e inclinação das bordas das piscinas foram mensuradas
in situ. A profundidade aproximada de cada borda amostrada foi medida utilizando
profundímetro digital (SUUNTO D4) e corrigida com a tábua de marés. O ângulo
médio de inclinação do substrato de cada borda foi calculado através das mensurações
registradas nos fotoquadrados (mais detalhes ver Coleta dos dados biológicos).
2.4. Coleta dos dados biológicos
O método de amostragem através de fotoquadrados permanentes consiste em
obter fotografias de uma área fixa para posterior análise no laboratório (ENGLISH et
al., 1997). O termo refere-se à unidade de amostragem, que geralmente é quadrada ou
retangular, sendo usada para mensurar os organismos e documentar as condições das
comunidades bentônicas recifais (ROGERS et al., 1994). Este método é útil tanto para
análise qualitativa detalhada da comunidade bentônica recifal, como para determinar
mudanças temporais nessas comunidades (ROGERS et al., 1994; ENGLISH et al.,
1997; HILL & WILKINSON, 2004). Portanto, o presente trabalho obteve imagens
fotográficas para a caracterização da comunidade bentônica recifal de piscinas do
14
PNMRF e para iniciar o monitoramento dessas comunidades. Essas imagens podem ser
utilizadas na avaliação de mudanças temporais nas espécies de corais como
crescimento, mortalidade, recrutamento (através de juvenis) e condições biológicas,
além de dados para estimar mudanças nos percentuais de cobertura, diversidade de
espécies, abundância relativa, densidade e tamanho das colônias (ENGLISH et al.,
1997; HILL & WILKINSON, 2004).
A coleta dos dados de campo foi realizada de 03 a 06 de junho de 2012, durante
o período de maré baixa, quando foi possível realizar o trabalho nas piscinas com água
de boa visibilidade.
Na borda das piscinas ocorre uma área, ou faixa de borda, próxima ao fundo de
areia onde não registramos qualquer organismo macrobentônico séssil. Entre esta faixa
e a porção superior da borda, que fica emersa durante as marés baixas de sizígia, ocorre
uma faixa intermediária onde encontramos maior riqueza e cobertura de organismos
macrobentônicos recifais, cuja porção superior foi utilizada neste estudo para amostrar a
cobertura viva nas piscinas.
Em cada piscina foram amostradas quatro bordas (norte, sul, leste e oeste)
utilizando o protocolo a seguir: 1) delimitação da área da borda a ser amostrada através
de pinos em aço inox 316 (450mm x Ø7,5mm), cravados aproximadamente a 40 cm
abaixo da linha de maré baixa de sizígia; 2) amarração de um fio de nylon ligando os
pinos, seguindo o contorno da borda para servir de guia na amostragem (transecto); 3)
medição da distância linear entre os pinos com auxílio de trena; 4) registro das
coordenadas geográficas dos pinos inicial e final de cada transecto, com auxílio de GPS,
para posterior localização; 5) realização de desenho esquemático do perfil da borda
recifal; 6) realização da amostragem de cada borda delimitada através de fotoquadrados
15
de 50 x 35 cm distribuídos lado a lado ao longo do transecto formado pela disposição
dos pinos fixados.
Para a realização dos fotoquadrados foi utilizada câmera fotográfica Canon,
modelo EOS 60D com Lente EF-S 10-22mm e acondicionada em caixa estanque
CROMA, especificamente desenvolvida para esta câmera. O “frame” utilizado para
padronização dos fotoquadrados realizados foi confeccionado em PVC soldável e foi
dotado de inclinômetro, escala e etiquetas removíveis para identificação dos
fotoquadrados. O frame permitiu que a lente da câmera permanecesse em ângulo reto e
a uma distância constante de 43,5 cm em relação ao substrato, evitando problemas de
paralaxe.
As imagens digitais dos fotoquadrados foram geradas com resolução de 108
pixel/cm2 para nítida distinção de organismos com tamanho reduzido. A distorção
gerada pela lente fotográfica grande angular nas imagens dos fotoquadrados foi
corrigida através do programa ADOBE PHOTOSHOP CS 5.1. utilizando a mesma
programação de comandos para todas as fotos, incluindo o comando de remoção de
distorção de lente e de correção automática da tonalidade (ver detalhes a seguir).
Programação de comandos: 1- Image (Canvas Size > New Size > W=250 e H=190); 2-
Filter (Lens Correction > Custom > Remove Distortion: -26); 3- Image (Image
Rotation > Arbitrary > Angle: 1o cw); 4- Filter (Lens Correction > Custom > Transform
> Scala: 108) e 5- Image (Auto Tone).
Posteriormente, com todas as imagens corrigidas e utilizando-se das observações
de campo feitas durante a execução das fotografias, foi realizada uma avaliação
qualitativa preliminar para definir os táxons e grupos funcionais a serem quantificados
16
nos fotoquadrados. Pela sua importância ecológica e representatividade aparente nos
fotoquadrados, foram definidos os seguintes grupos funcionais:
1. Coral (Escleractíneos, Mileporídeos e Octocorais) – São cnidários que
possuem um esqueleto calcário ou córneo (CASTRO, 1994). Scleractinia é a ordem
dos corais verdadeiros ou pétreos. Pertencem a Classe Anthozoa e Subclasse
Hexacorallia, esta última caracterizada por mesentérios normalmente em pares e em
múltiplos de seis. Possuem a capacidade de segregar carbonato de cálcio pela epiderme
de sua base, encontrando-se, desta forma, assentados sobre um esqueleto externo. Com
o crescimento do animal, o esqueleto se espessa e apenas a parte mais superficial é
ocupada pela camada carnosa, que é a parte viva do animal (CASTRO, 1994).
Milleporidae é a família monotípica representada pelas espécies do gênero Millepora,
vulgarmente conhecidos por corais-de-fogo ou hidrocorais. São importantes
bioconstrutores das comunidades recifais brasileiras realizando papel central junto aos
escleractínios nestas comunidades ecológicas. Pertencem a Classe Hydrozoa, Subclasse
Anthoathecatae, Ordem Capitata e Gênero Millepora (CASTRO et al., 2006b).
Octocorallia é a subclasse de Anthozoa dos corais moles (“Soft coral”), nome oriundo
da grande flexibilidade que apresentam na maior parte do grupo. Praticamente todas as
espécies formam colônias e possuem pólipos autozoóides com oito mesentérios e oito
tentáculos com pínulas (CASTRO et al., 2006b).
2. Zoanthidea e Actiniaria – Os cnidários destas duas ordens, incluindo os da
ordem Corallimorpharia, são muito semelhantes aos corais, mas não produzem
esqueleto rígido próprio. Esses organismos ou pólipos podem se locomover sobre o
substrato consolidado através de um disco pedal (comum entre Actiniaria e
Corallimorpharia), ou se desprender do substrato ficando a mercê das correntes,
17
podendo então se fixar novamente em outro local. Zoanthidea é uma ordem da
subclasse Hexacorallia (Classe Anthozoa), usualmente conhecidos como zoantídeos ou
anêmonas colônias (ACOSTA et al., 2005). São relativamente pouco estudados entre os
cnidários coloniais (BURNETT et al., 1994; BURNETT et al., 1997). São comuns ao
redor dos oceanos mundiais e bem representados nas regiões coralíneas e de substrato
consolidado com águas rasas, claras e quentes (KARLSON, 1983; WILKENS, 1990;
BURNETT et al., 1997). As espécies de zoantídeos que ocorrem no Brasil são pouco
conhecidas, existindo um número pequeno de estudos realizados sobre a identidade da
fauna brasileira de zoantídeos (PIRES et al., 2007). O grupo apresenta grandes
problemas taxonômicos (SINNIGER et al., 2005; PIRES et al., 2007). Actiniaria é o
grupo das anêmonas-do-mar verdadeiras, outra ordem da subclasse Hexacorallia (Classe
Anthozoa). São basicamente pólipos solitários com grande amplitude na variação do
tamanho ao longo do dia, cujas mudanças na forma e tamanho do corpo são realizadas
pelo dinâmico esqueleto hidrostático. Devido à grande variedade de tamanhos e padrões
de tentáculos, algumas espécies são muito semelhantes a outros cnidários in situ,
principalmente em ambientes recifais. Algumas espécies são capazes de se retrair dentro
de fissuras na rocha ou no substrato inconsolidado, protegendo-se de possíveis perigos.
3. Echinodermata - Filo popularmente reconhecido pela forma peculiar do
corpo dos adultos, essencialmente arranjado em cinco eixos de simetria (VENTURA et
al., 2007). O grupo é encontrado em quase todos os ambientes marinhos e apresenta
uma grande variedade de grupos tróficos, possuindo assim uma importante participação
na estrutura da comunidade bentônica (VENTURA et al., 2007; SAMPAIO, 2010). São
considerados bons bioindicadores ambientais porque exibem uma alta sensibilidade às
mudanças ocorridas no ambiente (VENTURA et al., 2007; SAMPAIO, 2010).
Importante característica do grupo é a sua tendência de apresentar distribuição agregada
18
em altas densidades que tem sido relacionada aos locais com abundância de comida,
hábito reprodutivo, comportamento defensivo e aumento na eficiência de filtradores
(HENDLER et al., 1995; ELLIS & ROGERS, 2000).
4. Algas calcárias vermelhas – O grupo inclui as algas da Divisão Rhodophyta
que possuem como principal característica estruturas de carbonato de cálcio em seus
talos. São normalmente divididas quanto a sua forma em ramificadas e incrustantes
(adaptado de STENECK & WATLING, 1982; STENECK & DETHIER, 1994). As
algas calcárias vermelhas são organismos importantes na construção dos recifes,
contribuindo através da calcificação e cimentação da matriz recifal (LITTLER &
LITTLER, 1984; ADEY, 1998).
5. Microalgas – Este grupo inclui algas de dimensões muito pequenas não
ultrapassando 2 cm do substrato. O grupo é composto de algas nas formas lodosas e
filamentosas encontradas nos táxons Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyta,
Cyanophyta, Dinophyta e Bacillariophyceae. O termo algas tufo (“Turf algae”), é aqui
utilizado, sendo definido como uma assembleia de espécies de algas entre outros
componentes (adaptado de STENECK & WATLING, 1982; STENECK & DETHIER,
1994). Essas algas podem afetar o assentamento dos corais através da retenção dos
sedimentos e podem ser competitivas com os corais (LITTLER & LITTLER, 1997;
JOMPA & McCOOK, 2003a,b; BIRRELL et al., 2005; SMITH et al., 2006).
6. Macroalgas – Grupo formado pelas algas foliosas e corticadas, com maior
complexidade anatômica (i.e. maior tamanho, espessura e diâmetro do talo),
encontradas na Divisão Chlorophyta, na Divisão Rhodophyta (com exceção das
calcárias já mencionadas na categoria 4) e na Classe Phaeophyceae, normalmente
nomeadas como algas frondosas (Divisão Heterokontophyta) (adaptado de STENECK
& WATLING, 1982; STENECK & DETHIER, 1994). Macroalgas marinhas sofrem dos
19
efeitos de diversos elementos do meio circundante, o que credencia estes organismos
como diferentes sensores biológicos das condições ambientais (TAOUIL &
YONESHIGHE-VALENTIN, 2002). Representam sensíveis bioindicadores de
mudanças proveniente do impacto humano (ORFANIDIS et al., 2003). As algas
frondosas (ou coriáceas) podem ter um tempo de vida longo, caracterizando ambientes
com alta produtividade e baixo grau de distúrbios (STENECK & DETHIER, 1994).
7. Corais com aparência não saudável - Corais que apresentam sinais de
estresse, tais como lesões, manchas ou cores anormais para a espécie e descritas na
literatura como doenças (BORGER & STEINER, 2005; VOSS & RICHARDSON,
2006; FRANCINI-FILHO et al., 2008).
8. Substrato livre - Qualquer substrato duro aparentemente sem vida ou coberto
por uma camada de sedimento.
9. Outros - Qualquer organismo séssil ou sedentário não mencionado.
Dentre as categorias principais, Coral foi registrado ao nível de espécies;
Zoanthidea e Actiniaria ao nível de gênero e, quando possível, espécie; Macroalga foi
classificada ao nível de gênero; Alga calcária vermelha foi anotada em função da
forma entre ramificadas e incrustantes; Substrato livre foi classificado como
sedimento, rocha nua e coral morto recente. As categorias principais Microalga, Coral
doente e Outros não foram subclassificadas.
Para o levantamento quantitativo das coberturas de organismos nas imagens
digitais foi utilizado o programa Coral Point Count with Excel Extensions (CPCe)
(KOHLER & GILL, 2006), próprio para levantamento de cobertura de organismos
recifais em fotoquadrados (Figura 2). Primeiramente foi preparado o arquivo com os
códigos de identificação dos grupos funcionais e respectivos táxons. O levantamento
20
das estimativas de cobertura de organismos foi realizado através de uma matriz de
pontos aleatoriamente distribuídos. Para definir o número de pontos de amostragem a
serem realizados nos fotoquadrados, foram selecionados os 10 quadrados com a
aparente maior diversidade de organismos. Nestes fotoquadrados foram realizados
levantamentos de cobertura utilizando de 20 a 500 pontos de amostragem em intervalos
de 20 pontos (25 amostragens por quadrado). A avaliação das médias de cobertura e
respectivos desvios padrões permitiu estabelecer que com 300 pontos os principais
organismos recifais atingiam a estabilidade, sendo esta a quantidade de pontos utilizada
nas amostragens subsequentes.
Figura 2. Processamento de imagem de fotoquadrado no Programa CPCe V4.0 Coral Point
Count with Excel extensions (KOHLER & GILL, 2006).
2.5. Análise dos dados
Para a descrição das diferenças existentes entre as piscinas e suas respectivas
bordas foram utilizados métodos multivariados e univariados considerando a cobertura
dos corais, a cobertura dos cnidários zooxantelados e a cobertura total da comunidade
bentônica recifal como descritores da estrutura da comunidade. Inicialmente, para
verificar as tendências na distribuição de toda comunidade bentônica recifal entre
21
piscinas, bordas e variáveis ambientais, foi realizada uma análise de correspondência
canônica (ACC) através do programa MVSP 3.1.
Posteriormente, foram realizadas análises de agrupamento e escalonamento
multidimensional não-métrico (nMDS), utilizando o índice de similaridade de Bray-
Curtis (CLARKE & WARWICK, 2001), com a finalidade de representar de forma
espacial as semelhanças entre as bordas das piscinas amostradas. Em seguida foi
realizada a análise de percentuais de similaridade (SIMPER), também baseada no índice
de similaridade de Bray-Curtis, buscando distinguir o grau de similaridade entre as
bordas agrupadas através da composição e cobertura das espécies (CLARKE &
WARWICK, 2001). As análises de ordenação e SIMPER foram realizadas com o
auxílio do programa PRIMER 6.0 (Plymouth Marine Laboratory).
Para determinar a existência de diferenças significativas entre piscinas e bordas,
considerados fatores independentes, foram utilizadas análises de variância bifatorial
(ANOVA) para testar separadamente os fatores dependentes cobertura de corais e
ângulos de inclinação por fotoquadrado. A existência de diferenças significativas dentro
das piscinas também foi testada separadamente para estes fatores utilizando análises de
variância unifatorial (ANOVA).
Índices ecológicos univariados, tais como diversidade de Shannon-Wiener (H’) e
equitabilidade de Pielou (J’), além do número total de espécies (S), foram usados para
medir alguns atributos da comunidade de corais dos fotoquadrados (CLARKE &
WARWICK, 2001). A significância das diferenças observadas foi testada com análises
de variância unifatorial (ANOVA) tanto para piscinas como para bordas (CLARKE &
WARWICK, 2001).
Todas as análises de variância com resultado significativo foram seguidas de
pós-teste de Tukey e realizadas com o programa STATISTICA 7. Os dados foram
22
testados quanto à normalidade e homogeneidade das variâncias (Kolmogorov-Smirnov
e Levene, respectivamente). Quando a homogeneidade das variâncias não foi alcançada,
os dados foram transformados segundo sua natureza (UNDERWOOD, 1997). Foi
utilizada a transformação ao arco seno para os percentuais de cobertura, diminuindo a
maior influência dos percentuais extremos no resultado das análises, enquanto os
valores dos ângulos foram transformados à raiz quadrada (ZAR, 1999).
23
3. RESULTADOS
3.1. Descrição Física das piscinas naturais
3.1.1. Tamanho e Profundidade
As três piscinas naturais estudadas no platô do Recife de Fora apresentam
tamanhos e formas distintas (ver anexo 1). O Poço da Panan possui a maior área, o
equivalente a um pouco mais de três vezes a área da Piscina da Visitação, que por sua
vez tem o dobro da área da Piscina do Golfinho (Tabela 1).
A profundidade aproximada das bordas das piscinas variou de 1 a 2,5 metros
abaixo da linha de maré baixa de sizígia. O Poço da Panan obteve a maior profundidade
média entre piscinas com sua borda norte registrando a maior profundidade (Tabela 1).
Não houve diferença significativa na profundidade entre piscinas (ANOVA unifatorial)
e todas apresentaram profundidades similares nas porções sul e oeste (Tabela 1).
Tabela 1. Características físicas das piscinas: Área, perímetro e profundidade das bordas em
metros.
Características Físicas P. da Panan P. do Golfinho P. da Visitação
Área da Piscina 29.179,18 m2
4.403,19 m2
8.910, 15 m2
Perímetro da Piscina 1.297,35 m
405,30 m
611,94 m
Profundidade Média (bordas) 1,82m±0,62 1,37m±0,47 1,37m±0,47
Prof. Aprox. (borda Norte) 2,5 m 2 m 1 m
Prof. Aprox. (borda Leste) 2 m 1 m 2 m
Prof. Aprox. (borda Oeste) 1,8 m 1,5 m 1,5 m
Prof. Aprox. (borda Sul) 1 m 1 m 1m
* Profundidade abaixo da linha de maré baixa de sizígia.
3.1.2. Inclinação das bordas
Considerando o substrato horizontal igual a 00
e vertical igual a 900, a Piscina da
Visitação apresentou o substrato menos inclinado (inclinação média ± DP igual a 41,940
24
± 21,840) que as demais piscinas (inclinação média ± DP igual a 48,87
0 ± 15,49
0 na
Piscina do Golfinho e 48,120 ± 24,96
0 no Poço da Panan). Entretanto, não houve
diferenças significativas no ângulo de inclinação do substrato entre as três piscinas
(ANOVA bifatorial, F=2,7; gl=2; p=0,067). Ocorreram diferenças significativas no
ângulo de inclinação do substrato entre as bordas das piscinas (F=9,7; gl=3; p<0,001) e
com interação entre estes fatores (F=5,9; gl=6; p<0,001).
É possível observar um padrão relacionado às médias dos ângulos do substrato
entre as bordas da Piscina da Visitação e as da Piscina do Golfinho (Figura 3 e Tabela
2), as quais em parte, foram estatisticamente significantes.
As três piscinas apresentaram diferenças significativas no ângulo de inclinação
entre suas próprias bordas (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3; p<0,001 /
Golfinho: F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003). Na Piscina da
Visitação apenas a borda norte apresentou substrato significativamente menos inclinado
que as demais bordas (Figura 3 e Tabela 2). Para a Piscina do Golfinho foram
encontradas diferenças significativas também com a borda norte apresentando o
substrato menos inclinado que as borda oeste e sul, e a borda leste que mostrou o
substrato menos inclinado que a borda oeste. Já no Poço da Panan, a borda sul
apresentou ângulos de substrato significativamente menos inclinados que as bordas leste
e oeste (Figura 3 e Tabela 2).
25
Figura 3. Inclinação média do substrato em graus das bordas (norte, leste, oeste e sul)
amostradas nas três piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros padrões
(substrato horizontal=00 e vertical=90
0). Letras maiúsculas e minúsculas representam as
diferenças estatisticamente significativas entre bordas dentro de cada piscina.
Tabela 2. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas como
fator independente e ângulo do substrato como fator dependente, realizadas separadamente para
cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=14,8; gl=3; p<0,001 / Golfinho:
F=10,6; gl=3; p<0,001 / Panan: F=5,5; gl=3 p<0,003).
Piscnas Bordas q P
Piscina da Visitação
Leste x Norte -0,931 0,001*
Leste x Oeste 0,459 0,220
Leste x Sul 0,408 0,317
Norte x Oeste 1,389 <0,001*
Norte x Sul 1,339 <0,001*
Oeste x Sul -0,050 0,997
Piscina do Golfinho
Leste x Norte -0,401 0,140
Leste x Oeste 0,594 0,010*
Leste x Sul 0,299 0,374
Norte x Oeste 0,995 <0,001*
Norte x Sul 0,700 0,002*
Oeste x Sul -0,295 0,385
Poço da Panan
Leste x Norte -0,817 0,062
Leste x Oeste -0,369 0,663
Leste x Sul -1,229 0,002*
Norte x Oeste 0,448 0,508
Norte x Sul -0,412 0,579
Oeste x Sul -0,860 0,045*
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
No
rte
Leste
Oeste
Su
l
No
rte
Leste
Oeste
Su
l
No
rte
Leste
Oeste
Su
l
Visitação Golfinho Panan
Inc
ina
çã
o m
éd
ia (
Gra
us)
Piscinas e suas respectivas bordas
a
A
a
a
bc
B
C
D
d b
d
26
O Poço da Panan mostrou, através de suas bordas norte, leste e oeste, as maiores
amplitudes entre os ângulos de inclinação mínimos e máximos e valores do desvio
padrão (Tabela 3).
Tabela 3. Dados dos ângulos de inclinação do substrato entre bordas (Média, desvio padrão e
ângulo em graus máximo e mínimo por borda).
3.2. Levantamento Biológico
3.2.1. Representatividade das categorias principais na cobertura bentônica
A cobertura macrobentônica nas bordas das piscinas corresponderam entre
13,85% a 23,48% na Piscina da Visitação, entre 12,13% a 36,11% na Piscina do
Golfinho e, 22,21% a 36,42% no Poço da Panan. A cobertura percentual média restante
foi ocupada pela categoria substrato livre (Tabela 4), que na sua maior parte
(aproximadamente 98%) foi sedimento acumulado sobre o substrato consolidado nas
bordas.
Considerando apenas as áreas ocupadas pelos principais organismos
macrobentônicos recifais amostrados nas bordas das piscinas naturais do PNMRF, os
corais são o grupo de maior contribuição percentual, seguido pelos zoantídeos e
Piscina Borda Média Desv. Pad. Mínimo Máximo
Visitação
Norte 19,75o 12,30o 0o 35o
Leste 42,00o 18,74o 10o 85o
Oeste 52,50o 18,81o 30o 90o
Sul 53,50o 18,72o 30o 90o
Golfinho
Norte 36,75o 13,79o 15o 70o
Leste 46,25o 12,13o 30o 65o
Oeste 59,50o 13,95o 35o 85o
Sul 53,00o 12,92o 30o 85o
Panan
Norte 42,75o 29,98o 5o 90o
Leste 61,75o 22,55o 20o 90o
Oeste 53,75o 22,00o 15o 90o
Sul 34,25o 15,41o 5o 65o
27
macroalgas (Figura 4). Estas duas primeiras categorias juntas representaram
aproximadamente de 80% a 100% da contribuição dos organismos macrobentônicos
para a cobertura nas bordas do Poço da Panan, de 88% a 98% na Piscina do Golfinho e
de 20% a 88% na Piscina da Visitação.
Figura 4. Representatividade dos macrogrupos de organismos bentônicos recifais amostrados
nas bordas de cada piscina no Recife de Fora. Bordas PS = Panan Sul, PO = Panan Oeste, PN =
Panan Norte, PL = Panan Leste, VS = Visitação Sul, VO = Visitação Oeste, VN = Visitação
Norte, VL = Visitação Leste, GS = Golfinho Sul, GO = Golfinho Oeste, GN = Golfinho Norte
e GL = Golfinho Leste.
As microalgas apesar de presentes não foram amostradas pois encontravam-se
sobre o sedimento que cobria o substrato ou sobre as macroalgas, e assim, foram
classificadas como tal.
0% 20% 40% 60% 80% 100%
GL
GN
GO
GS
VL
VN
VO
VS
PL
PN
PO
PS
Cobertura (%)
Pis
cin
as e
res
pec
tiva
s b
ord
as CORAL
ZOANTHIDEA E ACTINIARIA
ECHINODERMATA
MACROALGAS
ALGA CALCÁREA VERMELHA
OUTROS
28
Tabela 4. Cobertura percentual média (± desvio padrão) das principais categorias de
organismos avaliados. A categoria substrato livre engloba sedimento, rocha nua e coral morto
recente.
LOCAIS AMOSTRADOS
CORAL ZOANTHIDEA E
ACTINIARIA MACROALGA
ALGA CALCÁREA VERMELHA
ECHINODERMA-TA
OUTROS: POLIQUETAS,
ESPONJAS,
SUBSTRATO LIVRE
PIS
CIN
A D
A V
ISIT
AÇ
ÃO
Entrada 0,24 ± 0,45 0,03 ± 0,09 6,65 ± 4,28 0,21 ± 0,41 0,61 ± 1,02 0,03 ± 0,09 92,24 ± 4,55
Leste 5,84 ± 6,78 8,28 ± 14,18 0,25 ± 0,91 0,77 ± 0,83 0,05 ± 0,23 0,03 ± 0,10 84,77 ± 13,59
Norte 2,63 ± 5,58 0,24 ± 0,50 9,72 ± 7,43 0,32 ± 0,48 0,92 ± 1,50 0,02 ± 0,08 86,15 ± 7,35
Oeste 12,50 ± 7,16 0,12 ± 0,20 0,14 ± 0,23 0,66 ± 0,72 0,71 ± 1,16 0,10 ± 0,26 85,77 ± 7,51
Sul 10,37 ± 8,76 4,69 ± 12,08 6,64 ± 8,23 1,26 ± 1,56 0,40 ± 0,94 0,12 ± 0,32 76,52 ± 15,90
PIS
CIN
A D
O G
OLF
INH
O
Leste 10,33 ± 9,14 0,22 ± 0,42 0,34 ± 0,76 1,22 ± 1,41
0,00 0,02 ± 0,08 87,87 ± 8,94
Norte 34,07 ± 15,44 1,04 ± 1,92 0,14 ± 0,38 0,84 ± 1,05 0,02 ± 0,08
0,00 63,89 ± 14,79
Oeste 31,77 ± 15,71 0,56 ± 0,88 0,29 ± 0,80 0,73 ± 0,81 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 66,62 ± 15,20
Sul 20,26 ± 16,46 6,67 ± 15,23 0,40 ± 0,71 1,09 ± 0,99
0,00 0,07 ± 0,14 71,52 ± 22,55
PO
ÇO
DA
PA
NA
N
Leste 19,68 ± 10,67 0,62 ± 0,91 0,32 ± 1,34 1,59 ± 2,20
0,00
0,00 77,79 ± 9,90
Norte 26,47 ± 16,86 2,64 ± 7,94 2,59 ± 3,48 4,55 ± 3,33 0,04 ± 0,18 0,13 ± 0,31 63,58 ± 17,97
Oeste 18,26 ± 19,47 12,34 ± 17,08 2,20 ± 4,25 0,24 ± 0,46
0,00 0,02 ± 0,09 66,75 ± 18,23
Sul 13,88 ± 10,15 13,17 ± 25,77 0,00 ± 0,00 0,09 ± 0,16 0,04 ± 0,16
0,00 72,82 ± 22,05
*
Substrato livre = 98% sedimento e 2% rocha nua.
3.2.2. Distribuição espacial das espécies bentônicas e suas relações com fatores
físicos
Dentre as bordas das diferentes piscinas, a borda norte da Piscina da Visitação
foi a que mais se diferenciou das demais, principalmente por mostrar predominância de
algas frondosas além de apresentar os menores ângulos de inclinação do substrato
(Figuras 3 e 5). A maior profundidade e, principalmente, maior cobertura de Millepora
alcicornis foram as duas variáveis mais importantes que destacam a borda norte do
29
Poço da Panan das demais. Embora a borda leste da mesma piscina tenha se destacado
também pela cobertura de Millepora alcicornis, a maior cobertura média desta espécie
na borda norte (Média ± DP = 18,10% ± 18,51%) comparada a borda leste (Média ± DP
= 3,14% ± 6,94%) pode ser observada na figura 5 em virtude da proximidade entre
espécie e bordas em assunto. Além disso, é possível destacar a maior cobertura média
de Millepora nitida nestas duas bordas. Já a borda oeste do Poço da Panan se destacou
das demais devido à presença do octocoral Muriceopsis sulphurea e da alga calcária
verde Halimeda sp. (Figura 5).
Echinometra lucunter mostrou uma tendência a ocorrer junto ao grupo das algas
e no substrato com menor inclinação. Entre as espécies mais conspícuas da comunidade
macrobentônica recifal de piscinas do Parque Natural Municipal do Recife de Fora,
encontram-se os cnidários zooxantelados (Agaricia humilis, Favia gravida, Mussismilia
braziliensis, Palythoa caribaeorum, Porites astreoides, Porites branneri, Siderastrea
spp. e Zoanthus spp.) selecionados no retângulo em amarelo da figura 5. Notar que
Siderastrea spp. não foi identificada em nível específico tendo em vista a possibilidade
de duas espécies registradas ao norte e ao sul da área de estudo apresentarem
morfologias muito semelhantes, o que levou a dificuldades na separação das espécies
(ver Neves et al., 2008).
30
Figura 5. Análise de correspondência canônica entre fatores físicos (profundidade e inclinação
do substrato no sentido horizontal) e cobertura dos organismos bentônicos recifais nas
diferentes bordas das piscinas.
3.2.3. Comparando bordas através da cobertura e composição de cnidários
zooxantelados
Os resultados da análise de agrupamento e escalonamento multidimensional não-
métrico (nMDS) sobre a composição e cobertura das espécies de cnidários
zooxantelados entre as bordas amostradas revelaram 3 agrupamentos com similaridade
de 65%, à exceção da borda norte da Piscina da Visitação que ficou separada das demais
(Figura 6). O agrupamento 1 foi formado pelas três bordas de coordenada sul (uma de
cada piscina) mais as bordas leste da Piscina da Visitação e oeste do Poço da Panan. O
CCA case scores
50,4
%
30,4
%
-0.5
-1.0
-1.5
-2.1
0.5
1.0
1.5
2.1
2.6
-0.5 -1.0 -1.5 -2.1 0.5 1.0 1.5 2.1 2.6 *
Agaricia humilis
*
* Millepora alcicornis
* Millepora nitida
* Muriceopsis sulphurea
*
* Mussismilia hispida
*
Porites astreoides
*
*
* Lebrunia sp.
*
* Palythoa variabilis
*
* Alga calcarea incrustante *
* Dictyota spp.
* Halimeda sp. * Neomeris sp. * Padina sp.
* Sargassum spp.
* Udotea sp. * Dictyosphaeria sp.
* Echinometra lucunter ângulo
profundidade
Vector scaling: 2.73
Palythoa caribaeorum
Porites branneri
Siderastrea spp.
Favia gravida
Mussismilia braziliensis
Zoanthus spp.
8
1
7 5
2
4 6
3
1
3
2
4
8 7 6
5
Vn
Pn
PL
Po
Ps Gs
VL Go Vo Gn
GL
Vs
Borda Amostrada
Eixo II:
Eixo I:
31
agrupamento 2 foi composto pelas bordas leste, norte e oeste da Piscina do Golfinho
mais a borda oeste da Piscina da Visitação. O agrupamento 3 inclui as duas bordas de
maior profundidade, riqueza e diversidade, as bordas norte e leste do Poço da Panan
(Figura 6).
A
B
Figura 6. Análise de agrupamentos (A) e MDS (B) dos dados de cobertura de cnidários
zooxantelados (corais, zoantídeos e anêmonas) por borda nas piscinas, utilizando o coeficiente
de Bray-Curtis em dados transformados através da raiz quadrada. Visi = Piscina da Visitação;
Golf = Piscina do Golfinho; Pana = Poço da Panan; L = Borda leste; N = Borda norte; O =
Borda oeste e S = Borda sul.
Vis
i. N
Pan
a. L
Pan
a. N
Gol
f. S
Pan
a. O
Vis
i. L
Vis
i. S
Pan
a. S
Gol
f. L
Vis
i. O
Gol
f. N
Gol
f. O
Bordas
100
90
80
70
60
50
40
Sim
ilarid
ade
Piscina Golf Pana Visi
Similarity 65 70
Golf. L
Golf. N
Golf. O Golf. S
Visi. L
Visi. N
Visi. O
Visi. S
Pana. L Pana. N
Pana. O
Pana. S
Stress: 0,09 .
32
Comparando as bordas agrupadas observamos que os membros do agrupamento
1 assemelharam-se entre si, de acordo com a análise de SIMPER, em 75,83%. As
espécies que mais contribuíram neste percentual foram Palythoa caribaeorum,
(SIMPER=28,32%), Siderastrea spp. (SIMPER=25,62%), Porites astreoides
(SIMPER=10,24%) e Agaricia humilis (10,11%). Essas quatro espécies explicam
74,29% da similaridade total dentro desse grupo.
No agrupamento 2, que inclui três bordas da Piscina do Golfinho (leste, norte e
oeste) mais a borda oeste da Piscina da Visitação, a semelhança foi de 72,50%
(SIMPER). As principais espécies responsáveis por esta similaridade foram Siderastrea
spp. (SIMPER=48,97%), Porites astreoides (SIMPER=17,37%), Agaricia humilis
(SIMPER=13,02%) e Zoanthus spp. (SIMPER=7,24%). Essas espécies explicam 86,6%
da similaridade total dentro desse grupo.
O agrupamento 3 formado apenas pelas bordas leste e norte do Poço da Panan,
apresentou semelhança de 74,72% (SIMPER). As espécies que mais contribuíram para a
similaridade entre os membros do grupo foram Millepora alcicornis
(SIMPER=17,87%), Millepora nitida (SIMPER=15,30%), Agaricia humilis
(SIMPER=14,26%) e Siderastrea spp. (13,68%), explicando 61,11% da similaridade
total dentro desse grupo.
3.2.4. Diferenças na comunidade dos corais entre piscinas e bordas
Diferenças na cobertura
A Piscina do Golfinho apresentou a maior cobertura média de corais dentre
piscinas (Média ± DP = 24,11% ± 17,14%), seguida do Poço da Panan com cobertura
média intermediária (Média ± DP = 19,35% ± 15,19%), enquanto que a Piscina da
33
Visitação apresentou a menor cobertura percentual (Média ± DP = 7,84% ± 8,02%). A
cobertura dos corais (escleractíneos, mileporídeos e octocorais) variou
significativamente entre as três piscinas (ANOVA bifatorial, F=42,6; gl=2; p<0,001),
entre bordas (F=6,0; gl=3; p<0,002) e com interação entre estes fatores (F=9,6; gl=6;
p<0,001). O pós-teste de Tukey indicou diferenças significantes apenas entre a Piscina
de Visitação e as demais (Tabela 5).
Tabela 5. Resultados do pós-teste de Tukey comparando a cobertura de corais entre piscinas,
amostrado por fotoquadrados.
Piscinas q P
Visitação x Golfinho 0,240 <0,001*
Visitação x Panan 0,178 <0,001*
Golfinho x Panan 0,062 0,055
Dentre todas as bordas amostradas, a borda norte da Piscina do Golfinho
mostrou a maior cobertura média de corais (Média ± DP = 34,07% ± 15,44%) enquanto
a borda norte da Piscina da Visitação, localizada próxima à entrada de visitantes,
mostrou a menor (Média ± DP = 2,63% ± 5,58%) (Figura 7). Diferenças significativas
na cobertura dos corais entre-bordas de uma mesma piscina ocorreram na Piscina da
Visitação (ANOVA unifatorial, F=11,6; gl=3; p<0,001) e na Piscina do Golfinho
(F=13,9; gl=3; p<0,001). Não houve diferença significativa na cobertura dos corais
entre as bordas do Poço da Panan (F=2,7; gl=3; p=0,051).
Embora a Piscina da Visitação e a Piscina do Golfinho tenham apresentado
diferenças significativas entre as suas bordas norte e sul e leste e oeste, elas foram
inversas entre as bordas norte e sul destas piscinas (Tabela 6 e Figura 7).
34
Tabela 6. Resultados do pós-teste de Tukey das ANOVAs unifatoriais com as bordas como
fator independente e cobertura de corais como fator dependente, realizadas separadamente para
cada piscina (ANOVA unifatorial, Visitação: F=11,6; gl=3; p<0,001 / Golfinho:
F=13,9; gl=3; p<0,001 / Panan: F=2,7; gl=3; p=0,051).
Piscnas Bordas q P
Piscina da Visitação
Leste x Norte 0,079 0,226
Leste x Oeste -0,143 0,005*
Leste x Sul -0,097 0,096
Norte x Oeste -0,222 <0,001*
Norte x Sul -0,176 <0,001*
Oeste x Sul 0,046 0,682
Piscina do Golfinho
Leste x Norte -0,320 <0,001*
Leste x Oeste -0,287 <0,001*
Leste x Sul -0,143 0,059
Norte x Oeste 0,032 0,937
Norte x Sul 0,117 0,011*
Oeste x Sul 0,145 0,053
Figura 7. Cobertura percentual média de corais entre as diferentes bordas (norte, leste, oeste e
sul) das piscinas (Visitação, Golfinho e Panan), com os respectivos erros padrões. Letras
maiúsculas e minúsculas representam as diferenças estatisticamente significativas entre piscinas
e entre bordas dentro de cada piscina.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Norte Leste Oeste Sul Norte Leste Oeste Sul Norte Leste Oeste Sul
Visitação Golfinho Panan
Co
be
rtu
ra c
ora
lín
ea
(%
)
Piscinas e suas respectivas bordas
A a a
A
ab a
c
B cd
C D
35
Diferenças nos índices biológicos
Foram observadas diferenças significativas na comunidade dos corais
(escleractíneos, mileporídeos e octocorais) entre piscinas utilizando os índices de
diversidade de Shannon Wiener (ANOVA unifatorial F=8,5; gl=2; p<0,0001) e
equitabilidade de Pielou (ANOVA unifatorial F=5,8; gl=2; p<0,002), além do número
de espécies (ANOVA unifatorial F=12,6; gl=2; p<0,000005). O pós-teste de Tukey
mostrou que o Poço da Panan diferiu das outras piscinas em relação ao número de
espécies e detectou diferenças significativas na diversidade e na equitabilidade, entre a
Piscina do Golfinho e as demais (Figura 8 e Tabela 7).
Tabela 7. Resultados do pós-teste de Tukey comparando o número de espécies (S), diversidade
(H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre piscinas, amostrado por fotoquadrados.
Atributos da
comunidade Piscinas P
Número de espécies (S)
Visitação x Golfinho
Visitação x Panan
Golfinho x Panan
0,948
<0,001*
<0,001*
Diversidade (H’)
Visitação x Golfinho
Visitação x Panan
Golfinho x Panan
0,021* 0,333
<0,001*
Equitabilidade (J’)
Visitação x Golfinho
Visitação x Panan
Golfinho x Panan
0,002*
0,652 0,041*
O Poço da Panan mostrou maior riqueza e diversidade entre as piscinas (Figura
8). A Piscina do Golfinho apesar de ter apresentado a maior cobertura de corais obteve a
menor diversidade em virtude da baixa equitabilidade (Figura 8).
36
mmmmmm
Figura 8. Total do número de espécies (S) = A, diversidade (H’) = B e equitabilidade (J’) = C
baseado nos dados de cobertura de espécies de corais por amostras (médias ± intervalo de
confiança 95%) entre piscinas.
A borda leste do Poço da Panan foi o local mais rico e diverso com relação à
comunidade dos corais (Figura 9 e 10). A menor riqueza foi encontrada na borda norte
da Piscina da Visitação (Figura 9) que apresentou também a menor cobertura de corais
dentre todas as bordas. A borda norte da Piscina do Golfinho apresentou a menor
diversidade e equitabilidade (Figura 10 e 11), apesar da maior cobertura de corais dentre
todas.
Visitação Golfinho Panan
Piscina
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
Nú
mero
de e
sp
écie
s (
S)
Visitação Golfinho Panan
Piscina
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Div
ers
idad
e (
H')
Visitação Golfinho Panan
Piscina
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
0,70
0,75
Eq
uit
ab
ilid
ad
e (
J')
A
C
B
37
Figura 9: Total do número de espécie (S) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais
(medias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.
Figura 10. Total da diversidade (H’) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais
(médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.
Vis
itação L
este
Vis
itação N
ort
e
Vis
itação O
este
Vis
itação S
ul
Golfin
ho L
este
Golfin
ho N
ort
e
Golfin
ho O
este
Golfin
ho S
ul
Panan L
este
Panan N
ort
e
Panan O
este
Panan S
ul
Borda
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
Div
ers
idad
e (
H')
Vis
itação L
este
Vis
itação N
ort
e
Vis
itação O
este
Vis
itação S
ul
Golfin
ho L
este
Golfin
ho N
ort
e
Golfin
ho O
este
Golfin
ho S
ul
Panan L
este
Panan N
ort
e
Panan O
este
Panan S
ul
Borda
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
N.
de e
sp
écie
s (
S)
38
Figura 11. Total da equitabilidade (J’) baseado nos dados de cobertura de espécies de corais
(médias ± intervalo de confiança 95%) entre as diferentes bordas das piscinas.
Resultados detalhados do pós-teste de Tukey para o número de espécies (S),
diversidade (H’) e equitabilidade (J’) dos corais entre bordas, estão indicados no anexo
4.
3.2.5. Cobertura bentônica dos principais táxons
Coral (Escleractíneos, Mileporídeos e Octocorais)
Através das análises dos fotoquadrados e observações in situ, durante as
amostragens, foi identificado um total de 12 espécies de corais zooxantelados, sendo 9
escleractíneos, 2 hidrocorais e 1 octocoral (ver tabela 8).
Vis
itação L
este
Vis
itação N
ort
e
Vis
itação O
este
Vis
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Golfin
ho L
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Golfin
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ho O
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este
Panan N
ort
e
Panan O
este
Panan S
ul
Borda
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Eq
uit
ab
ilid
ad
e (
J')
39
Tabela 8. Inventário das espécies de coral zooxantelados na comunidade de piscinas do Parque
Natural Municipal do Recife de Fora e ocorrência das espécies nas piscinas (G = Piscina do
Golfinho; V = Piscina da Visitação; P = Poço da Panan). Em destaque cinza, as espécies
identificadas apenas durante observações in situ, fora dos fotoquadrados.
Unidades Taxonômicas G V P
Siderastrea spp. S. stellata Verrill, 1868 / S. radians Pallas, 1766 X X X
Porites astreoides Lamarck, 1807 X X X
Porites branneri Rathbun, 1887 X X X
Agaricia humilis Verrill, 1902 X X X
Favia gavida Verrill, 1868 X X X
Mussismilia braziliensis Verrill, 1868 X X X
Mussismilia hispida Verrill, 1868 1
Mussismilia harttii Verrill, 1868 1
Montastrea cavernosa Linnaeus, 1766 1
Millepora alcicornis Linnaeus, 1758 1 1 X
Millepora nitida Verrill, 1868 X X X
Muriceopsis sulphurea Donovan, 1825 X
1 – Apenas uma colônia observada.
Dentre as espécies de escleractíneos mais conspícuas nas piscinas, o complexo
Siderastrea spp. foi o que apresentou a maior cobertura média, seguido por Porites
astreoides. Ambas mostraram suas maiores coberturas médias nas bordas da Piscina do
Golfinho (Figuras 12 e 13). Já as espécies Agaricia humilis, Favia gravida, Mussismilia
braziliensis e Porites branneri, apesar de também comuns nas piscinas, obtiveram
coberturas médias mais baixas que as duas anteriores e apresentaram suas maiores
coberturas médias nas bordas do Poço da Panan (Figuras 14, 15, 16 e 17).
40
Figura 12. Cobertura percentual média de Siderastrea spp. entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
Figura 13. Cobertura percentual média de Porites astreoides entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
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)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
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Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
de
Po
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stre
oid
es (
%)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
41
Figura 14. Cobertura percentual média de Agaricia humilis entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
Figura 15. Cobertura percentual média de Favia gravida entre as diferentes bordas das piscinas
amostradas com os respectivos erros padrões.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
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)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
de
Favi
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ravi
da
(%
)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
42
Figura 16. Cobertura percentual média de Porites branneri entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
Figura 17. Cobertura percentual média de Mussismilia braziliensis entre as diferentes bordas
das piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
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Po
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)
Borda das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
Leste Norte Oeste Sul
Co
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tura
de
Mu
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mili
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bra
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s (%
)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
43
A cobertura média das espécies de mileporídeos nas figuras 18 e 19 mostram
que nas duas bordas onde Millepora alcicornis ocorreu, a cobertura média de Millepora
nítida foi maior em relação as demais bordas nas piscinas.
Figura 18. Cobertura percentual média de Millepora alcicornis entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
Figura 19. Cobertura percentual média de Millepora nitida entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Leste Norte Oeste Sul Co
ber
tura
de
Mill
epo
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lcic
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(%)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
0,0
0,5
1,0
1,5
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2,5
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3,5
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Leste Norte Oeste Sul
Co
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tura
de
Mill
epo
ra n
itid
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%)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
44
Como o conhecimento a respeito da fauna de corais na zona rasa dos recifes
brasileiro ainda é bastante incipiente, destaca-se que Muriceopsis sulphurea foi o único
octocoral encontrado neste ambiente de piscinas, mas apenas no Poço da Panan. Apesar
de sua baixa cobertura mensurada no Poço da Panan, esta espécie foi encontrada nas
observações de campo em outros pontos desta piscina.
Zoantídeos e actiniários
Os actiniários observados foram Lebrunia sp. e Bellactis ilkalyseae. Na ordem
Zoanthidae, observou-se Palythoa caribaeorum, Palythoa variabilis e Zoanthus spp.
P. caribaeorum e Zoanthus spp. mostraram suas maiores coberturas médias nas
bordas oeste e sul do Poço da Panan (Figuras 20 e 21, respectivamente). A cobertura de
Palythoa caribaeorum variou significativamente entre as três piscinas (ANOVA
unifatorial, F=3,1; gl=2; p=0,046). O pós-teste indicou diferenças significantes apenas
entre a Piscina do Golfinho (menor) e o Poço da Panan (Tukey, q=-0,077; p=0,038). À
exceção da borda sul, as demais bordas da Piscina da Visitação mostraram as menores
coberturas de Zoanthus spp. dentre piscinas (Figura 21).
Figura 20. Cobertura percentual média de Palythoa caribaeorum entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
0 2 4 6 8
10 12 14 16 18 20
Leste Norte Oeste Sul
C
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cari
ba
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m (
%)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
45
Figura 21. Cobertura percentual média de Zoanthus spp. entre as diferentes bordas das piscinas
amostradas com os respectivos erros padrões.
Gêneros de macroalgas (Chlorophyta e Phaeophyta)
Os gêneros de macroalgas mais abundantes nas piscinas do PNMRF foram as
feofíceas Sargassum spp., Padina sp. e Dictyota spp., e as clorofíceas Dictyosphaeria
sp., Halimeda sp. e Udotea sp. A Piscina da Visitação apresentou a maior cobertura
média de macroalgas dentre piscinas, devido à grande quantidade de feofíceas. Estas
algas marrons ou frondosas (Phaeophyta) apresentaram a maior cobertura média nesta
piscina (Média ± DP = 3,92% ± 6,74%) diferenciando-a visivelmente das demais
(Golfinho 0,13% ± 0,46%; Panan 0,65% ± 2,04%). As bordas sul e norte da Piscina da
Visitação mostraram as maiores coberturas de macroalgas dentre todas (Figura 22)
sendo o gênero Sargassum spp. o principal componente.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
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Leste Norte Oeste Sul
Co
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spp
. (%
)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
46
Figura 22. Cobertura percentual média de macroalgas entre as diferentes bordas das piscinas
amostradas com os respectivos erros padrões.
Apesar das baixas coberturas médias, as clorofíceas calcárias, importantes
organismos na formação do substrato consolidado e inconsolidado nos recifes,
apresentaram suas coberturas maiores na borda oeste do Poço da Panan com Halimeda
sp. e na borda oeste da Piscina do Golfinho com Udotea sp. Nestas duas bordas estas
macroalgas ocorreram frequentemente juntas ao zoantídeo Palythoa caribaeorum.
Echinodermata
O ouriço Echinometra lucunter foi a única espécie do filo Echinodermata
observado nas amostragens. Sua cobertura na Piscina da Visitação (Figura 23), apesar
de baixa, foi claramente superior em relação às outras piscinas. As duas maiores
coberturas foram amostradas nas bordas norte e oeste da Piscina da Visitação (Figura
23).
0
2
4
6
8
10
12
Leste Norte Oeste Sul
Co
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tura
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gas
(%)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
47
Figura 23. Cobertura percentual média de Echinometra lucunter entre as diferentes bordas das
piscinas amostradas com os respectivos erros padrões.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
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Leste Norte Oeste Sul
Co
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tura
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)
Bordas das piscinas
Piscina do Golfinho
Poço da Panan
Piscina da Visitação
48
4. DISCUSSÃO
Fatores físicos
Profundidade das piscinas
O fundo das piscinas do Parque Natural Marinho do Recife de Fora é preenchido
com sedimento, material que é transportado pela ação das ondas e correntes
(GOLDSMITH, 1976). As diferenças de profundidade encontradas nas bordas das
piscinas são o resultado desse dinâmico processo de transporte de sedimentos, onde
ondas e correntes são os fatores determinantes do sentido do fluxo no recife (PEREIRA
et al., 2010).
As piscinas do PNMRF apresentaram profundidades similares nas porções sul e
oeste (Tabela 1) e observa-se um aumento na profundidade à medida que avançamos do
extremo sul das piscinas para o extremo norte (ou nordeste no caso da Piscina da
Visitação). O extremo norte da Piscina da Visitação é uma exceção a este padrão.
Porém, este local possui outras peculiaridades como veremos adiante. PEREIRA e
colaboradores (2010), descreveram o fluxo dos sedimentos no platô recifal do Atol das
Rocas de acordo com o sentido das correntes dominantes, ocorrendo acumulo de
sedimentos à sotavento. Da mesma forma, o maior acúmulo de sedimento nas porções
ao sul das piscinas no platô recifal do PNMRF pode ser uma resposta à dinâmica local,
que durante a preamar sofre influência das correntes e ondas predominantes gerando um
fluxo neste sentido.
O sentido das correntes na parte externa do recife e sobre o platô nas marés altas
são predominantemente de norte para sul devido aos ventos e ondas dominantes que
atuam nos quadrantes nordeste e leste (SILVA et al., 2001, 2007; SILVA, 2008). Já o
49
sentido da deriva litorânea, que atua entre o Recife de Fora e a costa, corre no sentido
norte (SILVA, 2008). No entanto, é preciso investigar se não existe sazonalidade no
transporte dos sedimentos dentro das piscinas, a ponto de ocorrerem mudanças
significativas na profundidade das bordas ao longo do ano. Nossa amostragem ocorreu
ao final do período de dominância dos ventos nordeste e leste. É possível que frentes de
ondas de sul/sudeste, que chegam com as frentes frias no inverno (SILVA et al., 2007),
possam diminuir as diferenças de profundidade ou até mesmo invertê-las após grandes
ondulações, já que as ondas são as principais responsáveis pelo transporte de
sedimentos ao longo da costa (GOLDSMITH, 1976).
Alguns estudos mostram que bordas protegidas da ação direta das ondulações e
correntes apresentam maiores coberturas de corais e/ou comunidades mais exuberantes
(HUSTON, 1985; VERON, 1986; RIEGL & PILLER,1999). No presente estudo, as
bordas norte e leste das piscinas, protegidas da ação direta das ondulações, correntes e
ventos dominantes, apresentaram de forma geral maior profundidade. É possível que
isso ocorra devido à retirada de sedimentos do fundo dessas bordas como consequência
do fluxo gerado pelas ondas e correntes durante os períodos de maré alta. Os sedimentos
então seriam transportados para as bordas sul e oeste posicionadas de frente para o
sentido do fluxo. Houve uma tendência de locais mais fundos apresentarem maior
cobertura coralínea total. Entretanto, esta relação não foi significativa. Tendo em vista
que diversas variáveis podem atuar sobre a cobertura coralínea como, hidrodinamismo,
inclinação do substrato, incidência de luz, sedimentação e nutrientes disponíveis
(GEISTER, 1977; SHEPPARD, 1982; HUSTON, 1985; CONNELL, 1997; SEGAL &
CASTRO, 2000), são necessários estudos específicos para avaliar sua contribuição para
as coberturas observadas.
50
A constante ressuspensão dos sedimentos pela ação das ondas, correntes e
ventos dominantes com seguida deposição sobre os organismos bentônicos a cada ciclo
de maré neste ambiente raso é um distúrbio natural que influencia a composição e a
cobertura dos organismos bentônicos (HUSTON, 1985). Esse processo é intensificado
com a visitação turística intensa e na maior parte do ano, pois o pisoteio sobre o fundo
da piscina durante a visitação pode ressuspender os sedimentos provocando efeito
similar. Segundo Neil (1990), que avaliou o impacto da sedimentação através da
caminhada no recife, a ressuspensão crônica pode gerar elevado estresse aos corais e o
tamanho dos grãos do sedimento ressuspendido pode exacerbar a sedimentação a ponto
de poucas espécies tolerarem. Além disso, o efeito da ressuspensão do sedimento na
maré baixa através da visitação turística pode ser pior, pois este período é considerado
importante para os organismos zooxantelados (i.e. corais, anêmonas e zoantídeos) pelo
fato de ser na maré baixa que as piscinas passam por um momento de calmaria. A
ausência da ação das ondas diminui consideravelmente a ressuspensão dos sedimentos
do fundo e, num breve período de tempo, torna possível a precipitação de grande parte
do material particulado em suspensão aumentando a transparência da água com
consequente aumento da irradiância. Para que algumas espécies de corais e zoantídeos
zooxantelados bem sucedidos neste ambiente raso supram parte das suas necessidades
nutritivas através da translocação via zooxantela, este período de elevada irradiância
pode ser essencial. Em algumas espécies de zoantídeos, mais de 90% de sua nutrição
pode ser atendida pela zooxantela enquanto em outras é menor (60%) (STEE &
MUSCATINE, 1984). Embora não seja possível estabelecer uma relação de causa-
efeito, deve-se notar que a Piscina de Visitação apresentou diferença significativa
(menor) de organismos fotossintetizantes em relação às demais piscinas.
51
Ângulo de inclinação das bordas
A análise de correspondência canônica mostrou uma relação positiva entre
macroalgas e Echinometra lucunter com substratos mais horizontais (Figura 5). A maior
representatividade de E. lucunter nos substratos horizontais pode estar relacionada com
a maior representatividade das algas, sua principal fonte de alimento (OLIVEIRA,
1991; ADJEROUD, 1997), pois esta espécie é considerada controladora de assembleias
de macroalgas (HENDLER et al., 1995).
SEGAL & CASTRO (2000) analisaram a preferência pela inclinação do
substrato de cinco espécies de corais recifais (Agaricia humilis, Favia gravida,
Mussismilia braziliensis, Porites branneri e Siderastrea spp.) do Arquipélago dos
Abrolhos, e encontraram preferências distintas em relação à inclinação do substrato.
Segundo os autores, essas preferências sugerem que as espécies estudadas ocorrem em
micro-habitats preferenciais. Considerando que os autores analisaram cinco das seis
espécies de escleractiníos que apresentaram maior cobertura nas piscinas do PNMRF, é
possível que a maior riqueza e diversidade média de corais encontrados nas bordas do
Poço da Panan possa ter relação com a maior variabilidade da inclinação do substrato
nesta borda (Tabela 3).
Na Piscina da Visitação o ângulo de inclinação do substrato próximo da
horizontal encontrado entre a borda norte (Tabela 3) e o local preferencial de entrada da
piscina, que se encontra ao lado, pode ser o resultado de vários fatores naturais
interagindo nesta piscina, dentre eles, a provável menor ação das ondas. Este menor
hidrodinamismo é apoiado por três evidências: 1. Imagem de satélite QuickBird original
utilizada nos mapas do Recife de Fora (SEOANE et al., 2009) que mostra bancos de
sedimentos permanentes nos arredores do lado noroeste do platô recifal (Figura 1).
Segundo PEREIRA et al., 2010, bancos de sedimentos permanentes sobre o platô recifal
52
podem indicar zonas de baixo hidrodinamismo com convergência e/ou acúmulo de
sedimentos e nutrientes. SOARES e colaboradores (2011) ao estudarem os
compartimentos biogeomorfológicos no Atol das Rocas encontraram as ilhas arenosas
localizadas à sotavento. Esses compartimentos biogeomorfológicos segundo PEREIRA
e colaboradores (2010), são influenciados pela ação dos ventos, marés, correntes, ondas
e biota; 2. Observações in situ encontraram bancos de Sargassum spp. no lado oeste da
Piscina da Visitação. Segundo PAULA & OLIVEIRA-FILHO, 1982, bancos de
Sargassum spp. geralmente indicam zonas de baixo hidrodinamismo; 3. Diagramas de
refração com mapeamento das zonas de alta energia das ondas e definição dos padrões
de dispersão de sedimentos nos arredores do Recife de Fora e em toda a Costa do
Descobrimento (Silva et al., 2001, 2007; Silva, 2008; ver figura 24), que mostram o
menor hidrodinamismo na borda noroeste do Recife de Fora.
Figura 24. Diagramas de refração para ondas com rumos provenientes de leste,
nordeste, sudeste e sul-sudeste ao longo da curva batimétrica de 5 metros (SILVA,
2008). As setas indicam a direção e altura das ondas.
Comparando a comunidade macrobentônica de piscinas do Parque
Através dos resultados das análises de Cluster (ver SHEPPARD, 1982) e
SIMPER, foi possível caracterizar a comunidade bentônica das piscinas utilizando uma
abordagem multiespecífica. Assim, apesar da composição heterogênea, três
Leste Sul-sudeste Nordeste Sudeste
53
agrupamentos de cnidários zooxantelados foram determinados, sendo que cada tipo
caracterizado a seguir, possui uma espécie chave ou dominante.
Agrupamento 1 – Caracterizado pelas agregações de cnidários zooxantelados
onde o zoantídeo Palythoa caribaeorum é a espécie dominante seguida das espécies
Siderastrea spp., Porites astreoides e Agaricia humilis. Este tipo de composição
agrupou a borda sul de todas as piscinas, além das bordas oeste do Poço da Panan e
leste da Piscina da Visitação. A presença de Palythoa caribaeorum em detrimento das
demais espécies de corais nestas bordas (à exceção da borda leste da Piscina da
Visitação) pode estar relacionada a fatores físicos como o fluxo das águas que carreiam
os sedimentos e nutrientes para a direção sul das piscinas. CASTRO e colaboradores
(2012), estudando as comunidades coralíneas dos recifes internos no Banco dos
Abrolhos, observaram que a maior cobertura de Palythoa caribaeorum frequentemente
ocorreu em áreas de maior sedimentação. Em Kaneohe Bay, Havaí, Palythoa vestitus
apresentou um grande número de pólipos por m2 e à medida que se dirigia para alto mar
o número decrescia, com a alta densidade atribuída ao grande nível de nutrientes e
detritos na baía (COOKE, 1976).
Agrupamento 2 - A segunda agregação foi definida pela dominância de
Siderastrea spp., seguida pelos táxons Porites astreoides, Agaricia humilis e Zoanthus
spp. Essa agregação difere da primeira pela ausência ou insignificante cobertura de
Palythoa caribaeorum e pela elevada cobertura de Siderastrea spp, juntamente com
Porites astreoides. Este resultado sugere que estas duas espécies se beneficiam dos
mesmos fatores, pois enquanto as demais apresentam suas coberturas baixas nestas
agregações elas mostraram suas maiores coberturas. Este tipo de composição agrupou
três bordas da Piscina do Golfinho (leste, norte e oeste), mais a borda oeste da Piscina
da Visitação. À exceção da borda sul, as demais bordas da Piscina do Golfinho se
54
caracterizaram por este tipo de mancha mostrando maior homogeneidade dentro desta
piscina, além da dominância do complexo Siderastrea spp.
Agrupamento 3 - A terceira agregação foi definida pela dominância de
Millepora alcicornis, seguida pelas espécies Millepora nitida, Agaricia humilis e
Siderastrea spp. Neste tipo de mancha Agaricia humilis, Millepora nitida e as algas
calcárias incrustantes mostraram suas maiores coberturas. É possível que isso tenha
relação com a complexidade topográfica e presença de áreas com inclinação “negativas”
encontradas junto a estas agregações (dados não quantificados, porém ver variâncias e
desvios na Tabela 3). Na análise qualitativa das fotos foi visível que tal complexidade é
formada pelos esqueletos mortos de Millepora alcicornis. Estas condições formam
micro-habitats neste ambiente raso que oferecem proteção contra sedimentação
(negativa) e altos níveis de irradiância (sombra), condições consideradas preferências no
habitat de Agaricia humilis (ver SEGAL & CASTRO, 2000). Este tipo de agregação só
foi amostrado e observado in situ, sobre as bordas leste e norte do Poço da Panan.
A borda norte da Piscina da Visitação (Figura 6) não se enquadrou nos
agrupamentos devido à escassa riqueza e baixa cobertura de cnidários zooxantelados
amostrados. Este local possui peculiaridades que o tornam diferente das demais bordas,
como o substrato com o menor ângulo de inclinação dentre piscinas, baixa profundidade
e maior cobertura de macroalgas. Além disso, esta borda se encontra ao lado do local
preferencial de entrada da piscina, levantando as seguintes hipóteses: a) a escolha do
local para esta função ocorreu devido às suas características facilitarem a entrada,
tornando-o preferencial para isso; ou b) o local apresenta tais características por sofrer
os impactos do pisoteio continuado ao longo das décadas. Futuros estudos poderão
esclarecer esta questão.
55
Cobertura dos organismos macrobentônicos recifais
Scleractinia
Siderastrea spp., possivelmente representada neste estudo por duas espécies, S.
stellata Verrill, 1868 e S. radians Pallas, 1766 (ver NEVES, 2004; NEVES et al., 2008),
foi o organismo macrobentônico mais conspícuo dentre todos nas bordas das piscinas
do Recife de Fora. Em relação à comunidade dos corais, as maiores coberturas médias
apresentadas por esta espécie em relação às demais corroboram os resultados de
THIAGO (2007), que indicou que o Recife de Fora é caracterizado por altas coberturas
de Siderastrea spp. Na Piscina do Golfinho, esta espécie mostrou suas maiores
coberturas médias nas bordas norte e oeste, assim como uma dominância sobre as
demais espécies de organismos macrobentônicos recifais. Esses valores máximos
amostrados na Piscina do Golfinho, em profundidades aproximadas de 1 metro abaixo
da maré baixa de sizígia, são relativamente altos comparados às máximas observadas
nas outras piscinas e em outros estudos realizados no extremo sul do estado da Bahia,
mas em diferentes zonas e profundidades. SEGAL (2003), no Parcel dos Abrolhos em
profundidades entre 5,2 a 7,7 metros, encontrou 16,73% ± 1,19% como maior valor de
cobertura média de Siderastrea spp. CASTRO e colaboradores (2006a), nos arredores
dos Recifes Itacolomis, amostraram 16,82% ± 5,69% como valor máximo de cobertura
desta espécie. Este estudo se restringiu aos topos recifais em profundidades de 1 a 3
metros. THIAGO (2007) mensurou no entorno do Recife de Fora a cobertura bentônica
em profundidades de 3 a 6 metros e encontrou coberturas médias máximas de
Siderastrea spp. em dois pontos no lado oeste do recife, com valores de 18,02% ±
7,23% e 7,63% ± 3,87%.
56
Futuros estudos na Piscina do Golfinho poderão responder que fatores são
responsáveis pela dominância espacial de Siderastrea spp., considerada relativamente
resistente à ação das ondas e variações de sedimentação, temperatura e salinidade
(LABOREL, 1970; ECHEVERRIA et al., 1997; LINS DE BARROS & PIRES, 2006).
Já as maiores colônias observadas nesta piscina são provavelmente o resultado da
grande longevidade das colônias e/ou menor mortalidade parcial (MEESTERS et al.,
2001).
No Brasil a importância de estudos sobre o complexo Siderastrea spp. não se
baseia apenas no fato da espécie Siderastrea stellata ser endêmica, mas também devido
à sua considerável distribuição e representatividade como bioconstrutora dos ambientes
recifais brasileiros em zonas rasas até 10 metros de profundidade (ECHEVERRIA et
al., 1997; MAIDA & FERREIRA, 1997; CASTRO & PIRES, 2001; LINS DE
BARROS & PIRES, 2006). Sua importância como bioconstrutora foi claramente
observada sobre a comunidade bentônica recifal nas piscinas (presente estudo) e no
entorno (THIAGO, 2007) do Recife de Fora.
Porites astreoides mostrou a segunda maior cobertura dentre os corais nas
piscinas, e sua cobertura foi aproximadamente de três a cinco vezes menor que a
apresentada por Siderastrea spp. Estas espécies apresentaram um padrão de cobertura
semelhante, que pode ser observado nos gráficos de cobertura (Figuras 12 e 13). À
exceção da borda norte da Piscina do Golfinho, a cobertura de Porites astreoides
acompanhou proporcionalmente a cobertura de Siderastrea spp.
À exceção de Siderastrea spp. e Porites astreoides, que tiveram suas maiores
coberturas na Piscina do Golfinho, todas as demais espécies de corais (escleractíneos,
mileporídeos e octocorais) e zoantídeos mostraram suas maiores coberturas nas bordas
do Poço da Panan.
57
Agaricia humilis, Favia gravida e Porites branneri, apresentaram coberturas
médias em algumas bordas da Piscina da Visitação maiores que nas bordas da Piscina
do Golfinho e do Poço da Panan (Figuras 14, 15 e 16). É possível que isso ocorra
devido às suas histórias de vida possivelmente serem “r” estrategista e críptica, o que
parece ser vantajoso nestas condições. Segundo KAY & LIDDLE em HAWKINS &
ROBERTS (1993) o pisoteio pode não reduzir significativamente a cobertura de
algumas espécies de corais. Espécies congêneres, como Favia fragum, Agaricia
agaricites e A. humilis possuem populações caracterizadas pelo grande retorno de
indivíduos, grande flutuação no tamanho da população e grande investimento na
reprodução sexual, começando a reproduzir-se jovem ou com tamanho pequeno
(SZMANT & GASSMAN, 1991). Esse padrão na história de vida destas espécies é
característico de oportunistas onde a estratégia é “reproduzir o mais cedo e sempre que
possível”. Dessa forma é possível que estas espécies demonstrem pouca ou nenhuma
relação negativa entre suas coberturas e possíveis impactos de visitação, através do
pisoteio e ressuspensão dos sedimentos.
Dentre as espécies de escleractíneos liberadoras de gametas observadas nas
piscinas, somente Mussismilia braziliensis apresentou coberturas consideráveis. Apesar
de Mussismilia hispida, Mussismilia harttii e Montastraea cavernosa ocorrerem nos
arredores (THIAGO, 2007) do Recife de Fora, nas piscinas amostradas apenas uma
colônia de cada uma dessas espécies foi observada, sendo então consideradas raras nas
piscinas do Parque.
Milleporidae (Hidrocorais)
Millepora alcicornis mostrou consideráveis coberturas nas bordas norte e leste
do Poço da Panan, mas nas piscinas com histórico de visitação (Golfinho e Visitação)
58
não ocorreram nas amostras. Além disto, observações no campo durante o período de
amostragem identificaram apenas uma colônia de Millepora alcicornis em cada uma
dessas piscinas. Na Piscina do Golfinho, onde a visitação está proibida desde março de
2002, a colônia encontrava-se aparentemente quebrada na sua maior porção superior e
cicatrizada por algas calcárias incrustantes. Já na Piscina da Visitação, a colônia
apresentava-se intacta e exatamente na borda oposta à entrada dos visitantes. Entretanto,
não é possível determinar uma relação entre a atividade de visitação e a cobertura de
Millepora alcicornis encontrada nas piscinas com histórico de visitação devido à
ausência de dados pretéritos.
Millepora alcicornis pode ser considerada uma espécie chave nos estudos
relacionados a impactos antrópicos diretos aos recifes de corais brasileiros, tais como os
danos provocados através da ancoragem, mergulho, snorkel e pisoteio. É o único coral
no Brasil que apresenta as características de ramificação, crescimento rápido e
fragilidade no contato humano, encontradas em poucas espécies caribenhas e em muitas
espécies indo-pacíficas. Uma colônia ramificada de Millepora alcicornis, independente
do seu tamanho, pode quebrar em vários pedaços com um leve contato do corpo do
visitante ou mesmo pelo deslocamento de água pela nadadeira na direção da colônia.
Essas semelhanças deste hidrocoral em relação a outras espécies de corais construtores
ramificados ao redor do mundo fazem dela uma ótima bioindicadora quanto aos
possíveis impactos diretos do turismo no Brasil.
Zoantídeos
Devido à sua elevada plasticidade morfológica intraespecífica (forma da colônia,
tamanho da colônia, forma do pólipo, tamanho do pólipo, disco oral e cor do pólipo),
zoantídeos têm sido um grupo problemático para identificar e atualmente têm produzido
59
um grande número de trabalhos sobre taxonomia das espécies através de métodos
genéticos (SINNIGER et al., 2005; REIMER et al., 2006ab; SINNIGER et al., 2008;
REIMER et al., 2010). Todo este esforço tem sido muito útil para um esclarecimento
sobre as espécies existentes, principalmente relacionadas ao gênero Zoanthus. No
Brasil, desde o trabalho de ROHLFS-DE-MACEDO (1986), não foram realizados
estudos que revisem o gênero Zoanthus, sendo assim, o presente estudo considerou os
indivíduos deste gênero como Zoanthus spp.
Macroalgas
COSTA JR e colaboradores (2002) investigaram a distribuição espacial e
sazonal das algas no Recife de Fora e em dois recifes próximos adjacentes à costa
(Coroa vermelha e Ponta Grande). Os autores concluíram que os gêneros de macroalgas
mais abundantes na borda desses recifes são Sargassum, Padina, Dictyota,
Dictyosphaeria, Caulerpa e Amphiroa. Mesmo a riqueza genérica de macroalgas sendo
maior nos arredores do recife, os seus gêneros mais conspícuos foram, na sua maioria,
os mesmos encontrados nas piscinas do PNMRF.
A maior cobertura de algas frondosas na borda norte da Piscina da Visitação
pode ter relação com a menor cobertura de corais nesta borda, pois segundo COSTA JR
e colaboradores (2002), as macroalgas são componentes principais das comunidades
rasas dos recifes de coral do Atlântico e, potencialmente, um grande concorrente com os
corais. Embora as algas sejam conhecidas por inibir e matar várias espécies de corais,
DIAZ-PULIDO & McCOOK (2004) mostraram que algumas espécies de corais
impedem a colonização por algas por evitar a fixação de propágulos de Sargassum spp.
e Lobophora variegata.
60
Echinodermata
No presente estudo, o ouriço Echinometra lucunter (família Echinometridae
Gray, 1825) foi a única espécie do grupo Echinodermata encontrada entre os
organismos macrobentônicos recifais nas bordas das piscinas. É um herbívoro
encontrado na Carolina do Norte e Bermuda, do Caribe ao Brasil e a oeste da África
(HENDLER et al., 1995). Este ouriço-do-mar é uma das espécies mais comuns em
substratos duros ao longo do litoral brasileiro (SAMPAIO, 2010). Sua cobertura na
Piscina da Visitação (Figura 23), apesar de baixa, foi claramente superior em relação às
outras. As duas maiores coberturas foram amostradas nas bordas norte e oeste da
Piscina da Visitação (Figura 23) sendo ambas próximas à entrada dos visitantes. Em
Tamandaré (PE) foi observada uma maior densidade de Echinometra lucunter nos
recifes abertos ao turismo e pesca numa provável resposta à redução no número de
predadores e/ou consequência de um alto assentamento larval (PACHECO, 2008).
Segundo SAMPAIO (2010), locais com alto grau de visitação turística tendem a ser
danificados, com o pisoteio dificultando o estabelecimento de algumas espécies.
Entretanto, esse tipo de distúrbio parece não exercer influência no assentamento de
larvas de E. lucunter, permitindo que a espécie se estabeleça no local. Isso corrobora
com o presente estudo pelo fato da cobertura de Echinometra lucunter na Piscina da
Visitação aumentar à medida que se aproxima da entrada preferencial dos visitantes.
A Cobertura de corais nas piscinas e possíveis relações com a visitação
A histórica utilização para atividade turística nas Piscinas da Visitação e, no
passado, do Golfinho está relacionada à facilidade de acesso pela borda noroeste do
Recife de Fora, que além de ser o porto mais próximo para acessá-las através do platô é
também o mais protegido das diversas condições de ondulações (Figura 24). Em
61
contrapartida, o Poço da Panan, por apresentar maiores dificuldades ao acesso dos
visitantes, ficou protegido das atividades de visitação realizadas pelo município de
Porto Seguro e, de certa forma, de outras visitas esporádicas.
Mesmo quando era visitada, a Piscina do Golfinho esteve sob menor impacto
comparado à Piscina da Visitação, já que para acessá-la era necessário contornar ou
atravessar a Piscina da Visitação e percorrer aproximadamente 135 metros sobre o platô
recifal. Além disso, observações feitas através de fotos aéreas pretéritas (de quando era
permitido visitar a Piscina do Golfinho) e in situ mostraram que a maior parte dos
visitantes não se afasta do local preferencial de entrada na Piscina da Visitação, ao lado
da borda norte (ver figuras 25 e 26).
Figura 25. Fotos aéreas pretéritas mostraram que a maior parte dos visitantes não se afasta da
entrada na borda norte da Piscina da Visitação. Fonte: www.guiaportoseguro.net.br
Figura 26. Foto tirada da borda sul da Piscina da Visitação pelo autor em direção à entrada
preferencial da piscina, ao lado da borda norte, onde a maior parte dos visitantes não se afasta.
62
Diante deste contexto histórico, é possível que exista uma relação entre os
impactos do turismo e os resultados encontrados na Piscina da Visitação, que
apresentou significativa menor cobertura de corais que as demais (Tabela 5) e, em
especial suas bordas amostradas leste e norte mostraram as menores coberturas dentre
todas (Tabela 4).
O destrutivo efeito do pisoteio em habitats terrestres é bem conhecido e tem sido
a maior preocupação na conservação de parques e no manejo da vida selvagem durante
as cinco últimas décadas (LIDDLE, 1991). Segundo RODGERS & COX (2003), a
cobertura de corais pode refletir a história antropogênica de um local. Estes autores
afirmam existir uma relação inversa entre a cobertura percentual média de corais e
locais de uso, e concluem que são esperadas baixas coberturas de corais em
comunidades de locais com longo histórico de uso. Corais podem servir como
indicadores do declínio ambiental. Eles tipicamente ocorrem em áreas preservadas,
declinam e eventualmente desaparecem com impactos crônicos (RODGERS & COX,
2003). Por isso, podem ser extremamente úteis no monitoramento dos impactos
antropogênicos em recifes e comunidades coralíneas na tentativa de prever os efeitos
destrutivos (KEOUGH & QUINN, 1991).
Segundo HAWKINS & ROBERTS (1993), diferenças na composição bentônica
podem afetar a suscetibilidade ao pisoteio. WOODLAND & HOOPER (1977), em
estudo sobre o pisoteio na Grande Barreira de Corais, observaram que colônias
massivas e mais robustas, como é o caso de Siderastrea spp., sobreviveram à visitação
turística. A maior cobertura de corais encontrada na Piscina do Golfinho pode ser em
grande parte o resultado da dominância espacial de Siderastrea spp. com grandes
colônias, o que de certa forma parece tornar esta piscina menos vulnerável e mais
63
resiliente aos distúrbios naturais e aos efeitos do pisoteio, que como visto anteriormente
provavelmente foram muito menores que na Piscina de Visitação.
Os resultados encontrados neste estudo mostram que piscinas mesmo próximas
podem apresentar grandes diferenças em suas comunidades de corais. Essas diferenças
podem ser determinantes na vulnerabilidade da comunidade a impactos como os
provenientes da atividade de visitação turística.
Tendo em vista o estado de conservação encontrado nas comunidades coralíneas
de piscinas do PNMRF, é aconselhado conter esta atividade de visitação em área
limitada. Portanto, para o manejo destas piscinas nesta unidade de conservação,
recomenda-se manter este tipo de visitação turística apenas na Piscina da Visitação
enfatizando a necessidade de instruir os visitantes em relação ao comportamento
durante a visita na piscina, o que poderá minimizar os impactos diretos provocados por
essa atividade turística.
64
5. CONCLUSÕES
1. As piscinas do PNMRF diferiram significativamente em relação à cobertura
de corais, número de espécies, diversidade e equitabilidade;
2. Alguns atributos da comunidade de corais encontrados no Poço da Panan,
como grande cobertura, maior riqueza e diversidade, sugerem que esta piscina deve ser
priorizada para conservação no manejo do uso do recife;
3. Piscinas mesmo próximas, como as Piscinas da Visitação e do Golfinho,
podem variar na composição e cobertura das espécies;
4. A Piscina da Visitação mostrou significativa menor riqueza e cobertura de
corais dentre piscinas;
5. As bordas norte e leste da Piscina da Visitação, próximas ao maior afluxo de
visitantes, mostraram as menores coberturas e riquezas de corais dentre bordas de todas
as piscinas;
6. É possível que exista uma relação entre os impactos do turismo e os resultados
encontrados na Piscina da Visitação, sendo necessária uma melhor investigação dos
possíveis efeitos da visitação sobre as comunidades coralíneas de piscinas de maré do
PNMRF.
65
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81
ANEXO 1
82
ANEXO 2
Tabela 9. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados na
Piscina da Visitação (± desvio padrão).
CATEGORIAS / LOCAIS Entrada Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul
CORAL (TOTAL) 0,24 ± 0,45 5,84 ± 6,78 2,63 ± 5,58 12,50 ± 7,16 10,37 ± 8,76
Agaricia humilis 0,11 ± 0,30 1,40 ± 1,44 0,43 ± 0,40 1,09 ± 1,14 1,25 ± 1,28
Favia gravida 0,11 ± 0,38 0,83 ± 1,17 0,38 ± 0,57 0,80 ± 0,77 1,08 ± 1,12
Millepora alcicornis 0 0 0 0 0
Millepora nitida 0 0,33 ± 0,83 0 0,03 ± 0,15 0
Muriceopsis sulphurea 0 0 0 0 0
Mussismilia braziliensis 0 0,22 ± 0,97 0 0,65 ± 2,20 0,29 ± 1,08
Mussismilia hispida 0 0,07 ± 0,30 0 0 0
Porites astreoides 0,03 ± 0,10 0,15 ± 0,53 1,28 ± 5,70 2,37 ± 3,99 2,00 ± 5,08
Porites branneri 0 0,25 ± 0,38 0,05 ± 0,13 0,15 ± 0,31 0,07 ± 0,18
Siderastrea spp. 0 2,59 ± 5,42 0,50 ± 0,96 7,40 ± 6,75 5,69 ± 8,14
ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,03 ± 0,09 8,28 ± 14,18 0,24 ± 0,50 0,12 ± 0,20 4,69 ± 12,08
Lebrunia sp. 0 0,10 ± 0,22 0,15 ± 0,38 0 0,05 ± 0,16
Palythoa caribaeorum 0 7,98 ± 14,08 0 0 4,11 ± 12,00
Palythoa variabilis 0,03 ± 0,09 0 0 0 0
Zoanthus spp. 0 0,20 ± 0,30 0,09 ± 0,24 0,12 ± 0,20 0,53 ± 1,02
ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 0,21 ± 0,41 0,77 ± 0,83 0,32 ± 0,48 0,66 ± 0,72 1,26 ± 1,56
Alga cal. vermelha incrustante 0,21 ± 0,41 0,77 ± 0,83 0,32 ± 0,48 0,66 ± 0,72 1,23 ± 1,52
Alga cal. vermelha ramificada 0 0 0 0 0,03 ± 0,15
GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 6,65 ± 4,28 0,25 ± 0,91 9,72 ± 7,43 0,14 ± 0,23 6,64 ± 8,23
Dictyota spp. 2,55 ± 2,85 0 0,62 ± 1,16 0 0
Halimeda sp. 0,10 ± 0,29 0 0 0 0
Neomeris sp. 0,26 ± 0,40 0 0,08 ± 0,27 0 0
Padina sp. 1,53 ± 1,64 0 0,70 ± 1,13 0 0,03 ± 0,11
Sargassum spp. 1,35 ± 1,54 0 8,14 ± 6,84 0,05 ± 0,23 6,16 ± 8,11
Udotea sp. 0,85 ± 0,99 0,20 ± 0,91 0,17 ± 0,48 0,02 ± 0,08 0,14 ± 0,26
Dictyosphaeria sp. 0 0,05 ± 0,16 0 0,07 ± 0,18 0,31 ± 0,59
ECHINODERMATA (T) 0,61 ± 1,02 0,05 ± 0,23 0,92 ± 1,50 0,71 ± 1,16 0,40 ± 0,94
Echinometra lucunter 0,61 ± 1,02 0,05 ± 0,23 0,92 ± 1,50 0,71 ± 1,16 0,40 ± 0,94
OUTROS (T)
0,03 ± 0,09 0,03 ± 0,10 0,02 ± 0,08 0,10 ± 0,26 0,12 ± 0,32
* OUTROS: Poliquetas (80%), esponjas (10%) e etc (10%).
83
ANEXO 2
Tabela 10. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados na
Piscina do Golfinho (± desvio padrão).
CATEGORIAS / LOCAIS Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul
CORAL (TOTAL) 10,33 ± 9,14 34,07 ± 15,44 31,77 ± 15,71 20,26 ± 16,46
Agaricias humilis 1,24 ± 0,97 0,80 ± 1,12 0,41 ± 0,49 1,46 ± 1,49
Favia gravida 0,16 ± 0,41 0,21 ± 0,32 0,19 ± 0,53 0,17 ± 0,43
Millepora alcicornis 0 0 0 0
Millepora nitida 0 0 0,03 ± 0,15 0,26 ± 0,99
Muriceopsis sulphurea 0 0 0 0
Mussismilia braziliensis 0,32 ± 1,44 0 0 0
Mussismilia hispida 0 0 0 0
Porites astreoides 1,14 ± 3,31 0,84 ± 1,68 7,48 ± 8,70 4,57 ± 7,25
Porites branneri 0,18 ± 0,27 0,05 ± 0,17 0,07 ± 0,14 0,17 ± 0,26
Siderastrea spp. 7,30 ± 8,58 32,17 ± 16,54 23,59 ± 14,30 13,63 ± 14,59
ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,22 ± 0,42 1,04 ± 1,92 0,56 ± 0,88 6,67 ± 15,23
Lebrunia sp. 0 0,37 ± 1,36 0 0
Palythoa caribaeorum 0 0,05 ± 0,23 0 6,44 ± 15,31
Palythoa variabilis 0 0 0 0
Zoanthus spp. 0,22 ± 0,42 0,61 ± 0,70 0,56 ± 0,88 0,22 ± 0,37
ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 1,22 ± 1,41 0,84 ± 1,05 0,73 ± 0,81 1,09 ± 0,99
Alga calcarea vermelha incrustante 1,22 ± 1,41 0,84 ± 1,05 0,73 ± 0,81 1,09 ± 0,99
Alga calcarea vermelha ramificada 0 0 0 0
GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 0,34 ± 0,76 0,14 ± 0,38 0,29 ± 0,80 0,40 ± 0,71
Dictyota spp. 0,09 ± 0,39 0 0 0
Halimeda sp. 0 0 0 0,08 ± 0,19
Neomeris sp. 0 0 0 0
Padina sp. 0 0 0 0
Sargassum spp. 0,25 ± 0,69 0,12 ± 0,38 0 0,07 ± 0,31
Udotea sp. 0 0 0,29 ± 0,80 0,25 ± 0,69
Dictyosphaeria sp. 0 0,02 ± 0,08 0 0
ECHINODERMATA (T) 0 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 0
Echinometra lucunter 0 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08 0
OUTROS (T) 0,02 ± 0,08 0 0,02 ± 0,08 0,07 ± 0,14
* OUTROS: Poliquetas (80%), esponjas (10%) e etc (10%).
84
ANEXO 2
Tabela 11. Cobertura percentual média dos organismos bentônicos recifais amostrados no Poço
da Panan (± desvio padrão).
CATEGORIAS / LOCAIS Borda Leste Borda Norte Borda Oeste Borda Sul
CORAL (TOTAL) 19,68 ± 10,67 26,47 ± 16,86 18,45 ± 19,47 13,88 ± 10,15
Agaricia humilis 2,42 ± 1,78 2,00 ± 1,72 0,52 ± 0,76 0,58 ± 0,86
Favia gravida 1,08 ± 0,98 0,73 ± 1,18 0,74 ± 1,17 1,55 ± 1,39
Millepora alcicornis 3,14 ± 6,94 18,10 ± 18,51 0 0
Millepora nitida 3,10 ± 4,13 2,30 ± 3,18 0,33 ± 0,85 0,45 ± 1,24
Muriceopsis sulphurea 0 0,02 ± 0,08 1,08 ± 2,51 0
Mussismilia braziliensis 0,50 ± 1,57 0,63 ± 2,81 0,05 ± 0,23 3,06 ± 6,01
Mussismilia hispida 0 0 0 0
Porites astreoides 1,74 ± 4,88 0,66 ± 1,36 2,84 ± 8,03 0,99 ± 2,27
Porites branneri 0,32 ± 0,52 0,20 ± 0,41 0,35 ± 0,81 0,07 ± 0,14
Siderastrea spp. 7,38 ± 10,87 1,84 ± 2,70 12,53 ± 18,76 7,19 ± 8,49
ZOANTHIDAE E ACTINIARIA (T) 0,62 ± 0,91 2,64 ± 7,94 12,34 ± 17,08 13,17 ± 25,77
Lebrunia sp. 0 0,09 ± 0,30 0,02 ± 0,08 0,02 ± 0,08
Palythoa caribaeorum 0,09 ± 0,32 1,92 ± 7,52 11,04 ± 17,31 11,87 ± 25,86
Palythoa variabilis 0 0 0 0,02 ± 0,08
Zoanthus spp. 0,54 ± 0,88 0,63 ± 1,02 1,28 ± 1,13 1,26 ± 1,33
ALGA CALCAREA VERMELHA (T) 1,59 ± 2,20 4,55 ± 3,33 0,24 ± 0,46 0,09 ± 0,16
Alga calcarea vermelha incrustante 1,57 ± 2,13 4,55 ± 3,33 0,24 ± 0,46 0,09 ± 0,16
Alga calcarea vermelha ramificada 0,02 ± 0,09 0 0 0
GÊNEROS DE MACROALGAS (T) 0,32 ± 1,34 2,59 ± 3,48 2,20 ± 4,25 0
Dictyota spp. 0 0,98 ± 1,95 0 0
Halimeda sp. 0,30 ± 1,34 0 2,20 ± 4,25 0
Neomeris sp. 0 0 0 0
Padina sp. 0 0,05 ± 0,23 0 0
Sargassum spp. 0 1,56 ± 3,03 0 0
Udotea sp. 0 0 0 0
Dictyosphaeria sp. 0,02 ± 0,08 0 0 0
ECHINODERMATA (T) 0 0,04 ± 0,18 0 0,04 ± 0,16
Echinometra lucunter 0 0,04 ± 0,18 0 0,04 ± 0,16
OUTROS (T) 0 0,13 ± 0,31 0,02 ± 0,09 0
* OUTROS: Poliquetas (80%), esponjas (10%) e etc (10%).
85
ANEXO 3
Tabela 12. Dados de cobertura, número de espécies, equitabilidade (J’) e diversidade (H’) dos
corais nas três piscinas do Recife de Fora (média ± desvio padrão).
BORDAS AMOSTRDAS
COBERTURA DE CORAIS RIQUEZA DE CORAIS EQUITABILID. (J’) DIVERSIDADE (H’)
PIS
CIN
A D
A V
ISIT
AÇ
ÃO
Entrada 0,24 ± 0,45 0,31 ± 0,48 0 0
Leste 5,84 ± 6,78 2,25 ± 1,59 0,50 ± 0,41 0,54 ± 0,48
Norte 2,63 ± 5,58 1,90 ± 1,07 0,68 ± 0,41 0,57 ± 0,39
Oeste 12,50 ± 7,16 3,35 ± 0,93 0,67 ± 0,25 0,83 ± 0,36
Sul 10,37 ± 8,76 2,85 ± 1,09 0,59 ± 0,34 0,65 ± 0,39
PIS
CIN
A D
O G
OLF
INH
O
Leste 10,33 ± 9,14 2,35 ± 0,93 0,54 ± 0,33 0,52 ± 0,36
Norte 34,07 ± 15,44 2,45 ± 1,05 0,24 ± 0,22 0,26 ± 0,26
Oeste 31,77 ± 15,71 2,75 ± 0,91 0,46 ± 0,29 0,49 ± 0,31
Sul 20,26 ± 16,46 3,05 ± 1,05 0,53 ± 0,26 0,64 ± 0,37
PO
ÇO
DA
PA
NA
N
Leste 19,68 ± 10,67 4,25 ± 1,07 0,65 ± 0,22 0,94 ± 0,39
Norte 26,47 ± 16,86 3,95 ± 1,23 0,61 ± 0,27 0,82 ± 0,42
Oeste 18,26 ± 19,47 2,60 ± 1,57 0,48 ± 0,37 0,56 ± 0,51
Sul 13,88 ± 10,15 3,20 ± 1,54 0,52 ± 0,32 0,64 ± 0,41
86
ANEXO 4
Tabela 13. Pós-teste de Tukey para o número de espécies entre bordas amostradas. Em
destaque cinza são apresentadas as permutações significativas.
Bord
as
Vis
itação
Lest
e
Vis
itação
No
rte
Vis
itação
Oes
te
Vis
itação
Su
l
Go
lfin
ho
Lest
e
Go
lfin
ho
No
rte
Go
lfin
ho
Oes
te
Go
lfin
ho
Su
l
Pa
na
n L
est
e
Pa
na
n N
orte
Pa
na
n O
este
Pa
na
n S
ul
Visitação
Leste 0,9988 0,1367 0,9138 1,0000 0,9999 0,9763 0,6103 0,0000 0,0004 0,9988 0,3308
Visitação
Norte 0,9988 0,0069 0,3308 0,9897 0,9521 0,5132 0,0963 0,0000 0,0000 0,7885 0,0287
Visitação
Oeste 0,1367 0,0069 0,9763 0,2537 0,4184 0,9138 0,9997 0,4184 0,9138 0,7040 1,0000
Visitação
Sul 0,9138 0,3308 0,9763 0,9763 0,9962 1,0000 0,9999 0,0114 0,1367 0,9999 0,9988
Golfinho
Leste 1,0000 0,9897 0,2537 0,9763 1,0000 0,9962 0,7885 0,0000 0,0014 0,9999 0,5132
Golfinho
Norte 0,9999 0,9521 0,4184 0,9962 1,0000 0,9997 0,9138 0,0001 0,0041 1,0000 0,7040
Golfinho
Oeste 0,9763 0,5132 0,9138 1,0000 0,9962 0,9997 0,9997 0,0041 0,0660 1,0000 0,9897
Golfinho
Sul 0,6103 0,0963 0,9997 0,9999 0,7885 0,9138 0,9997 0,0660 0,4184 0,9897 1,0000
Panan
Leste 0,0000 0,0000 0,4184 0,0114 0,0000 0,0001 0,0041 0,0660 0,9997 0,0007 0,1889
Panan
Norte 0,0004 0,0000 0,9138 0,1367 0,0014 0,0041 0,0660 0,4184 0,9997 0,0183 0,7040
Panan
Oeste 0,9988 0,7885 0,7040 0,9999 0,9999 1,0000 1,0000 0,9897 0,0007 0,0183 0,9138
Panan
Sul 0,3308 0,0287 1,0000 0,9988 0,5132 0,7040 0,9897 1,0000 0,1889 0,7040 0,9138
Tabela 14. Pós-teste de Tukey para a diversidade (H’) entre bordas amostradas. Em destaque
cinza são apresentadas as permutações significativas.
Bord
as
Vis
itação
Lest
e
Vis
itação
No
rte
Vis
itação
Oes
te
Vis
itação
Su
l
Go
lfin
ho
Lest
e
Go
lfin
ho
No
rte
Go
lfin
ho
Oes
te
Go
lfin
ho
Su
l
Pa
na
n L
est
e
Pa
na
n N
orte
Pa
na
n O
este
Pa
na
n S
ul
Visitação
Leste 1,0000 0,4834 0,9993 1,0000 0,5101 0,9999 0,9998 0,0590 0,5271 1,0000 0,9997
Visitação
Norte 1,0000 0,6448 0,9999 1,0000 0,3558 0,9999 0,9999 0,1106 0,6871 1,0000 0,9999
Visitação
Oeste 0,4834 0,6448 0,9615 0,3598 0,0003 0,1996 0,9327 0,9989 1,0000 0,5599 0,9386
Visitação
Sul 0,9993 0,9999 0,9615 0,9962 0,0750 0,9734 1,0000 0,4515 0,9720 0,9997 1,0000
Golfinho
Leste 1,0000 1,0000 0,3598 0,9962 0,6405 1,0000 0,9987 0,0338 0,3998 1,0000 0,9984
Golfinho
Norte 0,5101 0,3558 0,0003 0,0750 0,6405 0,8243 0,1041 0,0000 0,0004 0,4349 0,0984
Golfinho
Oeste 0,9999 0,9999 0,1996 0,9734 1,0000 0,8243 0,9870 0,0126 0,2284 0,9999 0,9851
Golfinho
Sul 0,9998 0,9999 0,9327 1,0000 0,9987 0,1041 0,9870 0,3707 0,9488 0,9999 1,0000
Panan
Leste 0,0590 0,1106 0,9989 0,4515 0,0338 0,0000 0,0126 0,3707 0,9980 0,0802 0,3843
Panan
Norte 0,5271 0,6871 1,0000 0,9720 0,3998 0,0004 0,2284 0,9488 0,9980 0,6038 0,9536
Panan
Oeste 1,0000 1,0000 0,5599 0,9997 1,0000 0,4349 0,9999 0,9999 0,0802 0,6038 0,9999
Panan
Sul 0,9997 0,9999 0,9386 1,0000 0,9984 0,0984 0,9851 1,0000 0,3843 0,9536 0,9999
87
ANEXO 4
Tabela 15. Pós-teste de Tukey para a equitabilidade (J’) entre bordas amostradas. Em destaque
cinza são apresentadas as permutações significativas.
Bord
as
Vis
itação
Lest
e
Vis
itação
No
rte
Vis
itação
Oes
te
Vis
itação
Su
l
Go
lfin
ho
Lest
e
Go
lfin
ho
No
rte
Go
lfin
ho
Oes
te
Go
lfin
ho
Su
l
Pa
na
n L
est
e
Pa
na
n N
orte
Pa
na
n O
este
Pa
na
n S
ul
Visitação
Leste 0,8483 0,8632 0,9992 1,0000 0,2590 1,0000 1,0000 0,9384 0,9944 1,0000 1,0000
Visitação
Norte 0,8483 1,0000 0,9994 0,9645 0,0007 0,5752 0,9570 1,0000 0,9999 0,6813 0,9280
Visitação
Oeste 0,8632 1,0000 0,9996 0,9699 0,0008 0,5979 0,9633 1,0000 0,9999 0,7026 0,9372
Visitação
Sul 0,9992 0,9994 0,9996 0,9999 0,0217 0,9782 0,9999 0,9999 1,0000 0,9916 0,9999
Golfinho
Leste 1,0000 0,9645 0,9699 0,9999 0,1133 0,9998 1,0000 0,9916 0,9998 0,9999 1,0000
Golfinho
Norte 0,2590 0,0007 0,0008 0,0217 0,1133 0,5390 0,1251 0,0020 0,0098 0,4325 0,1654
Golfinho
Oeste 1,0000 0,5752 0,5979 0,9782 0,9998 0,5390 0,9998 0,7394 0,9326 1,0000 0,9999
Golfinho
Sul 1,0000 0,9570 0,9633 0,9999 1,0000 0,1251 0,9998 0,9890 0,9997 0,9999 1,0000
Panan
Leste 0,9384 1,0000 1,0000 0,9999 0,9916 0,0020 0,7394 0,9890 1,0000 0,8269 0,9779
Panan
Norte 0,9944 0,9999 0,9999 1,0000 0,9998 0,0098 0,9326 0,9997 1,0000 0,9670 0,9990
Panan
Oeste 1,0000 0,6813 0,7026 0,9916 0,9999 0,4325 1,0000 0,9999 0,8269 0,9670 0,9999
Panan
Sul 1,0000 0,9280 0,9372 0,9999 1,0000 0,1654 0,9999 1,0000 0,9779 0,9990 0,9999