CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA SOLUÇÃO DE SOLO NO … · 2018-07-16 · relações que ocorrem...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

FACULDADE DE AGRONOMIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DO SOLO

CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA SOLUÇÃO DE SOLO NO SISTEMA

PLANTIO DIRETO E RELAÇÃO ENTRE ALUMÍNIO E SILÍCIO EM

GENÓTIPOS DE MILHO.

VANDERLISE GIONGO PETRERE

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(Tese)

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

FACULDADE DE AGRONOMIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DO SOLO

CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA SOLUÇÃO DE SOLO NO SISTEMA

PLANTIO DIRETO E RELAÇÃO ENTRE ALUMÍNIO E SILÍCIO EM

GENÓTIPOS DE MILHO.

VANDERLISE GIONGO PETRERE

(Engenheira Agrônoma, M.Sc.)

Tese apresentada como um dos requisitos à obtenção do Grau de

Doutor em Ciência do Solo

Porto Alegre (RS), Brasil

Julho, 2002

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AGRADECIMENTOS

Ao professor Humberto Bohnen, pela sua orientação, seu exemplo

profissional.

Aos professores do Departamento de Solos/FA-UFRGS, pelo

aprendizado e experiências transmitidas.

Aos funcionários do Departamento de Solos/FA-UFRGS pelo auxílio

ao longo deste período.

À todos os amigos do curso pelo agradável convívio e pela

oportunidade de trocar idéias e experiências.

À CAPES pela concessão da bolsa de estudos.

À Iracirema pelo companheirismo e auxílio na condução dos

trabalhos.

À Ana Cristina pela realização da análises citogenéticas.

Ao Adão Luiz, pela amizade e a sua pronta disponibilidade no

laboratório.

À FUNDACEP FECOTRIGO e ao produtor Urben Waihrich Banholas

(in memorian) pela liberação das áreas experimentais, sem as quais não seria

possível a execução do presente trabalho.

À PIONEER Sementes pelo fornecimento dos genótipos de milho e

pelo auxílio financeiro para a realização dos estudos.

Aos meus pais Nelson e Alieti pelo carinho.

Aos meus avós Modesto e Maria (in memorian) por me fazer sentir

tão profundo AMOR...

Dedico este trabalho as duas pessoas mais importantes na minha

vida que estão ao meu lado neste momento, CIRO e JÚLIA.

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CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DA SOLUÇÃO DE SOLO NO SISTEMA PLANTIO DIRETO E RELAÇÃO ENTRE ALUMÍNIO E SILÍCIO EM GENÓTIPOS DE MILHO(1)

Autor: Vanderlise Giongo Petrere Orientador: Prof. Humberto Bohnen

RESUMO

Os sistemas de manejo de solo podem alterar as características químicas do solo. O grau destas alterações podem ser uma função dos sistemas de culturas adotados. Este trabalho teve por objetivo estudar as relações que ocorrem entre alumínio e silício na solução de solo e na planta. Para tal, foram realizados dois estudos. O primeiro estudo foi realizado a campo, onde envolveu a caracterização química da fase sólida e da solução de solo, em amostras de 0-5,0 cm de profundidade, e análise química de tecido foliar de plantas de milho. Foram analisados os teores de alumínio, silício, fósforo e cálcio de dois experimentos com diferentes sistemas de preparo e de culturas. Os sistemas de preparo e de culturas alteraram os teores de silício na solução de solo e na planta. O segundo estudo foi realizado em casa de vegetação, onde foi conduzido um bioensaio com tratamentos que envolveram a presença e ausência de alumínio e silício em genótipos de milho. Foram avaliados o comprimento de raiz, peso fresco e peso seco de parte aérea e raízes, os teores de silício, alumínio e cálcio, no tecido e no extrato aquoso, na parte aérea e raízes e o índice mitótico de células meristemáticas de raízes. O silício reduziu o efeito tóxico do alumínio em genótipos de milho avaliado pelo comprimento de raízes. A redução na toxidez de alumínio devido a presença de silício está relacionada ao aumento do transporte de cálcio para a parte aérea e ao efeito positivo no índice mitótico, principalmente no genótipo sensível ao alumínio.

(1) Tese de Doutorado em Ciência do Solo. Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do

Rio Grande do Sul, Porto Alegre (RS) – Brasil, (87p.) – Julho de 2002.

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SOIL SOLUTION CHEMICAL CHARACTERISTICS UNDER NO-TILLAGE AND THE RELATION BETWEEN ALUMINUM AND SILICON IN CORN GENOTYPES (1)

Author: Vanderlise Giongo Petrere Adviser: Prof. Humberto Bohnen ABSTRACT

Soil management systems can modify soil chemical characteristics. The degree of the modifications may be a function of the crop systems adopted. This research work aimed to study the relations that occur between aluminum and silicon both in the soil solution and in the plant. This was done through two experiments. The first was carried out in the field and involved the chemical characterization of both the soil and the soil solution using soil samples collected at 0-5,0 cm depth and corn plants foliar tissue chemical analysis. Aluminum, silicon, phosphorus and calcium contents were analysed in two experiments under two different tillage and crop systems. The tillage and crop systems altered silicon concentrations in soil solution and in the plant. The second experiment was carried out in the greenhouse and involved a bioassay which included the treatments presence and absence of aluminum and silicon in corn genotypes. Root length, fresh and dry weight and the contents of aluminum, silicon and calcium of the aboveground parts of the plants and of the roots, and the mitotic index of the meristematic roots were evaluated. Silicon reduced the toxic effect of aluminum in corn genotypes as evaluated through root length. The reduction in aluminum toxicity due to the presence of silicon is related to the increase in calcium transportation to the aboveground parts of the plant and to the positive effect in the mitotic index, mainly in the genotype with aluminum sensibility.

(1) Soil Science Doctorate Thesis. Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio

Grande do Sul, Porto Alegre (RS) – Brazil, (87p.) – July 2002.

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SUMÁRIO

Página

1. INTRODUÇÃO ............................................................................. 01

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................ 03

2.1.Acidez como limitação química ao crescimento e desenvolvimento das plantas................................................................................ 03

2.2. Toxidez de alumínio .............................................................. 05 2.3. Silício e alumínio no sistema solo-planta ............................. 06 2.4. Fósforo e alumínio no sistema solo-planta ........................... 08 2.5. Cálcio,alumínio e silício no sistema solo-planta ................... 09

3. TESTES PRELIMINARES ............................................................. 12

3.1. Metodologia para extração de solução de solo ............... 12 3.1.1. Introdução ...................................................................... 12 3.1.2. Hipótese ......................................................................... 14 3.1.3. Objetivo .......................................................................... 14 3.1.4. Material e métodos ........................................................ 14 3.1.5. Resultados e discussão ................................................ 16 3.1.6. Conclusões .................................................................... 18

3.2. Absorção de silício por genótipos de milho em solução

nutritiva ..................................................................................... 19 3.2.1. Introdução ........................................................................ 19 3.2.2. Hipótese ........................................................................... 20 3.2.3. Objetivo ............................................................................ 21 3.2.4. Material e métodos .......................................................... 21 3.2.5. Resultados e discussão .................................................. 22 3.2.6. Conclusões ...................................................................... 25

8

3.3. Teor de cálcio e alumínio para testes de toxidez de alumínio com genótipos de milho em bioensaios .......... 25 3.3.1 Introdução ......................................................................... 25 3.3.2. Hipóteses ......................................................................... 27 3.3.3. Objetivos .......................................................................... 27 3.3.4. Material e métodos ........................................................... 27 3.3.5. Resultados e discussão ................................................... 29 3.3.6. Conclusões ....................................................................... 32

3.4. Toxidez de alumínio em genótipos de milho ........................ 32 3.4.1. Introdução ......................................................................... 32 3.4.2. Hipótese ............................................................................ 33 3.4.3. Objetivo ............................................................................. 33 3.4.4. Material e métodos ........................................................... 33 3.4.5. Resultados e discussão ................................................... 34 3.4.6. Conclusões ....................................................................... 37

4. ESTUDO 1. Caracterização química de solo e solução de solo em diferentes sistemas de manejo ........................... 38

4.1. Introdução ............................................................................ 38 4.2. Hipóteses ............................................................................. 39 4.3. Objetivo................................................................................. 39 4.4. Metodologia de estudo ........................................................ 39 4.5. Resultados e discussão ...................................................... 43 4.6. Conclusões .......................................................................... 55

5. ESTUDO 2. Relação entre alumínio, cálcio e silício no crescimento e desenvolvimento de plântulas de milho ......................................................................... 56

5.1. Introdução ............................................................................ 56 5.2. Hipótese................................................................................ 57 5.3. Objetivo ................................................................................ 58 5.4. Metodologia de estudo ........................................................ 58 5.5. Resultados e discussão. ..................................................... 60 5.6.Conclusões........................................................................... 77

6. CONCLUSÕES GERAIS .......................................................... 78 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................... 79

9

RELAÇÃO DE TABELAS

Página

1. Composição química da solução de solo de um PLANOSSOLO por

dois métodos de extração de solução .............................................. 17 2. Composição química parcial da solução de solo de um PLANOSSOLO em diferentes tempos de equilíbrio entre solo e solução obtida através do método de amostras deformadas. .................................................. 18 3. Teor de silício no extrato aquoso da parte aérea de quatro genótipos de milho cultivados em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições. ................................................................................ 23 4. Matéria seca de raízes de quatro genótipos de milho cultivados em

em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições ..... 24 5. Matéria seca da parte aérea de quatro genótipos de milho cultivados em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições .... 24 6. Características químicas e físicas dos solos no início da implantação dos experimentos .................................................................................. 40 7. Seqüência de culturas utilizada no sistema de rotação de culturas no experimento 1......................................................................................... 41 8. Seqüência de culturas utilizada no sistema de rotação de culturas no experimento 2. ........................................................................................ 41 9. Caracterização química do solo LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico, localizado na FUNDACEP - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999. .................................................................................. 44 10. Caracterização química da solução de LATOSSOLO VERMELHO

10

Distrófico típico, localizado na FUNDACEP - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999. ............................................... 44

11. Caracterização química do solo LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico, localizado em Três Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999. .................................................................. 45 12. Caracterização química da solução de LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico, localizado em Três Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999. .............................................. 45 13. Teores de nutrientes e de silício no tecido vegetal da cultura de milho no experimento de Três Capões – Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo. ..................................................................................... 52 14. Acúmulo de nutrientes e de silício absorvido no tecido vegetal da cultura de milho no experimento de Três Capões – Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo. ................................................................................ 52 15. Especiação química e atividade de alumínio na solução de LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico localizado em Três- Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo ..................................................... 54 16. Crescimento de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al). .................................................................................... 60 17. Peso fresco e peso seco (g/amostra) da parte aérea de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol .dm-3 de alumínio (Al) .............................. 62 18. Peso fresco e peso seco (g/amostra) de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al)......................................... 63 19. Teores de silício (mg.kg-1) no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al). ........ 64 20. Teor de silício (mmol dm-3) no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al) ..........

66 21. Teores de alumínio (mg.kg-1) no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al) ........

67

11

22. Teor de alumínio (mmol dm-3) no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).......... 69 23. Teores de cálcio (%) no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al) ..........

71 24. Teor de cálcio (mmol dm-3) no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al) ........... 74 25. Índice mitótico em células meristemáticas de raízes dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol. dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol. dm-3 de alumínio (Al) ................................ 76

RELAÇÃO DE FIGURAS

Página

1. Crescimento de raiz principal de

genótipos de milho cultivados por 48 horas em solução contendo diferentes concentrações de cálcio. A linha reta tracejada corresponde a média do crescimento de raízes dos genótipos de milho cultivados em solução nutritiva (SN).Médias de quatro repetições ................................... ........................................ 29 2. Crescimento de raiz principal de genótipos de milho em solução com

2,0 mmol dm-3 de cálcio e diferentes concentrações de alumínio. Média de quatro repetições. ........................................................................... 31

3. Recrescimento de raiz principal de genótipos de milho em solução com 2,0 mmol dm-3 de cálcio e diferentes concentrações de alumínio. Média de quatro repetições ............................................................................. 31

4. Crescimento de raiz principal de genótipos de milho cultivados em solução sem e com 0,025 mmol dm-3 de alumínio e 2,00 mmol dm-3 de cálcio. Média de três repetições. ............................................................ 35

5. Recrescimento de raiz principal de genótipos de milho cultivados em

12

solução com 2,00 mmol dm-3 de cálcio, após cultivados nos tratamentos sem e com alumínio. Média de três repetições. ...................................... 36

6. Visualização da superfície do solo no sistema de preparo convencional, no experimento 1. ................................................................................... 50 7. Visualização da superfície do solo no sistema de plantio direto, no experimento 1. ....................................................................................... 50 8. Visualização da superfície do solo no sistema de preparo convencional, no experimento 2. ................................................................................... 51 9. Visualização da superfície do solo no sistema de plantio direto, no

experimento 2. ........................................................................................ 51

1. INTRODUÇÃO

Estima-se que no Brasil cerca de 14 milhões de hectares de solo

são cultivados sob o sistema plantio direto, enquanto no Estado do Rio Grande

do Sul a área agrícola sob este sistema é de 3,6 milhões de hectares. Diante

destas evidências, é necessário gerar o maior número de informações

possíveis a respeito deste sistema de cultivo.

O plantio direto é um sistema de manejo de solo que teve

inicialmente o objetivo de evitar perdas de solo por erosão e,

consequentemente, perdas de nutrientes e outros insumos. Além de evitar

perdas de insumos, como adubos, corretivos e sementes, os produtores obtêm

vantagens econômicas, devido à redução dos custos das lavouras. Com o

monitoramento deste sistema, ao longo do tempo, também foram sendo

observadas alterações benéficas de ordem química, física e biológica no solo,

13

o que o levou a ser conduzido como uma prática que pode auxiliar na

preservação ambiental, garantir a produtividade das culturas e a

sustentabilidade dos agroecosistemas.

A mudança do sistema de preparo convencional de solo para o

sistema plantio direto provoca alterações nos aspectos químicos do solo,

podendo-se salientar alterações nas concentrações de íons, no teor de matéria

orgânica e nas frações que a compõem. O grau destas alterações também

pode ser uma função dos sistemas de culturas adotadas, devido à quantidade

e à qualidade dos resíduos adicionados, bem como à variabilidade de toda

atividade metabólica de diferentes espécies de plantas. Isto tudo se reflete em

mudanças no ambiente do sistema radicular de plantas.

No sistema plantio direto pode ocorrer redução da toxidez de

alumínio devido ao aumento nos teores de matéria orgânica, cálcio e fósforo.

O silício também pode contribuir com a redução da toxidez de alumínio neste

sistema. O silício não é considerado um elemento essencial às plantas, porém

pode ser considerado um elemento benéfico atuando na redução de estresses

bióticos e abióticos, incluindo o estresse provocado pela toxidez de alumínio.

O objetivo geral deste trabalho é estudar as interrelações que

ocorrem entre alumínio e silício na solução de solo e na planta, conhecer

melhor os mecanismos que influenciam o desenvolvimento das culturas e

como o componente genético de diferentes cultivares responde ao ambiente

do sistema radicular.

Para o desenvolvimento deste trabalho, foram realizados dois

estudos. O primeiro, realizado no campo, teve o objetivo de verificar como os

sistemas de preparo e de culturas influenciam a composição da solução de

solo, enfocando principalmente a relação silício-alumínio. O segundo estudo,

em casa de vegetação,visou verificar a relação silício-alumínio no crescimento

de genótipos de milho.

14

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

No sistema de preparo convencional ocorre uma periódica

uniformização da camada arável do solo até a profundidade de 15 a 20 cm.

Esta uniformização ocorre devido à utilização de implementos agrícolas para o

preparo do solo com consequente incorporação de adubos e corretivos.

No sistema plantio direto, ocorre o acúmulo de resíduos, adubos e

corretivos na camada superficial do solo, devido à sua não mobilização,

determinando a formação de gradientes, no sentido vertical, no teor de

elementos e matéria orgânica.

15

Os sistemas de preparo do solo, associados aos sistemas de

culturas, provocam alterações nas concentrações de íons, que podem

influenciar a toxidez de alumínio às plantas.

Nesta revisão será dada ênfase às alterações químicas que os

sistemas de manejo provocam na dinâmica de alumínio e silício no sistema

solo-planta e os efeitos do cálcio, alumínio e silício no crescimento e

desenvolvimento das plantas.

2.1. Acidez como limitação química ao crescimento e

desenvolvimento das plantas

A acidez é a maior limitação química para a produtividade de muitos

solos (McBride, 1994). A baixa produtividade das culturas que crescem em

solos ácidos é devido à combinação da toxidez de alumínio, manganês ou

ferro e a deficiência de nitrogênio, fósforo, cálcio, magnésio, potássio ou de

alguns micronutrientes. Muito deste estresse mineral está relacionado ao

material de origem do solo. Os processos de formação de solo e fatores

climáticos também contribuem para este problema. Práticas de manejo como

aplicação de fertilizantes nitrogenados, remoção de cátions pela retirada de

culturas, cultivos de leguminosas também resultam no abaixamento natural do

pH do solo (Baligar & Fageria, 1997).

O sistema plantio direto promove a formação de uma frente de

acidificação, caracterizada pelo menor pH da camada superficial do solo

(Kochhann, 1990). Alterações de pH no solo em sistema plantio direto afetam a

solubilidade de alumínio, alterando sua absorção pelas plantas (Blenvins et al.,

1983). Por outro lado, o incremento de matéria orgânica, neste sistema, pode

promover a redução da toxidez de alumínio devido ao fenômeno de

complexação de superfície (Sposito, 1989) e de complexação na solução de

solo (Hue et al.,1986). O alumínio interage com os ácidos orgânicos de baixo

peso molecular, ácidos húmicos e ácidos fúlvicos para formar complexos

orgânicos solúveis ou insolúveis, dependendo do tipo e natureza do ácido e do

pH do meio (Huang, 1988).

Outras características do sistema plantio direto, como aumento do

teor de fósforo (Muzilli, 1983), estratificação dos cátions cálcio e magnésio no

16

perfil do solo, com maiores teores nas camadas superficiais (Ismail et al.,

1994) e aumento do teor de silício, podem estar atuando como mecanismos

complementares na redução da toxidez de alumínio para as plantas. Estes

íons podem apresentar um menor efeito na complexação do alumínio na

solução de solo, mas podem ter efeito complementar importante na redução da

toxidez na planta, bem como influenciar outros processos fisiológicos.

O estresse nutricional decorrente da deficiência ou do excesso de

nutrientes ou de elementos químicos que interferem com o metabolismo

vegetal é importante fator na redução da produtividade agrícola mundial,

notadamente em solos de baixa fertilidade e elevada acidez. A busca por

plantas adaptadas aos solos ácidos tem sido justificada pela ampla

variabilidade inter e intra-específica existente para a maioria dos estresses

nutricionais que interferem nos processos de absorção, transporte e utilização

de nutrientes pelas plantas. Existem exemplos de bons resultados no

melhoramento genético de milho, sorgo e trigo, envolvendo a adaptação de

plantas aos estresses nutricionais, ou seja, a eficiência a nutrientes,

principalmente ao fósforo, ou a tolerância ao alumínio (Dechen et al., 1999).

Além da aplicação de corretivos da acidez e a utilização racional de adubos, o

emprego de genótipos adaptados é uma estratégia para o manejo integrado

dos cultivos em solos ácidos.

2.2. Toxidez de alumínio

O alumínio, ao ser liberado dos minerais para a solução de solo,

causa problemas de fitotoxidez às plantas. A toxidez de alumínio tem sido

identificada como um dos mais importantes fatores limitantes do crescimento e

desenvolvimento das plantas em solos ácidos (Foy & Brown, 1964). Os

sintomas de toxidez de alumínio não são claramente diagnosticados na parte

aérea das plantas, pois são similares às deficiências de nutrientes.

Provavelmente isto ocorre porque o alumínio pode interferir na absorção,

translocação e uso de fósforo, cálcio e magnésio (Fageria et al., 1988 e

Furlani, 1989). A absorção de alumínio pelas plantas afeta as células e suas

organelas, morfologicamente, citogeneticamente e fisiologicamente,

prejudicando principalmente o crescimento do sistema radicular (Wagatsuma

et al. 1995).

17

O sintoma mais visível de toxidez de alumínio às plantas é a

redução do crescimento do sistema radicular. As raízes apresentam um

desenvolvimento característico nas extremidades, região meristemática,

tornando engrossadas, com coloração marrom, quebradiças, curtas e com o

aspecto coralóide.

A redução do crescimento do sistema radicular pode ser causada

por mecanismos diferentes, onde o alumínio pode atuar fora ou no interior das

células das plantas. O alumínio atinge a superfície das raízes por difusão ou

por fluxo de massa. Pode entrar no espaço livre aparente das células corticais

e se concentrar nas células epidérmicas do ápice das raízes (Taylor, 1988).

Neste caso, o alumínio pode se ligar às cargas negativas da parede celular,

originadas da desprotonação de grupos carboxílicos da pectina, aumentando a

rigidez da matriz de pectina, impedindo que ocorra a expansão celular,

podendo ocorrer o rompimento das células da epiderme das raízes devido a

pressão que as demais células exercem.

O alumínio pode se ligar às cargas negativas da membrana

plasmática, originadas da desprotonação de grupamentos hidroxílicos e

carboxílicos das proteínas e de grupos fosfatos dos fosfolipídios. Assim, o

alumínio pode alterar a estrutura e o funcionamento da membrana plasmática.

O alumínio também pode penetrar no interior da célula, no

simplasto, alterando processos fisiológicos e bioquímicos das plantas. A

metade do alumínio total encontrado no ápice das raízes pode estar localizada

no simplasto (Ryan et al., 1995). A entrada de alumínio para o interior da

célula pode ocorrer por diferentes mecanismos. Um dos mecanismos

propostos é a endocitose de Al+3 ligado à membrana plasmática ou a

endocitose de complexos com alumínio. Outro mecanismo proposto é sua

entrada pelos canais de íons, onde o transporte de alumínio ocorre através de

proteínas carregadoras da membrana plasmática (Rengel, 1992). A enzima

ATPase reduz o ATP e ocorre a extrusão de prótons das células criando um

gradiente de potencial eletroquímico na membrana plasmática, sensibilizando

as proteínas carregadoras de íons. O alumínio se liga a estas proteínas e é

carregado para o interior da célula. O alumínio também pode penetrar por

lesões provocadas por estresse (Delhaize & Ryan, 1995).

18

No simplasto, onde o pH está ao redor de 6,5 a 7,5 e associado a

grande quantidade de ligantes, a concentração de Al+3 pode ser muito baixa.

Portanto, se o alumínio no simplasto pode ser tóxico, pode-se supor que a

causa da toxidez resulta da formação de complexos alumínio-ligante, ou seja,

o alumínio pode inibir as funções vitais dos ligantes aos quais se liga

(enzimas, calmodulina, ATP ou DNA), ou também o complexo alumínio-ligante

pode influenciar outros processos metabólicos.

2.3. Silício e alumínio no sistema solo-planta

O silício é o mais abundante e estável elemento na litosfera, mas

sob condições específicas pode ser dissolvido e transportado. Todos os

minerais silicatados possuem tetraedros de SiO4. Quartzo (SiO2) é o mais

resistente mineral do solo, no entanto formas mal crislalizadas de silicato

contribuem para a capacidade de troca de ânions (Pais & Jones, 1997).

Na solução de solo, quando o pH situa-se abaixo de 9,0, o silício

prevalece na forma de ácido monosilísico (Si (OH)4). A solubilidade do silício

em água é em torno 2 mmol dm-3. A sua concentração na solução de solo varia

entre 0,1 a 0,6 mmol dm-3. Altas concentrações de Si indicariam a

supersaturação de Si (OH)4 ou a parcial polimerização do ácido monosilísico

(Marschner, 1995).

A solubilidade de silício no solo não é afetada apenas pela

presença de polimorfos de sílica, mas também por complexos orgânicos, íons

metálicos, filossilicatos, sesquióxidos e pela química da interface solo-solução.

Na presença de moléculas orgânicas, tem sido demonstrado um aumento na

dissolução de silício, em contrapartida também é comentado o efeito protetor

de compostos orgânicos na dissolução de sílica (Drees et al., 1989).

Mudanças na umidade do solo pode influenciar a concentração de

silício na solução do solo mais prontamente que outros processos. A

significância deste processo pode ser no microambiente, ao redor de

partículas individuais, ou em relação ao contato particula-particula. As reações

de dessorção e adsorção são cineticamente mais favoráveis do que reações

de dissolução e precipitação (Drees et al., 1989).

19

Browne & Driscoll (1992) descreveram a formação de três

complexos solúveis entre silício e alumínio e demonstraram que em águas

naturais 95% do total do alumínio mononuclear inorgânico estava formando

complexos com o silício, evidenciando que na solução de solo também pode

ocorrer a formação de complexos entre silício e alumínio.

As plantas diferem na sua capacidade de absorver silício. De acordo

com o teor de silício nas plantas, estas podem ser divididas em dois

grupos.Um grupo de plantas, onde estão incluídas as gramíneas, apresentam

de 7 a 8% de silício. Outro grupo, onde estão incluídas as leguminosas,

apresentam menos de 0,25% de silício. Outra classificação divide as plantas

em acumuladoras, intermediárias e não acumuladoras de silício (Marschner,

1995). Alguns estudos (Galvez et al., 1987 e Clark & Gourley, 1988) foram

realizados sobre o efeito do silício no crescimento de plantas sob condições de

toxidez de alumínio. Estes estudos indicaram que o silício diminui a toxidez de

alumínio, não somente por diminuir a atividade do Al3+ na solução, mas

também por reduzir a sua toxidez. É possível que ocorra a formação de

compostos de aluminosilicatos na parede celular de córtex de raízes, inibindo

a absorção de alumínio ao protoplasma. O silício pode provocar alterações no

balanço de ânions absorvidos pelas plantas, consequentemente provocando

liberação de OH- e aumentando o pH rizosférico. Além do mais, como foi

demonstrado por Barcelo et al. (1993), a presença de alumínio e silício em

solução pode provocar alterações nas concentrações de ácidos orgânicos no

interior de raízes de teosinto (Zea mays L. ssp. mexicana ), diminuindo a

toxidez de alumínio devido à sua complexação interna por ácidos orgânicos.

2.4. Fósforo e alumínio no sistema solo-planta

A quantidade total de fósforo no solo tem pouca ou nenhuma

relação com a disponibilidade de fósforo para as plantas. Com isso, o

entendimento das relações e interações de várias formas de fósforo no solo e

os fatores que influenciam a disponibilidade deste elemento para as plantas é

essencial para um eficiente manejo deste nutriente.

A manutenção do teor de fósforo na solução de solo ocorre por

frações orgânicas e inorgânicas de fósforo (Tisdale et al.,1993). Os minerais

20

de fósforo se dissolvem liberando H2PO4- e HPO4

2-. Este fósforo inorgânico

liberado pode se ligar diretamente com óxidos de ferro e alumínio, e

indiretamente através da formação de pontes com cátions, ou pode ser

liberado para controlar a concentração na solução de solo. O fósforo orgânico

é produto da decomposição microbiana de resíduos de plantas contendo

fósforo. Permanecendo em solução, alguns destes compostos orgânicos de

fósforo podem ser absorvidos pelas plantas, ou também pode ocorrer nova

decomposição microbiana liberando íons fosfatos.

Na solução de solo, os complexos com fosfato são pouco

estudados, pois é difícil sua caracterização. Devido à forte afinidade entre

alumínio e fósforo em solução, íons fosfatos podem ser rapidamente

convertidos a formas insolúveis de fosfato de alumínio. Este processo é

especialmente importante em solos ácidos, onde ocorrem altas concentrações

de alumínio em solução. O alumínio também pode atuar como ponte de ligação

de ácidos orgânicos e argilominerais com os ânions fosfato, podendo

insolubilizá-lo e torná-lo indisponível para a absorção pelas plantas (Lindsay &

Walthall, 1995).

A maior concentração de fósforo disponível no sistema plantio direto

ocorre devido à ciclagem de nutrientes, onde os resíduos são deixados na

superfície do solo, e, principalmente, porque os adubos são adicionados

continuamente na superfície do solo.

A maior solubilidade de fosfato de alumínio e a maior absorção de

fósforo por plantas de milho foram obtidas em soluções que continham ácidos

húmicos e fúlvicos, sendo que na ausência destes ácidos o fósforo

permaneceu complexado com alumínio e as plantas apresentaram deficiência

de fósforo (Lombartini et al., 1998). No sistema plantio direto, além da

presença de ácidos orgânicos, a presença de ácido silícico pode influenciar o

estabelecimento de um equilíbrio para os fosfatos de alumínio insolúveis.

Luciuk & Huang (1974) demonstraram o efeito do silício na solubilização de

hidróxido de alumínio. Estes autores comentaram a necessidade de verificar a

relação entre silício e alumínio e o efeito na liberação ou fixação de fósforo e

compostos orgânicos.

21

2.5. Cálcio, alumínio e silício no sistema solo-planta

A quantidade de cálcio disponível para as plantas na solução de

solo é regulada pelo equilíbrio estabelecido com o cálcio trocável. Os teores

de cálcio na solução de solo são determinados pelas interações de fatores

como o grau de saturação de cálcio nos sítios de troca, presença de outros

cátions, natureza das ligações com o sítio de troca e presença de ânions em

solução (Barber, 1995).

O cálcio é absorvido na forma de íon Ca2+. Na planta o cálcio tem

funções importantes como componente da parede celular, envolvimento na

permeabilidade de membrana celular, divisão e expansão celular e como

cofator de enzimas. O cálcio combina-se com o ácido péctico na lamela média

da parede celular vegetal e tem efeito direto nas propriedades físicas das

membranas celulares. Quando ha uma deficiência de cálcio, as membranas

perdem sua integridade e os solutos extravasam (Ryan et al., 1997).

Além de sua função como componente estrutural, o cálcio tem uma

função importante como mensageiro secundário na condução de sinais de

fatores do ambiente (McAinsh & Hetherington,1998), e respostas das plantas

em termos de crescimento e desenvolvimento. Por isso, alterações nas

concentrações de cálcio no ambiente podem influenciar significativamente o

desenvolvimento de plantas.

No apoplasto, parte do cálcio está firmemente ligado nas estruturas,

outra parte se encontra na superfície de troca na parede celular e na superfície

exterior da membrana plasmática. A concentração de cálcio no citosol é muito

baixa, pois a maior parte permanece armazenada em vacúolos. As

concentrações baixas de cálcio no citosol são importantes para evitar a

formação de sais insolúveis a partir de ATP e fosfatos orgânicos e também

para evitar a inibição da atividade de certas enzimas presentes neste meio

(Rengel, 1992).

No sistema plantio direto, pode ocorrer maior concentração de

cálcio nas camadas superficiais do solo (Ismail et al., 1994). A maior

concentração de cálcio assume um papel importante na redução do efeito da

toxidez de alumínio para as plantas. O alumínio diminui o influxo de cálcio. A

inibição do influxo ocorre em poucos minutos e pode ser atribuída ao efeito

22

direto do alumínio sobre as proteínas carregadoras, bloqueando os canais de

cálcio, ou pela interrupção de processos enzimáticos (Marschner, 1995). Como

um dos mecanismos de toxidez de alumínio está relacionado com sua ação

nas cargas negativas da parede celular e membrana plasmática, Kinraide &

Parker (1987) demonstraram que cátions divalentes, como o Ca+2, são efetivos

na redução dos efeitos tóxicos do alumínio.

É possível que o silício reduza a toxidez de alumínio indiretamente

através de seu efeito na absorção e transporte de cálcio. Hodson & Sangster

(1993) observaram que a concentração de cálcio na parede celular do córtex

das raízes de Sorghum bicolor foi reduzida quando as plantas cresceram em

solução tratamento contendo 0,1 mmol dm-3 de alumínio. Quando as plantas

cresceram em uma solução tratamento contendo 0,1 mmol dm-3 de alumínio e

2,8 mmol dm-3 de silício, a concentração de cálcio na parede celular foi

superior ao controle. O mecanismo pelo qual o silício promove o aumento da

absorção de cálcio não está claro.

Diante dos aspectos abordados, este trabalho propõe estudos que

visam o maior esclarecimento dos mecanismos que influenciam o crescimento

e desenvolvimento de plantas de milho no sistema plantio direto, no que diz

respeito às relações estabelecidas entre alumínio, silício e cálcio.

A primeira hipótese deste trabalho é que no sistema plantio direto,

devido ao acúmulo de resíduos na superfície e a utilização de culturas que

incluem gramíneas, ocorre aumento nos teores de cálcio,fósforo e silício e

alterações nos teores de alumínio na solução de solo, em relação ao sistema

de preparo convencional. As alterações das características químicas de solo

podem promover a redução da toxidez de alumínio. Com isso a segunda

hipótese deste trabalho é que o aumento da concentração de silício contribui

para a redução dos sintomas de toxidez de alumínio. Esta redução ocorre

porque o silício ao formar complexos com o alumínio aumenta a relação

cálcio/alumínio reduzindo o efeito deste elemento nos processos de divisão

celular na região meristemática das raízes.

24

3. TESTES PRELIMINARES

Foram necessários desenvolver testes preliminares que

possibilitassem responder questões determinantes para o desenvolvimento

deste trabalho. O primeiro teste preliminar foi realizado para verificar a

metodologia adequada para a extração de solução de solo se aproximasse às

condições de campo. O segundo teste preliminar foi realizado para verificar se

os genótipos de milho absorviam e acumulavam silício, visto que a maior parte

dos estudos que envolvem silício e alumínio foram realizados com arroz e

cana-de-açúcar, plantas que acumulam grandes quantidades de silício. O

terceiro teste preliminar foi realizado para verificar as concentrações

adequadas de cálcio e alumínio para a realização de bioensaios. O quarto e

ultimo teste preliminar foi realizado com o objetivo de selecionar genótipos

tolerantes e sensíveis à toxidez de alumínio para realização dos estudos para

verificar a relação silício alumínio.

3.1. Metodologia para extração de solução de solo

3.1.1. Introdução

O solo é composto por três fases, sólida, líquida e gasosa. A

solução de solo é a fase líquida do solo, a qual está ligada às fases gasosa e

sólida, transportando energia e matéria (Suarez, 1998). Outra definição de

solução de solo (Soil Society of América, 1965) diz que é a fase aquosa do

solo, e seus solutos consistem de íons dissociados de partículas de solo e

outros materiais solúveis. A solução de solo é uma solução diluída de íons e

moléculas em equilíbrio com as fases sólida e gasosa, onde ocorre a maioria

das reações químicas do solo.

As plantas devem ser supridas adequadamente com nutrientes

durante o seu período de crescimento e desenvolvimento. Por isso as

concentrações de nutrientes na solução de solo devem ser mantidas em níveis

satisfatórios para as plantas. A disponibilidade de nutrientes para as plantas

depende de suas concentrações na solução de solo, da capacidade que o solo

25

tem de reposição destes nutrientes (Mengel & Kirkby, 1987) e das reações que

possam ocorrer entre íons e moléculas presentes na solução de solo.

Adams (1974) discorre amplamente a respeito dos diferentes

métodos de obtenção da solução de solo. Nesta revisão, o autor aborda o

método de deslocamento em colunas, como o método de extração de solução

de solo que mais se aproximaria da verdadeira solução de solo. Porém este

método consome muito tempo, é difícil, porque exige experiência no

adensamento do solo nas colunas, requer que o solo se encontre em uma

umidade adequada de campo (Sparks, 1995), e deve ser realizado

rapidamente, em um período que não ultrapasse de 8 a 10 horas, para que a

atividade microbiana não altere a composição da solução de solo (Adams,

1972). Quando é necessário realizar amostragens de camadas superficiais de

solo, como de 0,0 a 5,0 cm, em experimentos de campo, sua utilização se

torna bastante difícil por necessitar uma grande quantidade de solo. Como o

método de deslocamento em colunas tem desvantagens operacionais, outros

métodos têm sido desenvolvidos e calibrados a partir deste. Um método de

extração de solução de solo utilizado para determinações analíticas de

parâmetros químicos é o método descrito por Elkahatib et. al. (1987), adaptado

por Fernandes (1989). Neste método as amostras de solo são coletadas,

secas, moídas, reumidecidas e após são centrifugadas para a extração da

solução de solo. Este método tem a vantagem de ser rápido, de fácil execução

e de necessitar menores quantidades de solo. Para os estudos de

caracterização de solução de solo que envolvem a determinação de elementos

químicos, como o carbono, silício e alumínio procurou-se utilizar um método

prático, como o método de centrifugação, e que fosse o mais próximo possível

às condições de campo. Para isso, utilizou-se um método que envolve a coleta

de amostras indeformadas e comparou-o com o método de centrifugação

adaptado por Fernandes (1989).

3.1.2. Hipótese

26

A manipulação das amostras de solo realizadas na metodologia

descrita por Elkahatib et al. (1987), adaptada por Fernandes (1989),(amostra

deformada) promove alterações em parâmetros químicos, quando comparada

com metodologia de extração de solução de solo por centrifugação de

amostras indeformadas, provenientes diretamente de uma condição de campo.

3.1.3. Objetivo

Comparar dois métodos de extração de solução de solo, onde o

método de extração de solução de solo descrita por Elkahatib et al. (1987),

adaptado por Fernandes (1989),(amostra deformada) a partir de amostras de

solo seco, foi comparado com metodologia desenvolvida a partir da extração

de solução por centrifugação de amostras indeformadas de solo úmido em

condição de campo.

3.1.4. Material e métodos

O solo utilizado foi um planossolo arenoso localizado na área

experimental do Departamento de Plantas de Lavoura no Campus da

Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

Logo após uma precipitação de 40 mm, foram demarcadas três área

a experimentais de 1 m2 cada, sendo posteriormente cobertas com uma lona

plástica preta durante 24 horas para estabelecer o equilíbrio solo-solução. As

áreas foram divididas em quatro quadrantes para compor quatro repetições.

As amostras foram coletadas na profundidade de 0,0 - 5,0 cm, pois

esta profundidade foi utilizada para efetuar as amostragens no estudo

subsequente. Para o método de amostra indeformada foi utilizado um calador

de aço inóx de 25 mm de diâmetro por 100 mm de altura possuindo um êmbolo

interno para auxiliar a retirada das amostras indeformadas. As amostras de

solo foram retiradas em número de 20 subamostras por quadrante, compondo

uma repetição. Cada amostra retirada foi colocada diretamente em tubos de

PVC de 25 mm de diâmetro por 70 mm de altura com o fundo de papel filtro

analítico (nº 42). Os tubos foram levados imediatamente para o laboratório de

Química do Solo do Departamento de Solos, para extração de solução de solo.

As amostras indeformadas apresentaram umidade gravimétrica de 20%. No

27

método de amostras deformadas, foi utilizada uma pá de corte para coleta das

amostras de solo na mesma profundidade que no método de amostras

indeformadas. Foi retirada uma subamostra por quadrante, compondo uma

repetição. As amostras foram acondicionadas em bandejas plásticas e

colocadas para secar ao ar, na sombra. Após secas foram moídas em graal de

porcelana e peneiradas em peneiras de 2 mm. As amostras secas e moídas

foram acondicionadas em sacos plásticos para proceder a extração da solução

de solo e análises químicas.

A extração da solução de solo, no método de amostras

indeformadas, foi realizada por centrifugação a 4.000 rpm durante 30 minutos.

A solução extraída foi colocada em tubos de ensaio para realização das

análises químicas. No método 2 a extração da solução de solo foi realizada

segundo a metodologia descrita por Elkahaitib et al. (1987), adaptada por

Fernandes (1989). O procedimento consiste em colocar 28 g de solo em tubos

de PVC de 20 mm de diâmetro por 70 mm de altura com fundo de papel

analítico (nº 42). Estes tubos foram colocados em copos de 50 ml, com água

destilada o que permitiu o solo atingir 20% de umidade gravimétrica, com

absorção por capilaridade. Os tubos foram deixados 12 horas para equilibrar, e

em seguida foi extraída a solução por centrifugação a 4.000 rpm durante 30

minutos. Com o objetivo de comparar o efeito do tempo de equilíbrio entre solo

e solução de solo sobre os parâmetros químicos, outras baterias de tubos

foram deixadas em equilíbrio por 24, 48 e 96 horas. As soluções extraídas

foram colocadas em tubos de ensaio para realização de análises químicas.

Foram extraídas soluções de oito subamostras por repetição.

Para comparação dos métodos de extração de solução de solo

foram avaliados os seguintes parâmetros químicos na solução: pH,

condutividade elétrica, cálcio, magnésio, sódio, potássio, carbono e silício.

Para a comparação do efeito do tempo sobre o equilíbrio entre solo

e solução de solo foram avaliados os seguintes parâmetros químicos na

solução: pH, carbono e silício.

Imediatamente após a extração da solução de solo, determinou-se o

pH com eletrodo de vidro e a condutividade elétrica (C.E).

28

Os teores de cálcio e magnésio foram determinados por

espectofotômetro de absorção atômica, e de sódio e potássio por fotômetro de

emissão, segundo metodologia descrita por Tedesco et al. (1985).

O carbono orgânico solúvel foi determinado por colorimetria,

segundo metodologia descrita por Fernandes (1989) e calibrado pelo método

de Tinsley (1950) para os solos do Rio Grande do Sul. O silício foi

determinado por colorimetria conforme Hallmark, et al., 1982.

O delineamento experimental foi de blocos casualizado com três

blocos e quatro repetições. Os parâmetros foram avaliados e as médias

comparadas através da análise de variância complementada pelo teste de

comparações múltiplas deTukey, ao nível de 5% de significância. O programa

estatístico utilizado foi SANEST.

3.1.5. Resultados e discussão

O método de amostras indeformadas de extração de solução de

solo teve como característica favorável a rapidez e praticidade na coleta das

amostras indeformadas com o calador de inóx. O calador de inóx foi eficiente

para a retirada de monolitos indeformados de solo de 50 mm de profundidade

por 25 mm de diâmetro. Cabe salientar como desvantagem deste método, a

necessidade de umidade adequada do solo (capacidade de campo) para que

não ocorram deformações na retirada da amostra e para permitir a extração da

solução de solo.

Os resultados dos dois métodos de extração de solução de solo

estão descritos na Tabela 1. Para os parâmetros químicos avaliados na

solução de solo, pelos dois métodos, houve diferenças significativas para os

valores de pH, sódio, silício, e carbono. Para os demais parâmetros não houve

diferenças significativas. O método de amostras deformadas foi desenvolvido e

calibrado a partir do método clássico de extração de solução de solo por

deslocamento em coluna (Elkahaitib et al. ,1987; Fernandes, 1989) e não seria

esperada maior diferença em relação ao método de amostras indeformadas,

que se baseia em verificar o verdadeiro equilíbrio que ocorre em condições de

campo, com a menor interferência e mobilização possível das amostras.

29

TABELA 1. Composição química da solução de solo de um planossolo por dois métodos de extração de solução.

Método pH CE Ca Mg Na K Si COS ds m-1 ................ mmol dm-3 ............... mg L-1

Amostras indeformadas

4,6ab 0,19a 0,23a 0,36a 0,19a 0,42a 0,47a 50,0 a

Amostras deformadas

5,6a 0,16a 0,22a 0,43a 0,10 b 0,41a 0,29 b 28,1 b

Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível de significância de 5% pelo teste de Tukey.

As diferenças nos valores de pH, silício e carbono devem ter

ocorrido devido à secagem do solo, no método de amostras deformadas,

seguido do reumedecimento das amostras para só então após estabelecer um

novo equilíbrio e proceder a extração da solução de solo. Esta manipulação

das amostras também pode ter possibilitado o aumento da oxidação de

carbono, provocando redução de suas concentrações na solução de solo.

No método de amostras indeformadas, o equilíbrio entre o solo e a

solução de solo é pouco alterado em relação à condição de campo no

momento da coleta das amostras indeformadas. Em relação às diferenças de

pH entre os métodos de extração de solução de solo, estas não explicam as

diferenças no teor de silício, pois a solubilidade da sílica, tanto amorfa como

cristalina são essencialmente constantes entre a faixa de pH de 2,0 à 8,5

(Drees et al., 1989). Por outro lado, as diferenças nos teores de carbono

podem explicar, em parte, as diferenças nos teores de silício na solução de

solo. Na presença de moléculas orgânicas, tem se verificado aumento na

dissolução de sílica (Drees et al., 1989). Além de promover a liberação de

silício para a solução de solo, os compostos orgânicos podem retardar a

adsorção de silício aos componentes do solo. A dissolução de silício é maior

na zona de raízes, onde a produção de complexos orgânicos aumenta a taxa

de dissolução de silício (Drees et al., 1989). Por outro lado à taxa de

dissolução de silício pode ser diminuída na presença de carbono orgânico,

pelo fato de recobrir a superfície das partículas de sílica, formando uma capa

30

de proteção. Com isso pode-se dizer que não é somente a presença de

carbono orgânico que influencia, mas principalmente a espécie de carbono,

que irá influenciar diretamente na energia das ligações. Neste estudo (Tabela

1), o maior teor de silício encontrado no método de amostras indeformadas

pode estar relacionada com o maior teor de carbono, que, por sua vez, pode

estar influenciando no equilíbrio do silício entre a fração sólida e solução de

solo.

O tempo de equilíbrio de 24 horas foi o tempo necessário para o

solo atingir o equilíbrio entre solo e solução de solo para os teores de silício

obtidos através do método de amostras deformadas. Para os tempos de

equilíbrio acima de 24 horas não foram observadas alterações nos teores de

silício e nos valores de pH na solução de solo, mas houve um decréscimo nos

teores de carbono (Tabela 2). A solubilidade de silício pode não ser afetada

somente pela presença de carbono orgânico, mas também pode ser função da

composição química da solução, da área superficial das partículas, do

conteúdo de água no solo e do tempo de equilíbrio entre a fração sólida e

solução de solo.

Neste estudo ha evidências que as diferenças nos parâmetros

químicos avaliados ocorreram devido à manipulação das amostras.

TABELA 2. Composição química parcial da solução de solo de um Planossolo em diferentes tempos de equilíbrio entre solo e solução, obtida através do método de amostras deformadas.

Tempo pH Si COS (horas) mmol dm-3 mg L-1

12 5,6 a 0,29 b 28,1 a 24 5,4 a 0,65 a 25,9 a 48 5,2 a 0,72 a <0,00 b 96 5,2 a 0,67 a <0,00 b Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível de significância de 5% pelo teste de Tukey.

3.1.6. Conclusões

Para as avaliações dos cátions cálcio, magnésio e potássio, não

houve diferenças entre os métodos de extração de solução de solo. Houve

31

diferenças entre os métodos para os parâmetros químicos de pH, silício e

carbono na solução de solo.

Para o método de amostras deformadas, com destruição da

estrutura do solo, o tempo de equilíbrio entre solo e solução de solo

necessário para o teor de silício apresentar um valor constante foi de 24 horas.

O método de amostras indeformadas, sem destruição da estrutura

do solo, é o mais adequado para a realização dos estudos de caracterização

de solução de solo a campo, atendendo os critérios de fácil operacionalização.

3.2. Absorção de silício por genótipos de milho em solução

nutritiva

3.2.1. Introdução

O silício é o segundo elemento mais abundante da crosta terrestre,

superado apenas pelo oxigênio. Na solução do solo, se encontra na espécie

de ácido monosilícico (Si(OH)4), a qual é absorvida pelas plantas (Marschner,

1995). Depois de absorvido o silício é translocado, juntamente com a água,

através do xilema, das raízes para as folhas, e a taxa de transpiração pode

afetar a quantidade de silício translocada para as folhas (Jones & Handreck,

1965). Com a saída da água pela transpiração, o silício polimeriza na parte

externa da parede celular na forma de um mineral amorfo de sílica,

denominada de opala biogênica (SiO2,nH2O) (Lanning et al.,1958).

As plantas diferem na sua capacidade de absorver silício.

Dependendo da sua quantidade na massa seca, podem ser classificadas em

plantas acumuladoras e não acumuladoras de silício. Entre as acumuladoras,

têm-se as gramíneas, como o arroz, que acumula de 5 a 8% de silício, e o trigo

que acumula de 0,5 a 1,5%. As leguminosas são um exemplo de plantas não

acumuladoras de silício, com menos de 0,25% do silício na massa seca

(Werner & Roth, 1983 e Menguel & Kirkby, 1987).

Miyake & Takahashi (1985) caracterizaram as plantas em três tipos

quanto à absorção de silício: - acumuladoras, com um teor bastante elevado

de silício, sendo o arroz e a cana-de-açúcar exemplos típicos deste grupo de

plantas; - intermediárias, que apresentam uma quantidade considerável de

silício, quando a concentração no meio é alta, onde as curcubitáceas e a soja

32

se enquadram, pois translocam o Si livremente das raízes para a parte aérea; -

não acumuladoras, que se caracterizam por um baixo teor de silício, mesmo

em altas concentrações deste elemento no meio, indicando a existência de um

mecanismo de exclusão.

Embora até hoje o mecanismo de absorção do silício não tenha sido

bem esclarecido, o fato das plantas acumularem silício além de sua taxa de

transpiração indica o envolvimento de um mecanismo de transporte ativo,

podendo envolver carregadores específicos (Marschner, 1995). Neste sentido,

Van Der Vorm (1980) mediu a absorção de silício em arroz, cana-de-açúcar,

trigo, girassol e soja, que cresceram em solução nutritiva variando a

concentração de silício. O autor verificou que com o aumento da concentração

de silício na solução nutritiva também aumentou a absorção de silício em todas

as plantas, e o fato de monocotiledôneas absorverem maiores quantidades de

silício que as calculadas por fluxo de massa (principalmente em baixas

concentrações, como 0,012 mmol dm-3) e as dicotiledôneas excluírem silício

(principalmente em altas concentrações, 2,67 mmol dm-3) indica um processo

de absorção ativo.

Devido à sua abundância na biosfera, a essencialidade deste

elemento como nutriente é difícil de ser determinada, além de que os próprios

conceitos de essencialidade esbarram nos avanços da microquímica, com

técnicas cada vez mais refinadas na remoção de contaminantes dos sais

nutrientes, e na própria natureza destes conceitos que são tão rígidos

(Epstein, 1994; Marschner, 1995). Porém, de acordo com os critérios de

essencialidade, o silício não é considerado um elemento essencial às plantas,

mas apresenta efeito benéfico no crescimento de plantas. Principalmente em

gramíneas, tem demonstrado aliviar estresses bióticos e abióticos (Epstein,

1994).

Estudos demonstram o efeito benéfico do silício, que atua na

modulação da biossíntese de lignina, também estando envolvido no

metabolismo de aminoácidos e proteínas. O silício, além de contribuir para a

rigidez da parede celular, também aumenta a elasticidade da parede celular

primária durante o crescimento das plantas. Outros efeitos associados ao

aumento de silício estão relacionados aos aumentos de ATP, ADP, açúcares,

33

clorofila e, consequentemente, da taxa fotossintética (Marschner, 1995). Estes

aspectos do efeito do silício podem favorecer o maior crescimento e

desenvolvimento de plantas, que pode ser mensurado através do aumento de

massa seca.

3.2.2. Hipótese

As plântulas de milho podem absorver silício e aumentar a produção

de matéria seca.

3.2.3. Objetivo

O objetivo deste trabalho foi o de verificar se o silício em solução

nutritiva é absorvido pelas plântulas de milho e se há efeito na produção de

matéria seca.


O trabalho foi realizado em casa de vegetação no Departamento de

Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do

Sul.

Foram utilizados quatro genótipos de milho Pionner: P3037, P3072,

P3069 e P3081. As sementes foram selecionadas e colocadas para germinar

em papel filtro, envoltas por duas placas de espuma e duas placas de isopor,

ambas com 1,0 cm de espessura por 8,0 x 10,0 cm. Estas placas foram unidas

por elástico e os conjuntos foram imersos em uma bandeja contendo uma

lâmina de água de 2,0 cm de altura. Ao apresentarem 3,0 cm de comprimento

de raiz, as plântulas foram selecionadas quanto à uniformidade de tamanho e

transplantadas para vasos de polietileno de 7,0 litros de capacidade, em

número de 14 plantas por vaso. Os vasos foram envoltos em papel alumínio e

conectados através de mangueiras de latex a um sistema de aeração. Utilizou-

se solução nutritiva contendo as seguintes concentrações (mol dm-3): Ca:

1000; Mg: 1000; K: 2000; NH4: 1000; NO3: 3000; P: 500; S: 1000; B: 23,0; Mn:

5,5; Zn: 1,5; Cu: 0,5; Mo: 0,1 e Fe: 90,0. O Fe foi adicionado na forma de

quelato (Fe - EDTA). Os tratamentos foram constituídos de solução nutritiva

com e sem silício. No tratamento com silício foi adicionado 1,0 g/7,0 L de

34

solução de sílica gel moída e peneirada em malha menor que 0,1 mm,

correspondendo a uma concentração total de 0,14 mmol dm-3 de Si. O pH

inicial dos tratamentos foi de 6,0 0,3. O pH foi mantido com adições de

NaOH, e a solução foi mantida sob arejamento constante durante o período

experimental de 20 dias.

Após 20 dias de cultivo foram coletadas a parte aérea e as raízes,

que foram acondicionadas em sacos de papel e postas para secar em estufa a

60°C por 72 horas. Após a secagem, foi determinado o peso seco da parte

aérea e das raízes. A seguir foi obtido o extrato aquoso da parte aérea para

posterior leitura de silício. O extrato aquoso foi obtido através da moagem da

parte aérea de cada amostra, de onde após a homogeneização foi retirada 1,0

g de matéria seca e acondicionada em copo plástico de 50,0 ml, onde foram

adicionados 4,0 ml de água destilada. Após a absorção da água pelo material

vegetal, este foi acondicionado em tubos de PVC de 7,5 cm de altura por 2,5

cm de diâmetro, sendo que, previamente, na base dos tubos foi colado papel

filtro Wattman 42. As amostras foram postas para equilibrar em geladeira por

24 horas, sendo após centrifugadas a 5.000 rpm por 30 minutos.

No extrato aquoso foram feitas as determinações do silício pelo

método de Hallmark, et al., 1982 adaptado. Foi colocado 1,0 ml de extrato

aquoso em copo plástico de 50,0 ml, adicionado-se 1,0 ml da solução H2SO4 -

0,5M, e misturado e adicionado 1 ml solução de molibdato de amônio 0,3M

ajustada com NaOH para pH 7,0. Após 2 minutos, foi adicionado 1,0 ml de

ácido tartárico a 20%. As amostras foram agitadas e após cinco 5 minutos foi

realizada leitura de absorbância a 400 nm. Os padrões utilizados para leitura

da curva de calibração foram de: 0, 1, 2, 4 e 8 mg.L -1 de silício em água.

O delineamento estatístico utilizado foi o de blocos completamente

casualizados, com duas repetições. Os dados de massa seca de raízes, parte

aérea e teores de silício foram submetidos à análise de variância e as médias

comparadas pelo teste de Duncan a 5%.


A adição de silício na solução nutritiva aumentou significativamente

o teor de silício no extrato aquoso dos quatro genótipos de milho, sendo que a

35

cultivar P3037 apresentou valor significativamente superior aos demais

(Tabela 3.). A presença de silício no tratamento sem silício ocorreu devido à

abundância deste elemento na natureza e à dificuldade de se montar um

sistema onde o silício esteja totalmente ausente, pois a água destilada e

partículas presentes no próprio ar apresentam pequenas quantidades de

silício. Isto demonstra que mesmo sem adição de silício e a utilização de

materiais plásticos na condução do experimento podem ocorrer

contaminações. Esta questão sobre a dificuldade de se montar um sistema

sem a presença de silício é discutida por Epstein (1994), onde o autor comenta

a dificuldade de verificar a essencialidade do silício, pois é difícil criar e manter

um ambiente sem a presença deste elemento.

TABELA 3. Teor de silício no extrato aquoso da parte aérea de quatro genótipos de milho cultivados em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições.

Genótipos Teor Sem silício Com silício ..................... mg kg-1 .................... P3037 6,50 a B 35,89 a A P3072 5,81 ab B 28,78 b A P3069 5,10 ab B 27,40 b A P3081 3,97 b B 25,82 b A

Média 5,34 B 29,47 A Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste Duncan (P<0,05), onde as minúsculas referem-se a diferença entre os genótipos e as maiúsculas entre os tratamentos sem e com silício. CV= 9,98 %.

Não houve diferenças (P<0,05) entre os tratamentos para os

diferentes genótipos e nem entre os genótipos na produção de matéria seca de

raízes (Tabela 4). Para a matéria seca da parte aérea, porém, houve

diferenças (P<0,05) entre as cultivares P3069 e P3081, que produziram mais

matéria seca em presença de silício. No tratamento sem silício, a cultivar

P3072 produziu maior quantidade de matéria seca que a cultivar P3037, não

se diferenciando das demais cultivares. No tratamento com silício, houve

diferença (P<0,05) somente em relação a cultivar P3037, que apresentou

36

menor produção de matéria seca em relação às demais cultivares (Tabela 5),

apesar de ser a cultivar que apresentou maior concentração de silício no

extrato aquoso (Tabela 3).

Estes resultados demonstram que os diferentes genótipos de milho,

na presença de silício, aumentam a concentração de silício no extrato aquoso.

Isso confirma que a planta de milho, como uma gramínea, pode ser

classificada também como uma planta acumuladora de silício (Werner & Roth,

1983), ou seja, aumentando a concentração de silício em solução, ocorre um

aumento na concentração de silício na planta. Barcelo et al. (1993), utilizando

teosinto (Zea mays L. ssp mexicana), Anderson et al. (1987), com cana de

açúcar e Barbosa et al. (1998), com arroz, verificaram que a adição de silício

provocou maior crescimento, desenvolvimento e produtividade das culturas.

TABELA 4. Matéria seca de raízes de quatro genótipos de milho cultivados em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições.

Genótipos Matéria seca Sem silício Com silício ........................... g ........................... P3037 0,86 aA 1,26 aA P3072 0,98 aA 0,96 aA P3069 1,06 aA 1,36 aA P3081 1,05 aA 1,11 aA

Média 0,99 A 1,17 A Médias seguidas por letras distintas diferem entre si pelo teste Duncan (P<0,05), onde as minúsculas referem-se a diferença entre os genótipos e as maiúsculas entre os tratamentos sem e com silício. CV= 25,0%. TABELA 5. Matéria seca da parte aérea de quatro genótipos de milho

cultivados em solução nutritiva sem e com silício. Média de quatro repetições.

Genótipos Matéria seca Sem silício Com silício .......................... g ......................... P3037 2,94 bA

3,23 bA

37

P3072 3,86 a A

4,27 a A P3069 3,50 ab B 4,24 a A P3081 3,37 ab B 3,98 a A

Média 3,42 B 3,93 A Médias seguidas por letras distintas diferem entre si Duncan (P<0,05), onde as minúsculas referem-se a diferença entre os genótipos e as maiúsculas entre os tratamentos sem e com silício. CV = 6,67%.

Embora todos os genótipos cultivados na solução nutritiva com

silício apresentaram maior teor de silício no extrato aquoso, somente dois

genótipos apresentaram maior produção de matéria seca. A variabilidade

genética entre indivíduos da mesma espécie pode não ter afetado o

mecanismo de absorção e transporte de silício; porém, pode ter afetado a

resposta ao teor de silício em termos de maior produção de matéria seca.

Como o aumento da produção de matéria seca, pelo aumento da concentração

de silício, pode envolver a influência de vários fatores (Snyder et al., 1987),

como as atuações em rotas metabólicas, precursores de constituintes da

parede celular, taxa fotosintética e taxa de transpiração (Marschner, 1995),

seria possível considerar que as influências do silício sejam diferentes entre

genótipos de uma mesma espécie.

3.2.6. Conclusões

Todos os genótipos de milho, quando cultivados em solução

nutritiva contendo silício, absorveram este elemento em quantidades

significativas, mas somente nos genótipos P 3069 e P 3081 o maior teor de

silício no extrato aquoso resultou em aumento da matéria seca da parte aérea

das plantas.

3.3. Concentração de cálcio e alumínio para testes de toxidez

de

alumínio com genótipos de milho em bioensaios

38

3.3.1 Introdução

O milho (Zea mays, L.) é uma planta C4 de origem tropical. É uma

das mais importantes culturas para a alimentação humana e animal. Na

América do Sul e América Central, geralmente o milho é cultivado em solos

ácidos. A baixa produtividade de milho em tais solos é devido à toxidez de

alumínio e manganês e deficiência de fósforo, cálcio e magnésio (Fageria et

al., 1988).

Os genótipos de milho diferem em relação à tolerância à acidez e

toxidez de alumínio, bem como na absorção e eficiência de utilização dos

nutrientes, resultando em diferenças na produtividade. Estas diferenças podem

ser relacionadas com o crescimento e desenvolvimento do sistema radicular

(Baligar et al., 1997). Pesquisas têm indicado que há uma relação entre

toxidez de alumínio e nutrição de cálcio. A variabilidade genética pode

influenciar esta relação, em função da sensibilidade e tolerância a alumínio e

respostas a nutrientes, com isso cabe enfatizar alguns aspectos do cálcio e do

alumínio na planta, bem como os mecanismos que se interrelacionam.

O cálcio é importante para a divisão e elongação celular, além de

ter importância na estrutura da parede celular e atuar como mensageiro

secundário em várias cascatas de reações bioquímicas. A absorção de cálcio

pelas raízes das plantas tem sido muito estudada e constatou-se ser restrita à

região da extremidade inferior da raiz, nos pontos de crescimento, onde ainda

não ocorreu a formação da faixa de Caspari, permitindo maior facilidade do

transporte radial do Ca via simplasto. O movimento através do apoplasto

também é mais favorecido em raízes jovens não suberizadas (Mengel & Kirkby,

1985).

A necessidade de cálcio para o crescimento de plantas pode ser

facilmente demonstrada pela interrupção do suprimento de cálcio para as

raízes. A taxa de crescimento das raízes das plantas é reduzida em poucas

horas (Marschner, 1995).

O alumínio provoca alterações na parede celular, desorganização

da membrana plasmática, inibição da absorção de íons, diminuição na divisão

e elongação celular e alterações nos processos fisiológicos da célula

(Kochiam, 1995). O principal sintoma de toxidez de alumínio é a redução do

39

crescimento do sistema radicular. As raízes tornam-se grossas, marrons e

quebradiças.

Ha uma interação entre cálcio e alumínio (Rengel,1992). O alumínio

pode bloquear os canais de cálcio na membrana plasmática. O bloqueio dos

canais de cálcio ocorre devido o alumínio apresentar uma ligação mais forte

com as proteínas da membrana plasmática do que o cálcio, provocando

mudanças na conformação protéica da membrana. Em estudos realizados por

Huang et al. (1996), o alumínio bloqueou os canais de cálcio tanto em

cultivares sensíveis de trigo quanto tolerantes. A diferença no transporte de

cálcio entre as cultivares, segundo o autor, ocorreu devido a um mecanismo da

planta que permitiu a exclusão do alumínio no ápice das raízes.

O uso de genótipos tolerantes ao alumínio é uma estratégia

freqüentemente utilizada para solos ácidos com alto teor de alumínio (Dellaize

& Ryan, 1995), e as técnicas de bioensaios, observando o crescimento do

sistema radicular em soluções nutritivas, são eficientes para selecionar estes

genótipos (Menosso, 1994) e estudar os mecanismos de toxidez de alumínio.

Determina-se como nível crítico de toxidez de alumínio para as

plantas a concentração de alumínio que provoca uma diminuição mínima de

10% no crescimento do sistema radicular (Pavan & Bingham, 1982). Estas

concentrações são consideradas tóxicas para as plantas. Por extensão,

qualquer concentração de cálcio que provoque uma restrição de no mínimo

10% do crescimento do sistema radicular é considerada deficiente.

3.3.2. Hipóteses

Deficiências de cálcio podem provocar sintomas semelhantes aos

de toxidez de alumínio em diferentes genótipos de milho.

Existe uma concentração de alumínio adequada para realizar

estudos de tolerância ao alumínio com diferentes genótipos de milho.

3.3.3. Objetivos

Os objetivos deste teste preliminar foram determinar a concentração

de cálcio que promove o máximo crescimento de raízes de milho e determinar

a concentração de alumínio que provoca restrição do crescimento de raízes,

40

possibilitando verificar diferenças entre os genótipos de milho quanto à toxidez

de alumínio e deficiência de cálcio, para que não ocorra confundimento dos

sintomas, garantindo que os efeitos de restrição do crescimento radiculares

sejam devido à presença de alumínio. Embora este efeito possa se dar por

restrição na absorção de cálcio.


O trabalho constou de dois testes realizados em casa de vegetação

no Departamento de Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade

Federal do Rio Grande do Sul. Foram cultivados os genótipos de milho (Zea

Mays, L.) Pionner 3069 e 3072.

As sementes foram pré-germinadas e as plântulas transplantadas

conforme descrito no item 3.2.4.

Os tratamentos utilizados para o teste 1 foram 0,00; 0,25; 0,50; 1,00;

2,00; 4,00 mmol dm-3 de cálcio, adicionado na forma de CaCl2, e um tratamento

com solução nutritiva completa com as seguintes concentrações (mol.dm-3):

Ca: 1000; Mg: 1000; K: 2000; NH4: 1000; NO3: 3000; P: 500; S: 1000; B: 23,0;

Mn: 5,5; Zn: 1,5; Cu: 0,5; Mo: 0,1; Cl 0,1 e Fe: 90,0.

O teste 2 consistia na adição de concentrações de alumínio em

solução contendo uma concentração definida de cálcio. Os tratamentos

utilizados foram 0,000; 0,025 e 0,050 mmol dm-3 de alumínio, adicionado na

forma de AlCl3. Os tratamentos foram adicionados em solução de 2,00 mmol

dm-3 de cálcio (CaCl2).

Em todos os testes as soluções tiveram o pH ajustado e mantido em

4,00 0,05 com a adição de NaOH e/ou HCl. Nesta faixa de pH, o alumínio se

encontra predominantemente na espécie toxica Al+3.

Os cultivos dos genótipos de milho foram conduzidos por 48 horas,

sendo que o teste 2 apresentou uma segunda fase de condução por mais 48

horas. Esta fase consistia na retirada dos tratamentos e cultivo dos genótipos

em solução de 2,00 mmol dm-3 de cálcio, desprovida de alumínio.

Na instalação dos testes foi medido o comprimento inicial da raiz

principal (Ci) e, após 48 horas de cultivo, foi medido o comprimento final da

41

raiz principal (Cf1). Diminuindo o comprimento inicial do final obteve-se 1

comprimento, denominado de crescimento (Cf1 -Ci.= 1).

No teste 2, os genótipos continuaram por mais 48 horas em solução,

onde ao final foi medido o comprimento da raiz principal (CF2). Subtraindo o

comprimento final (CF2) do comprimento final (CF1) obteve-se 2 comprimento,

denominado de recrescimento (Cf2 -Cf1= 2).

O critério de seleção para determinar a concentração adequada de

cálcio para o crescimento de raiz principal foi a concentração de cálcio que

provocou uma restrição do crescimento da raiz principal menor do que 10% em

relação ao máximo crescimento. Para determinar a concentração de alumínio

adequada para os estudos os critérios foram os seguintes: (1) que a

concentração de alumínio tenha sido suficientemente alta para provocar uma

restrição de no mínimo 10% do crescimento da raiz principal, e (2) que tenha

sido suficientemente baixa para permitir o recrescimento da raiz principal e a

diferenciação entre os genótipos.

As unidades experimentais constituíram-se de vasos de polietileno

contendo 7 litros de solução tratamento e 15 plantas. O delineamento

experimental foi completamente casualizado com quatro repetições.

Ao final dos testes foram calculados os parâmetros estatísticos, que

caracterizaram a denominada população filial, para obtenção do número

adequando de plantas por repetição, conforme a equação:

n = [Z./d]2

onde: n= número de plantas por repetição; Z= distribuição normal;

= desvio padrão; d = semiamplitude do intervalo de confiança.


No teste 1, os dois genótipos testados tiveram crescimento igual nos

níveis de cálcio de 0,00 até 4,00 mmol dm-3, mas houve diferenças entre as

concentrações de cálcio (Figura 1).

0

20

40

60

80

100

120

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00

Cálcio, mmol.dm-3

Cre

scim

ento

, %

P3069P3072

42

FIGURA 1. Crescimento de raiz principal de genótipos de milho cultivados por 48 horas em solução contendo diferentes concentrações de cálcio. A linha reta tracejada corresponde a média do crescimento de raízes dos genótipos de milho cultivados em solução nutritiva (SN).Médias de quatro repetições.

Considerando como 100% o valor do crescimento radicular de raiz

principal correspondente ao tratamento 4,00 mmol dm-3 de cálcio, a

concentração de 2,00 mmol dm-3 de cálcio já atingiu a fase de platô da curva

promovendo crescimento maior que 90% para ambos os genótipos. Abaixo da

concentração de 2,00 mmol dm-3, o cálcio foi limitante para o desenvolvimento

do sistema radicular das plantas. As raízes das plantas cultivadas em solução

com 0,00 e 0,25 mmol dm-3 de cálcio apresentaram aspectos de raízes

engrossadas, marrons e retorcidas, semelhantes aos efeitos provocados pela

toxidez de alumínio. Os sintomas de deficiência de cálcio na parte aérea, para

estas concentrações, consistiram na não expansão das folhas, com clorose

internerval e à medida que as plantas cresciam as pontas das folhas

permaneciam presas.

Para o teste 2, o crescimento de raízes de milho durante 48 horas

em solução com 2,00 mmol dm-3 de cálcio sem a presença de alumínio é

considerando como 100% do crescimento. A adição de 0,025 mmol dm-3 de

alumínio provocou redução no crescimento de 42 % para o genótipo P3069 e

52% para o genótipo P3072. A adição de 0,050 mmol dm-3 de alumínio

provocou uma redução de 66 e 65%, respectivamente, para o P3069 e P3072

(Figura 2). Houve redução do crescimento nos tratamentos com alumínio para

os dois genótipos de milho quando cultivados em solução de 2,00 mmol dm-3

de cálcio. Houve diferença entre os genótipos na concentração de 0,025 mmol

dm-3 de alumínio, onde o genótipo P3069 obteve menor redução no

crescimento em relação ao P3072. Esta menor sensibilidade do genótipo

P3069 pode também ser verificada no recrescimento, que foi maior nos

tratamentos com alumínio (Figura 3). Ma et al. (1997), observaram que 0,02

mmol dm-3 de alumínio provocou redução de 67% do crescimento de raízes de

milho com uma concentração de 0,10 mmol dm-3 de cálcio, ou seja, vinte vezes

menor do que a utilizada para este trabalho, demonstrando, que se deve

S N P3069

S N P3072

43

estabelecer uma concentração de cálcio e alumínio adequada para estudos

com os genótipos de milho utilizadas nos solos do estado do Rio Grande do

Sul.

Com o cálculo de parâmetros estatísticos obteve-se que o número

adequado de plantas por repetição é de 15.

FIGURA 2. Crescimento de raiz principal de genótipos de milho em solução com 2,00 mmol dm-3 de cálcio e diferentes concentrações de alumínio. Média de quatro repetições.

0

20

40

60

80

100

120

0 0,02 0,05Alumínio, mmol.dm -3

Cre

scim

ento

, %

P3069P3072

0

20

40

60

80

100

120

0 0,02 0,05Alumínio, mmol.dm-3

Rec

resc

imen

to, %

P3069P3072

44

FIGURA 3. Recrescimento de raiz principal de genótipos de milho em solução

com 2,00 mmol dm-3 de cálcio e diferentes concentrações de alumínio. Média de quatro repetições.

3.3.6. Conclusões

A concentração de 2,00 mmol dm-3 de cálcio é adequada para

realização de bioensaios para os genótipos de milho estudados, não

apresentando restrições no crescimento de raízes e nem sintomas na parte

aérea das plantas.

A concentração 0,025 mmol dm-3 de alumínio permitiu diferenciar os

genótipos, promovendo maior crescimento e recrescimento no genótipo P3069

em relação ao P 3072 para uma concentração de cálcio de 2,00 mmol dm-3.

Os resultados permitiram concluir que as unidades experimentais

devem ser constituídas de 14 a 15 plantas para estimar a média com 95 % de

confiança.

3.4. Toxidez de alumínio em genótipos de milho.

3.4.1. Introdução

O milho é uma das mais importantes culturas para a alimentação

humana e animal. Na América do Sul e América Central, geralmente o milho é

cultivado em solos ácidos. A baixa produtividade de milho em tais solos é

devido à toxidez de alumínio e manganês e à deficiência de fósforo, cálcio e

magnésio (Fageria et al., 1988). Porém, a grande variabilidade genética do

milho permitiu selecionar indivíduos de uma população que possam se

desenvolver em condições de acidez associada à presença de níveis tóxicos

de alumínio.

Dentre os diferentes genótipos de milho tem aqueles que diferem

em relação à tolerância à acidez e toxidez de alumínio, bem como na absorção

e eficiência de utilização dos nutrientes, resultando em diferenças na

produtividade. Estas diferenças podem ser relacionadas com o crescimento e

desenvolvimento do sistema radicular (Baligar et al., 1997).

O uso de genótipos tolerantes ao alumínio é uma estratégia

freqüentemente utilizada para solos ácidos com alto teor de alumínio. As

técnicas de bioensaios, observando o crescimento do sistema radicular em

45

soluções nutritivas, permitem avaliar o efeito isolado do alumínio sobre as

plantas, sendo eficientes para selecionar estes genótipos e estudar os

mecanismos de toxidez de alumínio.

O desenvolvimento da produção de milho em solos ácidos necessita

de cultivares tolerantes ao alumínio, para que, juntamente com práticas de

manejo adequadas, possibilitem o desenvolvimento de cultivos

economicamente sustentáveis e ecologicamente equilibrados. Com isso,

práticas de manejo que promovam menor toxidez de alumínio ao sistema de

cultivo, associadas a cultivares tolerantes, são os caminhos para o

desenvolvimento desta cultura em solos ácidos.

Para a cultura do milho, são necessários trabalhos para verificar e

conhecer a variabilidade existente no germoplasma quanto à sensibilidade ao

alumínio e com isso estabelecer diferenças no grau de tolerância entre os

genótipos. Para isto, as técnicas de bioensaios, observando o crescimento do

sistema radicular em soluções nutritivas, são eficientes para selecionar os

genótipos e estudar os mecanismos de tolerância à toxidez de alumínio.

3.4.2. Hipótese

O crescimento do sistema radicular é influenciado pela presença de

alumínio em solução, permitindo separar genótipos de milho em uma escala de

tolerância.

3.4.3. Objetivo

Estabelecer uma escala de tolerância à toxidez de alumínio de um

grupo de genótipos de milho, utilizando parâmetros de concentrações de

alumínio e cálcio previamente selecionados como mais adequados para estes

materiais.


O trabalho constou de experimento realizado em casa de vegetação

no Departamento de Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade

Federal do Rio Grande do Sul. No experimento foram cultivados os genótipos

46

de milho (Zea Mays, L.) fornecidos pela empresa Pionner e descritos como:

P21Y, P33M, P45D, 6P3X, 7P1J, P750, 2P1E, 4P1H, 6P9W e 8POA.

As sementes foram pré-germinadas e cultivadas de acordo com o

experimento do estudo preliminar 3.3.

Na instalação do experimento, foi medido o comprimento inicial da

raiz principal (Ci), e, após 48 horas de cultivo, nos tratamentos sem e com

alumínio, foi medido o comprimento final da raiz principal (Cf1). Diminuindo o

comprimento inicial do final obteve-se 1 comprimento, denominado de

crescimento de raiz principal (Cf1 -Ci.= 1).

Após 48h, foram retiradas as soluções tratamentos e substituídas

por uma solução de 2,00 mmol dm-3 de cálcio (CaCl2). Os genótipos

continuaram por mais 48 horas em solução, onde ao final foi medido o

comprimento de raiz principal (CF2). Subtraindo o comprimento final (CF2) do

comprimento final (CF1) obteve-se 2 comprimento, denominado de

recrescimento de raiz principal em solução com cálcio (Cf2 -Cf1= 2). Os

resultados foram apresentados em percentagem, considerando a média do

crescimento de cada cultivar no tratamento sem alumínio como 100% de

crescimento de raiz principal.

O critério para a elaboração de uma escala de tolerância à toxidez

de alumínio dos genótipos foi estabelecido através de uma ordem decrescente,

iniciando com os genótipos que quando cultivados em solução contendo

alumínio tiveram a menor redução do crescimento de raiz principal até os

genótipos mais sensíveis ao alumínio, aqueles que cultivados em solução

contendo alumínio tiveram a maior redução do crescimento de raiz principal,

quando comparados com o tratamento sem alumínio.

As unidades experimentais constituíram-se de vasos de polietileno

contendo 15 plantas. O delineamento experimental foi completamente

casualizado com três repetições. As médias foram comparadas através do

teste de Tukey, a 5% de significância. O programa estatístico utilizado foi o

SANEST.


47

Para os dez genótipos testados, a disposição em crescente quanto

a redução do comprimento relativo no tratamento com alumínio foi: P21Y,

6P3X, P45D, P33M, 7 P1J, 6P9W, 4P1H, P750, 2P1E e 8POA (Figura 4).

Para estes genótipos, o alumínio provocou redução do crescimento

de 9, 14, 18, 21, 28, 32, 33, 38, 55 e 71%, respectivamente. Apenas os

genótipos P21Y e 6P3X não apresentaram reduções significativas no

crescimento, quando cultivados no tratamento com alumínio. Os genótipos

diferiram quanto à tolerância ao alumínio. Isto ocorre porque as raízes são

submetidas a mecanismos de regulação, cuja resultante vai determinar o seu

crescimento ou não crescimento. Esta regulação, por sua vez, é função das

características genéticas, condições de ambiente e da interação entre estes

fatores. Quando a interação genótipo/ambiente é desfavorável para tolerância

ao alumínio, há um gasto de energia por parte da planta para tentar manter a

integridade da membrana e a taxa de renovação de células e tecidos,

provocando uma situação de estresse, que pode ser refletido no

desenvolvimento do sistema radicular e da parte aérea. Neste estudo, onde as

condições de ambiente foram iguais, o determinante pela diferenciação no

crescimento de raiz principal entre os genótipos foi a relação

ambiente/genótipo modulada pelas diferenças genéticas. Os genótipos com

maiores reduções no crescimento de raiz principal, 2P1E e 8POA,

apresentaram evidências morfológicas típicas da toxidez de alumínio no

sistema radicular, como engrossamento na porção apical, coloração mais

escura e aspecto quebradiço.

Genótipos

P21Y 6P3X P45D P33M 7P1J 6P9W 4P1H P75O 2P1E 8POA

Com

prim

ento

rela

tivo,

%

0

20

40

60

80

100

120sem Alcom AlDMS= P<0,05

Cre

scim

ento

, %

48

FIGURA 4. Crescimento de raiz principal de genótipos de milho cultivados em solução sem e com 0,025 mmol dm-3 de alumínio e 2,00 mmol dm-

3 de cálcio. Média de três repetições.

O recrescimento de raízes principais dos genótipos de milho

cultivados em solução somente com cálcio, após tratamento com alumínio,

estão apresentados na Figura 5.

FIGURA 5. Recrescimento de raiz principal de genótipos de milho cultivados em solução com 2,00 mmol dm-3 de cálcio, após cultivados nos tratamentos sem e com alumínio. Média de três repetições.

Esta circunstância demonstrou que quando as plantas foram

retiradas dos tratamentos sem e com alumínio e passaram a ser cultivadas em

solução de cálcio, o alumínio afetou a capacidade de recuperação do

desenvolvimento de raízes destes genótipos. Quando os genótipos foram

cultivados em solução com cálcio, após uma exposição ao alumínio, o

crescimento de raiz principal diminuiu 27, 38, 40, 43, 49, 49, 50, 55, 61 e 85%,

respectivamente para os genótipos P21Y, 6P9W, P33M, 4P1H, 6P3X, P750,

P45D, 7P1J, 2P1E e 8POA em relação às plantas que não receberam

G e n ó tip o s

P 2 1 Y 6 P 9 W P 3 3 M 4 P 1 H 6 P 3 X P 7 5 O P 4 5 D 7 P 1 J 2 P 1 E 8 P O A

Com

prim

ento

rela

tivo,

%

0

2 0

4 0

6 0

8 0

1 0 0

1 2 0s e m A l

c o m A lD M S = P < 0 ,0 5

Rec

resc

imen

to, %

49

alumínio. Isto ocorreu, porque, segundo Camargo & Felicio (1984), a partir do

ponto de injúria característico da toxidez de alumínio, as raízes podem

restringir seu crescimento ou até não crescerem mais. Nos genótipos 2P1E e

8POA, que apresentaram as maiores reduções no crescimento de raiz

principal, as injúrias típicas de toxidez de alumínio permaneceram registradas

na raiz quando estas foram cultivadas em solução com cálcio. Foi verificado

que entre os genótipos localizados nas posições intermediárias houve uma

inversão de posições, demonstrando que pode ocorrer um efeito lento ao

alumínio, alterando as posições dos genótipos na escala de toxidez. Com isso,

além de avaliar o efeito direto da toxidez ao alumínio, um efeito tardio também

pode ser observado através do recrescimento em solução contendo somente

cálcio Os resultados obtidos demonstraram que a toxidez de alumínio, medida

através da capacidade de recuperação do crescimento de raiz principal de

plantas cultivadas em solução com cálcio, recrescimento, apresentou

variações em função dos genótipos, sendo assim mais um parâmetro para

destinguir a tolerância e a sensibilidade dos genótipos de milho ao alumínio.

3.4.6. Conclusões

Existe variabilidade genética na tolerância ao alumínio.

Os genótipos que apresentaram maiores reduções no crescimento

de raiz principal no tratamento com alumínio (2P1E e 8POA), também

apresentaram a menor capacidade de recuperarem o crescimento das raízes

quando cultivados em solução com cálcio.

A técnica de bioensaio, com o cultivo dos genótipos de milho em

soluções tratamentos, foi eficiente para estabelecer uma escala de tolerância à

toxidez de alumínio.

50

4. ESTUDO 1- CARACTERIZAÇÃO QUÍMICA DE SOLO E

SOLUÇÃO DE SOLO EM DIFERENTES

SISTEMAS DE MANEJO

4.1. Introdução

O solo como o ambiente ao qual o sistema radicular das plantas se

desenvolve é heterogêneo tanto no tempo quanto no espaço. Esta

heterogeneidade pode aumentar em função dos sistemas de manejo de solo

adotados. Variações em suas características químicas podem influenciar o

crescimento e desenvolvimento das plantas.

O sistema plantio direto provoca alterações nas características

químicas do solo na forma de gradientes verticais que iniciam nas camadas

superficiais e ao longo do tempo deslocam-se em profundidade (Muzzili, 1983;

Ismail et al., 1994). A formação de gradientes verticais ocorre devido à não

mobilização do solo, acompanhada pelo acúmulo de resíduos culturais,

adubos e corretivos na superfície. Podem ser salientadas as alterações nas

concentrações de íons, como alumínio, cálcio e fósforo, nos teores de matéria

orgânica e nas frações que a compõem (Bayer, 1992; Salet, 1994). O grau

destas alterações também pode ser uma função dos sistemas de culturas

adotados, devido à quantidade e à qualidade dos resíduos adicionados, bem

como à variabilidade de toda atividade metabólica de diferentes espécies de

plantas (Burle, 1995). Isto tudo se reflete em mudanças do ambiente do

sistema radicular de plantas. Diante disto, no sistema plantio direto, como os

51

resíduos são mantidos na superfície do solo e devido às gramíneas terem

maior teor de silício em sua composição, a decomposição desses resíduos

pode aumentar o teor de silício na solução de solo da camada superficial.

Também ocorre aumento no teor de matéria orgânica no sistema

plantio direto (Pavinato, 1993; Bayer, 1996). Este incremento de matéria

orgânica pode manter altos teores de silício na solução de solo no sistema

plantio direto devido a dois processos. O primeiro diz respeito à presença de

compostos orgânicos que podem impedir a precipitação de silício e o segundo,

é que estes compostos orgânicos podem aumentar a taxa de dissolução de

silicatos.

O silício pode diminuir os sintomas de toxidez de alumínio nas

plantas. Os mecanismos envolvidos neste processo podem ocorrer tanto no

solo quanto na planta, e alterações nos teores de alumínio, cálcio e fósforo na

solução do solo podem afetar direta ou indiretamente o efeito do silício sobre

as plantas em relação à toxidez de alumínio.

Este estudo tem a finalidade de realizar um diagnóstico das

alterações químicas no solo causadas pelos sistemas de manejo para

fundamentar os estudos com plantas em bioensaios.

4.2. Hipóteses

No sistema plantio direto, devido ao acúmulo de resíduos na

superfície e à utilização de sistemas de culturas que incluem gramíneas,

ocorre aumento nos teores de cálcio, fósforo e silício e alterações nos teores

de alumínio na solução de solo, em relação ao sistema de preparo

convencional.

4.3. Objetivo

Verificar as principais alterações nas características químicas, com

ênfase nos teores de alumínio, cálcio, fósforo e silício na solução de solo do

ambiente radicular no sistema plantio direto em relação ao sistema

convencional de preparo.

4.4. Metodologia de estudo

52

Foram coletadas amostras de solos, em dois locais: LATOSSOLO

VERMELHO Distrófico típico localizado no Centro de Experimentação e

Pesquisa FUNDACEP FECOTRIGO, no município de Cruz Alta (RS),

(experimento 1); LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico, localizado em

Três Capões, a 60 km do município de Cruz Alta (RS), (experimento 2).

O experimento 1 iniciou no ano de 1985 e o experimento 2 iniciou

no ano de 1993. Os experimentos têm como parcelas principais dois sistemas

de preparo de solo: sistema de preparo convencional e sistema plantio direto.

As características químicas iniciais dos solos estão descritas na tabela 6.

TABELA 6. Características químicas e físicas dos solos no início da implantação dos experimentos.

Solo Argil

a pH MO Ca Mg K Al P

% g kg-1 ….……... cmolcdm-3….…........ mg Kg-1 Experimento 1 (1985) 57 4,5 32 2,7 1,5 0,20 1,2 19,0 Experimento 2 (1993) 25 4,7 32 2,8 1,5 0,08 1,0 5,2

O experimento 1 foi instalado em uma área de lavoura que estava

sendo cultivada há aproximadamente 30 anos no sistema de preparo

convencional, principalmente com a cultura de trigo, e posteriormente com a

sucessão trigo/soja. Antes de sua implantação, teve a acidez corrigida em

função da necessidade de calagem pelo Índice SMP para elevar o pH do solo

a 6,5; para isso foram aplicadas 5,0 t ha-1 de calcário dolomítico com PRNT de

70%. Para sua incorporação, foram utilizadas duas gradagens a 12 cm de

profundidade e mais uma gradagem niveladora a 8 cm. O preparo do solo no

sistema de preparo convencional foi realizado com uma operação com grade

aradora e duas operações com grade leve. Para as adubações, foi seguida a

recomendação oficial (COMISSÃO, 1994).

As culturas de aveia e trigo foram adubadas nos primeiros três anos

do experimento com 100 kg ha-1 da fórmula 00-20-20.

O experimento 2 foi instalado em uma área de campo nativo. Não foi

aplicado corretivo de acidez em nenhum momento da condução do

experimento. O preparo do solo para o sistema de preparo convencional foi

53

realizado com uma operação com arado de disco e com duas operações com

grade leve. As adubações foram realizadas de acordo com as necessidades

das culturas (COMISSÃO, 1994).

As seqüências de culturas utilizadas no sistema de rotação, nos

experimentos 1 e 2, são descritas nas tabelas 7 e 8.

TABELA 7. Seqüência de culturas utilizada no sistema de rotação de culturas no experimento 1.

Seqüência Inverno Verão Ano 1 Aveia Soja Ano 2 Aveia Soja Ano 3 Trigo Soja

TABELA 8. Seqüência de culturas utilizada no sistema de rotação de culturas no experimento 2.

Seqüência/Ano Inverno Verão 1993 Campo Nativo Soja 1994 Aveia Soja 1995 Aveia + ervilhaca Milho 1996 Trigo Soja 1997 Aveia Soja 1998 Trigo Soja 1999 Aveia + ervilhaca Milho

As amostras de solo foram coletadas dos dois sistemas de manejo

(sistema plantio direto e sistema de preparo convencional), que estão sendo

conduzidos com os mesmos sistemas de culturas, compostos por gramíneas

(Tabelas 7 e 8).

54

As amostragens foram feitas na profundidade do perfil de solo de 0 -

5,0 cm, amostrando-se três blocos em cada sistema de preparo. Cada bloco

corresponde a uma área de 1 m2, da qual foram retiradas três amostras para

análises químicas de solo e três amostras para a extração de solução de solo.

Para cada amostra para extração de solução de solo foram coletadas 28

subamostras de solo.

Para garantir a aleatoriedade da amostragem, foi utilizado um grid

de 1 m2. Para coletar as amostras, foi utilizado um calador de aço inox

conforme descrito no estudo preliminar 3.1.

Após a escolha e demarcação das áreas que compunha as

repetições, foram realizadas irrigações, até o solo atingir a condição de

saturação. A seguir, estas áreas foram cobertas com uma lona plástica preta

durante 24 horas para se estabelecer o equilíbrio solo-solução.

A extração de solução de solo foi realizada conforme descrito no

estudo preliminar 3.1.

As amostras para análises químicas de solo foram retiradas e

colocadas em sacos plásticos e acondicionadas em caixa de isopor para

transporte. A seguir estas amostras foram acondicionadas em bandejas

plásticas e colocadas para secar ao ar, na sombra. Após a secagem, as

amostras de solo foram moídas em graal de porcelana e peneiradas em

peneiras de 2 mm. As amostras secas e moídas foram acondicionadas em

sacos plásticos para posteriormente proceder às análises químicas de solo.

Na solução do solo, foram determinados o pH, condutividade

elétrica, os teores de cálcio e magnésio por espectrofotômetro de absorção

atômica, e de potássio e sódio por fotômetro de emissão. O fósforo foi

determinado conforme metodologia descrita em Murphy e Riley (1962). O

carbono orgânico solúvel foi determinado por colorimetria, segundo

metodologia descrita por Tinsley (1950) e calibrado para os solos do Rio

Grande do Sul (Fernandes, 1989). O alumínio foi determinado no

espectrofotômetro de absorção atômica, usando óxido nitroso. O silício foi

determinado colorimetricamente, segundo o método de Hallmark, et. al., 1982.

55

Na fase sólida do solo, foram determinados o pH em água (1:1),

cálcio, magnésio, sódios, potássio trocáveis e carbono orgânico total, segundo

metodologias descritas por Tedesco et. al. (1985).

No experimento 2, localizado em Três Capões, foi realizada a

análise de tecido vegetal da cultura de milho nas parcelas onde foram

realizadas as amostragens de solo. Na época de amostragem, a cultura de

milho estava no estádio de pleno florescimento. Foram amostradas cinco

plantas por repetição, com três repetições para cada sistema de manejo de

solo. Efetuou-se a determinação dos teores de nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio

e magnésio no tecido das folhas índices e das plantas inteiras segundo

metodologias descritas por Tedesco et. al. (1985). Os teores de silício, no

tecido das folhas índices e das plantas inteiras, foram determinadas por

absorção atômica, após digestão do tecido com uma mistura de HF,HNO3 e de

H2O2 em recipiente de teflon hermeticamente fechado e uso de microondas

DET 100, com a seguinte programação de tempo (min): 5, 1, 4, 1, 3 nas

respectivas potências (watts): 400, 790, 320, 790 e 000, conforme

determinações do fabricante (Provecto, s/d).

Os resultados foram expressos em percentagem de matéria seca e em

kg ha-1, levando em consideração a produção de matéria seca. A avaliação de

produção de matéria seca foi realizada através da coleta das plantas de milho no

estádio de pleno florescimento. A matéria seca foi obtida através da secagem das

plantas em estufa à temperatura de 65-70oC, até peso constante, expressando-se

os resultados em kg ha-1.

No experimento 2, a partir da caracterização química da solução de

solo foi realizado a especiação química do alumínio através do programa Soil

Solution (Wolt, 1989)

O delineamento experimental utilizado foi de blocos casualizados

com nove repetições, para as análises de solo, e três repetições, para análises

de tecido foliar. Os parâmetros foram avaliados e as médias foram comparadas

através da análise de variância completada pelo teste de comparações

múltiplas de Tukey, ao nível de 5% de significância. O programa estatístico

utilizado foi o SANEST.

56

Os resultados analíticos foram interpretados comparando-se os

diferentes sistemas de manejo em cada experimento.

4.5. Resultados e discussão

Serão discutidos os efeitos dos sistemas de manejo de solo sobre

as características químicas de solo e de solução de solo.

Para ambos os sistemas de manejo, o pH do solo aumentou em

relação ao início do experimento devido a duas aplicações de corretivos de

acidez (Tabela 6 e 9). O pH do solo no sistema plantio direto foi superior ao

sistema de preparo convencional, devido à última aplicação de corretivo de

acidez (calcário dolomítico) ter sido adicionada em superfície (Tabela 9).

TABELA 9. Caracterização química do solo LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico na profundidade de 0,0 – 5,0 cm, localizado na FUNDACEP - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999.

Sistemas de manejo pH MO Ca Mg K Al P g kg-1 .......... cmolc.dm-3……... mg Kg-1 Sistema de preparo convencional

5,4 41 5,9 1,7 0,9 0,1 31,0

Sistema plantio direto 5,8 46 7,9 2,6 1,3 <0,0 41,3 Os valores representam a média de três repetições.

O pH da solução de solo, no experimento 1, se aproximou de 6,5 sendo

que não houve diferença significativa entre os valores de pH entre os sistemas

de manejo (Tabela 10). O pH da solução de solo foi superior ao pH do solo em

ambos os sistemas de manejo de solo. Esta mesma relação foi verificada por

Salet, (1994), Silva, (1996) e Giongo, (1997). Na fase trocável, ha uma grande

atividade de hidrogênio que permanece na nuvem eletrônica da dupla camada

57

difusa e este hidrogênio é detectado quando o pH do solo é medido. Já na

solução de solo a atividade de hidrogênio é muito menor.

Para o experimento 2, o pH do solo não diferiu entre os sistemas de

manejo, e os valores de pH também não diferiram em relação ao início do

experimento (Tabela 6 e 11).

TABELA 10. Caracterização química da solução de LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico na profundidade de 0,0 – 5,0 cm, localizado na FUNDACEP - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999.

Sistema de manejo

Ph C.E COS Ca Mg K Na S P Si Al

ds m-1 mg L-1 ......................….......…….. mmol dm-3 ........................................... SPC 6,5 a 0,68 a 46,7 a 1,46 b 0,99 b 0,89 b 0,47 a 0,81 a 0,001 a 0,25 a 0,01 a SPD 6,6 a 0,94 a 46,2 a 2,11 a 1,39 a 1,21 a 0,41 a 0,88 a 0,001 a 0,15 b 0,01 a Médias de nove repetições. Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo teste de Tukey.

TABELA 11. Caracterização química do solo LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico na profundidade de 0,0 – 5,0 cm, localizado em Três Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999.

Sistemas de manejo pH MO Ca Mg K Al P g kg-3 ..............cmolc. dm-

3………... mg kg-1

Sistema de preparo convencional 4,9 2,6 2,2 0,7 0,3 1,3 1,3 Sistema plantio direto 4,7 2,7 2,6 0,8 0,3 0,9 0,9 Os valores representam a média de três repetições.

Para o experimento 2, o pH da solução do solo foi maior no sistema

plantio direto em relação sistema de preparo convencional (Tabela 12). A

variação do pH, além de alterar as espécies de alumínio hidroxiladas, pode

influenciar na energia de ligação entre das espécies de alumínio complexadas.

A condutividade elétrica foi maior na solução de solo do sistema

plantio direto em relação ao sistema de preparo convencional, para ambos os

58

experimentos (Tabelas 10 e 12). Isto é um reflexo do maior teor de íons na

camada superficial do solo no sistema plantio direto. O maior teor de íons

ocorre devido às adubações superficiais e à deposição de resíduos na

superfície, que através da mineralização promove a ciclagem e acúmulo dos

íons nos primeiros centímetros de solo, enquanto que no sistema de preparo

convencional as operações de aração e gradagem promovem a redistribuição

dos íons no perfil.

TABELA 12. Caracterização química da solução de LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico, localizado em Três Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo, realizada em 1999.

Sistema de manejo

Ph C.E COS Ca Mg K Na S P Si Al

ds m-1 mg L-1 ...……............................. mmol dm-3 ..................……..................... SPC 4,4 b 0,70 b 32,4 a 1,03 a 0,46 a 0,76 a 0,37 a 0,21 b 0,001

b 0,14 b 0,09 a

SPD 4,7 a 0,94 a 35,8 a 1,18 a 0,52 a 0,51 b 0,41 a 0,26 a 0,002 a 0,34 a 0,05 b

Médias de nove repetições. Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo teste de Tukey.

No experimento 1, ao longo do tempo, houve aumento no teor de

matéria orgânica para os dois sistemas de manejo (Tabelas 6 e 9), porém o

teor de matéria orgânica foi superior no sistema plantio direto em relação ao

sistema de preparo convencional. A primeira afirmação demonstra que o

sistema de rotação de culturas, que promove a cobertura verde do solo por

grande parte do ano, juntamente com todo o aporte tecnológico do

melhoramento genético, adubações, corretivos e tratos culturais, foram

eficientes para recuperar o histórico de trinta anos de cultivo com trigo e

trigo/soja em solo mobilizado por arações e gradagens. Larson et al. (1972)

descrevem os efeitos de maiores adições de material vegetal no aumento de

matéria orgânica em solos com revolvimento. Em função da quantidade de

material vegetal pode ocorrer o aumento de matéria orgânica no sistema de

preparo convencional.

O acúmulo de matéria orgânica é função das taxas de adição e

decomposição (Bayer, 1996), que por sua vez podem ser influenciadas pela

composição e mineralogia do solo, rotação de culturas, manejo de resíduos e

59

tipos e freqüências de preparos de solo. Com isso, as diferenças entre os

sistemas de manejo, encontradas nestes experimentos, ocorrem devido às

diferenças entre as taxas de adição e decomposição.

No experimento 2, que se iniciou a partir de campo nativo, não

houve diferença no teor de matéria orgânica no solo, entre os sistemas de

manejo (Tabela 11). Porém houve um decréscimo da matéria orgânica de 3,2

% para 2,2% desde o início da implantação do experimento até a última

avaliação realizada em 1999 (Tabelas 6 e 11). O decréscimo do teor de

matéria orgânica ocorreu pelo rompimento do equilíbrio entre as taxas de

adição e decomposição presentes no campo nativo, devido ao manejo de solo

com as implantações dos sistemas plantio direto e preparo convencional.

Petrere (1998) também verificou um decréscimo nos teores de matéria

orgânica tanto no sistema de preparo convencional quanto no sistema plantio

direto a partir de campo nativo. O solo do campo nativo é reflexo das

interações de fatores químicos, físicos e biológicos, de forma contínua e

simultânea, onde qualquer modificação executada pelo uso agrícola provoca

mudanças no equilíbrio do sistema.

Os teores de cálcio, magnésio e potássio na fração sólida e na

solução do solo, no experimento 1, foram maiores no sistema plantio direto em

relação ao sistema de preparo convencional (Tabelas 9 e 10). Isto ocorre

porque os teores de cátions na solução de solo estão em equilíbrio com as

quantidades de cátions na troca, onde os maiores teores de cátions na solução

de solo no sistema plantio direto ocorre devido às aplicações superficiais de

adubos e corretivos de acidez, juntamente com a permanência de resíduos na

superfície. Já a mobilização do solo, no sistema de preparo convencional,

promove redistribuição e uniformização dos cátions no perfil do solo.

No experimento 2, não houve diferenças entre os sistemas de

manejo de solo nos teores de cálcio, magnésio e potássio trocáveis (Tabela

11). Na solução de solo, houve diferenças somente na concentração de

potássio. O sistema plantio direto apresentou menor teor de potássio na

solução do solo em relação ao sistema de preparo convencional (Tabela 12).

Esta diferença ocorreu porque quando foram coletadas as amostras de solo,

estava instalada a cultura de milho (estádio de cinco a sete folhas). O sistema

60

plantio direto apresentava um estande uniforme com plantas mais verdes e

maiores, que provavelmente estavam absorvendo potássio da solução de solo,

provocando uma deplecção em seu teor em relação ao sistema de preparo

convencional.

O teor de fósforo extraído com Mehlich-1 no solo, no experimento 1,

foi maior no sistema plantio direto em relação ao sistema de preparo

convencional (Tabela 9), mas os teores de fósforo na solução de solo não

diferiram entre os sistemas de manejo de solo (Tabela 10). A maior quantidade

de fósforo no solo, no sistema plantio direto, ocorre devido às adubações

fosfatadas realizadas na superfície.

No experimento 2, apenas o fósforo na solução de solo apresentou

diferenças entre os sistemas de manejo (Tabela 12). O maior teor de fósforo

na solução de solo no sistema plantio direto pode ser o resultado tanto das

adubações fosfatadas realizadas na superfície, como das interações entre

alumínio, silício e carbono orgânico solúvel. Os ácidos orgânicos, assim como

o silício, na forma de ácido monosilícico, podem estar competindo com o

fósforo pelos sítios de adsorção nos óxidos de ferro e alumínio liberando o

fósforo para a solução de solo.

Os teores de silício, na solução de solo nos experimentos 1 e 2,

foram de 0,14 a 0,34 mmol dm-3 (Tabelas 10 e 12). Estes valores estão de

acordo com os valores encontrados na literatura. Segundo Epstein (1994), os

valores de silício na solução de solo podem variar de 0,1 a 0,6 mmol dm-3.

O teor de silício na solução de solo no experimento 1 foi maior no

sistema de preparo convencional do que no sistema plantio direto. No

experimento 2, o silício apresentou maior teor no sistema plantio direto. Estas

diferenças encontradas nos experimentos 1 e 2 podem ser melhor entendidas

através dos principais processos que influenciam a concentração de silício na

solução de solo. Savant et al. (1997) demonstraram que uma das entradas que

regulam o teor de silício na solução de solo é a decomposição dos resíduos

vegetais e uma das saídas, a absorção de silício pelas plantas.

No experimento 1, a quantidade de resíduos adicionada à superfície

após o cultivo da cultura de aveia foi de 4,5 Mg ha-1 no sistema plantio direto e

de 1,8 Mg ha-1 no sistema de preparo convencional. Quando foi realizada a

61

amostragem de solo, no sistema plantio direto, grande parte dos resíduos das

culturas anteriores se mantinha em superfície, já no sistema de preparo

convencional não se verificava a presença de resíduos culturais. No sistema

plantio direto, a mineralização dos resíduos é mais lenta; com isso, grande

parte do silício absorvido durante o ciclo da cultura anterior continua em

superfície como constituinte dos resíduos (Figuras 6 e 7). No sistema de

preparo convencional, como os resíduos já foram mineralizados devido ao

efeito da incorporação, apresentou maior teor de silício na solução de solo.

No experimento 2, quando foi realizada a coleta das amostras de

solo, o sistema de preparo convencional e o sistema plantio direto

apresentavam pouca quantidade de resíduos em superfície (Figuras 8 e 9).

Toda a ciclagem de silício realizada pelas culturas anteriores teve seu efeito

concentrado na superfície do solo no sistema plantio direto. A incorporação

dos resíduos através de arações e gradagens redistribui o silício em

profundidade; por isso, o sistema de preparo convencional apresentou menor

teor de silício na solução de solo.

O teor de silício no solo é função do seu ciclo biogeoquímico, que

depende das velocidades das reações de entrada e saída de silício no

sistema. O sistema de manejo é um dos fatores que influencia a concentração

de silício, em função das adições e decomposição dos resíduos. Para melhor

discutir o efeito do manejo de solo no teor de silício na solução de solo, seria

importante acompanhar a sua dinâmica ao longo do tempo.

Para verificar a absorção de silício pelas plantas, foram

determinados os teores de silício na cultura de milho no experimento 2. Os

teores de silício encontrados nos tecidos da cultura de milho (Tabela 14) foram

baixos em relação aos encontrados na literatura para culturas como o arroz e a

cana-de-açúcar, mas foram superiores à percentagem de silício encontrada em

teosinto, que acumulou em torno de 0,19% a 0,22% (Barcelo et al., 1993). O

sistema de preparo convencional resultou em maiores teores de silício na folha

índice e na planta, do que o sistema plantio direto. Porém, o sistema de

preparo convencional reciclou menor quantidade de silício por hectare

(Tabelas 13 e 14). Estas diferenças ocorrem devido às interações bióticas e

abióticas que os sistemas de manejo provocam.

62

Como exemplo destas interações, pode-se correlacionar a menor

quantidade de palha no sistema de preparo convencional, com aumento da

temperatura de solo diminuindo a quantidade de água disponível para a planta

que pode entrar em estresse. Também pode aumentar a taxa de transpiração

e, por conseguinte aumentar o acúmulo de silício nas células (Jones &

Handreck, 1965). Por outro lado pode ocorrer o acúmulo de silício para evitar

perdas de água. Como o processo de crescimento e desenvolvimento é

prejudicado ocorre o acúmulo de silício nos tecidos.

Em relação aos macronutrientes, para o teor de nitrogênio, na folha

índice, houve diferença significativa entre os sistemas de manejo. O nitrogênio

pode alterar o grau de expressão do efeito de silício (Takahashi, 1995) e o

silício promover alterações na arquitetura foliar que influenciam indiretamente

a resposta ao nitrogênio. Porém, neste experimento, a maior percentagem de

nitrogênio no sistema de preparo convencional pode estar relacionada a outros

fatores. As percentagens de fósforo, potássio, cálcio e magnésio, tanto na

folha índice quanto na planta, não diferiram significativamente entre os

sistemas de manejo. Porém para todos os macronutrientes houve maior

acúmulo por hectare no sistema plantio direto, pois produziu maior quantidade

de matéria seca (7,48 kg.ha-1) quando comparado ao sistema de preparo

convencional (3,25Mg.ha–1). Todas as diferenças químicas, físicas e biológicas

dos sistemas de manejo de solo foram traduzidas no desenvolvimento das

plantas e ciclagem de nutrientes.

63

FIGURA 6. Visualização da superfície do solo no sistema de preparo convencional, no experimento 1.

FIGURA 7. Visualização da superfície do solo no sistema de plantio direto, no experimento 1.

64

FIGURA 8. Visualização da superfície do solo no sistema de preparo

convencional, no experimento 2.

FIGURA 9. Visualização da superfície do solo no sistema de plantio

direto, no experimento 2.

65

TABELA 13. Teores de nutrientes e de silício no tecido vegetal da cultura de milho no experimento de Três Capões – Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo.

Amostra Si N P K Ca Mg --------------------------- % --------------------------- SPC* - Folha índice 0,78a 3,06a 0,20a 2,00a 0,31a 0,21a SPD**- Folha índice 0,49b 2,74b 0,19a 1,94a 0,25a 0,16a SPC – Planta 0,63A 2,26A 0,18A 1,81A 0,25A 0,28A SPD – Planta 0,49B 2,25A 0,19A 1,83A 0,31A 0,22A

*Sistema de preparo convencional. **Sistema plantio direto. Os valores representam a média de três repetições. Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo teste de Tukey, onde as letras minúsculas comparam a folha índice e as maiúsculas comparam a planta, entre sistemas de manejo. .

TABELA 14. Acúmulo de nutrientes e de silício absorvido no tecido vegetal da cultura de milho no experimento de Três Capões – Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo.

Amostra Si N P K Ca Mg -------------------------------- kg.ha-1 ---------------------------------- SPC* - Folha índice 25b 99b 6b 65b 10b 7b SPD** - Folha índice 37a 204a 14a 145a 19a 12a SPC – Planta 18B 73B 6B 59B 8B 9B SPD – Planta 37A 168A 14A 137A 23A 17A

*Sistema de preparo convencional. **Sistema plantio direto. Peso de matéria seca: SPC=3,25 Mg.ha-1 e SPD=7.480 Mg.ha-1. Os valores representam a média de três repetições. Médias seguidas por letras distintas, na coluna, diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo teste de Tukey, onde as letras minúsculas comparam a folha índice e as maiúsculas comparam a planta, entre sistemas de manejo.

Os valores de alumínio na fase trocável e na solução de solo no

experimento 1 foram muito baixos em função dos valores de pH serem altos

(Tabelas 9 e 10). Quando o pH aumenta, as moléculas da esfera de hidratação

perdem prótons para as moléculas de água na solução de solo. Nesta

situação, a espécie de alumínio trivalente passa para a espécie monohidróxido

de alumínio divalente, dihidróxido de alumínio monovalente, e quando o pH se

aproxima da neutralidade a espécie dominante é hidróxido de alumínio neutro,

diminuindo significativamente a solubilidade do alumínio (Kinraid, 1991; Stumm

& Morgan, 1996). Em adição as espécies monoméricas de alumínio, as

espécies de alumínio poliméricas também podem se formar por reações de

hidrólise. As espécies poliméricas são transientes e são formadas antes da

precipitação de Al(OH)3 (Sparks, 1995).

66

Os valores de alumínio na fase trocável e na solução de solo, no

experimento 2, foram superiores no sistema de preparo convencional em

relação ao sistema plantio direto (Tabelas 11 e 12). Sposito (1995) e Vance et

al. (1995) discutem as formas de adsorção de alumínio em superfície,

formando complexos de esfera interna, complexos de esfera externa e

alumínio da camada difusa ligado às cargas da superfície por atração

eletrostática e/ou por pontes de água.. Tanto alumínio formando complexos de

esfera externa quanto o alumínio da camada difusa controlam a liberação de

alumínio para a solução de solo, pois apresentam uma menor energia de

interação entre alumínio e a superfície de troca quando comparados aos

complexos de esfera interna. Com isso, pode-se supor que no sistema plantio

direto maior parte do alumínio trocável pode estar ligado à superfície de troca

na forma de complexo de esfera interna, diminuindo a sua solubilidade,

quando comparado ao sistema de preparo convencional.

A química do alumínio na solução de solo é complexa pelo fato de

ligantes orgânicos e inorgânicos formarem complexos com alumínio. Muitos

destes complexos são solúveis e aumentam a concentração total de alumínio

na solução de solo enquanto outros diminuem a concentração de alumínio. Se

o ligante diminui ou aumenta a solubilidade de alumínio depende da tendência

do complexo alumínio ligante permanecer em solução ou precipitar. Ligantes

como fluoreto, fulvato, citrato, oxalato e silicato monomérico aumentam a

solubilidade do alumínio. Fosfato, sulfato, silicato polimérico e hidroxil

diminuem a solubilidade do alumínio (McBride, 1994). Na especiação química

(Tabela 15), verificou-se que no sistema de preparo convencional, onde o pH

foi menor, a espécie de hidróxido de alumínio monovalente contribuiu com

9,2% em relação ao alumínio total. No sistema plantio direto a espécie de

alumínio monovalente foi de 18,2%. A diferença de pH de 4,4 para 4,7 pode

reduzir a espécie de alumínio trivalente aumentando a espécie de alumínio

monovalente. Embora Kinraide (1991) tenha demonstrado, em gráfico de

distribuição das espécies de alumínio em função do pH, que em solução livre

de outros ligantes que não seja hidroxila a espécie dominante em pH menor e

igual a 4,7 é o alumínio trivalente, também considerada a mais tóxica. As

soluções de solo de ambos os sistemas de manejo podem apresentar ligantes

67

inorgânicos e orgânicos. Verificou-se que no sistema de preparo convencional

75% do alumínio total formou complexos com ligantes inorgânicos e orgânicos,

enquanto no sistema plantio direto 73% do alumínio total formou complexos

com estes ligantes.

As concentrações dos ligantes que complexam alumínio na solução

de solo podem variar em função do sistema de manejo. Neste experimento os

maiores teores de silício e fósforo podem estar influenciando a solubilidade do

alumínio no sistema plantio direto.

TABELA 15. Especiação química e atividade de alumínio na solução de LATOSSOLO VERMELHO Distrófico típico localizado em Três- Capões - Cruz Alta, sob dois sistemas de manejo de solo.

Espécie de Sistemas de manejo Alumínio SPC SPD mmol dm-3 % mmol dm-3 % Al+3 1,20 E-02 13,3 3,40E-03 6,8 Al(OH)+2 2,10E-03 2,3 1,20E-03 2,4 Al(OH)2

+ 8,30E-03 9,2 9,10E-03 18,2 Al(OH)3 6,02E-05 0,1 1,30E-04 0,3 AlSO4

+ 1,40E-02 15,6 3,90E-03 7,8 AlH2PO4 6,02E-06 0,0 3,30E-06 0,0 Al-L.org. 5,31E-02 59,0 3,25E-02 65,0 Atividade 6,00E-03 2,00E-03 Os valores utilizados para o cálculo de especiação e atividade de alumínio, através do programa Soil Solution (Wolt, 1989), constam na tabela 4.7.

O maior teor de silício pode estar influenciando o teor de alumínio,

diminuindo a sua solubilidade se este se encontrar na forma de polímeros. Mas

neste caso não ha evidências que o silício estaria formando polímeros. Ocorre

a formação de polímeros de silício quando a solução apresenta um teor de

silício que exceda 2 mmol dm-3 (McBride, 1994; Hodson & Evans, 1995;

Marschner,1995). Os teores de silício neste experimento foram de 0,14 e 0,34

mmol dm-3 (Tabela 12). Porém trabalhos se reportam a possibilidade da

formação de complexos alumínio-silício no solo (Barcelo et al., 1993;

Matichenkov & Bocharnikova, 1999). Segundo Stumm & Morgan (1996), o

ácido silícico pode formar complexos fracos com a maioria dos cátions sendo

68

desta forma desconsiderados, porém complexos de silicatos com íons

metálicos podem ser significativos.

Shariantmadari & Meremut (1999) verificaram que a adição de 0,35

mmol dm-3 de silício aumentou a disponibilidade de fósforo, em sistemas com

argilominerais e carbonato de cálcio. Enquanto, outro estudo, Saha et al.

(1998) discutem a menor retenção de fósforo quando aumenta a razão

silício/alumínio. Isto ocorre porque o silício compete com o fósforo pela ligação

com alumínio.

4.6. Conclusões

No experimento 1 não houve diferença entre os sistemas de manejo

de solo para os teores de alumínio e fósforo na solução de solo. Porém, o

sistema plantio direto apresentou maior teor de cálcio e menor teor de silício,

na solução de solo, quando comparado ao sistema de preparo convencional.

No experimento 2, a solução de solo do sistema plantio direto

apresentou menor teor de alumínio e maiores teores de fósforo e silício

quando comparado ao sistema de preparo convencional. Não houve diferença

no teor de cálcio entre os sistemas de manejo do solo. Houve maior

percentagem de silício nas plantas de milho cultivadas no sistema de preparo

convencional do que no sistema plantio direto. Porém a quantidade total de

silício acumulada por hectare foi maior no sistema plantio direto.

Para melhor discutir o efeito do manejo de solo no teor de silício na

solução de solo, seria importante acompanhar a sua dinâmica ao longo do

tempo.

69

5. ESTUDO 2. RELAÇÃO ALUMÍNIO, CÁLCIO E SILÍCIO NO

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE

PLÂNTULAS DE MILHO

5.1. Introdução

A cultura de milho possui grande importância sócio-econômica para

o estado do Rio Grande do Sul, pois está presente em aproximadamente 380

mil propriedades rurais, das quais cerca de 78% possuem menos de 50

hectares de área. Neste contexto, torna-se importante conhecer os fatores e as

interações de ambiente que podem afetar a produtividade desta cultura.

A presença de alumínio em níveis tóxicos pode afetar a

produtividade da cultura de milho, pois a acidez é a maior limitação química

para a produtividade de muitos solos (McBride, 1994). Sistemas de manejo de

solo que promovem alterações no pH do solo, na força iônica, nos teores de

fósforo, cálcio, matéria orgânica, silício e de outros íons, na solubilidade de

alumínio e na distribuição de suas espécies, podem estar influenciando o

crescimento e desenvolvimento da cultura de milho no que diz respeito às

limitações causadas pela toxidez de alumínio. As alterações destas

características químicas de solo podem aumentar ou diminuir a toxidez de

alumínio que pode ocorrer devido a interações que ocorrem tanto no solo

quanto na planta.

70

O silício influencia o crescimento das plantas sob condições de

toxidez de alumínio (Galves et al., 1987; Clark & Gourley, 1988; Hodson &

Evans,1995). Este elemento pode diminuir a toxidez de alumínio devido à

formação de complexos na solução de solo e/ou por reduzir a toxidez interna

de alumínio. Na planta, pode ocorrer a formação de compostos de

aluminosilicatos na parede celular do córtex de raízes, inibindo a absorção de

alumínio pelo protoplasma, e, quando presente no citoplasma pode impedir a

inibição da atividade enzimática. O silício, quando absorvido pelas plantas,

pode provocar alterações no balanço de ânions, alterando o pH rizosférico. A

presença de silício juntamente com o alumínio em solução pode provocar

aumento nas concentrações de ácidos orgânicos no interior de raízes,

diminuindo a toxidez de alumínio devido à sua complexação interna por ácidos

orgânicos (Barcelo et al., 1993). Os ácidos orgânicos produzidos também

podem ser liberados na zona rizosférica e complexar o alumínio externamente.

Mecanismos relacionados à divisão celular podem ser alterados

quando as plantas são expostas à níveis tóxicos de alumínio, com isto pode

ocorrer a interrupção no crescimento normal de raízes de plantas. Clarkson

(1965) e Nichol & Oliveira (1995) relataram que na presença de alumínio as

culturas de alho e cevada, respectivamente, correlacionaram a interrupção dos

crescimentos das raízes com o desaparecimento ou distúrbios das divisões

mitóticas na região meristemática das raízes das plantas. Pereira & Pagliarini

(1996), através de análises citogenéticas, revelaram a ocorrência de

anormalidades cromossômicas, afetando tanto a mitose quanto a meiose de

plantas de milho cultivadas em solos ácidos.

Alterações nos teores de cálcio também podem influenciar o

processo de divisão celular. Além de sua função como componente estrutural,

o cálcio tem função importante como mensageiro secundário na condução de

sinais de fatores do ambiente e respostas das plantas em termos de

crescimento e desenvolvimento. Na presença de silício, os teores de cálcio

podem ser alterados. Esta interação foi verificada por Inanaga et al. (1995),

que obtiveram maior quantidade de cálcio por peso seco de plantas de arroz

nos tratamentos sem silício em relação aos tratamentos com silício. Sistemas

71

de manejos de solo e plantas que promovam alterações nos teores de silício

na solução de solo podem influenciar o crescimento e desenvolvimento de

plantas expostas a atividades tóxicas de alumínio e estas interações podem

alterar a divisão celular das plantas.

5.2. Hipótese

O silício pode diminuir os sintomas de toxidez de alumínio em

genótipos de milho. Esta redução ocorre porque o silício pode interagir com o

alumínio alterando a relação cálcio/alumínio e reduzindo o efeito deste

elemento no processo de divisão celular na região meristemática das raízes.

5.3. Objetivo

Verificar as interações que ocorrem entre alumínio e silício no

crescimento de dois genótipos de milho, um tolerante e outro sensível a

toxidez de alumínio, e se ocorre um efeito indireto na absorção de cálcio.

5.4. Metodologia de estudo

O experimento foi realizado em casa de vegetação no Departamento

de Solos da Faculdade de Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande

do Sul. Foram cultivados dois genótipos de milho (Zea mays, L.) Pionner P21Y

e 8POA, selecionados em testes anteriores e classificados como tolerante e

sensível a toxidez de alumínio, respectivamente.

As sementes foram pré-germinadas e as plântulas transplantadas

conforme o estudo preliminar 3.2.

Os tratamentos utilizados foram de 0 e 0,025 mmol dm-3 de alumínio,

adicionado na forma de AlCl3 e 0 e 0,14 mmol dm-3 de silício adicionado a

partir de solução de SiO2 - (180 g SiO2 em 40 litros de água destilada) que

permaneceu em equilíbrio por 60 dias, até atingir uma concentração de silício

de 2,14 mmol dm-3. Os tratamentos foram adicionados em solução de 2,0 mmol

dm-3 de cálcio (CaCl2). As concentrações de alumínio e cálcio foram

determinadas nos testes preliminares, para que a concentração de alumínio

fosse adequada para identificar os sintomas de toxidez em diferentes

genótipos e para, que, a concentração de cálcio fosse adequada para não

72

provocar sintomas de deficiência que no sistema radicular, podem ser

confundidos com sintomas toxidez de alumínio. Os tratamentos foram:

- 0 mmol dm-3 de alumínio e 0 mmol dm-3 de silício;

- 0 mmol dm-3 de alumínio e 0,14 mmol dm-3 de silício;

- 0,025 mmol dm-3 de alumínio e 0 mmol dm-3 de silício;

- 0,025 mmol dm-3 de alumínio e 0,14 mmol dm-3 de silício;

O experimento foi conduzido por um período de cinco dias. O pH foi

medido diariamente e mantido em 4,5 ± 0,3 com a adição de HCl e NaOH se

necessário. O volume de água foi mantido com a adição de água destilada. Foi

realizado um teste preliminar para verificar as variações nas concentrações de

alumínio, cálcio e silício ao longo do experimento; não sendo necessário a

renovação da solução.

Para avaliação do efeito dos tratamentos foi medido o comprimento

final das raízes e deste subtraído o comprimento inicial para obter a variação

do comprimento de raízes em função do crescimento das plântulas.

Foram também realizadas análises citogenéticas. Para estas

análises foram coletadas amostras de tecidos meristemáticos frescos das

extremidades das raízes, em todos os tratamentos. Ao final do experimento, as

raízes foram coletadas e acondicionadas em recipientes contendo PDB

(paradiclorobenzeno). A seguir foram encaminhadas para o Laboratório de

Citogenética Vegetal -Departamento de Genética, UFRGS, Porto Alegre, RS. A

metodologia utilizada para pré-tratamento, fixação e coloração das raízes de

milho foi descrita por Palmer & Heer (1973). Foram feitas as análises mitóticas

e verificações de alterações cromossômicas em microscópio Zeiss Axioplan

com aumento de 400 e 1000 vezes, onde foram observados três campos

aleatórios em cada lâmina com contagem do número de células em divisão. Os

resultados foram expressos através do índice mitótico, que foi obtido dividindo-

se o número de células em mitose pelo número total de células, multiplicando-

se esta razão por 100.

No final do experimento, foram coletadas parte aérea e raízes.

Foram pesadas parte aérea e raízes frescas e colocadas em tubos de PVC de

25 mm de diâmetro, com uma extremidade de filtro nylon de 0,2µm, em

seguida foram congeladas por 24 horas. Após este período as amostras foram

73

descongeladas e centrifugadas a 5.000 rpm por 30 minutos. O volume extraído

foi quantificado. Neste extrato, foi adicionada uma gota de HCl 6M e colocado

para centrifugar a 5.000 rpm por 10 minutos. Após, no sobrenadante (extrato

solúvel em ácido) foram determinados alumínio e cálcio pelo espectrofotômetro

de absorção atômica e silício pelo método de Hallmark, et. al., 1982.

Após a centrifugação, os materiais vegetais (parte aérea e raízes)

foram acondicionados em sacos de papel e postos para secar em estufa a

60°C por 72 horas. Após foram determinados os teores de alumínio, cálcio e

silício nos tecidos. Alumínio e cálcio foram determinados segundo metodologia

descrita em Tedesco et al. (1995). O teor de silício foi determinado por

absorção atômica, após digestão do tecido com uma mistura de HF,HNO3 e de

H2O2 em recipiente de teflon hermeticamente fechado e uso de microondas

DET 100, com a seguinte programação de tempo (min): 5, 1, 4, 1, 3 nas

respectivas potências (watts): 400, 790, 320, 790 e 000, conforme

determinações do fabricante (Provecto, s/d).

As unidades experimentais foram constituídas de vasos contendo 7

litros de solução tratamento com 15 plântulas por unidade experimental. O

delineamento experimental foi de blocos casualizados com quatro repetições.

As médias foram comparadas através do teste de Tukey, a 5% de

significância. O programa estatístico utilizado foi o SANEST. Os resultados

foram interpretados analisando as variações entre os tratamentos para cada

genótipo e entre os genótipos para cada tratamento.

5.5 Resultados e discussão

O tratamento contendo silício não afetou significativamente (P<0,05)

o crescimento das raízes em ambos os genótipos de milho (Tabela 16). Já o

tratamento contendo alumínio diminuiu significativamente (P<0,05) o

crescimento de raízes em ambos os genótipos. A redução do crescimento de

raízes foi de 48% e 25%, respectivamente, para os genótipos sensível (8POA)

e tolerante (P21Y) ao alumínio.

TABELA 16. Crescimento de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

74

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ................................ cm ................................. 8POA 24,6 A a 24,8 A a 12,9 B c 20,7 A b P21Y 24,8 A a 27,2 A a 18,6 A c 21,8 A b

Crescimento de raízes = comprimento final de raízes – comprimento inicial de raízes. Médias de quatro repetições. Médias seguidas com letras maiúsculas distintas na coluna e médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

No tratamento contendo silício e alumínio, o crescimento de raízes

aumentou significativamente (P<0,05) em 32 % e 13%, respectivamente, para

os genótipos 8POA e P21Y, em relação ao tratamento contendo apenas o

alumínio.

Houve diferenças entre os genótipos em função dos tratamentos. O

genótipo tolerante ao alumínio (P21Y) apresentou menor redução do

crescimento de raízes no tratamento com alumínio quando comparado ao

genótipo sensível (8POA).

Neste estudo a concentração de 0,14 mmol dm-3 de silício não

alterou a crescimento de raízes em ambos os genótipos de milho. No estudo

com cevada Hammond et al (1995) observaram que as concentrações de 1,4 e

2,8 mmol dm-3 de silício (adicionado como Na2SiO3.5H2O) diminuíram o

crescimento de raízes, enquanto a concentração de 2,0 mmol dm-3 aumentou o

crescimento de raízes. Porém as concentrações de silício foram dez a vinte

vezes maiores que a concentração de silício utilizada na solução tratamento

dos genótipos de milho.

Neste estudo foi demonstrado que houve um efeito benéfico do

silício na diminuição da toxidez de alumínio, medido através do crescimento de

raízes em plântulas de milho. É possível que o silício tenha reduzido o efeito

tóxico do alumínio devido seu efeito indireto na absorção e transporte de

cálcio. A interrupção do transporte de cálcio é um dos primeiros efeitos da

toxidez de alumínio (Rengel, 1992), e talvez genótipos sensíveis à toxidez de

alumínio, como o genótipo 8POA, podem apresentar maior sensibilidade no

transporte de cálcio na presença de alumínio. O silício promove o aumento da

absorção de cálcio na presença de alumínio (Hodson & Sangster,1993). O

mecanismo pelo qual o silício promove o aumento da absorção de cálcio não

75

está claro. Vários autores têm observado o efeito benéfico do silício no

crescimento de culturas sob condições de estresse. Em condições de estresse

provocado por toxidez de alumínio, foi observado que o silício diminuiu o efeito

tóxico de alumínio em teosinto (Barcelo et al., 1993), sorgo (Hodson &

Sangster, 1993), soja (Bayleis et al., 1994) e cevada (Hammond et al., 1995).

Nestes trabalhos foram verificados aumentos no crescimento de raízes das

culturas nos tratamentos que continham silício e alumínio em relação aos

tratamentos que continham somente alumínio.

O efeito benéfico do silício no tratamento contendo alumínio foi

maior no genótipo 8POA. No genótipo 8POA, a presença de silício juntamente

com alumínio provocou aumento de 60% no crescimento de raízes em relação

ao tratamento contendo somente alumínio, já no genótipo P21Y esta diferença

foi de 17%. Isto demonstra que há uma relação alumínio silício no crescimento

de raízes de genótipos de milho e que esta relação pode ser afetada

diferentemente em função da variabilidade genética, que por sua vez pode

definir diferentes mecanismos de tolerância ao alumínio. Nem todas as

espécies respondem igualmente ao estresse provocado pela toxidez de

alumínio, e a tolerância diferencial ao elemento tem sido demonstrada por

vários experimentos (Cançado et al.,1999). Classicamente, a tolerância ao

alumínio é dividida em dois grupos principais. O primeiro grupo é o de

tolerância em decorrência do mecanismo de exclusão e o segundo é a

tolerância em decorrência de mecanismos internos (Taylor, 1988). Segundo

Kochian (1995), várias formas de ação bioquímica de como se processa a

tolerância ao alumínio têm sido propostas e o silício pode atuar indiretamente

em um ou vários mecanismos que promovam maior tolerância ao alumínio,

sendo que no genótipo mais sensível os efeitos podem ser mais significativos.

Neste estudo tanto o peso fresco quanto o peso seco da parte aérea

não foram afetados significativamente (P<0,05) pelos tratamentos (Tabela 17).

Já o peso fresco e o peso seco de raízes dos dois genótipos de milho foram

alterados significativamente em função dos tratamentos (Tabelas 18). O

tratamento contendo silício não alterou significativamente (P<0,05) o peso

fresco de raízes em ambos os genótipos de milho. Nos tratamentos com

76

alumínio e com alumínio e com silício houve diminuições significativas do peso

fresco quando comparados ao tratamento sem alumínio e sem silício.

TABELA 17. Peso fresco e peso seco da parte aérea de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-

3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al). Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si .......................peso fresco, g amostra-1 ...................... 8POA 5,617 5,634 4,612 4,734 P21Y 6,159 5,960 4,874 5,194 ...................... peso seco, g amostra-1 ......................... 8POA 0,406 0,439 0,372 0,357 P21Y 0,471 0,455 0,427 0,430

Médias de quatro repetições. As médias não diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

TABELA 18. Peso fresco e peso seco de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si .......................peso fresco, g amostra-1 ...................... 8POA 9,334 a 8,885 a 4,508 b 5,623 b P21Y 10,127 a 9,155 a 5,001 b 6,172 b ...................... peso seco, g amostra-1 ......................... 8POA 0,423 a 0,391 a 0,233 b 0,303 ab P21Y 0,388 a 0,375 a 0,276 a 0,298 a

Médias de quatro repetições. Médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

Somente no genótipo 8POA houve diferenças significativas (P<0,05)

no peso seco de raízes em função dos tratamentos. Neste genótipo a presença

de silício não alterou o peso seco de raízes, a presença de alumínio diminuiu

significativamente o peso seco de raízes e o tratamento contendo alumínio e

silício não diferiu significativamente em relação aos demais tratamentos

(Tabela 18).

As raízes são mais afetadas pela toxidez de alumínio do que a parte

aérea. Os sintomas de toxidez de alumínio nas raízes são bem característicos,

enquanto que na parte aérea os sintomas de toxidez de alumínio são indiretos,

77

geralmente observados através de deficiências de alguns nutrientes, como

cálcio e fósforo (Foy et al., 1978).

Estudos que envolvem tolerância à toxidez de alumínio em milho

como os de Furlani & Clark (1981) e Lopes et al. (1987) também comentam

que a variável peso de raízes não foi eficiente para a avaliação de tolerância

ao alumínio em genótipos de milho. A variável peso de raízes não é a mais

indicada para avaliar toxidez de alumínio, pois um dos sintomas observados é

o engrossamento de raízes, o que pode compensar em peso a redução do

comprimento de raízes.

Porém, Barcelo et al. (1993) verificaram que o peso seco de parte

aérea e raízes foram maior no tratamento com silício (0,04 mmol dm-3) e com

alumínio (0,12 mmol dm-3) do que somente com alumínio (0,12 mmol dm-3). Já

tratamento com menor concentração de alumínio (0,06 mmol dm-3), a adição de

silício não alterou significativamente o peso seco da parte aérea e raízes,

sendo que os principais sintomas de toxidez de alumínio se manifestaram na

redução do crescimento do sistema radicular das plantas.

Os teores de silício no tecido vegetal da parte aérea dos genótipos

de milho diferiram significativamente (P<0,05) entre os tratamentos (Tabela

19). O tratamento contendo somente silício apresentou maior teor de silício no

tecido da parte aérea em ambos os genótipos de milho. Os teores de silício no

tecido vegetal da parte aérea, diminuíram em ambos os genótipos no

tratamento com alumínio e com silício, sendo que para o genótipo P21Y não

houve diferença no teor de silício quando comparado ao tratamento sem

silício.

TABELA 19. Teores de silício no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ........................... parte aérea, mg.kg-1 ............................. 8POA 69,3 A c 384,0 A a 202,0 A b 231,3 A b P21Y 93,0 A b 427,6 A a 139,3 A b 94,3 B b ................................ raízes, mg.kg-1 ................................ 8POA 161,6 A c 2181,3 A b 186,6 A c 2870,0 Aa

78

P21Y 245,3 A b 1604,6 Ba 182,3 A b 1892,6 Ba Médias de três repetições. Médias seguidas com letras maiúsculas distintas na coluna e médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

No tecido vegetal de raízes, os tratamentos contendo silício

apresentaram maiores teores de silício quando comparados aos tratamentos

sem adição de silício, independente da presença ou não de alumínio. Para o

genótipo 8POA, o tratamento com alumínio e com silício apresentou maior teor

de silício do que o tratamento com silício. Houve diferença significativa

(P<0,05) entre os genótipos; nos tratamentos contendo silício, os teores de

silício foram maiores no genótipo 8POA do que no genótipo P21Y (Tabela 5.4).

A presença de silício não alterou os teores de silício no tecido

vegetal da parte aérea entre os genótipos de milho, diferentemente do que

ocorreu nos teores de silício em genótipos de arroz (Savant, 1997). A presença

de alumínio no tratamento contendo silício diminuiu os teores de silício na

parte aérea dos genótipos de milho, principalmente no genótipo tolerante ao

alumínio (P21Y). A relação silício alumínio atuou em algum mecanismo que

possibilitou o acúmulo diferencial de silício entre os genótipos de milho. O

transporte de silício para a parte aérea ocorre através do xilema, e uma grande

quantidade é depositada na parede celular das células. A maior parte do silício

permanece no apoplasto, sendo depositada principalmente na parede externa

das células epidérmicas em ambas as superfícies das folhas

(Marschner,1995). Os depósitos de silício na parede celular não são

puramente um processo físico relacionado com a taxa de transpiração. Os

depósitos de silício são controlados metabólica e temporalmente. As

alterações podem ocorrer devido às mudanças de metabólitos que interagem

com silício (Marschner, 1995). Por isso talvez ocorram diferenças nos teores

de silício entre os genótipos de milho sensível e tolerante ao estresse de

alumínio, no tratamento que contém ambos os elementos.

Hodson & Wilkins (1991) demonstraram que o alumínio e o silício

foram colocalizados no córtex de raiz de plantas tolerantes a alumínio e em

plantas não tolerantes, que cresceram sob as mesmas condições. O aumento

de silício ocorreu somente em resposta ao tratamento com alumínio. Em sorgo

e trigo os depósitos de alumínio e silício foram localizados no lado externo da

79

parede de células epidérmicas. Hodson & Sangster (1993) postularam que

estes depósitos formam um mecanismo para diminuir a quantidade de alumínio

que penetra no interior do córtex das raízes. Este fenômeno foi provavelmente

responsável por uma diminuição da toxidez de alumínio por silício em sorgo.

No extrato aquoso da parte aérea verificou-se que os tratamentos

contendo silício apresentaram maiores teores (P<0,05) de silício do que nos

tratamentos sem silício em ambos os genótipos. A presença de alumínio não

alterou o teor de silício no tratamento com alumínio e com silício em ambos os

genótipos (Tabela 20).

No extrato aquoso de raízes os tratamentos contendo silício

apresentaram maiores teores de silício do que os tratamentos que não foram

adicionados silício (P<0,05) (Tabela 20). Porém a presença de alumínio no

tratamento contendo silício diminuiu o teor de silício no extrato aquoso de

raízes do genótipo 8POA em relação ao tratamento somente com silício

(P<0,05). Para o genótipo P21Y a presença de alumínio não alterou o teor de

silício.

TABELA 20. Teores de silício no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de

dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0, 14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ............................ parte aérea, mmol dm-3............................ 8POA 0,15 A b 0,76 A a 0,07 A b 0,70 A a P21Y 0,12 A b 0,71 A a 0,09 A b 0,58 A a ................................. raízes, mmol dm-3.............................. 8POA 0,08 A c 0,92 A a 0,08 A c 0,51 B b P21Y 0,08 A b 0,74 A a 0,07 A b 0,82 A a

Médias de três repetições. Médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

No genótipo 8POA, a presença de alumínio e silício diminuiu

significativamente (P<0,05) o teor de silício no extrato aquoso de raízes e

aumentou os teores de silício no tecido vegetal das raízes (Tabelas 19 e 20).

Isto pode indicar que ha uma coprecipitação do alumínio e silício nas células

epidérmicas e do córtex conforme já citado por Hodson & Wilkeus (1991).

80

Os teores de alumínio no tecido vegetal da parte aérea

apresentaram diferenças significativas (P< 0,05) entre os tratamentos e nos

tratamentos entre os genótipos (Tabela 21). No genótipo 8POA, a presença de

alumínio nos tratamentos não aumentou os teores de alumínio no tecido

vegetal da parte aérea, porém, o tratamento com alumínio e com silício

apresentou o menor teor de alumínio. No genótipo tolerante ao alumínio

(P21Y), o tratamento com alumínio apresentou o maior teor de alumínio em

relação aos demais tratamentos. O genótipo 8 POA apresentou menores

teores de alumínio no tecido vegetal da parte aérea, nos tratamentos com

alumínio e com alumínio mais silício, quando comparado ao genótipo P21Y.

Os teores de alumínio no tecido vegetal das raízes apresentaram

diferenças significativas (P<0,05) entre os tratamentos (Tabela 21). Os teores

de alumínio foram superiores nos tratamentos com alumínio em relação aos

tratamentos sem alumínio. Nos tratamentos com alumínio a presença de silício

não alterou os teores de alumínio no tecido vegetal das raízes. Não houve

diferenças entre os genótipos dentro dos tratamentos.

TABELA 21. Teores de alumínio no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,014 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si .............................. parte aérea, mg.kg-1........................... 8POA 31,6 A b 39,3 A a 33,3 Bab 23,3 B c P21Y 35,0 A b 32,3 B b 49,0 A a 37,0 A b .......................…...... raízes, mg.kg-1….......................... 8POA 67,6 A b 71,3 A b 523,8 A a 507,3 A a P21Y 89,8 A b 92,0 A b 566,3 A a 556,3 A a

Médias de três repetições. Médias seguidas com letras maiúsculas distintas na coluna e médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

Embora os resultados tenham mostrado diferenças nos teores de

alumínio na parte aérea dos genótipos de milho, foram tão baixos que

provavelmente não tem um efeito direto sobre a parte aérea das plantas.

Freqüentemente os teores de alumínio nos órgãos da parte aérea das plantas

81

são baixos e variam pouco com o suprimento externo exceto em espécies

consideradas acumuladoras de alumínio (Foy et al., 1978). Em muitas

espécies (particularmente em monocotiledôneas) a endoderme atua como uma

barreira a absorção de alumínio (Rengel, 1992), e nestas espécies o efeito do

alumínio na parte aérea é secundário, resultante do efeito do alumínio ao

prejudicar as funções das raízes. Em outras espécies o alumínio é

transportado para a parte aérea e pode ocorrer um efeito direto sobre os

órgãos (Hodson & Evans, 1995).

Embora o milho seja uma gramínea, não acumula grandes

quantidades de silício como a cultura de arroz e de cana de açúcar, e também

não acumula alumínio na parte aérea. Em relação à absorção e transporte de

alumínio e silício para a parte aérea, Hodson & Evans (1995) sugerem que as

plantas podem ser divididas em quatro grupos. O primeiro grupo são as

plantas acumuladoras de alumínio, como as dicotiledôneas arbóreas, e não se

tem informações que este grupo transporte quantidade significativas de silício

na parte aérea. O segundo grupo são as acumuladoras de silício, como o arroz

e outras gramíneas, e estas plantas não acumulam quantidades significativas

de alumínio na parte aérea. O terceiro grupo são os da gimnospermas e

algumas dicotiledôneas arbóreas, que translocam moderadas quantidades de

alumínio e silício para a parte aérea. O quarto grupo ,das dicotiledôneas

herbáceas, excluem ambos os elementos da parte aérea. O milho, como uma

gramínea, pode ser incluído no segundo grupo. Parece que o acúmulo de

grandes quantidades de alumínio e silício é mutuamente exclusivo. A razão

para que isto ocorra não é conhecida, mas pode estar relacionada com a

química destes elementos. As diferenças no transporte de alumínio e silício

entre espécies permanecem para serem determinadas.

Em relação aos teores de alumínio nas raízes observou-se que não

houve acúmulo diferencial de alumínio em função da relação alumínio silício.

Estes resultados diferem dos obtidos no trabalho de Hammond et al. (1995),

onde nos tecidos das raízes de cevada, nos tratamentos com alumínio, as

adições de silício em concentrações crescentes diminuíram os teores de

alumínio.

82

Embora os resultados apresentados neste estudo demonstraram

que não houve acúmulo diferencial de alumínio em função da presença de

silício, pode ser que os sítios de localização de alumínio sejam diferentes. Isto

foi discutido por Hodson & Sangster (1993) que através de imagens de raios X

em secções transversais de raízes de sorgo observaram que no tratamento

contendo alumínio o maior sítio de acúmulo deste elemento foi o lado externo

da parede das células epidérmicas e muito pouco alumínio na endoderme. No

tratamento contendo alumínio e silício, o mais importante sítio de localização

foi o lado externo da parede das células da epiderme e a quantidade de

alumínio foi maior que a encontrada no tratamento contendo somente alumínio.

Na endoderme o nível de alumínio não foi significativo.

Para o teor de alumínio no extrato aquoso da parte aérea, houve

diferença significativa (P<0,05) somente entre os tratamentos no genótipo

8POA. O tratamento contendo alumínio e silício apresentou menor teor de

alumínio no extrato aquoso da parte aérea quando comparado ao tratamento

sem alumínio e sem silício. Entre os demais tratamentos não houve diferença

significativa (Tabela 22).

Houve diferenças significativas (P<0,05) entre os tratamentos e

entre os genótipos no teor de alumínio no extrato aquoso de raízes. Os

tratamentos sem alumínio e sem silício e com silício apresentaram teores de

alumínio menores do que os tratamentos com alumínio, e mostraram

resultados semelhantes aos quatro tratamentos da parte aérea. Os

tratamentos contendo alumínio apresentaram dez vezes mais alumínio que os

tratamentos sem alumínio e doze vezes mais alumínio do que os tratamentos

contendo alumínio no extrato aquoso da parte aérea (Tabelas 22). No genótipo

8POA o tratamento contendo alumínio apresentou maior teor de alumínio do

que o tratamento contendo alumínio e silício. No genótipo P21Y não houve

diferença significativa (P<0,05) entre o tratamento contendo alumínio e o

tratamento contendo alumínio e silício. Houve diferença significativa (P<0,05)

entre os genótipos apenas no tratamento contendo alumínio, onde o genótipo

8POA apresentou maior teor de alumínio no extrato aquoso de raízes (Tabela

22).

83

TABELA 22. Teor de alumínio no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0, 14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ........................ parte aérea, mmol dm-3 ......................... 8POA 0,037 A a 0,026 A ab 0,033 A ab 0,025 A b P21Y 0,021 A a 0,015 A a 0,023 A a 0,023 A a .............................. raízes, mmol dm-3............................. 8POA 0,031 A c 0,029 A c 0,581 A a 0,398 A b P21Y 0,030 A b 0,034 A b 0,417 Ba 0,380 A a


No tratamento com alumínio houve maior teor de alumínio no extrato

aquoso de raízes no genótipo 8POA do que no genótipo P21Y. A adição de

alumínio e de silício diminuiu o teor de alumínio no genótipo 8POA e não

alterou o teor no genótipo P21Y. No genótipo 8POA, esta redução do teor de

alumínio no extrato aquoso de raízes diminuiu o efeito tóxico do alumínio, pois

neste tratamento houve aumento do crescimento de raízes em função da

adição de silício, aliviando o efeito tóxico do alumínio (Tabelas 16 e 22).

Enquanto uma substancial proporção de alumínio nas raízes

permanece no apoplasto, uma pequena, mas significativa proporção entra no

citoplasma das células. Análises da absorção de alumínio por trigo revelam

uma rápida absorção de alumínio para o apoplasto das raízes, onde o alumínio

permanece associado com os sítios de cargas negativas (Zhang & Taylor,

1989). Uma fase secundária e lenta pode representar a absorção de alumínio

no simplasto ou a associação metabólica dependente de alumínio com sítios

no apoplasto. A bicamada lipídica da membrana plasmática é uma barreira

efetiva ao alumínio (Taylor, 1988), mas a absorção pode ocorrer por

mecanismos como a endocitose em associação com a membrana plasmática

ou por associações com canais de íons poucos específicos.

Uma vez na célula o alumínio pode se associar com o núcleo, com a

mitocôndria ou permanecer no citosol. Muito deste alumínio é complexado com

compostos contendo fósforo ou com as proteínas. Nas células de raiz de trigo,

84

48% a 64% do alumínio está no citosol, 21% a 40% no núcleo e 10% a 16%

associado a mitocôndria (Aniol,1984).

A presença de ácidos orgânicos no citosol e no vacúolo pode

complexar o alumínio. Ha grandes evidências sugerindo que a quelação no

citosol ou no vacúolo podem ser importantes na tolerância ao alumínio. É

possível que tenha silício na forma solúvel no interior das células, que pode

estar na forma de cadeias oligoméricas ou na forma coloidal de

macromoléculas de sílica, não excluindo a possibilidade da presença de

compostos de organosilicatos. Mas o que se sabe é que o teor de silício no

citoplasma é muito baixo. Porém, em raízes de trigo, Hodson & Evans (1995)

verificaram que o teor de silício solúvel foi em torno de 0,6 mmol dm-3. Os

teores de alumínio e silício no citoplasma podem ser baixas, mas não quer

dizer que sejam insignificantes. É provável que o silício do citoplasma pode

estar complexando o alumínio, diminuindo sua toxidez.

Neste trabalho foi verificado que quando foi adicionado silício mais

alumínio, os genótipos não diminuíram os teores de alumínio no tecido de raiz,

podendo indicar que pode estar ocorrendo uma codeposição de alumínio

juntamente com silício nos tecidos (parede celular), pois o teor de alumínio no

extrato aquoso diminuiu no tratamento com alumínio mais silício, comparado

com o tratamento com alumínio sem silício. Segundo Hodson & Sangster

(1993), a principal localização do alumínio nas raízes (parede da epiderme e

do córtex) não parece modificar significativamente na presença de silício, mas

a quantidade de alumínio presente nestes sítios pode ser marcadamente

aumentada (principalmente na epiderme).

Com relação aos teores de cálcio no tecido vegetal da parte aérea e

de raízes, houve diferenças significativas (P<0,05) entre os tratamentos e

entre os genótipos (Tabela 23). No tecido vegetal da parte aérea o tratamento

contendo silício não alterou o teor de cálcio em ambos os genótipos. Os

tratamentos contendo alumínio apresentaram os menores teores de cálcio em

relação aos demais tratamentos em ambos os genótipos. O tratamento

contendo alumínio e silício apresentou maior teor de cálcio quando comparado

ao tratamento contendo alumínio e menor teor em relação aos demais

tratamentos em ambos os genótipos.

85

TABELA 23. Teores de cálcio no tecido vegetal de parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ................................ parte aérea, % ............................... 8POA 0,30 A a 0,34 A a 0,16 A c 0,23 A b P21Y 0,32 A a 0,36 A a 0,10 B c 0,26 A b ................................... raízes, % ................................. 8POA 0,30 A b 0,21 B c 0,14 B d 0,46 A a P21Y 0,36 A b 0,67 A a 0,26 A c 0,22 B c


No tecido vegetal de raízes o tratamento contendo silício alterou o

teor de cálcio em ambos os genótipos. No genótipo 8POA o teor de cálcio foi

menor quando comparado ao tratamento sem alumínio e sem silício, enquanto

no genótipo P21Y o teor de cálcio foi superior aos demais tratamentos. No

tratamento contendo alumínio, o genótipo 8POA apresentou o menor teor de

cálcio em relação aos demais tratamentos. No tratamento contendo alumínio e

silício, o genótipo 8POA apresentou maior teor de cálcio quando comparado

aos demais tratamentos. No genótipo P21Y, os teores de cálcio, nos

tratamentos contendo alumínio e alumínio mais silício não diferiram entre si, e

foram menores que os demais tratamentos (Tabela 23).

O alumínio diminuiu a absorção e a translocação de cálcio para a

parte aérea dos genótipos de milho. O menor teor de cálcio na parte aérea no

tratamento contendo alumínio provavelmente seja um efeito secundário da

menor absorção de cálcio devido ao menor crescimento radicular e ao dano

nas células envolvidas no processo de absorção e transporte de cálcio. As

células epidérmicas, endodérmicas e corticais afetadas por alumínio

rapidamente se autolizam, tornando-se inchadas e desorganizadas. Os danos

nas regiões meristemáticas das raízes primárias e laterais ocorrem a ponto de

se tornar difícil a distinção de coifa e elementos vasculares (Furlani, 1989).

Com isso, o transporte de cálcio para a parte aérea pode ser prejudicado

86

O silício afetou a absorção e a translocação de cálcio. Na presença

de silício no tratamento contendo alumínio houve aumento no teor de cálcio no

extrato aquoso da parte aérea em relação ao tratamento contendo somente

alumínio. É possível que o silício alivie a toxidez de alumínio indiretamente

através do efeito na absorção e transporte de cálcio.

A adição de silício na solução tratamento teve efeito nos teores de

cálcio no tecido vegetal das raízes de ambos os dois genótipos de milho. No

genótipo P21Y, o tratamento contendo silício apresentou maior teor de cálcio

em relação aos demais tratamentos. O mecanismo de tal efeito não foi ainda

esclarecido.

No genótipo sensível à toxidez de alumínio (8POA), foi verificado

que os teores de cálcio foram alterados na presença de alumínio, somente de

silício e na presença de alumínio e silício. O silício sozinho diminuiu o teor de

cálcio, enquanto na presença de alumínio aumentou os teores de cálcio no

tecido vegetal de raízes. O aumento no teor de cálcio quando adicionado

silício pode ocorrer devido ao silício inibir a ligação do alumínio com as

proteínas carregadoras de cálcio, possibilitando que o cálcio entre no

simplasto e seja transportado para a parte aérea. O silício também pode

diminuir a injúria do alumínio na parede celular (Hodson & Sangster, 1993).

Hammond et al. (1995) observaram que nos tratamentos contendo doses de

silício e doses de alumínio em cevada, a adição do silício (1,0 e 2,0 mmol dm-3)

aumentou os teores de cálcio no tecido da parte aérea e diminuiu os teores de

cálcio nos tecidos de raízes; porém uma alta concentração de silício (3 mmol

dm-3) diminuiu os teores de cálcio tanto na parte aérea como nas raízes. O

mecanismo de tal efeito não é conhecido.

Neste estudo a adição de silício provocou diminuição nos teores de

cálcio no tecido vegetal de raízes no genótipo 8POA e aumento no genótipo

P21Y. Já nos tratamentos contendo alumínio mais silício ocorreu uma inversão

dos resultados, no genótipo 8POA houve aumento no teor de cálcio e no

genótipo P21Y houve diminuição no teor de cálcio no tecido vegetal de raízes.

Os resultados obtidos no genótipo 8POA foram similares aos de Hodson &

Sangster (1993), que encontraram aumento nos níveis de cálcio no lado

externo da parede endodermal e hipodermal de células de raízes de sorgo no

87

tratamento contendo silício e alumínio, quando comparado com o tratamento

contendo alumínio.

O teor de cálcio no extrato aquoso de parte aérea diferiu

significativamente (P<0,05) entre os tratamentos e entre os genótipos. O

tratamento contendo silício diminuiu o teor de cálcio somente no genótipo

8POA (Tabela 24).

Os tratamentos contendo alumínio diminuíram significativamente

(P<0,05) os teores de cálcio no extrato aquoso da parte aérea, para ambos os

genótipos (Tabela 24). A presença de silício e alumínio aumentou o teor de

cálcio no genótipo 8POA e não alterou o teor de cálcio no genótipo P21Y,

quando comparado ao tratamento contendo somente alumínio. Verificou-se

que no genótipo sensível à toxidez de alumínio (8POA), houve uma relação

entre silício e alumínio, aumentando o teor de cálcio em relação ao genótipo

tolerante (P21Y). A diferença entre genótipos ocorreu somente no tratamento

sem alumínio e sem silício, onde o genótipo 8POA apresentou maior teor de

cálcio. Segundo Delhaize & Ryan (1995) estudando genótipos de trigo,

observaram que as absorções de cálcio, em genótipos sensíveis ao alumínio

também foram significativamente maiores do que em genótipos tolerantes.

Os resultados obtidos no genótipo 8POA, em relação aos teores de

cálcio na parte aérea, concordam com os resultados obtidos por Ma &

Takahashi (1993), que observaram que a adição de silício na solução nutritiva

diminuiu a absorção de cálcio em arroz. Mas o reverso não foi observado, ou

seja, diferentes concentrações de cálcio não causaram diferenças na absorção

ou deposição de silício.

TABELA 24. Teor de cálcio no extrato aquoso da parte aérea e de raízes de dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ....................... parte aérea, mmol dm-3......................... 8POA 24,86 Aa 20,64 A b 7,17 A d 11,30 A c P21Y 18,08 Ba 18,90 A a 6,21 A b 7,68 A b ............................ raízes, mmol dm-3 ............................. 8POA 13,15 Ba 12,26 Ba 7,65 Bb 11,21 A a

88

P21Y 16,99 Aa 15,66 Aab 11,81 Ac 12,85 A bc Médias de três repetições. Médias seguidas com letras maiúsculas distintas na coluna e médias seguidas com letras minúsculas distintas na linha diferem entre si ao nível mínimo de significância de 5% pelo Teste de TuKey (P<0,05).

No extrato aquoso de raízes a presença de silício não alterou

significativamente (P<0,05) o teor de cálcio em ambos os genótipos. O

tratamento com alumínio diminuiu o teor de cálcio em ambos os genótipos.

Porém, no tratamento com alumínio e silício, o teor de cálcio aumentou no

genótipo 8POA e não alterou no genótipo P21Y, quando comparado ao

tratamento com alumínio. As diferenças entre genótipos ocorreram nos

tratamentos sem alumínio e sem silício, com silício e com alumínio, onde o

genótipo 8POA apresentou os menores teores de cálcio (Tabela 24).

Neste estudo, houve diferenças nos teores de cálcio, no extrato

aquoso, entre os genótipos. Porém, verificou-se que a presença de alumínio

diminuiu em 42% e 30% os teores de cálcio nos genótipos 8POA e P21Y

respectivamente. Na presença de alumínio juntamente com silício a diminuição

no teor de cálcio foi de 15% no genótipo 8POA e de 24% no genótipo P21Y.

As maiores alterações nos teores de cálcio em função dos tratamentos

ocorreram no genótipo 8POA, e neste genótipo o silício foi eficiente para

reduzir o efeito tóxico do alumínio na absorção de cálcio. Estes resultados

concordam com Hammond et al. (1995), que também verificaram que o silício

reverteu o efeito inibitório do alumínio na absorção de cálcio pelas raízes de

cevada. Em suas investigações Hodson & Sangster (1993) mostraram que os

níveis de cálcio, na parede das células do córtex de sorgo, foram maiores onde

alumínio e silício estavam presentes.

A toxidez de alumínio tem sido associada com a deficiência de

cálcio. Então, é possível que o maior crescimento das plantas no tratamento

contendo alumínio e silício no genótipo sensível (8POA) seja devido à

diminuição da deficiência de cálcio na presença de silício. Uma possibilidade é

que o silício diminua a toxidez de alumínio através de um efeito indireto na

absorção e transporte de cálcio. Segundo Kochian (1995), há uma grande

diferença na sensibilidade no sistema de transporte de cálcio, na presença de

alumínio, tanto em genótipos tolerantes como em sensíveis de trigo, sugerindo

diferenças genotípicas no funcionamento dos canais de cálcio. Um dos

89

primeiros efeitos da toxidez de alumínio é o interrompimento do transporte de

cálcio. O alumínio inibe a absorção de cálcio nos sítios do apoplasto e atua

como um rápido e potente bloqueador dos canais de cálcio. O bloqueio dos

canais de cálcio ocorre no lado apoplástico da membrana plasmática e não

requer o transporte de alumínio para o interior da célula. O efeito do alumínio

no teor de cálcio no interior da célula pode ter reflexos em vários de seus

efeitos tóxicos, como alterações no complexo de golgi e inibição da divisão

celular na região meristemática das pontas das raízes. A maior parte dos

sintomas de toxidez de alumínio observadas na parte aérea das plantas são

devido as deficiências minerais, incluindo a deficiência de cálcio. Isto pode ser

um efeito secundário da menor absorção de nutrientes devido ao menor

crescimento das raízes e ao dano das células envolvendo os processos de

absorção e transporte.

Outro estudo que reforça as relações entre silício e alumínio na

absorção de cálcio foi realizado por Hodson & Sangster (1993), que

observaram que os teores de cálcio na parede celular do córtex de raízes de

sorgo foram reduzidas no tratamento com 0,1 mmol dm-3 de alumínio. Nas

plantas que cresceram com 0,1 mmol dm-3 de alumínio e 2,8 mmol dm-3 de

silício, o nível de cálcio na parede celular foi maior do que no controle.

Similarmente Hammond et al. (1995), trabalhando com tratamentos com

alumínio e silício em cevada, mostraram que o silício aumentou

significativamente a absorção de cálcio pelas raízes e o transporte para a

parte aérea.

Os resultados de observações citológicas em células meristemáticas

de raízes de genótipos de milho, cultivados em solução tratamento, são

apresentados no Tabela 25.

TABELA 25. Índice mitótico em células meristemáticas de raízes dois genótipos de milho cultivados em soluções tratamento contendo 0,14 mmol dm-3 de silício (Si) e 0,025 mmol dm-3 de alumínio (Al).

Genótipo Tratamento Zero Si Al Al+Si ................................... % ................................. 8POA 80 A a 78 A a 36 B c 58 A b P21Y 75 A a 79 A a 62 A b 62 A b

90


A presença de silício não alterou significativamente (P<0,05) o valor

do índice mitótico. No entanto, o tratamento contendo alumínio diminuiu o

índice mitótico para os dois genótipos de milho (44% e 13 %, respectivamente,

para os genótipos 8POA e P21Y) (Tabela 25).

A diminuição do efeito tóxico do alumínio pela presença de silício,

no genótipo 8 POA, também é verificada através do índice mitótico. No

genótipo 8POA, no tratamento com alumínio e com silício, o valor do índice

mitótico aumentou 22% em relação ao tratamento com alumínio. No genótipo

P21Y a presença de silício juntamente com alumínio não alterou o índice

mitótico.

Essa inferência na divisão celular causada pela ação do alumínio

sobre a morfologia do sistema radicular representa um dos mecanismos da

ação fitotóxica deste elemento sobre o desenvolvimento de genótipos

sensíveis.

A literatura indica efeitos controversos na relação alumínio e silício;

porém, é importante ressaltar a existência da variabilidade genética, onde para

a mesma espécie podem ocorrer diferentes respostas à toxidez de alumínio.

Isto significa que para diferentes genótipos os mecanismos que atuam na

redução da toxidez de alumínio podem ser diferentes. Pereira & Pagliarini

(1996) verificaram que a acidez do solo influenciou as células meiótica em

milho, ocasionando alterações cromossômicas. Em genótipos de trigo

cultivados em solos ácidos, também foram observadas anomalias

cromossômicas e diminuição do índice mitótico.

O alumínio interage com as cargas residuais presentes nos

grupamentos fosfato da dupla hélice do DNA, reduzindo ou inibindo a divisão

celular (Foy et al., 1978). Relatos sugerem que a toxidez de alumínio esteja

ligada a mudanças na homeostase celular do cálcio e no bloqueio dos canais

de cálcio na membrana plasmática (Cançado et al., 1999). Segundo Huang et

al. (1996), o íon cálcio possui um papel central na regulação de vários

processos, incluindo a mitose e a citocinese. Então, a redução no teor de

91

cálcio obtido neste estudo pode ser devido o alumínio ter inibido o influxo de

cálcio para o interior das células, influenciando a divisão celular. Na presença

de alumínio e silício, este efeito foi diminuído.

5.6 Conclusões

O silício reduziu o efeito tóxico do alumínio em genótipos de milho

avaliado pelo crescimento de raízes.

A redução na toxidez de alumínio devido a presença de silício está

relacionada ao aumento do transporte de cálcio para a parte aérea e ao efeito

positivo no índice mitótico, principalmente no genótipo sensível ao alumínio.

O mecanismo de tolerância na relação alumínio-silício, no genótipo

tolerante, não parece envolver aumento na disponibilidade de cálcio.

92

6. CONCLUSÕES GERAIS

É possível realizar a extração de solução de solo a partir de

amostras indeformadas, o que se aproxima da condição de campo,

possibilitando amostragem com pouca mobilização do solo.

A cultura do milho acumula silício em quantidades variáveis em

função dos genótipos e da concentração de silício da solução.

A técnica de bioensaio, a partir de concentrações pré-definidas de

cálcio e alumínio, permitiu estabelecer uma escala de tolerância à toxidez de

alumínio para genótipos de milho.

Os sistemas de manejo de solo podem alterar os teores de silício na

solução de solo, podendo diferir em função das características, do histórico de

cada local e do período de amostragem.

A presença de silício reduziu o efeito tóxico do alumínio em

genótipos de milho. A redução ocorreu porque o silício alterou a relação cálcio

alumínio reduzindo o efeito deste elemento nos processos de divisão celular

na região meristemática das raízes, expresso pelo índice mitótico.

93

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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