CLULA VEGETAL

Vrios processos ocorrentes na clula vegetal so semelhantes aos que ocorrem na clula animal. Porm, algumas caractersticas so peculiares clula vegetal, principalmente referentes parede celular, a qual envolve o protoplasto (contedo celular). Citoplasma: constitudo pelo hialoplasma, um material com molculas proteicas; a poro externa, mais viscosa, conhecida como ectoplasma e a interna, fluida, o citossol. No citossol, possvel observar, muitas vezes, o movimento citoplasmtico (ciclose); esse movimento sofre influncia de luz e temperatura. O citoesqueleto composto por fibras de protenas finssimas no hialoplasma. Estruturas caractersticas da clula vegetal: parede celular, vacolo grande na clula adulta (resultante da unio de pequenos vacolos), plastos e substncias esgsticas. Evidentemente, esto presentes nas clulas vegetais muitas organelas tambm encontradas nas clulas animais, como mitocndrias, dictiossomos (pilhas de membranas lisas, que constituem o Aparelho Golgiense), ncleo, microtbulos, ribossomos, etc. 1-Parede celular: restringe a distenso do protoplasto configurando, clula adulta, tamanho e formas fixos; confere proteo aos componentes do protoplasto. * Componentes: A) CELULOSE (C6 H10 O5)n, constituda por molculas lineares de glicose. A celulose formada por microfibrilas, que se renem em feixes maiores (fibrilas). As microfibrilas so sintetizadas por enzimas que se encontram na membrana plasmtica. A celulose est associada a outros polissacardeos, principalmente hemiceluloses (xiloglicanos e xilanos) e compostos pcticos (galacturonanos). B) SUBSTNCIAS DE ORIGEM ORGNICA: a- natureza proteca: vrias. b- natureza lipdica: cutina, suberina, lignina - esta ltima confere maior rigidez parede e sua presena comprova a existncia de parede

secundria; sua formao pode ocorrer dentro dos dictiossomos, um sistema de membranas que forma o Complexo de Golgi. * Formao: As primeiras camadas de microfibrilas a se formarem constituem a parede primria. Essas microfibrilas apresentam uma disposio intercarlar. Em muitas clulas, camadas adicionais so depositadas internamente parede primria, formando a parede secundria; essas camadas so denominadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo que a ltima pode estar ausente. Na parede secundria, o arranjo das microfibrilas se d de diversas maneiras diferentes. Lamela mdia a linha de unio entre as paredes primrias de duas clulas contguas e possui natureza pctica. A formao da parede celular ocorre no final da telfase, com o surgimento da placa celular, que dar origem lamela mdia e parte da membrana plasmtica das duas clulas-filhas, por ela separadas; durante a formao da parede primria e da lamela mdia, elementos do retculo endoplasmtico ficam retidos entre as vesculas em formao, originando os plasmodesmos, continuidades protoplasmticas entre uma clula e outra, que geralmente se localizam em pequenas depresses denominadas campos de pontoao primrios, originados por uma menor deposio de microfibrilas de celulose. Posteriormente, durante a formao da parede secundria, no h deposio de material sobre essas reas, originando diversos tipos de pontoaes. * Pontoaes - As pontoaes mais comuns so: a-) Pontoao simples: interrupo na parede primria, com formao de uma cavidade de pontoao (espao onde a parede primria no recoberta pela secundria). Quando as pontoaes simples de duas clulas contguas se encontram, temos uma membrana de pontoao, formada pelas paredes primrias de ambas as clulas, mais a lamela mdia entre elas. b-) Pontoao areolada: salincia de contorno e abertura central circulares (em vista frontal, forma uma arola). Trata-se de uma interrupo da parede secundria. Quando a parede secundria e a primria esto bem separadas, delimita-se uma cmara de pontoao. Alm disso, quando a parede secundria se espessa, percebe-se a formao de um canal de pontoao, entre a abertura interna e a externa da pontoao areolada. Esse tipo de pontoao encontrado em clulas do xilema, isto , nos elementos de vaso e traquedes. Nas traquedes das

conferas ocorre, na pontoao areolada, um espessamento especial denominado toro, que pode funcionar como uma vlvula, fechando quando a presso num lado superior presso no outro e impedir rompimento da regio, em caso de vergamento. Uma mesma clula pode apresentar mais de um tipo de pontoao. Por exemplo, um elemento de vaso que esteja contguo a outro elemento de vaso, apresenta um par de pontoaes areoladas; no entanto, se ele estiver contguo a uma clula de parnquima, apresentar um par de pontoaes semi-areoladas. 2- Contedo celular - principais organelas 2.1- Vacolo: Delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Contm gua, acares, protenas; pode-se encontrar ainda compostos fenlicos, pigmentos como betalanas, antocianinas cristais de oxalato de clcio (drusas, estilides, cristais prismticos, rafdios, etc.). Muitas das substncias esto dissolvidas, constituindo o suco celular, cujo PH geralmente cido, pela atividade de uma bomba de prton no tonoplasto. Em clulas especializadas pode ocorrer um nico vacolo, originado a partir da unio de pequenos vacolos de uma antiga clula meristemtica (clula-tronco); em clulas parenquimticas o vacolo chega a ocupar 90% do espao celular. * Funes: Ativo em processos metablicos, como: - armazenamento de substncias (vacolos pequenos - acmulo de protenas, ons e outros metablitos). Um exemplo so os microvacolos do endosperma da semente de mamona (Ricinus communis), que contm gros de aleurona - processo lisossmico (atravs de enzimas digestivas, existentes principalmente nos vacolos centrais e bem desenvolvidos, cujo tonoplasto sofre invaginaes para englobar material citoplasmtico contendo organelas (a autofagia ocorre em clulas jovens ou durante a senescncia). Se originam a partir do sistema de membranas do complexo golgiense. Seu tamanho aumenta medida que o tonoplasto incorpora vesculas derivadas do complexo de Golgi. 2.2- Plastos: Organelas formadas por um envelope de duas membranas unitrias contendo internamente uma matriz ou estroma, onde se situa

um sistema de membranas saculiformes achatadas, os tilacides. Originam-se dos plastdios e contm DNA e ribossomos. So divididos em trs grandes grupos: cloroplasto, cromoplasto e leucoplasto; estes, por sua vez, originam-se de estruturas muito pequenas, os proplastdios (que normalmente j ocorrem na oosfera, no saco embrionrio e nos sistemas meristemticos). Quando os proplastdios se desenvolvem na ausncia de luz, apresentam um sistema especial, derivado da membrana interna, originando tubos que se fundem e formam o corpo prolamelar. Esses plastos so chamados estioplastos. * Cloroplastos: Seu genoma codifica algumas protenas especficas dessas organelas; contm clorofila e esto associados fase luminosa da fotossntese, sendo mais diferenciados nas folhas. Seu sistema de tilacides formado por pilhas de membranas em forma de discos, chamado de granos; nesse sistema que se encontra a clorofila. Na matriz ocorrem as reaes de fixao de gs carbnico para a produo de carbohidratos, alm de aminocidos, cidos graxos e orgnicos. Pode haver formao de amido e lipdios, estes ltimos em forma de glbulos (plastoglbulos). * Cromoplastos: Portam pigmentos carotenides (geralmente amarelos, alaranjados ou avermelhados); so encontrados em estruturas coloridas como ptalas, frutos e algumas razes. Surgem a partir dos cloroplastos. * Leucoplastos: Sem pigmentos; podem armazenar vrias substncias: -amiloplastos: armazenam amido. Ex.: em tubrculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum). -proteinoplastos: armazenam protenas. -elaioplastos: armazenam lipdios. Ex.: abacate (Persea americana).

3- Contedo celular - organelas em comum com clulas animais 3.1. Ncleo. Importante organela existente nas clulas eucariontes, constitui-se de duas membranas com um espao entre si e contendo poros. Possui dua funes bsicas: regular as reaes qumicas que ocorrem dentro da clula, e armazenar as informaes genticas da

clula. Em seu interior distinguem-se o nuclolo e a cromatina. Durante a diviso celular, a cromatina se condensa em estruturas com formas de basto, os cromossomos. 3.2. Sistema Golgiense (complexo de Golgi): constitudo de vrias unidades menores, os dictiossomos. Cada dictiossomo composto por uma pilha de cinco ou mais sacos achatados, de dupla membrana lipoprotica. Nas bordas dos sacos podem ser observadas vesculas em processo de brotamento. Est relacionado aos processos de secreo, incluindo a secreo da primeira parede que separa duas clulas vegetais em diviso. 3.3. Ribossomos: estruturas constitudas de RNA e protenas; podem estar livres no hialoplasma ou presos entre si por uma fita de RNA (polissomos) e, nesse caso, juntam os aminocidos do citoplasma para formar cadeias de protenas. 3.4. Retculo endoplasmtico: constitudo de um sistema de duplas membranas lipoprotecas. O retculo endoplasmtico liso, constitudo por duas membranas e o retculo endoplasmtico rugoso possui ribossomos aderidos do lado externo aderidos ao lado externo. O retculo liso facilita reaes enzimticas, j que as enzimas se aderem sua membrana, sintetiza lipidios (triglicerdeos, fosfolipideos e esterides), regula a presso osmtica (armazenando substncias em sua cavidade), atua no transporte de substncias (comunicando-se com a carioteca e com a membrana celular). o retculo rugoso alm de desempenhar todas as funes do retculo liso ele ainda sintetiza protenas, devido a presena de ribossomos. 3.5. Mitocndrias: Organelas constitudas de duas membranas; a interna sofre invaginaes, formando cristas mitocondriais que aumentam a superfcie de absoro de substncias existentes na matriz mitocondrial. O papel da mitocndria a liberao de energia para o trabalho celular. 3.6- Peroxisomos: estruturas com mebrana 2-lipdica - contm enzimas que auxliam no metabolismo lipdico; participa do processo de fotorespirao, efetuando a oxidao do glicerato em glicolato, que transaminado em glicina.. 4. Substncias ergsticas

Produtos do metabolismo celular. Podem ser material de reserva ou produtos descartados pelo metabolismo da clula. Encontradas na parede celular e nos vacolos, alm de outros componentes protoplasmticos. As mais conhecidas so: amido, celulose, corpos de protena, lipdios, cristais de oxalato de clcio (drusas, rfides, etc.), cristais de carbonato de clcio (cistlitos) e de slica (estruturas retangulares, cnicas, etc.). Tambm so esgsticas as substncias fenlicas, resinas, gomas, borracha e alcalides. Muitas vezes as clulas que contm essas substncias so diferentes morfo e fisiologicamente das demais, sendo denominadas idioblastos.HISTOLOGIA VEGETAL A. MERISTEMAS As clulas meristemticas no so especializadas, mas contm elementos para a edificao das clulas diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primrios, atravs de divises anticlinais e periclinais de clulas denominadas iniciais. As novas clulas so chamadas de derivadas. *CARACTERSTICAS: tamanho reduzido, compactao, apenas parede primria, muitos vacolos pequenos e plastdios no diferenciados (proplastdios). *FUNES: crescimento e cicatrizao de injrias. *TIPOS: 1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas ramificaes e de razes e suas ramificaes. Originam tecidos primrios, sendo portanto, responsveis pelo crescimento primrio da planta (crescimento vertical). Suas clulas possuem citoplasma denso, ncleo grande e forma aproximadamente isodiamtrica. 1.1- Tecidos primrios originados dos meristemas apicais: -Protoderme: camada mais externa do conjunto que ir originar a epiderme. -Procmbio: origina os tecidos vasculares a parte do cmbio. -Meristema fundamental: origina parnquima, colnquima e esclernquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001) 2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento secundrio, isto , com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adio de tecidos vasculares ao corpo primrio da planta. O cmbio e o felognio so conhecidos como meristemas laterais, devido posio que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o cmbio e o felognio formam o corpo secundrio da planta. 2.1- Cmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primrios, produzindo os tecidos vasculares secundrios. Quando em atividade, so clulas altamente vacuoladas, com ncleo pequeno. A poro diferenciada a partir do procmbio formar os elementos de conduo (xilema e floema). Existe uma parte do cmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzir raiosparenquimticos. 2.2- Felognio: o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundrio que substitui a epiderme em muitas dicotiledneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contnua e suas clulas iniciais so retangulares. Obs.: Periciclo: tecido primrio que origina o felognio e a parte do cmbio (cmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimticos (presentes entre o xilema).

B- SISTEMA FUNDAMENTAL PARNQUIMA: Esse tecido, com ligao entre as clulas vizinhas atravs de plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece ter se originado nas algas Charophyceae. Com a evoluo das plantas, houve a necessidade da diviso de trabalho e o parnquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as clulas acumulam substncias fenlicas e realizam secreo. Nas Angiospermas, ocorrem tambm clulas contendo mucilagem, pigmentos, etc. O parnquima forma-se a partir da diferenciao de clulas do meristema fundamental (pice de caule e raiz). Nos tecidos condutores (xilema e floema) pode se originar no corpo primrio ou secundrio da planta. *CARACTERSTICAS: paredes primrias, delgadas, constitudas por celulose, hemicelulose e substncias pcticas, nas quais se encontram pontoaes primrias com plasmodesmos, mostrando que os protoplasmas de clulas contguas se comunicam. Suas clulas freqentemente so arredondadas e isodiamtricas e h espaos intercelulares. As clulas so capazes de retomar a atividade meristemtica, diferenciando-se novamente em outros tipos de clulas e podendo originar, inclusive, uma planta inteira. encontrado em todos os rgos da planta, formando um tecido contnuo (exs.: crtex e medula de caule, crtex de raiz, mesofilo da folha). *TIPOS: 1- Parnquima de preenchimento: clulas isodiamtricas, espaos intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no crtex e medula do caule e no crtex da raiz. 2- Parnquima clorofiliano ou clornquima: Sua funo converter energia luminosa em energia qumica. Possui clulas cilndricas, para favorecer a superfcie de contato; o vacolo grande e empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme junto parede, facilitando a absoro de gs carbnico. Em ambientes sem problemas de falta de gua, os espaos celulares so grandes. Esse tecido encontrado no mesofilo foliar, constituindo o parnquima palidico ou o lacunoso. Ocorre tambm em caules jovens e outros rgos fotossintetizantes. 3- Parnquima de reserva ou armazenador: Os plastos das clulas acumulam amido (amiloplastos), protenas (protenoplastos) ou lpidios (elaioplastos). Ex.: batata (Solanum tuberosum) - acmulo de amido. Aqui, costuma haver o desaparecimento dos vacolos e de muitas organelas, para dar lugar s substncias de reserva. As plantas suculentas, como bromeliceas e cactceas geralmente acumulam gua. Nesse caso, surge o parnquima aqfero onde as clulas so relativamente grandes, com um conspcuo vacolo, envolvido por uma fina camada de citoplasma. 4- Aernquima: Parnquima com grandes espaos intercelulares, que tm a funo de facilitar a circulao de gases e a flutuao. Ocorre principalmente no mesofilo, razes, caules e pecolos de plantas aquticas. Pode ter clulas isodiamtricas, retangulares ou braciformes. 5- Parnquima de transporte: Formado por clulas de transferncia, que apresentam protuses da parede, voltadas para o interior; a membrana

plasmtica acompanha a parede, aumentando a rea e facilitando o transporte de grande quantidade de material a uma curta distncia. COLNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do rgo ou tecido at atingir a maturidade) e espessamento das paredes primrias, alm de capacidade de diviso. Ocorre em rgos jovens, sendo usualmente perifrico no caule. Nas folhas, ocorre no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas razes raramente so encontrados. * CARACTERSTICAS: Clulas vivas com formato varivel e parede primria bem espessada, de maneira desigual e composta por celulose, substncias pcticas e gua. O espessamento das paredes geralmente se inicia nos cantos da clula. Como o parnquima, o colnquima capaz de retomar a atividade meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos. ESCLERNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais importante que a plasticidade, pois assim a parede pode ser deformada por tenso ou presso, reassumindo sua forma em condies normais. Assim, vento, passagem de animais, etc., no causam deformaes definitivas nas plantas. Alm dessa caracterstica, o esclernquima forma uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina no facilmente digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares e tambm em tecidos parenquimticos, como na medula, caule e pecolo de algumas plantas. Oferece sustentao e proteo. *CARACTERSTICAS: Clulas com protoplastos mortos na maturidade, parede secundria lignificada (a lignina uma substncia amorfa, formada pela polimerizao de vrios lcoois e confere maior rigidez parede). A forma das clulas muito varivel. *TIPOS: 1- Escleredes ou esclercitos: clulas curtas, espessadas, com numerosas pontoaes. O tecido formado muito rgido. A textura ptrea da pra devida presena de inmeros esclercitos isodiamtricos na polpa. 2- Fibras: clulas longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundrias espessas. Servem como de elemento de sustentao nas partes vegetais que no mais se alongam. Podem se originar do pr-cmbio, sendo chamadas fibras do floema ou xilema primrios ou do cmbio, sendo denominadas fibras do xilema ou floema secundrios; alm disso, clulas do parnquima cortical, mesofilo e epiderme podem originar fibras. Em Linum, por exemplo, as fibras se originam no floema e so a fonte do linho. As fibras do cnhamo (Cannabis sativa) se desenvolvem entre clulas de floema e tambm a partir do cmbio. Admite-se que, tanto nas fibras quanto nas escleredes, aps o completo desenvolvimento de suas paredes secundrias, o protoplasto, no mais funcional, seja eliminado.

C. SISTEMA DE REVESTIMENTO Originando-se da camada mais externas dos meristemas apicais (protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primrio, podendo ser substituda pela periderme, durante o crescimento secundrio. Est sujeita a vrias modificaes estruturais, devido a fatores ambientais. *TIPOS: 1. Epiderme: composta por clulas geralmente de formato tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas partes areas, apresenta cutina, substncia graxa depositada internamente parede, e posteriormente externamente, formando a cutcula. Pode-se tambm encontrar lignina (ex.: folhas de conferas). Geralmente formada por uma nica camada de clulas, mas pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elstica) ou nas orqudeas (velame). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomticos, constitudos de aberturas limitadas por duas clulas, denominadas clulas-guarda; estes so usualmente encontrados nas partes areas, especialmente nas folhas e em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. Ocorrem tambm outras clulas especializadas, destacando-se os tricomas (plos), que podem ser tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores). Em algumas espcies, principalmente em gramneas, as clulas que iro originar os tricomas (tricoblastos) so diferentes das outras clulas epidrmicas, apresentando-se menores, com citoplasma denso. 2. Periderme: - CARACTERSTICAS: tecido secundrio protetor, substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemtico conhecido como cmbio da casca ou felognio, que produz felema (sber) para fora, composto por clulas mortas na maturidade, contendo suberina e, s vezes, lignina em suas paredes e feloderme (clulas vivas) para dentro do rgo. Uma estrutura comum em peridermes, a lenticela, que permite a entrada de ar. Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em razes e caules de Rosaceae (famlia da roseiras), Myrtaceae (famlia da goiabeira) e outras, existe um tipo especial de periderme, a poliderme, onde h uma alternncia de clulas suberizadas e no suberizadas. D. SISTEMA VASCULAR A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possvel a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuio de gua e nutrientes (feita por dois tipos de tecido: o xilema e o floema) e de absoro de gua do solo. * TIPOS DE TECIDO: 1. FLOEMA: Encarregado da translocao de nutrientes orgnicos (principalmente acares produzidos pela fotossntese). Tem controle sobre o crescimento das diferentes partes da planta. A seiva elaborada composta por: acares +

aminocidos + lcoois + fosfatos + cidos nucleicos + vitaminas + substncias orgnicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc. Geralmente localiza-se numa posio externa ao eixo caulinar e na superfcie inferior das folhas e rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema; em crescimento secundrio, posiciona-se, na maioria das vezes, externamente ao xilema. *ONTOGNESE: O floema primrio origina-se do procmbio (protofloema e metafloema - geralmente sem fibras; elementos maiores e mais numerosos. O floema secundrio origina-se do cmbio. *COMPOSIO: elementos crivados -clulas parenquimticas especializadas (albuminosas ou companheiras) -clulas parenquimticas simples -esclernquima (principalmente fibras) a. elementos crivados: Os elementos crivados so os elementos condutores de floema e podem ser de dois tipos: 1. clulas crivadas elementos de tubo crivado (obs.: um tubo crivado composto de vrios elementos de tubo). As paredes dos elementos crivados so mais espessas do que as clulas parenquimticas, sendo compostas de celulose e compostos pcticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma parede primria. Essas clulas apresentam reas crivadas (com poros conectando os protoplastos de elementos crivados contguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema funcional, nota-se a presena de calose ao redor dos poros (sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o perodo de dormncia, ou no envelhecimento, h um acmulo de calose, um carboidrato que causa a obliterao do poro. As clulas crivadas esto presentes no floema das gimnospermas; so alongadas e apresentam reas crivadas em suas partes laterais e terminais. Os elementos de tubo crivado so curtos e ocorrem na maioria das angiospermas. Possuem reas crivadas (com poros pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas terminais. A capacidade de transporte de grande volume de seiva atravs dos elementos crivados do floema est evidenciada, por exemplo, nos tubrculos, como a batata. b- Clulas albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema por meio de plasmodesmas, permitem a circulao de material orgnico. -clulas albuminosas: associadas s clulas crivadas das gimnospermas. -clulas companheiras: associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originam-se da mesma clula. 2.

c- Clulas parenquimticas no especializadas: Nelas podem ocorrer substncias ergsticas como amido, cristais, fenis, etc. d- Esclernquima: No floema primrio, em forma de fibras, situadas na parte externa desse tecido; no floema secundrio, em forma de fibras dispersas ou em forma de escleredes. Associadas ao floema, tambm podem haver clulas secretoras, como os laticferos de Hevea, que originam a borracha, ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela. 2. XILEMA: Clulas quase sempre lignificadas, a maioria morta *ONTOGNESE: o xilema primrio originado a partir do procmbio e o xilema secundrio, a partir do cmbio. *COMPOSIO: -elementos traqueais: conduo de gua + solventes (orgnicos e inorgnicos). -fibras: acmulo de amido e sustentao -clulas parenquimticas: vivas a- Elementos traqueais: 1. Traquedes: clulas imperfuradas. Servem para sustentao e conduo e possuem parede secundria, sob forma de anis, espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontoaes areoladas. A passagem de gua de uma traquede para outra ocorre atravs de suas paredes primrias (por exemplo, em traquedes aneladas) ou atravs das membranas de pontoao (traquedes com pontoaes). 2. Elementos de vaso: com perfuraes que ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou de perfurao. Uma placa pode conter uma nica perfurao (placa de perfurao simples) ou vrias (placa de perfurao mltipla). Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso, conectados longitudinalmente, atravs da placa de perfurao. Elementos com pontoaes areoladas so caractersticos do xilema formado posteriormente, ou seja, do metaxilema (xilema primrio formado aps o protoxilema) e do xilema secundrio. De acordo com as evidncias fsseis, os elementos traqueais mais antigos so as traquedes. Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traquedes acumulam funes de conduo e sustentao.

b- Fibras: Clulas longas, com parede secundria geralmente lignificadas. Podem desenvolver paredes transversais (fibras septadas). c- Clulas parenquimticas: Reserva de amido, leos, fenis, cristais, etc. XILEMA PRIMRIO: APARECE NO CORPO PRIMRIO DA PLANTA Tipos de clulas: -Elementos traqueais -Fibras -Clulas de parnquima *Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo normalmente em cordes, em folhas, flores, caules. *Protoxilema: xilema formado inicialmente; possui traquedes e clulas parenquimticas. *Metaxilema: um elemento traqueal + clulas parenquimticas, apresenta espessamentos escalariformes e pontoaes areoladas. Pode conter fibras.

XILEMA SECUNDRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM CRESCIMENTO SECUNDRIO (EM ESPESSURA) As monocotiledneas geralmente no apresentam crescimento secundrio e, portanto, no formam esse xilema. *Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema das monocotiledneas. *Anis de crescimento: visveis principalmente em rvores de zonas temperadas, com estaes bem definidas; nelas h uma intercalao de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando-se esses anis possvel determinar a idade aproximada de uma rvore. *Cerne: parte do lenho que perdeu as funes de conduo e reserva, por suas

clulas terem morrido. Com o tempo, essa parte da madeira perde gua e impregnada por leos, resinas, gomas, etc. *Alburno: parte funcional do lenho. Variaes da estrutura do lenho: 1Gimnospermas (conferas): lenho homogneo, sem elementos de vaso. Formado por traquedes e raios parenquimticos geralmente unisseriados. 2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso, traquedes (s vezes), fibras e parnquima.

SISTEMAS RADICULARES Os ancestrais de plantas vasculares mais antigos conhecidos pertencem ao gnero Rhynia; ocorreram durante o perodo Siluriano (h cerca de 400 milhes de anos). Eram plantas aquticas sem sementes, provavelmente vivendo em pntanos e consistiam de eixos simples, com ramificao dicotmica e contendo esporngios terminais. No havia diferenciao entre raiz, caule e folha; no entanto, possuam estmatos e faziam fotossntese. muito provvel que as razes tenham surgido ao longo da evoluo, a partir da parte subterrnea do eixo de uma planta como Rhynia. As brifitas no possuem razes verdadeiras, mas sim estruturas similares, os rizides. As razes surgiram, na evoluo, a partir das pteridfitas. a- Funes: fixao, absoro e conduo de gua e sais minerais. Tambm armazenam substncias nutritivas e fazem aerao. b- Origem: O embrio (esporfito jovem) formado por um eixo caulinar (hipoctilo-epictilo), uma ou duas folhas embrionrias (cotildones) e por uma raiz embrionria (radcula). Com a germinao da semente, a radcula sofre divises e alongamentos celulares, originando a raiz. A.- Organizao morfolgica e anatmica: - COIFA: protege o pice meristemtico radicular (lembrete: meristema um tecido com capacidade constante de gerar outros tecidos); no pice radicular, est o promeristema, capaz de gerar todos os tecidos da raiz. - ZONA DE DISTENSO OU DE ALONGAMENTO: logo acima do pice meristemrico; suas clulas alongam-se rapidamente; - ZONA PILFERA: com projees epidrmicas (plos absorventes ou radiculares) - CENTRO QUIESCENTE: zona central inativa, que se desenvolve durant a ontogenia da raiz; as clulas dessa regio possuem uma baixa concentrao de DNA e RNA, menor nmero de mitocndrias, pouco R.E. e dictiossomos, ncleos e nuclolos menores. Como so menos sensveis radiao e injrias e permanecem durante muito tempo em fase pr-sinttica da mitose, mas podem retomar a diviso, acredita-se que funcionam como uma reserva de clulas diplides. A A parte central da raiz no possui medula, sendo ocupada por xilema(metaxilema) - a medula existente no caule provm do trao lacunar deixado pela sada da folha macrfila, o qual invadido na regio central porparnquima. Obs.: A raiz adventcia (area) possui medula, pois se origina a partir do caule. Num corte transversal de raiz, s vezes conseguimos observar o felognio, tecido meristemtico secundrio que origina a periderme. O tecido primrio que origina o felognio o periciclo. O periciclo tambm origina parte docmbio, nas regies em frente aos polos de protoxilema e os raios parenquimticos; alm disso,

responsvel pela origem das razes laterais, nas fanergamas (Angiospermas e Gimnospermas); nas pteridfitas, as razes laterais so formadas pela endoderme. Assim sendo, as razes laterais possuem uma origem endgena, atravessando vrias camadas de tecido para emergir. Todas as razes possuem, na camada mais interna do crtex, uma camada de clulas compactadas, perfeitamente justapostas denominadas endoderme. A endoderme possue estrias, denominadas estrias de Caspary, que foram a filtragem da gua via simplasto, ou seja, atravs da membrana plasmtica, garantindo a seletividade. A camada mais externa do crtex, logo abaixo da epiderme, apresenta camadas suberizadas, sendo denominada exoderme. Diferenciao do xilema primrio: EXARCA - protoxilema (xilema primrio formado em primeiro lugar) voltado para fora; metaxilema (xilema primrio formado secundariamente) voltado para dentro. Em caule, ocorre o contrrio. Em monocotiledneas e dicotiledneas que no tm crescimento secundrio, algumas clulas da endoderme sofrem espessamento e outras mantm apenas as estrias de Caspary, sendo essas ltimas chamadas clulas de passagem. A raiz em estrutura primria apresenta as seguintes camadas: epiderme, crtex e cilindro vascular. A raiz em estrutura primria apresenta as seguintes camadas: epiderme, crtex e cilindro vascular. O cmbio lobado, seguindo a forma do xilema primrio. Como foi dito, o cmbio originado em parte doprocmbio (cmbio fascicular) e, em parte, do periciclo (cmbio interfascicular); aquele originado das clulas procambiais entra antes em atividade, formando xilema secundrio e conferindo, aos poucos, uma aparncia circular ao cmbio, em corte transversal. No crescimento secundrio, o cmbio forma faixas de tecido vascular, cujo nmero depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as clulas do periciclo localizadas em frente aos polos de protoxilema se tornam ativas, como um cmbio e, por fim, observa-se um cmbio circundando todo o xilema. Razes laterais: originadas no periciclo da raiz principal. Razes com crescimento anmalo: ex.: beterraba, com formao de vrios cmbios concntricos. PRINCIPAIS TIPOS: - PIVOTANTE OU AXIAL: em dicotiledneas (plantas com ovrio) e gimnospermas (plantas com sementes nuas), a raiz primria constitui uma raiz principal que emitir as razes secundrias. Aqui, todo o sistema formado a partir de um nico meristema (o mesmo que se encontrava na radcula). - FASCICULADO: em monocotiledneas. A raiz principal no se desenvolve significativamente e, geralmente, se degenera. As outras razes soadventcias (razes de origem principalmente caulinar e, s vezes, foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado originado por vrios meristemas, que no o da radcula do embrio. Admite-se que este sistema , portanto, mais resistente ao ataque de organismos patognicos. Variaes: - RAZES DE SUPORTE: Aparecem em plantas que vivem em solos pantanosos ou possuem uma base muito pequena, em relao sua altura. (Pandanus sp, Zea

may). As razes tabulares, que aparecem em algumas rvores de florestas tropicais midas, como figueiras (Ficus) e chich (Sterculia sp), so uma variao desse tipo de raiz. - RAZES AREAS: geralmente adventcias. - PNEUMATFOROS: lenhosas, com geotropismo negativo. Ocorrem em manguezais (Avicennia, Laguncularia) e em pntanos (Taxodium). Possuem pneumatdios, estruturas semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absoro de O2. - RAZES ESCORA: formam-se a partir de ramos laterais, alcanam o solo e, por serem dicotiledneas, tm crescimento em espessura, passando a substituir o caule. Ao se desenvolverem sobre uma rvore, acabam por impedir o seu desenvolvimento e essa vem a morrer. o caso da figueira-mata-pau (Ficus sp). - RAZES CONTRCTEIS: Capazes de contraes peridicas, que ocorrem por expanso radial das clulas do crtex, at o colapso. Permitem o aprofundamento de rizomas, cormos e bulbos, em condies adversas, como o fogo nos cerrados. Ex: Taraxacum (Asteraceae), trevos (Oxalis), lrio (Lillium). A maioria das ocorrncias em monocotiledneas. - RAZES GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes; possuem fora prnsil, podendo escalar suportes. Ex.: hera (Hedera helix) e algumas epfitas, como a gibia (Philodendron). - MICORRIZAS: associao de razes com determinado fungo. Podem ser ectotrficas (quando as hifas do fungo no penetram nas clulas) ou endotrficas (quando as hifas atingem o crtex). Essa associao potencializa a absoro de nutrientes minerais. Todas as orqudeas e algumas saprfitas possuem esse tipo de raiz. - NDULOS: Surgem em muitas espcies de leguminosas, por infestao de bactrias fixadoras de nitrognio. uma relao simbitica, pois a bactria recebe abrigo e fornece nitrato para a planta. - HAUSTRIOS: Razes sugadoras de holoparasitas (cip-chumbo - Cuscutaataca Hibiscus) ou hemiparasitas (erva-de passarinho), que penetram no eixo do hospedeiro para retirar sua nutrio. Os haustrios saem de apressrios, rgos de fixao dessas plantas, formados pelo caule; no caso das holoparasitas, penetram at o floema e no caso das hemiparasitas, at o xilema. RAZES TUBEROSAS: especializadas no armazenamento. Exs.: manihot (mandioca), Ipomea (batatadoce), Daucus (cenoura), Raphanus(rabanete). O rabanete e a cenoura apresentam uma estrutura considerada anmala, pois sua formao pode incluir, alm da radcula, parte do hipoctilo. Plantas sem razes: EX.: Selaginella, uma pteridfita (nesta planta, um dos fololos se transforma em rgo de absoro) e quase todas as Bromeliaceae (epfitas). Epifitsmo: Plantas epfitas so aquelas que vivem sobre um substrato, geralmente outra planta; neste caso, h uma relao de inquilinismo, sem prejuzo para a hospedeira. As epfitas desenvolveram adaptaes para esse tipo de vida: as bromeliceas, como a barba-de-velho (Tillandsia usneoides), absorvem gua da

chuva, neblina e mesmo umidade do ar, atravs de escamas epidrmicas (altamente higroscpicas, passam a gua para as clulas vivas existentes abaixo das mesmas). As orqudeas desenvolveram ovelame, uma epiderme multiestratificada que protege a planta contra perda dgua e, ao mesmo tempo, retem passivamente (por difuso) a umidade que vem do meio externo. Alm disso, podem ocorrer pseudobulbos (tecidos armazenadores de gua, no caule). Modificaes radiculares: As razes podem se transformar em gavinhas (Vanilla - Orchidaceae) ou em espinhos (buritirana - Palmae). SISTEMAS CAULINARES Os sistemas caulinares so compostos por um eixo central com ramos e folhas. CAULE Funes do caule: sustentao de folhas, flores e frutos. Conduo de gua, sais minerais, hormnios e acares. Podem acumular gua ou servir como estruturas de propagao vegetativa. Organizao: eixo com ns e entrens;nos ns formam-se folhas e gemas (esta a principal diferena entre o caule e a raiz). No pice do caule est a gema terminal (mais ativa, pelo menos no ncio, devido ao de hormnios do tipo auxina) e, nas axilas das folhas, as gemas laterais ou axilares. As gemas podem ser nuas ou protegidas por catfilos (especialmente em climas frios e temperados). Os catfilos so folhas modificadas, que caem em condies favorveis, permitindo o desenvolvimento do meristema apical e de folhas jovens. As gemas podem originar ramos com folhas, flores ou ambas. A- Morfologia externa: A.1- Crescimento e ramificao: tipos fundamentais a- SISTEMA MONOPODIAL: o crescimento ocorre por uma nica gema apical, que persiste por toda a vida da planta. o caso dos mamoeiros (Caryca papaya), e das palmeiras (Arecaceae). O sistema monopodial pode tambm ser encontrado em plantas com muitos ramos laterais, como os pinheiros, onde o eixo principal facilmente reconhecido, por ser o nico a crescer verticalmente (os ramos laterais tm crescimento lento e oblquo). b- SISTEMA SIMPODIAL: vrias gemas participam consecutivamente da formao de cada eixo, seja porque a gema apical perdeu a dominncia ou deixou de ser ativa. Obs.: Algumas gimnospermas, como as Cycas, por exemplo, apesar de se parecerem com palmeiras, possuem comportamento simpodial, pois produzem estrbilos (ramos modificados, portando sementes) apicais. A.2- Caules areos - tipos bsicos a- Tronco: lenhoso, com desenvolvimento maior na base. o caule da maioria das rvores. Algumas apresentam tronco suculento, como as paineiras (Chorisia spp) o baob (Adansonia sp) e a barriguda (Cavanillesia arborea). b- Estipe: geralmente cilndrico, pode se desenvolver muito, mas no se ramifica; termina com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus (Pandanaceae). c- Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas. d- Colmo: com ns e interns bem evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.: cana-de-acar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu (Bambusa spp), colmos ocos. e- Caule volvel: se enrola a um suporte. Ex.: cips e trepadeiras; pode ser dextroso (quando, ao passar por trs de um suporte, se dirige para a direita) ou sinistroso (idem, para a esquerda).

f- Estolho: rastejante, apresentando gemas e razes em cada n; pode se reproduzir vegetativamente. Ex.: morango (Fragaria vesca). Alguns podem subir em substratos, atravs de razes grampiformes ou gavinhas, como a hera (Hedera helix). g- Sarmento ou caule prostrado: apresentam razes num nico ponto e so rastejantes. Alguns podem subir em suportes, enrolando-se neles, ou formando gavinhas que se enrolam. Ex.: chuchu (Sechium vulgare), (Aristolochia). h- Claddio: caules que assumem o aspecto de folhas quando elas faltam, realizando fotossntese e agindo como rgo de reserva de gua. Ex.: cactos (Cactaceae), fita-de-moa (Muehlenbeckia platyclada), carqueja (Baccharis sp). i- Filocldio: idem ao claddio, mas com crescimento determinado. Ex: Ruscus (Liliaceae). j- Rizforo: produzido por algumas plantas, alm de seu eixo caulinar normal. Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como razes de suporte; sua estrutura anatmica caulinar foi comprovada por Menezes (1993). Apenas nas extremidades, esses rgos produzem razes adventcias; constituem um eficiente sistema de sustentao, em ambientes alagadios. Ex.: Rhizophora mangle. A.3- Caules subterrneos- tipos bsicos a- Rizoma: com crescimento horizontal, produz ramos areos ou folhas. Possui crescimento simpodial, como a espada-de-So-Jorge (Sanseviera) ou monopodial, como em Hidrocotyle (Umbelliferae). b- cormo: espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catfilos secos; a base enlarguecida de um caule. Ex.: Palma-de-Santa-Rita (Gradiolus sp). Aqui, as reservas esto no prprio eixo caulinar. c- tubrculo: a poro terminal enlarguecida de ramos caulinares longos e finos. Ex.: batata-inglesa (Solanum tuberosum). d- bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito reduzido a um "disco" basal do qual saem muitos catfilos, os mais internos suculentos. Ex.: cebola, alho (Allium cepa, A. sativus). As reservas esto nos catfilos. e- Xilopdio: geralmente lignificados, resistentes e ricos em substncias de reserva. Com estrutura anatmica duvidosa, talvez formado parcialmente por caule e raiz. Comum em espcies de cerrado e campos; aps a seca ou queimada, deles rebrotam as folhas e flores. 1.4- Modificaes caulinares a- Espinhos: so transformaes com funo de defesa. Ex.: limoeiro (Citrus sp). Os acleos (roseira, paineira), no so espinhos, mas sim projees epidrmicas, sem vascularizao. b- Gavinhas: servem como suporte e fixao para trepadeiras; so sensveis ao contato e por isso, se enrolam. Ex.: maracuj (Passiflora spp). c- Domcias: quaisquer modificaes estruturais do caule (ou da folha), que permitam o alojamento regular de animais. Ex.: O caule fistuloso (oco) da embaba (Cecropia) habitado por formigas. B- Morfologia interna (anatomia): ASSUNTO RELATIVO AO SEGUNDO SEMESTRE

Surgimento da medula, a partir dos macrfilos (folhas com sistema comdutordesenvolvido): A medula um composta por um tecido com clulas de paredes delgadas, o parnquima que, durante a evoluo, preencheu a lacuna deixada pelas clulas que emergiram para formar os macrfilos.Diferenciao: ENDARCA (protoxilema para dentro; metaxilema para fora)

Distribuio dos feixes vasculares a) Em monocotiledneas: atactostlica - de um modo geral, mantm a estrutura primria por toda a vida; b) Em dicotiledneas e gimnospermas: feixes organizados em cilindro. O caule em estrutura primria apresenta epiderme, sistema fundamental (parnquimas cortical e medular) e sistema vascular. Em caules jovens, a epiderme caulinar apresenta estmatos. O periciclo a camada mais externa do sistema vascular e nem sempre facilmente detectado no caule. Quando a planta cresce em espessura surge, alm do cmbio fascicular (que forma tecidos vasculares secundrios), uma parte do cmbio originada pelo periciclo: o cmbio interfascicular, o qual forma os raios parenquimticos, que fazem parte do chamado sistema horizontal do xilema secundrio. Com o desenvolvimento do cilindro central, a epiderme tende a ser substituda pela periderme. Variaes: em muitas famlias de dicotiledneas, como Cucurbitaceae e Solanaceae, por exemplo, parte do floema ocorre internamente ao xilema constituindo o floema incluso. O caule da aboboreira apresenta feixes individuais, com floema em ambos os lados, e o feixe chamado bicolateral anficrival; quando o xilema ocupa os dois lados do feixe, esse chamado anfivasal. Em plantas efmeras, como as Cucurbitaceae (abbora, por exemplo), no h necessidade de muitos tecidos de sustentao, e o crescimento secundrio restrito ao feixe vascular. Obs.: para toda regra, h excees, a Bouganvillea (primavera), por exemplo, apresenta feixes com a mesma distribuio das monocotiledneas. Quanto ao xilema, em algumas madeiras podese distingir o cerne, um xilema interno, muitas vezes inativo e morto, colorido por gomas, taninos, resinas, etc. do alburno, um xilema secundrio externo ativo, com clulas parenquimticas vivas.Periderme: no caule, o tecido que origina a periderme, o felognio, surge

superficialmente, abaixo ou na prpria epiderme e suas clulas se dividem periclinalmente. Em algumas plantas, podem surgir vrios felognios, e blocos de tecido, geralmente floema secundrio, ficam isolados entre as peridermes. Esse conjunto costuma ser chamado de ritidoma. A casca compreende os vrios tecidos externos ao cilindro vascular; podem surgir lenticelas, para auxiliar nas trocas gasosas. FOLHAS Principais rgos responsveis pela elaborao de elementos orgnicos, em presena de luz (fotossntese). As molculas de clorofila fixam a energia luminosa, utilizada para a elaborao de compostos orgnicos, a partir de compostos inorgnicos simples, como H2O e CO2. Seu formato pode ser extremamente varivel e est associado a uma boa captao de luz. Originam-se a partir dos primrdios foliares na regio meristemtica caulinar. A- Morfologia externa 1. Constituio bsica a- limbo ou lmina foliar : superfcie geralmente achatada, adaptada captao de luz e CO2; liso ou recoberto de plos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em fololos, como nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc; b- pecolo: geralmente cilndrico, une o limbo ao caule atravs da base; pode estar preso base ou ao meio do limbo (folha peltada). Folhas que no possuem pecolo

so chamadas ssseis. c- base: parte terminal do pecolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de milho). A bainha freqente nas monocotiledneas e rara nas dicotiledneas. d- estpulas: emitidas, s vezes, pela base foliar. Ex.: no caf - Coffea arabica, encontram-se estpulas interpeciolares; um bom carter taxonmico para a identificao da famlia Rubiaceae. Na ervilha, as estpulas so muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas com folhas. Na falsa-seringueira (Ficus elstica), protegem a gema terminal; caracterizando a famlia Moraceae. A unio de duas estpulas pode formar a crea, uma estrutura que ocorre principalmente na famlia Poligonaceae, envolvendo o caule. 2- Nervao do limbo Nervuras: formam o esqueleto de sustentao do limbo. A classificao abaixo de Hickey (1973): 1- Pinada (ou peninrvea): uma nica nervura principal origina as outras. 3 tipos: a- craspedrdoma - na qual as nervuras secundrias terminam na margem; b- camptdroma - na qual as nervuras secundrias no terminam na margem; c- hifdroma (uninrvea) - na qual s existe a nervura primria. 2- Actindroma (ou palmatinrvea): trs ou mais nervuras principais divergem do mesmo ponto. 3- Acrdoma (ou curvinrvea): duas ou mais nervuras principais ou secundrias formam arcos recurvados na base e convergentes no pice da folha. 4- Campildroma: onde muitas nervuras principais ou secundrias se originam num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no pice. 5- Paraleldroma (ou paralelinrvea): duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem no pice. 3. Ocorrncias foliares a- Heterofilia: presena de mais de um tipo de folha na mesma planta. Ex.: feijo Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas simples e o restante trifoliolado. b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella. 4. Modificaes foliares a- Cotildones: primeiras folhas embrionrias; podem acumular reservas (feijo) ou servir como rgo de transferncia de reservas do albmen para o embrio (mamona - Ricinus communis). b- Catfilos (ou escamas): modificaes da poro basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita - Gladiolus) ou acumulam substncias nutritivas (cebola - Allium cepa). c- espinhos: possuem sistema vascular (figo-da-ndia - Opuntia - Cactaceae). c- espinhos: com funo de defesa e economia hdrica. d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: fololos da ervilha.

e- brcteas ou hipsfilos: transformaes vistosas, com finalidade de atrair polinizadores. Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis - Nyctaginaceae. f- fildio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa. g- pulvino: na base de algumas folhas; responsveis por movimentos nsticos. Ex.: dormideira - (Mimosa pudica). h- folhas de plantas insetvoras: formas especializadas para a captura de insetos Ex.: Drosera . 5. Filotaxia: a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Est relacionada com a melhor disposio para a captao de luz. Existem trs tipos bsicos: a- filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule, no mesmo nvel, mas em oposio (pecolo contra pecolo). Quando o par de folhas superior se encontra em situao cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada. b- filotaxia verticilada: trs ou mais folhas se inserem no mesmo nvel (obs.: em Pinus as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia chamada fasciculada). c- filotaxia alterna: as folhas se colocam em nveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de insero da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente os pontos de insero, formar uma hlice. Unindo-se as folhas alternas, teremos uma linha ortstica. F- Caractersticas foliares: As folhas so consideradas simples, quando o limbo indiviso. Quando o limbo apresenta uma reentrncia pronunciada, chegando quase a formar duas partes chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp). As folhas so compostas quando o limbo formado por vrias partes denominadas fololos, cada um com uma gema na base. B: Anatomia: Sistema drmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procmbio) e sistema fundamental. A epiderme revestida pela cutcula e suas clulas so compactadas, com estmatos em ambas as faces (folha anfiestomtica), apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomtica) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomtica). Podem ocorrer vrios tipos de tricomas (plos). Nas folhas, a epiderme geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elstica) a epiderme mltipla. O mesofilo compreende o tecido interno epiderme e contm parnquima clorofiliano; em muitas plantas, principalmente dicotiledneas, distingui-se dois tipos de parnquima clorofiliano: o palidico e o lacunoso. As clulas do parnquima palidico so alongadas e formam uma espcie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parnquima localizado, geralmente, prximo superfcie superior da folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofticos, para evitar excesso de transpirao. As clulas do parnquima lacunoso tm formas variadas e espaos intercelulares acentuados. Certas monocotiledneas possuem o mesofilo homogneo (sem distino entre parnquima palidico e lacunoso). Adaptaes foliares: a) caracteres mesomorfos: humidade relativa alta: parnquima diferenciado em palidico e lacunoso (folha dorsiventral); b) caracteres hidromorfos: grande suprimento hdrico: reduo dos tecidos de sustentao e dos vasculares, alm parnquima lacunoso; c) caracteres xeromorfos: reduo da superfcie externa; parnquima aqfero. Relao forma-funo: Com relao fotossntese, so conhecidos dois ciclos de fixao do gs carbnico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um cido com 3 tomos de carbono (cido fosfoglicrico) e o C4, onde o primeiro produto o cido mlico ou o asprtico, com 4 carbonos. As folhas das plantas c3 so geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) no conspcua e suas clulas possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia "Krans" (coroa, em alemo), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas organelas. As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofticos e seu metabolismo considerado mais recente

que o c3.

2- HIDROCORIA: Disperso pela gua: a) das chuvas - enxurradas pluviobalsticos (em regies secas, onde a umidade provoca a balstica) b) correntes de gua: - transporte submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como plos (Pepis) ou arilides (Nymphaea alba). - disporos flutuantes: com peso especfico baixo, devido leveza do endosperma, espaos areos internos ou tecidos suberosos. Em gua salgada, os disporos so mais pesados. Ex. Coco da Bahia (Cocus nucifera). Caractersticas: - Endocarpo duro protege o embrio; Mesocarpo fibroso serve para flutuao; - Endosperma lquido a proviso nutritiva. FLOR A flor o rgo reprodutor das Angiospermas. Origem: a partir de clulas meristemticas situadas abaixo das camadas externas do pice da gema. Constituio: O padro bsico de uma flor constitui-se de um eixo caulinar de crescimento limitado, o receptculo, que porta verticilos divididos em: clice (spalas), corola (ptalas), androceu (estames) e gineceu (carpelos). A flor sustentada por um pedicelo (eixo caulinar que nasce na axila de uma ou mais brcteas). Se o clice for diferente da corola, o conjunto dessas estruturas chamado perianto (ex.: maioria das dicotiledneas, onde o clice verde e a corola de cores variadas). Se o clice for semelhante corola, esse conjunto recebe o nome de perignio. Exs.: Zephirantes atamosco e Hemerocalis flava (lrio amarelo). O clice pode ter as spalas unidas, sendo chamado gamosspalo, ou livres, denominado ento dialisspalo. O mesmo ocorre com a corola, podendo sergamoptala ou dialiptala. A corola pode estar ausente e a flor, nesse caso, chamada monoclamdea; se clice e corola estiverem ausentes, a flor aclamdea e se os dois existirem, diclamdea. As flores diclamdeas podem ser diclamdeas heteroclamdeas, quando possuem perianto ou diclamdeas homoclamdas, quando possuem perignio.Androceu: o androceu formado pelo conjunto dos estames, que tm sua origem

filogentica nas folhas. Cada estame formado por um filete, o qual est ligado a uma antera, atravs do conectivo; as anteras so divididas em tecas, geralmente em nmero de duas. No interior das anteras se encontra o saco polnico, contendo clulas diplides (2n) que, ao sofrerem divises reducionais, originam o gro de plen. Os estames podem ser livres, se estiverem presos apenas ao receptculo e epiptalos, se estiverem presos s ptalas. As flores podem ser isostmones, quando o nmero de estames igual ao de ptalas; oligostmones, quando o nmero de estames inferior ao nmero de ptalas e polistmone, quando o nmero de estames maior que o nmero de ptalas.Gineceu: o conjunto dos carpelos e vulos; os carpelos dividem-se em ovrio, estilete e estigma; o ovrio porta os vulos, que podem estar alojados em lculos,

formados a partir de dobramentos das margens dos carpelos. O nmero de vulos pode variar de um a muitos; enquanto algumas famlias como Poaceae (ex.: milho - Zea mays) possuem um nico vulo, outras possuem at 50! O gineceu pode ser formado por um ou mais carpelos, que podem estar unidos, caracterizando um

gineceu sincrpico, ou livres, constituindo um gineceu apocrpico. Obs.: a- para se determinar a sincarpia ou apocarpia de um gineceu, deve-se examinar o ovrio, pois os estigmas podem estar unidos. b- quanto ao nmero de carpelos, a informao deve ser obtida com base no ovrio, pois a ponta do estilete pode estar dividida. Quando os carpelos se unem, formando um gineceu bi a multilocular e os vulos se arranjam na poro central, temos uma placentao axial; se os vulos ficam presos parede do ovrio ou suas expanses, temos uma placentao parietal mas se o gineceu apocrpico, este tipo de placentao passa a chamar-se laminar. Alm desses tipos, existem a placentao central livre, exclusiva de ovrios uniloculares, onde a placenta ocorre em uma coluna de tecido central; placentao basal, quando o vulo fixo na base do ovrio; placentao apical, quando o vulo fixo no pice do ovrio e placentao marginal, quando a placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovrio unilocular. Envolvendo o ovrio pode existir uma estrutura denominada hipanto, que pode ter duas origens: a- a partir do receptculo, denominado hipanto receptacular. b- a partir da fuso de spalas, ptalas e estames, denominado hipanto apendicular. S possvel discernir a origem do hipanto efetuando-se cortes anatmicos; o hipanto apendicular apresentar cortes com nervuras (caractersticas foliares) e o receptacular apresentar uma estrutura tipicamente caulinar. O ovrio pode ser spero (quando livre, acima do receptculo) ou nfero (quando est preso ao hipanto). Se o ovrio for spero, a flor pode ser: a. hipgina (na qual o ovrio est posicionado acima do ponto de insero de spalas e ptalas) ou b. pergina ( na qual o ponto de insero de spalas e ptalas coincide com a regio mediana do ovrio, que no est preso ao hipanto). Se o ovrio for nfero, diz-se que a flor epgina e, como j foi dito, o ovrio preso ao hipanto. As flores podem ser monoclinas (bissexuadas), quando possuem androceu e gineceu ou diclinas (unissexuadas), quando possuem apenas uma dessas estruturas. A maioria das flores monoclina (cerca de 70%). As plantas com flores diclinas podem ser monicas (quando possui flores estaminadas e flores pistiladas) ou diicas (quando possui flores estaminadas ou flores pistiladas). As flores podem ser representadas por frmulas florais ou por diagramas florais. As frmulas florais indicam o nmero de peas de cada verticilo floral. Exemplo de frmula floral: K4 C5 A4 G3 onde: K = clice; C = corola; A = androceu e G = gineceu.

O diagrama floral mostra, alm do nmero de verticilos, a disposio dos mesmos na flor, fornecendo a simetria da flor. Quanto simetria, as flores podem ser: a. actinomorfa: quando, em vista superior, possvel traar linhas, obtendo-se vrios planos de simetria b. zigomorfa:quando, em vista superior, possvel obter-se apenas dois planos de simetria - ./.). Obs.: Existem flores assimtricas, ou seja, flores que no permitem a execuo de planos de simetria; no entanto, esta condio rara.INFLORESCNCIAS: So ramos modificados portando flores. Os diversos tipos so

classificados ontogenticamente em duas grandes categorias: 1- Inflorescncias cimosas ou determinadas: Onde cada eixo termina numa flor. A flor terminal se desenvolve antes das laterais; o crescimento desse tipo de inflorescncia se d atravs de gemas laterais, caracterizando um crescimento simpodial. TIPOS: a- Dicsio: O pice da gema principal se transforma numa flor, cessando logo o desenvolvimento desse meristema: as duas gemas nas axilas das duas brcteas subjacentes prosseguem o crescimento da inflorescncia e se transformam cada uma em uma flor, novamente pode o mesmo processo simpodial prosseguir a ramificao da inflorescncia. b- Monocsio: aps a formao da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Esse desenvolvimento pode se dar em lados alternados (monocsio helicoidal) ou sempre de um mesmo lado (monocsio escorpiide) 2- Inflorescncias racemosas ou indeterminadas: Onde o pice meristemtico da inflorescncia jovem no forma uma flor, mas continua crescendo e produzindo flores lateralmente, caracterizando um crescimento monopodial. TIPOS: a- Racemo ou cacho: eixo simples alongado, portando flores laterais pediceladas, subtendidas por brcteas. b- Espiga: eixo simples alongado, portando flores laterais ssseis (sem pedicelo) na axila de brcteas. c- Umbela: eixo muito curto, com vrias flores pediceladas, inseridas praticamente no mesmo nvel. d- Corimbo: tipo especial de racemo, onde as flores tm pedicelos muito desiguais e ficam todas num mesmo plano. e- Umbela: flores com pedicelos iguais, inseridos num mesmo nve do eixo principal. f- Captulo: eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores ssseis densamente dispostas. Geralmente existe um invlucro de brcteas estreis protegendo a periferia do captulo. g- Pancula: cacho composto (racemo ramificado: eixo racemoso principal sustentando 2 a muitos eixos racemosos laterais). Os tipos acima podem aparecer combinados entre si, sendo comuns os corimbos de captulos, racemos de captulos, etc. 3- Tipos especiais de inflorescncia a- Espdice: tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com uma grande e vistosa brctea protegendo a base. Tpica de Araceae (famlia dos antrios) e Palmae (famlia das palmeiras). b- Espigueta: unidade bsica das inflorescncias de gramneas, constituindo uma

espiga muito reduzida, envolvida por vrias brcteas, densamente dispostas. c- Sicnio: tpico de Ficus (Moraceae), uma inflorescncia carnosa e cncava, com numerosas pequenas flores encerradas na concavidade. d- Pseudantos: nome genrico aplicado inflorescncias condensadas em que muitas flores ficam dispostas de forma a formar uma nica flor. Exs: captulos, da famlia Compositae e citios, da famlia Euphorbiaceae. As flores representam um importante meio para se estudar taxonomia, a origem e a histria das plantas. Em seus caracteres se baseiam os mais utilizados sistemas de classificao, como o de Cronquist (1981) e o de Dahlgren (1981). Alm disso, sementes, frutos e plen fossilizados so timos indicadores de local e data de origem dos vegetais. O plen, por ser revestido pela exina, constituda de esporopolemina, uma substncia muito resistente a cidos, se mantm inalterado durante milnios. Quando ao estudo filogentico, ou seja, o estudo das relaes de ancestralidade e descendncia, os caracteres so polarizados como plesiomorfos (primitivos) ou apomorfos (avanados Acredita-se, por exemplo, que as inflorescncias sejam adaptaes evolutivas (apomorfia), pois incrementam a atrao de polinizadores, aumentam a efetividade da polinizao, por apresentarem muitas flores reunidas e, em plantas polinizadas pelo vento, contribuem para a produo de uma maior quantidade de plen. FRUTO O fruto o resultado do amadurecimento do ovrio, garantindo a proteo e auxiliando a disperso das sementes surgidas aps a fecundao. Ocorre exclusivamente nas Angiospermas. No sentido morfolgico, no apenas aquelas estruturas conhecidas como "frutas" (ma, laranja, etc.), mas tambm as conhecidas como "legumes"(feijo, ervilha, etc.) e "cereais"(arroz, milho, etc.) so frutos. Os frutos so importantes na classificao botnica por possurem uma estrutura muito constante. Formao: A partir da fecundao, inicia-se o desenvolvimento da semente, atravs de uma srie de transformaes no saco embrionrio e outros tecidos do vulo. A parede do ovrio desenvolve-se em PERICARPO, o qual formado por 3 camadas : exocarpo (epicarpo), mesocarpo e endocarpo. Alguns frutos, como a banana (Musa) e o abacaxi (Ananas comosus) podem formar-se sem fecundao prvia e portanto, nesse caso, no possuem sementes. So chamados frutos PARTENOCRPICOS. Classificao: FRUTOS SIMPLES: derivados de um nico ovrio de uma flor. Podem ser secos ou carnosos, uni a multicarpelares, deiscentes ou indeiscentes. a.1- Frutos simples carnosos: possuem pericarpo suculento. Existem dois tipos: Baga: 1 ou mais carpelos; 1 ou mais sementes livres. Exs.: tomate, uva, laranja, abbora. Drupa: geralmente um s carpelo; 1 s semente, concrescida com o endocarpo. Exs.: ameixa, azeitona, pssego. a.2- Frutos simples secos: possuem pericarpo seco. Esto divididos em: I- Deiscentes: abrem na maturidade a. Folculo: derivado de ovrio 1-carpelar, abre atravs de uma fenda longitudinal (esporinha; chich). b. Legume: derivado de ovrio 1-carpelar, abre atravs de 2 fendas longitudinais (leguminosas, como o feijo e a vagem). c. Sliqua: derivado de ovrio 2-carpelar. Na abertura persiste um septo mediano

(deiscncia septfraga :couve, mostarda). d. Esquizocarpo: derivado de gineceu sincrpico multicarpelar, cujos carpelos separam-se inteiramente na maturidade em mericarpos (frutculos) geralmente deiscentes, livres. Ex.: mamona (Ricinus), cenoura (Daucus). e. Lomento: derivado de ovrio unicarpelar, fragmenta-se transversalmente em segmentos unisseminados. Ex.: carrapicho (Desmodium). f. Craspdio: derivado de ovrio 1-carpelar, fragmenta-se transversalmente em segmentos, mas aps a queda desses, uma armao formada pela nervura e sutura do carpelo permanece presa ao receptculo. Ex.: sensitiva (Mimosa). g. Cpsula: derivado de ovrio 2 a multicarpelar, possui diferentes modos de deiscncia: TIPOS DE CPSULA: - septicida: abre pela linha de unio dos carpelos (azala); - loculicida: abre pelo meio de cada carpelo (algodo); - pixidiria: abre por uma linha transversal (castanha-do-Par; sapucaia); - poricida: abre atravs de poros (papoula, quaresmeira). II- Indeiscentes: No abrem na maturidade a. Aqunio: possui 1 semente, ligada parede do fruto num nico ponto. Ex.: girassol (Helianthus annus); no apresenta clice modificado em papus; b. Cipsela: idem ao aqunio, mas apresentando clice modificado em papus; Cariopse: possui 1 semente, ligada parede do fruto em toda sua extenso (gramneas - trigo, milho, arroz); c. Smara: possui, em geral, 1 semente; a parede do ovrio apresenta expanses aliformes (vrias leguminosas, Sapindceas, Malpiguiceas); d. Noz: geralmente 1 carpelo, 1 s semente livre do endocarpo (noz-moscada).

PSEUDOFRUTOS FRUTOS AGREGADOS: Derivados de muitos ovrios de uma nica flor (gineceu apocrpico multicarpelar), mais ou menos concrescidos. Exs.: morango, fruta-doconde, framboesa. FRUTOS MLTIPLOS: Formados por muitos ovrios amadurecidos, pertencentes uma inflorescncia, que crescem juntos, formando uma infrutescncia. Exs.: amora, abacaxi, figo. Obs.: frutos agregados e frutos mtiplos so um conjunto de frutos simples, que podem ser identificados individualmente, de acordo com suas caractersticas. Os frutos que no se originam do crescimento do ovrio, mas derivam do desenvolvimento de estruturas como o hipanto (ma), bem como o conjunto de frutos que forma os frutos mltiplos e os agregados, costumam ser chamados de

pseudofrutos. SEMENTE A semente o vulo maduro fecundado e consta de 3 partes: o embrio, o endosperma (s vezes ausente) e a casca (testa + tegmen) . Obs.: no ocorrendo dupla fecundao nas Gimnnospermas, no h endosperma, persistindo o macrogametfito como tecido de nutrio. Funes a. proteo ao embrio (contra insetos, microorganismos, dissecao, etc.) b. disperso. Suas caractersticas morfolgicas, biolgicas e bioqumicas desempenham importante papel no sucesso da plntula. Podem apresentar grande diversidade estrutural; as orqudeas apresentam sementes de 2 x 10-6g, enquanto Mora olefera (Moraceae) possui sementes de at 1 Kg! O endosperma geralmente passa, em sua formao, da fase nuclear para a celular, mas pode permanecer nuclear (coco). O endosperma absorvido durante o desenvolvimento. As sementes podem ser ALBUMINOSAS (endospermadas), quando o endosperma persiste durante todo o desenvolvimento do embrio (Ricinus) ou EXALBUMINOSAS (exospermadas), quando o endosperma n consumido no incio do desenvolvimento do embrio; nesse caso, as reservas vo para os cotildones. As reservas podem ser amido (feijo), leo (amendoim), protena (soja), etc. Carncula: estrutura carnosa existente em sementes de muitas Euphorbiaceae - atua na disperso (por ser adocicada, atrai formigas) e atua na germinao, por ser higoscpica. Arilo: Surge do funculo (pednculo do vulo) e envolve o vulo parcial ou totalmente, aps a fecundao. Na semente madura, atrai dispersores. Sarcotesta: quando a testa da semente se torna pulposa e comestvel (mamo, ing). Hilo: cicatriz deixada pelo funculo Rafe: parte do hilo que permanece unida ao tegumento, em vulos antropos (que se curvam). Cicatriz da micrpila: visvel ou no; deixada pela micrpila do vulo. Germinao: A embebio o primeiro passo para a germinao, com conseqente aumento de volume interno e rompimento do tegumento, permitindo o crescimento do embrio para o meio exterior. A raiz primria penetra na terra, por geotropismo positivo enquanto, no outro extremo, outro eixo se desenvolve, geralmente por geotropismo negativo originando o caule e as folhas. DISPERSO: Nome dado aos mecanismos ou meios utilizados pelas plantas para atingir novos locais.

UNIDADES DE DISPERSO ou DISPOROS: sementes, frutos, planta inteira (Tillandsia usneoides), ou partes da planta. AGENTES DE DISPERSO: 1- ANIMAIS (zoocoria): - endozoocoria - ingesto e posterior liberao do disporo. - sinzoocoria - disporos carregados deliberadamente. - epizoocoria - disporos carregados acidentalmente 1A- Rpteis (SAUROZOOCORIA): Ex.: Jacars e iguanas comem, no mangue, frutos de Annona glabra, realizando a disperso. Os rpteis so sensveis s cores laranja e vermelho e tm olfato desenvolvido. 1B- Peixes (ICTIOCORIA): Ex.: Pacu e Piranjuba: comem frutos de Inga(Leguminosae), dispersando as sementes. 1C- Pssaros (ORNITOCORIA): Aqui, a epizoocoria rara, acontecendo por exemplo com Pisonia, uma rvore com fruto pegajoso. A sinzoocoria ocorre em Araucria angustifolia, da qual a gralha azul carrega os pinhes para vrios locais. Os pssaros tm olfato fraco, no tm dentes, mas podem trepar e voar. Caractersticas dos disporos (em ornitocoria): PARTE COMESTVEL ATRATIVA FRUTOS VERDES OU CIDOS CONTRA DEGLUTIO PREMATURA CONTRA A DIGESTO DA SEMENTE: ENDOCARPO PTREO E/OU SUBSTNCIAS AMARGAS. PERMANNCIA NA PLANTA-ME. comum a existncia de mimetismo, como a presena de arilo em sementes de testa dura, atraindo os pssaros. Ex.: Adenanthera pavonina. 1D- Mamferos (MAMALIOCORIA): Comum em regies tropicais. Disporos semelhantes aos dos pssaros. Aqui, a epizoocoria representada pela presena de "carrapichos" - Bidens pilosa (pico), ganchos - Xanthium e substncias viscosas Desmodium. A sinzoocoria ocorre em Berthalettia excelsa (Castanha-do-Par), onde o fruto, uma cpsula pixidiria aberto por roedores que comem o arilo e enterram as sementes. A endozoocoria pode ser acidental ou adaptativa e, neste caso, os mamferos tm olfato desenvolvido, dentes, mas no enxergam cores. Caractersticas dos disporos: - CASCA RESISTENTE - PROTEO DA SEMENTE (SUBSTNCIA TXICA OU AMARGA) - ODOR * MAMFEROS DISPERSORES: AMorcegos (QUIROPTEROCORIA) Noturnos, no enxergam cores, mas tm olfato aguado e apreciam odores como o de mofo. Comem apenas a parte macia do fruto, jogando fora as sementes. Exemplos de frutos dispersos por morcegos: jaca, sapoti (Achras), manga (Mangifera), goiaba (Psidium) B- Primatas: Macacos enxergam cores e so pouco olfativos. Exemplo: Macacos gigantes da Amrica do Sul comem a polpa de frutos gigantes de Cassia(leguminosae), livrando-se das sementes. 1F- Formigas (MIRMECORIA): As formigas preferem as sementes com elaiossoma (parte macia contendo leos). Ex.: a carncula das sementes de mamona (Ricinus comunis). ANEMOCORIA: Disperso pelo vento. Os disporos anemocricos podem ser: A- VOADORES: - disporos-poeira: em plantas micofitas, saprfitas e parasitas. Ex.: Orchidaceae, Balanophoraceae. - bales: quando h uma parte inflada. Ex.:Colutea arborescens (legumes inflados). - disporos plumosos: geralmente ocorrem em plantas de lugares abertos. Ex.: Compositae, com cipselas peludas (dente-de-leo). B- ROLADORES: Rolam, soprados pelo vento. Podem ser grandes partes da planta toda ela. Ex.: nos desertos Norte-africanos, a Rosa-de-Jeric (Anastatica hierochuntia) percorre grandes distncias. C- LANADORES (anemobalsticos): A balstica efetuada pelo vento. Ex.: Papaves somniferum, lana seus disporos at 15 m de distncia. 2- HIDROCORIA: Disperso pela gua: a) das chuvas - enxurradas pluviobalsticos (em regies secas, onde a umidade provoca a balstica) b) correntes de gua: - transporte submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como plos (Pepis) ou arilides (Nymphaea alba). - disporos flutuantes: com peso

especfico baixo, devido leveza do endosperma, espaos areos internos ou tecidos suberosos. Em gua salgada, os disporos so mais pesados. Ex. Coco da Bahia (Cocus nucifera). Caractersticas: - Endocarpo duro protege o embrio; Mesocarpo fibroso serve para flutuao; - Endosperma lquido a proviso nutritiva. GRANDES GRUPOS VEGETAIS 1- CRIPTGAMAS (plantas sem sementes) O termo criptgamas (do grego cripto = oculto, referindo-se aos rgos reprodutivos no aparentes e gamos = unio sexuada) utilizado genericamente para algas, fungos, brifitas e pteridfitas. As criptgamas encontram representantes em 2 dos 3 grandes domnios em que se encontram os seres vivos, de acordo com o seqenciamento de RNA ribossmico: procariontes: cianobactrias (algas azuis) eucariontes unicelulares: algumas algas e fungos unicelulares eucariontes multicelulares auttrofos fotossintetizantes: algumas algas, brifitas e pteridfitas eucariontes multicelulares com nutrio hetertrofa absortiva: fungos verdadeiros 2- ESPERMATFITAS (plantas com sementes) 2.1- Diviso Pinophyta (gimnospermas): do grego Gymns (= nu) + sprma (=semente). Nelas, a semente no est protegida por ovrio. 2.2- Diviso Magnoliophyta (angiospermas): do grego angein (= vaso, receptculo) + sprma; so plantas com ovrio. Normalmente, so divididas em duas classes: a- Classe Magnoliopsida (dicotiledneas): embrio com 2 cotildones (grupo polifiltico, segundo estudos moleculares) b- Classe Liliopsida (monocotiledneas): embrio com 1 cotildone (grupo monofiltico, segundo estudos moleculares)Brifitas (do grego: bryon = musgo; phyton = planta)

As brifitas compreendem os vegetais terrestres morfologicamente mais simples, possuindo clorifilas a e b. Conhecidas popularmente como "musgos" (filoBryophyta) , "antoceros" (filo Anthocerophyta) ou "hepticas" (filoHepatophyta), ocupam caracteristicamente ambientes midos (adaptao falta de vasos condutores), por serem dependentes da gua para a fecundao, no deslocamento de anterozides flagelados at a oosfera. Algumas porm, so resistentes falta de gua, podendo o gametfito sobreviver por meses de sca (por exemplo, nos desertos). Assim como os liquens, so colonizadoras de rochas e tambm sensveis poluio, funcionando como bio-indicadoras. Atualmente, considera-se que as brifitas representam um grupo de transio entre as algas verde (carfitas) e as plantas vasculares; tais algas apresentam, como as

plantas, cloroplastos com grana bem desenvolvidos e clulas mveis assimtricas, com flagelos laterais; alm disso, na ordem Coleochaetales, os zigotos ficam retidos dentro do talo parental e, ao menos uma espcie, apresenta clulas de transferncia, como as plantas. As brifitas se distinguem das carfitas, por algumas caractersticas como: presena de gametngios masculino e feminino (anterdio e arquegnio) e esporngios revestidos por uma camada protetora de clulas estreis, embrio desenvolvendo-se no interior do arquegnio e esporos contendo esporopolenina, entre outras.

As brifitas apresentam alternncia de geraes entre gametfto ramificado fotossintetizante (independente) e esporfito no ramificado (dependente, ao menos em parte, do gametfito). O esprfito (2n), resultante da unio de dois gametas (n), origina, aps ocorrncia de meiose (R!) no tecido esporgeno, esporos haplides (n). Esses, por sua vez, ao serem liberados das cpsulas e encontrarem substrato adequado, germinam, originando novos gametfitos (n).

Os antceros e muitas hepticas so talides, isto , seus gametfitos so geralmente achatados e dicotomicamente ramificados, formando talos (corpos indiferenciados, no formando razes, folhas ou caules). Esses talos so freqentemente delgados, facilitando a absoro de CO2. Alguns representantes, como o gnero Marchantia (uma heptica) possuem adaptaes (no caso, poros superficiais) para aumentar a permeabilidade desse gs. Marchanthia apresenta, alm de anterdios e arquegnios, conceptculos com estruturas germinativas, chamadas gemas, que podem originar novas plantas. Os gametfitos dos representantes do Filo Bryophyta so formados por rizides, filides e caulides e podem ser talosos (quando no se distingue o filide do caulide) ou folhosos. Alguns autores, entre eles Raven et al. (2001) admitem uso dos termos "folhas" e "caule", em referncia aos caulides e filides de algumas hepticas folhosas e musgos pois, apesar de ocorrerem na gerao gametoftica e no possurem vasos condutores, alguns de seus representantes contm fileiras de clulas localizadas centralmente, as quais parecem ter funo de conduo. J os rzides possuem apenas funo de fixao. Os musgos, em particular, possuem tricomas e outras adaptaes que contribuem para o transporte de gua externa e sua absoro pelas folhas e caules (Raven, 2001). Alm disso, elas tambm abrigam fungos e cianobactrias que podem auxiliar na obteno de nutrientes. No pice dos gametfitos surgem os arquegnios, onde se diferenciam o gameta feminino (oosfera) e os anterdios, onde se diferenciam gametas masculinos (anteozides). O zigoto germina sobre a planta-me e o esporfito resultante permanece ligado a ela por toda a vida.

Essas plantas no possuem xilema e floema; embora alguns representantes possuam clulas condutoras especializadas, estas no so lignificadas, como as das plantas vasculares.

Os esporfitos nunca so ramificados e, na maioria das brifitas, so constitudos de p, seta e cpsula. So divididos em: P: imerso, atravs da placenta, no arquegnio do gametfito; responsvel pela

absoro de substncias que iro nutrir o esporfito; Seta: sustenta a cpsula Cpsula: esporngio contendo grande quantidade de esporos; no Filo Bryophyta, pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra, que formada por restos de tecido do arquegnio e fornece uma proteo adicional.

Anatomia de Brifitas (segundo semestre):

As clulas das brifitas so interligadas por plasmodesmos, semelhantes aos das plantas vasculares, ou seja, possuem um desmotbulo, derivado de um segmento tubular do retculo endoplasmtico, o qual fica retido entre as placas celulares em formao, durante a citocinese. Como as clulas das plantas vasculares, tambm apresentam muitos plastdios pequenos e discides. De outro modo, as clulas apicais e as reprodutivas apresentam um nico grande plastdio. Os pesquisadores acreditam que esta ltima seja uma caracterstica herdada de algas verdes ancestrais. Reproduo As nicas clulas flageladas das brifitas so os anterozides (gametas masculinos flagelados), que se encontram dentro de uma estrutura presente no gametfito (geralmente exclusivamente masculino), o anterdio. Essa estrutura esfrica ou alongada, geralmente pedunculada, e composta de uma camada externa de clulas estreis que envolvem as clulas espermatgenas. Os anterozides necessitam de gua para alcanar a oosfera, o gameta feminino, localizado na poro basal de uma estrutura em forma de garrafa, arquegnio, que est localizada no gametfito (geralmente exclusivamente feminino). Quando a oosfera amadurece, ocorre uma desintegrao das clulas centrais na parte anterior do arquegnio, o colo (clulas do canal do colo), resultando num tubo preenchido com um lquido, atravs do qual o anterozide poder nadar at a oosfera, atrado por certas substncias.

O zigoto, assim formado, permanece no arquegnio, sendo nutrido por acares, aminocidos e outras substncias, provenientes do gametfito feminino. Aps sucessivas divises, forma-se o embrio, que ir originar o esporfito (gerao esporoftica). Como no existem plasmodesmos (coneces intra-celulares) ligando as duas geraes, o transporte de substncias feito via apoplasto (pelos espaos inter-celulares) e a existncia de uma placenta o facilita. Esta placenta composta por clulas de transferncia, que formam um grande emaranhado intrusivo altamente ramificado, o que aumenta bastante a rea de absoro da membrana plasmtica, atravs da qual o transporte ativo de nutrientes ocorre.Pteridfitas

So as plantas vasculares sem sementes. Atualmente, costuma-se dividir essas plantas costumam em 4 filos: Psilophyta, Lycophyta, Sphenophyta ePterophyta (o filo das samambaias). As pteridfitas possuem arquegnios contendo a oosfera. Os gametas masculinos so anterozides multiflagelados. Em condies adequadas, as paredes do anterdio se rompem, liberando os anterozides que nadam at o arquegnio, que ali penetram por um canal, atingindo a oosfera (este processo tambm ocorre nas brifitas). O zigoto germina sobre a planta-me, dando origem ao esporfitodominante, que possui esporos em esporngios; esses esporos, ao germinarem, daro origem a

uma nova planta-me. O filo Psilophyta representado no Brasil pelo gnero Psylotum, uma planta herbcea com ramificao dicotmica (Y), desprovida de razes (em seu lugar existe um rizoma, com micorrizas associadas) e folhas, porm apresentam vascularizao. Em muito se assemelham ao gnero Rhynia, um gnero que existiu no perodo Devoniano. Na planta adulta, os eixos produzem esporngios trilobados em ramos laterais muito curtos; o gnero Psilotum homosporado; aps a germinao, os esporos originam o gametfito, que uma estrutura aclorofilada (portanto saprfita) subterrnea, com associao de micorrizas. Os anterozides de Psilotum necessitam de gua para nadar at a oosfera; o esporfito originado sexualmente fica, inicialmente, preso ao gametfito, absorvendo seus nutrientes, mas depois solta-se do p, que permanece no gametfito. O filo Licophyta tambm possue seus precursores no Devoniano e representada pelos licopdios (plantas homosporadas) e selaginelas (heterosporadas). Os esporfitos da maioria dos gneros de Lycopodiaceae so constitudos por um rizoma (caule subterneo horizontal) ramificado que emite ramos areos e razes. Os esporofilos (folhas portando esporngios) localizam-se em ramos modificados, com entrens muito curtos, os estrbilos. Embora sejam plantas herbceas, seus ancestrais fsseis atingiam dimenses arbreas. Aps a germinao, os esporos de Lycopodiaceae originam gametfitos bissexuados, que podem ser estruturas verdes, irregularmente lobadas (ex.: Lycopodiella) ou estruturas micorrzicas subterrneas (ex.: Lycopodium). At que os arquegnios e anterdios de um Lycopodiaceae se desenvolvam completamente, pode ocorrer um perodo de cerca de 15 anos. Existe a necessidade de gua para a fecundao, pois o anterozide nada at o arquegnio; o embrio formado cresce no interior do arquegnio, originando o esporfito, que permanece por um tempo preso ao gametfito e depois se torna independente.

O filo Sphenophyta representado atualmente pelo gnero Equisetum(cavalinha). Seu hbito verticilado (as diminutas folhas distribuem-se verticiladamente na regio do n). Os entrens so estriados e apresentam slica nas clulas epidrmicas. Os caules surgem de sistemas subterrneos que permanecem vivos durante as estaes desfavorveis, quando a parte area morre. A atividade fotossintetizante das folhas desprezvel; a maior parte da fotossntese efetuada pelo caule estriado, como em Psilotum. As razes nascem de rizomas subterrneos profundos. Os esporngios so localizados em estrbilos, localizados em ramos estrobilferos aclorofilados ( E. arvense) ou nas extremidades de ramos vegetativos (E. hyemale). Os apndices que transportam os esporngios so conhecidos como esporangiforos, e no esporfilos, uma vez que no so estruturas foliares; os Equisetum so homosporados. Quando os esporos esto maduros os esporngios contraem-se e rompem-se ao longo de sua superfcie interna, liberando os esporos. As paredes desses esporos possuem elatrios, faixas espessadas que se espiralam quando midas e desenrolam quando secas, auxiliando na disperso dos esporos. As Sphenophyta fsseis remontam do Pensilvanio. O filo Pterophyta o mais conhecido e compreende os vegetais vasculares com folhas e razes verdadeiras (samambaias). As folhas podem ser simples ou ter sua lmina dividida em fololos. Na maioria dos grupos, a face inferior das folhas cresce mais que a superior (vernao circinada), resultando em seu enrolamento (bculo). As samambaias podem ser classificadas como eusporangiadas ou leptosporangiadas. Nas primeiras, produzido um eusporngio, a partir de muitas clulas iniciais localizadas na superfcie do tecido a partir do qual o esporngio ser produzido; nas samambaias leptosporangiadas, o esporngio produzido a partir

de uma nica clula inicial. Os esporngios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou sinngios. Nos grupos nos quais os esporngios encontram-se reunidos em soros, ocorre uma estrutura diferenciada, o anel ou nulo que, atravs de movimentos higroscpicos (advindos da dessecao), responsvel pelo rompimento do estmio (camada de clulas com menor resistncia), liberando os esporos, que iro germinar, formando um novo gametfifo (protalo). A maioria das samambaias atuais homosporada, com exceo dos representantes de duas ordens aquticas.GIMNOSPERMAS

So espermatfitas (produzem sementes). As sementes se se desenvolvem na superfcie ou extremidade de uma escama. Essas escamas podem ocorrer em esporfilos reunidos em estrbilos (cones). Podem ser rvores (como as Cycas, com caule do tipo estipe, chegando a 18 m de altura), arbustos ou trepadeiras (como as Ephedra). Algumas apresentam caule subterrneo (Zamia), aparentando ser acaules. As conferas so rvores de crescimento monopodial, que podem atingir at 100 m de altura (Pinus longaeva) e 4000 anos (Sequoia, Pinus). As gimnospermas possuem razes do tipo encontrado em dicotilednea (sistema axial). Algumas Cycadales apresentam razes areas muito ramificadas sobre o solo, as quais mantm uma relao simbitica com a alga azul (Cyanobactria) Anabaena cycadeae, a qual se instala em seu crtex, atravs de fissuras na epiderme. As folhas podem ser compostas (Cycadales) ou simples (demais grupos) Em Ginkgo biloba, rvore considerada como fssil vivo, que no se extinguiu por ter sido cultivada como ornamental por monges asiticos, as folhas so bilobadas.Estrbilos: So ramos modificados, portando esporfilos (modificaes foliares) que

portam as estruturas de reproduo das gimnospermas. Originam-se a partir da diviso dicotmica de um ramo, onde uma das partes permanece dormente e a outra se torna o estrbilo. So chamados microstrbilos (estrbilos masculinos) oumacrostrbilos (estrbilos femininos), conforme sustentem microsporofilos (escamas portando microsporngios) ou (macrosporofilos escamas portando macrosporngios). Morfologia de vulo e semente: ver item reproduo. EVOLUO As gimnospermas provavelmente no formam um grupo monofiltico (originadas de um ancestral comum), de acordo com vrios trabalhos de anlise filogentica (ex.: Crane 1988, Doyle et al. 1994, Price 1996).ANGIOSPERMAS (Diviso Anthophyta)

So caracterizadas principalmente por possurem vulo e sementes encerrados em um ovrio. A flor , portanto, seu rgo reprodutivo. Assim como os estrbilos das gimnospermas, as flores so ramos onde os meristemas apicais se diferenciaram ao mximo. Dessa forma, tal qual nos estrbilos, o eixo, aqui transformado em receptculo, internos muito curtos, o que leva os esporofilos (androceu e gineceu) a nascerem em espiral compacta ou verticiladamente. Alm dos esporofilos, os eixos

florais geralmente portam apndices estreis (clice e corola). As angiospermas representam o grupo de maior diversidade entre as plantas terrestres, com mais de 250 000 espcies; esse sucesso se deve a adaptaes vegetativas e reprodutivas, sendo as principais: a- formao de ovrio, atravs do dobramento e soldadura dos carpelos (macrosporofilos), protegendo vulos e sementes; b- plen pousando no estigma e no mais diretamente na micrpila; c- vulos com dois tegumentos; d- rgos de reproduo no mais reunidos em estrbilos, mas em flores, onde os estames representam os microsporofilos e os ovrios, os macrosporofilos; e- reduo acentuada do megagametfito, aqui denominado saco embrionrio, formado a partir de uma ttrade de macrosporos originados por meiose, onde apenas um evolui, dividindo-se por 3 vezes seguidas, originando 8 ncleos, dos quais 3 se agrupam prximo micrpila (duas sinrgides laterais e uma oosfera central); outras 3 migram para a extremidade oposta, constituindo antpodas; no centro do saco embrionrio instalam-se os dois ncleos restantes, denominados ncleos polares da clula mdia; f- dupla fecundao: ocorre exclusivamente nas angiospermas: o tubo polnico cresce atravs do estilete at o ovrio, atravessa a micrpila do vulo, lanando em seu interior duas clulas espermticas; uma se funde com a oosfera, originando o zigoto e a outra se une aos ncleos polares, formando um tecido triplide, o endosperma, que freqentemente acumula grande quantidade de reservas nutritivas (amido, leo, acares, etc.). O embrio formado aps sucessivas divises do zigoto, nutrindo-se do endosperma. Obs.: Alguns autores italianos e argentinos, utilizam uma nomenclatura diferente para as estruturas reprodutivas. Veja a tabela a seguir, com os sinnimos e as respectivas definies: Microsporo = androsporo > esporos que originam microgametfitos. Macrosporo ou megasporo = ginosporo > esporos que originam macro ou megagametfitos. Microsporngio = androsporngio = saco polnico > esporngio produtor de microsporos. Macrosporngio = ginosporngio > esporngio produtor de megasporos. Microsporofilo = androsporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta 1 ou mais microsporngios. Macrosporofilo = ginosporofilo > estrutura de natureza foliar que sustenta 1 ou mais megasporngios. Microgametfito - andrfito = gametfito masculino (n) > plen em estado tricelular - representa a gerao sexuada masculina, originada a partir do microsporo; suas estruturas reprodutivas so os gametas masculinos (anterozides

ou clulas espermticas). Macrogametfito ou megagametfito - ginfito = gametfito feminino (n) = saco embrionrio maduro > representa a gerao sexuada feminina, originada a partir do megasporo; suas estruturas reprodutivas so os gametas femininos (oosfera e clula mdia). Microstrbilo = androstrbilo > estrbilo (ramo modificado portando esporofilos) que produz microsporos. Macrostrbilo = ginostrbilo > estrbilo que produz macrosporos. Anterdio = andrognio > gametngio masculino > produz gametas masculinos. Arquegnio = ginognio > gametngio feminino > produz gametas femininos. Anterozide ou clulas espermticas > gametas masculinos, sendo o primeiro tipo com flagelos. Oosfera > gameta feminino. EVOLUO A monofilia das Angiospermas (origem a partir de um ancestral comum) fortemente suportada pelas anlises filogenticas atuais, com base em morfologia e caractersticas moleculares, como constituintes qumicos e DNA. No entanto, as anlises cladsticas baseadas em morfologia e seqncias de rRNA, rbcL e atpB no suportam a diviso das Angiospermas em mono e dicotiledneas (Chase et al. 1993; Doyle 1996; Doyle et al. 1994). As chamadas monocotiledneas, isoladamente, formam um grupo monofiltico, suportado por sinapomorfias (caractersticas evolutivas em comum) como: folhas com nervuras paralelas, embrio com um nico cotildone, razes adventcias e caule com sistema vascular disperso no crtex. As dicotiledneas, no entanto, formam um complexo parafiltico (com grupos originados de diferentes ancestrais) e caractersticas como a presena de dois cotildones, radcula persistente, caule com sistema vascular organizado em anel e crescimento secundrio so plesiomrficas (no evolutivas) no revelando, portanto, uma relao filogentica entre os grupos.

REPRODUO DAS PLANTAS Duas formas bsicas: 1- Repr