Ciclos de vida

I.V. z!

G

G

e

M!

S!m!

m! 2nn

HAPLONTE= MONOFÁSICO HAPLOIDE

I.V. z!

G

G

e

M!S!

m!

m!

2n

n

DIPLONTE= MONOFÁSICO DIPLOIDE

I.V.

G

G

e

M!

S!m!

m! 2nn

HAPLODIPLONTE

Z!

I.V.

m!

em!

m!

e ESPOROFITOGAMETOFITO

=BIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE

I.V.

M!

S!

m!

e m!

2n

n

HAPLO-DIPLO-DIPLONTE

m!

em!

m!

e

ESPOROFITO

GAMETOFITO

m!

GG

Z!

C

e

I.V.

CARPOSPOROFITO

=TETRASPOROFITO

=TRIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE-DIPLOIDE

Reproducción asexual

• Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)• Mitosporas

– Monosporas (2)– Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que ocurra meiosis (3)– Apomixis o producción de esporas N por partenogénesis a partir de gameta femenina o

célula vegetativa N (4)

Muchas macroalgas se comportan como plantas perennes: el manejo sustentable de poblaciones

Población Tasa de crecimiento poblacional

Tiempo generacional(años)

A 1,092 18,07

B 1,172 11,81

C 1,040 23,82

D 1,031 27,09

Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis

Predicciones teóricas de la alternancia de fases a nivel poblacional

Para especies con ciclos bifásicos (ambas fases con las mismas tasas de mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas).

Especie dioica– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 2 : 1

Especie monoica– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 1 : 1

¿Por qué la relaciones tetrasporofitos a gametofitos pueden diferir de las ideales una población?

• Diferencias en la tasa de crecimiento de gametofitos y esporofitos debido a condiciones ambientales como luz, temperatura, oleaje, susceptibilidad a patógenos, herbívoros, epifitos, etc.

• Diferencias en la supervivencia (“fitness”) de alguna de las fases

• Diferencias en la fertilidad y reclutamiento de estructuras reproductivas

• Fenómenos de coalescencia

En algas “perennes” hay mayor incidencia de la supervivencia que de la fertilidad sobre el crecimiento poblacional

Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis

En ciclos heteromórficos se observa la desaparición de alguna de las fases en alguna estación

Adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales?Presión por herbívoros?

Efecto de herbívoros

Lubchenko y Cubit (1980)

El ciclo de vida de Porphyra

0

10

20

30

40

50

60

70

80

%

Mar May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Abr May Jun Ago Sep Oct Nov Ene Feb

2006 2007 2008

fases mezcladas carposporofitos gametofitos masculinos vegetativos tetrasporofitos

Martin et al. J Appl Phycol, 2010

En ciclos isomórficos pueden coexistir individuos haploides y diploides a lo largo del año

La adhesividad del agar se correlacionó con la abundancia de fases reproductivas

Cosecha (Gmf + tspf) / no rep. Adhesividad del agar

Mayo 2006 49 3.08

Agosto 2006 2.4 0.24

Octubre 2006 2.5 0.57

Enero 2007 2.5 0

Los tetrasporofitos son dominantes en los talos provenientes de fragmentación

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Mar May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Abr May Jun Ago Sep Oct Nov Ene Feb

2006 2007 2008

Fracción sexual Fracción fragmentación

Con disco basal:Tspf:Gmf ca. 0.5

Sin disco basal:Tspf:Gmf > 0.5

Martin et al. J Appl Phycol, 2010

Los tetrasporofitos estarían favorecidos bajo condiciones ambientales que favorecen la fragmentación de los talos

• Con disco basal germinación de tetraspora• Valor promedio tspf/tspf+gmf = 0.5

Relación 1 : 1 entre tetrasporofitos y gametofitos Consideraciones adicionales: el sustrato arenoso no incidiría en

este caso sobre la tasa de reclutamiento.

• Sin disco basal fragmentación del talo– Valor promedio tspf/tspf+gmf mayor que 0.5 hay más tetrasporofitos que gametofitos en condiciones que favorecen la fragmentación de los talos (por

ejemplo tormentas) los tetrasporofitos tendrían ventajas adaptativas sobre los gametofitos.

En algunas algas con ciclos isomórficos pueden haber diferencias sutiles entre individuos haploides y diploides

• Varía el patrón de ramificación y tamaño entre gametofitos y esporofitos (ramas más largas)

(Gelidium sesquipedale, Ceramium codicola)

individuos de mayor tamaño son más susceptibles a ser arrancados del sustrato por el oleaje

mayor tasa de mortalidadMayor frecuencia de

reproducción asexual por fragmentación

Relación entre el tamaño de fronde, el efecto del oleaje, la tasa de mortalidad y la reproducción asexual en Gelidium sesquipedale

Datos de Santos (1994)

Morfología, exposición al oleaje y carragenanos de gametofitos y tetrasporofitos de Gigartinales

Especie Relación Gmf: : tspf

Protegida No protegida

Mazzaellaoregona

0.8 0.6

1.4 1.1

Mazzaellaparksii

1.6 2.1

1.7 2.1

Mazzaella oregona

Mazzaella parksiii

Las condiciones nutricionales pueden afectar la proporción de individuos haploides a diploides

• En Gracilaria gracilis (Destombe y otros 1993):• Bajo contenido de nutrientes predominio de fases

haploides• Nivel nutricional bueno predominio de fases diploides

• El predominio de fases haploides se debería a:– Mayor tasa de crecimiento– Reproducción asexual por apomixis

La predominancia de una u otra fase puede tener un componente genético

• En Rhodophyta, datos bibliográficos varios indican:– Orden Gigartinales tendencia a la dominancia de la fase

gametofítica– Órdenes Gracilariales, Gelidiales y Ceramiales tendencia a la

dominancia de la fase tetrasporofítica.

Las carposporas como amplificadoras de la formación de la cigota

Número de carposporaspor cigota

Fenómenos de coalescencia

• Diferencias fisiológicas y de desarrollo entre los distintos explantes

• Patógenos que afecten diferencialmente a los explantes• Cambios genéticos en alguno de los explantes• Coalescencia de esporas (exclusivamente en macroalgas)• Coalescencia intra o interespecífica talo resultante es

una quimera genética individuo presenta variaciones morfofisiológicas o de desarrollo

Siguiendo los pasos de la coalescencia

1. Espora desnuda2. Exocitosis de vesículas con material fibrilar o denso

3. Formación de la pared

4. Coalescencia a través de la capa externa de la pared

5. Mitosis de las esporas en forma independiente

6. Entre 2-4 semanas se observa coalescencia entre los discos en formacióny la formación de pit-connections secundarias.

7. Cortes a las 7 semanas de cultivo

La posibilidad de coalescencia en las algas rojas depende del patrón de germinación de las

esporas• Si germinación es discoidal (tipo Dumontia)

hay coalescencia (Órdenes Rhodymeniales, Palmariales, Gigartinales, Gracilariales, Ahnfeltiales, Corallinales, Halymeniales)

• Si germinación es de tipo bipolar no hay coalescencia (Órdenes Acrochaetiales, Batrachospermales, Bonnemaisonaiales, Ceramiales, Gelidiales, Nemaliales)

Rasgos adaptativos de las especies coalescentes

Morfología de talos erectos provenientes de esporas coalescentes

• En general, ramas erectas de mayor porte en el centro

si disponibilidad de nutrientes es alta no hay diferencias

Formación de estructuras de reproducción destino fuerte desigualdad de crecimiento permite concentrar energía y fotosintatos en una porción del talo

Si las plantas no son coalescentes suelen permanecer juveniles o desarrollar estructuras de reproducción mucho más tarde