Citocininas

Reguladores da Divisão Celular

Cristina Martinho da Silva

Felipe Augusto Miranda Ramos

Guilherme Rodrigues Fernandes Campos

Sumário:

• Histórico

• Biossíntese, Metabolismo e Transporte

• Percepção e Transdução do Sinal

• Efeitos Fisiológicos

• Conclusão

Histórico

• Década de 1950, Dr. Folke Skoog da

Universidade de Winsconsin (EUA) ao cultivar

a medula da planta do tabaco in vitro,

procurava uma substância que fosse

responsável pela divisão celular.

• O cultivo do tabaco em in vitro, utilizando meios

nutritivos contendo AIA, extrato de levedura e

água de coco, promoveu uma intensa

proliferação de células.

Histórico

• 1955 Isolada por Carlos Miller, bases nitrogenadas do

esperma Arenque.

• Denominada Cinetina, por ser capaz de aumentar a

citocinese

Histórico

• Skoog et al., em 1965 propuseram o termo citocinina

para compostos com atividade biológica igual à

cinetina,ou seja, capazes de promover citocinese em

células vegetais.

• David Letham, em 1973 isolou a

primeira citocinina natural de plantas em

extrato de milho verde (Zea mays),

denominando-a de Zeatina

Biossíntese, Metabolismoe Transporte

• Formuladas de derivados de unidades de

isopropeno.

• Quimicamente:

Isopropeno

Borracha Natural

Carotenóides

GA

BA

Compostos de Defesa Vegetal

Biossíntese

• Principal região de síntese de

Cks da planta, mas é

sintetizada também em

embriões em desenvolvimento

Conjugação eHidrólise

Quebra da cadeia lateral

Importante mecanismo do controle do nivel endógeno.

• Maior parte é encontrada na forma conjugada com

moléculas de açucar.

Transporte

• As Cks são transportadas para a

parte aérea através do xilema na

forma de ribosídeos.

• As Cks são encontradas no

floema durante a translocação

de assimilados de folhas

senescentes (fontes) para as

partes jovens da planta

(drenos) na forma de

glicosídeos.

Percepção e transdução do Sinal

Regulação da Divisão Celular

Diferenciação Celular

Senescência

Maturação de Cloroplastos

Expansão Celular

Indução da Mobilização de Nutrientes

Agente Secreto da Simbiose

(1) A Citocinina Liga-se à porção extra celular da

proteína CRE1, num domínio chamado CHASE.

AHK2 e AHK3 provavelmente também agem como

receptores de Ck.

(2) A Ligação da Ck a esses

receptores promove a sua

histidina quinase. O fosfato é

transferido para um resíduo

aspartato (D) dos domínios

receptores.(3) O Fosfato é então transferido

para uma histidina conservada,

presente em uma proteína AHP.

(4) A fosforilação promove o

movimento da proteína AHP para

o interior do núcleo, onde o

fosfato é tranferido para um

resíduo aspartato localizado no

domínio receptor de uma ARR

tipo-B (Arabidopsis response

regulators)

(5) A fosforilação desta ARR tipo-B ativa o

domínio de saída que induz a transcrição

dos genes que codificam as ARRs tipo-A.

(6) As ARRs tipo-A provavelmente são

também fosforiladas pelas proteínas AHP..

(7) As ARRs tipo-A fosforiladas interagem

com vários efetores, mediando mudanças

na função celular apropriada à Ck.




receptores de Ck.
















regulators)





também fosforiladas pelas proteínas AHP.







receptores de Ck.
















regulators)





também fosforiladas pelas proteínas AHP..




Efeitos Fisiológicos



Senescência

Maturação de Cloroplastos

Expansão Celular





• As citocininas (Cks) atuam em etapas específicas do ciclo

celular, regulando a atividade de proteínas denominadas

ciclinas, que controlam a divisão celular.

CKs Gene cycd3 Ciclinas

Ciclinas

Gene cdc2

Cks + Axs

Cinase

Gene cdc2

Cks



• As Cks atuam na diferenciação das células, sobretudo no

processo de formação das gemas caulinares.

• Importante interação com auxinas na regulação do

crescimento em plantas intactas, e na indução de raízes,

calos e caules em cultura de tecidos.


Senescência

• A aplicação de Ck em uma folha ou parte de uma folha

atrasa o envelhecimento da mesma.

• A ação da Ck seria uma mobilização e acúmulo de solutos

de outras partes da planta, ou da folha, para a região

tratada, aumentando o metabolismo na região e atrasando

sua senescência.


Maturação dos Cloroplastos

• Plantas crescendo no escuro, após a germinação, não

desenvolvem cloroplastos.

• Se forem transferidas para a luz em tempo, e antes disso

receberem doses adequadas de Ck, o esverdeamento é

mais rápido e mais intenso.

As Cks atuam sobre o fitocromo B (Phy B), através do ARR4 -

regulador de resposta da via de sinalização das citocininas.

Esse impede a reversão da forma ativa do Phy B que absorve luz

na faixa do vermelho extremo, para a forma inativa do Phy B, que

absorve luz na faixa do vermelho.

Desse modo, as Cks mantêm o Phy B na forma ativa e ocasiona a

diferenciação dos cloroplastos.


Expansão Celular

• A aplicação de Ck em certos tecidos vegetais pode

promover sua expansão sem aumento da matéria seca.

• Isso indica um aumento na plasticidade das paredes

celulares, permitindo maios absorção de água e tamanho

final



• As Ck estão envolvidas no estabelecimento de drenos

• As Cks atuam de modo direto em, pelo menos, duas proteínas

(invertase e transportador de hexose) as quais são necessárias

para o descarregamento apoplástico no floema

• A invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do

descarregamento, favorecendo a chegada continua desse

nutriente.

• O transportador de hexose é necessário para que os açúcares

entrem nas células do dreno.



• A interação simbiótica entre a bactéria Rhizobium e as

leguminosas levam a indução de um novo órgão: o nódulo

fixador de nitrogênio.

• Em estudos recentes, Florian

et al. (2008) sugeriram e

discutiram um modelo no

qual a Ck poderia também

mediar a infecção bacteriana

pelo controle da expressão

do gene NIN (Nodule

inception) e regulação de

outros fatores de transcrição

que regulam mecanismos

que operam local e

sistemicamente.

Bibliografia e Sites

• http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas%20em%20PDF%20PG/Unidade%20XVI%20-%20Citocininas.pdf (Acessado em 15/11/2010)

• TAIZ, L. & ZEIGER, E. – Fisiologia Vegetal – 3ª edição; 2004 – Editora Artmed, Porto Alegre/ RS.

• KERBAUY, G.B.; Fisiologia Vegetal – Editora Guanabara Koogan / Rio de Janeiro,2004

http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas em PDF PG/Unidade XVI - Citocininas.pdf





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