● A glicólise inicia o metabolismo da glicose em todas as células e produz duas moléculas de piruvato constituído de três átomos de carbono.

● A via glicolítica é de ocorrência universal no mundo vivo. Podemos concluir, a partir daí, que, se tanto procariotos quanto eucariotos desenvolvem essa via metabólica é porque um aparato celular básico é suficiente para atender às demandas do processo, ou seja, o desenvolvimento de um sistema de endomembranas – importante marco evolutivo que distingue células procarióticas das eucarióticas – não representa um requisito essencial para iniciar o processo de formação do piruvato e os produtos residuais dele derivados como o etano e o ácido lático.

● Na glicólise, uma pequena quantidade de energia armazenada na glicose é capturada em formas utilizáveis.

● A respiração celular utiliza O2 (portanto, é aeróbia) do ambiente e converte completamente cada molécula de piruvato em três moléculas de CO2, através de um conjunto de rotas metabólicas. Nesse processo, uma grande parte da energia armazenada nas ligações covalentes de piruvato é liberada e transferida ADP e fosfato para formar ATP.

● A fermentação não envolve O2 (portanto, é anaeróbia). A fermentação converte piruvato em ácido lático ou álcool etil (etanol), que são moléculas ainda relativamente ricas em energia. Por ser incompleta a decomposição da glicose, muito menos energia é liberada através da fermentação do que pela respiração celular.

Cláudio Góes

Glicose (6C)

C6H12O6

ATP ATP

ADP ADP

P - 6C - P

3C - P 3C - P

ADP ADP

ATP ATP P – 3C P - 3C

ADP

ATP

ADP

ATP 3C - PIRUVATO 3C - PIRUVATO

1. Duas Moléculas de ATP são utilizadas para ativar uma molécula de glicose e ativar a reação.

2. A molécula de glicose ativada pelo ATP divide-se em duas moléculas de três carbonos.

3. Duas moléculas de ATP são liberadas recuperando as

duas usadas no início.

4. Liberação de moléculas de ATP e formação de piruvato

1

Os três processos de extrair energia de células podem ser divididos em diferentes rotas bioquímicas:

Quando O2 está disponível como aceptor final de elétron, operam quatro rotas. A glicólise ocorre primeiro e é seguida pelas três rotas de respiração celular: a oxidação do piruvato, o ciclo do ácido cítrico e a cadeia respiratória.

Quando O2 não está disponível, a oxidação do piruvato, o ciclo do ácido cítrico e a cadeia respiratória não funcionam, e a fermentação é adicionada à rota glicolítica.

Essas cinco rotas químicas têm localizações diferentes na célula. As figuras a seguir (Fig. 2 e Fig.3) representam resumidamente os reagentes iniciais e os produtos dessas rotas.

Em procariotos, as enzimas usadas na glicólise, na fermentação e no ciclo do ácido cítrico são solúveis no citosol. As enzimas envolvidas na oxidação do piruvato e na cadeia respiratória estão associadas à superfície interna da membrana plasmática ou a elaborações voltadas para o interior daquela membrana.

Fig.1

Em eucariotos, a glicólise e a fermentação ocorrem no citoplasma, externamente às mitocôndrias. As outras, por outro lado, estão associadas às mitocôndrias. A oxidação do piruvato e a cadeia respiratória associam-se à membrana interna das mitocôndrias, onde estão ligadas suas enzimas. As enzimas e as reações do ciclo do ácido cítrico são encontradas na matriz mitocondrial.

Fig.2 Fig.3

Cláudio Góes

2

A glicólise inicia a degradação da glicose. Ela é uma sequência de 10 reações químicas separadas em que a glicose é incompletamente oxidada, resultando na formação de piruvato. Apresenta uma etapa oxidativa, na qual o transportador de elétron NAD+ torna-se reduzido, adquirindo elétrons. Os produtos principais da glicólise são ATP, piruvato e os elétrons obtidos por NAD. O piruvato e os elétrons serão processados posteriormente.

A respiração celular se desenvolve quando o O2 está disponível, rendendo CO2 e H2O como produtos. Ela está constituída de três rotas: a oxidação do piruvato, o ciclo do ácido cítrico e a cadeia respiratória.

Na oxidação do piruvato, o produto final da glicólise (piruvato) é oxidado a acetato, que é ativado pela adição de uma coenzima e, mais adiante, metabolizado pelo ciclo do ácido cítrico.

O ciclo do ácido cítrico é uma série cíclica de reações, na qual o acetato torna-se completamente oxidado, formando CO2 e transferindo elétrons (juntamente com os seus núcleos de hidrogênio) para moléculas transportadoras. O ciclo do ácido cítrico produz muito mais elétrons do que a glicólise, o que, em última análise, significa uma maior produção de ATP.

Na glicólise, na oxidação do piruvato e no ciclo do ácido cítrico, os transportadores de elétrons NAD+ e FAD tornam-se reduzidos e obtêm átomos de hidrogênio. Concluídas essas rotas, a energia presente originalmente nas ligações covalentes de glicose torna-se associada a formas reduzidas desses transportadores (NADH+H+ e FADH2).

A quarta rota extratora de energia para células aeróbias é a cadeia respiratória, que libera energia do NADH+H+ reduzido, de tal modo que pode ser usada para formar ATP. Essa rota consiste de uma série de reações redox, em que os elétrons derivados de átomos de hidrogênio são transpostos de um tipo de transportador a outro e finalmente podem reagir com O2 para produzir água. O hidrogênio é um importante combustível.

Quando ele reage com O2, uma grande quantidade de energia livre é desprendida; melhor ainda, o “resíduo” resultante dessa reação – a água- não é tóxico para o ambiente ou para qualquer organismo que o produz.

A transferência de elétrons ao longo da cadeia respiratória aciona o transporte ativo de íons hidrogênio (prótons) da matriz mitocondrial para o espaço entre as suas membranas interna e externa. O transporte ativo estabelece um desequilíbrio de concentração e carga através da membrana. Tais desequilíbrios representam energia potencial. Essa energia é recapturada, pela difusão subseqüente de prótons, de volta à matriz, que está ligada à síntese de ATP a partir de ADP e Pi.

Cláudio Góes

Glicose (6 C) C6H12O6

ATP

ATP

NADH

NADH

Piruvato (3 C)

Piruvato (3 C)

CO2

CO2

Álcool etílico 3 C

Álcool etílico 3 C

NAD

NAD

Glicose (6 C) C6H12O6

ATP

ATP

NADH

NADH

Piruvato (3 C)

Piruvato (3 C) Ácido lático 3 C

NAD

Ácido lático 3 C

NAD

3

CitosolGlicose (6 C)

C6H12O6

1 ATP1 ATP

Piruvato (3 C) Piruvato (3 C)

Crista mitocondrial

Mitocôndria

2 CO2

2 NADH

2 acetil-CoA(2 C)

Ciclo de Krebs

6 NADH

2 FADH

2 ATP

4 CO2

Total: 10 NADH2 FADH2

6 O2

6 H2O

32 ou 34 ATP

Glicose(C6H12O6

Piruvato (3 C)

Saldo de 2 ATP

2 CO2

Ciclo de

Krebs

4 CO2

2 ATP

H2

FASE AERÓBIAFASE ANAERÓBIA

6 H2O

CADEIA RESPIRATÓRIA

Saldo de 32 ou 34 ATPs

6 O2

CITOPLASMA MITOCÔNDRIA

4

Cláudio Góes