COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES...

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR

COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES

EM PRAIAS DE LAGO DA AMAZÔNIA CENTRAL E SUAS RELAÇÕES COM

VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS

CÂNDIDA JULIANA ALBERTIM SANTOS

Manaus, Amazonas

Agosto, 2013

CÂNDIDA JULIANA ALBERTIM SANTOS

COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES

EM PRAIAS DE LAGO DA AMAZÔNIA CENTRAL E SUAS RELAÇÕES COM

VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS

Orientador: Dr. Efrem Jorge Gondim Ferreira

Coorientador: Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-Graduação em Biologia de

Água Doce e Pesca Interior do

Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia, como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em

Ciências Biológicas, área de

concentração em Ecologia.

Manaus, Amazonas

Agosto, 2013

BANCA JULGADORA

Membros

Dr. Yzel Rondon Súarez

Examinador externo

Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul

Dra. Cláudia Pereira de Deus

Examinadora interna

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA

Dra. Lúcia Helena Rapp Py-Daniel

Examinadora interna

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA

Manaus, Agosto de 2013

i

S237 Santos, Cândida Juliana Albertim. Composição e estrutura trófica de assembleias de peixes

em praias de lago da Amazônia Central e suas relações com variáveis ambientais locais / Cândida Juliana Albertim Santos. --- Manaus : [s.n], 2013.

xii, 73 f. : il. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013. Orientador : Efrem Jorge Gondim Ferreira. Coorientador : Jansen Alfredo Sampaio Zuanon. Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca

Interior. 1. Peixes – Assembleias. 2. Peixes - Várzea. 3. Peixes –

Comunidades. I. Título.

CDD 597.0929

Sinopse: Foram avaliadas a composição taxonômica e a estrutura trófica de

assembleias de peixes em ambientes de praias, localizadas ao longo do rio

Amazonas, na Amazônia Central, no período da seca e a possível influência de

variáveis ambientais sobre os atributos destas assembleias.

Palavras-chave: Praias de lago, Guildas tróficas, Várzea, Ictiofauna, Alimentação,

Fatores abióticos.

ii

“Dedico esse trabalho às pessoas que constituem o alicerce de minha vida, meu

esposo, avó e pais, que por meio de seu apoio, compreensão, exemplo de força e

perseverança me inspiraram e me fortaleceram a alcançar mais essa conquista.”

iii

In memoriam

Maria das Mercês Aguiar de Lyra

iv

“Paciência e perseverança têm o efeito mágico de fazer as dificuldades

desaparecerem e os obstáculos sumirem.” (John Quincy Adams).

v

AGRADECIMENTOS

Gostaria de agradecer a Deus em primeiro lugar, por me fortelecer e por

sempre iluminar meus caminhos me ajudando a continuar seguindo em frente

independentemente das dificuldades e obstáculos que eu venha a encontrar.

Ao meu amado esposo por toda a sua amizade, amor, carinho e paciência.

Obrigada por estar sempre ao meu lado, me incentivando, me apoiando para que eu

sempre siga em frente na conquista dos meus sonhos.

Aos meus pais e a minha Avó pelo exemplo de dedicação, força e

perseverança e pelo apoio incondicional de sempre.

Ao meu orientador Efrem Jorge Gondim Ferreira por ter me aceito como sua

orientada, pelos ensinamentos e confiança depositada.

Ao meu Coorientador Jansen Alfredo Sampaio Zuanon por ter aceitado me

coorientar, pela ajuda na identificação dos peixes, pelas valiosas sugestões no

decorrer do trabalho e por toda ajuda na organização da dissertação.

As minhas queridas amigas Danielle Campos, Eurizângela Dary e Thatyla

Farago por toda amizade, carinho, apoio e ajuda nos momentos em que precisei.

Gostaria de fazer um agradecimento especial a Euri por toda ajuda prestada na

identificação dos insetos e para Thainá pela ajuda na triagem dos peixes.

Ao seu Raimundo por ser sempre tão atencioso e prestativo, sempre pronto a

me ajudar em todas as vezes que eu precisei e a todos os pescadores que me

auxiliaram nas coletas de campo.

Aos integrantes da expedição PRONEX e SISBIOTA (2011) pelo apoio

logístico.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pela oportunidade de

mestrado e por ceder a infraestrutura para realização desse trabalho.

A todos os professores do Programa de Pós Graduação em Biologia de Água

Doce e Pesca Interior que contribuíram para minha formação e à Carminha por toda

ajuda e atenção disponibilizada.

Ao CNPq pela bolsa de estudos concedida.

E a todos que contribuíram de maneira direta ou indireta para a conclusão

desse trabalho.

vi

RESUMO

Com o intuito de verificar a influência das variáveis ambientais na composição

taxonômica e guildas tróficas de assembleias de peixes, foram realizadas

amostragens em treze praias de lago, associadas ao rio Amazonas, na Amazônia

Central, no período da seca, entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e

outubro de 2012. Foram capturados 6.790 exemplares de peixes distribuídos em

nove ordens, 27 famílias, 103 gêneros e 173 espécies. Os resultados da Análise de

Correspondência Canônica sugeriram que, apesar das variáveis ambientais serem

fortemente correlacionadas com a distribuição das espécies, como indicado pela

correlação de Pearson, a existência de um gradiente curto (que indica pouca

variabilidade ambiental) não permite que seja estabelecido um padrão de

distribuição das espécies entre as praias, sendo o mesmo observado para as guildas

tróficas. A análise por guildas captou um pouco melhor a estrutura das assembleias

do que a análise taxonômica, possivelmente por lidar com uma menor quantidade de

categorias mais homogêneas. Além disso, a composição taxonômica foi influenciada

predominantemente por variáveis limnológicas, o que provavelmente pode estar

refletindo limites fisiológicos das espécies na ocupação dos ambientes. Por outro

lado, a profundidade e transparência parecem apresentar relações mais fortes com

as características funcionais das assembleias de peixes, como já mostrado por

vários autores. Contudo, nenhuma das relações acima mencionadas foi significativa,

o que pode ter sido resultado de pelo menos três tipos de fatores: insuficiência na

amostragem das assembleias; efeitos de variáveis ambientais não mensuradas; ou

baixa variabilidade nos fatores ambientais mensurados entre as praias.

vii

ABSTRACT In order to check the influence of environmental variables on the taxonomic

composition and trophic guilds of fish assemblages, collections were made in thirteen

beaches in lakes associated with the Amazon River, Central Amazonia, during the

dry season, between the months of October and December 2011 and October 2012.

6,790 specimens of fish were captured belonging to nine orders, 27 families, 103

genera and 173 species. The results of Canonical Correspondence Analysis

suggested that, despite the environmental variables being strongly correlated with

the distribution of species, as indicated by the Pearson correlation, the short gradient,

indicating little environmental variability, a pattern of species distribution among the

beaches could not be estabilished, and the same was observed for trophic guilds.

Analysis by guilds caught a little better the structure of the assemblies than

taxonomic analysis, taking into consideration the amount of explanation of the axes,

since dealing with fewer categories, these being more homogeneous, the ACC can

better capture the existence of a variation. In addition, the taxonomic composition

was influenced predominantly by limnological variables, which could be reflecting the

physiological limits of the species in the occupation of environments. On the other

hand, the depth and transparency seem to have stronger relationships with the

functional characteristics of fish assemblages, as shown by several authors. However

none of the relationships mentioned above was significant, which may have been the

result of at least three types of factors: insufficient sampling of the assemblies, the

effects of environmental variables not measured, or low variability in environmental

factors measured between the beaches.

viii

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 01

2. HIPÓTESE ................................................................................................................... 06

3. OBJETIVO .................................................................................................................... 06

3.1 ..... Objetivo geral .............................................................................................. 06

3.2 ..... Objetivo específico ...................................................................................... 06

4. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................. 06

4.1 ..... Área de estudo ............................................................................................ 06

4.2 ..... Coletas ........................................................................................................ 08

4.3 ..... Caracterização ambiental ............................................................................ 09

4.4 ..... Composição taxonômica ............................................................................. 10

4.5 ..... Guildas tróficas ........................................................................................... 12

4.6 .... Análise dos dados ....................................................................................... 16

5. RESULTADO ............................................................................................................... 17

5.1 ..... Variáveis ambientais ................................................................................... 17

5.2 ..... Composição taxonômica ............................................................................. 19

5.3 .... Guildas tróficas ........................................................................................... 22

6. DISCUSSÃO ................................................................................................................ 31

6.1 .... Variáveis ambientais ................................................................................... 31

6.2 .... Composição taxonômica ............................................................................ 33

6.3 .... Guildas tróficas ........................................................................................... 38

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................... 39

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 40

9. APÊNDICE A ................................................................................................................ 68

10. ANEXO 1. ................................................................................................................... 69

11. ANEXO 2. ................................................................................................................... 100

12. ANEXO 3 .................................................................................................................... 105

ix

LISTA DE TABELAS Tabela

referente às variáveis ambientais mensuradas nas praias de lago localizadas em um

trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de

2011 e outubro de 2012. ........................ ...................................................................... 17

Tabela II. Características texturais de amostras de solo superficial (0-20 cm)

coletadas nas praias de lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões-

Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012. Os

valores em negrito representam o maior percentual de sedimento que foi

determinante para o enquadramento na sua respectiva classe textural. ...................... 18

Tabela III. Participação absoluta (n) e relativa (%) das famílias, gêneros, espécies e

exemplares de peixes no total de amostras coletadas em praias de lagos localizadas

em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a

dezembro de 2011 e outubro de 2012. .. ...................................................................... 19

Tabela IV. Descritores ecológicos utilizados na caracterização da estrutura das

comunidades de peixes das praias de lagos localizadas em um trecho do sistema

Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de

2012, arranjados em ordem decrescente de abundância de exemplares. .................... 20

Tabela V. Guildas tróficas resultantes da associação das informações referente às

táticas alimentares mais frequentes, locais preferenciais de forrageamento e

principais itens das dietas, das espécies de peixes coletadas nas praias de lago em

um trecho do sistema Solimões-Amazonas, bem como os códigos atribuídos para

cada uma das guildas usados na análise estatística. .................................................... 24

x

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Trecho do sistema Solimões-Amazonas onde foram realizadas as coletas.

Os pontos no mapa representam as praias que foram amostradas (Fonte: Imagem

Google Earth; mapa modificado de Goulding et al., 2003). ........................................... 08

Figura 2. Variação da abundância e riqueza entre as praias de lagos amostradas,

arranjadas em ordem decrescente de abundância de exemplares. .............................. 20

Figura 3. Diagrama de ordenação das espécies em função das caracteristicas

ambientais das praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As

espécies representadas por pontos com suas respectivas identificações e as

variavéis ambientais, por vetores (pH= Potencial hidrogênionico , COND=

Condutividade, TEMP= temperatura e OXI= Oxigênio). ................................................ 22

Figura 4. Variação da riqueza entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente ..... 23

Figura 5. Variação da abundância entre as guildas, arranjadas em ordem

decrescente .................................................................................................................. 23

Figura 6. Diagrama de ordenação das guildas em função das caracteristicas

ambientais das praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As

guildas tróficas representadas por pontos com suas respectivas identificações e as

variavéis ambientais, por vetores (Transp= transparência, COND= Condutividade,

PROF= profundidade e OXI= Oxigênio).. ...................................................................... 31

1

1. INTRODUÇÃO

A bacia amazônica é formada pelo rio Amazonas e um incontável número de

rios e pequenos riachos, os quais diferem tanto na origem e morfologia de seus

cursos, como nas propriedades físico-químicas de suas águas (Sioli, 1984; Santos &

Ferreira, 1999). Além de apresentar uma grande área geográfica e heterogeneidade

dos ambientes que a compõem, a bacia amazônica abriga uma das mais

diversificadas ictiofauna de água doce do mundo com mais de 1.300 espécies

descritas (Santos & Ferreira, 1999; Reis et al., 2003; Tundisi & Tundisi, 2008). Essa

grande diversidade de peixes encontra-se distribuída por vários ambientes tais como

canais dos grandes rios, lagos, igarapés, vegetação flutuante, corredeiras, igapós e

praias (Santos & Ferreira, 1999).

Regiões tropicais, como a bacia amazônica, estão sujeitas ao regime hídrico

sazonal provocado pelo pulso anual de inundação, o qual promove fortes variações

nas características físicas dos habitats e nas condições limnológicas dos ambientes

aquáticos, que incluem o aumento ou diminuição da transparência da água, do

potencial hidrogeniônico, da condutividade elétrica, do oxigênio dissolvido e da

temperatura, entre outros. Essas mudanças podem ser determinantes na

estruturação da ictiofauna presente nos diversos tipos de ambientes aquáticos

disponíveis para serem ocupados pela ictiofauna (Winemiller, 1989b; Rodríguez &

Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999).

Historicamente, o papel de fatores determinísticos ou estocásticos na

estruturação de comunidades biológicas tem sido objeto de intensa discussão.

Vários estudos sugerem que as espécies de peixes em sistemas aquáticos

neotropicais, em especial nas planícies de inundação, se distribuam de forma

estocástica, influenciada pela facilidade de dispersão de muitas espécies e também

pelas rápidas mudanças espaciais e temporais durante o pulso de inundação

(Bonetto, et al., 1969; Grossman, et al., 1982 e 1985; Lowe-McConnell, 1999;

Goulding et al., 1988; Saint-Paul et al., 2000). No entanto, estudos recentes mostram

que as assembleias de peixes são influenciadas pela interação de fatores bióticos

(como a predação e a competição) e abióticos (como as variações sazonais nas

características ambi c ’ g c ê c f

tendem a apresentar um padrão de composição predominantemente determinístico

2

(Rodríguez & Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Súarez et al., 2001;

Arrington & Winemiller, 2003).

Em sistemas aquáticos tropicais, o período de estiagem/seca se caracteriza

tanto pelo aumento na densidade de peixes como pela intensificação das interações

bióticas, especialmente a predação, o que pode resultar em modificações profundas

na estrutura e composição de assembleias de peixes (Winemiller, 1989a; Rodríguez

& Lewis-Jr, 1997; Winemiller & Jepsen, 1998; Layman & Winemiller, 2005). Além

disso, estudos sobre a riqueza e diversidade de peixes demonstram que estes

parâmetros estão fortemente relacionados com as variações das condições de

profundidade e transparência da água, tanto para comunidades de peixes em lagos

(Rodrígues & Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998) como em praias fluviais

(Ibarra & Stewart, 1989).

As praias localizadas às margens de rios e lagos se destacam como um dos

principais ambientes aquáticos disponíveis para ocupação pela ictiofauna durante o

período de estiagem e seca dos rios na Amazônia. Assim como ocorre em boa parte

dos ambientes de ecossistemas de água doce Neotropicais (Novakowski et al.,

2008), os ambientes de praias variam quanto à sua distribuição espacial, extensão,

e características limnológicas, em função das alterações no nível de água

decorrentes do ciclo hidrológico anual, que provoca a expansão e contração lateral

dos rios (Junk et al., 1989). Deste modo, as praias representam ambientes

fortemente sazonais, surgindo e desaparecendo gradualmente ao longo dos meses

de vazante e enchente, respectivamente, podendo ocorrer de 4 a 7 meses ao ano

(Goulding, 1997; Zuanon et al., 2007). Na época de cheia esses ambientes ficam

submersos por uma coluna d’água que pode atingir de 5 a 12m (Goulding, 1997).

Os ambientes de praias tendem a apresentar uma fauna aquática muito

diversificada, sendo os peixes, os vertebrados mais diversos e abundantes

(Goulding, 1997). A ictiofauna dos ambientes de praias é composta principalmente

por espécies de pequeno porte, juvenis e/ou adultos, que podem formar cardumes

relativamente grandes, e que parecem utilizar esses locais para forrageio durante o

dia, e para proteção contra grandes peixes predadores durante a noite (Goulding,

1997; Arrington & Winemiller, 2003).

Na maioria das praias amazônicas parece existir uma baixa diversidade de

itens alimentares, exceto para os predadores e para as espécies que podem revirar

3

a areia em busca de algas e pequenos invertebrados aquáticos. De fato,

invertebrados e detritos são os principais itens encontrados na dieta de peixes nesse

ambiente, como observado nas praias do rio Negro (Goulding et al., 1988) e ao

longo do rio Solimões-Amazonas (Claro-Jr., 2007).

A forte variação temporal/sazonal na disponibilidade de muitos tipos de

alimento nos ambientes aquáticos tropicais tem como conseqüência a existência de

um número marcadamente baixo de peixes estenófagos, ou seja, especializados no

consumo de apenas um ou poucos tipos de alimentos. Ao contrário, a maioria das

espécies que compõem a ictiofauna na Amazônia tende a apresentar elevada

plasticidade alimentar, ou seja, podem mudar de um alimento para outro em função

de alterações na abundância relativa dos recursos alimentares, que, por sua vez,

variam ao longo do ano com as mudanças ambientais (Lowe-McConnell, 1999;

Abelha et al., 2001).

Essa elevada plasticidade alimentar pode ser facilmente verificada pelas

constantes variações na dieta de peixes, como observado por vários autores

(Gerking, 1994; Lowe-McConnell, 1999; Abelha et al., 2001; Hahn et al., 2004). É

muito comum encontrar hábitos alimentares distintos para uma mesma espécie,

dependendo do local de captura e das condições hidrológicas no período de

amostragem (Corrêa et al., 2009), inserindo a perspectiva de que a dieta reflete

diretamente a disponibilidade de alimento no ambiente (Winemiller, 1989a; Wootton,

1999). Isso é possível devido às diversas estratégias e táticas de forrageamento

desenvolvidas pelos peixes, que possibilitam que eles façam uso dos mais

diferentes recursos alimentares disponíveis nos ambientes aquáticos e em seu

entorno (Pough et al. 2008; Brandão-Gonçalves et al., 2009).

Como mencionado anteriormente, as variações temporais nas características

ambientais e na disponibilidade de recursos alimentares podem resultar em fortes

modificações na estrutura e composição das assembleias locais de peixes em

sistemas de rios-planícies de inundação. Assim, dadas as características dinâmicas

e complexas desses sistemas de planícies inundáveis, é importante que os estudos

considerem tanto a estrutura taxonômica quanto funcional da ictiofauna. As análises

com base no nível taxonômico são robustas para demonstrar padrões regionais e

locais de distribuição e abundância das espécies (Pouilly & Rodríguez, 2004;

Hoeinghaus et al., 2006), enquanto que as análises tróficas funcionais, ou seja,

4

considerando as categorias tróficas, guildas e história de vida das espécies,

permitem uma compreensão mais adequada das relações ecológicas entre as

espécies, e destas com o ambiente, especialmente em comunidades altamente

diversas (De Leeuw et al., 2007). Além disso, a abordagem funcional é adequada

para avaliar as respostas das comunidades às possíveis modificações ambientais,

como alterações no regime hídrico (Hoeinghaus et al., 2006).

Uma forma de avaliar o uso dos recursos alimentares pelos membros de uma

comunidade consiste em dividi-la em guildas tróficas (Silva, 2009). Entretanto,

determinar os padrões de estrutura alimentar de uma comunidade através das

guildas pode não ser uma tarefa fácil (Ximenes et al., 2011), já que as espécies

tendem a apresentar alterações no hábito alimentar, em decorrência de vários

fatores, tanto ambientais (condições hidrológicas, disponibilidade espacial do habitat,

mudanças sazonais na paisagem; cf. Winemiller & Jepsen, 1998; Lowe-McConnell,

1999; Aranha et al., 2000), quanto pela biologia de cada espécie (ciclo de vida,

tamanho e tipo de presa consumida, densidade populacional e horário de atividade;

cf. Almeida et al., 1997; Winemiller & Jepsen, 1998).

As fortes variações sazonais na estrutura e condições ambientais das praias

fluviais, combinadas com a elevada plasticidade trófica da ictiofauna (tanto em

termos de itens alimentares consumidos, quanto em relação às táticas alimentares

utilizadas para obtê-los), representam um grande desafio para a compreensão das

relações ecológicas entre os peixes nesse tipo de ambiente. Em vista destas

questões, poucos estudos sobre comunidades de peixes em praias foram realizados

até hoje (Ibarra & Stewart, 1989; Stewart et al., 2002; Arrington & Winemiller, 2003;

Goulding et al., 1988; Claro- Jr, 2007; Duarte, 2008; Pereira, 2010).

Goulding et al. (1988), estudando os peixes do rio Negro, encontraram

conjuntos muito variáveis de espécies nas diversas praias amostradas, e concluíram

que a ictiofauna das praias desse rio representaria conjuntos de espécies reunidas

aleatoriamente a cada estação seca. Entretanto, não se sabe se tal conclusão se

aplicaria às praias de rios amazônicos em geral, ou se essa aparente aleatoriedade

na composição das assembleias representaria uma condição particular do rio Negro.

Ibarra & Stewart (1989), estudando a distribuição longitudinal de peixes de

praias no rio Napo, Equador, observaram uma maior riqueza de espécies de peixes

em baixa altitude, e uma diferença na composição da ictiofauna relacionada ao

5

potencial hidrogeniônico, tipo de substrato e turbidez da água. Stewart et al. (2002)

observaram nesse mesmo rio, uma ictiofauna de praia diferente da encontrada no

canal do rio, influenciada pela profundidade.

Arrington & Winemiller (2003) em estudos desenvolvidos no rio Cinaruco,

Venezuela, encontraram assembleias consistentemente diferentes de espécies de

peixes em praias no período noturno, quando comparadas com aquelas amostradas

no período diurno.

Claro-Jr. (2007), em estudo no rio Solimões/Amazonas, observou que a

composição e estrutura trófica das assembleias de peixes variaram no sentido

nascente-foz, causada possivelmente pela alteração das características abióticas

(temperatura da água, condutividade elétrica, material em suspensão e oxigênio

dissolvido) do rio Solimões/Amazonas.

Duarte (2008), em estudo no baixo rio Purus, observou, que apesar dos

fatores abióticos analisados (temperatura da água, potencial hidrogeniônico,

oxigênio dissolvido, condutividade e profundidade média) não terem influenciado na

composição das assembleias de peixes, outros fatores não observados nessas

praias (por exemplo, transparência) poderiam estar influenciando.

Pereira (2010), em estudos desenvolvidos no curso médio dos rios Araguaia e

Tocantins, observou que as espécies procuram nesses ambientes de praia um local

ideal e seguro para alimentação, visto que estas apresentam, de modo geral, grande

plasticidade alimentar com comportamento estritamente oportunista.

Entre esses autores, apenas Goulding et al.(1988), Claro-Jr. (2007), Duarte

(2008) e Pereira (2010), buscaram descrever a dieta dos peixes em praias.

Entretanto, até o momento, não foram realizados estudos buscando entender as

relações ecológicas entre as espécies de peixes nesses ambientes por meio de uma

análise trófica funcional considerando as condições ambientais locais. O presente

estudo buscou entender como as espécies de peixes estão organizadas em um

conjunto de praias de lagos associadas ao rio Solimões-Amazonas, e qual seria o

papel das características ambientais locais na composição da ictiofauna. Como visto

em outros estudos, em ambientes de praia de rio as assembleias de peixes tendem

a se distribuir de forma estocástica (como as praias do rio Negro) enquanto que em

lagos as assembleias de peixes tendem a se distribuírem de forma determinística,

com forte influência da profundidade e transparência (Rodríguez & Lewis, 1997;

6

Tejerina-Garro et al., 1998; Pouilly & Rodríguez, 2004). Entretanto, não sabemos

quais seriam os efeitos das características ambientais nesses ambientes mistos de

praia de lago. Portanto, este estudo teve como objetivo geral avaliar a influência de

variáveis ambientais sobre os atributos das assembleias de peixes, por meio de

análises da estrutura taxonômica e funcional (guildas tróficas) da ictiofauna.

2. HIPÓTESE

Neste estudo propomos testar a hipótese de que variações nas características

ambientais de praias de lagos influenciam a estrutura taxonômica e trófica da

ictiofauna local.

3. OBJETIVOS

3.1 Geral

O presente estudo visa verificar a influência de variáveis ambientais sobre a

composição taxonômica e estrutura trófica, em ambientes de praias de lago

associadas ao rio Amazonas, na Amazônia Central, no período da seca.

3.1 Específicos

I. Identificar as espécies que compõem as assembleias de peixes de praia;

II. Caracterizar a estrutura das assembleias de peixes nas praias a partir de

sua riqueza, diversidade e abundância;

III. Determinar a dieta das principais espécies de peixes que ocorrem nesses

ambientes, levando em consideração as espécies que exploram os

mesmos recursos de forma similar, para posterior classificação em guildas

tróficas;

IV. Verificar a existência de relações entre a composição taxonômica e

guildas tróficas das assembleias de peixes e variáveis ambientais das

praias.

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Área de estudo

7

Este estudo foi realizado em praias de lagos, localizadas em um trecho do

sistema Solimões-Amazonas, na Amazônia Central (Figura 1). O rio Amazonas

possui uma extensão de aproximadamente 6.800 km (Goulding, 2003). Ele nasce na

região andina, onde os processos erosivos são intensos e, portanto, uma alta carga

de sedimentos carreada para o rio (Santos & Ferreira, 1999). Ele representa o

modelo clássico de rio de água branca amazônico, com águas turvas e barrentas,

com baixa transparência (entre 0,10 a 0,50 m), onde as concentrações de sais e

sedimentos de suas águas são progressivamente diluídas da região andina para o

Oceano Atlântico (Silva et al., 2010). A região andina é formada por sedimentos

cretáceos, alcalinos e relativamente ricos em sais minerais, resultando em uma

composição química da água aproximadamente neutra, com pH em torno de 6,5 a

7,0 e alta condutividade elétrica variando entre 40-100 μS c -1 (Santos & Ferreira,

1999; Junk et al., 2011).

O período de seca ocorre em diferentes épocas do ano na bacia amazônica,

pelo fato dos rios apresentarem suas cabeceiras em diferentes regiões, que

envolvem os hemisférios Norte e Sul, onde o regime de chuvas ocorre em períodos

diferentes (Lowe-McConnell, 1999). Na Amazônia Central o período de seca ocorre

entre outubro e dezembro (Bittencourt & Amadio, 2007). Nessa época ocorre a

formação de praias, resultantes da deposição dos sedimentos carreados pelo rio.

Esses ambientes encontram-se presentes em toda a várzea durante o período de

vazante/seca (Santos & Ferreira, 1999).

Em áreas onde a correnteza é baixa, ou em lagos de planície de inundação,

os sedimentos são depositados por decantação, aumentando a transparência da

água. Com a subida das águas, e o aumento da vazão os sedimentos são

ressuspendidos e carreados pela força das águas (Santos & Ferreira, 1999). Por

isso, as praias e bancos de areia nunca são os mesmos a cada ciclo de descida e

subida do nível da água, sofrendo alterações em sua forma e extensão a cada ano.

Podem apresentar diferentes características estruturais, desde praias de areia

grossa até aquelas de consistência lodosa a lamacenta (Claro-Jr, 2007).

8

Figura 1. Trecho do sistema Solimões-Amazonas onde foram realizadas as coletas. Os pontos na

imagem representam as praias que foram amostradas (Fonte: Imagem Google Earth; mapa

modificado de Junk et al., 2011).

4.2 Coletas

As coletas foram realizadas entre os meses de outubro e dezembro de 2011 e

outubro de 2012, correspondente ao período de seca na Amazônia Central

(Bittencourt & Amadio, 2007). As amostragens foram realizadas em 13 praias de

lagos associados ao sistema Solimões-Amazonas, no trecho que vai do rio Juruá ao

rio Madeira, na Amazônia Central (Apêndice A). Em cada praia de lago, foi tomada

9

uma amostra. As coletas foram realizadas preferencialmente, nas primeiras horas do

dia ou ao final da tarde, utilizando-se uma rede de arrasto de malha de 5 mm entre

nós opostos, com 10 m de comprimento por 3 m de altura. Cada amostra foi

constituída de três lances de rede, ou seja, três arrastos consecutivos e combinados,

realizados ao longo da praia, visando a minimizar eventuais deficiências no

procedimento de coleta de um determinado arrasto de rede.

Após a captura, os peixes foram sacrificados com uma dose letal de Eugenol,

posteriormente fixados em solução de formalina a 10%, e separados em sacos

plásticos contendo etiquetas com informações sobre o local e data de coleta.

Após o trabalho de campo, os lotes de peixes foram levados para o

laboratório de Sistemática e Ecologia de Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas

da Amazônia – INPA, onde os exemplares foram lavados em água corrente por 24

horas. Posteriormente os exemplares foram transferidos para recipientes com etanol

70% para sua conservação. Em seguida foi feita a identificação (até o nível mais

preciso possível de resolução taxonômica) e a retirada do trato digestório (apenas

nas espécies com número total de exemplares maior que seis) para análise da dieta.

A identificação dos peixes foi feita com uso de chaves de identificação e com ajuda

de especialistas. Exemplares-testemunho foram depositados na Coleção de Peixes

do INPA.

4.3 Caracterização ambiental

Com intuito de caracterizar o ambiente e de verificar possíveis relações das

variáveis ambientais com a estrutura das comunidades de peixes, foram

mensurados, imediatamente antes das coletas, temperatura da água (C°), oxigênio

dissolvido (mg/L), condutividade elétrica (µS.cm-1), e potencial hidrogeniônico (pH),

determinados com uso de um medidor multiparâmetro YSI 556 MPS. Profundidade

máxima (cm) e transparência (cm) foram mensuradas com um profundímetro e disco

de Secchi, respectivamente.

Além disso, foram coletadas em cada praia amostras de sedimento, nos

mesmos locais onde foram realizados os arrastos, com uso de uma draga do tipo

Ekman. Posteriormente essas amostras foram submetidas à classificação textural

através da análise granulométrica por peneiramento seco (Carvalho et al., 2000).

Esse método utiliza uma série de peneiras de malhas padronizadas que foram

10

empilhadas, estando a peneira de maior diâmetro de malha no topo e a de menor no

fundo, todas acopladas a um recipiente final que recebe os sedimentos finos da

última peneira. Em seguida, esse conjunto de peneiras foi acoplado em um

equipamento para agitação mecânica. A porção de material retido em cada peneira

foi pesada, sendo a porcentagem de cada diâmetro de malha de peneira obtida com

a divisão pelo peso total da amostra. A classificação textural foi feita de acordo com

Folk (1974) o qual classifica o sedimento levando em consideração as seguintes

frações granulométricas: seixo (>4 mm); cascalho (4 mm-2mm); muito grosso (2

mm-1 mm); grosso (1 mm-0,5 mm); médio (0,5 mm-0,25 mm); fino (0,25 mm-0,125

mm); muito fino (0,125 mm-0,065 mm) e lama (<0,065 mm).

Inicialmente foi feita uma análise exploratória dos dados abióticos utilizando

métodos descritivos básicos (máximo, mínimo, média, desvio padrão e amplitude)

para caracterizar o ambiente. A normalidade dos dados foi testada por meio do teste

de Shapiro-Wilk (1965). Nos casos em que os dados não se mostraram normais,

estes foram transformados por log (x+1). Os testes de normalidade, bem como a

estatística descritiva básica das variáveis, foram calculados utilizando-se Programa

Bioestat versão 5.0 (Ayres et al., 2007).

4.4 Composição taxonômica

A caracterização da composição das assembleias de peixes nas praias

amostradas foi realizada utilizando-se como descritores ecológicos a abundância

(número de exemplares por amostra), a riqueza de espécies (número total de

espécies por amostra) e a diversidade. Esta foi calculada utilizando-se o índice de

Shannon–Wiener (Krebs, 1999), juntamente com o índice de equitabilidade de

Pielou (1966). O primeiro baseia-se na abundância proporcional das espécies,

sendo sensível à presença de espécies raras, e é considerado uma medida não

paramétrica de heterogeneidade da amostra. O segundo indica se os indivíduos de

diferentes espécies têm abundâncias semelhantes numa unidade amostral,

fornecendo a razão de diversidade encontrada em relação ao máximo de

diversidade potencial na assembléia. Seus valores variam entre 0 e 1, sendo

independentes da riqueza de espécies, atingindo valores máximos quando cada

espécie é representada pelo mesmo número de indivíduos (Magurran, 2004). Além

desses índices, também foi calculado a constância de ocorrência de Dajoz (2005),

11

que permite evidenciar as espécies ocasionais ou residentes de uma comunidade.

As fórmulas utilizadas para calcular os índices foram:

Índice de diversidade de Shannon–Wiener (H’

H’ = - Σ pi) (log2 pi)

Onde,

H’= Í c c ;

pi = ç c “i” (ni / N);

ni = Nú c à c “i”;

N = Número total de exemplares coletados na amostra.

Índice de equitabilidade de Pielou (E)

E = H’/log2S

Onde,

E= Equitabilidade;

H’ = Diversidade de Shannon–Wiener;

S = Riqueza de espécies.

Índice de Constância de Ocorrência das Espécies (C)

C = (p x 100)/P

Onde,

C = valor de constância da espécie;

p = número de amostras que contêm a espécie;

P = número total de amostras.

Através dos valores de constância, foi possível classificar as espécies nas

seguintes categorias: constantes, quando apresentaram C>50%; acessórias, quando

25% < C ≤ 50%; e acidentais, quando C ≤ 25% z Para

estimar a riqueza, diversidade e equitabilidade para cada uma das praias foi utilizado

o programa Past versão 2.17 (Hammer et al, 2008).

4.5 Guildas tróficas

12

Na tentativa de se criar um critério adotou-se g “g óf c ”

para definir o conjunto de espécies que têm em comum um determinado hábitat e/ou

tipo de forrageio e dieta como proposto por Root (1967), Terborgh & Robinson

(1986), Simberloff & Dayan (1991), Kalko et al., (1996) e Blondel (2003).

Com o intuito de agrupar as espécies que exploram de maneira similar as

mesmas classes de recurso, foi necessária a associação de informações referentes

ao tipo de alimento consumido (hábito alimentar), e onde e como conseguem

alimento (tática e local preferencial de forrageamento). Para isso foi realizada

primeiramente uma análise de conteúdos estomacais para determinar o hábito

alimentar das espécies. Posteriormente, foi feita inferência, por meio de referências

bibliográficas e ajuda de especialistas, para determinar as táticas alimentares e

locais de forrageamento. Nos casos em que não foi possível obter informações em

nível de espécie, usou-se informações baseadas em outras espécies de mesmo

gênero, ou em nível de família. Com base nesse conjunto de informações, foi

possível fazer uma descrição prévia da constituição das guildas existentes para

ambientes de praia de lagos e quais seriam as características principais desses

agrupamentos. Essas informações encontram-se resumidas na Tabela V e

detalhadas no Anexo 1.

As análises de conteúdo estomacal permitem determinar as dietas das

espécies, alocando-as em categorias tróficas de acordo com seus hábitos

alimentares. Para tais análises foram utilizadas apenas as espécies com número

total de exemplares maior que seis, sendo analisados até 10 peixes por espécie.

Além disso, quando o estômago de um exemplar encontrava-se vazio, um segmento

da porção anterior do intestino foi analisado.

O conteúdo estomacal foi analisado utilizando microscópio optico e

estereomicroscópio, e os itens alimentares foram identificados ao nível taxonômico

mais preciso possível com o uso de chaves de identificação, literatura especializada

(Pennak, 1978; Merrit & Cummins, 1996; Borror & Delong, 1969; Brusca & Brusca,

2007; Hamada & Ferreira-Keppler, 2012) e ajuda de especialistas. Para aquelas

espécies cujos exemplares apresentaram apenas estômagos vazios, ou menos de

seis exemplares com alimento no trato digestório, o hábito alimentar foi estabelecido

com base em referências bibliográficas (Bennemann et al., 2000; Silvano et al.,

13

2001; Reis et al., 2003; Santos et al., 2004; Santos et al., 2006; Galvis et al., 2006;

Ferreira et al., 2007; Soares et al., 2011) e ajuda de especialistas.

Após a abertura do estômago, e antes da análise do conteúdo estomacal foi

realizada uma avaliação visual do grau de repleção do estômago, como utilizado por

Goulding et al. (1988), atribuindo-se valores percentuais a cada classe de variação

do grau de enchimento: 0% – quando o estômago estava vazio; 10% – quando

houve apenas resquícios de alimento no estômago; 25% – quando

aproximadamente ¼ do volume do estômago continha alimento; 50% – quando

aproximadamente metade do volume estomacal apresentava alimento; 75%–

quando cerca de ¾ do volume continha alimento, e 100%– quando o estômago

estava totalmente cheio.

Para determinação da dieta das espécies foi utilizada uma combinação de

dois métodos: volume relativo dos itens alimentares (VR) e frequência de ocorrência

(FO%). O volume relativo é calculado pela estimativa da abundância relativa de cada

item em relação ao total de alimento em cada estômago, sendo este sempre

considerado como 100%. Estes valores foram multiplicados pelo grau de repleção

do estômago, de modo a corrigir os erros decorrentes dos diferentes graus de

enchimento dos estômagos, conforme Goulding et al. (1988) e Ferreira (1993). A

frequência de ocorrência é o percentual do número de vezes que um dado item

ocorreu, em relação ao total de estômagos com alimento (Hyslop, 1980).

Após a multiplicação da abundância relativa de cada item pelo grau de

repleção do estômago, foi feito um somatório referente a cada item (Vi), e em

seguida, o somatório do volume de t Σ i), referente ao valor total de

alimento contido em todos os estômagos. Posteriormente, o volume relativo dos

itens alimentares foi calculado com o uso da seguinte formula:

VR = (Vi/Σ i) x 100

Onde,

Vi = volume do item i;

ΣVi = somatório dos volumes dos itens i.

A frequência de ocorrência dos itens alimentares foi determinada de acordo

com a seguinte fórmula:

14

FO= ni/n x 100

Onde,

FO = Frequência de ocorrência;

ni= Número de estômagos com o item i;

n= Número de estômagos com alimento.

Os dados de frequência de ocorrência e volume relativo foram combinados no

Índice Alimentar proposto por Kawakami & Vazzoler (1980), que permite observar a

importância relativa de cada item na dieta dos peixes.

IAi = Fi x Vi / ∑ Fi x Vi)

Onde,

IAi = Índice Alimentar;

Fi = freqüência de ocorrência do item i;

Vi = volume relativo do item i.

O enquadramento das espécies em categorias tróficas foi estabelecido com

base nos valores do Índice Alimentar (IAi), levando em consideração os itens

alimentares predominantes na dieta, ou seja, com valores de IA > 50% (Ferreira,

1993), seja isoladamente ou como somatório de dois os mais grupos de itens

alimentares semelhantes. Os itens alimentares observados na dieta das espécies

analisadas foram agrupados nas seguintes categorias:

Alga: unicelulares e filamentosas;

Detrito: material orgânico em avançado estágio de decomposição;

Insetos aquáticos: Ordens Coleoptera (larvas e pupas de Carabidae, Dysticidae,

Gyrinidae, Curculionidae e Scotilidae); Collembola (larvas); Diptera (larvas e pupas

de Ceratopogonidae, Chaoboridae, Chironomidae e Dolichopodidae);

Ephemeroptera (Larvas de Ephemerellidae, Baetidae, Caenidae, Ephemeridae e

Polymitarcyidae); Hemiptera (adultos de Notonectidae, Pleidae, Hydrometridae e

15

Corixidae); Lepidoptera (larva de Pyralidae); Odonata (larva); Plecoptera (larvas de

Perlidae); Trichoptera (larva);

Insetos terrestres: Adultos das ordens Coleoptera, Diptera, Ephemeroptera,

Hymenoptera (Vespidae e Formicidae); Isoptera, Orthoptera e larvas de

Thysanoptera;

Outros invertebrados: ácaros (Hydracarina), pequenas aranhas, nematóides,

espículas, tecamebas (Arcelidae e Difflugiidae) e ovos de invertebrados;

Microcrustáceos: Ordens Cladocera, Copepoda, Ostracoda e Conchostraca;

Peixes: inteiros, escamas, pedaços, nadadeiras, larvas.

Crustáceos Decapoda: Camarões;

Material vegetal: fragmentos vegetais e sementes.

Com base no item alimentar predominante na dieta, as espécies foram

classificadas em nove categorias tróficas:

Detritívoros: espécies que consumiram principalmente matéria orgânica em

avançado estágio de decomposição;

Herbívoros: espécies que consumiram predominantemente algas e/ou vegetais;

Zooplanctívoros: espécies que consumiram predominantemente microcrustáceos

planctônicos;

Insetívoros: espécies que consumiram insetos tanto de origem aquática quanto

terrestre como itens predominantes;

Invertívoros: espécies que consumiram principalmente invertebrados, sem

qualquer predominância;

Carnívoros: espécies que consumiram principalmente itens de origem animal,

incluindo vertebrados e invertebrados, sem qualquer predominância;

Onívoros: espécies que consumiram amplamente itens de origem vegetal e

animal, sem qualquer predominância;

Lepidófago: espécies que consumiram predominantemente escamas;

Piscívoros: espécies que consumiram principalmente peixes.

Posteriormente, as espécies foram enquadradas nas seguintes guildas

tróficas: Carnívoro de superfície, nectônico, nectobentônico e bentônico; Detritívoro

nectobentônico e bentônico; Herbívoro nectônico; Insetívoro nectônico/superfície,

16

nectobentônico e bentônico; Invertívoro nectônico, nectobentônico e bentônico;

Lepidófago nectônico; Onívoro de superfície, nectônico, nectobentônico e bentônico;

Piscívoro nectônico, nectobentônico e bentônico; Zooplanctívoro nectônico (Tabela

I). A f ç c ’ g superfície, nectônico, nectobentônico e

bentônico) foi adaptada de Lincoln et al. (1995): superfície: espécies que ocupam a

c c ’ g ó o à superfície, ou na superfície; nectônico:

espécies que nadam livrement c ’ g -água; nectobentônico:

espécies que são tipicamente associadas ao fundo (utilizando o substrato para

alimentação e abrigo), porém nadam ativamente na porção f c ’ g ;

bentônico: espécies que vivem sobre, dentro ou associadas ao fundo.

4.6 Análise dos dados

O efeito das variáveis ambientais sobre a composição taxonômica e a

composição em guildas tróficas das praias foi analisado por meio da Análise de

Correspondência Canônica (ACC) (Ter Braak, 1986). A ACC é um método de

ordenação tipicamente usado em pesquisas ecológicas, além de ser indicado como

um dos métodos mais eficientes na análise direta de gradientes em comunidades

(Rodriguez & Lewis, 1997).

Para avaliar as possíveis relações entre composição taxonômica e

variáveis ambientais foram necessárias duas matrizes, uma de variáveis ambientais

e outra de espécies com suas respectivas abundâncias. O mesmo procedimento foi

realizado para avaliar a relação entre guildas tróficas, substituindo a matriz de

composição taxonômica. Na matriz principal, as praias são dispostas nas linhas e as

espécies/guildas nas colunas, na segunda matriz, as colunas abrigam as variáveis

ambientais. Essa análise multivariada é preferencialmente indicada quando o

objetivo é estudar as relações entre as variáveis ambientais e a abundância de

espécies ou outras categorias funcionais (Ter Braak, 1986, 1995).

Normalmente, as técnicas de ordenação necessitam da transformação ou

z ç f c “f ” C

compensar os desvios causados por algumas parcelas com elevado número de

indivíduos, os valores de abundância das espécies foram logaritmizados (Ter Braak,

1995). Quando necessário, os dados das variáveis ambientais também foram

logaritmizados. Após sucessivas ACCs, foram gradativamente eliminadas as

17

variáveis ambientais redundantes ou com baixa correlação (Palmer, 2000). Testes

de Monte Carlo foram realizados para verific g f câ c ≤ 0 05

gerados pela análise de ordenação. Vale ressaltar que a ACC seleciona as variáveis

ambientais pela sua importância em relação aos eixos, uma vez que a mesma

fornece apenas a estimativa de significância dos eixos (Monte Carlo) e não das

variáveis ambientais utilizadas, plotando estas no diagrama de ordenação mesmo

que não sejam significativas. As ACCs foram processadas pelo programa Pc-Ord for

Windows versão 5.0 (Mccune & Mefford, 2006).

5. RESULTADOS

5.1 Variáveis ambientais

Entre as variáveis ambientais mensuradas nas 13 praias amostradas, o

potencial hidrogeniônico foi a que menos variou, mantendo-se em uma faixa em

torno da neutralidade, com valores variando entre 6,24 a 7,8. Os valores máximos

para temperatura (33,8ºC), condutividade (672 µS/cm) e transparência (50 cm) foram

observados na mesma praia (P9AF). Os valores mínimos de temperatura (27,5ºC) e

condutividade (10 µS/cm) também foram observados na mesma praia (P2AF). Para

transparência foi observado um valor mínimo de 10 cm, e o oxigênio dissolvido

variou de 0,52 mg/L a 8,07 mg/L (Tabela I e Apêndice A). Observamos praias com

profundidades maiores e menor transparência (P11AF, P4AF e P1L), ou praias com

menor profundidade e transparência mais elevada (P6AF, P9AF, P2AF e P13AF)

(Apêndice A).

Tabela I. Valores mínimos e máximos, média ( ̅), desvio padrão (DP) e amplitude referente às

variáveis ambientais mensuradas nas praias de lago localizadas em um trecho do sistema Solimões-

Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012.

Variáveis ambientais Mínimo - Máximo ̅ DP Amplitude

pH 6,24-7,8 6,800,47 1,56

Temperatura (ºC) 27,5-33,8 30,691,81 6,34

Condutividade (µS/cm) 10-672 99,38176,77 662

Profundidade (cm) 45-180 93,0846,84 135

18

Transparência (cm) 10-50 27,512,71 40

Oxigênio (mg/L) 0,52-8,07 4,832,51 7,55

A análise granulométrica das amostras de sedimentos demonstrou que houve

diferença entre as praias. De acordo com a tabela de Folk (1974), duas praias foram

classificadas como praias de lama (P1L e P5L), com maior porcentagem de

sedimento retida em peneira com malha de 0,063 mm; uma única praia foi

classificada como praia de areia grossa (P8G), com maior porcentagem de

sedimento retida em peneira com malha 0,5 mm, e as dez praias restantes foram

classificadas como praias de areia fina com maior porcentagem de sedimento retida

em peneira com malha de 0,125 mm (Tabela II e Apêndice A).

Tabela II. Características texturais de amostras de solo superficial (0-20 cm) coletadas nas praias de

lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a

dezembro de 2011 e outubro de 2012, arranjadas em ordem cronológica de coleta. Os valores em

negrito representam o maior percentual de sedimento que foi determinante para o enquadramento na

sua respectiva classe textural.

Praia Sedimento (%)

Classe textural MG G M F L

P6AF 28 0,4 27,3 71,56 0,46 Fino

P9AF 1,38 2,52 9,12 77,46 9,52 Fino

P1L 11,36 19,98 12,24 26,52 28,18 Lama

P2F 6,14 17,98 13,74 51,24 10,9 Fino

P3F 0,42 1,36 5,56 69,86 22,02 Fino

P4G 18,28 18,96 10,82 35,88 16,06 Fino

P5L 10,3 14,02 11,16 27,54 36,64 Lama

P13AF 5,64 15,82 14,06 50,84 13,64 Fino

P12AF 6,5 16,8 17,06 52,24 7,4 Fino

P11AF 5,48 18,62 15,68 47,92 10,56 Fino

P10AF 10,82 27,16 18,46 37,68 5,88 Fino

P8AF 28,72 33,82 16,6 13,18 7,68 Grosso

P7AF 13,22 29,5 19,64 32,66 4,98 Fino

*MG= muito grosso; G= grosso; M= médio; F= fino; L=lama

19


Foram capturados 6.790 exemplares de peixes distribuídos em nove ordens,

27 famílias, 103 gêneros e 173 espécies (Tabela III e Anexo 2).

Tabela III. Participação absoluta (n) e relativa (%) das famílias, gêneros, espécies e exemplares de

peixes no total de amostras coletadas em praias de lagos localizadas em um trecho do sistema

Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012.

Ordem Famílias Gêneros Espécies Exemplares

n % n % n % n %

Characiformes 11 41 43 42 85 49 3297 49

Siluriformes 6 22 30 29 49 28 1960 29

Perciformes 3 11 19 18 26 15 1113 16

Clupeiformes 2 7 5 5 6 3 248 3,6

Pleuronectiformes 1 4 1 1 1 1 113 1,6

Tetraodontiformes 1 4 1 1 1 1 41 0,57

Beloniformes 1 4 2 2 2 1 9 0,1

Gymnotiformes 1 4 1 1 2 1 7 0,1

Rajiformes 1 4 1 1 1 1 2 0,03

Total 27 100 103 100 173 100 6790 100

Characiformes foi o grupo dominante, com 49% dos exemplares capturados,

distribuídos em 11 famílias, 43 gêneros e 85 espécies, seguidos pelos Siluriformes

(29%) e Perciformes (16%). Os Clupeiformes, Pleuronectiformes, Tetraodontiformes,

Beloniformes, Gymnotiformes e Rajiformes, juntos, representaram 6% do total

capturado, distribuídos em sete famílias, 11 gêneros e 13 espécies (Tabela III). As

espécies mais abundantes foram Pimelodus cf. blochii (n=1576), Ctenobrycon

spilurus (n=593) e Moenkhausia dichroura (n=498); juntas, essas espécies

representaram cerca de 40% dos exemplares capturados (Anexo 2).

As assembleias de peixes presentes nas praias amostradas apresentaram

uma grande abundância de indivíduos jovens de Triportheus albus, Geophagus

proximus, Cichla monoculus, Pimelodus cf. blochii; pequenos caracídeos como

Moenkhausia jamesi e Moenkhausia dichroura; e o baiacu Colomesus asellus.

As espécies que apresentaram maior constância de ocorrência (54% - 100%)

nas praias foram Pimelodus cf. blochii, Geophagus proximus, Schizodon fasciatus,

Triportheus albus, Satanoperca jurupari, Cichla monoculus, Ctenobrycon spilurus,

Hoplias malabaricus, Prochilodus nigricans, Aphyocharax sp. 2 e Pterygoplichthys

20

pardalis. As demais espécies foram consideradas acessórias ou acidentais (46% -

7%). Esses dados demonstram que a maior constância se deu entre os

Characiformes, e que mais da metade das espécies capturadas (94 spp.) ocorreu

em apenas uma amostra cada. Além da baixa ocorrência, essas espécies também

apresentaram baixa abundância; juntas, representaram apenas 10% do total de

exemplares capturados (Anexo 2). A riqueza entre as praias variou de 16 (P8AF) a

50 (P10AF) espécies, enquanto que a abundância de peixes variou entre 87 (P7AF)

e 2.913 (P4AG) exemplares (Figura 2).

Figura 2. Variação da abundância e riqueza entre as praias de lagos amostradas, arranjadas em

ordem decrescente de abundância de exemplares.

A diversidade de Shannon g f H’= 2 35 com valores

variando entre H’=1 76 8AF H’=3 00 10AF); a equitabilidade média de Pielou

foi de E=0,69, variando entre E=0,55 (P2AF) e E=0,84 (P7AF) (Tabela IV).

Tabela IV. Descritores ecológicos utilizados na caracterização da estrutura das comunidades de

peixes das praias de lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os

meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012, arranjados em ordem decrescente de

abundância de exemplares.

Local n S H’ E

P4AF 2913 45 2,15 0,57

P9AF 829 34 2,15 0,61

P10AF 598 50 3 0,77

P11AF 482 36 2,52 0,7

P1L 467 45 2,47 0,65

P2AF 394 41 2,04 0,55

0

10

20

30

40

50

Nú

me

ro d

e e

sp

éc

ies

e

ab

un

dâ

nc

ia (

%)

Praias

Abundância

Riqueza

21

P3AF 309 25 2,18 0,68

P12AF 212 26 2,68 0,82

P13AF 154 21 2,3 0,75

P6AF 141 24 2,63 0,83

P5L 109 22 1,92 0,62

P8AG 95 16 1,76 0,63

P7AF 87 26 2,72 0,84

*n=número de exemplares, S=riqueza de espécies; H’= c Sh -Wiener e E=

equitabilidade de Pielou.

A avaliação da interação entre composição taxonômica e ambiente pela

análise de correspondência canônica (ACC) indicou que os autovalores para os dois

primeiros eixos de ordenação foram baixos 0,414 (eixo I) e 0,394 (eixo II).

Os dois primeiros eixos explicaram apenas 9,9 % (eixo I) e 9,5% (eixo II) da

variância global dos dados (total acumulado: 19,4% q c “ ”

variância remanescente não explicada (Ter Braak, 1986). Mesmo assim, a

significância das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois a ACC

apresentou altas correlações espécie-ambiente nos dois primeiros eixos: 0,991 (eixo

I) e 0,981 (eixo II). O teste de permutação de Monte Carlo indicou que a relação

entre a abundância das espécies e as variáveis ambientais foi marginalmente

significativa (p = 0,06).

As variáveis ambientais que apresentaram maior correlação com os eixos,

foram condutividade, oxigênio, temperatura e pH. O eixo I foi negativamente

correlacionado aos parâmetros pH e condutividade elétrica (-0,938 e -0,543) e

positivamente correlacionado com oxigênio e temperatura (0, 542 e 0,258). O eixo II

foi positivamente correlacionado com a temperatura, condutividade, oxigênio e pH

(0,838; 0,391; 0,197 e 0,151, respectivamente) (Figura 3).

22

Figura 3. Diagrama de ordenação das espécies em função das caracteristicas ambientais das praias, produzido

pela Análise de Correspondência Canônica. As espécies representadas por pontos com suas respectivas

identificações (anexo 3) e as variavéis ambientais, por vetores (pH= Potencial hidrogeniônico , COND=

Condutividade, TEMP= temperatura e OXI= Oxigênio).


Foram analisados conteúdos estomacais de 1.973 exemplares, referentes a

63 espécies, representando 36% das espécies amostradas. Com base na

associação de informações referentes ao hábito alimentar, tática e estrato de

forrageamento as 173 espécies foram enquadradas em 22 guildas tróficas (Tabela

V). A guilda dos carnívoros nectônicos foi a que apresentou maior riqueza, com 21

espécies (Figura 4), enquanto que a guilda dos onívoros bentônicos foi a que

apresentou maior abundância, com 1.583 exemplares (Figura 5).

sp1

sp2sp3

sp4

sp5

sp6

sp7

sp8

sp9

sp10

sp11

sp12

sp13

sp14

sp15sp16

sp17

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sp20 sp21

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sp90

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sp92

sp93

sp94

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sp113

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sp170

sp171

sp172

sp173

sp174

Temp

pH OxiCond

-2.5

-2

-1.5 -0.5 0.5 1.5

0

2

Eixo I (9,9%)

Eix

o II (9

,5%

)

23

0

5

10

15

20

25

Nú

me

ro d

e e

sp

éc

ies

Guildas tróficas

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Nú

me

ro d

e e

xe

mp

lare

s

Guildas tróficas

Figura 4. Variação da riqueza entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente.

Figura 5. Variação da abundância entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente.

24

Tabela V. Guildas tróficas resultantes da associação das informações referente às táticas alimentares mais frequentes, locais preferenciais de forrageamento

e principais itens das dietas, das espécies de peixes coletadas nas praias de lago em um trecho do sistema Solimões-Amazonas, bem como os códigos

atribuídos para cada uma das guildas usados na análise estatística.

Espécies Tática Alimentar

Local de forrageamento

Principais itens alimentares

Guilda Código Referências

Argonectes robertsi Curimata aspera Curimata knerii Curimata vittata Curimatella alburna Cyphocharax plumbeus Cyphocharax spiluropsis Hemiodus argenteus Hemiodus immaculatus Hemiodus microlepis Hemiodus sp. "Rabo de fogo" Hemiodus unimaculatus Prochilodus nigricans Psectrogaster amazonica Psectrogaster rutiloides Steindachnerina bimaculata Steindachnerina leucisca Semaprochilodus insignis Semaprochilodus taeniurus

Fossador Próximo ao fundo

Matéria orgânica Detritívoro nectobentônico

DNB Keenleyside, 1979; Bowen, 1984; Sazima, 1986; Barthem, 1987; Sazima & Caramaschi, 1989; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Machado, 2003; Zuanon & Ferreira, 2008; Garrone Neto & Carvalho, 2011; JZ com. pess.

Limatulichthys griseus Loricaria cataphracta Loricariichthys acutus Loricariichthys sp 1 Loricariichthys nudirostris Pseudoloricaria laeviuscula Pterygoplichthys pardalis Squaliforma emarginata

Pastejador; fossador

Junto ao fundo, associadas a rochas, areia e troncos submersos de árvores

Matéria orgânica Detritívoro bentônico

DB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Paixão, 1980; Nomura & Mueller, 1980; Bowen, 1984; Power, 1984; Fugi & Hahn, 1991; Winemiller, 1992; Jacobo & Veron, 1995; Ferreira et al., 1998; Pereira & Resende,1998; Resende et al., 1998; Agostinho & Júlio-Jr, 1999; Britski et al.,2007; Lowe-McConnell, 1999; Buck & Sazima 1995; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Shibatta et al., 2002; Machado, 2003; Freitas & Garcez, 2004; Santos et al., 2004; Britski et al., 2007; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008

Tabela V (continuação)

25

Espécies Táticas Alimentares




Myloplus asterias Myloplus lobatus Mylossoma aureum Mylossoma duriventre Rhytiodus microlepis Schizodon fasciatus

Podador ; catador de itens na superfície ou arrastados e/ou suspensos

Podam a vegetação a meia-água, mas podem catar sementes e frutos que caem na água na superfície ou enquanto afundam

Matéria vegetal e sementes

Herbívoro nectônico

HN Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Resende et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Machado, 2003; Teixeira & Bennemann, 2007

Anchovia surinamensis Anchoviella carrikeri Anchoviella jamesi Chaetobranchopsis orbicularis Chaetobranchus semifasciatus Serrapinnus microdon Prionobrama filigera

Filtrador ; catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g

Meia-água

Microcrustáceos planctônicos

Zooplanctívoro nectônico

ZN Janssen, 1976; Keenleyside, 1979;Gerking, 1994; Luiz et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Sergipensel et al., 1999; Casatti et al., 2003; Malabarba, 2003;Casatti, 2004; Santos et al., 2004; Carniatto et al., 2008; Zuanon & Ferreira, 2008; Alves et al., 2011; Soares et al., 2011; JZ e EF, Com. pess.

Moenkhausia celibela Moenkhausia cf. gracílima Moenkhausia collettii Moenkhausia cotinho Moenkhausia dichroura Moenkhausia grandisquamis Moenkhausia intermedia Moenkhausia jamesi Moenkhausia lepidura Auchenipterichthys coracoideus Centromochlus heckelii Thoracocharax stellatus Pyrrhulina cf. brevis

Catador de itens na superfície, arrastados e/ou suspensos na c ’ g

Superfície e meia-água

Insetos terrestres e aquáticos

Insetívoro nectônico/ superfície

IN/S Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Ferraris, 1991; Zavala-Camin, 1996; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Prieto & Camargo 2001; Claro-Jr., 2007; Tomazzelli & Bessa, 2009; Virgílio et al., 2009

Aphyocharax avary Aphyocharax sp. 2

Catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g depositados sobre o substrato

Acima do fundo e associado ao fundo

Insetos aquáticos

Insetívoro nectobentônico

INB Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Buckup, 1999; Lowe-McConnell, 1999; Agostinho et al., 2003; Machado, 2003; Hahn & Loureiro-Crippa, 2006; Santos et al., 2009; Ximenes et al., 2011

Potamotrygon orbignyi Revolvedor de substrato; escavador; especulador de substrato; fossador

No fundo Insetos imaturos Insetívoro bentônico

IB Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003; Aguiar, 2005; Sazima et al., 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Garrone Neto & Sazima, 2009; Garrone Neto & Carvalho, 2011


26





Leptagoniates pi Epapterus dispilurus Hemigrammus aff. levis Hemigrammus analis Hemigrammus lunatus Hemigrammus ocellifer Hyphessobrycon eques Hyphessobrycon sp. "machado" Hyphessobrycon aff. eques Aphyodite grammica Microschemobrycon casiquiare Microschemobrycon guaporensis

Catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g

Meia-água Insetos terrestres e invertebrados aquáticos

Invertívoro nectônico

InN Keenleyside, 1979; Grant & Noakes, 1987; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Casatti et al., 2003; Machado, 2003; Tomazelli & Bessa, 2009; Brandão-Gonçalves et al.,2010; JZ com. pess.

Apistogramma aff. meinkeni Apistogramma agassizii Apistogramma eunotus Eigenmannia limbata Eigenmannia macrops Pachypops fourcroi

Catador de itens depositados sobre o substrato

Acima do fundo e associado ao fundo

Invertebrados aquáticos

Invertívoro nectobentônico

InNB Alves-Gomes, 1997; Sazima & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003; Giora et al., 2005; Rodrigues, 2006; Zuanon & Ferreira, 2008

Anadoras grypus Astrodoras asterifrons Cheirocerus goeldii Hemiodontichthys acipenserinus Microphilypnus ternetzi Nemadoras humeralis Nemadoras trimaculatus Opsodoras boulengeri Opsodoras stubelii Ossancora asterophysa Ossancora punctata Oxydoras niger Peckoltia brevis Platydoras armatulus Trachydoras brevis Trachydoras nattereri Trachydoras steindachneri

Especulador do substrato; escavador de substrato

No fundo Invertebrados aquáticos

Invertívoro bentônico

InB Keenleyside, 1979; Lauzanne & Loubens, 1985; Sazima, 1986; Hahn et al.,1991; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Carvalho et al., 2006; Santos et al., 2006; Santos & Tavares-Dias, 2007; Soares et al., 2011; JZ com. pess.


27





Potamorrhaphis guianensis Pseudotylosurus microps

Catador de itens na superfície e perseguição ativa

Superfície Peixe e Insetos Carnívoro superfície

CS Keenleyside, 1979; Goulding & Carvalho, 1983; Sabino & Zuanon, 1998; Sabino, 2000; Machado, 2003; Zuanon & Ferreira, 2008

Ageneiosus atronasus Ageneiosus piperatus Ageneiosus sp. n. grupo atronasus Ageneiosus sp. n. vittatus Ageneiosus uranophthalmus Charax caudimaculatus Cichla monoculus Cichla temensis Colomesus asellus Ilisha amazonica Lycengraulis batesii Pellona flavipinnis Pristobrycon sp. Pygocentrus nattereri Serrasalmus compressus Serrasalmus eigenmanni Serrasalmus elongatus Serrasalmus maculatus Serrasalmus rhombeus Serrasalmus sp. "lauzannei" Serrasalmus sp. n "robertsoni"

Predador de espreita; aproximação sorrateira; perseguição ativa

Meia-água Peixes, crustáceos e invertebrados aquáticos

Carnívoro nectônico

CN Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Sazima & Machado, 1990; Ferraris, 1991; Gerking, 1994; Resende et al., 1996; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Gomes et al., 2003; Machado, 2003; Galvis et al., 2006; Britski et al., 2007; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Birindelli, 2010; Ribeiro, 2011; Duarte et al., 2012; JZ com. pess.

Acaronia nassa Crenicichla cincta Crenicichla lugubris Crenicichla regani Plagioscion squamosissimus Sorubim elongatus Sorubim lima Sorubim maniradii

Predador de emboscada; aproximação sorrateira e/ou perseguição ativa

Acima do fundo e no fundo

Peixes, crustáceos, insetos imaturos

Carnívoro nectobentônico

CNB Keenleyside, 1979; Goulding & Ferreira, 1984; Sazima,1986; Ferreira et al., 1998; Hahn et al., 1999; Lowe-McConnell, 1999; Almeida et al.,1997; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Santos et al., 2004; Prado, 2005; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Tomazzelli & Bessa, 2009; Soares et al., 2011


28





Hypoclinemus mentalis Pimelodella aff. cristata Pimelodella aff. steindachneri Pimelodella boliviana Pimelodella howesi Pimelodella sp. "faixa larga" Pinirampus pirinampu Rhamdia quelen

Predador de emboscada; especulador do substrato

No fundo, entre rochas

Peixes, Crustáceos e insetos imaturos

Carnívoro bentônico

CB Keenleyside, 1979; Guedes, 1980; Gomes et al., 2000; Sabino, 2000; Saint-Paul et al., 2000; Casatti, 2002; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Castro et al., 2004; Sarmento-Soares et al., 2008; Zuanon & Ferreira, 2008

Triportheus albus Triportheus angulatus Triportheus rotundatus Chalceus erythrurus

Catador de itens na superfícieve/ou suspensos na c ’ g

Superfície Insetos terrestres e aquáticos, microcrustáceos e matéria vegetal

Onívoro superfície

OS Sazima, 1986; Yamamoto et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008; Nakagawa, 2011; Silva, 2012

Astyanax bimaculatus Ctenobrycon spilurus Heros spurius Iguanodectes spilurus Mesonauta festivus Odontostilbe fugitiva Pterophyllum scalare Tetragonopterus argenteus Tetragonopterus chalceus

Catador de itens arrastados e/ou suspensos na coluna dágua; podador

Meia-água Insetos terrestres e aquáticos, microcrustáceos e matéria vegetal

Onívoro nectônico

ON Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Abelha et al., 2001; Camargo & Pietro, 2001; Casatti et al., 2001; Pacheco et al., 2001; Casatti, 2002; Gomiero & Braga, 2003; Machado, 1983 e 2003; Montag et al., 2003; Castro et al., 2004; Ferreira & Santos, 2006; Zuanon & Ferreira, 2008

Acarichthys heckelii Astronotus crassipinnis Astronotus ocellatus Biotodoma cupido Cichlasoma amazonarum Geophagus proximus Laemolyta taeniata Leporinus fasciatus Leporinus friderici Leporinus trifasciatus Prodontocharax alleni Satanoperca acuticeps Satanoperca jurupari Symphysodon aequifasciatus

Escavador de substrato e mordisca itens depositados junto ao substrato

Acima do fundo e no fundo

Insetos imaturos, microcrustáceos e matéria vegetal

Onívoro nectobentônico

ONB Ferreira, 1981; Sazima, 1986; Sabino & Castro, 1990; Uieda, 1995; Lowe-McConnell, 1999; Sabino & Zuanon, 1998; Reis & Caramaschi, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Castro et al., 2003; Machado, 2003; Claro-Jr et al., 2004; Castro et al., 2004; Abelha e Goulart, 2004


29





Hoplosternum littorale Parauchenipterus galeatus Parauchenipterus porosus Pimelodus cf. blochii

Especulador de substrato; catador de itens depositados junto ao substrato

No fundo Insetos imaturos, microcrustáceos e matéria vegetal

Onívoro bentônico

OB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Winemiller, 1987; Goulding et al., 1988; Mol, 1995; Mol & Van Der Lugt, 1995; Hahn et al., 1997a; Lowe-McConnell, 1999; Ferreira et al., 1998; Lolis & Andrian, 1996; Hahn et al., 1997b; Bennemann et al., 2000; Luz et. al., 2002; Claro- Jr et al., 2004; Machado, 2003; Santos et al., 2004; Caldeira et al., 2007; Peretti & Adrian, 2008; Zuanon & Ferreira, 2008

Roeboides affinis Roeboides biserialis Roeboides myersi

Predador de espreita; mutilador

Meia-água Escamas Lepidófago nectônico

LN Gery, 1977; Sazima, 1977, 1983, 1986 e 1988; Keenleyside, 1979; Sazima & Machado, 1982; Hahn et al.,1997b; Lowe-McConnell, 1999; Hahn et al., 2000; Sabino, 2000; Machado, 2003; Novakowski et al.,2004

Acestrorhynchus falcirostris Acestrorhynchus cf. altus Acestrorhynchus microlepis Hydrolycus scomberoides Rhaphiodon vulpinus

Predador por perseguição ativa

Meia-água Peixes Piscívoro nectônico

PN Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Almeida et al.,1997; Rodriguez & Lewis, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Hahn et al., 2000; Santos et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008; Pacheco et al., 2009; Silva & Goitein, 2009

Hoplias malabaricus Predador de emboscada

Acima do fundo Peixes Piscívoro nectobentônico

PNB Keenleyside, 1979; Almeida et al., 1997; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Casatti et al.,2001; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Piana et al., 2006; Novakowski et al., 2007; Bozza & Hahn; 2010

Leiarius marmoratus Pseudoplatystoma punctifer Pseudoplatystoma tigrinum

Predador de emboscada e aproximação sorrateira

No fundo Peixes Piscívoro bentônico

PB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Lauzanne & Loubens, 1985; Sazima, 1986; Ferreira et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Claro-Jr et al., 2004; Santos et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008

30

Ao relacionar as guildas tróficas com as variáveis ambientais por meio

da Análise de Correspondência Canônica, foi possível observar que os

autovalores para os dois primeiros eixos de ordenação foram extremamente

baixos (eixo I=0,063 e eixo II=0,050), indicando a existência de gradientes

curtos, ou seja, grande parte das guildas ocorre na maioria das praias, variando

apenas a distribuição das suas abundâncias.

Os dois primeiros eixos explicaram apenas 12,6 % (eixo I) e 9,9% (eixo

II) da variância total dos dados (total acumulado: 22,5%), o que, novamente,

c “ ” â c nescente não explicada (Ter Braak,

1986). A ACC apresentou altas correlações espécie-ambiente nos dois

primeiros eixos: 0,796 (eixo I) e 0,891 (eixo II). Porém, o teste de permutação

de Monte Carlo indicou que a relação entre a abundância de guildas tróficas e

as variáveis ambientais não foi significativa (p = 0,8687) (Figura 6).

As variáveis ambientais que apresentaram maior correlação com os

eixos foram profundidade, transparência oxigênio e condutividade. O eixo I

esteve positivamente correlacionado ao oxigênio (0,638) e negativamente

correlacionado com condutividade, profundidade e transparência (-0,782, -

0,474, e -0,051, respectivamente). O eixo II esteve positivamente

correlacionado com a profundidade e oxigênio (0,619 e 0,542) e negativamente

correlacionado com transparência e condutividade (-0,644 e -0,415,

respectivamente) (Figura 6).

31

Figura 6. Diagrama de ordenação das guildas em função das caracteristicas ambientais das

praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As guildas tróficas

representadas por pontos com suas respectivas identificações (tabela I) e as variavéis

ambientais, por vetores (Transp= transparência, COND= Condutividade, PROF= profundidade

e OXI= Oxigênio).

6. DISCUSSÃO

6.1 Variáveis ambientais

Os sistemas biológicos são influenciados por um grande número de

fatores bióticos e abióticos que interferem nos padrões de distribuição espacial

e temporal dos organismos, como observado por vários autores (Junk et al.

1983; Brown, 1984; Goulding et al., 1988; Barrela, 1992; Wetzel, 1993;

Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Ferreira et al., 2001;

Pouilly & Rodriguez, 2004; Brito, 2006). Porém, no presente estudos os fatores

analisados não influenciaram de forma significativa a distribuição das espécies,

tanto em termos de composição taxonômica, quanto em guildas tróficas.

CNB

CB

CN

CS

DNB

DB

HN

INB

IB

IN/S

InNB

InB

InN

LN

ONBOB

OS

PNB

PB

PN

ZN

Prof

Transp

Oxi

Cond

-0.6

-0.6

-0.2 0.2 0.6 1.0

-0.2

0.2

0.6

Eixo I (12,6%)

Eix

o II (9

,9%

)

32

O pH manteve-se em uma faixa em torno da neutralidade (6,24-7,8), o

que é bem característico de águas brancas (Junk et al., 2011). Os valores de

oxigênio dissolvido, apesar de terem oscilado entre águas bem oxigenadas

(8,07 mg/L) e hipóxicas (0,52 mg/L), também representaram uma faixa de

variação comum em ambientes de várzea que tendem a apresentar variações

sazonais e diárias na concentração de oxigênio (Junk, 1989; Yamamoto et al.,

2004; e Brito, 2006). Os altos valores de temperatura observados (27,5-

33,82ºC) foram similares aos registrados para outros ambientes de praia

(Claro-Jr, 2007; Duarte, 2008), sendo considerados normais, uma vez que a

mesma tende a atingir valores mais altos durante o verão amazônico devido à

alta incidência luminosa e à estagnação da massa aquática na superfície (Brito,

2006; Chaves, 2006).

Em relação à transparência, estudos recentes apontam essa variável

como um forte preditor dos padrões de composição da ictiofauna em lagos de

planícies de inundação tropicais (Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et

al., 1998; Pouilly & Rodríguez, 2004), sujeitos a pulso de inundação unimodais

(Galacatos et al., 2004). A transparência determina as condições de visibilidade

para os peixes, e, assim, seleciona grupos com adaptações distintas. Dessa

forma, grupos de peixes visualmente orientados (Characiformes, Perciformes,

Clupeiformes) tendem a apresentar maior abundância relativa sob condições

de maior transparência, enquanto que peixes com outras adaptações

sensoriais (Siluriformes, Gymnotiformes) são relativamente mais abundantes

em águas menos transparentes (Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et

al., 1998).

Levando em consideração o modelo de organização das comunidades

de peixes proposto por Rodriguez & Lewis (1997), denominado piscivoria-

transparência-morfometria (PTM), observa-se que as praias amostradas não

apresentaram um padrão de correlação entre os valores de profundidade e

transparência. Esperaríamos que as praias de maior profundidade

apresentassem maior transparência, e as de menor profundidade uma menor

transparência, o que não foi observado no presente estudo. É possível que a

falta de relação entre transparência e profundidade tenha decorrido da

interferência do relevo de entorno desses ambientes, alterando o grau de

exposição dos lagos à ação do vento. Por exemplo, a praia P9AF, parcialmente

33

isolada, e cercada por ilhas com barrancos altos em seu entorno, apresentava

água aparentemente parada. O fato de ela estar protegida da ação do vento e

das ondas pode ter levado a uma estagnação da massa de água, causando a

decantação das partículas em suspensão e aumentando a transparência. Por

outro lado, algumas praias de maior profundidade apresentaram baixa

transparência, como a praia P4AF, localizada em uma área aberta e cercada

por vegetação baixa (apenas gramíneas). Essas praias podem ter ficado mais

expostas à ação do vento e das ondas, resultando em uma ressuspensão

constante dos sedimentos e uma baixa transparência. Isso indica que a

morfologia, o relevo e a vegetação de entorno dos lagos onde as praias estão

situadas podem ter um efeito mais importante do que a profundidade na

determinação da transparência da água nesse tipo de ambiente.

Os valores de condutividade observados entre as praias apresentaram

g ç 10 672 μS/c O mais baixos < 40 μS/c

indicam a provável diluição da massa de água das praias devido ao influxo das

águas pretas de tributários encontrados próximos às mesmas como constatado

por vários autores (Santos, 1980; Furch & Junk, 1997; Saroba, 2001; Junk et

al 2011 E ç 672 μS/c f à 9AF),

que superam em muito o padrão típico para águas brancas, podem estar

associados aos processos locais de decomposição da matéria orgânica,

eventos destacados por Melack & Forsberg (2001) e observados por vários

autores em ambientes lênticos no período de seca (Bonetto, 1976; Mourão et

al., 1988; Bourgoin & Cardoso, 2003; Chaves, 2006; Brito, 2006).


A predominância de, Characiformes Siluriformes e Perciformes,

observada nos ambientes de praias de lago no presente estudo, corrobora o

padrão geral de composição da ictiofauna sul-americana (Lowe McConnell,

1999). A alta representatividade de espécies de pequeno porte de

Characiformes em ambientes de praia também foi constatada por Ibarra &

Stewart (1989) e Stewart et al. (2002) no rio Napo; Jepsen (1997) e Arrington &

Winemiller (2003) no rio Cinaruco; por Claro-Jr (2007) em praias ao longo de

3.000 km no rio Solimões/Amazonas; por Rapp Py-Daniel et al. (2007) no

34

médio rio Madeira; por Duarte (2008) em praias do baixo rio Purus; e por

Pereira (2010) nos cursos médios dos rios Araguaia e Tocantins. É provável

que esse predomínio de pequenos Characiformes reflita a capacidade desses

c b c ’ g z b

como é o caso das praias, ou simplesmente o fato de Characiformes

representar a maior diversidade na região Neotropical e das espécies de

pequeno porte serem a maioria das espécies. Além disso, a alta capacidade

natatória de grande parte dessas espécies, bem como o hábito de formar

grupos de indivíduos ou cardumes (Helfman, 1986; Brown & Dreier, 2002),

possivelmente representam características que reduzem o risco individual de

predação em um ambiente aberto como as praias.

Entre as espécies coletadas, apenas 6% (11 spp.) estavam entre as

mais constantes e abundantes (abundância relativa superior a 40%), enquanto

que 55% (94 spp.) apresentaram abundância relativa inferior a 1%, indicando

uma grande quantidade de espécies raras nas amostras. Resultados similares

foram encontrados em estudos desenvolvidos em ambientes de praia de rios

tropicais (Ibarra & Stewart, 1989; Jepsen, 1997; Arrington & Winemiller, 2003;

Claro-Jr, 2007; Duarte, 2008; Pereira, 2010). Este padrão de poucas espécies

dominantes, com muitos indivíduos distribuídos entre as espécies raras ou

pouco abundantes, é uma característica típica de assembleias de peixes em

ambientes tropicais (Santos & Ferreira, 1999).

Baixos valores de dominância da maioria das espécies também é uma

característica das comunidades de peixes da bacia amazônica, onde somente

em ambientes alterados, ou em momentos de migração, são observadas

espécies com valores de dominância maiores que 30% (Odum, 1988; Santos &

Ferreira, 1999). Estudos conduzidos na Amazônia demonstram que a

frequência relativa da maioria das espécies está abaixo de 1% e as espécies

dominantes representam no máximo entre 15% e 30% dos indivíduos de uma

comunidade (Goulding, 1988).

Segundo Wootton (1990), a rápida diminuição no nível da água e o

consequente isolamento dos lagos provocam um forte distúrbio ambiental, em

virtude das significativas variações dos parâmetros físico-químicos durante o

período de seca, o que pode impedir o estabelecimento de altos valores de

dominância. Por outro lado, a variação dos fatores ambientais (tais como

35

oxigênio dissolvido e turbidez) pode favorecer algumas espécies mais bem

adaptadas a essas condições (Jepsen, 1997). Por exemplo, alguns predadores

são conhecidos por possuírem mecanismos que permitem a sobrevivência sob

condições hipóxicas (Anjos et al., 2008), como Cichla monoculus (por meio de

ajustes enzimáticos; Almeida-Val et al., 1995); e Hoplias malabaricus, que

utiliza metabolismo anaeróbio e respiração aquática na superfície – ASR

(Driedzic et al., 1978; Soares, 1993). Essas duas espécies figuram entre as

mais constantes nas praias amostradas no presente estudo. Entretanto, parece

que ambientes hipóxicos fornecem algum grau de proteção contra predação

aos peixes de pequeno porte, pois muitos predadores estão ausentes ou em

baixa abundância nessas condições (Anjos et al., 2008).

A grande quantidade de espécies raras encontradas nas praias também

pode ser uma decorrência do uso desses ambientes pelos peixes como “ ”

na transição entre ambientes (Pereira, 2010). Jepsen (1997) afirma que a

raridade de espécies em ambientes de praia pode não refletir suas verdadeiras

abundâncias relativas no sistema. É possível que isso ocorra porque, no

período de seca, grande número de peixes tendem a ficar isolados nos lagos

de forma aleatória, por não terem tempo suficiente para deixar esses

ambientes antes de seu isolamento do canal principal. Essa perspectiva gerou

a hipótese de um modelo de regulação estocástica das comunidades de peixes

em ambientes aquáticos sulamericanos (Goulding et al., 1988; Lowe-

McConnell, 1999).

A riqueza de espécies e, consequentemente, a estrutura das

assembleias, são fortemente associadas à estrutura do habitat e à velocidade

da água (Willis et al., 2005). Praias apresentam alta riqueza de espécies de

peixes quando comparadas a outros ambientes (Goulding, 1997). No presente

estudo foi capturado um total de 173 espécies, corroborando estudos que

também encontraram altos valores de riqueza para ambientes de praias. Por

exemplo, Goulding et al. (1988), durante estudo realizado em diferentes

ambientes no rio Negro, encontraram 248 espécies em praias, 184 em floresta

alagada e 56 em macrófitas flutuantes; Rapp Py-Daniel et al. (2007) durante a

realização do inventário da ictiofauna do médio rio Madeira coletaram 119

espécies em praias, 32 no canal do rio, 44 em macrófitas flutuantes e 52 em

igarapés de terra firme. Esses resultados corroboram o papel das praias fluviais

36

como importantes locais de acumulação de espécies durante a seca dos rios

amazônicos, e a sua importância para a manutenção da diversidade de peixes

na bacia hidrográfica durante um período de forte stress ecológico.

A riqueza de espécies de peixes em praias de lagos observada no

presente estudo foi alta (173 spp.) quando comparada a ambientes de praia de

outros rios amazônicos. Claro-Jr (2007) encontrou 119 espécies de peixes em

praias do rio Solimões-Amazonas; Duarte (2008) encontrou 146 espécies de

peixes em praias no baixo rio Purus; Pereira (2010) encontrou 139 espécies em

praias localizadas nos rios Araguaia e Tocantins.

Os valores de diversidade foram aparentemente maiores para as praias

g H’=3 00 comparação com as praias do rio Solimões-Amazonas

H’= 2 43 C -Jr, 2007), e o índice de equitabilidade também foi maior

(E=0,84) quando comparado às praias do baixo rio Purus (0,58) (Duarte, 2008).

A diversidade de espécies observada nas praias de lagos está dentro

dos limites observados em diferentes ambientes aquáticos amazônicos, que,

de forma geral, H’ = 0 82 H’=4 44 S &

Ferreira, 1999; Silvano et al., 2000; Siqueira-Souza & Freitas, 2004; Lin &

Caramaschi, 2005). Segundo Melo & Lima (2007), a alta uniformidade nas

abundâncias relativas das espécies (consequência da baixa dominância de

espécies), contribui fortemente para elevação dos índices de diversidade.

Granado-Lorencio et al. (2005) encontraram um padrão estrutural

marcante para a ictiofauna de lagos de várzea do rio Solimões/Amazonas,

onde a conexão com o rio principal parece funcionar como um importante fator

homogeneizador da ictiofauna durante a cheia. Além disso, deve ser levada em

consideração a migração lateral dos peixes, da floresta alagada para os lagos

ou para o canal principal do rio, a qual é realizada por várias espécies de

peixes que desovam na cheia (Lowe- McConnell, 1999). Outro fator que deve

ser considerado é que as diferenças temporais nas abundâncias das espécies

podem também estar relacionadas com as atividades dos indivíduos, tais como

alimentação e fuga de predadores, com o ciclo de vida das espécies (Lucas &

Baras, 2000), e com o grau de exploração local dos recursos disponíveis

(Chaves, 2006). Assim, o isolamento dos lagos provocado pela seca

interrompe o processo de homogeneização da ictiofauna, e a estrutura das

assembleias de peixes supostamente passa a ser fortemente influenciada por

37

fatores locais, como as condições abióticas (limitando a sobrevivência de

certas espécies) e bióticas (especialmente a predação; Rodríguez & Lewis,

1997).

Lowe-McConnell (1999) propõe que a formação das assembleias de

peixes em diferentes hábitats originados a partir do pulso de inundação, como

as praias, é um processo estocástico e que, na maior parte dessas

assembleias, a dominância seria feita por espécies de tamanhos pequenos. As

praias de modo geral são ambientes homogêneos, com alta incidência de luz,

baixa correnteza e que apresentam características uniformes de substrato e

águas rasas, que favorece o estabelecimento de espécies de pequeno porte,

resultando em assembleias dominadas pelos mesmos conjuntos de espécies

(Goulding, 1997).

Winemiller & Taphorn (1989) relatam que espécies de peixes de

pequeno porte apresentam estratégia de vida do tipo “ ” consideradas

oportunistas e bem adaptadas a ambientes em constantes flutuações. Na

cheia, com o transbordamento lateral das águas, esses ambientes são

inundados e os peixes que habitam essas zonas litorais rasas são forçados a

se deslocar para novos ambientes (Arrington & Winemiller, 2006), ocupando

provavelmente áreas de floresta alagada (Goulding et al., 1988), ou ainda,

ambientes de vegetação flutuante (Claro-Jr, 2007). Este último é um biótopo

abundante na época de águas altas (Junk et al., 1989) e está presente nas

áreas alagáveis e nas margens dos rios de águas claras e brancas (Santos &

Ferreira, 1999).

Apesar de suas características ambientais peculiares, as praias não

apresentam uma ictiofauna exclusiva, pois são encontradas muitas espécies

oportunistas que habitam outros ambientes da várzea (bancos de macrófitas,

lagos, igarapés, calha do rio, floresta inundada). Algumas espécies de peixes

de pequeno porte e juvenis que vivem associadas às raízes das macrófitas no

período de enchente e cheias também estão presentes nas praias (Sánchez-

Botero & Araújo-Lima, 2001), destacando-se Eigenmannia macrops, Hoplias

malabaricus, Mylossoma duriventre, Mylossoma aureum, Myloplus asterias,

Myloplus lobatus e Schizodon fasciatus, como observado no presente estudo.

Durante a seca, as macrófitas apresentam uma diminuição acentuada na sua

área de cobertura e biomassa, se tornando escassas ou com baixa densidade

38

na várzea (Junk, 1980; Junk et al., 1989; Petry et al. 2003), o que faz com que

muitas espécies busquem refúgio nas praias. Assim, a ictiofauna de praias é

composta por uma mistura de espécies típicas de margens rasas, que se

deslocam para os bancos de macrófitas e para a floresta alagada durante a

cheia, e por espécies típicas desses ambientes alagáveis e que se refugiam

nas praias durante a seca.

Ao avaliar a interação entre a composição taxonômica da ictiofauna e as

características ambientais locais a ACC indicou a existência de gradientes

curtos, sugerindo que a variabilidade ambiental não é muito grande e que a

maioria das espécies estão distribuídas por todo o gradiente. Assim, a baixa

variabilidade observada não permite que seja estabelecido um padrão de

distribuição das espécies entre as praias. Isso indica o predomínio do padrão

estocástico na organização da ictiofauna, como sugerido por outros autores

(Goulding et al., 1988; Lowe-McConnell, 1999).

Por outro lado, a grande variação na distribuição da ictiofauna pode

estar associada ao grande número de espécies de ocorrência rara ou acidental

nas praias. Essas diferenças contidas na matriz de composição taxonômica

podem estar impedindo a obtenção de estimativas mais precisas sobre a

estrutura das assembleias, impedindo a identificação de um padrão. Segundo

Gauch (1982) em análises de ordenação, as espécies raras interferem muito

nos resultados e dificultam a interpretação da ACC.

Uma explicação alternativa (ou complementar) é que as variáveis

ambientais estudadas (ou a forma como foram mensuradas), não sejam as

melhores para explicar a distribuição das espécies de peixes entre as praias.

Por exemplo, pode ser problemático mensurar a transparência da água com

disco de Secchiem lagos rasos , pois a baixa profundidade resulta em leituras

de transparência próximas a 100% na maioria dos locais. A mensuração direta

da turbidez com uso de turbidímetro, possivelmente geraria resultados mais

acurados sobre a quantidade de partículas em suspensão existentes na água,

o que possibilitaria uma análise mais adequada de seus efeitos na estrutura

das assembleias de peixes.


39

Ao avaliar a interação entre guildas tróficas e variáveis ambientais a

ACC indicou que os dois primeiros eixos apresentaram autovalores baixos,

indicando a existência de gradientes curtos, ou seja, grande parte das guildas

ocorreu na maioria das praias, variando apenas a distribuição de suas

abundâncias. Esses resultados sugerem que a baixa variabilidade ambiental

não permitiu a detecção de um padrão de distribuição das guildas entre as

praias.

Ainda, a variação na abundância de espécies entre as guildas

analisadas pode ser explicada pelo fato de que alguns recursos são mais

explorados pela comunidade, seja pela sua maior disponibilidade no ambiente,

seja pela facilidade de sua obtenção ou captura (Abelha et al., 2001;

Grenouillet & Pont, 2001; Deus & Petrere Jr., 2003).

Ao fazer uma comparação entre as análises taxonômica e funcional, foi

possível observar que a separação em guildas captou um pouco melhor a

estrutura das assembleias do que a representação taxonômica, com base no

valor de explicação dos eixos da ACC. Ao lidar como menos categorias, e

sendo essas mais homogêneas, a ACC pôde captar melhor a existência de

uma variação, mas que não foi significativa. Essa ausência de uma correlação

significativa pode ser atribuída ao fato das guildas tróficas não responderem

diretamente às variáveis ambientais, uma vez que as características

limnológicas e estruturais das praias, de modo geral apresentaram-se bastante

homogêneas e devem ter efeitos mais fortes sobre a fisiologia dos peixes, que

possivelmente independe de suas características tróficas.

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Foi observado que a composição taxonômica parece ser mais

influenciada por variáveis limnológicas, o que pode refletir principalmente os

limites fisiológicos das espécies na ocupação dos ambientes (embora os

resultados não tenham sido estatisticamente significativos). Por outro lado, a

análise funcional revelou que a profundidade e transparência têm influência nas

relações entre as categorias funcionais das espécies (guildas tróficas), como já

demontrado por Rodríguez & Lewis (1997), Tejerina-Garro et al. (1998) e

Pouilly & Rodríguez (2004). Entretanto, a ausência de resultados

40

estatisticamente significativos nas análises não permite que a estrutura trófica

funcional das assembleias de peixes de praias possa ser relacionada

conclusivamente às características ambientais das praias.

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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68

Apêndice A. Dados das coletas e variáveis ambientais de 13 praias de lago ao longo de um trecho do sistema Solimões-Amazonas, Amazônia

Central.

Praia Sedimento Data Latitude Longitude Município T°C pH Cond (µS/cm) Prof (cm) Transp (cm) O2 mg/L

P414AF Areia Fina 14/10/2011 S 03° 20' 53,7'' W 060° 14' 06,2'' Manaquiri -AM 30,05 6,62 108 50 20 0,52

P416AF Areia Fina 15/10/2011 S 03° 20' 05,6'' W 060° 12' 11,3'' Manaquiri -AM 33,8 7,44 672 50 50 1,2

P417L Lama 08/11/2011 S 02° 46' 08,9'' W 065° 45' 40,6'' Juruá-AM 28,5 7,8 22 130 17,5 5,74

P421AF Areia Fina 11/11/2011 S 03° 21' 25,4'' W 064° 45' 52,1'' Tefé-AM 27,5 6,64 10 50 30 6,98

P423AF Areia Fina 12/11/2011 S 04° 04' 30,5'' W 063° 11' 45,2'' Coari -AM 31,42 6,37 12 55 15 6,96

P426AF Areia Fina 13/11/2011 S 03° 49' 20,8'' W 061° 25' 38,6'' Beruri -AM 28,95 7,03 110 65 10 1,08

P428L Lama 14/11/2011 S 03° 15' 52,4'' W 060° 40' 55,2'' Manacapuru-AM 29,31 6,24 11 125 45 5,82

P430AF Areia Fina 16/11/2011 S 03° 13' 28,8'' W 059° 04' 09,1'' Paraná da Eva -AM 31,36 6,84 32 75 30 6,6

P431AF Areia Fina 05/12/2011 S 03° 09' 45,6'' W 059° 54' 29,1'' Careiro da Várzea-AM 32,22 6,39 26 145 35 3,07

P432AF Areia Fina 06/12/2011 S 03° 13' 07,5'' W 059° 54' 28,0'' Careiro da Várzea-AM 30,7 7,15 128 180 17,5 5,12

P445AF Areia Fina 04/10/2012 S 03° 22' 14,7'' W 060° 11' 58,6'' Careiro Castanho -AM 33,07 6,27 50 45 15 5,65

P446AG Areia Grossa 05/10/2012 S 03° 23' 52,3'' W 060° 13' 25,9'' Careiro Castanho -AM 31,2 6,58 41 150 40 5,96

P447AF Areia Fina 06/10/2012 S 03° 22' 45,9'' W 060° 13' 57,3'' Careiro Castanho -AM 30,85 7,02 70 90 32,5 8,07

*T°C= Temperatura; pH= potencial hidrogeniônico; Cond(µS/cm)= condutividade; Prof (cm)=profundidade; Transp (cm) = transparência e O2 mg/L= oxigênio dissolvido.

69

Anexo 1- Definições das táticas alimentares e guildas tróficas.

As espécies foram enquadradas em 17 tipos distintos de táticas

alimentares, sendo algumas espécies enquadradas em mais de uma tática:

C f c “ f c ck ” cf. Sazima, 1986): espécies que ocupam

c c ’ g ó à f c , ou na superfície, em

locais de remanso ou correnteza, catando pequenos organismos que flutuam, ou

que afundam na maioria das vezes insetos terrestres caídos na superfície

’ g O c j b c g j

ou pode ainda ser engolido prontamente após a captura.

Catador de itens arrastados pela correnteza c ’ g

“ f f er” cf. Sazima, 1986): em geral espécies que nadam livremente na

c ’ g S portunistas e abocanham itens (animais ou plantas)

c ’ g A cata em ambientes com

correnteza pode ser realizada de dois modos: a) o peixe nada ativamente contra

a correnteza, à meia-água, para frente ou para os lados, às vezes deixando-se

levar um pouco pela correnteza e abocanhando alguma partícula, ou b) pode

manter-se estacionário em relação ao fundo, voltado contra a correnteza, nesse

caso abocanhando algum item que desce em sua direção. O item catado é

ajeitado na boca, a qual é aberta e fechada seguidamente até o item ser

engolido ou rejeitado. Um item rejeitado por um peixe pode ser catado por outro

indivíduo vizinho.

“b w ” cf. Keenteyside, 1979): peixes de meia-água que cortam

ç f h z g q j ’ g

partir da margem.

F “F -f ” cf. Janssen, 1976; Keenleyside, 1979): Em geral

existem dois mecanismos para captura de zooplâncton pelos peixes: filtração

(para partículas pequenas) e catação (para organismos maiores), destacando

que as condições para adotar um dos modos dependem da densidade da presa

e do tamanho do peixe. Em relação à filtração, os peixes nada movimentando-se

Anexo I (Continuação)

70

pa f c b c b “ f g”

brânquias pequenas partículas de alimento.

Mutilador (cf. Sabino, 2000): Tipo de predação mutilante em que os peixes

possuem o hábito de arrancar e ingerir escamas de outros peixes.

M c “ bb ” cf. Sazima, 1986; “ ck g y y” cf.

Keenleyside, 1979): espécies oportunistas que procuram e abocanham

pequenos itens sobre o substrato. Estes itens podem ser pequenos

invertebrados estacionários ou que caminham sobre o fundo ou na vegetação

submersa. Podem também ser pedaços da própria vegetação ou mesmo

partículas de matéria orgânica depositada sobre o substrato. O peixe se

desloca lentamente à meia- água ou próximo ao fundo e, ocasionalmente,

investe frontalmente contra a vegetação marginal ou contra o substrato do

fundo abocanhando algum item sobre estes, voltando imediatamente à posição

anterior. Ao investir, o peixe pode manter seu corpo em posição horizontal ou

incliná-lo, em ambos os casos mantendo-se perpendicular ao substrato

explorado.

“g z ” cf. Keenleyside, 1979): os peixes raspam a superfície do

substrato (rochas, ramos, troncos, blocos de terra), removendo algas, matéria

orgânica e, às vezes, pequenos invertebrados. O pastejo pode ser realizado,

em locais de remanso ou correnteza, de dois modos. O primeiro é realizado

sobre pedras, ou blocos de terra submersos (substratos consolidados). O

peixe, nadando contra a correnteza, deita o corpo de lado, deixando o flanco

quase paralelo ao substrato e, com a boca aberta, investe contra a superfície

do mesmo com a parte lateral da mandíbula, de uma a três vezes seguidas,

antes de voltar o corpo à posição habitual. O uso de um dos lados da

mandíbula poderia ser comparado à ação de uma pá de pedreiro. Uieda (1995)

observou Deuterodon cf. pedri realizando uma inspeção visual antes de

“g ” b c b c

ou esquerda, sobre superfícies horizontais, verticais ou inclinadas. O pastejo

observado para Kronichtys heylandi, pela mesma autora, foi realizado sobre

pedras (trecho superior) ou ramos submersos (trecho médio). Esse cascudo


71

mantinha a região abdominal encostada no substrato, abraçando-o com as

nadadeiras peitorais e pélvicas e se mantendo fixo a este através da ventosa

oral, enquanto raspava a superfície do substrato com movimentos das maxilas.

E c “ ck g b g y” cf. Keenleyside, 1979 e

“ gg ” “ - ” cf. Sazima, 1986): enfia a boca protrátil no sedimento

(arenoso ou argiloso), abocanha porções deste e seleciona itens alimentares,

ejetando partículas não comestíveis pelas aberturas operculares e/ou pela

boca. Para escavar o sedimento, o peixe, pode inclinar o corpo em posição

oblíqua ao fundo, impulsionar o corpo para frente e, protraindo a maxila

superior, enterrar a boca no sedimento. Após abocanhar o sedimento, volta o

corpo à posição habitual enquanto seleciona o alimento. Na estratégia descrita

acima, o peixe enterra a parte anterior da boca superficialmente no substrato.

Outro modo de escavar o sedimento consiste em manter o corpo apoiado sobre

o fundo enquanto protrai a maxila e enfia a boca no substrato, escavando-o de

uma a várias vezes antes de desenterrar a boca para selecionar o alimento.

Neste último caso, quase toda a cabeça do animal fica encoberta pelo

sedimento ao escavar.

Fossador “ b g h ck g y” cf. Keenleyside, 1979; JZ com.

pess.): Peixes que mexem o substrato e ressuspende o sedimento, ingerindo

os organismos contidos nele. Ele abocanha a parte superficial do substrato em

diversos locais podendo selecionar ou não o alimento na cavidade bucal,

deixando pequenas marcas no substrato, se diferenciando do escavador que

ao visualizar a presa muitas vezes insiste em escavar no mesmo local

chegando a formar buracos e após abocanhar o sedimento seleciona o

alimento na cavidade bucal ejetando as partículas não comestíveis.

Especulador de substrato (cf. Sabino, 2000): Peixes que forrageiam no fundo

sem revolver o substrato. Exploram/sondam o substrato em busca de alimento.

Ao tatear a parte superficial do substrato em busca de alimento, geralmente

não deixam marcas.


72

R f “U c b ” cf. Aguiar, 2005;

Sazima et al., 2007 e Garrone-Neto & Sazima, 2009): A tática de caça de raias

potamotrigonídeas mais comumente observada é a de ondular as margens do

disco próximo ao, ou no fundo, assim revolvendo o substrato e revelando

presas abrigadas (pequenos invertebrados como larvas de insetos).

S g “F w ” cf. Sazima, 1986): espécies oportunistas que são atraídas

pela atividade alimentar de outros peixes especialmente aqueles que

perturbam o substrato.

“ -and-w ” cf. Sazima, 1986): peixes

sedentários que emboscam a presa, permanecendo imóveis e investindo

quando a presa está próxima. Periodicamente mudam de posição, movendo-se

a curtas distâncias. Estes predadores podem permanecer estacionários,

apoiados sobre o sedimento do fundo ou escondidos entre a vegetação

marginal à meia água.

c “ g ” cf. Sazima, 1986): o peixe patrulha

enquanto nada próximo à superfície ou à meia-água, alimentando-se de

pequenos peixes e crustáceos.

g “Ch er” cf. Keenleyside, 1979): Os peixes piscívoros

e/ou carnívoros se alimentam de muitos peixes perseguindo, ultrapassando,

capturando e ingerindo a presa individualmente. A presa é engolida inteira ou

em pedaços, dependendo do seu tamanho em relação ao do predador. Nessa

estratégia o elemento surpresa é o menos importante do que a emboscada,

atração e espreita (Predador de perseguição ativa). O predador perseguidor

consegue ser bem sucedido por nadar mais rápido e possui manobras mais

eficientes do que a presa, ou por que a pressa fica presa ou exausta. A

alimentação por perseguição e captura é uma estratégia mais comum para

peixes pelágicos ativos que se alimentam em águas abertas. Essa estratégia

também é usada por alguns organismos bentônicos que perseguem sua presa

de um esconderijo para outro.


73

Predador de emboscada “A b h h er” cf. Keenleyside, 1979): Piscívoros

e/ou carnívoros que caçam por emboscada são principalmente predadores

diurnos, e dependem do sucesso em conseguir surpreender suas presas.

Fazem isso permanecendo imperceptíveis perto do substrato, ocultando-se,

permanecendo imóvel, se camuflando ou a combinação desses. Quando um

potencial peixe presa se move a uma pequena distancia do predador, ele gira

lentamente, de modo a se orientar em direção a presa, em seguida, avança

subitamente, agarra a presa em sua boca e então retornar ao seu antigo

esconderijo ou consome a presa no local. Caçadores de emboscada raramente

perseguem suas presas, caso errem no primeiro ataque, embora eles possam

em uma rápida sucessão morder várias vezes um alvo impreciso.

“S ker” cf. Keenleyside, 1979): Alguns peixes piscívoros

caçam lentamente, com uma abordagem furtiva a uma curta distância de suas

presas, se lançando e atacando repentinamente antes que sua presa possa

c A f ç g c ç b c “A b h

h g” q b O c

aproximação sorrateira depende da aproximação lenta e gradual pelo predador

até não conseguir obter respostas de fuga pela presa. A sequência típica de

eventos é: fixar a presa com os olhos, virando-se e movendo-se lentamente em

sua direção, saltando para frente, agarrando e finalmente engolindo a presa.

A associação das informações analisadas (dieta) e inferidas (tática

alimentar e local de forrageio) resultou no enquadramento das espécies em 21

guildas tróficas, descritas com detalhes a seguir:

Detritívoro nectobentônico: Curimata aspera, Curimata knerii, Curimata vittata

(comedor de lama – “mud- ” cf. Sazima, 1986); Curimatella alburna,

Cyphocharax plumbeus, Cyphocharax spiluropsis, Prochilodus nigricans,

Steindachnerina bimaculata, Steindachnerina leucisca, Psectrogaster

amazonica, Psectrogaster rutiloides, Argonectes robertsi (fossador –

“ b g h ck g y” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.);

Semaprochilodus insignis, Semaprochilodus taeniurus, Hemiodus argenteus,


74

Hemiodus immaculatus, Hemiodus microlepis, Hemiodus sp. "Rabo de fogo"

(pastador - “g z ” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.); Hemiodus

unimaculatos “f w f” cf. Sazima, 1986).

As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item

c “ ” j gâ c c ç

sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como

detritívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias Curimatidae e

Hemiodontidae (Characiformes), as quais apresentam maior atividade de

forrageio no período diurno (Lowe-McConnell, 1999) ou nos períodos

crepusculares (Sazima, 1986; Barthem, 1987; Sazima & Caramaschi, 1989;

M ch 2003 Oc c ’ g ó

ao fundo, forrageando em sua maioria junto a substratos horizontais, com

exceção das espécies do gênero Semaprochilodus que tendem a se alimentar

também em substratos verticais, como troncos, em busca de perifíton

associado ou detrito solto ou acumulado (JZ com. pess.). Diferenciam-se

apenas nas táticas alimentares empregadas na obtenção do alimento podendo

fossar o substrato de fundo ou nele catar partículas, podendo também

empregar tática de pastejo sobre o substrato (Machado, 2003).

Os curimatídeos são exemplos típicos de peixes que nadam próximo ao

fundo, selecionando o alimento misturado ao sedimento usando mais

frequentemente as táticas de fossar ou de pastejo no substrato, como

observado por Machado (2003) para as espécies Steindachnerina brevipinna e

Cyphocharax gilli. Já as espécies Curimatella dorsalis, Prochilodus lineatus e

Prochilodus mariae foram enquadradas apenas como fossadores por esse

mesmo autor. Em relação às espécies do gênero Prochilodus Machado (2003)

ressalta que todo alimento obtido por esses peixes foi do lodo do fundo, onde

os peixes faziam a coleta com o corpo inclinado, cabeça voltada para baixo,

sendo facilitada pelo fato desses peixes possuírem lábios móveis que podem

ser arregaçados para abocar ou sugar porções do substrato. Segundo Bowen

(1984) Psectrogaster rutiloides e várias espécies do gênero Curimata e

Cyphocharax alimentam-se de detritos orgânicos no fundo de lagos de várzea.

Bennemann et al. (2000) estudando os peixes do Rio Tibagi constatou que

espécies de Steindachnerina insculpa apresentou o detrito como principal item


75

em sua dieta e que a maior parte das espécies coletadas encontravam-se

distribuídas próximas ao fundo do trecho amostrado.

Sazima (1986) enquadrou Curimata spilura como comedor de lama

“ - ” c f b ó f

se alimentar, abocanhando e ingerindo porções de substrato que continham

seu alimento. Sazima & Caramaschi (1989) observaram que apesar da

similaridade no hábito alimentar entre espécies de curimatídeos elas podem

apresentar diferenças comportamentais no modo de obtenção do alimento.

Observações subaquáticas efetuadas por esses autores no Pantanal do Mato

Grosso, mostraram essas diferenças no comportamento alimentar entre

Curimata spilura (=Curimata gillii) e Curimata nitens (=Steindachnerina

brevipinna). Eles observaram que ambas as espécies são ativas no período

diurno e que Curimata spilura alimentou-se habitualmente escavando e

abocanhando porções de sedimento, em bocadas curtas e sucessivas,

enquanto se desloca vagarosamente para frente. Em seguida, retornava à

posição inicial, expelindo pouco ou nada pela boca. Outra forma de obter o

alimento foi o pastejo de algas, geralmente epífitas de fanerógamas

submersas. Aparentemente, utilizou a visão para inspecionar os sedimentos a

serem consumidos. Curimata nitens também escavou e abocanhou porções do

sedimento, sendo que posteriormente cuspiu parte do sedimento abocado.

Diferentemente da espécie anterior, não foi observada escolha visual do

material ingerido.

O mesmo comportamento observado nos curimatídeos, de nadar

próximo ao fundo em busca de alimento, foi observado por Garrone Neto &

Carvalho (2011) para algumas espécies do gênero Hemiodus (Hemiodus

semitaeniatus e H. unimaculatus) as quais apresentaram comportamento

forrageiro oportunista, se alimentando em associação com raias da espécie

Potamotrygon orbignyi; nesse caso, o comportamento desses Hemiodus pode

ser descrito como seguidores que sondam o substrato, descrita por Sazima

(1986) como espécies oportunistas que são atraídas pela atividade alimentar

de outros peixes especialmente aqueles que perturbam o substrato. Segundo

Zuanon & Ferreira (2008) os ambientes de praia servem de abrigo para muitas

espécies de peixes da família Hemiodontidae tais como Argonectes robertsi,


76

Argonectes longiceps e Hemiodus immaculatus, que abocanham o sedimento

em busca de partículas comestíveis encontradas entre os grãos de areia.

Detritívoro bentônico: Loricariichthys acutus, Loricariichthys sp 1,

Loricariichthys nudirostris, Loricaria cataphracta, Pseudoloricaria laeviuscula,

Squaliforma emarginata, Pterygoplichthys pardalis, Limatulichthys griseus

(pastadores - “g z ”; fossador – “ b g h ck g y” cf.

Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).


c “ ” j gâ c c ente ou em

avançado estado de decomposição, sendo categorizadas por meio da análise

do conteúdo estomacal como detritívoras. Esse grupo é composto por espécies

da família Loricariidae, as quais apresentam maior atividade de forrageio no

período noturno (Lowe-McConnell, 1999), forrageando junto ao fundo,

associados a rochas, areia e troncos submersos de árvores (Casatti et al.,

2001; Sabino, 2000). Junto ao fundo, os loricarídeos, com corpo deprimido,

ventre plano e boca em posição ventral exploram a camada de perifíton que

cresce sobre rizomas e troncos submersos (Power 1984; Buck & Sazima

1995).

Segundo Machado (2003) Loricariichthys platymetopon pode ser

encontrada no substrato lodoso de fundo. São peixes sedentários que se

deslocam pouco ao forragear, raspam algas com auxilio de dentes

especializados, geralmente em forma de colher ou espátula (Britski et al.,

2007). Os loricarídeos são referidos na literatura como algívoros (Nomura &

Mueller, 1980; Bowen, 1984) e/ou detritívoros (Fugi & Hahn, 1991; Jacobo &

Veron, 1995). Pereira & Resende (1998), estudando diversas espécies de

peixes detritívoros da planície inundável do rio Miranda, constataram que

diversas espécies de Loricariidae possuem hábito alimentar detritívoro

(Loricaria sp., Loricariichthys platymetopon, Loricariichthys labialis, Rineloricaria

nigricauda, Rineloricaria parva, Sturisoma robustum, Hypostomus sp.,

Liposarcus anisitsi e Hypoptopoma guentheri).

Sabino (2000) observou que o pastejo de algas foi empregado por várias

espécies bentônicas de Loricariidae, (Rineloricaria heteroptera, Farlowella sp. e


77

Ancistrus sp.), forrageando associados a troncos e rizomas submersos de

buritis em igarapés amazônicos.

Segundo Zuanon & Ferreira (2008) algumas espécies de Loricariinae

(Loricariichthys spp., Loricaria spp. e Pseudoloricaria laeviuscula) ficam

parcialmente enterradas no substrato durante o dia e emergem a noite para se

alimentar de detritos orgânicos e pequenas larvas de inseto.

Squaliforma emarginata habita o fundo lamacento dos paranás, praias,

lagos e rios de águas brancas. Apresenta boca inferior com numerosos dentes

bicúspides e dispostos em séries em ambas as maxilas, aproximadamente do

mesmo tamanho. É detritívoro, alimentando-se de detritos, e lama, mas

podendo se alimentar também de algas do substrato, e invertebrados como

descrito por alguns autores (Ferreira et al., 1998; Britiski et al., 1999; Freitas &

Garcez, 2004; Santos et al., 2004).

Herbívoro nectônico: Myloplus asterias, Myloplus lobatos, Mylossoma aureum,

Mylossoma duriventre, Rhytiodus microlepis, Schizodon fasciatus (podadores

e/ou catadores de itens na superfície ou arrastados - “b w ” cf.

K y 1979; “ f c ck ” cf. Sazima, 1986; “d f f g” cf.

Keenleyside, 1979).


principal em sua dieta material vegetal e sementes, sendo categorizadas por

meio da análise do conteúdo estomacal como herbívoras. Esse grupo é

composto por espécies das famílias Characidae e Anostomidae, as quais

apresentam maior atividade de forrageio no período diurno (Lowe-McConnell,

1999), vivendo em associação com raízes de macrófitas, forrageando a meia-

água (Resende et al., 1998).

Espécie do gênero Myloplus foi descrita por machado (2003) como

peixes diurnos que exploram a meia-água sendo classificado como podadores

com comportamento alimentar semelhante às espécies do gênero Metynnis.

Além da poda, essas espécies eventualmente podem catar frutos e sementes

que caem na água, na superfície ou enquanto afundam. É provável que

indivíduos adultos possam catar outros itens, como insetos terrestres que caem

na água oriundos da vegetação ciliar (Machado, 2003). Algumas espécies de

peixes como Mylossoma aureum e Mylossoma duriventre vivem associada às


78

raízes das macrófitas no período de enchente e cheia. Os peixes dos gêneros

Myloplus, Metynnis e Mylossoma possuem corpo alto e comprimido, os dentes

são incisiformes, truncados, molariformes ou cônicos e se dispõem em duas

séries no pré-maxilar e dentário, dentes estes que lhe conferem habilidade para

cortar partes de vegetais e mesmo esmagar frutos e sementes (Resende et al.,

1998). As espécies de Mylossoma estudados por Goulding (1980), no rio

Madeira, alimentaram-se predominantemente, no período das cheias, de

sementes e frutos oriundos da floresta inundada. Na seca foram observadas

folhas, flores, frutos/sementes, perifíton, detritos e formigas em quantidade

variável dependendo do ambiente de ocorrência, (lago ou canal do rio). Paixão

(1980), estudando a dieta de Mylossoma duriventre, comenta que durante a

enchente estes peixes utilizam principalmente vegetais como alimento.

Segundo Zuanon & Ferreira (2008), apesar da vegetação flutuante

ocupar até 30% da área de lagos de várzea, poucas são as espécies que se

alimentam diretamente de folhas, caules e raízes. As poucas exceções

incluem os anostomídeos Schizodon fasciatus e S. vittatus. Outros

anostomídeos como Rhytiodus microlepis e R. argenteofuscus são conhecidos

por podar as finas raízes das gramíneas flutuantes durante o período de

enchente. Teixeira & Bennemann (2007) enquadrou espécies de Schizodon

nasutus na guilda trófica nectônico herbívoro, por apresentar atributos

relacionados (segundo a ecomorfologia) a peixes de águas rápidas, bons

nadadores e que se alimentam de itens de pequeno porte (Agostinho & Júlio-Jr.

1999), e de hábitos migradores (Shibatta et al. 2002). A boca, pequena e

subterminal, indica que a espécie é micrófaga, podendo capturar itens à meia-

água, alimentando-se de plantas. A dentição constituída por dentes

multicuspidados relaciona-se ao corte de folhas, aptos a cortar e/ou agarrar, e

é, segundo Winemiller (1992), associada tanto à herbivoria quanto à onivoria.

Essa mesma espécie ainda segundo Teixeira & Bennemann (2007) apresentou

uma dieta constituída em grande parte por restos vegetais (p.ex., folhas de

gramínea). Bennemann et al. (2000) observaram a maioria das espécies de

Schizodon nasutus habitando c ’ g

constituída em grande parte por, raízes, folhas e caules de macrófitas.


79

Zooplanctívoro nectônico: Anchovia surinamensis, Anchoviella carrikeri,

Anchoviella jamesi, Chaetobranchopsis orbicularis, Chaetobranchus

semifasciatus (filtrador - “f -f g” cf. Janssen, 1976 e Keenleyside, 1979);

Serrapinnus microdon (mordiscador - “ bb ” cf S z 1986 “ ck g

y y” cf. Keenleyside, 1979); Prionobrama filigera (catador de

itens arrastados - “ f f g” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).


principal em sua dieta microcrustáceos planctônicos das ordens Copepoda

(Cyclopoida e Harpacticoida) e Cladocera (Ceriodaphnia e Moinidae), sendo

categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como

zooplanctívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias

Engraulidae, Cichlidae e Characidae pertencentes às ordens Clupeiformes,

Perciformes e Characiformes. Apresentam hábito alimentar diurno explorando a

c ’ g Lowe-McConnell, 1999; Sergipensel et al., 1999; Santos et al.,

2004).

As espécies que compõem a família Engraulidade podem apresentar

diferenças na estrutura morfológica possibilitando uma seletividade no tamanho

dos itens alimentares, resultando em formas distintas de obtenção do alimento

podendo selecionar o zooplâncton principalmente ou somente por filtração ou

por sucção como observado por Sergipensel et al., 1999. Segundo Gerking

(1994) peixes filtradores comumente apresentam seus estômagos cheios e

com alta diversidade de espécies de microcrustáceos de pequeno tamanho.

Segundo Zuanon & Ferreira (2008) espécies de Anchoviella são encontradas

c ’ g g z c

pristigasterídeos, Ilisha amazonica. Chaetobranchopsis orbicularis e

Chaetobranchus semifasciatus são espécies que possuem numerosos e longos

rastros branquiais sugerindo um regime alimentar planctônico, provavelmente à

base de microcrustáceos (Soares et al., 2011).

Serrapinnus microdon popularmente conhecida como lambari ou

piabinha, é considerada uma espécie nectônica (Malabarba, 2003; Alves et al.,

2011). Casatti (2004) observou que Serrapinnus notomelas é uma espécie

lêntica frequentemente encontrada em poços rasos marginais onde há algas

filamentosas abundantes sobre o qual ela se alimenta. Casatti et al. (2003)

descreveram o comportamento de Serrapinnus notomelas onde os adultos


80

organizam- g q c “ bb ” cf. Sazima, 1986)

tufos de algas próximos às raízes de macrófitas em águas rasas. Tanto na

represa de Rosana, um ambiente lêntico, quanto em dois riachos também da

bacia do Rio Paranapanema, a mesma espécie alimentou-se principalmente de

algas, tomadas da superfície de macrófitas submersas ou semi-submersas

(Luiz et al., 1998; Casatti et al., 2003). Segundo Carniatto et al., (2008)

Serrapinus notomelas é uma espécie de pequeno porte que vive a meia-água

associada à macrófitas aquáticas. Prionobrama filigera é uma espécie catadora

q b c ’ g JZ c

Insetívoro nectônico/superfície: Moenkhausia celibela, Moenkhausia cf.

gracílima, Moenkhausia collettii, Moenkhausia cotinho, Moenkhausia dichroura,

Moenkhausia grandisquamis, Moenkhausia intermedia, Moenkhausia jamesi,

Moenkhausia lepidura, Thoracocharax stellatus, Pyrrhulina cf. brevis,

Auchenipterichthys coracoideus, Centromochlus heckelii (catador de itens na

superfície ou arrastados - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986; “ f f g” cf.

Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).

As espécies que compõem essa guilda apresentaram como itens

principais em sua dieta insetos terrestres e aquáticos, adultos da ordem

Hymenoptera (Formicidae e Vespidae), Coleoptera, Diptera, Hemiptera e pupa

de Diptera (Ceratopogonidae) categorizadas por meio da análise do conteúdo

estomacal como insetívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias

Characidae, Gasteropelecidae, Lebiasinidae e Auchenipteridae pertencentes às

ordens Characiformes e Siluriformes. Apresentam hábito alimentar diurno

(Characiformes) ou crepuscular e a noite (Siluriformes) explorando a superfície

c ’ g a (Ferraris, 1991; Lowe-McConnell, 1999; Casatti et al., 2001).

A posição superior da boca de Moenkhausia spp. e Thoracocharax

stellatus auxilia na captura de alimentos junto à superfície da água.

Eventualmente, espécies de insetos que caem na água criam vibrações na

superfície atraindo essas espécies de peixes, que rapidamente capturam esses

insetos (Zavala-Camin, 1996; Claro-Jr, 2007). Sazima (1986) observou

Moenkhausia intermedia nadando próxima a superfície catando insetos,

sementes e algas, inclusive durante o crepúsculo. Sabino (2000) observou

Moenkhausia collettii nadando ativamente à meia-água, mas também


81

explorando a superfície durante o forrageamento juntamente com espécies do

gênero Pyrrhulina. Moenkhausia collettii também foi classificada como catador

de superfície e de itens arrastados pela corrente por Sabino & Zuanon (1998).

Tomazzelli & Bessa (2009) também observaram tática alimentar semelhante

para espécies do gênero Moenkhausia, classificando-as como catador de

superfície. Casatti et al. (2001) observaram espécies do gênero coletando

itens arrastados pela corrente a meia-água. Bennemann et al. (2000)

observaram Moenkhausia intermedia habitando a superfície, com indivíduos

concentrados mais próximos à margem.

Peixes da família Lebiasinidae comumente utilizam estratos próximos à

superfície, possivelmente em razão de uma maior concentração de oxigênio

(Prieto & Camargo, 2001). Tais espécies ocupam áreas próximas às margens,

provavelmente devido à redução do fluxo hídrico e da ocorrência de detritos de

origem alóctone, os quais podem servir como substrato para a colonização por

macroinvertebrados, além da presença de vários itens autóctones que servem

de alimento (Virgílio et al., 2009). Sabino (2000) observou que espécies de

Lebiasinidae (Copella sp., Pyrrhulina aff. laeta e Nannostomus eques) passam

a maior parte do tempo estacionária junto às margens do rio, entre ramos de

macrófitas.

Ferraris (1991) cita que representantes da família Auchenipteridae, de

um modo geral, alimentam-se de artrópodes que caem na superfície da água,

durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para

cima e tocando a superfície da água durante a busca de alimento.

Insetívoro nectobentônico: Aphyocharax avary, Aphyocharax sp. 2. (catador de

itens arrastados - “ f f er” cf. Keenleyside, 1979).


principal em sua dieta inseto aquático da ordem Hemiptera (Corixidae),

categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como insetívoras.

Esse grupo é composto por espécies de pequeno porte da família Characidae,

as quais apresentam hábito alimentar diurno (Lowe-McConnell, 1999). Essas

espécies vivem associadas acima do substrato, catando itens suspensos no

mesmo ou no substrato (Hahn & Loureiro-Crippa, 2006).


82

Espécies do gênero Aphyocharax são peixes de pequeno porte que

apresentam como principal tática alimentar a captura de itens suspensos na

água e junto ao fundo, possuindo hábitos de forrageamento muito ativos ao

longo do dia (Buckup, 1999; Machado, 2003; Hahn & Loureiro-Crippa, 2006).

Aphyocharax anisitsi foi classificada como insetívora por Santos et al. (2009)

em estudos desenvolvidos na baía Caiçara no Pantanal Mato-Grossense, e

como habitante de bancos de macrófitas. Ximenes et al. (2011) também

categorizaram a espécie como insetívora. Machado (2003) enquadrou essa

espécie como catadora por ser a tática de forrageamento mais frequentemente

observada. Hahn & Loureiro-Crippa (2006) ressaltam que apesar dos rastros

branquiais de Aphyocharax anisitsi serem ligeiramente mais longos e,

possivelmente, possam auxiliar na retenção de microcrustáceos, os autores

inferem que a espécie deve ser predadora visual e não filtradora. Isso se

justifica pelo comportamento alimentar apresentado por essa espécie (cata de

itens), como descrito por outros autores (Sazima, 1986; Buckup, 1999).

Segundo Agostinho et al. (2003) espécies jovens e adultos do gênero

Aphyocharax tendem a ser dominantes nos bancos de macrófitas.

Insetívoro bentônico: Potamotrygon orbignyi (revolvedor de fundo - “

c b ” cf. Machado, 2003; Aguiar, 2005; Sazima et al., 2007;

Garrone-Neto & Sazima, 2009; fossador – “ b g h ck g y” cf.

Keenleyside, 1979; especulador de substrato - cf. Sabino, 2000; escavador -

“ gg ” cf. Sazima, 1986).

A espécie que compõe essa guilda apresentou como itens principais em

sua dieta insetos imaturos, sendo categorizada por meio da análise do

conteúdo estomacal como insetívora. Esse grupo é composto por espécies

bentônicas da família Potamotrygonidae. Apresentam hábito alimentar diurno,

explorando o substrato em busca de alimento (Lowe-McConnell, 1999;

Machado, 2003).

Garrone Neto & Sazima (2009) descrevem três táticas de forrageamento

para espécies do gênero Potamotrygon. A tática mais comumente observada

durante o dia foi a de ondular as margens do disco próximo ao, ou no, fundo e

assim perturbar o substrato revelando presas abrigadas. Outra tática

observada foi a de investir sobre presas concentradas em áreas rasas. A tática


83

menos frequente foi a de apanhar presas aderidas ao substrato. Garrone Neto

& Carvalho (2011) observaram para espécie Potamotrygon orbignyi que estas

revolviam o substrato à procura de invertebrados, formando discretas nuvens

de sedimento. Esse comportamento é semelhante ao observado por Garrone

Neto & Sazima (2009) para outras espécies de mesmo gênero. Machado

(2003) também observou mesma tática alimentar para espécies Potamotrygon

motoro, que, ao forragear, desloca-se lentamente, com paradas bruscas,

seguidas de movimentos ondulatórios (tremular) com as bordas do disco,

alimentando-se principalmente de larvas de insetoe quase exclusivamente

durante o dia. Zuanon & Ferreira (2008) descreveram a mesma tática alimentar

para espécies de Potamotrygon.

Invertívoro nectônico: Hemigrammus aff. Levis, Hemigrammus analis,

Hemigrammus lunatus, Hemigrammus ocellifer, Hyphessobrycon eques,

Hyphessobrycon sp. "machado", Hyphessobrycon aff. eques, Leptagoniates pi,

Aphyodite grammica, Epapterus dispilurus; Microschemobrycon casiquiare,

Microschemobrycon guaporensis (catador de itens arrastados - “ f f g”

cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).


principais em sua dieta Insetos da ordem Hemiptera e microcrustáceos

planctônicos da ordem Cladocera, sendo categorizadas como invertívoras.

Esse grupo é composto por espécies das famílias Characidae e

Auchenipteridae. Os representantes de Characidae apresentam hábito

alimentar diurno, enquanto que o representante da família Auchenipteridae

possui hábitos noturnos, porém, ambas catam itens suspensos à meia-água

(Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Machado, 2003).

Sabino (2000) e Sabino & Zuanon (1998) observaram Hemigrammus

stictus nadando ativamente à meia-água, mas também explorando a superfície

durante o forrageamento. Grant & Noakes (1987) descreveram Hemigrammus

marginatus como uma espécie de meia-água, que coleta itens alimentares

arrastados pela corrente. Brandão-Gonçalves et al. (2010) estudando o hábitos

alimentares da ictiofauna do córrego Franco constataram que a espécie H.

marginatus apresentou hábito insetívoro, consumindo principalmente itens de

origem alóctone. Já Casatti et al. (2003) registro hábito invertívoro para essa


84

espécie em estudos desenvolvidos no Rio Paranapanema. Sabino (2000) e

Machado (2003) enquadraram Hemigrammus ulreyi e Hyphessobrycon eques

como catadores de itens arrastados.

Hyphessobrycon eques também foi observado por Casatti et al. (2003)

em grupos 20 a 30 indivíduos na coluna de água próximo ao substrato. Esses

peixes patrulharam permanentemente o substrato com uma postura inclinada,

(com a cabeça dirigida para o substrato), frequentemente investindo contra

raízes de macrófitas ou substrato para catar presas pequenas (Keenleyside,

1979). Essa mesma espécie foi observada por Tomazelli & Bessa (2009),

sendo classificada como catador de itens alóctones em bancos de macrófitas.

Epapterus dispilurus é uma espécie de corpo alto, comprimido e nadadeira anal

longa, q c ’ g JZ com. pess.).

Invertívoro nectobentônico: Apistogramma aff. meinkeni, Apistogramma

agassizii, Apistogramma eunotus, Pachypops fourcroi, Eigenmannia limbata,

Eigenmannia macrops; (catador de itens próximo ao substrato- “ b

ck ” cf. Sazima & Zuanon, 1998).


principais em sua dieta insetos imaturos e microcrustáceos planctônicos, sendo

categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como invertívoras.

Esse grupo é composto por espécies das famílias Cichlidae, Sciaenidae e

Sternopygidae pertencentes às ordens Perciformes e Gymnotiformes. Os

representantes das famílias Cichlidae e Sciaenidae apresentam hábito

alimentar diurno, enquanto que os Sternopygidae possuem hábitos noturnos,

porém, ambas catam itens alimentares próximo ao substrato (Lowe-McConnell,

1999; Sazima & Zuanon, 1998; Machado, 2003).

Giora et al. (2005), desenvolvendo estudos sobre o hábito alimentar de

Eigenmannia trilineata a partir da análise de conteúdo estomacal sugeriram que

esta espécie se alimenta em diversos níveis da coluna ’ g g

junto ao fundo, livres natantes e junto às raízes da vegetação flutuante.

Observação semelhante foi feita por Alves-Gomes (1997) para Eigenmannia

sp. coletada em Roraima, em cujo estômago foram encontradas algumas

larvas, crustáceos planctônicos e grãos de quartzo, sugerindo o mesmo

aproveitamento do hábitat para alimentação. Segundo Zuanon & Ferreira


85

(2008), espécies de Eigenmannia são encontradas em locais com baixa

concentração de oxigênio, geralmente com grande quantidade de macrófitas

aquáticas mortas depositadas no fundo, onde se alimentam de pequenos

invertebrados aquáticos. Machado (2003) enquadrou espécies de

Sternopygidae, entre elas Eigenmannia virescens, como espécies que

apresentam a cata de itens como tática alimentar mais frequentemente

observada.

Rodrigues et al. (2006) observaram algumas espécies do gênero

Apistogramma vivendo em associação com substratos como troncos,

vegetação, pedras e folhiço, utilizando-os como refúgio e local de

forrageamento. Segundo Machado (2003) Apistogramma commbrae e

Apistogramma borellii apresentaram a cata de itens junto ao fundo como

principal tática de forrageamento.

Invertívoro bentônico: Platydoras armatulus, Trachydoras brevis, Trachydoras

nattereri, Trachydoras steindachneri, Anadoras grypus, Astrodoras asterifrons,

Nemadoras humeralis, Nemadoras trimaculatus, Opsodoras boulengeri,

Opsodoras stubelii, Ossancora asterophysa, Ossancora punctata, Oxydoras

niger (especulador de substrato - cf. Sabino, 2000); Peckoltia brevis,

Hemiodontichthys acipenserinus (escavador - “ gg ” cf. Sazima, 1986);

Microphilypnus ternetzi (predador de espreita - “ -and-w ” cf.

Sazima, 1986); Cheirocerus goeldiii (JZ com. pess.).

Nesse grupo estão incluídas espécies que apresentaram como itens

principais em sua dieta insetos imaturos (Diptera, Ephemeroptera e

Trichoptera) e microcrustáceos planctônicos, sendo categorizadas por meio da

análise do conteúdo estomacal como invertívoras. Composto por espécies de

Doradidae, Loricariidae e Pimelodidae (Siluriformes) e um representante de

(Perciformes). Apresentam hábito alimentar noturno, forrageando junto ao

substrato (Lowe-McConnell, 1999; Barbarino Duque & Winemiller, 2003)

enquanto que o eleotrídeo aprsenta hábitos diurnos (Carvalho et al., 2006).

Os doradídeos são peixes bentônicos de hábitos noturnos, que possuem

barbilhões curtos, cuja tática alimentar é a especulação do substrato (JZ com.

pess.). Espécies de Doradidae e Loricariidae são peixes que geralmente

descansam e forrageiam em estreita associação com o substrato (Barbarino


86

Duque & Winemiller, 2003). Algumas espécies da família Doradidae utilizam

unicamente a fauna bentônica como fonte de alimento, como por exemplo,

Oxydoras niger estudada por Lauzanne & Loubens (1985) e Trachydoras

paraguayensis por Hahn et al. (1991). Espécies do gênero Trachydoras

possuem em geral pequeno porte e apresentam boca ventral, com adaptações

labiais para captura do alimento em meio ao substrato inconsolidado (Hahn et

al.,1991). Segundo Soares et al. (2011) Oxydoras niger possui cabeça estreita

e alta, com olhos grandes e focinho longo. A boca é inferior, com a presença de

barbilhões curtos e ausência de dentes. Pode apresentar hábito onívoro, se

alimentando de larvas de insetos e outros invertebrados, incluindo camarões e

moluscos, associados aos detritos do fundo de lagos e rios (Santos et al., 2006;

Soares et al., 2011).

Hemiodontichthys acipenserinus é fossador e revolver o substrato com a

boca selecionando e ingerindo os organismos contidos nele, deixando

pequenas marcas no substrato (JZ com. pess.). Microphilypnus ternetzi é uma

espécie que vive associada ao fundo, sobre folhas mortas ou em ambientes

marginais rasos é um predador de espreita de pequenos invertebrados como

larvas de insetos e copépodos Harpacticoida (Carvalho et al., 2006).

Carnívoro de superfície: Potamorrhaphis guianensis e Pseudotylosurus micros

(catador de superfície - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986 e predador

perseguidor - “chaser” cf. Keenleyside, 1979).


principais em sua dieta fragmentos de insetos não identificados e peixes, sendo

categorizadas como carnívoras. Os Belonidae possuem atividade diurna, vivem

em pequenos grupos junto à superfície, realizando pequenos deslocamentos

para mudança de área de atividade ou quando há perturbações bruscas no

ambiente, como observado por Machado (2003) para Potamorrhaphis

eigenmanni. Essa espécie tende a capturar suas presas quando estas se

deslocam pelo ambiente, no momento em que estão muito próximas, quase

tocando a boca do predador, sendo então facilmente capturadas. Seu

deslocamento é mínimo durante o ato predatório e é realizado por nados

suaves e quase imperceptíveis, sendo classificada como caçador de espera na


87

superfície (Machado, 2003), ou como predador de espera que caça

sorrateiramente por Keenleyside (1979).

Segundo Zuanon & Ferreira (2008), espécies de peixe-agulha,

principalmente do gênero Potamorrhaphis, são geralmente encontradas

próximas às margens de lagos e perto de vegetação aquáticas, movendo-se

lentamente logo abaixo da superfície da água em busca de invertebrados que

caem na água ou pequenos peixes que também são ocasionalmente

emboscados. Os mesmos autores também citam que espécies do gênero

Pseudotylosurus também caçam pequenos peixes e insetos terrestres próximo

à superfície da água (Sabino, 2000).

Carnívoro nectônico: Cichla monoculus, Cichla temensis (predador

emboscador, sorrateiro e perseguidor - “ mbush, stalking and ch g” cf.

Keenleyside, 1979); Charax caudimaculatus, Pristobrycon sp. (predador

emboscador e sorrateiro - “ b h k g cf. Keenleyside,

1979); Pygocentrus nattereri (predador perseguidor e de espreita- “ch g

sit-and-w ” cf. Sazima, 1986); Serrasalmus compressus,

Serrasalmus eigenmanni, Serrasalmus elongatus, Serrasalmus maculatus,

Serrasalmus rhombeus, Serrasalmus sp. "lauzannei", Serrasalmus sp. n

"R b ” b c - “ b h h g” cf. Keenleyside,

1979); Ageneiosus atronasus, Ageneiosus piperatus, Ageneiosus sp. n. grupo

atronasus, Ageneiosus sp. n. vittatus, Ageneiosus uranophthalmus (catador de

superfície - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986 e especulador de substrato, cf.

Sabino, 2000); Ilisha amazonica (catador de superfície - “ f c ck ” cf.

Sazima, 1986); Pellona flavipinnis (predador perseguidor - ch g” cf.

Keenleyside, 1979); Lycengraulis batesii, Colomesus asellus (JZ com. pess.).

Nessa guilda estão incluídas espécies que apresentaram como itens

principais em sua dieta peixes, crustáceos e fragmentos de insetos não

identificados, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal

como carnívoras. Essas espécies compõem as ordens Characiformes,

Perciformes, Clupeiformes e Tetraodontiformes, as quais apresentam hábito

alimentar diurno (Lowe-McConnell, 1999; Sazima & Machado, 1990; Teixeira &

Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Duarte et al., 2012).As exceções

são Pygocentrus nattereri (Sazima & Machado, 1990) e Pellona flavipinnis


88

(Duarte et al., 2012), que juntamente com os Siluriformes (Duarte et al., 2012)

apresentam hábitos noturnos. Apesar dessas espécies forragearem em

diferentes períodos, ambas compartilham o mesmo estrato, nadando

livremente a meia-água (JZ com. pess.).

Cichla monoculus tem como comportamento de captura a perseguição

ativa da presa à meia-água. Sua nadadeira caudal auxilia a ter um nado

eficiente e constante e suas nadadeiras peitorais contribuem para um bom

posicionamento do peixe antes do ataque (Teixeira & Bennemann, 2007).

As piranhas e pirambebas dos gêneros Pygocentrus e Serrasalmus,

caracterizam-se por possuírem dentes tricúspides extremamente cortantes no

pré- maxilar e dentário (Britski et aI., 2007). De acordo com Sazima & Machado

(1990), a variedade de táticas de caça observadas para as piranhas do

Pantanal, corrobora os hábitos carnívoros oportunísticos destas espécies, a

despeito das restrições de tamanho, forma e velocidade de locomoção. Esses

autores descreveram as táticas alimentares de três espécies de piranhas.

Serrasalmus marginatus e S. spilopleura foram descritas como predadores

solitários que utilizam a tática de emboscada e caça de tocaia, que lhe

possibilitam alimentar-se de escamas, nadadeiras e eventualmente, peixes

inteiros. Pygocentrus nattereri utiliza tanto caça de espreita como caça ativa.

Todas as três espécies foram observadas alimentando-se de insetos,

crustáceos, folhas e detritos que esquadrinham e capturam por entre a

vegetação aquática. Segundo Machado (2003), Pygocentrus nattereri vive em

ambientes de média profundidade, mas também pode ser encontrado em locais

rasos menos frequentemente, e fazem investidas isoladas a presas potenciais.

Esse comportamento também foi descrito por Sazima & Machado (1990) para

essa mesma espécie sendo classificada como caçador sorrateiro (Machado,

2003). Bennemann et al. (2000), em estudos desenvolvidos em um trecho do

Rio Tibagi constataram que Serrasalmus spilopleura apresentou em sua dieta

peixes e fragmentos de peixes (nadadeiras e escamas) como itens principais,

mas consumindo em menores quantidades insetos aquáticos, sendo a maior

parte dos exemplares capturados no mei c ’ g

Barbarino Duque & Winemiller (2003) observaram espécies do gênero

Ageneiosus c ’ g Segundo Ribeiro (2011)

Auchenipteridae são consumidores de uma ampla variedade de itens


89

alimentares, tais como peixes, insetos e crustáceos, os quais exploram os

ambientes pelágicos em busca de alimento. Birindelli (2010) cita que espécies

do gênero Ageneiosus possuem hábito de vida pelágico. Ferraris (1991) cita

que representantes da família Auchenipteridae, de um modo geral, nadam a

meia-água podendo alimentar-se de artrópodes que caem na superfície

durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para

cima e tocando a superfície durante a busca de alimento. Sabino (2000)

observou Siluriformes dessa mesma família empregando também a tática de

cata na superfície ao crepúsculo, quando há revoada de numerosos insetos

terrestres sobre o ambiente aquático (Sabino, 2000). Zuanon & Ferreira (2008)

citam que espécies do gênero Ageneiosus também vivem nos canais dos rios

caçando à noite peixes e camarões, que são engolidos inteiros.

Segundo Zuanon & Ferreira (2008), Pellona castelnaeana

(Pristigasteridae) representa um dos poucos peixes que vivem em águas

abertas no canal dos rios e lagos de água branca perseguindo peixes menores.

Esses autores também citam Pellona flavipinnis como um predador comum

encontrado em lagos de várzea, que perseguem pequenos peixes na coluna

’ g A c g g b

f g c ’ g .

Ilisha amazonica é um peixe que consome invertebrados encontrados

em lagos de várzea, e forrageia em águas abertas onde se alimenta também

de pequenos peixes da família Engraulidae, camarões pelágicos e insetos

aquáticos. Seus olhos grandes e dorsalmente pocisionados possivelmente

permitem a captura de peixes e invertebrados que nadam próximo a superfície,

detectados por sob as presas e evidenciados pela incidência de luz externa

(Zuanon & Ferreira, 2008).

Segundo Gomes et al. (2003) e Galvis et al. (2006), Colomesus asellus

apresenta boca terminal e dentes resistentes, desenvolvidos na forma de

placas, utilizados na captura de moluscos. Resende et al. (1996) ressaltam que

peixes que possuem boca terminal tendem a se alimentar à meia-água.

Gerking (1994) cita que esses peixes têm a capacidade de individualizar os

organismos, sendo capazes de ingeri-los um a um.


90

Carnívoro nectobentônico: Crenicichla cincta, Crenicichla lugubris, Crenicichla

regani (predador de emboscada e aproximação sorrateira – “ mbush and

S k g” cf. Keenleyside, 1979); Plagioscion squamosissimus (predador

perseguidor – “ch g” cf. Keenleyside, 1979); Sorubim elongatus, Sorubim

lima, Sorubim maniradii, Acaronia nassa (JZ com. pess.).

Essa guilda inclui espécies que apresentaram como itens principais em

sua dieta peixes, crustáceos, insetos imaturos e fragmentos de insetos não

identificados, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal

como carnívoras. Essas espécies compõem as famílias Cichlidae, Sciaenidae e

Pimelodidae. Essas espécies encontram-se na porção inferior da coluna

’ g f , sendo os

Perciformes diurnos (Hahn et al.,1999; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000) e

os Siluriformes, noturnos (Santos et al., 2004; Soares et al., 2011).

Plagioscion squamosissimus tem como tática de captura a perseguição

ativa de presas à meia água, ou rastreando-as rente ao fundo (Almeida et

al.,1997; Teixeira & Bennemann, 2007). É uma espécie predadora tipicamente

diurna, que utiliza estímulos visuais para a detecção e perseguição das presas

(Hahn et al.,1999). Bennemann et al. (2000) constataram que essa mesma

espécie apresentou peixes e insetos como os principais itens de sua dieta

forrageando em associação com o fundo.

Tomazzelli & Bessa (2009), Sabino (2000) e Sazima (1986) observaram

espécies do gênero Crenicichla empregando táticas de tocaia e aproximação

sorrateira, forrageando próximo a substratos rochosos em busca de pequenos

peixes e invertebrados durante o dia.

Bagres pimelodídeos como o Sorubim lima geralmente são encontrados

em locais fundos e calmos procurando pequenos peixes, camarões e outros

invertebrados próximo ao substrato (Goulding & Ferreira, 1984; Zuanon &

Ferreira, 2008). Segundo Prado (2005) essa espécie pode também ser

encontrada em bancos de macrófitas. A maioria dos pimelodídeos do gênero

Sorubim possuem hábitos noturnos, são carnívoras, com tendência à piscivoria

consumindo peixes, camarões e insetos (Ferreira et al., 1998; Santos et al.,

2004; Soares et al., 2011).


91

Carnívoro bentônico: Pimelodella aff. cristata, Pimelodella aff. steindachneri,

Pimelodella boliviana, Pimelodella howesi, Pimelodella sp. "faixa larga",

Rhamdia quelen, Pinirampus pirinampu (especulador de substrato, cf. Sabino,

2000); Hypoclinemus mentalis (predador de emboscada – “ b h h g” cf.

Keenleyside, 1979).

Os itens predominantes na dieta das espécies que compõem essa guilda

foram peixes, crustáceos, insetos imaturos (Diptera-Chironomidae) e

fragmentos de insetos não identificados, sendo categorizadas por meio da

análise do conteúdo estomacal como carnívoras. Nessa guilda as espécies em

associação com o substrato, preferindo os ambientes de águas mais calmas

com fundo de areia e lama e que especulam o substrato em busca de alimento,

como algumas espécies da ordem Siluriformes (Gomes et al., 2000; Sabino,

2000; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Sarmento-Soares et al., 2008), ou

emboscam suas presas, como algumas espécies da ordem Pleuronectiformes

(Zuanon & Ferreira, 2008).

Rhamdia quelen vive em lagos e poços fundos dos rios, preferindo os

ambientes de águas mais calmas com fundo de areia e lama, junto às margens

e vegetação. Escondem-se entre pedras e troncos apodrecidos, de onde saem

à noite, à procura de alimento (Guedes, 1980; Gomes et al., 2000). Segundo

Casatti (2002) Rhamdia quelen forrageia a partir do anoitecer, entre rochas,

sem revolver o substrato. Segundo Sabino (2000), Rhamdia cf. quelen foi

observada nadando ativamente próximo ao leito arenoso ou pedregoso ao

crepúsculo e à noite.

Sarmento-Soares et al. (2008) citam que espécies do gênero

Pimelodella e Rhamdia especulam o substrato em busca de alimento. Sabino

(2000) observou espécies de Pimelodella explorando o sedimento em busca de

larvas, ninfas e adultos de insetos aquáticos bentônicos, no crepúsculo e a

noite. Castro et al. (2004) estudando espécies do gênero Pimelodella

observaram como principal tática alimentar, a especulação do substrato, como

é comum para diversas espécies de Siluriformes, utilizando primariamente seus

barbilhões sensoriais tácteis e quimioreceptores na busca de itens alimentares

em substratos não consolidados.

Saint-Paul et al. (2000) capturaram maior quantidade de Pinirampus

pirinampu, em lagos quando comparados a ambientes de floresta alagada e em


92

proporções semelhantes durante o dia e à noite. Barbarino Duque & Winemiller

(2003), estudando bagres nos Rios Apure e Arauca, na Venezuela, observaram

que P. pirinampu é um ativo nadador de fundo.

Hypoclinemus mentalis forrageia no fundo dos lagos e canais de rios

enterrando-se no substrato, a fim de emboscar invertebrados e pequenos

peixes (Zuanon & Ferreira, 2008).

Onívoro de superfície: Triportheus albus, Triportheus angulatus, Triportheus

rotundatus, Chalceus erythrurus (catador de superfície – “ f c ck ” cf.

Sazima 1986).


foram Isoptera, Coleoptera (Curculionidae), Hymenoptera (Formicidae e

Vespidae), fragmentos de insetos não identificados, microcrustáceos

(Copepoda e Cladocera) e matéria vegetal, sendo categorizadas por meio da

análise do conteúdo estomacal como onívoras. Essas espécies possuem em

sua maioria corpo alongado e comprimido com nadadeiras peitorais bem

desenvolvidas, adaptadas a ingerir itens alimentares que caem na superfície,

apresentando hábito alimentar diurno (Yamamoto et al., 2004; Nakagawa,2011;

Silva, 2012; Zuanon & Ferreira, 2008). Esse comportamento também foi

registrado por Zuanon & Ferreira (2008) para várias espécies onívoras dos

gêneros Triportheus e Chalceus, os autores citam que essas espécies podem

explorar a superfície da água durante o dia em busca de insetos, pequenas

flores, sementes de gramíneas, frutas e detritos orgânicos transportados pelo

vento ou pelas ondas.

Onívoro nectônico: Astyanax bimaculatus, Ctenobrycon spilurus,

Tetragonopterus argenteus, Tetragonopterus chalceus, Iguanodectes spilurus,

Odontostilbe fugitiva (catador de itens arrastados ou suspensos – “ f f ”

cf. Sazima, 1986); Heros spurius, Mesonauta festivus, Pterophyllum scalare

(catador de itens arrastados ou suspensos e podador - “ f f and

b w ” cf. Keenleyside, 1979).


foram insetos da ordem Coleoptera (Adulto) e Diptera (pupa de

Ceratopogonidae e Chaoboridae), Hemiptera (Corixidae), fragmentos de


93

insetos não identificados, microcrustáceos (Copepoda e Cladocera), matéria

vegetal e sementes, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo

estomacal como onívora. Essas espécies pertencem às famílias Characidae e

Cichlidae, as quais apresentam hábito alimentar diurno, nadando ativamente a

meia-água (Lowe-McConnell, 1999; Casatti et al., 2001; Casatti, 2002).

Lambaris e piabas da subfamília Tetragonopterinae, como Astyanax

altiparanae, Astyanax fasciatus, Astyanax sp (Casatti et al., 2001; Casatti,

2002), Ctenobrycon spilurus (Zuanon & Ferreira, 2008), Tetragonopterus

argenteus e T. chalceus (Ferreira & Santos, 2006) possuem em sua maioria

corpo alto e comprimido, com nadadeiras peitorais posicionadas lateralmente,

são ágeis nadadores e buscam alimentos arrastados pela corrente ou

suspensos à meia-água. Segundo Gomiero & Braga (2003), indivíduos do

gênero Astyanax ocupam da meia-água à superfície, em águas lênticas ou de

correnteza moderada para coletar itens arrastados ou suspensos na água.

Castro et al. (2004) observaram Astyanax altiparanae nadando à meia-água

coletando partículas arrastadas pela corrente. Segundo Casatti (2002) essas

espécies são nectônicas e rápidas nadadoras, porém, ocasionalmente podem

capturar insetos que caem na água, vindos da vegetação ripária. Bennemann

et al. (2000) observaram Astyanax bimaculatus ocupando a superfície, mas

b c ’ g

Camargo & Pietro (2001) observando algumas variáveis

comportamentais de Iguanodectes variatus concluíram que essa espécie utiliza

grande parte do tempo das primeiras horas do dia na atividade de forrageio,

nadando solitariamente e utilizando a tática de catar itens alimentares à deriva,

mas podendo catar itens que caem na superfície da água. Observaram

também que é uma espécie de hábito alimentar onívoro e que a sua alternância

no uso de diferentes micro-hábitats (canal central e margem) pode ser uma

estratégia para otimizar a sua capacidade de obtenção de fontes alimentares

autóctones e alóctones.

Sabino & Zuanon (1998) observaram que a vegetação marginal serve de

abrigo e área de forrageio para alguns ciclídeos, tais como Mesonauta insignis

o qual apresentou tática alimentar do tipo podador. Zuanon & Ferreira, 2008

também citam que em lagos de várzea ciclídeos do gênero Mesonauta tendem


94

a usar a vegetação flutuante como área de forrageio e abrigo. Machado (1983;

2003) observou que M. festivus é um herbívoro podador de algas filamentosas.

Pacheco et al. (2001) observaram várias espécies associadas a bancos

de macrófitas entre elas Mesonauta insignis, Odontostilbe spp. e Pterophyllum

scalare. Montag et al. (2003), desenvolvendo estudos semelhantes em bancos

de macrófitas, também observaram Mesonauta insignis associadas a banco de

macrófitas, como também espécies do gênero Heros e Ctenobrycon spilurus.

Onívoro nectobentônico: Acarichthys heckelii, Astronotus crassipinnis,

Astronotus ocellatus, Biotodoma cupido, Cichlasoma amazonarum, Geophagus

proximus, Satanoperca acuticeps, Satanoperca jurupari, Symphysodon

aequifasciatus; Laemolyta taeniata, Leporinus fasciatus, Leporinus friderici,

Leporinus trifasciatus; Prodontocharax alleni (escavador e mordiscador -

“ gg bb ” cf. Sazima, 1986).


foram larvas e pupas da ordem Diptera (Chironomidae), larvas da ordem

Ephemeroptera (Polymitarcyidae), microcrustáceos das ordens Ostracoda e

Cladocera, fragmentos de insetos não identificados, detrito e matéria vegetal,

sendo categorizadas como onívoras. Essas espécies pertencem às famílias

Characidae, Anostomidae e Cichlidae, as quais apresentam hábito alimentar

diurno, nadando ç f c ’ g Lowe-McConnell, 1999;

Sabino, 2000; Machado, 2003).

Sabino & Castro (1990) e Castro et al. (2003, 2004) observaram para

Geophagus brasiliensis, a tática alimentar de coleta de substrato e separação

de presa, durante a qual o sedimento abocado pelo peixe foi expelido pela

boca e aberturas operculares e os itens alimentares, retidos e ingeridos, onde

eles poderem observaram a prevalência de larvas aquáticas de insetos, algas e

detritos. Abelha e Goulart (2004) observaram uma dieta composta

predominantemente por vegetais, detritos, sedimentos, invertebrados aquáticos

e escamas de peixe, caracterizando um forrageamento diversificado de G.

brasiliensis sobre recursos alimentares bentônicos. Uieda (1995) observou

essa mesma espécie apresentando duas táticas alimentares, a de mordiscar

(abocanhando itens sobre as rochas de fundo) ou escavar (porções superficiais

do sedimento de fundo).


95

A mesma tática de escavar o sedimento, descrita para Geophagus

brasiliensis foi observado por Sazima (1986) para espécies de Satanoperca

pappaterra e por Sabino (2000) para Satanoperca daemon (na realidade, S.

lilith) onde ambas as espécies abocanharam porções do sedimento separando

os itens alimentares do substrato.

Astronotus ocellatus aprsenta hábito diurno e nada à meia-água e junto

à superfície, onde captura pequenos peixes, um ou vários na sequência

(Machado, 2003). Leporinus klausewitzi foi observado por Sabino (2000)

escavando e mordiscando o fundo se alimentando principalmente de insetos

aquáticos, detritos e fragmentos de macrófitas. Machado (2003) constatou que

espécies do gênero Leporinus são generalistas e oportunistas quanto à

alimentação, podem comer diversos tipos de alimentos. Exploram o substrato,

ingerindo pequenos itens e mordiscando os maiores, como larvas de insetos e

outros invertebrados, podendo também ocasionalmente ingerir carniça ou

mordiscar nadadeiras e escamas de outros peixes, como descrito por Sazima

(1986). Bennemann et al. (2000), em estudos desenvolvidos em um trecho do

Rio Tibagi verificaram que diversas espécies do gênero Leporinus (Leporinus

friderici, Leporinus elongatus e Leporinus obtusidens) ingeriram sementes,

peixes, fragmentos de peixes, insetos e moluscos, forrageando em associação

com o fundo.

Acarichthys heckelii é um peixe que se encontra próximo ao fundo,

possui a cabeça de tamanho médio, boca pequena, reta, terminal e protrátil.

Segundo diversos autores (Ferreira, 1981; Reis & Caramaschi, 1999; Claro-Jr

et al., 2004) conforme a época do ciclo hidrológico e hábitat, essa espécie pode

apresentar hábito alimentar herbívoro ou onívoro, ingerindo restos vegetais,

larvas de insetos (quironomídeos) e peixes.

Onívoro bentônico: Hoplosternum littorale, Parauchenipterus galeatus,

Parauchenipterus porosus, Pimelodus cf. blochii (especulador de substrato - cf.

Sabino, 2000; catador de itens próximo ao substrato- “ b ck ” cf.

Sazima & Zuanon, 1998).

Os itens predominantes da dieta das espécies que compõem essa guilda

foram Larvas de Diptera (Chironomidae), microcrustáceos (Ostracoda),

sementes e matéria vegetal, sendo categorizadas por meio da análise do


96

conteúdo estomacal como onívoras. Esses Siluriformes pertencem às famílias

Callichthyidae, Auchenipteridae e Pimelodidae apresentam hábito noturno, e

vivem em associação com o substrato (Ferreira et al., 1998; Lowe-McConnell,

1999; Santos et al., 2004).

A morfologia de Hoplosternum littorale (boca sub-inferior, corpo coberto

por placas ósseas e deprimido) permite inferir que se trata de uma espécie

pouco ágil e que habita o fundo dos corpos de água. Aliado a isto, o tipo de

alimento consumido, ou seja, organismos da infauna bentônica, associado a

detritos e grãos de areia, permite caracterizá-la como espécie bentônica (Hahn

et al., 1997a) Segundo Machado (2003), a espécie apresenta como principal

tática de forrageamento especular o substrato. Winemmiler (1987) e Mol

(1995), descrevem que a dieta do Hoplosternum littorale é composta

principalmente por invertebrados aquáticos e detritos dando destaque para as

larvas de quironomídeos, resultado esse evidenciado também no trabalho de

Caldeira et al. (2007) Mol & Van Der Lugt (1995) consideram essa uma espécie

oportunista, onívora e generalista, que consome uma variedade de

invertebrados bentônicos, algas e detritos. Segundo Zuanon & Ferreira (2008)

a fauna de peixes do fundo dos lagos de várzea é dominada por espécies da

família Loricariidae, mas também por espécies da família Callichthyidae, como

Hoplosternum littorale, que se alimenta grandemente de larvas de

quironomídeos.

Parauchenipterus galeatus tem boca terminal e prognata que lhe permite

ingerir comida na superfície da água. No entanto, a presença de barbilhões

indica que a espécie também pode explorar áreas mais profundas das massas

de água (Peretti & Adrian, 2008).

Lolis & Andrian (1996) sugerem que Pimelodus maculatus exploram o

substrato em busca de alimento. Essa mesma espécie também foi considerada

com maior tendência a habitar o fundo em estudos desenvolvidos por

Bennemann et al., (2000) onde os itens principais utilizados por essa espécie

foram insetos, moluscos, sementes de restos vegetais.

Pimelodus cf. blochii, comumente capturado nos paranás, lagos e rios de

águas brancas, claras e pretas, (Goulding, 1980; Ferreira et al., 1998) é

onívoro, alimentando-se de invertebrados, sementes e frutos, escamas de


97

peixes, detritos e folhas (Goulding, 1980; Goulding et al., 1988; Claro-Jr et al.,

2004).

Lepidófago nectônico: Roeboides affinis, Roeboides biserialis, Roeboides

myersi (predador mutilador- cf. Sabino, 2000; espreita – “ w

” cf. Sazima, 1986).

O item predominante na dieta dessas espécies foi escamas, sendo

categorizadas como lepidófagas. Essas espécies (Characidae) apresentam

hábito alimentar crepusculares e noturnos, e nadam ativamente à meia-água

(Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003).

Segundo Hahn et al. (2000) espécies de caracídeos do gênero

Roeboides são conhecidas por seu hábito de arrancar e ingerir escamas de

outros peixes. Este tipo de predação mutilante é conhecido para muitas

espécies de caracídeos (Gery, 1977), e é mais frequente em espécies tropicais

(Sazima & Machado, 1982). O hábito de consumir escamas tem sido registrado

para várias espécies de Roeboides, como R. paranensis, que remove escamas

de outros peixes para se alimentar, sendo essa estratégia favorecida pela

presença de dentes maxilares exteriorizados (Hahn et al., 1997b). Esse

comportamento foi discutido por Sazima (1977, 1983, 1988) e Sazima &

Machado (1982) para essa e outras espécies de peixes neotropicais. Segundo

Zuanon & Ferreira (2008), espécies do gênero Roeboides são comumente

encontradas nos ambientes de praia os quais atacam suas presas por

emboscada próxima às margens. Sazima (1983) observou para Roeboides

prognathus e Machado (2003) para Roeboides descalvadensis tática alimentar

de espreita.

Piscívoro nectônico: Acestrorhynchus falcirostris, Acestrorhynchus cf. altus,

Acestrorhynchus microlepis, Hydrolycus scomberoides, Rhaphiodon vulpinus

(predador perseguidor – “ch g” cf. Keenleyside, 1979).

O item predominante na dieta dessas espécies foi peixe. Essas espécies

pertencem às famílias Acestrorhynchidae e Cynodontidae, apresentam hábito

alimentar diurno e nadam ativamente a meia-água (Lowe-McConnell, 1999;

Rodriguez & Lewis, 1998; Santos et al., 2004). As espécies dessa guilda

possuem em sua maioria médio porte (Hahn et al., 2000), dentes caninos e


98

cônicos e boca superior, indicando que a tomada do alimento seja efetuada no

estrato superior da c ’ g S & G 2009

nadadeiras peitorais muito desenvolvidas, conferindo-lhes rápida aceleração e

ataque à presa, que é segura com seus fortes dentes caninos inferiores

(Pacheco et al., 2009).

Pacheco et al. (2009) observaram no Rio Tocantins, que Rhaphiodon

vulpinus incorporou em sua dieta presas associadas principalmente à

superfície (Anchoviella sp. e caracídeos) e meia água/fundo (Pimelodus

blochii), como registrado por Almeida et al. (1997) para a mesma espécie na

planície de inundação do alto Rio Paraná.

Zuanon & Ferreira (2008) citam que entre os predadores mais comuns

encontrados em lagos de várzeas encontram-se espécies do gênero

Acestrorhynchus os quais perseguem pequenos peixes a meia-água. Segundo

Goulding (1980) cinodontídeos (aqui representados pelo Hydrolycus

scomberoides, e Rhaphiodon vulpinus) são considerados como piscívoros e

c ’ g g q

peixes.

Piscívoro nectobentônico: Hoplias malabaricus (predador de emboscada –

“ b h h g” cf K y 1979

O item predominante na dieta dessa espécie foi peixe. Hoplias

malabaricus (Erythrinidae) possui hábito alimentar diurno e nada ativamente na

ç f c ’ g Lowe-McConnell, 1999;

Bennemann et al., 2000). Possui ampla abertura bucal anterior e dentes

caninos (Bozza & Hahn, 2010), permitindo a ingestão de presas inteiras em um

único bote (Casatti et al., 2001). Possui comportamento emboscador, hábito

bentônico e ocupa preferencialmente ambientes lênticos (Piana et al.,2006;

Almeida et al.,1997). Alimenta-se em locais rasos com macrófitas, o que

provavelmente pode estar relacionado à disponibilidade de presas potenciais

(principalmente pequenos Characiformes) que vivem ou repousam junto às

margens (Sabino & Zuanon, 1998). Porém, esses predadores podem forragear

também junto à região bentônica como observado por Barbarino Duque &

Winemiller (2003), Novakowski et al. (2007) e Bozza & Hahn (2010).

Bennemann et al. (2000) estudando a ictiofauna de um trecho do Rio Tibagi


99

constataram que a dieta de Hoplias malabaricus apresentou peixes inteiros

como item principal de sua dieta e que a maior parte das espécies foram

capturas na região próxima ao fundo.

Piscívoro bentônico: Pseudoplatystoma punctifer, Pseudoplatystoma tigrinum

(Predador de emboscada – “ b h h g” e aproximação sorrateira -

“S ker”, cf. Keenleyside, 1979); Leiarius marmoratus (JZ com. pess).

O item predominante na dieta das espécies que compõem essa guilda

foi peixe, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal

como piscívoras. Possuem hábito alimentar crepuscular noturno vivendo em

associação com o substrato (Lowe-McConnell, 1999; Santos et al., 2004).

Essas espécies possuem comportamento letárgico e são bentônicos, e atacam

suas presas por sondagem do ambiente e emboscada, como observado por

Barbarino Duque & Winemiller (2003) para espécies de Pseudoplatystoma

fasciatum e Pseudoplatystoma tigrinum.

Segundo Zuanon & Ferreira (2008) Pseudoplatystoma tigrinum e P.

fasciatum forrageiam solitariamente junto ao fundo. Pseudoplatystoma tigrinum

possui boca grande, terminal, provida de dentes viliformes, e a maxila superior

ultrapassa a inferior (Lauzanne & Loubens, 1985; Ferreira et al., 1998), é

piscívoro, alimenta-se principalmente de traíras (Hoplias malabaricus), pacus

(Mylossoma spp.), branquinhas (Potamorhina spp.,Curimata spp.), aracus

(Leporinus spp.) e sarapós (Gymnotiformes) (Goulding, 1980; Ferreira et al.,

1998; Claro-Jr et al., 2004). Pseudoplatystoma fasciatum, também é piscívoro

alimentando-se principalmente de erythrinídeos, loricaríideos, callichthiídeos e

pimelodídeos bentônicos (Barbarino Duque & Winemiller, 2003)

100

Anexo 2. Composição taxonômica das assembleias de peixes e seus respectivos valores

de abundância (n) e constância de ocorrência (CNT = espécie constante, presente em

mais de 50% das coletas; ACE = espécie acessória, presente entre 25 e 50% das coletas;

ACI = espécie acidental, presente em < 25% das coletas realizadas em um trecho do

sistema Solimões- Amazonas).

Ordem Família Espécie n Constância

Beloniformes Belonidae Potamorrhaphis guianensis 3 ACI

Pseudotylosurus microps 6 ACI

Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris 3 ACI

Acestrorhynchus cf. altus 3 ACI

Acestrorhynchus microlepis 2 ACI

Anostomidae Laemolyta taeniata 2 ACI

Leporinus fasciatus 1 ACI

Leporinus friderici 64 ACE

Leporinus trifasciatus 2 ACI

Rhytiodus microlepis 11 ACI

Schizodon fasciatus 34 CNT

Characidae Aphyocharax avary 55 ACE

Aphyocharax sp. 2 130 CNT

Aphyodite grammica 3 ACI

Astyanax bimaculatus 85 ACI

Chalceus erythrurus 80 ACE

Charax caudimaculatus 1 ACI

Ctenobrycon spilurus 593 CNT

Hemigrammus aff. levis 1 ACI

Hemigrammus analis 2 ACI

Hemigrammus lunatus 85 ACI

Hemigrammus ocellifer 9 ACI

Hyphessobrycon eques 4 ACI

Hyphessobrycon sp. "machado" 5 ACI

Hyphessobrycon aff. eques 1 ACI

Iguanodectes spilurus 2 ACI

Leptagoniates pi 5 ACI

Microschemobrycon casiquiare 2 ACI

Microschemobrycon guaporensis 15 ACI

Moenkhausia celibela 1 ACI

Moenkhausia cf. gracílima 170 ACE

Moenkhausia collettii 4 ACI

Anexo II (continuação)

101


Moenkhausia cotinho 3 ACI

Moenkhausia dichroura 498 ACE

Moenkhausia grandisquamis 2 ACI

Moenkhausia intermedia 5 ACI

Moenkhausia jamesi 4 ACI

Moenkhausia lepidura 3 ACI

Myloplus lobatus 1 ACI

Mylossoma aureum 2 ACI

Mylossoma duriventre 20 ACE

Odontostilbe fugitiva 35 ACE

Prionobrama filigera 138 ACE

Prodontocharax melanotus 2 ACI

Roeboides affinis 41 ACE

Roeboides biserialis 25 ACI

Roeboides myersi 4 ACI

Serrapinnus microdon 2 ACI

Tetragonopterus argenteus 25 ACI

Tetragonopterus chalceus 2 ACI

Triportheus albus 459 CNT

Triportheus angulatus 45 ACE

Triportheus rotundatus 12 ACI

Curimatidae Curimata aspera 1 ACI

Curimata knerii 1 ACI

Curimata vittata 18 ACI

Curimatella alburna 15 ACI

Cyphocharax plumbeus 3 ACI

Cyphocharax spiluropsis 1 ACI

Psectrogaster amazonica 2 ACI

Psectrogaster rutiloides 15 ACI

Steindachnerina bimaculata 3 ACI

Steindachnerina leucisca 1 ACI

Cynodontidae Hydrolycus scomberoides 1 ACI

Rhaphiodon vulpinus 5 ACI

Erythrinidae Hoplias malabaricus 87 CNT

Gasteropelecidae Thoracocharax stellatus 6 ACI

Hemiodontidae Argonectes robertsi 8 ACI

Hemiodus argenteus 35 ACE

Hemiodus immaculatus 1 ACI

Hemiodus microlepis 175 ACI

Hemiodus sp. "Rabo de fogo" 6 ACI


102


Hemiodus unimaculatos 5 ACI

Lebiasinidae Pyrrhulina cf. brevis 3

Prochilodontidae Prochilodus nigricans 123 CNT

Semaprochilodus insignis 17 ACI

Semaprochilodus taeniurus 1 ACI

Serrasalmidae Myloplus asterias 2 ACI

Pygocentrus nattereri 27 ACE

Pristobrycon sp. 1 ACI

Serrasalmus compressus 1 ACI

Serrasalmus eigenmanni 1 ACI

Serrasalmus elongatus 2 ACI

Serrasalmus maculatus 11 ACE

Serrasalmus rhombeus 3 ACI

Serrasalmus sp. "lauzannei" 1 ACI

Serrasalmus sp. n "Robertsoni" 11 ACE

Clupeiformes Engraulidae Anchovia surinamensis 133 ACI

Anchoviella carrikeri 60 ACI

Anchoviella jamesi 23 ACI

Lycengraulis batesii 27 ACE

Pristigasteridae Ilisha amazonica 1 ACI

Pellona flavipinnis 4 ACI

Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia limbata 5 ACI

Eigenmannia macrops 2 ACI

Perciformes Cichlidae Acarichthys heckelii 30 ACE

Acaronia nassa 5 ACI

Apistogramma aff. meinkeni 1 ACI

Apistogramma agassizii 1 ACI

Apistogramma eunotus 2 ACI

Astronotus crassipinnis 1 ACI

Astronotus ocellatus 1 ACI

Biotodoma cupido 1 ACI

Chaetobranchopsis orbicularis 36 ACI

Chaetobranchus semifasciatus 2 ACI

Cichla monoculus 295 CNT

Cichla temensis 1 ACI

Cichlasoma amazonarum 3 ACI

Crenicichla cincta 2 ACI


103


Crenicichla lugubris 3 ACI

Crenicichla regani 1 ACI

Geophagus proximus 378 CNT

Heros spurius 5 ACE

Mesonauta festivus 33 ACE

Pterophyllum scalare 143 ACE

Satanoperca acuticeps 6 ACI

Satanoperca jurupari 32 CNT

Symphysodon aequifasciatus 1 ACI

Perciformes Eleotridae Microphilypnus ternetzi 2 ACI

Perciformes Sciaenidae Pachypops fourcroi 39 ACI

Plagioscion squamosissimus 89 ACE

Pleuronectiformes Achiridae Hypoclinemus mentalis 113 ACE

Rajiformes Potamotrygonidae Potamotrygon orbignyi 2 ACI

Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus atronasus 12 ACI

Ageneiosus piperatus 1 ACI

Ageneiosus sp. n. grupo atronasus 1 ACI

Ageneiosus sp. n. vittatus 2 ACI

Ageneiosus uranophthalmus 1 ACI

Auchenipterichthys coracoideus 2 ACI

Centromochlus heckelii 6 ACI

Epapterus dispilurus 2 ACI

Parauchenipterus galeatus 4 ACI

Parauchenipterus porosus 2 ACI

Callichthyidae Hoplosternum littorale 1 ACI

Doradidae Anadoras grypus 7 ACI

Astrodoras asterifrons 2 ACI

Nemadoras humeralis 16 ACI

Nemadoras trimaculatus 1 ACI

Opsodoras boulengeri 16 ACI

Opsodoras stubelii 5 ACI

Ossancora asterophysa 9 ACI

Ossancora punctata 17 ACI

Oxydoras niger 7 ACI

Platydoras armatulus 1 ACI

Trachydoras brevis 4 ACI

Trachydoras nattereri 16 ACI

Trachydoras steindachneri 6 ACI


104


Heptapteridae Pimelodella aff. cristata 3 ACI

Pimelodella aff. steindachneri 2 ACI

Pimelodella boliviana 100 ACI

Pimelodella howesi 39 ACE

Pimelodella sp. "faixa larga" 4 ACI

Rhamdia quelen 1 ACI

Loricariidae Hemiodontichthys acipenserinus 4 ACI

Limatulichthys griseus 5 ACI

Loricaria cataphracta 4 ACI

Loricariichthys acutus 13 ACI

Loricariichthys sp. 1 20 ACI

Loricariichthys nudirostris 18 ACI

Peckoltia brevis 1 ACI

Pseudoloricaria laeviuscula 3 ACI

Pterygoplichthys pardalis 11 CNT

Squaliforma emarginata 1 ACI

Pimelodidae Cheirocerus goeldii 4 ACI

Leiarius marmoratus 3 ACI

Pimelodus cf. blochii 1576 CNT

Pinirampus pirinampu 1 ACI

Pseudoplatystoma punctifer 1 ACI

Pseudoplatystoma tigrinum 1 ACI

Sorubim elongatus 1 ACI

Sorubim lima 2 ACI

Sorubim maniradii 1 ACI

Tetraodontiformes Tetraodontidae Colomesus asellus 41 ACE

105

Anexo 3. Código atribuído a cada uma das espécies contidas na matriz de dados usada na análise de correspondência canônica.

Espécies Código Espécies Código Espécies Código

Acarichthys heckelii sp1 Astyanax bimaculatus sp25 Eigenmannia macrops sp 49

Acaronia nassa sp2 Auchenipterichthys coracoideus sp26 Epapterus dispilurus sp 50

Acestrorhynchus falcirostris sp3 Biotodoma cupido sp27 Geophagus proximus sp 51

Acestrorhynchus cf.altus sp4 Centromochlus heckelii sp28 Hemigrammus aff. Levis sp 52

Acestrorhynchus microlepis sp5 Chaetobranchopsis orbiculares sp29 Hemigrammus analis sp 53

Ageneiosus atronasus sp6 Chaetobranchus semifasciatus sp30 Hemigrammus lunatus sp 54

Ageneiosus piperatus sp7 Chalceus erythrurus sp31 Hemigrammus ocellifer sp 55

Ageneiosus sp. n. grupo atronasus sp8 Charax caudimaculatus sp32 Hemiodontichthys acipenserinus sp 56

Ageneiosus sp. n. vittatus sp9 Cheirocerus goeldii sp33 Hemiodus argenteus sp 57

Ageneiosus uranophthalmus sp10 Cichla monoculus sp34 Hemiodus immaculatus sp 58

Anadoras grypus sp11 Cichla temensis sp 35 Hemiodus microlepis sp 59

Anchovia surinamensis sp12 Cichlasoma amazonarum sp 36 Hemiodus sp. "Rabo de fogo" sp 60

Anchoviella carrikeri sp13 Colomesus asellus sp 37 Hemiodus unimaculatos sp 61

Anchoviella jamesi sp14 Crenicichla cincta sp 38 Heros spurius sp 62

Aphyocharax avary sp15 Crenicichla lugubris sp 39 Hoplias malabaricus sp 63

Aphyocharax sp. 2 sp16 Crenicichla regani sp 40 Hoplosternum littorale sp 64

Aphyodite grammica sp17 Ctenobrycon spilurus sp 41 Hydrolycus scomberoides sp 65

Apistogramma aff. meinkeni sp18 Curimata aspera sp 42 Hyphessobrycon eques sp 66

Apistogramma agassizii sp19 Curimata knerii sp 43 Hyphessobrycon sp. "machado" sp 67

Apistogramma eunotus sp20 Curimata vittata sp 44 Hyphessobrycon aff. eques sp 68

Argonectes robertsi sp21 Curimatella alburna sp 45 Hypoclinemus mentalis sp 69

Astrodoras asterifrons sp22 Cyphocharax plumbeus sp 46 Iguanodectes spilurus sp 70

Astronotus crassipinnis sp23 Cyphocharax spiluropsis sp 47 Ilisha amazonica sp 71

Astronotus ocellatus sp24 Eigenmannia limbata sp 48 Laemolyta taeniata sp 72

Anexo 3 (continuação)

106

Espécie Código Espécies Código Espécie Código

Leiarius marmoratus sp 73 Myloplus asterias sp 97 Plagioscion squamosissimus sp 121

Leporinus fasciatus sp 74 Myloplus lobatus sp 98 Platydoras armatulus sp 122

Leporinus friderici sp 75 Mylossoma aureum sp 99 Potamorrhaphis guianensis sp 123

Leporinus trifasciatus sp 76 Mylossoma duriventre sp 100 Potamotrygon orbignyi sp 124

Leptagoniates pi sp 77 Nemadoras humeralis sp 101 Prionobrama filigera sp 125

Limatulichthys griseus sp 78 Nemadoras trimaculatus sp 102 Pristobrycon sp. sp 126

Loricaria cataphracta sp 79 Odontostilbe fugitiva sp 103 Prochilodus nigricans sp 127

Loricariichthys acutus sp 80 Opsodoras boulengeri sp 104 Prodontocharax melanotus sp 128

Loricariichthys sp. 1 sp 81 Opsodoras stubelii sp 105 Psectrogaster amazonica sp 129

Loricariichthys nudirostris sp 82 Ossancora asterophysa sp 106 Psectrogaster rutiloides sp 130

Lycengraulis batesii sp 83 Ossancora punctata sp 107 Pseudoloricaria laeviuscula sp 131

Mesonauta festivus sp 84 Oxydoras niger sp 108 Pseudoplatystoma punctifer sp 132

Microphilypnus ternetzi sp 85 Pachypops fourcroi sp 109 Pseudoplatystoma tigrinum sp 133

Microschemobrycon casiquiare sp 86 Parauchenipterus galeatus sp 110 Pseudotylosurus microps sp 134

Microschemobrycon guaporensis sp 87 Parauchenipterus porosus sp 111 Pterophyllum scalare sp 135

Moenkhausia celibela sp 88 Peckoltia brevis sp 112 Pterygoplichthys pardalis sp 136

Moenkhausia cf. gracílima sp 89 Pellona flavipinnis sp 113 Pygocentrus nattereri sp 137

Moenkhausia collettii sp 90 Pimelodella aff. cristata sp 114 Pyrrhulina cf. brevis sp 138

Moenkhausia cotinho sp 91 Pimelodella aff. steindachneri sp 115 Rhamdia quelen sp 139

Moenkhausia dichroura sp 92 Pimelodella boliviana sp 116 Rhaphiodon vulpinus sp 140

Moenkhausia grandisquamis sp 93 Pimelodella howesi sp 117 Rhytiodus microlepis sp 141

Moenkhausia intermedia sp 94 Pimelodella sp. "faixa larga" sp 118 Roeboides affinis sp 142

Moenkhausia jamesi sp 95 Pimelodus cf. blochii sp 119 Roeboides biserialis sp 143

Moenkhausia lepidura sp 96 Pinirampus pirinampu sp 120 Roeboides myersi sp 144

Anexo 3 (continuação)

107

Espécies Código Espécies Código

Satanoperca acuticeps sp 145 Trachydoras nattereri sp169

Satanoperca jurupari sp 146 Trachydoras steindachneri sp170

Schizodon fasciatus sp 147 Triportheus albus sp171

Semaprochilodus insignis sp 148 Triportheus angulatus sp172

Semaprochilodus taeniurus sp 149 Triportheus rotundatus sp173

Serrapinnus microdon sp 150

Serrasalmus compressus sp 151

Serrasalmus eigenmanni sp 152

Serrasalmus elongatus sp 153

Serrasalmus maculatus sp 154

Serrasalmus rhombeus sp 155

Serrasalmus sp. "lauzannei" sp 156

Serrasalmus sp. n "Robertsoni" sp 157

Sorubim elongatus sp 158

Sorubim lima sp 159

Sorubim maniradii sp 160

Squaliforma emarginata sp 161

Steindachnerina bimaculata sp 162

Steindachnerina leucisca sp 163

Symphysodon aequifasciatus sp 164

Tetragonopterus argenteus sp 165

Tetragonopterus chalceus sp 166

Thoracocharax stellatus sp 167

Trachydoras brevis sp 168

COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES...

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