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UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA

PRÓ–REITORIA DE PÓS–GRADUAÇÃO E PESQUISA

PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO

RONNIE ENDERSON MARIANO CARVALHO CUNHA OLIVEIRA

COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E RECRUTAMENTO INTERANUAL

DAS COMUNIDADES DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM

MORFODINÂMICO COSTEIRO

CAMPINA GRANDE

FEVEREIRO DE 2014

RONNIE ENDERSON MARIANO CARVALHO CUNHA OLIVEIRA

COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E RECRUTAMENTO INTERANUAL

DAS COMUNIDADES DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM


Dissertação apresentada ao Programa de Pós–Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Estadual da Paraíba, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação.

Orientação: Prof. Dr. André Luiz Machado Pessanha

(Universidade Estadual da Paraíba – UEPB)

CAMPINA GRANDE–PB

FEVEREIRO DE 2014

É expressamente proibida a comercialização deste documento, tanto na forma impressa como eletrônica.Sua reprodução total ou parcial é permitida exclusivamente para fins acadêmicos e científicos, desde que nareprodução figure a identificação do autor, título, instituição e ano da dissertação.

Composição, estrutura e recrutamento interanual dascomunidades de peixes ao longo de um continuum morfodinâmicocosteiro [manuscrito] / Ronnie Enderson Mariano Carvalho CunhaOliveira. - 2014. 121 p. : il. color.

Digitado. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) -Universidade Estadual da Paraíba, Pró-Reitoria de Pós-Graduação,2014. "Orientação: Prof. Dr. André Luiz Machado Pessanha,Departamento de Biologia".

O48c Oliveira, Ronnie Enderson Mariano Carvalho Cunha.

21. ed. CDD 630

1. Peixes tropicais. 2. Estuários. 3. Ecologia. 4.Morfodinamismo. 5. Regime hidrológico. I. Título.

À Deus, à minha família, à minha namorada,

aos meus amigos, ao meu orientador e à todas as pessoas

que contribuíram diretamente ou indiretamente

para a construção e conclusão deste trabalho,

Dedico.

AGRADECIMENTOS

Há dois anos tinha início um novo e importante ciclo em minha vida, uma

continuidade dos meus estudos em Biologia. Há dois anos me preparava para me aprofundar

ainda mais no conhecimento e na pesquisa, ciente do meu papel e dos desafios e tropeços que

porventura surgiriam, e nessa curta (e sinuosa) caminhada, algumas pessoas contribuíram de

maneira chave para que tudo tivesse êxito. Escolhi, para acompanhar os agradecimentos,

alguns trechos ou frases que remetem um pouco ao que tais pessoas representam – e que

fazem algum sentido para mim.

“Tenho, às vezes, vontade de ser novamente um menino Muito embora você sempre acha que eu ainda sou...” (Roberto Carlos)

Primeiramente agradeço à minha mãe, D. Maria do Socorro, mulher forte, aguerrida,

de uma fé inabalável e de uma sensibilidade e carinho imensuráveis, pela conclusão deste

trabalho e de mais esta fase da minha vida. A você mãe, que sempre deu a vida por mim e

vibrou por cada passo, por cada conquista e por cada vitória, mas que também chorou pelas

derrotas, apoiou minha cabeça em seu colo pra me tranquilizar e que sempre confiou

cegamente em meu potencial, me ajudando a não desfalecer, dedico todo o meu esforço e todo

o êxito conquistado neste ciclo. Agradeço também, In memorian, à D. Maria das Neves,

minha avó querida. Tenho certeza que, do lugar de tranquilidade e paz onde se encontra, a

senhora roga por mim sem cessar.

“Ratinha dentuça que rói o luar Declaro ser o seu mais lindo amante...” (Palavra Cantada)

Ela acompanhava de longe as minhas caminhadas sabáticas atrás de café, até que um

dia resolveu apostar suas fichas... e desde então me acompanha nessa caminhada. Para

Amanda Cosme da Silva dedico o meu trabalho e agradeço por todos os momentos em que

me ajudou a ser forte... pelos momentos de riso, descontraindo dos problemas... pelos

momentos de carinho... pelos puxões de orelha... pelos passeios... pela companhia... e pelo

bem imenso que você me faz. Sem você durante esse tempo, tudo teria sido diferente, sem

graça, sem vida. Muito obrigado por fazer parte de mim. Amo você.

“Olha a luz que brilha de manhã Saiba quanto tempo estive aqui Esperando pra te ver sorrir Pra poder seguir...” (Cidadão Quem)

Mesmo morando em uma cidade distante, D. Maria do Carmo nunca permitiu que me

faltassem meios, subsídios, apoio e carinho para seguir em frente. A conclusão dessa etapa em

minha vida – e muito do que sou hoje – passa diretamente pela senhora, pois sem sua ajuda,

muito disso não seria possível, tia. Agradeço também à minha querida prima Andréa e seu pai

Luís, que, assim como “Nininha”, também sempre demonstraram apoio e carinho por mim.

Dedico a vocês o êxito do meu trabalho. Um agradecimento especial eu estendo ao casal

Nininha e Romeu e toda a família Carvalho, que sempre tiveram um imenso apreço por mim e

sempre torceram pelo meu sucesso. Por fim, agradeço a minha nova família, que com muito

carinho me acolheu: Aos Cosme da Silva, especialmente à D. Judite, agradeço e dedico meu

trabalho.

“I'll be there for you, 'Cause you're there for me too…” (The Rembrandts)

Como não lembrar aquelas pessoas que estão ao nosso lado nos momentos bons e nos

momentos ruins? A Danilo, meu amigo de sempre; a Bruna, minha amiga branquela amante

dos gatos; e a Savanna, que é a cópia escrita de Frida Kahlo, dedico também o êxito do meu

trabalho, e também desejo sorte em suas respectivas caminhadas. Agradeço também aos

amigos de longa data da UEPB: Dafne, Arôdo, Renato, Mayla, Gabriella, Nathalia e Fabrício,

pelos bons momentos que passamos desde a graduação. Aos amigos que conheci no mestrado

– Especialmente Jéssica, Tayná, Carol, Davi e Raísa – também dedico o meu trabalho, e

desejo que tenham uma brilhante carreira. Também agradeço às pessoas que compõem e que

um dia compuseram o Laboratório de Ecologia de Peixes (em particular à Gabriela, Priscila,

Júnior e Toni) pelos bons momentos, pela ajuda, pelas risadas, pelas fofocas e pelas besteiras

proferidas. Nesses últimos anos passamos mais tempo de nossas vidas naquele subsolo do que

nas nossas próprias casas... aquele lugar tem um pouco de todos nós. Dirijo agradecimentos

especiais Fernando, Gislayne, Caroline, Zé Carlos, Gita e Lívia, pelo auxílio nas coletas e na

triagem das amostras no laboratório.

“Em toda teoria, tudo que se inicia Todo bom começo tem um bom professor...” Max Haetinger

Aos professores do PPGEC e também da Biologia, meu primeiro reduto na

universidade, transmito meus cumprimentos e dedico o sucesso do meu trabalho. Agradeço

em especial a Thelma e ao Luís Carlos “Pop” (que não é professor formado, mas conhece e

entende de tudo um pouco nessa vida), a Joseline, Tacyana, Sérgio, Iranildo, Mônica, Márcia

e Valberto pela dedicação, pelos esforços, pelas orientações, pelas dicas e pelos bons

momentos compartilhados. Também agradeço à prof.ª Ana Paula Penha Guedes pela atenção

e dedicação dispensadas na avaliação do meu trabalho. Além disso, agradeço à Coordenação

de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da substancial

bolsa de estudos, que muito me ajudou a progredir na pesquisa.

“Esses seus cabelos brancos, tão bonitos Esse olhar cansado, profundo Me dizendo coisas num grito Me ensinando tanto do mundo[...] Meu querido, meu velho, meu amigo...” (Roberto Carlos)

Por fim, agradeço ao cara que foi mais que um orientador, do que um parceiro, do que

um professor: foi de fato, um pai. A definição de “pai”, pelo dicionário, é aquele que tem um

ou mais filhos, gerador, genitor, progenitor... a maioria das pessoas pensa que, pra ser pai, tem

que obrigatoriamente botar no mundo – e isso, definitivamente, não é verdade. Acredito que

um verdadeiro pai é aquele que te orienta, que te põe no caminho certo. Que se preocupa com

teu crescimento. Que exalta tuas qualidades e que aponta teus erros. Que se mete em

enrascadas por tua causa, mas não deixa de te defender. E que nunca desiste de você. Mesmo

sem te botar no mundo e tendo 0% de semelhança com teu DNA. Sou extremamente grato a

você, André, e o êxito deste trabalho e a conclusão desse ciclo também se devem a você.

E antes que eu me esqueça...

Registro meus agradecimentos a minha cadela Izabela, vulgo “Belinha”, pela

companhia e alegria de sempre; a Laércio da Xerox pelos descontos; aos motoristas da UEPB

pela alegria e carinho com que sempre trataram os alunos em coleta; à Dona Marilene pelos

cafezinhos; à Dona Cida pelo peixe frito e farofa de banana mais deliciosa desse mundo; e ao

Sr. Arlindo pelo auxílio durante algumas coletas.

“Yes, there were times, I'm sure you knew

When I bit off more than I could chew

But, through it all when there was doubt

I ate it up and spit it out

I faced it all and I stood tall…

…And did it my way…”

Frank Sinatra

RESUMO

As comunidades de peixes de três praias distribuídas ao longo de um continnum

morfodinâmico na região do estuário do Rio Mamanguape (Paraíba–Brasil), diferenciadas

quanto ao grau de exposição às ondas, substrato e salinidade, foram analisadas nos anos de

2011 e 2012, a fim de verificar possíveis diferenças nos padrões espaço–temporais de

composição e estrutura e quais fatores abióticos influenciaram tais padrões. Ao todo, foram

capturados 13482 indivíduos que totalizaram 37236.68g de peixes; desse total, 5982

indivíduos e 22282.50g foram amostrados em 2011 e 7500 indivíduos e 14954.18g foram

amostrados em 2012. Foi observado um padrão constante ao longo dos anos na composição e

estrutura, com um descréscimo na abundância, riqueza, biomassa e diversidade a partir da

praia dissipativa (situada no interior do estuário) até a praia refletiva (maior influência

marinha), devido principalmente à ação das ondas, que representa uma barreira energética

para muitas espécies. Temporalmente, a pluviosidade se mostrou como o principal fator

estruturador, influenciando fatores abióticos como a salinidade e processos como a produção

primária. Os níveis de salinidade na praia dissipativa tornaram–se próximos aos do mar,

acarretando um aumento na abundância geral, representado pelo grupo dos Mugilídeos, que

aproveitaram os níveis uniformes de salinidade na praia dissipativa e adentraram na zona

estuarina para aproveitar os recursos e microhabitats disponíveis. Além disso, a queda nas

taxas de pluviosidade influenciou indiretamente o grupo dos Clupeiformes. Dessa forma, é

ressaltada a importância das avaliações de longo prazo das comunidades de peixes devido às

flutuações que apresentam, relacionadas a fatores abióticos e bióticos.

Palavras–chave: Juvenis; Peixes Tropicais; Morfodinamismo; Regime Hidrológico;

Estuários.

ABSTRACT

The fish communities of three beaches distributed along a morphodinamic continuum in the

Mamanguape River estuary region (Paraíba–Brazil), differentiated according to the wave

exposure, substrate and salinity, were analyzed in the years 2011 and 2012, in order to

evaluate possible differences in the spatiotemporal patterns of composition and structure and

abiotic factors which influenced these patterns. Throughout the study, 13482 individuals were

captured totaling 37236.68g fish, whereas 5982 individuals and 22282.50g were sampled in

2011 and 7500 and 14954.18g individuals were sampled in 2012. It was observed a constant

pattern of community composition and structure through the years, with a decrease of the

abundance, richness, diversity and biomass from the dissipative beach (located inside the

estuary) to the reflective beach (higher marine influence), mainly due to wave action, which

represents an energy barrier to many species. Temporally, rainfall was shown as the main

structuring factor, influencing abiotic factors like salinity and processes like primary

production. Salinity levels in the dissipative beach became close to sea levels, causing an

increase in overall abundance, represented by Mullets, which might have taken advantage of

the uniform levels of salinity in the dissipative beach and entered the estuarine zone to use

available resources and microhabitats. Furthermore, the drop in rainfall rates may have may

have influenced the Clupeiformes. Thus, it is highlighted the importance of long–term

assessments of fish communities due to changes that have, and factors related to abiotic and

biotic processes.

Keywords: Juveniles; Tropical Fish; Morphodynamism; Hydrologic Cycle; Estuaries.

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1 – Área de estudo. Á esquerda destaca–se a localização do estado da Paraíba no litoral

brasileiro e sul–americano, e à direita o estuário do Rio Mamanguape/locais de coleta

amostrados. CPO = Praia da Curva do Pontal (praia dissipativa); PON = Praia do Pontal (praia

intermediária); CAM = Praia de Campina (praia refletiva). ..................................................... 27

Figura 2 – Imagens via satélite das praias analisadas no Estuário do Rio Mamanguape – PB

(Fonte: Google Earth) e fotos terrestres das praias correspondentes (Fonte: Laboratório de

Ecologia de Peixes – UEPB). A = Praia da Curva do Pontal; B = Praia do Pontal; C = Praia de

Campina. ................................................................................................................................... 29

Figura 3 – Procedimentos em campo e em laboratório. A = Rede de arrasto; B = Aferição da

temperatura; C = Arrasto na Praia da Curva do Pontal; D = Arrasto na Praia de Campina; E =

Coleta de amostras capturadas; F = Amostras identificadas e organizadas por espécie; G =

Aferição da Biomassa em gramas; H = Aferição do comprimento total em mm. .................... 30

Figura 4 – Variação temporal (a) e mensal (b) da pluviosidade para o município de Rio Tinto

– PB. Legenda: = 2011; = 2012; = Média histórica dos últimos 10

anos. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco;

SE = Período Seco. ................................................................................................................... 34

Figura 5 – Variação espacial e temporal da temperatura, salinidade e transparência amostradas

no estuário do Rio Mamanguape. Legenda: = praia dissipativa; = praia

intermediária; = praia refletiva. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período

Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. .................................................... 35

Figura 6 – Padrões interanuais, espaciais e temporais logaritmizados da CPUE, Riqueza e

Biomassa para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape.

Legenda: = 2011; = 2012. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso;

IS = Início do período seco; SE = Período seco. ...................................................................... 49

Figura 7 – Diagrama de distribuição das espécies ao longo do Continuum morfodinâmico no

estuário do Rio Mamanguape com base nas contribuições do SIMPER. ................................. 54

Figura 8 – Índices de diversidade separados por praia, ilustrando as variações temporais e

anuais para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape.

Legenda: = Riqueza de Margalef (d); = Equitabilidade de Pielou

(J’); = Diversidade de Shannon–Wiener (H’), com log de base 10. IC = Início

do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período

Seco. ......................................................................................................................................... 55

Figura 9 – Diagrama da Análise de Correspondência Canônica. Legenda: D (Elipse e

retângulos verdes) = praia dissipativa; I (Elipse e retângulos vermelhos) = praia intermediária;

R (Elipse e retângulo azul) = praia refletiva. SR = Início do Período Chuvoso; RY = Período

Chuvoso; SD = Início do Período Seco; DY = Período Seco. .................................................. 58

Figura 10 – Recrutamento Interanual de R. bahiensis. Número total de indivíduos amostrados:

3008. Classes de tamanho: 1 = 15–21mm; 2 = 22–28mm; 3 = 29–35mm; 4 = 36–42mm; 5 =

43–49mm; 6 = 50–56mm; 7 = 57–63mm; 8 = 64–70mm; 9 = 71–77mm; 10 = 78–84mm; 11 =

85–91mm; 12 = 92–98mm; 13 = >99mm. ............................................................................... 60

Figura 11 – Recrutamento Interanual de L. grossidens. Número total de indivíduos

amostrados: 2149. Classes de tamanho: 1 = 9–22mm; 2 = 23–36mm; 3 = 37–50mm; 4 = 51–

64mm; 5 = 65–78mm; 6 = 79–92mm; 7 = 93–106mm; 8 = 107–120mm; 9 = 121–134mm; 10

= 135–148mm; 11 = 149–162mm; 12 = >163mm. .................................................................. 62

Figura 12 – Recrutamento Interanual de M. liza. Número total de indivíduos amostrados:


33–36mm; 6 = 37–40mm; 7 = 41–44mm; 8 = 45–48mm; 9 = 49–52mm; 10 = 53–56mm; 11 =

>57mm. ..................................................................................................................................... 64

Figura 13 – Recrutamento Interanual de M. hospes. Número total de indivíduos amostrados:


46–52mm; 6 = 53–59mm; 7 = 60–66mm; 8 = 67–73mm; 9 = 74–80mm; 10 = 81–87mm; 11 =

88–94mm; 12 = >95mm. .......................................................................................................... 66

Figura 14 – Recrutamento Interanual de A. brasiliensis. Número total de indivíduos


58mm; 5 = 59–69mm; 6 = 70–80mm; 7 = 81–91mm; 8 = 92–102mm; 9 = 103–113mm; 10 =

114–124mm; 11 = >125mm. .................................................................................................... 68

Figura 15 – Recrutamento Interanual de E. melanopterus. Número total de indivíduos


33mm; 5 = 34–39mm; 6 = 40–45mm; 7 = 46–51mm; 8 = 52–57mm; 9 = 58–63mm; 10 =

>64mm. ..................................................................................................................................... 70

Figura 16 – Recrutamento Interanual de H. unifasciatus. Número total de indivíduos

amostrados: 353. Classes de tamanho: 1 = 11–30mm; 2 = 31–50 mm; 3 = 51–70 mm; 4 = 71–

90 mm; 5 = 91–110 mm; 6 = 111–130 mm; 7 = 131–150 mm; 8 = 151–170 mm; 9 = 171–190

mm; 10 = >191mm. .................................................................................................................. 72

Figura 17 – Recrutamento Interanual de P. virginicus. Número total de indivíduos


84mm; 5 = 85–100mm; 6 = 101–116mm; 7 = 117–132mm; 8 = 133–148mm; 9 = >149mm. 74

Figura 18 – Recrutamento Interanual de S. testudineus. Número total de indivíduos


123mm; 5 = 124–151mm; 6 = 152–179mm; 7 = 180–207mm; 8 = >208mm. ........................ 76

Figura 19 – Recrutamento Interanual de T. carolinus. Número total de indivíduos amostrados:

90. Classes de tamanho: 1 = 15–26mm; 2 = 27–38mm; 3 = 39–50mm; 4 = 51–62mm; 5 = 63–

74mm; 6 = 75–86mm; 7 = 87–98mm; 8 = >99mm. ................................................................. 78

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela I – Valores médios da Temperatura, Salinidade e Transparência para os anos, locais e

regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM

= Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do

Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão. .............................................................. 36

Tabela II – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações

entre temperatura, salinidade e transparência e os locais amostrados/regime hidrológico e

anos. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05. ............................................................................. 37

Tabela III – Classificação das praias de acordo com o RTR e caracterização do sedimento de

cada praia amostrada no estuário. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do

Pontal E CAM = Praia de Campina. ......................................................................................... 38

Tabela IV – Valores do Teor de Matéria Orgânica nas praias amostradas no estuário e de

acordo com o regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do

Pontal E CAM = Praia de Campina. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso;

IS = Início do período seco; SE = Período seco. ...................................................................... 38

Tabela V – Lista das espécies capturadas nas praias amostradas no estuário do rio

Mamanguape durante janeiro/2011 a dezembro/2012 ordenadas por famílias de acordo com

NELSON (2006), e suas respectivas siglas utilizadas para as análises multivariadas. ............ 39

Tabela VI – Abundância relativa e Biomassa das espécies amostradas no geral e separadas por

ano, ordenadas de acordo com a abundância numérica total de cada espécie. ......................... 43

Tabela VII – Ocorrência das espécies amostradas por praia. Legenda: D = praia dissipativa; I

= praia intermediária; R = praia refletiva. ................................................................................ 48

Tabela VIII – – Valores médios da CPUE, Biomassa e Riqueza para os anos, locais e regime

hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia

de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período

Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão. ........................................................................... 50

Tabela IX – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações

entre CPUE, Biomassa e Riqueza e os locais amostrados/regime hidrológico e anos para a

comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p

< 0.01; * – p < 0.05. .................................................................................................................. 51

Tabela X – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e locais amostrados

para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. D = praia

dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva. ........................................................... 52

Tabela XI – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e estações do regime

hidrológico amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio

Mamanguape. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do

Período Seco; SE = Período Seco. ............................................................................................ 52

Tabela XII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator

local e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no

estuário do rio Mamanguape. Os números representam as legendas para a figura 7. .............. 53

Tabela XIII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator

regime hidrológico e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias

estudadas no estuário do rio Mamanguape. .............................................................................. 54

Tabela XIV – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações

entre Riqueza de Margalef (d), Equitabilidade de Pielou (J’) e Diversidade de Shannon–

Wiener (H’) e os locais amostrados/estações hidrológicas e anos para a comunidade de peixes

das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05. 56

SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................... 16

Revisão sobre estudos da comunidade de peixes em praias refletivas e dissipativas ........... 17

Fatores e processos influenciadores ..................................................................................... 19

OBJETIVOS ............................................................................................................................. 22

Geral ..................................................................................................................................... 22

Específicos ............................................................................................................................ 22

PERGUNTAS E HIPÓTESES ................................................................................................. 23

Perguntas .............................................................................................................................. 23

Hipóteses .............................................................................................................................. 23

COMPARAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA

COMUNIDADE DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM MORFODINÂMICO

COSTEIRO ............................................................................................................................... 24

Abstract ................................................................................................................................. 24

Introdução ............................................................................................................................. 25

Materiais e Métodos ............................................................................................................. 26

Área de estudo .................................................................................................................. 26

Desenho Amostral ............................................................................................................ 26

Análise de dados ............................................................................................................... 31

Resultados ............................................................................................................................. 32

Fatores abióticos ............................................................................................................... 32

Composição e abundância relativa ................................................................................... 38

Padrões de Recrutamento ................................................................................................. 59

Discussão .............................................................................................................................. 79

Conclusões ............................................................................................................................ 83

Referências ........................................................................................................................... 84

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 90

APÊNDICES ............................................................................................................................ 99

16

INTRODUÇÃO GERAL

O uso de habitats costeiros rasos por espécies de peixes, especialmente praias

estuarinas e marinhas, tem sido bem documentado ao redor do planeta, sendo largamente

evidenciada a dominância em termos de abundância de poucas espécies e predominância de

indivíduos jovens nas comunidades de peixes, uma vez que as áreas citadas fornecem recursos

alimentares abundantes e refúgio contra predadores, sendo consideradas berçários ou áreas de

recrutamento (BECK et al., 2001; SUDA; INOUE; UCHIDA, 2002; PESSANHA; ARAÚJO,

2003; JARRIN; SHANKS, 2011; ABLE et al., 2013).

As praias englobam diversos tipos de ambientes que vão desde bancos de areia e

planícies de maré protegidas nos estuários até praias oceânicas com alta influência marinha

(MCLACHLAN, 1983) e geralmente são classificadas de acordo com o seu morfodinamismo

(CALLIARI et al., 2003). No caso de regiões de meso e macromaré, onde a variação da maré

exerce influência na morfodinâmica praial, a classificação deve levar em consideração a

relação entre a variação da maré e a altura da arrebentação na praia (SHORT, 1982). De

maneira geral, as praias podem ser distribuídas ao longo de um continuum morfodinâmico

cujos extremos são o estado refletivo e o dissipativo, ou praias do grupo I e grupo III

respectivamente (SHORT, 1991).

O estado refletivo se distingue pela largura reduzida da zona de surfe e pela

arrebentação próxima à face praial, caracterizando ambientes de alta energia devido ao alto

grau de exposição às ondas; já no estado dissipativo, a zona de surfe é larga e saturada,

condição onde as ondas arrebentam longe da praia e dissipam sua energia à medida que se

aproximam da face praial, sendo considerados ambientes de transição entre praias e planícies

de maré (CALLIARI et al., 2003). Dessa forma, o reflexo dos diferentes estágios praiais pode

ser observado na composição e estrutura da comunidade de peixes em praias com diferentes

graus de exposição às ondas, onde espera–se que um aumento do grau de exposição seja

acompanhado da diminuição na abundância e por um aumento na dominância específica de

peixes (ROMER, 1990; MCLACHLAN; BROWN, 2006; VASCONCELLOS et al., 2007;

INUI et al., 2010). Além disso, as comunidades de peixes estão sujeitas a variações temporais

na sua composição e estrutura, devido à influência exercida por diversos fatores e processos

bióticos e abióticos (MARIANI, 2001).

As comunidades biológicas são o resultado de uma complexa interação de fatores e

processos bióticos e abióticos, onde as mesmas são influenciadas primariamente por fatores

físicos, e sua estrutura, diversidade e estabilidade são definidas por interações biológicas

17

(intra e interspecíficas) (ARCEO–CARRANZA; VEGA–CENDEJAS, 2009). Por exemplo,

variáveis ambientais como a salinidade, temperatura, transparência, tipo de sedimento e a

heterogeneidade da vegetação podem influenciar direta e indiretamente a comunidade de

peixes, seja na fisiologia individual, seja limitando as populações de peixes ou influenciando a

disponibilidade de alimento e de proteção contra predadores (LAEGDSGAARD; JOHNSON,

2001; BARLETTA et al., 2005; ARCEO–CARRANZA; VEGA–CENDEJAS, 2009). Outros

fatores e processos bióticos também são responsáveis pela estruturação das comunidades de

peixes nessas áreas, tais como a disponibilidade de alimento, predação, competição e o

recrutamento (JOBLING, 1995; GIBSON et al., 1998; ADAMS; LOCASCIO; ROBBINS,

2004; DOLBETH et al., 2010).

Revisão sobre estudos da comunidade de peixes em praias refletivas e dissipativas

Por muitos anos as praias arenosas refletivas foram consideradas como desertos

marinhos (MCLACHLAN, 1983), compreendidas como não estruturadas e homogêneas, ao

contrário de outros habitats costeiros, como bancos de algas e recifes rochosos (INOUE;

SUDA; SANO, 2008). As tentativas de uma melhor compreensão da estrutura das

comunidades de peixes tiveram início a partir de 1945 (LASIAK, 1983) e durante os anos

subsequentes, diversos trabalhos foram conduzidos ao redor do mundo objetivando um

melhor entendimento das variações espaciais, sazonais e temporais na estrutura de

comunidades de peixes bem como os processos e fatores relacionados a estas variações e a

importância ecológica dessas áreas para jovens de diversas espécies de peixes, onde os

estudos mais conhecidos foram realizados na África do Sul (e. g., LASIAK, 1984;

BENNETT, 1989; ROMER, 1990; CLARK; BENNETT; LAMBERTH, 1994, 1996;

HARRIS; CYRUS, 1996; STRYDOM, 2003), Açores (SANTOS; NASH, 1995), Estados

Unidos (MODDE; ROSS, 1981; RUPLE, 1984; LAYMAN, 2000) e no Japão (SUDA;

INOUE; UCHIDA, 2002; NANAMI; ENDO, 2007; INOUE; SUDA; SANO, 2008; INUI et

al., 2010; NAKANE; SUDA; SANO, 2013). Além de estrutura de comunidades, alguns

trabalhos foram conduzidos avaliando o uso desses habitats por espécies ou grupos (LASIAK,

1983; HARVEY, 1998; ROSS; LANCASTER, 2002) e ecologia trófica (BEYST;

CATTRIJSSE; MEES, 1999; NIANG; PESSANHA; ARAÚJO, 2010; RODRIGUES;

VIEIRA, 2010).

No Brasil, estudos relevantes sobre o tema estão concentrados nas regiões Sudeste e

Sul (GODEFROID; HOFSTAETTER; SPACH, 1998; GOMES; CUNHA; ZALMON, 2003;

18

MONTEIRO–NETO; CUNHA; MUSICK, 2003; GAELZER; ZALMON, 2003, 2008;

PESSANHA; ARAÚJO, 2003; BARREIROS et al., 2004; GAELZER et al., 2004; FÉLIX et

al., 2007; VASCONCELLOS et al., 2007; LIMA; VIEIRA, 2009; FÉLIX–HACKRADT et

al., 2010; PALMEIRA; MONTEIRO–NETO, 2010; GONDOLO; MATTOX;

CUNNINGHAM, 2011; MONT’ALVERNE et al., 2012). Desta forma, pouca atenção tem

sido dada para a comunidade de peixes das zonas de surfe de praias arenosas da região

Nordeste do Brasil, existindo apenas alguns trabalhos realizados na Bahia (OLIVEIRA–

SILVA; PESO–AGUIAR; LOPES, 2008), Alagoas (TEIXEIRA; ALMEIDA, 1998),

Pernambuco (LIRA; TEIXEIRA, 2008; SANTANA; SEVERI, 2009), Paraíba (OLIVEIRA;

PESSANHA, 2014), Rio Grande do Norte (DANTAS; FEITOSA; ARAÚJO, 2012).

Em contraste a esses ambientes, a importância dos sistemas estuarinos abrigados como

berçários para peixes jovens é mais reconhecida, devido, em parte, à dificuldade de uma

amostragem efetiva nas zonas de surfe, pois são ambientes de alto dinamismo (WILBER et

al., 2003). Importantes trabalhos foram realizados em sistemas estuarinos a partir da década

de 1910 na África (GILCHRIST, 1918), a fim de avaliar os problemas relacionados ao

decréscimo na abundância de peixes em estuário Sul–Africano. A partir da década de 2000, o

principal foco dos trabalhos tem sido a avaliação da influência das mudanças climáticas

globais em comunidades e espécies de peixes nos estuários, estudos sobre padrões

migratórios, escalas locais e conectividade de habitats, peixes como indicadores de qualidade

ambiental e o avanço na elaboração de modelos ecossistêmicos que englobam o grupo dos

peixes (WHITFIELD, 2010). A influência das mudanças climáticas sobre a ictiofauna e a

comunidade estuarina como um todo tem sido avaliada em outras regiões (DE STASIO–JR et

al., 1996; SCAVIA et al., 2002; GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER, 2001; 2003; GARCIA

et al., 2004; MEYNECKE et al., 2006; GILLANDERS et al., 2011; PASQUAUD et al.,

2012).

No Brasil, estudos relevantes enfatizando a estrutura de comunidades de peixes

estuarinos foram realizados na região Sul (GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER, 2001; 2003;

VENDEL et al., 2003; GARCIA et al., 2004; SPACH et al., 2004; VENDEL; CHAVES,

2006; BARLETTA et al., 2008), região Sudeste (ARAÚJO et al., 2002; PESSANHA et al.,

2003; NEVES, TEIXEIRA, ARAÚJO, 2010), região Nordeste (EKAU et al., 2001;

BARLETTA; COSTA, 2009; BONECKER; CASTRO; BONECKER, 2009; REIS–FILHO;

NUNES; FERREIRA, 2010; DIAS et al., 2011, XAVIER et al., 2012) e região Norte

(BARLETTA–BERGAN; BARLETTA; SAINT–PAUL, 2002; KRUMME; SAINT–PAUL;

ROSENTHAL, 2004; BARLETTA et al., 2003, 2005; GIARRIZZO; KRUMME, 2008,

19

2009). Apesar de tais informações, pouco se sabe sobre as variações interanuais na

composição, efeitos das mudanças climáticas, sobre os processos de recrutamento e da

avaliação em longo prazo da ictiofauna de ecossistemas estuarinos, sobretudo em regiões

tropicais do Nordeste brasileiro.

Fatores e processos influenciadores

No caso das praias refletivas, uma atenção especial tem sido dada ao grau de

exposição das zonas de surfe (ou zonas de arrebentação, definidas como a área entre o limite

externo de quebra das ondas e a linha de costa da praia) que se caracterizam por serem

ambientes com alto estresse físico decorrente do quebrar das ondas (VASCONCELLOS et al.,

2007), sendo colonizados por organismos adaptados a resistir ao dinamismo natural. Os

peixes das zonas de alta energia foram, ao longo de sua história evolutiva, sendo

hidrodinamicamente moldados para minimizar os custos de energia corpórea para contrapor a

energia das ondas, e assim obter sucesso na exploração de tal ambiente (WOOTTON, 1992).

Em contraponto, corpos cilíndricos e ovais são típicos de organismos nectônicos que não

possuem natação sustentada, estando relacionadas a ambientes dissipativos, onde os peixes

não necessitam de reações rápidas e um nado mais eficiente para vencer a barreira energética

representada pela energia das ondas (NYBAKKEN; BERTNESS, 2004).

Além do formato hidrodinâmico, outras adaptações ecomorfológicas para a exploração

do ambiente podem ser observadas nos peixes das zonas de surfe. Como a energia das ondas

afeta o sedimento devido ao revolvimento que provocam, recursos alimentares são

disponibilizados e são aproveitados por predadores adaptados a estas condições de alto

dinamismo (NIANG; PESSANHA; ARAÚJO, 2010), como, por exemplo, Trachinotus

carolinus (Linnaeus, 1766) e Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847), que apresentam

adaptações como posição da boca e diâmetro do olho que permitem visualizar e capturar

presas invertebradas como misidáceos, poliquetas e crustáceos (PALMEIRA; MONTEIRO–

NETO, 2010).

A salinidade é um fator marcante na distribuição das espécies de peixes, atuando em

nível individual, devido aos organismos apresentarem diferentes tolerâncias aos níveis de

salinidade devido à regulação iônica e osmótica intrínsecas à sua fisiologia, variando de

acordo com cada nicho (SAMPAIO; BIANCHINI, 2002). Ela influencia a distribuição dos

peixes principalmente em estuários, onde diferenças pronunciadas desse fator podem ser

observadas entre as diferentes zonas estuarinas (CYRUS; BLABER, 1992; BARLETTA et

20

al., 2005; NEVES; TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010), e a comunidade tende a seguir este padrão:

espécies marinhas encontradas nas áreas à jusante, as espécies dulcícolas encontradas à

montante e as estuarino–residentes e migrantes marinhos encontradas nas áreas intermediárias

(BAPTISTA et al., 2010). Embora as espécies eurihialinas possam ocupar todas as três zonas,

outras espécies tendem a adaptar–se a uma zona particular, modificando a estrutura da

comunidade ao longo do estuário de acordo com as condições ambientais (NEVES;

TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010).

Processos como o regime hidrológico da região podem afetar indiretamente a estrutura

da comunidade de diferentes modos. O aporte de água doce promove alterações na salinidade,

onde as zonas citadas e a estratificação salina oriunda da mistura da água doce e salgada

podem sofrer expansão ou redução e, como consequência, os limites de distribuição das

espécies e os mecanismos de migração são alterados (GARCIA et al., 2001; JENKINS;

CONRON; MORISON, 2010). Além disso, o aporte de água doce e o fluxo do rio

desempenham um importante papel estruturador nas comunidades, pois influenciam processos

como a produtividade primária e a concentração de nutrientes na água, além de exercer

influência sobre outras variáveis abióticas, como a transparência, turbidez e oxigênio

dissolvido (GRANGE et al, 2000; BARLETTA et al., 2005; VINAGRE et al., 2009;

BAPTISTA et al., 2010; GILLANDERS et al., 2011; CASTILLO–RIVERA, 2013).

A complexidade ambiental atua como fator físico determinante, fornecendo abrigo

para indivíduos pequenos e para algas, que por sua vez, podem ser utilizadas como alimento

por consumidores primários: Levin; Petrik; Malone (1997) comprovaram, de maneira

experimental, que o recrutamento de Lagodon rhomboides (Linnaeus, 1766) (Perciformes:

Sparidae) é fortemente influenciado pela presença de algas e pela disponibilidade de alimento

nesses microhabitats. Adams; Locascio; Robbins (2004), estudando a mesma espécie,

relacionaram a abundância de jovens também com a disponibilidade de algas, e baixas taxas

de predação em ambientes com alta complexidade, mas apenas quando comparados a

ambientes de fundo não vegetado; Laegdsgaard; Johnson (2001) também experimentalmente,

observaram que um manguezal artificial atraiu uma maior quantidade de peixes jovens e algas

incrustantes do que áreas sem tal estrutura.

Além de apresentar variações em função do espaço, a composição e estrutura das

comunidades de peixes em questão, bem como seus processos de recrutamento, também

variam em função do tempo (WILBER et al., 2003), estando relacionadas a múltiplos fatores:

disponibilidade de alimento, sobrevivência de ovos e larvas, eventos estocásticos como a

variabilidade das condições ambientais, efeitos climáticos globais, movimentos

21

ontogenéticos, entre outros (JOBLING, 1995; WILBER et al., 2003). Dessa forma, a

avaliação a longo prazo da estrutura das comunidades de peixes pode trazer importantes

subsídios para um melhor entendimento da dinâmica e da importância dos habitats costeiros

para o equilíbrio do ecossistema, sobretudo para o Nordeste brasileiro, onde poucos trabalhos

foram conduzidos com esse enfoque.

22

OBJETIVOS

Geral

Avaliar o padrão interanual da composição taxonômica e a estrutura da comunidade de

peixes ao longo de um continuum morfodinâmico, examinando locais com diferentes graus de

exposição às ondas e diferentes períodos dos anos, além de verificar se há influência de

fatores ambientais sobre tal padrão e analisar o papel do recrutamento das espécies mais

abundantes sobre a estrutura da comunidade.

Específicos

Analisar o padrão espacial e temporal de composição e estrutura da comunidade de

peixes durante dois anos, verificando se existem diferenças interanuais nesse padrão;

Verificar se os fatores ambientais analisados apresentaram relações com os padrões

observados e, em caso positivo, quais e de que maneira os mesmos podem influenciar

as comunidades;

Avaliar os padrões de recrutamento das espécies de peixes mais abundantes dentre os

períodos estudados, e qual seu papel na estruturação das comunidades.

23

PERGUNTAS E HIPÓTESES

Perguntas

As comunidades de peixes de três praias da região do estuário do Rio Mamanguape

apresentam diferenças em sua composição e estrutura em função de fatores espaciais

(variação no morfodinamismo), de fatores temporais (regime hidrológico e interanual)

e de fatores abióticos em microescala (temperatura, salinidade, transparência,

composição do substrato, etc.)?

Picos de abundância das espécies mais representativas podem ser observados em

determinado período do ano, caracterizando um processo de recrutamento?

Hipóteses

O stress físico local decorrente da arrebentação das ondas desempenha um papel

determinante na estruturação espacial das comunidades de peixes, onde a abundância

relativa, riqueza e biomassa amostradas mostram–se inversamente proporcionais à

taxa de hidrodinamismo do ambiente.

Variações na pluviosidade geram mudanças na composição e a estrutura das

comunidades de peixes através da influência sobre processos ecossistêmicos e fatores

abióticos locais.

As espécies de peixes mais abundantes apresentam períodos bem marcados de desova

durante os anos, sendo possível observar um padrão de crescimento dos novos recrutas

ao longo dos meses.

24

COMPARAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA

COMUNIDADE DE PEIXES AO LONGO DE UM CONTINUUM


Ronnie Enderson M. C. C. Oliveira & André Luiz Machado Pessanha

Programa de Pós–graduação em Ecologia e Conservação, Departamento de Biologia,

Universidade Estadual da Paraíba, Avenida das Baraúnas, 151 – Bairro Universitário,

Campina Grande – PB, Brasil. CEP 58429–500. E–mail: [email protected]

Abstract

The fish communities of three beaches distributed along a morphodinamic continuum in the

Mamanguape River estuary region (Paraíba–Brazil), differentiated according to the wave

exposure, substrate and salinity, were analyzed in the years 2011 and 2012, in order to

evaluate possible differences in the spatiotemporal patterns of composition and structure and

abiotic factors which influenced these patterns. In all, 13482 individuals were captured

totaling 37236.68g fish. It was observed a timeless pattern of composition and structure, with

a decrease of the abundance, richness, diversity and biomass from the dissipative beach

(located inside the estuary) to the reflective beach (greater marine influence), mainly due to

wave action, which represents an energy barrier to many species. Temporally, the rainfall

proved to be as the main structuring factor, influencing salinity and primary productivity.

Salinity levels in the dissipative beach have become similar to those the sea due to the

decrease in rainfall in 2012, causing an increase in overall abundance, represented by the

group of Mullets, who took the uniform levels of salinity in the dissipative beach and entered

the estuarine zone to take advantage of available resources and microhabitats. Rainfall also

promoted indirectly a decrease in the abundance of Clupeiformes in 2012, mainly due to the

fall in the primary productivity rate, which made scarcer the food resources used by these

species, mainly phytoplankton and zooplankton. Thus, it is highlighted the importance of

long–term assessments of fish communities due to changes that have, and factors related to

abiotic and biotic processes.

Keywords: Juveniles; Tropical fish; Morphodinamism; Rainfall; Salinity.

25

Introdução

A distribuição de organismos marinhos em habitats costeiros varia em função de

escalas espaciais e temporais, pois é determinada por uma série de respostas desses

organismos aos fatores bióticos e abióticos (GAELZER; ZALMON, 2008), de maneira que

para compreender a dinâmica das comunidades em um ecossistema, essas variações devem

ser bem estudadas (JARRIN; SHANKS, 2011).

Alguns estudos envolvendo comunidades de peixes associaram as variações espaciais

observadas com o dinamismo do ambiente. No caso das praias estuarinas e zonas de surfe de

praias arenosas, a abundância e riqueza de peixes se mostram inversamente proporcionais ao

grau de exposição à energia das ondas (ROMER, 1990; VASCONCELLOS et al., 2007; INUI

et al., 2010, NAKANE; SUDA; SANO, 2013), de maneira que um continuum morfodinâmico

pode ser traçado a partir das praias dissipativas (menor grau de exposição) até praias refletivas

(maior grau) (CALLIARI et al., 2003). Já as variações sazonais podem ser associadas com os

padrões de migração de espécies anádromas e a ocorrência de espécies marinhas transitórias,

que, por sua vez, pode estar relacionada com movimentos reprodutivos, variações de

salinidade no estuário, alterações nos índices de pluviosidade ou ainda com as mudanças nos

picos de recrutamento devido à quantidade de recursos disponíveis durante determinada época

do ano (HURST; MCKOWN; CONOVER, 2004, NEVES; TEIXEIRA; ARAÚJO, 2010;

VASCONCELLOS et al., 2010).

Além disso, uma série de outras variáveis bióticas e abióticas podem exercer

influência sobre as comunidades de peixes em questão, tais como a pressão predatória,

competição, temperatura da água, velocidade e direção do vento, regime diurnal,

transparência e/ou turbidez e o fluxo de água doce no sistema (CLARK; BENNETT;

LAMBERTH, 1996; GARCIA et al., 2004; MARTINHO et al., 2007), onde alguns dos

fatores abióticos, por sua vez, podem ser influenciados por outros fatores de maior magnitude,

tais como como o El Niño e La Niña, além da ação antrópica (GARCIA; VIEIRA;

WINEMILLER et al., 2001; 2003; DEFEO et al., 2009). Portanto, as comunidades de peixes

são o resultado de uma complexa interação entre fatores abióticos e bióticos, em micro e em

macroescalas.

Dessa forma, foi hipotetizado que a pluviosidade é o fator chave que determina as

variações temporais e anuais na composição e estrutura das comunidades de peixes e nos

processos de recrutamento em praias ao longo de um continuum morfodinâmico, que, por sua

vez, representa uma limitação física para muitas espécies que não estão aptas a suportar o

26

hidrodinamismo de praias refletivas. Ao passo que poucos trabalhos foram realizados com

este enfoque no Brasil, sobretudo para a região Nordeste, que enfrenta um cenário de poucas

chuvas a partir do ano de 2012, este trabalho tem por objetivo verificar os padrões de

composição e estrutura das comunidades de peixes em praias com diferentes graus de

exposição às ondas, entre anos com diferentes níveis de pluviosidade.

Materiais e Métodos

Área de estudo

O estudo foi conduzido no estuário do rio Mamanguape (segundo maior estuário do

estado da Paraíba, NE–Brasil), localizado em uma área de proteção ambiental (APA da Barra

do Rio Mamanguape) (CERHLN, 2004), cujo objetivo é proteger os ecossistemas costeiros e

espécies animais que dele dependem, como o peixe–boi marinho Trichechus manatus

Linnaeus, 1758 (MOURÃO; NORDI, 2003) e o cavalo marinho Hippocampus reidi Ginsburg,

1933 (ROSA et al., 2007). O clima é tropical e úmido, onde o total anual de chuvas varia de

2000 mm a menos de 30 mm e as temperaturas são elevadas, com a média anual entre 24–

26ºC (MACEDO et al., 2010). As praias exibem um regime mesotidal de marés semi–

diurnais e a foz do rio forma uma baía com 6 km de largura quase fechada por uma linha de

recifes costeiros, o que proporciona águas calmas e tranquilas (PALUDO; KLONOWSKI,

1999). Nesse local são registradas áreas bem preservadas de manguezal que crescem em torno

do canal principal e das camboas, totalizando cerca de 6.000 hectares, sendo representados

principalmente por Rhizophora mangle, Avicennia schaueriana, Avicennia germinans,

Laguncularia racemosa e Conocarpus erectus,; além disso, também podem ser observados

remanescentes de Mata Atlântica (ROCHA et al., 2008).

Desenho Amostral

As amostragens das comunidades de peixes foram conduzidas mensalmente entre

janeiro de 2011 e dezembro de 2012 em excursões diurnais em três praias da região do

estuário do Rio Mamanguape (Figura 1), selecionadas de acordo com um gradiente continnum

morfodinâmico: Praia da Curva do Pontal (CPO) (6º 46' 27" S, 34º 55' 20" W) (Figura 2A),

planície de maré situada numa região estuarina protegida a 4,69 km de distância do ponto

médio da foz do rio; Praia do Pontal (PON) (6º 46' 22" S, 34º 55' 07" W)(Figura 2B), situada

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salinidade e transparência (cm), utilizando um termômetro de mercúrio (Figura 3B), um

refratômetro óptico e um Disco de Secchi, respectivamente. Além disso, a altura média das

ondas na zona de arrebentação foi mensurada visualmente em metros e foram coletadas

amostras de sedimento de cada praia. Os peixes coletados foram fixados em formol a 10%,

identificados (FIGUEIREDO; MENEZES, 1978; 1980; 2000; MENEZES; FIGUEIREDO,

1980; 1985; ARAUJO; TEIXEIRA; OLIVEIRA, 2004; MARCENIUK, 2005), contados,

medidos (comprimento total em mm – Figura 3G) e pesados (g) (Figura 3H).

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31

Análise de dados

A classificação de cada praia foi realizada de acordo com o RTR (Relative Tide

Range) (Masselink 1993), que leva em conta a média das marés e a altura significativa das

ondas na zona de arrebentação (CALLIARI et al., 2003), cujos valores de referência são: RTR

entre 3 e 7: Grupo III (estado refletivo); RTR entre 7 e 15: Grupo II (estado intermediário);

RTR acima de 15: Grupo I (estado dissipativo). A granulometria foi avaliada de acordo com a

metodologia descrita em EMBRAPA (1997) e o teor de matéria orgânica foi determinado

através do método por queima a 440°C (ABNT, 1996).

Para o estudo da abundância relativa das comunidades de peixes foram calculadas a

Porcentagem Numérica (%N), Frequência de Ocorrência (%O) (com base nos dados de

abundância numérica) e Porcentagem de Biomassa (%B) (com base nos dados dos pesos),

além da CPUE (Indivíduos/Arrasto), Riqueza (Espécies/Arrasto) e Biomassa (g/arrasto), para

cada praia, fase do regime hidrológico e para cada ano. Para o estudo da diversidade foram

determinados o Índice de Diversidade de Shannon–Wiener (H’), a Equitabilidade de Pielou

(J’) e o Índice de Riqueza de Espécies de Margalef (d) (MAGURRAN; MCGILL, 2011).

As variáveis ambientais (Temperatura, Salinidade e Transparência) e bióticas (CPUE,

Biomassa, Riqueza e Índices de Diversidade) foram testadas quanto à normalidade através do

teste de Kolmogorov–Smirnov, Os dados foram transformadas em Log (x+1) para uma

padronização na plotagem gráfica e para atender os pressupostos de normalidade e

homocedasticidade antes da comparação feita através da análise de variância trifatorial

(ANOVA). Esse teste calcula as interações entre as diferentes variáveis plotadas, mostrando

se há diferenças significativas entre 95% e 99%, onde cada descritor foi testado quanto ao

fator espacial, temporal e anual; uma comparação a posteriori entre os diferentes níveis foi

realizada utilizando o teste de Tukey HSD (ZAR, 2009).

A matriz de dados a serem analisados através da técnica de análise multivariada

ANOSIM foi criada a partir dos dados de abundância numérica das espécies, utilizando a

transformação em Log (x+1), o coeficiente de similaridade de Bray–Curtis como medida e os

locais, fases do regime hidrológico e os anos como fatores para tais análises. A ANOSIM foi

conduzida para testar diferenças e verificar as similaridades na estrutura da comunidade de

peixes entre as praias, fases do regime hidrológico e os locais, com 999 permutações. Quando

as comparações da ANOSIM apresentaram diferenças significativas, o foi utilizada a

subrotina SIMPER para verificar quais espécies mais contribuíram para a similaridade

32

observada nos grupos (CLARKE, 1993; CLARKE; WARWICK, 1994). Esta análise foi

realizada com o software PRIMER® 6.1.13.

Possíveis interações entre a comunidade de peixes e variáveis ambientais foram

analisadas através de uma análise de correspondência canônica (CCA). A análise direta dos

gradientes através da CCA permite esclarecer o papel que os fatores ambientais desempenham

na estruturação da comunidade de peixes. Foram selecionadas nove variáveis ambientais

(temperatura, salinidade, transparência, chuva, composição do sedimento, teor de matéria

orgânica e RTR) e correlacionadas com as espécies que tiveram uma frequência numérica >

1%. Para tal análise foi utilizado o software Canoco for Windows 4.5 ®.

Para a análise dos padrões de recrutamento, foram selecionadas 10 espécies de acordo

com a abundância geral de peixes amostrada durante os 2 anos. As amostras foram divididas

em classes de tamanho, onde o número de classes foi definido de acordo com a Regra de

Sturges (K = 1 + 3,3*log(n)) (TRIOLA, 2005), onde K = número de classes; n = número de

amostras da espécie. A amplitude das classes foi definida a partir da fórmula h = L/K, onde h

= amplitude das classes; L = amplitude total de comprimentos; k = número de classes.

Resultados

Fatores abióticos

Quanto à pluviosidade (Figura 2), os maiores valores médios foram observados em

2011 ( x = 166.48 mm; ep = ±35.56) em relação a 2012 (79.79±31.70), e a média histórica dos

últimos 10 anos indicou um valor intermediário (124.0±25.0)(Figura 4a). O regime

pluviométrico foi traçado com base nos valores mensais, onde picos chuvosos foram

observados no mês de junho em 2012 e nos últimos 10 anos; portanto, 2011 foi considerado

um mês atípico, com picos de chuva observados em abril e julho. Uma tendência observada

em todos os anos são os baixos valores de pluviosidade durante os últimos meses do ano

(Figura 4b). Dessa forma, o regime hidrológico foi subdividido em: Início do Período

Chuvoso (IC – Janeiro à Março); Período Chuvoso (CH – Abril a Junho); Início do Período

Seco (IS – Julho a Setembro); e Período Seco (SE – Outubro a Dezembro).

Quanto à temperatura (Figura 5), o maior valor foi observado na praia dissipativa

durante a estação seca de 2011 (31.1°C±0.45) e o menor foi observado na praia refletiva, no

início da estação seca de 2012 (26.9±0.11). A praia dissipativa apresentou a maior

temperatura média dentre os locais (29.1±0.36), seguida da praia intermediária (28.9±0.40) e

33

da praia refletiva (28.7±0.38). Temporalmente, a maior temperatura média foi observada no

período seco de 2011 (30.1±0.52) e a menor no início do período seco de 2012 (27.5±0.52).

Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser observados na Tabela

I. A ANOVA revelou diferenças significativas para os fatores Ano, Regime e para a interação

Ano x Local x Regime (Tabela II).

No caso da salinidade (Figura 5), o maior valor foi observado na praia refletiva

durante o Início da estação seca de 2011 (38.9±1.24) e o menor observado na praia dissipativa

durante o período chuvoso de 2011 (19.8±2.39). A praia refletiva apresentou a maior

salinidade média dentre os locais amostrados (35.7±0.71), seguida da praia intermediária

(34.4±1.20) e da praia dissipativa (30.6±1.75). Temporalmente, a maior salinidade média foi

observada na estação seca de 2011 (37.3±1.20) e a menor durante a estação chuvosa de 2011

(27.3±4.36). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser

observados na Tabela I. A ANOVA demonstrou diferenças significativas para os fatores

Local e Regime e para as interações Ano x Local, Ano x Regime, Local x Regime e Ano x

Local x Regime (Tabela II).

Para a transparência (Figura 5), os maiores valores foram observados na praia

dissipativa durante a estação chuvosa de 2012 (70.0mm±6.56) e na praia intermediária

durante a estação seca também de 2012 (70.0±9.13), enquanto que o menor valor foi

observado na praia refletiva, durante o início do período seco de 2011 (22.0±3.12). A praia

intermediária apresentou o maior valor médio (50,3±5,37), seguida da praia dissipativa

(48.5±4.35) e da praia refletiva (30.0±3.01). Temporalmente, o maior valor de transparência

foi observado na estação seca de 2012 (60.9±5.85) e o menor na estação chuvosa de 2011

(30.7±2.61). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser

observados na Tabela I. A ANOVA detectou diferenças para os fatores Ano, Local e Regime,

e para as interações Ano x Regime e Ano x Local x Regime (Tabela II).

34

Figura 4 – Variação temporal (a) e mensal (b) da pluviosidade para o município de Rio Tinto – PB. Legenda: = 2011; = 2012; = Média histórica dos últimos 10 anos. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.

0

70

140

210

280

350

IC CH IS SE

mm

0

100

200

300

400

mm

(a) (b)

Figuamos= prPerío

2

2

3°C

1

5

9

cm

ra 5 – Vastradas no eraia intermeodo Chuvos

26

29

32

IC

5

55

95

IC

2

ariação espestuário do ediária; so; IS = Iníc

CH

CH

2011

pacial e teRio Mama

= prcio do Perío

IS

IS

emporal daanguape. Leraia refletivodo Seco; S

SE

SE

a temperatuegenda: va. IC = In

SE = Períod

IC

IC

20

ura, salinid = prai

nício do Perdo Seco.

CH

CH

12

dade e traia dissipativríodo Chuv

IS

Tempe

IS

Transpa

35

ansparênciava; voso; CH =

SE

eratura

SE

arência

5

a

36

Tabela I – Valores médios da Temperatura, Salinidade e Transparência para os anos, locais e regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão.

Ano Regime CPO ± EP PON ± EP CAM ± EP Média ± EP

Tem

per

atu

ra

2011

IC 29.0 0.82 30.6 0.47 29.7 0.37 29.7 0.45

CH 29.4 0.34 28.4 0.60 29.3 0.44 29.1 0.32

IS 27.6 0.20 27.9 0.26 28.0 0.62 27.8 0.11

SE 31.1 0.45 30.0 0.53 29.3 0.75 30.1 0.52

2012

IC 29.6 0.55 29.4 0.28 28.7 0.37 29.2 0.25

CH 28.4 0.24 28.5 0.24 27.9 0.26 28.3 0.20

IS 28.6 0.78 27.1 0.30 26.9 0.11 27.5 0.52

SE 29.2 0.49 29.0 0.53 30.1 0.65 29.4 0.34

Média 29.1 0.36 28.9 0.40 28.7 0.38 28.9 0.11


Sal

inid

ade

2011

IC 29.8 0.78 34.1 1.36 35.6 1.59 33.1 1.74

CH 19.8 2.39 27.1 2.88 34.9 0.70 27.3 4.36

IS 34.2 1.49 37.3 1.52 38.9 1.24 36.8 1.38

SE 34.9 1.36 38.6 0.84 38.4 0.80 37.3 1.20

2012

IC 32.9 0.72 35.0 0.90 35.7 1.42 34.5 0.84

CH 30.9 1.21 35.3 0.53 33.2 0.69 33.1 1.28

IS 28.4 3.06 33.9 0.81 34.8 1.12 32.4 1.98

SE 34.1 0.81 33.8 1.10 33.9 1.51 33.9 0.10

Média 30.6 1.75 34.4 1.20 35.7 0.71 33.6 1.51


Tra

nsp

arên

cia

2011

IC 42.9 3.11 64.9 4.48 27.3 1.45 45.0 10.89

CH 32.8 6.07 33.9 2.61 25.6 1.94 30.7 2.61

IS 47.2 8.50 39.1 2.68 22.0 3.12 36.1 7.44

SE 41.1 5.32 46.1 2.32 30.2 2.56 39.1 4.69

2012

IC 41.1 3.51 29.4 2.42 29.4 5.68 33.3 3.89

CH 70.0 6.56 58.9 3.51 29.2 2.53 52.7 12.19

IS 50.2 3.97 60.0 8.16 26.1 2.61 45.4 10.07

SE 62.8 7.27 70.0 9.13 50.0 4.71 60.9 5.85

Média 48.5 4.35 50.3 5.37 30.0 3.01 42.9 6.50

37

Tabela II – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre temperatura, salinidade e transparência e os locais amostrados/regime hidrológico e anos. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.

Temperatura F Salinidade F Transparência F

Ano 8** Local 23.83** Ano 23.10**

Regime 24** Regime 15.29** Local 46.02**

Ano x Local x Regime

3** Ano x Local 4.31** Regime 6.22**

Ano x Regime 16.44** Ano x Regime 14.39**

Local x Regime 2.94** Ano x Local x

Regime 3.49**

Ano x Local x

Regime 3.67**

A – Testes de Tukey HSD a posteriori da temperatura para as interações significativas.

Ver apêndice A.

B – Testes de Tukey HSD a posteriori da salinidade para as interações significativas.

Ver apêndice B.

C – Testes de Tukey HSD a posteriori da transparência para as interações significativas.

Ver apêndice C.

De acordo com o RTR calculado, a Praia da Curva do Pontal foi classificada como

Dissipativa (Grupo III), a praia do Pontal como Intermediária (Grupo II) e a praia de Campina

como Refletiva (Grupo I) (Tabela II); as praias de maior influência marinha apresentaram

areia como elemento predominante, enquanto a praia dissipativa apresentou uma maior

quantidade de Silte e Argila em sua composição. Quanto a matéria orgânica, os maiores

valores foram observados para a Praia da Curva do Pontal, e os menores para a Praia do

Pontal; temporalmente, os maiores valores foram observados no período seco e os menores no

Início do Período Chuvoso (Tabela IV).

38

Tabela III – Classificação das praias de acordo com o RTR e caracterização do sedimento de cada praia amostrada no estuário. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal E CAM = Praia de Campina.

Praia RTR Classificação da

praia % Areia % Silte % Argila

Classificação do sedimento

CPO 21.11 Dissipativa 66.88 23.36 9.76 Franco Arenoso

PON 8.73 Intermediária 97.88 0.86 1.06 Areia

CAM 4.40 Refletiva 97.88 0.86 1.26 Areia

Tabela IV – Valores do Teor de Matéria Orgânica nas praias amostradas no estuário e de acordo com o regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal E CAM = Praia de Campina. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso; IS = Início do período seco; SE = Período seco.

Praia IC CH IS SE

CPO 0.1849 0.1991 0.21709 0.22081

PON 0.02918 0.04659 0.05622 0.05243

CAM 0.073 0.07891 0.06814 0.07712

Composição e abundância relativa

Durante o período de estudo foram capturados 13482 indivíduos compreendidos em

84 espécies e 28 famílias (Tabela V) que totalizaram 37236.68g de peixes. Desse total, 5982

indivíduos de 68 espécies e totalizando 22282.50g foram amostrados em 2011 e 7500

indivíduos compreendidos em 62 espécies e que totalizaram 14954.18g foram amostrados em

2012 (Tabela VI).

Em termos de porcentagem numérica, a família Mugilidae apresentou o maior valor

dentre as famílias no geral (%N = 34.61%), enquanto Clupeidae (%N = 45.89%) se sobressaiu

em 2011 e Mugilidae (%N = 55.52%) em 2012. Em termos de porcentagem de biomassa, a

família Clupeidae predominou no geral (%P = 28.76%) e em 2011 (%P = 41.83%) e

Tetraodontidae em 2012 (%P = 19.97%). As famílias com maior número de espécies foram

Carangidae (10 espécies), Sciaenidae (8 espécies), Gobiidae (7 espécies), Tetraodontidae,

Mugilidae e Engraulidae (6 espécies).

A sardinha Rhinosardinia bahiensis apresentou a maior porcentagem numérica no

geral (%N = 22.27%) e em 2011 (%N = 44.68%), enquanto Mugil hospes (%N = 18.59%)

39

apresentou a maior porcentagem numérica em 2012. Em termos de porcentagem de biomassa,

R. bahiensis apresentou o maior valor no geral (%P = 26.13%) e em 2011 (%P = 39.17%),

enquanto Lycengraulis grossidens (%P = 10.78%) apresentou o maior valor dentre as espécies

em 2012 (Tabela VI).

Tabela V – Lista das espécies capturadas nas praias amostradas no estuário do rio Mamanguape durante janeiro/2011 a dezembro/2012 ordenadas por famílias de acordo com NELSON (2006), e suas respectivas siglas utilizadas para as análises multivariadas.

Família Espécie Sigla

Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) ALVU

Larvas de A. vulpes ALRV

Ophichthidae Myrichthys ocellatus (Lesueur, 1825) MYOC

Clupeidae Harengula clupeola (Cuvier, 1829) HACL

Lile piquitinga (Schreiner & Miranda Ribeiro, 1903) LIPI

Opisthonema oglinum (Lesueur, 1818) OPOG

Rhinosardinia bahiensis (Steindachner, 1879) RHBA

Engraulidae Anchoa januaria (Steindachner, 1879) ANJA

Anchovia clupeoides (Swainson, 1839) ANCL

Anchoviella brevirostris (Günther, 1868) ANBR

Anchoviella lepidentostole (Fowler, 1911) ANLE

Cetengraulis edentulus (Cuvier, 1829) CEED

Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829) LYGR

Ariidae Sciades herzbergii (Bloch, 1794) SCHE

Sciades parkeri (Traill, 1832) SCPA

Hemiramphidae Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) HYUN

Belonidae Strongylura timucu (Walbaum, 1792) STTI

Atherinopsidae Atherinella blackburni (Schultz, 1949) ATBL

Atherinella brasiliensis (Quoy and Gaimard, 1825) ATBR

Syngnathidae Syngnathus folletti Herald, 1942 SYFO

40

Syngnathus pelagicus Linnaeus, 1758 SYPE

Dactylopteridae Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758) DAVO

Serranidae Diplectrum radiale (Quoy and Gaimard, 1824) DIRA

Rypticus randalli Courtenay, 1967 RYRA

Carangidae Caranx hippos (Linnaeus, 1766) CAHI

Caranx latus Agassiz, 1831 CALA

Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) CHCH

Oligoplites palometa (Cuvier, 1832) OLPA

Oligoplites saurus (Bloch and Schneider, 1801) OLSA

Selene setapinnis (Mitchill, 1815) SESE

Selene vomer (Linnaeus, 1758) SEVO

Trachinotus carolinus (Linnaeus, 1766) TRCA

Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) TRFA

Trachinotus goodei Jordan and Evermann, 1896 TRGO

Lutjanidae Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) LUSY

Gerreidae Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) DIRH

Eucinostomus argenteus Baird and Girard in Baird, 1855 EUAR

Eucinostomus gula (Quoy and Gaimard, 1824) EUGU

Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863) EUME

Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830) EUBR

Haemulidae Anisotremus surinamensis (Bloch, 1791) ANSU

Conodon nobilis (Linnaeus, 1758) CONO

Pomadasys corvinaeformis (Steindachner, 1868) POCO

Pomadasys crocro (Cuvier, 1830) POCR

Pomadasys ramosus (Poey, 1860) PORA

Sciaenidae Bairdiella ronchus (Cuvier, 1830) BARO

Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) CYLE

Larimus breviceps Cuvier, 1830 LABR

41

Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) MEAM

Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847) MELI

Pogonias cromis (Linnaeus, 1766) POCM

Stellifer brasiliensis (Schultz, 1945) STBR

Stellifer naso (Jordan, 1889) STNA

Mugilidae Mugil curema Valenciennes, 1836 MUCU

Mugil curvidens Valenciennes, 1836 MCRV

Mugil hospes Jordan & Culver, 1895 MUHO

Mugil incilis Hancock, 1830 MUIN

Mugil liza Valenciennes, 1836 MULI

Mugil trichodon Poey, 1875 MUTR

Polynemidae Polydactylus virginicus (Linnaeus, 1758) POVI

Blenniidae Scartella cristata (Linnaeus, 1758) SCCR

Eleotridae Erotelis smaragdus (Valenciennes, 1837) ERSM

Gobiidae Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) BASO

Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) CTBO

Ctenogobius smaragdus (Valenciennes, 1837) CTSM

Ctenogobius stigmaticus (Poey, 1860) CTST

Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770) GOOC

Gobionellus stomatus Starks, 1913 GOST

Microgobius meeki Evermann & Marsh, 1899 MIME

Acanthuridae Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 ACBA

Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) ACCH

Scombridae Scomberomorus brasiliensis Collette, Russo & Zavala–Camin, 1978 SCBR

Paralichthyidae Citharichthys arenaceus Evermann & Marsh, 1900 CIAR

Citharichthys macrops Dresel, 1885 CIMA

Citharichthys spilopterus Günther, 1862 CISP

Etropus crossotus Jordan and Gilbert, 1882 ETCR

42

Achiridae Achirus lineatus (Linnaeus, 1758) ACLI

Cynoglossidae Symphurus tessellatus (Quoy and Gaimard, 1824) SYTE

Tetraodontidae Colomesus psittacus (Bloch & Schneider, 1801) COPS

Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1766) LALA

Sphoeroides greeleyi Gilbert, 1900 SPGR

Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) SPSP

Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) SPTE

Sphoeroides tyleri Shipp, 1972 SPTY

Diodontidae Chilomycterus antillarum Jordan and Rutter, 1897 CHAN

Larvas Leptocéfalas LEPT

A praia dissipativa apresentou sempre os maiores valores de CPUE, biomassa e

riqueza em relação às outras praias. Os maiores valores da CPUE foram registrados na praia

dissipativa durante o Início do Período Seco em 2012 (334.53±250.05) e no Período Seco na

mesma praia em 2011 (135.20±95.57), e os menores no Período Chuvoso na praia

intermediária em 2012 (2.00±0.43) e no Início do Período Chuvoso de 2011 na mesma praia

(2.47±0.82) (Figura 6). Os valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem

ser observados na Tabela VIII. A ANOVA trifatorial detectou diferenças significativas para

os locais, estações do regime e para a interação Ano x Local x Regime (Tabela IX).

Quanto à biomassa, os maiores valores foram registrados na praia dissipativa durante o

período seco de 2011 (578.63±387.30) e no Início do Período seco de 2012 na mesma praia

(428.80±187.57) e os menores na praia refletiva durante o Período Chuvoso de 2011

(5.09±3.35) e durante o Período Seco na praia intermediária (9.17 ±3.72) (Figura 6). Os

valores médios para os anos, locais e regime hidrológico podem ser observados na Tabela

VIII. A ANOVA evidenciou diferenças para os Locais e interação Ano x Local x Regime

(Tabela IX).

A maior riqueza média (Figura 6) foi observada no Início do Período Seco na praia

dissipativa em 2012 (9.07 ±1.67) e em 2011 (7.47±1.29), e a menor na praia refletiva

durante o Período Chuvoso de 2011 (1.00±0.44) e na praia intermediária durante o Início do

Período Chuvoso de 2011 (1.33±0.35). Os valores médios para os anos, locais e regime

hidrológico podem ser observados na Tabela VIII. A ANOVA evidenciou diferenças

significativas para os Locais e Interação Ano x Local x Regime (Tabela IX).

43

Tabela VI – Abundância relativa e Biomassa das espécies amostradas no geral e separadas por ano, ordenadas de acordo com a abundância numérica total de cada espécie.

Espécie

2011 2012 Geral

Abundância Biomassa Abundância Biomassa Abundância Biomassa

N %N %O P %P N %N %O P %P N %N %O P %P

R. bahiensis 2673 44.68 13.46 8708.65 39.08 329 4.39 10.90 1007.40 6.74 3002 22.27 12.18 9716.05 26.13

L. grossidens 1079 18.04 33.97 2203.91 9.89 819 10.92 30.77 1612.29 10.78 1898 14.08 32.37 3816.20 10.26

M. Liza 371 6.20 17.31 108.55 0.49 1130 15.07 15.38 249.20 1.67 1501 11.13 16.35 357.75 0.96

M. hospes 103 1.72 7.05 158.95 0.71 1394 18.59 14.10 386.97 2.59 1497 11.10 10.58 545.92 1.47

M. curema 19 0.32 3.85 94.54 0.42 1305 17.40 8.33 388.70 2.60 1324 9.82 6.09 483.24 1.30

A. brasiliensis 641 10.72 27.56 1974.26 8.86 495 6.60 26.28 1509.69 10.10 1136 8.43 26.92 3433.95 9.23

E. melanopterus 32 0.53 4.49 7.66 0.03 383 5.11 10.90 53.68 0.36 415 3.08 7.69 61.34 0.16

H. unifasciatus 111 1.86 16.03 709.43 3.18 242 3.23 9.62 964.95 6.45 353 2.62 12.82 1674.38 4.50

M. trichodon – – – – – 206 2.75 1.28 63.74 0.43 206 1.53 0.64 63.74 0.17

P. virginicus 61 1.02 14.10 116.43 0.52 135 1.80 21.15 1094.17 7.32 196 1.45 17.63 1210.60 3.26

S. testudineus 78 1.30 20.51 3453.52 15.50 49 0.65 11.54 1393.98 9.32 127 0.94 16.03 4847.50 13.04

M. incilis – – – – – 125 1.67 1.28 32.90 0.22 125 0.93 0.64 32.90 0.09

C. leiarchus – – – – – 125 1.67 1.92 1186.48 7.93 125 0.93 0.96 1186.48 3.19

C. macrops 39 0.65 8.33 77.13 0.35 77 1.03 4.49 297.92 1.99 116 0.86 6.41 375.05 1.01

T. carolinus 33 0.55 7.05 77.55 0.35 57 0.76 14.74 163.04 1.09 90 0.67 10.90 240.59 0.65

E. argenteus 66 1.10 9.62 131.45 0.59 21 0.28 3.21 88.34 0.59 87 0.65 6.41 219.79 0.59

A. lepidentostole 58 0.97 4.49 105.59 0.47 27 0.36 4.49 3.71 0.02 85 0.63 4.49 109.30 0.29

S. greeleyi 8 0.13 3.21 75.42 0.34 63 0.84 9.62 228.71 1.53 71 0.53 6.41 304.13 0.82

44

Espécie

2011 2012 Geral



C. latus 52 0.87 12.18 200.67 0.90 15 0.20 7.05 145.36 0.97 67 0.50 9.62 346.03 0.93

M. littoralis 37 0.62 17.31 713.55 3.20 29 0.39 13.46 177.12 1.18 66 0.49 15.38 890.67 2.40

Larva Leptocéfala 52 0.87 5.77 15.27 0.07 14 0.19 3.85 2.86 0.02 66 0.49 4.81 18.13 0.05

C. boleosoma 23 0.38 5.77 6.32 0.03 36 0.48 10.26 6.65 0.04 59 0.44 8.01 12.97 0.03

A. clupeoides 22 0.37 2.56 85.30 0.38 29 0.39 2.56 487.91 3.26 51 0.38 2.56 573.21 1.54

A. vulpes (Larva) – – – – – 51 0.68 1.92 12.52 0.08 51 0.38 0.96 12.52 0.03

T. goodei 29 0.48 10.26 232.72 1.04 20 0.27 6.41 134.29 0.90 49 0.36 8.33 367.01 0.99

O. oglinum 14 0.23 0.64 301.88 1.35 34 0.45 1.92 376.91 2.52 48 0.36 1.28 678.79 1.83

C. nobilis 17 0.28 0.64 114.16 0.51 28 0.37 2.56 87.38 0.58 45 0.33 1.60 201.54 0.54

A.lineatus 28 0.47 7.05 79.21 0.36 14 0.19 4.49 225.40 1.51 42 0.31 5.77 304.61 0.82

T. falcatus 6 0.10 2.56 17.76 0.08 33 0.44 8.97 192.12 1.28 39 0.29 5.77 209.88 0.56

C. spilopterus 12 0.20 5.13 81.75 0.37 26 0.35 2.56 373.87 2.50 38 0.28 3.85 455.62 1.23

S. tessellatus 26 0.43 8.33 286.43 1.29 11 0.15 3.85 114.94 0.77 37 0.27 6.09 401.37 1.08

L. piquitinga 33 0.55 3.85 224.76 1.01 – – – – – 33 0.24 1.92 224.76 0.60

G. stomatus 12 0.20 5.13 8.73 0.04 20 0.27 6.41 17.22 0.12 32 0.24 5.77 25.95 0.07

S. spengleri 8 0.13 3.85 46.37 0.21 24 0.32 3.85 85.64 0.57 32 0.24 3.85 132.01 0.35

A. januaria 30 0.50 4.49 24.47 0.11 1 0.01 0.64 1.10 0.01 31 0.23 2.56 25.57 0.07

B. soporator 17 0.28 8.33 130.83 0.59 11 0.15 4.49 74.70 0.50 28 0.21 6.41 205.53 0.55

H. clupeola 25 0.42 3.85 85.80 0.39 1 0.01 0.64 3.88 0.03 26 0.19 2.24 89.68 0.24

A. vulpes 5 0.08 3.21 2.63 0.01 20 0.27 3.85 6.84 0.05 25 0.19 3.53 9.47 0.03

45

Espécie

2011 2012 Geral



A. blackburni 9 0.15 3.21 45.71 0.21 15 0.20 5.13 30.54 0.20 24 0.18 4.17 76.25 0.21

L. synagris 17 0.28 5.13 241.32 1.08 6 0.08 3.21 27.13 0.18 23 0.17 4.17 268.45 0.72

P. corvinaeformis 14 0.23 3.21 424.62 1.91 9 0.12 2.56 18.39 0.12 23 0.17 2.88 443.01 1.19

E. brasilianus 19 0.32 7.05 87.35 0.39 3 0.04 1.28 5.66 0.04 22 0.16 4.17 93.01 0.25

C. arenaceus 7 0.12 3.85 79.79 0.36 10 0.13 2.56 61.52 0.41 17 0.13 3.21 141.31 0.38

O. saurus 16 0.27 7.69 33.74 0.15 – – – – – 16 0.12 3.85 33.74 0.09

C. stigmaticus 9 0.15 3.85 0.93 0.00 6 0.08 2.56 1.04 0.01 15 0.11 3.21 1.97 0.01

M. curvidens 9 0.15 1.28 19.40 0.09 4 0.05 1.28 16.93 0.11 13 0.10 1.28 36.33 0.10

C. smaragdus 11 0.18 5.13 17.27 0.08 1 0.01 0.64 0.19 0.00 12 0.09 2.88 17.46 0.05

C. hippos – – – – – 11 0.15 3.21 32.74 0.22 11 0.08 1.60 32.74 0.09

P. crocro 5 0.08 0.64 3.23 0.01 4 0.05 0.64 8.83 0.06 9 0.07 0.64 12.06 0.03

E. smaragdus 9 0.15 4.49 14.06 0.06 – – – – – 9 0.07 2.24 14.06 0.04

S. vômer – – – – – 5 0.07 3.21 36.29 0.24 5 0.04 1.60 36.29 0.10

C. psittacus – – – – – 5 0.07 1.28 1277.92 8.55 5 0.04 0.64 1277.92 3.44

D. rhombeus 4 0.07 1.92 35.71 0.16 1 0.01 0.64 4.44 0.03 5 0.04 1.28 40.15 0.11

Stellifer brasiliensis 4 0.07 1.28 17.73 0.08 – – – – – 4 0.03 0.64 17.73 0.05

M. americanos 1 0.02 0.64 66.95 0.30 2 0.03 0.64 56.17 0.38 3 0.02 0.64 123.12 0.33

S. herzbergii 3 0.05 1.28 8.43 0.04 – – – – – 3 0.02 0.64 8.43 0.02

S. pelagicus – – – – – 2 0.03 1.28 0.38 0.00 2 0.01 0.64 0.38 0.00

A. brevirostris – – – – – 2 0.03 0.64 0.02 0.00 2 0.01 0.32 0.02 0.00

46

Espécie

2011 2012 Geral



A. chirurgus – – – – – 2 0.03 0.64 1.05 0.01 2 0.01 0.32 1.05 0.00

S. naso 1 0.02 0.64 5.14 0.02 1 0.01 0.64 35.53 0.24 2 0.01 0.64 40.67 0.11

G. oceanicus – – – – – 2 0.03 1.28 0.14 0.00 2 0.01 0.64 0.14 0.00

M. meeki – – – – – 2 0.03 0.64 0.80 0.01 2 0.01 0.32 0.80 0.00

E. gula 1 0.02 0.64 3.12 0.01 1 0.01 0.64 14.57 0.10 2 0.01 0.64 17.69 0.05

C. edentulus 1 0.02 0.64 1.49 0.01 1 0.01 0.64 8.40 0.06 2 0.01 0.64 9.89 0.03

S. cristata – – – – – 2 0.03 0.64 9.01 0.06 2 0.01 0.32 9.01 0.02

P. ramosus 2 0.03 0.64 9.63 0.04 – – – – – 2 0.01 0.32 9.63 0.03

D. volitans 2 0.03 1.28 8.38 0.04 – – – – – 2 0.01 0.64 8.38 0.02

L. laevigatus 2 0.03 1.28 414.71 1.86 – – – – – 2 0.01 0.64 414.71 1.12

O. palometa 2 0.03 0.64 13.18 0.06 – – – – – 2 0.01 0.32 13.18 0.04

C. antillarum 2 0.03 1.28 2.81 0.01 – – – – – 2 0.01 0.64 2.81 0.01

L. breviceps – – – – – 1 0.01 0.64 5.99 0.04 1 0.01 0.32 5.99 0.02

A. surinamensis – – – – – 1 0.01 0.64 1.27 0.01 1 0.01 0.32 1.27 0.00

R. randalli – – – – – 1 0.01 0.64 1.24 0.01 1 0.01 0.32 1.24 0.00

S. parkeri – – – – – 1 0.01 0.64 45.41 0.30 1 0.01 0.32 45.41 0.12

S. timucu 1 0.02 0.64 0.06 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.06 0.00

D. radiale 1 0.02 0.64 1.03 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 1.03 0.00

S. setapinnis 1 0.02 0.64 0.29 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.29 0.00

P. cromis 1 0.02 0.64 0.64 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.64 0.00

47

Espécie

2011 2012 Geral



S. tyleri 1 0.02 0.64 1.24 0.01 – – – – – 1 0.01 0.32 1.24 0.00

E. crossotus 1 0.02 0.64 0.10 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.10 0.00

C. chrysurus 1 0.02 0.64 0.23 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.23 0.00

Scomberomorus brasiliensis

1 0.02 0.64 2.96 0.01 – – – – – 1 0.01 0.32 2.96 0.01

A. bahianus 1 0.02 0.64 1.00 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 1.00 0.00

B. ronchus 1 0.02 0.64 15.38 0.07 – – – – – 1 0.01 0.32 15.38 0.04

S. folletti 1 0.02 0.64 0.11 0.00 – – – – – 1 0.01 0.32 0.11 0.00

M. ocellatus 1 0.02 0.64 43.11 0.19 – – – – – 1 0.01 0.32 43.11 0.12

Total 5982 100 22282.5 100 7500 100 14954.18 100 13482 100 37186.68 100

48

Tabela VII – Ocorrência das espécies amostradas por praia. Legenda: D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.

Espécie Local

Espécie Local

Espécie Local

Espécie Local

D I R D I R D I R D I R

A. blackburni E. smaragdus D. rhombeus T. carolinus

A. vulpes H. unifasciatus E. argenteus A. vulpes (Larva)

A. brasiliensis L. piquitinga E. brasilianus B. ronchus

C. latus L. laevigatus E. gula C. chrysurus

L. grossidens O. saurus G. oceanicus C. edentulus

Larva Leptocéfala S. naso G. stomatus D. radiale

M. curema S. testudineus H. clupeola E. crossotus

M. hospes E. melanopterus L. synagris M. americanus

M. liza S. vomer M. incilis P. cromis

M. littoralis A. bahianus M. meeki P. ramosus

O. oglinum A. brevirostris M. ocellatus P. crocro

P. corvinaeformis A. chirurgus M. trichodon S. setapinnis

P. virginicus A.lineatus M. curvidens S. folletti

R. bahiensis B. soporator O. palometa S. herzbergii

T. falcatus C. boleosoma R. randalli S. pelagicus

A. clupeoides C. hippos S. greeleyi Stellifer brasiliensis

A. lepidentostole C. psittacus S. spengleri A. surinamensis

A. januaria C. spilopterus S. tyleri L. breviceps

C. antillarum C. stigmaticus S. tessellatus S. cristata

C. arenaceus C. leiarchus S. timucu S. parkeri

C. macrops C. smaragdus Scomberomorus Brasiliensis

C. nobilis D. volitans T. goodei

49

Dissipativa Intermediária Refletiva L

og (

x+1)

CP

UE

Log

(x+

1) B

iom

assa

Log

(x+

1) R

ique

za

IC CH IS SE

IC CH IS SE

IC CH IS SE

Figura 6 – Padrões interanuais, espaciais e temporais logaritmizados da CPUE, Riqueza e Biomassa para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: = 2011; = 2012. IC = Início do período chuvoso; CH = Período chuvoso; IS = Início do período seco; SE = Período seco.

0

1

2

3

4

5

0

1

2

3

4

5

0

1

2

3

4

5

0

2

4

6

0

2

4

6

0

2

4

6

0

1

2

3

0

1

2

3

0

1

2

3

50

Tabela VIII – – Valores médios da CPUE, Biomassa e Riqueza para os anos, locais e regime hidrológico. Legenda: CPO = Praia da Curva do Pontal; PON = Praia do Pontal; CAM = Praia de Campina. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco. EP = Erro Padrão.


CP

UE

2011

IC 46.3 11.24 2.5 0.82 3.8 1.05 17.5 14.41

CH 54.7 18.45 8.0 2.32 3.1 1.85 21.9 16.43

IS 114.7 39.69 8.1 3.90 26.2 9.13 49.7 32.94

SE 135.2 95.57 5.5 2.53 6.4 1.76 49.1 43.07

2012

IC 24.3 8.95 8.5 3.09 9.0 2.66 13.9 5.20

CH 37.9 10.01 2.0 0.43 7.1 2.41 15.7 11.20

IS 334.5 250.05 7.6 3.97 10.8 2.98 117.6 108.45

SE 58.3 23.15 8.9 2.63 3.0 1.40 23.4 17.54

Média 100.8 36.03 6.4 0.98 8.7 2.70 38.6 31.08


Bio

mas

sa

2011

IC 340.9 113.71 48.9 31.30 17.3 5.75 135.7 103.01

CH 139.6 25.68 53.7 29.55 5.1 3.35 66.1 39.31

IS 225.8 76.66 29.3 15.32 30.6 10.01 95.2 65.27

SE 578.6 387.30 28.6 7.77 13.9 3.55 207.0 185.84

2012

IC 84.4 35.79 66.0 28.98 22.8 10.42 57.7 18.27

CH 139.4 38.82 9.9 2.67 17.1 4.59 55.5 42.02

IS 428.8 187.57 25.3 10.87 25.7 8.90 159.9 134.44

SE 179.8 36.05 9.2 3.72 24.9 10.98 71.3 54.45

Média 264.7 60.34 33.9 7.27 19.7 2.83 106.1 79.41


Riq

uez

a

2011

IC 5.9 0.69 1.3 0.35 2.4 0.58 3.2 1.39

CH 6.6 0.95 2.9 0.42 1.0 0.44 3.5 1.65

IS 7.5 1.29 2.6 0.84 2.4 0.44 4.2 1.65

SE 4.7 0.53 1.7 0.23 2.4 0.47 2.9 0.92

2012

IC 3.2 0.50 1.7 0.45 2.9 0.75 2.6 0.45

CH 3.9 0.43 1.7 0.33 2.7 0.33 2.7 0.64

IS 9.1 1.67 2.0 0.59 3.2 0.60 4.8 2.18

SE 4.9 0.76 1.5 0.29 1.7 0.73 2.7 1.10

Média 5.7 0.69 1.9 0.19 2.3 0.25 3.3 1.20

51

Tabela IX – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre CPUE, Biomassa e Riqueza e os locais amostrados/regime hidrológico e anos para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.

CPUE F Biomassa F Riqueza F

Local 82.38** Local 61.94** Local 61.06**

Regime 3.74* Ano x Local

x Regime 2.23*


2.19*


2.83*

A – Testes de Tukey HSD a posteriori da CPUE para as interações significativas.

Ver apêndice E.

B – Testes de Tukey HSD a posteriori da Biomassa para as interações significativas

Ver apêndice F.

C – Testes de Tukey HSD a posteriori da Riqueza para as interações significativas.

Ver apêndice G.

A análise de similaridade (ANOSIM), significativa para o fator local (RGLOBAL =

0.250; p = 0.001), demonstrou que os grupos mais similares foram a praia intermediária e a

praia refletiva (R = 0.025; p = 0.074) e os mais discrepantes foram a praia dissipativa e a praia

refletiva (R = 0.430; p = 0.001) (Tabela X). Para o fator regime, o teste também foi

significativo (RGLOBAL = 0.059; p = 0.001), onde os grupos mais semelhantes foram o Início

do Período Chuvoso e o Período Chuvoso (R = 0.039; p = 0.001) e os mais discrepantes

foram o Período Chuvoso e o Período Seco (R = 0.077; p = 0.001) (Tabela XI).

52

Tabela X – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e locais amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.

ANOSIM (Ano x Local) R global Significância (%)

Local (Entre Anos) 0.250 0.1

Grupos R Significância (%)

D, I 0.289 0.1

D, R 0.430 0.1

I, R 0.025 7.4

Tabela XI – Resultados da Análise de Similaridade (ANOSIM) dos anos e estações do regime hidrológico amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.

ANOSIM (Ano x Regime) R global Significância (%)

Regime (Entre Anos) 0.059 0.1

Grupos R Significância (%)

IC, CH 0.039 0.1

IC, IS 0.067 0.1

IC, SE 0.055 0.2

CH, IS 0.042 0.2

CH, SE 0.077 0.1

IS, SE 0.076 0.1

O SIMPER conduzido para o fator local evidenciou as espécies que mais contribuíram

para a similaridade dentre os grupos: para o grupo da praia dissipativa, 12 espécies

contribuíram para a similaridade de 16.45%, sendo que Atherinella brasiliensis apresentou a

maior contribuição, com 38.23%. Para o grupo da praia intermediária, 6 espécies contribuíram

para a similaridade de 7.7% e Lycengraulis grossidens apresentou o maior valor, com

45.54%. Por fim, para o grupo da praia refletiva, 7 espécies contribuíram e Polydactylus

virginicus apresentou a maior contribuição: 28.88% (Tabela XII). A figura 7 ilustra a

distribuição das espécies ao longo do continuum, onde o tamanho dos peixes indica a

dimensão da contribuição para a similaridade.

53

Tabela XII – Análise de similaridade de percentagens (SIMPER) entre os grupos do fator local e dentre os anos amostrados para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Os números representam as legendas para a figura 7.

Legenda

Grupo D I R

Similaridade média (%) 16.45 7.70 12.26

Espécies Contribuição

1. A. brasiliensis 38.23 1.54

2. L. grossidens 9.93 45.54 13.69

3. M. liza 3.87 9.28

4. R. bahiensis 0.82

5. H. unifasciatus 0.51

6. S. testudineus 0.45

7. E. melanopterus 0.35

8. C. macrops 0.23

9. S. greeleyi 0.22

10. C. boleosoma 0.22

11. E. argenteus 0.22

12. C. latus 0.21

13. M. littoralis 24.91 5.83

14. T. carolinus 8.87 15.45

15. P. virginicus 8.42 28.88

16. M. hospes 1.72 5.53

17. T. goodei 11.55

Quanto ao regime hidrológico, o SIMPER evidenciou que Atherinella brasiliensis foi

a espécie que mais contribuiu para a similaridade dentre as 10 espécies do grupo Início do

Período Chuvoso (Similaridade média = 8.59%) e dentre as 11 espécies do grupo Período

Chuvoso (Similaridade média = 8.74%), com contribuições de 37.14% e 19.14%,

respectivamente. Lycengraulis grossidens, por sua vez, foi a espécie que mais contribuiu para

a similaridade dentre as 12 espécies do grupo Início do Período Seco (Similaridade média =

8.82%) com 24.24%, e dentre as 9 espécies do grupo Período Seco (Similaridade média =

10.05%), com 45.21% (Tabela XIII).

Figuestuá

Taberegimestud

Sim

A. bra

L. gro

S. gre

M. lit

S. tes

C. lat

T. car

T. fal

P. vir

M. liz

ra 7 – Diagário do Rio

ela XIII – Ame hidrológdadas no es

Grupo

m. média (%)

Espécies

asiliensis

ossidens

eeleyi

ttoralis

studineus

tus

rolinus

lcatus

rginicus

za

grama de diMamangua

Análise de sgico e denttuário do ri

IC

) 8.59

C

37.14

19.49

9.66

7.16

4.3

3.12

2.81

2.62

2.26

1.61

istribuição ape com bas

similaridadere os anos io Mamangu

CH IS

8.74 8.82

Contribuiçã

19.14 7.97

18 24.24

3.61 2.39

1.43

8.73

1.68

12.1 6.83

8.7 18.5

das espéciese nas contr

de de percenamostrado

uape.

SE

2 10.05

ão

7 5.45 H

4 45.21 A

T

9 9.23 A

3 4.05 M

2.69 E

R

C

3 9.95 P

1 L

es ao longo ribuições do

ntagens (SIMos para a c

Grupo

Sim. média

Espécies

H. unifasciatu

A. blackburni

T. goodei

A. lepidentost

M. hospes

E. melanopter

R. bahiensis

C. boleosoma

P. corvinaefo

Larva Leptoc

do Continuo SIMPER.

IMPER) entcomunidade

IC

(%) 8.59

s

us

i

tole

rus

a

rmis

éfala

uum morfod

tre os grupe de peixes

CH

9 8.74 8

Contribu

8.18

4.99

3.54 1

2.58

1

5

3

1

1

54

dinâmico no

os do fatordas praias

IS SE

8.82 10.05

uição

3.62

1.62

0.38

5.31

3.64 5.15

1.44

1.33

4.67

4

o

r s

55

2011 2012

Figura 8 – Índices de diversidade separados por praia, ilustrando as variações temporais e anuais para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: = Riqueza de Margalef (d); = Equitabilidade de Pielou (J’); = Diversidade de Shannon–Wiener (H’), com log de base 10. IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco.

0

0.5

1

0

0.8

1.6

2.4

IC CH IS SE IC CH IS SE

Dissipativa

0

0.5

1

0

0.4

0.8

1.2


Intermediária

0

0.5

1

0

0.5

1

1.5


Refletiva

56

Tabela XIV – Valores de F (ANOVA trifatorial) e diferenças significativas das comparações entre Riqueza de Margalef (d), Equitabilidade de Pielou (J’) e Diversidade de Shannon–Wiener (H’) e os locais amostrados/estações hidrológicas e anos para a comunidade de peixes das praias estudadas no estuário do rio Mamanguape. Legenda: ** – p < 0.01; * – p < 0.05.

D F J’ F H’ F

Local 28.28** Local 8.993** Local 29.58**

Ano x Local 3.964*

A – Testes de Tukey HSD a posteriori dos índices de diversidade para as interações significativas.

Ver apêndice G.

Quanto à Riqueza de Margalef (d) (Figura 8), a praia dissipativa durante o Início do

Período Seco de 2011 apresentou o maior valor (1.90±0.35), seguido do Período Chuvoso de

2011 na mesma praia (1.64±0.25). Os menores valores foram registrados para a praia

refletiva, no Período Chuvoso de 2011 (0.18±0.13) e na praia intermediária durante o Período

Seco de 2012 (0.27±0.10). A ANOVA detectou diferenças significativas para os locais

(Tabela XIV).

Quanto à Equitabilidade de Pielou (J’) (Figura 8), a praia refletiva durante o período

chuvoso de 2012 apresentou o maior valor (0.82 ±0.11), seguida da praia dissipativa

durante o Período Seco de 2011 (0.72±0.07). Os menores valores foram observados na praia

refletiva durante o Período Chuvoso de 2011 (0.18±0.12) e na praia intermediária durante o

Período Seco de 2012 (0.20±0.07). A ANOVA detectou diferenças quanto aos Locais e

interação Anos e Locais (Tabela XIV).

Quanto à Diversidade de Shannon–Wiener (H’) (Figura 8), os maiores valores foram

observados na praia dissipativa, no Início do Período Seco de 2012 (0.60±0.09) e no Início do

Período Chuvoso de 2011 (0.50±0.07). Os menores valores foram observados na praia

refletiva durante o Período Chuvoso de 2011 (0.08 ±0.05) e na praia intermediária durante o

Período Seco de 2012 (0.09±0.03). A ANOVA detectou diferenças significativas para os

Locais (Tabela XIV).

A Análise de Correspondência Canônica (CCA), cujos eixos canônicos explicaram

57.2% da variabilidade dos dados e foram significativos ao teste de Monte Carlo a posteriori

com 499 permutações (Fratio = 3.994; p = 0.002), evidenciou uma maior influência de fatores

ambientais relacionados à segregação espacial dos pontos de coleta, tais como o RTR,

57

composição do substrato e matéria orgânica. Dessa maneira, uma separação entre tais pontos

pôde ser observada, onde as amostras da praia dissipativa foram plotadas à esquerda do

diagrama, e as da praia intermediária na parte superior no 2º quadrante e as da praia refletiva

no 3º quadrante do diagrama. Espécies como Selene vomer, Mugil hospes e Mugil liza foram

influenciados pela salinidade; Trachinotus carolinus, Trachinotus goodei, Trachinotus

falcatus e Polydactylus virginicus foram influenciados também pela salinidade,

conjuntamente com substrato arenoso e menor RTR. Pleuronectiformes do gênero

Citharichthys e a espécie Achirus lineatus foram influenciados por fatores colineares como

RTR, Silte, Argila e Matéria orgânica. As amostras por fase do regime hidrológico e por ano

mostraram–se muito sobrepostas, não sendo possível observar um padrão temporal bem

definido (Figura 9).

Figura 9 – Dretângulos verChuvoso; SD =

/

Diagrama da Anrmelhos) = prai= Início do Perí

nálise de Corresia intermediáriaíodo Seco; DY =

spondência Cana; R (Elipse e re= Período Seco.

nônica. Legendaetângulo azul) =

a: D (Elipse e r= praia refletiva

retângulos verdea. SR = Início d

es) = praia dissdo Período Chu

sipativa; I (Elipuvoso; RY = Per

58

pse e ríodo

Padr

1. R

a 99m

obser

Dura

78–8

regis

indiv

84mm

12).

5) oc

outub

anos

rões de Recr

Rhinosardin

A sardin

mm, dividid

rvado dura

ante o 1° sem

84mm (Clas

Em 201

strados indi

víduos foi o

m (Classe 1

Em 2012 o

correndo ap

bro. Não fo

(Figura 10)

rutamento

nia bahiensi

nha R. bahie

das em 13 c

ante o 2º se

mestre dess

sse 10) e 85–

1, o recru

víduos a p

observado em

10), atingin

recrutamen

penas em s

oram observ

).

is

ensis aprese

classes com

emestre de

es anos foi

–91mm (Cl

utamento da

artir de 50–

m outubro (

ndo em nove

nto sofreu a

etembro e

vados indiv

entou uma g

m intervalos

2011 e 20

observada u

lasse 11) ao

a espécie t

–56mm (Cl

(n = 1425),

embro com

alterações, c

indivíduos

víduos nos

gama de com

s de 7mm, e

012, princip

uma abundâ

longo dos m

teve início

lasse 6); um

com predom

mprimentos d

com indivíd

de 92–98m

meses de f

mprimentos

e seu períod

palmente em

ância de ind

meses de ja

a partir d

m grande p

mínio de co

de no máxi

duos a partir

mm (Classe

fevereiro, m

s totais vari

do de recrut

m agosto e

divíduos ma

aneiro, març

de julho, o

pico de abu

omprimento

imo 92–98m

r de 43–49m

e 12) ocorre

maio e junh

59

iando de 15

tamento foi

e setembro.

aiores, entre

ço e abril.

onde foram

undância de

os entre 78–

mm (Classe

mm (Classe

endo já em

ho dos dois

9

5

i

.

e

m

e

–

e

e

m

s

60

Figura 10 – Recrutamento Interanual de R. bahiensis. Número total de indivíduos amostrados: 3008. Classes de tamanho: 1 = 15–21mm; 2 = 22–28mm; 3 = 29–35mm; 4 = 36–42mm; 5 = 43–49mm; 6 = 50–56mm; 7 = 57–63mm; 8 = 64–70mm; 9 = 71–77mm; 10 = 78–84mm; 11 = 85–91mm; 12 = 92–98mm; 13 = >99mm.

2. L

9 e 1

indiv

com

seme

64mm

582)

obser

em m

predo

comp

indiv

espéc

Lycengraulis

A manju

170mm, div

víduos perte

indivíduos

elhante obs

m) se sobre

, o grupo at

rvada uma p

No ano d

março e ab

ominância d

primentos e

víduos da C

cie no ano (

s grossiden

uba L. gross

vididos entre

encentes às

entre 23–5

ervado em

essaíram, e

tingiu um c

predominân

de 2012, ind

bril. O per

de indivídu

entre 51–64m

Classe 4 (5

(n = 481), c

s

sidens apres

e 12 classes

classes 4–9

50mm (Clas

agosto. Em

em novemb

compriment

ncia de indiv

divíduos ma

ríodo de r

os da Class

mm (Classe

1–64mm).

om predom

sentou uma

s com interv

9 (51–134m

sses 2 e 3)

m setembro

bro, além do

to médio en

víduos entre

aiores, entre

recrutament

se 2 (23–36m

es 3 e 4), en

Em dezemb

minância das

gama de co

valos de 13

mm) em jan

foi observa

o, indivíduo

o pico de ab

ntre 65–78m

e 79–92mm

e 37–134mm

o se pronu

mm); em se

nquanto em

bro foi obs

s classes 4 e

omprimento

mm. Em 20

neiro; o per

ado a partir

os da Class

bundância d

mm (Classe

m (Classe 6)

m (Classes 4

unciou a p

etembro, ho

outubro ho

servado o p

e 5 (51–78m

os totais var

011, foram

ríodo de rec

r de julho, c

se 3 e Cla

da espécie n

5). Em dez

.

4–9) foram

partir de ag

ouve predom

ouve predom

pico de abu

mm) (Figura

61

riando entre

registrados

crutamento,

com padrão

asse 4 (51–

no ano (n =

zembro, foi

registrados

gosto, com

minância de

minância de

undância da

a 11).

e

s

,

o

–

i

s

m

e

e

a

62

Figura 11 – Recrutamento Interanual de L. grossidens. Número total de indivíduos amostrados: 2149. Classes de tamanho: 1 = 9–22mm; 2 = 23–36mm; 3 = 37–50mm; 4 = 51–64mm; 5 = 65–78mm; 6 = 79–92mm; 7 = 93–106mm; 8 = 107–120mm; 9 = 121–134mm; 10 = 135–148mm; 11 = 149–162mm; 12 = >163mm.

3. M

58mm

carac

(espe

predo

indiv

predo

obser

junho

grand

Class

5) (F

Mugil liza

A tainha

m, dividido

cterizou pe

ecificament

ominância d

víduos entr

ominância

rvados em j

Para 201

o, foram ob

de pico de

se 3; e em s

Figura 12).

a M. liza ap

os em 11 c

ela presenç

e até abril)

de indivídu

re 37–45m

de indivíd

julho (n = 1

12, houve p

bservados in

abundânci

setembro, f

presentou u

lasses com

a de pouc

e pela ausên

os da Class

mm (Classe

duos da Cl

145) e agost

redominânc

ndivíduos da

ia dessa esp

foram obser

uma gama d

m intervalos

cos indivíd

ncia de indi

se 4 (29–32

s 6 a 8);

lasse 4, se

to (n = 131)

cia de indiv

as Classes 2

pécie no e

rvados indiv

de comprim

de 4mm. O

duos nas z

ivíduos a pa

2mm) em m

e em ju

endo que

).

víduos da C

2 e 3 (21–28

stuário (n =

víduos maio

mentos totai

O recrutam

onas rasas

artir de outu

maio; Em jun

ulho, agosto

os picos d

Classe 3 (25–

8mm); em ju

= 1014), co

ores, entre 2

is variando

mento dessa

no começ

ubro. Para 2

nho, foram

o e setem

de abundân

–28mm) em

ulho foi ob

om predom

25–36mm (

63

entre 17 e

espécie se

ço do ano

2011, houve

registrados

mbro houve

ncia foram

m maio; em

servado um

minância da

Classes 3 a

3

e

e

o

e

s

e

m

m

m

a

a

64

Figura 12 – Recrutamento Interanual de M. liza. Número total de indivíduos amostrados: 1501. Classes de tamanho: 1 = 17–20mm; 2 = 21–24mm; 3 = 25–28mm; 4 = 29–32mm; 5 = 33–36mm; 6 = 37–40mm; 7 = 41–44mm; 8 = 45–48mm; 9 = 49–52mm; 10 = 53–56mm; 11 = >57mm.

4. M

100m

não

obser

obser

obser

obser

setem

(67–

Class

perte

abun

2); e

como

comp

com

53mm

(Clas

Mugil hospe

Para a t

mm distribu

foi observ

rvados 25 i

rvados ind

rvados em

rvados indi

mbro, foi ob

80mm). Em

ses 9 e 10 (8

Para 201

encentes às

ndância da e

em agosto

o em 2011,

primentos t

destaque p

m) e em no

sse 8) (Figu

es

tainha M. h

uídos em 12

vada nos p

indivíduos p

divíduos em

junho, co

ivíduos ent

bservada um

m novembro

80–87mm).

12, além do

classes 2–4

espécie (n =

foi observa

, no mês d

otais, sendo

ara a Class

ovembro, a p

ura 13).

hospes, fora

classes de

primeiros m

pertencente

m dezemb

om predomi

tre 46–73m

ma grande g

o, foram ob

os indivíduo

4 (25–45mm

= 1271), com

ada predomi

de setembro

o que para

e 2. Em ou

partir de 60

am observa

intervalos d

meses do a

es às Classe

bro. Para

inância da

mm (Classes

gama de tam

bservados p

os observad

m) em junho

m predomin

inância de i

o de 2012 t

este ano, h

utubro foram

0mm, com p

ados compr

de 7mm e,

ano, exceto

es 1 e 2 (18

2011, indi

Classe 3

s 5 a 8) e

manhos, com

poucos ind

dos em jane

o; em julho

nância de in

indivíduos e

também foi

ouve predo

m observado

predominân

imentos tot

assim como

o em janei

8–31mm); a

ivíduos ent

(32–38mm

um de 95

m predomin

ivíduos (n

iro, foram o

foi observa

ndivíduos en

entre 32–38

i observada

minância d

os indivíduo

cia de indiv

tais variand

o M. liza, su

iro/2012, o

além disso,

ntre 18–52m

m). Em ago

5mm (Class

nância das c

= 2), perte

observados

ado um gran

ntre 25–31m

8mm (Class

a uma ampl

de indivíduo

os maiores

víduos entre

65

do de 18 a

ua presença

onde foram

não foram

mm foram

osto, foram

se 12). Em

lasses 8 e 9

encentes as

indivíduos

nde pico de

mm (Classe

e 3). Assim

la gama de

os menores,

(a partir de

e 67–73mm

5

a

a

m

m

m

m

m

9

s

s

e

e

m

e

,

e

m

66

Figura 13 – Recrutamento Interanual de M. hospes. Número total de indivíduos amostrados: 1497. Classes de tamanho: 1 = 18–24mm; 2 = 25–31mm; 3 = 32–38mm; 4 = 39–45mm; 5 = 46–52mm; 6 = 53–59mm; 7 = 60–66mm; 8 = 67–73mm; 9 = 74–80mm; 10 = 81–87mm; 11 = 88–94mm; 12 = >95mm.

5. A

varia

à esp

obser

recru

15–4

març

tama

abril

foram

predo

estuá

entre

nove

47mm

janei

predo

pequ

gama

predo

foi o

91mm

Atherinella b

Foi obse

ando entre 1

pécie se ca

rvados indi

utamento fo

47mm foram

ço, além do

anhos foram

, houve pre

m observado

ominância

ário. Em ou

e 81–124mm

embro foram

m (Classes

Indivídu

iro, e em

ominância

uenos, entre

as de tama

omínio de i

bservado pr

m (Classe 7

brasiliensis

ervada para

15 e 127mm

aracterizar c

ivíduos adu

oram observ

m observado

pico de ab

m registrado

edominância

os indivíduo

de indivídu

utubro não f

m (Classes

m observad

2–3) e 92–1

os entre 15

m fevereiro

de 37–47m

15–25mm

anhos (15–1

indivíduos p

redomínio d

7) em novem

a o peixe–r

m, divididos

como estua

ultos e jove

vados: a par

os em fevere

bundância d

os, ainda co

a de indivíd

os entre 48–

uos entre 2

foram observ

s 7–10), co

dos indivídu

113mm (Cla

5–58mm (C

foram o

mm (Class

(Classe 1).

124mm – C

pequenos (

de indivíduo

mbro e de 10

rei A. bras

s em 11 clas

arina–depen

ens (maturi

rtir de fever

eiro, com pr

da espécie (n

om predom

duos entre 2

–69mm (Cla

26–47mm, i

rvados tais r

om predom

uos de dive

asses 8 e 9)

Classes 1–4

observados

se 3). Em

Em abril, m

Classes 1–

15–36mm –

os adultos (

03–124mm

siliensis um

sses com in

ndente, dura

dade: 60mm

reiro e a par

redominânc

n = 234), in

minância de

26–47mm (C

asses 4 e 5)

indicando a

recrutas, po

minância de

ersos taman

).

4) foram ob

indivíduos

março, ho

maio, junho

–10). No m

– Classes 1

(a partir da c

m (Classes 9

ma gama de

ntervalos de

ante grande

m). Para 20

rtir de setem

cia entre 15–

ndivíduos d

indivíduos

Classes 2 e

. Em setem

a presença

rém foram

103–113m

nhos, com p

bservados n

s de diver

ouve predo

e julho for

mês de agos

e 2). Nos

classe 5), co

e 10) em de

e comprime

e 10mm cad

e parte do

011, dois p

mbro. Indiv

–25mm (Cl

de uma amp

s entre 15–

3). Apenas

mbro foi obse

de novos r

observados

mm (Classe

predominân

no estuário

rsos taman

omínio de

ram observa

sto foi obs

últimos me

om predom

ezembro (F

67

entos totais

da, e devido

ano foram

períodos de

víduos entre

lasse 1); em

pla gama de

25mm. Em

s em agosto

ervada uma

recrutas no

s indivíduos

e 9); e em

ncia de 26–

a partir de

nhos, com

indivíduos

adas amplas

servado um

eses do ano

mínio de 81–

igura 14).

7

s

o

m

e

e

m

e

m

o

a

o

s

m

–

e

m

s

s

m

o

–

68

Figura 14 – Recrutamento Interanual de A. brasiliensis. Número total de indivíduos amostrados: 1138. Classes de tamanho: 1 = 15–25mm; 2 = 26–36mm; 3 = 37–47mm; 4 = 48–58mm; 5 = 59–69mm; 6 = 70–80mm; 7 = 81–91mm; 8 = 92–102mm; 9 = 103–113mm; 10 = 114–124mm; 11 = >125mm.

6. E

entre

varia

dezem

(Clas

em ju

abun

com

obser

foram

foram

(52–

Eucinostomu

Para o c

e 10 e 64mm

aram entre 2

mbro. Dent

sses 1 e 2)

unho; e em

Para 201

ndância da e

predominân

rvados indi

m observad

m observad

57mm) (Fig

us melanop

carapicu E.

m divididos

2011 e 2012

tre as pouc

foram obse

julho, 34–3

12, o períod

espécie. Nes

ncia de ind

víduos entr

dos indivídu

dos poucos i

gura 15).

terus

melanopte

em 10 class

2, sendo que

cas amostra

ervados a pa

39mm (Clas

do de recruta

sse mês, for

divíduos ent

re 10–27mm

uos maiores

indivíduos,

erus, foram

ses com 6m

e não foram

as observad

artir de mai

sse 5).

amento tem

ram observa

tre 16–21mm

m, e a Class

s, a partir d

contidos n

m observado

mm de interv

m observada

das em 201

io; amostra

m início em

ados indivíd

m (Classe 2

se 2 mantev

e 46mm até

nas Classes

os comprim

valo. Os per

as amostras

11, Indivídu

s entre 34–

julho, coinc

duos de 10–

2). Em agos

ve a predom

é 64 (Class

5 (34–39m

mentos totai

ríodos de re

em feverei

uos entre 1

–45mm (Cla

ncidindo com

–27mm (Cla

sto, novam

minância. Em

ses 7–10). E

mm), 6 (40–

69

is variando

ecrutamento

ro, março e

10 e 21mm

asses 5 e 6)

m o pico de

asses 1 a 3),

ente, foram

m setembro

Em outubro

–45mm) e 8

9

o

o

e

m

)

e

,

m

o

o

8

70

Figura 15 – Recrutamento Interanual de E. melanopterus. Número total de indivíduos amostrados: 415. Classes de tamanho: 1 = 10–15mm; 2 = 16–21mm; 3 = 22–27mm; 4 = 28–33mm; 5 = 34–39mm; 6 = 40–45mm; 7 = 46–51mm; 8 = 52–57mm; 9 = 58–63mm; 10 = >64mm.

7. H

e 202

111–

em m

110m

tama

Final

predo

151–

junho

foi o

indiv

mese

Hyporhamph

Os 353 i

2mm, distri

–190mm (C

maio. Em s

mm (Classe

anhos foi o

lmente, em

ominância d

Para 201

–190mm (C

o (mês coin

observada

víduos grand

es posteriore

hus unifasc

indivíduos d

ibuídos em

Classes 6–9)

etembro, fo

s 3–5) e en

observada

m dezembr

de 71–90mm

12, indivídu

Classes 8 e

ncidente com

(51–170mm

des (151–17

es, uma baix

iatus

do Peixe–ag

10 classes

) foram obs

oram observ

ntre 151–190

(51–170mm

ro, indivíd

m.

uos entre 51

9) foram o

m o pico de

m em maio

70mm – Cla

xa abundân

gulha amost

com intrer

servados em

vados indiv

0mm (Class

m), com p

duos a pa

1–90 (Class

observados

e abundânci

o e 31–17

asse 8 em m

ncia foi regis

trados estiv

rvalos de 20

m janeiro, e

víduos entre

ses 8 e 9). E

predominân

artir de 7

ses 3 e 4) f

em fevereir

a da espéci

70mm em

maio e 91–1

strada (Figu

eram comp

0mm. Em 2

entre 131–

e 11–30mm

Em outubro

ncia de 91

71mm fora

foram obser

ro e abril. N

e), uma amp

junho), co

10mm – Cl

ura 16).

preendidos e

2011, indiv

–190mm (C

m (Classe 1)

o, uma amp

1–110mm (

am observa

rvados em f

Nos meses

mpla gama d

om predom

lasse 5 em j

71

entre 11mm

víduos entre

Classes 7–9)

), entre 51–

pla gama de

(Classe 5).

ados, com

fevereiro, e

de maio e

de tamanhos

minância de

junho). Nos

m

e

)

–

e

.

m

e

e

s

e

s

72

Figura 16 – Recrutamento Interanual de H. unifasciatus. Número total de indivíduos amostrados: 353. Classes de tamanho: 1 = 11–30mm; 2 = 31–50 mm; 3 = 51–70 mm; 4 = 71–90 mm; 5 = 91–110 mm; 6 = 111–130 mm; 7 = 131–150 mm; 8 = 151–170 mm; 9 = 171–190 mm; 10 = >191mm.

8. P

interv

maio

6); e

21–1

padrã

100m

em ja

abril

85–1

obser

agost

Em

predo

entre

(117–

Polydactylus

Uma gam

valo, foi ob

o, com indiv

m agosto, n

100mm (Cla

ão de tama

mm (Classe

Em jane

aneiro e, em

, uma ampl

100mm (Cl

rvados. Em

to, foram re

setembro f

ominância

e 69–100mm

–162mm), c

s virginicus

ma de com

bservada pa

víduos entre

novamente

asses 1–5) e

anhos foi ob

5).

iro, indivíd

m fevereiro,

la gama de

lasse 5).

m julho, oco

egistrados in

foi registra

de 85–132

m (Classes

com predom

s

mprimentos t

ara o Barbu

e 21–68mm

entre 21–68

e predomin

bservado, d

duos entre 2

, foram obs

e tamanhos

Em junho,

orreram am

ndivíduos e

do o maio

mm (Class

4–5) e em

minância de

totais entre

udo P. virg

m (Classes 1

8mm; em n

nância de 37

desta vez c

21–116mm

servados ind

foi observa

, indivíduo

mostras entre

entre 21–52

or pico de

ses 5–7). E

dezembro,

e indivíduos

21 e 162

ginicus. Em

–3); em jun

novembro fo

7–52mm (C

om predom

(Classes 1–

divíduos ent

ada (21–13

os entre 3

e 21–132mm

(Classes 1–

abundância

Em novemb

foram regis

acima de 1

mm, com 9

m 2011 foi

nho, entre 6

oram observ

Classe 2). Em

minância de

–4 + Classe

tre 85–116m

2mm), com

37–84mm

m (Classes

–2) e 101–1

a dessa esp

ro, foram r

strados os m

49mm (Cla

9 classes de

observado

69–116mm

vados indiv

m dezembr

e indivíduos

e 6) foram

mm (Classe

m predomin

(Classes 2

1, 3, 4, 6

32mm (Cla

spécie (n =

registrados

maiores com

asse 9) (Figu

73

e 16mm de

a partir de

(Classes 4–

víduos entre

ro o mesmo

s entre 85–

observados

es 5–6). Em

nância entre

2–4) foram

e 7); e em

asses 6 e 7).

= 77), com

indivíduos

mprimentos

ura 17).

3

e

e

–

e

o

–

s

m

e

m

m

.

m

s

s

74

Figura 17 – Recrutamento Interanual de P. virginicus. Número total de indivíduos amostrados: 196. Classes de tamanho: 1 = 21–36mm; 2 = 37–52mm; 3 = 53–68mm; 4 = 69–84mm; 5 = 85–100mm; 6 = 101–116mm; 7 = 117–132mm; 8 = 133–148mm; 9 = >149mm.

9. S

com

foi o

predo

predo

236m

5); e

(Clas

indiv

pequ

124–

(Clas

tama

dentr

67mm

indiv

Sphoeroides

Para o B

8 classes d

bservada a

ominância d

ominância

mm (Classe

em maio, p

sse 6); em

víduos entre

uenos (12–3

Já em 20

–151mm (C

sses 5 e 6

anhos, sendo

re uma amp

m (Classe 2

víduos entre

s testudineus

Baiacu S. tes

de 28mm de

maior amos

de 124–179

de 96–123

s 4–6 e 8);

predominara

m junho, p

e 68–179mm

9mm – Cla

012, indivíd

Classe 5) e

6). Em ago

o que em a

plitude de 1

2) dentre um

e 12–39mm

s

studineus fo

e intervalo,

stra (n = 22

9mm (Class

mm (Class

em abril, p

am indivíd

predominara

m (Classes

sse 1), e em

duos foram

e em abril,

osto, setemb

agosto houv

2–151mm;

ma amplitud

dentre uma

oi observada

dentre 127

2) e indivídu

ses 5 e 6); e

se 4); em m

predominara

duos entre

am indivíd

3–6). Em j

m novembro

registrados

houve pre

bro e nove

ve predomín

em setemb

de de 40–17

a amostra de

a uma gama

indivíduos

uos entre 96

em fevereiro

março, pred

am indivídu

12–39mm

duos entre

julho e sete

o, predomina

a partir de

edomínio d

embro foi

nio de indiv

bro o predom

79mm; e em

e 12–179mm

a de tamanh

amostrados

6–207mm fo

o, 68–151m

dominaram

uos entre 96

(Classe 1)

96–123mm

embro, pred

aram os de 4

fevereiro, c

de indivídu

amostrada

víduos entre

mínio foi de

m novembro

m (Classe 1

hos entre 12

s. Em janeir

foram obser

mm (Classes

indivíduos

6–151mm (

e entre 1

m (Classe

dominaram

40–67mm (

com predom

uos entre 1

uma ampl

e 12–39mm

e indivíduo

o houve pre

1–6)(Figura

75

2 e 236mm,

ro de 2011,

vados, com

s 3–5), com

s entre 96–

Classes 4 e

52–179mm

4), dentre

indivíduos

(Classe 2).

minância de

24–179mm

a gama de

m (Classe 1)

os entre 40–

domínio de

18).

5

,

,

m

m

–

e

m

e

s

e

m

e

)

–

e

76

Figura 18 – Recrutamento Interanual de S. testudineus. Número total de indivíduos amostrados: 127. Classes de tamanho: 1 = 12–39mm; 2 = 40–67mm; 3 = 68–95mm; 4 = 96–123mm; 5 = 124–151mm; 6 = 152–179mm; 7 = 180–207mm; 8 = >208mm.

10. T

em 8

indiv

entre

86mm

predo

prese

indiv

fever

indiv

o fic

prese

(Clas

com

63mm

Trachinotus

Para o T

8 classes d

víduos a pa

e 51–62mm

m (Classes

ominância

ença de ind

víduos entre

Em 201

reiro, com

víduos entre

co de abun

ença de ind

sse 2); em a

predominân

m – Classes

carolinus

T. carolinus

de 12mm d

artir de mar

m (Classe 4)

s 1–6), co

de indivídu

divíduos en

e 75–86mm

2, indivídu

predominâ

e 39–62mm

ndância da

divíduos en

agosto fora

ncia de 27–

s 5–8) (Figu

foi observa

de intervalo

rço (27–62m

). Em fever

m predom

uos entre 2

ntre 63–86m

.

uos entre 3

ância da C

(Classes 3–

espécie (n

ntre 27–110

m observad

–38mm. Em

ura 19).

ada uma gam

o, dentre 9

mm – Class

reiro foi reg

minância de

27–38mm

mm (Class

9–62mm (C

Classe 4 (

–4) e entre 7

= 21), e u

0mm (Class

dos comprim

m novembro,

ma de taman

90 indivídu

ses 2–4), c

gistrada a p

15–26mm

(Classe 2).

ses 5 e 6)

Classes 3–4

(51–62mm)

75–86mm (

uma ampla

ses 2–8), co

mentos entr

, foram pred

nhos entre 1

uos. Em 20

om predom

presença de

m (Classe

Em setem

e em deze

4) foram re

; em març

Classe 6); e

gama de c

om predom

re 27–62mm

dominantes

15 e 110mm

011 foram

minância de

e indivíduos

1). Em m

mbro, foi r

embro, pre

egistrados

ço foram

em julho foi

comprimen

minância de

m (Classes

indivíduos

77

m, divididas

registrados

indivíduos

s entre 15–

maio, houve

egistrada a

edominaram

a partir de

observados

i observado

ntos, com a

e 27–38mm

2–4), ainda

maiores (>

7

s

s

s

–

e

a

m

e

s

o

a

m

a

>

78

Figura 19 – Recrutamento Interanual de T. carolinus. Número total de indivíduos amostrados: 90. Classes de tamanho: 1 = 15–26mm; 2 = 27–38mm; 3 = 39–50mm; 4 = 51–62mm; 5 = 63–74mm; 6 = 75–86mm; 7 = 87–98mm; 8 = >99mm.

79

Discussão

A composição e estrutura espacial das comunidades de peixes das praias estudadas

apresentaram–se constante ao longo dos anos, onde uma maior abundância, riqueza e

biomassa de peixes foram sempre registradas na praia dissipativa em relação à praia

intermediária e refletiva. Tais resultados indicam que a energia das ondas é um fator primário

determinante e independente da interanualidade na composição e estruturação das

comunidades, padrão observado em outros estudos (ROMER, 1990, VASCONCELLOS et

al., 2007, NAKANE; SUDA; SANO, 2013).

INUI et al. (2010), estudando as comunidades de peixes de praias refletivas, destaca

que os fatores abióticos que mais apresentaram influência sobre as comunidades estiveram

relacionados ao morfodinamismo praial: velocidade de corrente e inclinação do substrato. De

fato, as praias refletivas apresentam um elevado hidrodinamismo devido à energia das ondas e

um elevado gradiente topográfico onde as ondas arrebentam, o que torna as águas mais

turbulentas (CALLIARI et al., 2003). Neste trabalho, o RTR foi utilizado como variável

descritora do hidrodinamismo e os resultados observados no diagrama da CCA evidenciaram

a clara separação de três comunidades distintas de acordo com cada tipo de praia analisada.

Os resultados do ANOSIM indicaram uma maior semelhança entre as comunidades de peixes

das praias Intermediária e Refletiva, e isto pode estar relacionado aos níveis de salinidade

próximos, ao substrato, relativa homogeneidade estrutural e ao grau de exposição às ondas

(apesar da influência das ondas na praia intermediária ocorrer apenas na maré alta, quando a

altura das ondas ultrapassa a barreira recifal situada na desembocadura do estuário).

As diferenças nas comunidades entre os extremos do continuum morfodinâmico

refletem também no modo pelo qual os organismos suportam o hidrodinamismo. O grau de

exposição às ondas pode interferir na eficiência de captura de alimento dos peixes das praias

refletivas, uma vez que estes têm seu campo visual limitado e devem ajustar continuamente a

posição do seu corpo, de maneira a manter o equilíbrio nas áreas mais expostas (GIBSON,

1994); então, os peixes apresentam um formato corporal hidrodinamicamente moldado para

minimizar os custos de energia corpórea para contrapor a energia das ondas (WOOTTON,

1992). Por exemplo, corpos cilíndricos e globulares são típicos de organismos nectônicos que

não possuem natação sustentada (NYBAKKEN; BERTNESS, 2004), e as adaptações vão

estar relacionadas a ambientes calmos, onde os peixes não necessitam de um nado mais

eficiente para vencer a barreira energética representada pela energia das ondas, justificando a

predominância de formatos globulares, alongados/cilíndricos e ovalados (FISCHER;

80

PEREIRA; VIEIRA, 2011) (p. ex., indivíduos das famílias Tetraodontidae, Gobiidae e

Paralichthyidae, respectivamente) em ambientes dissipativos.

Os altos valores de CPUE, riqueza, biomassa e índices de diversidade observados na

praia dissipativa, não se devem apenas ao reduzido valor de energia de ondas, mas também à

quantidade de recursos alimentares disponíveis, características típicas de regiões estuarinas

em comparação às praias refletivas. As regiões estuarinas apresentam altos valores de

produtividade primária, devido ao aporte de matéria alóctone e nutriente oriundos da bacia de

drenagem, que são disponibilizadas aos organismos produtores (TOWNSEND; BEGON;

HARPER, 2008). Assim, pode ser observada uma relação direta entre a quantidade de

recursos alimentares e a riqueza de espécies, pois o aumento na quantidade de alimento

favorece uma maior especialização alimentar por parte das espécies e uma maior partição dos

recursos, minimizando a competição (CUSHING, 1975).

O nível da heterogeneidade ambiental, traduzida em complexidade estrutural, pode

influenciar na segregação espacial das comunidades, atuando em conjunto com os fatores

bióticos e abióticos. ADAMS; LOCASCIO; ROBBINS (2004) relatam a existência uma

relação positiva entre a abundânciade larvas de peixes e macroalgas à deriva, associadas à

bancos de fanerógamas marinhas, que funcionam como abrigo contra predadores e sítios de

forrageamento. Experimentalmente, foram observadas diferenças significativas na abundância

de larvas entre um ambiente de fundo não vegetado e um ambiente com alta cobertura de

macrófitas. Apesar de a praia dissipativa ser uma área não vegetada, a proximidade de bancos

de fanerógamas e macroalgas pode influenciar na maior abundância de peixes, por

disponibilizarem inúmeros microhabitats tanto para os peixes quanto para os organismos

mencionados. A presença de material vegetal oriundos do mangue depositado na área

subtidal, bem como organismos incrustantes sob esse material, foi descrito na parte subtidal

dessa praia por XAVIER et al. (2012). No caso da praia intermediária, a barreira recifal

situada na foz do estuário pode servir como substrato para os invertebrados e também como

microhabitat de diversas espécies, principalmente as recifais observadas neste estudo (A.

bahianus, A. chirurgus, S. cristata). Quanto à praia refletiva, a complexidade estrutural se

resume às zonas de surfe, que por si só representam uma barreira física intensa para a maioria

das espécies, o que justifica a baixa CPUE e Riqueza, se comparada à praia dissipativa.

Mudanças nas variáveis climáticas e hidrológicas que influenciam os sistemas de água

doce e marinhos também afetam os estuários devido à sua vulnerabilidade (GILLANDERS et

al., 2011). Como tais sistemas apresentam uma conectividade entre si (ABLE, 2005), é

possível observar a presença de espécies estuarinas em áreas marinhas ou vice–versa, em

81

consequência dos níveis de salinidade determinados pelo fluxo de água doce, além de

variáveis secundárias que tornam o ambiente propício para a exploração de recursos. Em um

estudo comparativo entre diferentes períodos associados a eventos climáticos numa região

subtropical brasileira, observou–se que menores índices de pluviosidade e baixo fluxo de água

doce no estuário provocaram um aumento na abundância de espécies marinhas, enquanto

maiores índices de pluviosidade e descarga do rio provocaram um efeito inverso (GARCIA;

VIEIRA; WINEMILLER, 2001). Neste caso, a salinidade afetada pela pluviosidade, foi o

fator chave que definiu as mudanças nas comunidades de peixes durante esses períodos.

O fluxo de água doce é a principal variável física que determina as características de

um estuário (KIMMERER, 2002), onde a salinidade, a transparência e oxigênio dissolvido

relacionados às variações temporais na pluviosidade e no fluxo de água doce desempenham

um importante papel na abundância das espécies de peixes e nos processos de recrutamento

(BAPTISTA et al., 2010; CASTILLO–RIVERA, 2013). Nossos resultados sugerem que a

queda da pluviosidade em 2012 tornou os níveis de salinidade mais uniformes na região do

estuário, promovendo um aumento na abundância geral em 2012, representada principalmente

pela elevada abundância de jovens do grupo dos Mugilídeos e de espécies estuarina–

dependentes no geral (p. ex. C. hippos, E. melanopterus e P. virginicus) que apresentam

preferência pelas condições salinas mais próximas as do mar; entretanto no mesmo ano houve

uma queda na abundância do grupo dos Clupeiformes. Como padrão geral dos dois anos de

estudo, a CPUE aumentou durante os períodos secos (Início da Seca e Período Seco), e a

riqueza aumentou no Início da Seca. O diagrama da CCA que demonstrou uma maior

influência da temperatura da água e da salinidade em relação à pluviosidade.

Muitos peixes pelágicos, como os Clupeiformes, são fortemente afetados por variáveis

ambientais locais, como o regime hidrológico (ROESSIG et al., 2004) a disponibilidade de

recursos alimentares. No caso dessas espécies a abundância de presas planctônicos é

influenciada pelo nível de pluviosidade. A biomassa do fitoplâncton e os picos de produção

primária no estuário estão fortemente correlacionados com a grande utilização de nitrogênio

inorgânico dissolvido e particulado após elevadas pluviosidades (GARCIA; VIEIRA;

WINEMILLER, 2003), pois a descarga do rio e o fluxo de água doce no estuário carreiam

uma grande quantidade de matéria alóctone e nutrientes dissolvidos, que são utilizados por

produtores e detritívoros (CASTILLO–RIVERA et al., 2005). Esse cenário sugere que, em

eventos de baixa pluviosidade, haverá uma diminuição da produtividade primária e,

consequentemente, menos recursos alimentares serão disponibilizados para níveis tróficos

superiores. Dessa maneira, as espécies pertencentes ao grupo dos Clupeiformes que foram

82

bem representadas em 2011 pelas espécies abundantes R. bahiensis e L. grossidens, e ainda

por espécies raras como A. brevirostris, A. clupeoides, C. edentulus e O. oglinum, sofreram

uma redução na abundância ou não foram registrados em 2012, associado a diminuição na

quantidade de recursos alimentares disponíveis, em razão do cenário de poucas chuvas

observado nesse período.

GARCIA; VIEIRA; WINEMILLER (2001) e VIEIRA; GARCIA; GRIMM (2008)

reportaram uma correlação negativa entre jovens de uma espécie de Mugilídeos os e altos

índices de pluviosidade e baixa salinidade em um estuário lagunar subtropical. Foi

hipotetizado que as espécies desovam no mar e os seus recrutas se deslocam para o fundo da

coluna d'água na região da foz para serem transportados para dentro do estuário, e um alto

fluxo de água doce torna ineficaz esse mecanismo de imigração passiva. Em adição, esse

mecanismo pode tornar–se ineficaz devido à maior estratificação salina, que impede que os

jovens se desloquem até o fundo devido à densidade da água. JENKINS; CONRON;

MORISON (2010) reportou uma relação entre o recrutamento de uma espécie de peixe e a

estratificação salina de um estuário lagunar australiano, onde períodos de seca diminuíram a

estratificação e aumentaram a salinidade, influenciando negativamente o recrutamento. Dessa

forma, as cinco espécies de Mugilídeos amostradas no estuário do Rio Mamanguape

(principalmente M. liza e M. hospes, cujos gráficos dos padrões de recrutamento indicam uma

maior presença de jovens, sobretudo no mês de julho), podem ter aproveitado as condições de

poucas chuvas e salinidade mais uniforme para penetrar no estuário, o que justifica a sua alta

abundância durante o ano de 2012. Outra hipótese traçada por VIEIRA; GARCIA; GRIMM

(2008) explica que salinidades próximas a zero durante vários meses no estuário poderiam

acarretar uma maior dispersão dos cardumes de tainhas adultas durante a sua migração

reprodutiva para o mar, resultando em menores capturas, no caso de indivíduos adultos.

STRYDOM (2003) ressalta que pequenas quantidades de águas estuarinas que entram

em contato com as zonas de surfe desencadeiam uma acumulação de larvas estuarino–

dependentes e peixes jovens; então, a salinidade e a transparência funcionam como

sinalizadores das condições propícias para os peixes que utilizam o estuário, e na ausência de

chuvas, as águas mais salinas penetram no estuário, diminuindo as áreas onde espécies

estuarina–residentes podem habitar e desovar, atraindo espécies marinhas visitantes e

estuarina–dependentes que preferem condições mais salinas (VINAGRE et al., 2009;

JENKINS; CONRON; MORISON., 2010; PASQUAUD et al., 2012). Além disso, as

alterações na pluviosidade podem ter efeitos não apenas em curto prazo, onde efeitos sobre a

maturação sexual, desova e maturação dos ovos podem ser observados antes dos períodos de

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recrutamento, podendo ser considerado um efeito de longo prazo (VINAGRE et al., 2009).

Dessa forma, as variações temporais observadas neste estudo estiveram relacionadas às

variações nos níveis de salinidade e transparência provocadas por mudanças na pluviosidade

e, consequentemente, ao recrutamento das espécies de Mugilídeos, que aproveitaram as

condições de salinidade, e a queda na abundância do grupo dos Clupeiformes em 2012,

devido à baixa pluviosidade. Portanto, se faz importante manter um estudo contínuo e utilizar

outras variáveis, como por exemplo, as taxas de produção primária, para avaliar os efeitos das

mudanças na pluviosidade sobre as comunidades de peixes.

Conclusões

A ação das ondas e a pluviosidade apresentaram–se como os principais fatores

estruturadores das comunidades de peixes nas praias analisadas no estuário do Rio

Mamanguape, sendo que o primeiro se mostra constante ao longo dos anos, onde um padrão

decrescente de abundância, riqueza, biomassa e índices de diversidade foi sempre constatado

desde a praia dissipativa até a praia refletiva. Com o decréscimo do nível pluviométrico em

2012, foi observada uma uniformidade na salinidade entre as três praias seguido de um

aumento na abundância de peixes, principalmente do grupo dos Mugilídeos, que adentraram

ao estuário devido aos níveis uniformes de salinidade; além disso, a queda na pluviosidade

também pode ter acarretado, de maneira indireta, em uma diminuição na abundância do grupo

dos Clupeiformes, devido a uma redução na disponibilidade de recursos alimentares

(principalmente fitoplâncton e zooplâncton), o que poderia estar relacionado ao período de

poucas chuvas. Dessa forma, é ressaltada a importância da pluviosidade como fator

controlador das condições bióticas e abióticas em estuários e áreas interconectadas, como as

praias refletivas, além da importância das zonas costeiras mencionadas como berçários para

diversas espécies de peixes, devido à predominância de jovens.

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99

APÊNDICES

100

APÊNDICE A – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da

ANOVA para a Temperatura.

1. Anos (A)

Médias A 2011 2012

3.4060 2011 0.00

3.3872 2012 0.00

2. Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS =

Início do Período Seco; SE = Período Seco

Médias R IC CH IS SE

3.4162 IC 0.02 0.00 0.73

3.3897 CH 0.02 0.00 0.00

3.3548 IS 0.00 0.00 0.00

3.4257 SE 0.73 0.00 0.00

101

3. Interação Ano (A) x Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva; IC = Início do

Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco M

édia

s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012

L D D D D I I I I R R R R D D D D I I I I R R R R

R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE

3.3982 2011 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4154 2011 D CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 –

3.3536 2011 D IS – – 0.00 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.05

3.4684 2011 D SE – – 0.00 – 0.02 0.00 – – – 0.00 – – 0.03 0.03 – – 0.04 0.00 – – 0.00 0.00 –

3.4509 2011 I IC – – 0.00 – – 0.02 – – – 0.03 – – – – – – – 0.00 – – 0.02 0.00 –

3.3809 2011 I CH – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3627 2011 I IS – – – 0.00 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4328 2011 I SE – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – 0.00 –

3.4226 2011 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 – – – 0.01 –

3.4114 2011 R CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.04 –

3.3648 2011 R IS – – – 0.00 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4098 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4183 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.05 – – – 0.01 –

3.3822 2012 D CH – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3836 2012 D IS – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4075 2012 D SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4152 2012 I IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0.02 –

3.3851 2012 I CH – – – 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3357 2012 I IS – – – 0.00 0.00 – – 0.00 0.02 – – – 0.05 – – – – – – – – – 0.00

3.4 2012 I SE – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.392 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3631 2012 R CH – – – 0.00 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3282 2012 R IS – 0.02 – 0.00 0.00 – – 0.00 0.01 0.04 – – 0.01 – – – 0.02 – – – – – 0.00

3.4359 2012 R SE – – 0.05 – – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – 0.00

102

APÊNDICE B – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da

ANOVA para a Salinidade.

1. Locais (L)

Médias L D I R

3.4225 D 0.00 0.00

3.5526 I 0.00 –

3.5960 R 0.00 –




3.5426 IC 0.00 – –

3.4030 CH 0.00 0.00 0.00

3.5543 IS – 0.00 –

3.5950 SE – 0.00 –

3. Anos (A) x Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva

Médias A 2011 2011 2011 2012 2012 2012

L D I R D I R

3.3817 2011 D 0.00 0.00 – 0.00 0.00

3.5383 2011 I 0.00 – – – –

3.6309 2011 R 0.00 – 0.00 – –

3.4633 2012 D – – 0.00 – –

3.5670 2012 I 0.00 – – – –

3.5611 2012 R 0.00 – – – –

103

4. Anos (A) x Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período

Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco

Médias A 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012

R IC CH IS SE IC CH IS SE

3.5225 2011 IC – 0.00 – – – – – –

3.2796 2011 CH 0.00 – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

3.6243 2011 IS – 0.00 – – – – 0.02 –

3.6414 2011 SE – 0.00 – – – – 0.01 –

3.5626 2012 IC – 0.00 – – – – – –

3.5264 2012 CH – 0.00 – – – – – –

3.4842 2012 IS – 0.00 0.02 0.01 – – – –

3.5485 2012 SE – 0.00 – – – – – –

5. Locais (L) x Regime Hidrológico (R); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R =

praia refletiva; IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período Chuvoso; IS = Início do

Período Seco; SE = Período Seco

Médias L D D D D I I I I R R R R

R IC CH IS SE IC CH IS SE IC CH IS SE

3.4677 D IC – 0.00 – – – – – – – – – –

3.2151 D CH 0.00 – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

3.4413 D IS – 0.00 – – – – – – – – 0.02 –

3.5657 D SE – 0.00 – – – – – – – – – –

3.5668 I IC – 0.00 – – – – – – – – – –

3.4389 I CH – 0.00 – – – – – 0.05 – – 0.02 –

3.5944 I IS – 0.00 – – – – – – – – – –

3.6105 I SE – 0.00 – – – 0.05 – – – – – –

3.5931 R IC – 0.00 – – – – – – – – – –

3.5550 R CH – 0.00 – – – – – – – – – –

3.6271 R IS – 0.00 0.02 – – 0.02 – – – – – –

3.6087 R SE – 0.00 – – – – – – – – – –

104



édia

s A 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2



3.4241 2011 D IC 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

2.9742 2011 D CH 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

3.5533 2011 D IS – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5751 2011 D SE – 0.00 – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5527 2011 I IC – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.2859 2011 I CH – 0.01 – 0.02 – 0.00 0.00 0.01 0.02 0.00 0.00 – – – 0.05 0.01 0.01 – – 0.01 – 0.02 –

3.6387 2011 I IS – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – –

3.6759 2011 I SE – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

3.5907 2011 R IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5788 2011 R CH – 0.00 – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.6809 2011 R IS – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

3.6733 2011 R SE – 0.00 – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

3.5113 2012 D IC – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.4561 2012 D CH – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3293 2012 D IS – 0.00 – – – – 0.01 0.00 – – 0.00 0.00 – – – – – – – – – – –

3.5563 2012 D SE – 0.00 – – – 0.05 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5810 2012 I IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5919 2012 I CH – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5500 2012 I IS – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5450 2012 I SE – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5955 2012 R IC – 0.00 – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5312 2012 R CH – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5733 2012 R IS – 0.00 – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.5442 2012 R SE – 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

105

APÊNDICE C – Testes de Tukey HSD a posteriori para as interações significativas da

ANOVA para a Transparência.

1. Anos (A)

Médias A 2011 2012

3.5640 2011 0.00

3.7893 2012 0.00

2. Locais (L); D = praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva

Médias L D I R

3.8079 D – 0.00

3.8618 I – 0.00

3.3602 R 0.00 0.00




3.6128 IC – – 0.00

3.6388 CH – – 0.01

3.6045 IS – – 0.00

3.8506 SE 0.00 0.01 0.00

106

4. Ano (A) x Regime Hidrológico (R); IC = Início do Período Chuvoso; CH = Período

Chuvoso; IS = Início do Período Seco; SE = Período Seco

Médias A 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012

R IC CH IS SE IC CH IS SE

3.7543 2011 IC 0.00 – – – – – 0.02

3.3826 2011 CH 0.00 – – – 0.00 0.01 0.00

3.4781 2011 IS – – – – 0.00 – 0.00

3.6411 2011 SE – – – – – – 0.00

3.4712 2012 IC – – – – 0.00 – 0.00

3.8950 2012 CH – 0.00 0.00 – 0.00 – –

3.7309 2012 IS – 0.01 – – – – 0.01

4.0600 2012 SE 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 – 0.01

107



édia

s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012



3.7606 2011 D IC – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – – – – – –

3.3578 2011 D CH – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.01 0.00 – – – –

3.7201 2011 D IS – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – – – – –

3.6698 2011 D SE – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – –

4.1702 2011 I IC – 0.00 – – 0.02 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –

3.5319 2011 I CH – – – – 0.02 – – – – – – – 0.00 – – – – – 0.01 – – – –

3.6744 2011 I IS – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – – – – – –

3.8408 2011 I SE – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – – – – – –

3.3321 2011 R IC – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – –

3.2580 2011 R CH – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 0.01 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – 0.02

3.0397 2011 R IS 0.00 – 0.01 0.02 0.00 – 0.02 0.00 – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00

3.4126 2011 R SE – – – – 0.00 – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.01 0.03 0.00 – – – –

3.7130 2012 D IC – – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – – – –

4.2263 2012 D CH – 0.00 – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –

3.9109 2012 D IS – – – – – – – – – 0.01 0.00 – – – – – – – – 0.04 – 0.01 –

4.1043 2012 D SE – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 –

3.3900 2012 I IC – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 0.00 0.02 0.00 – – – –

4.0807 2012 I CH – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 –

4.0242 2012 I IS – 0.01 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.03 – – – – 0.02 – – 0.00 0.01 0.00 –

4.1824 2012 I SE – 0.00 – – – 0.01 – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – 0.00 – – 0.00 0.00 0.00 –

3.3105 2012 R IC – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.04 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – –

3.3781 2012 R CH – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 – 0.00 – 0.00 0.01 0.00 – – –

3.2574 2012 R IS – – – – 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.01 0.00 – 0.00 0.00 0.00 – – 0.02

3.8934 2012 R SE – – – – – – – – – 0.02 0.00 – – – – – – – – – – – 0.02

108

APÊNDICE D – Abundância e Biomassa das espécies capturadas nas três praias, separadas por ano e ordenadas de acordo com a abundância numérica geral.

Dissipativa

Espécie

2011 2012 Geral


N %N %O B %B N %N %O B %B N %N %O B %B

R. bahiensis 2669 50.70 31.67 8699.49 45.14 327 4.79 26.67 996.85 7.98 2996 24.78 29.17 9696.34 30.53

L. grossidens 922 17.52 35.00 1901.09 9.86 653 9.57 36.67 1079.09 8.64 1575 13.03 35.83 2980.18 9.38

M. hospes 60 1.14 10.00 67.97 0.35 1331 19.50 13.33 304.75 2.44 1391 11.51 11.67 372.72 1.17

M. liza 240 4.56 28.33 70.78 0.37 1081 15.84 21.67 231.27 1.85 1321 10.93 25.00 302.05 0.95

M. curema 15 0.28 5.00 76.70 0.40 1301 19.06 16.67 384.54 3.08 1316 10.89 10.83 461.24 1.45

A. brasiliensis 622 11.82 53.33 1895.38 9.83 489 7.16 60.00 1478.80 11.84 1111 9.19 56.67 3374.18 10.62

E. melanopterus 32 0.61 11.67 7.66 0.04 382 5.60 26.67 53.67 0.43 414 3.42 19.17 61.33 0.19

H. unifasciatus 110 2.09 40.00 696.64 3.61 242 3.55 25.00 964.95 7.73 352 2.91 32.50 1661.59 5.23

M. trichodon – – – – – 206 3.02 3.33 63.74 0.51 206 1.70 1.67 63.74 0.20

M. incilis – – – – – 125 1.83 3.33 32.90 0.26 125 1.03 1.67 32.90 0.10

C. leiarchus – – – – – 125 1.83 5.00 1186.48 9.50 125 1.03 2.50 1186.48 3.74

S. testudineus 78 1.48 53.33 3453.52 17.92 45 0.66 26.67 1141.00 9.14 123 1.02 40.00 4594.52 14.47

C. macrops 39 0.74 21.67 77.13 0.40 75 1.10 10.00 291.59 2.34 114 0.94 15.83 368.72 1.16

E. argenteus 66 1.25 25.00 131.45 0.68 21 0.31 8.33 88.34 0.71 87 0.72 16.67 219.79 0.69

P. virginicus 5 0.09 1.67 28.14 0.15 76 1.11 10.00 898.34 7.19 81 0.67 5.83 926.48 2.92

109

S. greeleyi 8 0.15 8.33 75.42 0.39 63 0.92 25.00 228.71 1.83 71 0.59 16.67 304.13 0.96


C. boleosoma 23 0.44 15.00 6.32 0.03 36 0.53 26.67 6.65 0.05 59 0.49 20.83 12.97 0.04

C. latus 48 0.91 28.33 189.89 0.99 10 0.15 15.00 62.33 0.50 58 0.48 21.67 252.22 0.79

A. clupeoides 21 0.40 5.00 84.54 0.44 29 0.42 6.67 487.91 3.91 50 0.41 5.83 572.45 1.80

A.lineatus 28 0.53 18.33 79.21 0.41 14 0.21 11.67 225.40 1.81 42 0.35 15.00 304.61 0.96

C. spilopterus 12 0.23 13.33 81.75 0.42 26 0.38 6.67 373.87 2.99 38 0.31 10.00 455.62 1.43

S. tessellatus 26 0.49 21.67 260.51 1.35 11 0.16 10.00 114.94 0.92 37 0.31 15.83 375.45 1.18

G. stomatus 12 0.23 13.33 8.73 0.05 20 0.29 16.67 17.22 0.14 32 0.26 15.00 25.95 0.08

S. spengleri 8 0.15 10.00 46.37 0.24 24 0.35 10.00 85.64 0.69 32 0.26 10.00 132.01 0.42

B. soporator 17 0.32 21.67 130.83 0.68 11 0.16 11.67 74.70 0.60 28 0.23 16.67 205.53 0.65

H. clupeola 25 0.47 10.00 85.80 0.45 1 0.01 1.67 3.88 0.03 26 0.22 5.83 89.68 0.28

L. synagris 17 0.32 13.33 241.32 1.25 6 0.09 8.33 27.13 0.22 23 0.19 10.83 268.45 0.85

E. brasilianus 19 0.36 18.33 87.35 0.45 3 0.04 3.33 5.66 0.05 22 0.18 10.83 93.01 0.29

C. stigmaticus 9 0.17 10.00 0.93 0.00 6 0.09 6.67 1.04 0.01 15 0.12 8.33 1.97 0.01

O. saurus 14 0.27 16.67 20.32 0.11 – – – – – 14 0.12 8.33 20.32 0.06

M. curvidens 9 0.17 3.33 19.40 0.10 4 0.06 3.33 16.93 0.14 13 0.11 3.33 36.33 0.11

C. arenaceus 2 0.04 3.33 12.74 0.07 10 0.15 6.67 61.52 0.49 12 0.10 5.00 74.26 0.23

C. smaragdus 11 0.21 13.33 17.27 0.09 1 0.01 1.67 0.19 0.00 12 0.10 7.50 17.46 0.05

C. hippos – – – – – 11 0.16 8.33 32.74 0.26 11 0.09 4.17 32.74 0.10

P. corvinaeformis 10 0.19 5.00 373.64 1.94 – – – – – 10 0.08 2.50 373.64 1.18

L. piquitinga 9 0.17 3.33 46.72 0.24 – – – – – 9 0.07 1.67 46.72 0.15

110

A. januaria 8 0.15 5.00 10.55 0.05 – – – – – 8 0.07 2.50 10.55 0.03

A. blackburni – – – – – 7 0.10 3.33 10.45 0.08 7 0.06 1.67 10.45 0.03

E. smaragdus 7 0.13 8.33 11.38 0.06 – – – – – 7 0.06 4.17 11.38 0.04

M. littoralis 4 0.08 5.00 91.60 0.48 2 0.03 3.33 46.32 0.37 6 0.05 4.17 137.92 0.43

Larva Leptocéfala – – – – – 5 0.07 6.67 1.13 0.01 5 0.04 3.33 1.13 0.00

C. psittacus – – – – – 5 0.07 3.33 1277.92 10.23 5 0.04 1.67 1277.92 4.02

D. rhombeus 4 0.08 5.00 35.71 0.19 1 0.01 1.67 4.44 0.04 5 0.04 3.33 40.15 0.13

T. falcatus 2 0.04 1.67 2.39 0.01 1 0.01 1.67 2.63 0.02 3 0.02 1.67 5.02 0.02

S. vômer – – – – – 3 0.04 5.00 17.43 0.14 3 0.02 2.50 17.43 0.05

O. oglinum – – – – – 2 0.03 1.67 34.56 0.28 2 0.02 0.83 34.56 0.11

A. brevirostris – – – – – 2 0.03 1.67 0.02 0.00 2 0.02 0.83 0.02 0.00

A. chirurgus – – – – – 2 0.03 1.67 1.05 0.01 2 0.02 0.83 1.05 0.00

A. vulpes 1 0.02 1.67 0.03 0.00 1 0.01 1.67 0.90 0.01 2 0.02 1.67 0.93 0.00

G. oceanicus – – – – – 2 0.03 3.33 0.14 0.00 2 0.02 1.67 0.14 0.00

M. meeki – – – – – 2 0.03 1.67 0.80 0.01 2 0.02 0.83 0.80 0.00

E. gula 1 0.02 1.67 3.12 0.02 1 0.01 1.67 14.57 0.12 2 0.02 1.67 17.69 0.06

D. volitans 2 0.04 3.33 8.38 0.04 – – – – – 2 0.02 1.67 8.38 0.03

O. palometa 2 0.04 1.67 13.18 0.07 – – – – – 2 0.02 0.83 13.18 0.04

C. nobilis – – – – – 1 0.01 1.67 10.94 0.09 1 0.01 0.83 10.94 0.03

S. naso – – – – – 1 0.01 1.67 35.53 0.28 1 0.01 0.83 35.53 0.11

R. randalli – – – – – 1 0.01 1.67 1.24 0.01 1 0.01 0.83 1.24 0.00

S. timucu 1 0.02 1.67 0.06 0.00 – – – – – 1 0.01 0.83 0.06 0.00

111

L. laevigatus 1 0.02 1.67 12.39 0.06 – – – – – 1 0.01 0.83 12.39 0.04

S. tyleri 1 0.02 1.67 1.24 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 1.24 0.00

C. antillarum 1 0.02 1.67 2.35 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 2.35 0.01

Scomberomorus brasiliensis

1 0.02 1.67 2.96 0.02 – – – – – 1 0.01 0.83 2.96 0.01

A. bahianus 1 0.02 1.67 1.00 0.01 – – – – – 1 0.01 0.83 1.00 0.00

M. ocellatus 1 0.02 1.67 43.11 0.22 – – – – – 1 0.01 0.83 43.11 0.14

Total 5264 100 19273.16 100 6826 100

12485.81 100 12090 100 31758.97 100

Intermediária

Espécie

2011 2012 Geral



A. vulpes (Larva) – – – – – 51 12.59 5.00 12.52 0.76 51 6.65 2.50 12.52 0.31


O. oglinum 14 3.87 1.67 301.88 12.54 30 7.41 1.67 256.72 15.52 44 5.74 1.67 558.60 13.75

C. nobilis 17 4.70 1.67 114.16 4.74 27 6.67 5.00 76.44 4.62 44 5.74 3.33 190.60 4.69

M. littoralis 28 7.73 31.67 596.99 24.79 13 3.21 15.00 39.44 2.38 41 5.35 23.33 636.43 15.67

P. virginicus 18 4.97 18.33 41.59 1.73 17 4.20 15.00 56.15 3.39 35 4.56 16.67 97.74 2.41

M. hospes 1 0.28 1.67 6.31 0.26 30 7.41 10.00 58.64 3.54 31 4.04 5.83 64.95 1.60

L. piquitinga 24 6.63 6.67 178.04 7.39 – – – – – 24 3.13 3.33 178.04 4.38


A. januaria 22 6.08 6.67 13.92 0.58 1 0.25 1.67 1.10 0.07 23 3.00 4.17 15.02 0.37

112

A. vulpes 4 1.10 6.67 2.60 0.11 18 4.44 6.67 5.86 0.35 22 2.87 6.67 8.46 0.21

T. carolinus 3 0.83 3.33 15.93 0.66 18 4.44 23.33 71.21 4.30 21 2.74 13.33 87.14 2.15

M. liza 13 3.59 6.67 7.07 0.29 5 1.23 3.33 1.04 0.06 18 2.35 5.00 8.11 0.20

A. brasiliensis 11 3.04 10.00 70.03 2.91 5 1.23 6.67 30.88 1.87 16 2.09 8.33 100.91 2.48

T. goodei 8 2.21 6.67 40.45 1.68 8 1.98 8.33 78.75 4.76 16 2.09 7.50 119.20 2.93

P. corvinaeformis 4 1.10 3.33 50.98 2.12 8 1.98 5.00 18.15 1.10 12 1.56 4.17 69.13 1.70

T. falcatus 3 0.83 3.33 5.04 0.21 8 1.98 6.67 104.75 6.33 11 1.43 5.00 109.79 2.70

P. crocro 5 1.38 1.67 3.23 0.13 4 0.99 1.67 8.83 0.53 9 1.17 1.67 12.06 0.30

C. latus 3 0.83 1.67 7.94 0.33 5 1.23 3.33 83.03 5.02 8 1.04 2.50 90.97 2.24

A. blackburni – – – – – 5 1.23 6.67 10.66 0.64 5 0.65 3.33 10.66 0.26

C. arenaceus 5 1.38 6.67 67.05 2.78 – – – – – 5 0.65 3.33 67.05 1.65

R. bahiensis 4 1.10 3.33 9.16 0.38 – – – – – 4 0.52 1.67 9.16 0.23

S. testudineus – – – – – 4 0.99 3.33 252.98 15.29 4 0.52 1.67 252.98 6.23

Stellifer brasiliensis 4 1.10 3.33 17.73 0.74 – – – – – 4 0.52 1.67 17.73 0.44

M. americanus 1 0.28 1.67 66.95 2.78 2 0.49 1.67 56.17 3.40 3 0.39 1.67 123.12 3.03

M. curema 2 0.55 3.33 17.10 0.71 1 0.25 1.67 0.38 0.02 3 0.39 2.50 17.48 0.43

S. herzbergii 3 0.83 3.33 8.43 0.35 – – – – – 3 0.39 1.67 8.43 0.21

S. pelagicus – – – – – 2 0.49 3.33 0.38 0.02 2 0.26 1.67 0.38 0.01

C. macrops – – – – – 2 0.49 1.67 6.33 0.38 2 0.26 0.83 6.33 0.16

C. edentulus 1 0.28 1.67 1.49 0.06 1 0.25 1.67 8.40 0.51 2 0.26 1.67 9.89 0.24

P. ramosus 2 0.55 1.67 9.63 0.40 – – – – – 2 0.26 0.83 9.63 0.24

O. saurus 2 0.55 3.33 13.42 0.56 – – – – – 2 0.26 1.67 13.42 0.33

113

E. smaragdus 2 0.55 3.33 2.68 0.11 – – – – – 2 0.26 1.67 2.68 0.07

H. unifasciatus 1 0.28 1.67 12.79 0.53 – – – – – 1 0.13 0.83 12.79 0.31

S. naso 1 0.28 1.67 5.14 0.21 – – – – – 1 0.13 0.83 5.14 0.13

A. clupeoides 1 0.28 1.67 0.76 0.03 – – – – – 1 0.13 0.83 0.76 0.02

D. radiale 1 0.28 1.67 1.03 0.04 – – – – – 1 0.13 0.83 1.03 0.03

S. setapinnis 1 0.28 1.67 0.29 0.01 – – – – – 1 0.13 0.83 0.29 0.01

L. laevigatus 1 0.28 1.67 402.32 16.71 – – – – – 1 0.13 0.83 402.32 9.90

P. cromis 1 0.28 1.67 0.64 0.03 – – – – – 1 0.13 0.83 0.64 0.02

E. crossotus 1 0.28 1.67 0.10 0.00 – – – – – 1 0.13 0.83 0.10 0.00

C. chrysurus 1 0.28 1.67 0.23 0.01 – – – – – 1 0.13 0.83 0.23 0.01

C. antillarum 1 0.28 1.67 0.46 0.02 – – – – – 1 0.13 0.83 0.46 0.01

B. ronchus 1 0.28 1.67 15.38 0.64 – – – – – 1 0.13 0.83 15.38 0.38

S. folletti 1 0.28 1.67 0.11 0.00 – – – – – 1 0.13 0.83 0.11 0.00

Total 362 100 2407.75 100 405 100

1654.435 100 767 100 4062.185 100

Refletiva

Espécie

2011 2012 Geral



M. liza 118 33.15 16.67 30.70 5.10 44 16.36 25.00 16.89 2.08 162 25.92 20.83 47.59 3.36

L. grossidens 74 20.79 33.33 90.91 15.11 32 11.90 25.00 118.42 14.55 106 16.96 29.17 209.33 14.79

P. virginicus 38 10.67 27.78 46.70 7.76 42 15.61 50.00 139.68 17.16 80 12.80 38.89 186.38 13.17

114

M. hospes 42 11.80 11.11 84.67 14.07 33 12.27 22.22 23.58 2.90 75 12.00 16.67 108.25 7.65

T. carolinus 30 8.43 25.00 61.62 10.24 39 14.50 25.00 91.83 11.28 69 11.04 25.00 153.45 10.84

T. goodei 21 5.90 33.33 192.27 31.96 12 4.46 13.89 55.54 6.82 33 5.28 23.61 247.81 17.51

T. falcatus 1 0.28 2.78 10.33 1.72 24 8.92 25.00 84.74 10.41 25 4.00 13.89 95.07 6.72

M. littoralis 5 1.40 13.89 24.96 4.15 14 5.20 27.78 91.36 11.22 19 3.04 20.83 116.32 8.22


A. blackburni 9 2.53 13.89 45.71 7.60 3 1.12 5.56 9.43 1.16 12 1.92 9.72 55.14 3.90

A. brasiliensis 8 2.25 13.89 8.85 1.47 1 0.37 2.78 0.01 0.00 9 1.44 8.33 8.86 0.63

M. curema 2 0.56 2.78 0.74 0.12 3 1.12 5.56 3.78 0.46 5 0.80 4.17 4.52 0.32

R. bahiensis – – – – – 2 0.74 2.78 10.55 1.30 2 0.32 1.39 10.55 0.75

O. oglinum – – – – – 2 0.74 2.78 85.63 10.52 2 0.32 1.39 85.63 6.05

S. vomer – – – – – 2 0.74 5.56 18.86 2.32 2 0.32 2.78 18.86 1.33

S. cristata – – – – – 2 0.74 2.78 9.01 1.11 2 0.32 1.39 9.01 0.64

L. breviceps – – – – – 1 0.37 2.78 5.99 0.74 1 0.16 1.39 5.99 0.42

C. latus 1 0.28 2.78 2.84 0.47 – – – – – 1 0.16 1.39 2.84 0.20

E. melanopterus – – – – – 1 0.37 2.78 0.01 0.00 1 0.16 1.39 0.01 0.00

A. vulpes – – – – – 1 0.37 2.78 0.08 0.01 1 0.16 1.39 0.08 0.01

P. corvinaeformis – – – – – 1 0.37 2.78 0.24 0.03 1 0.16 1.39 0.24 0.02

A. surinamensis – – – – – 1 0.37 2.78 1.27 0.16 1 0.16 1.39 1.27 0.09

S. parkeri – – – – – 1 0.37 2.78 45.41 5.58 1 0.16 1.39 45.41 3.21

Total 356 100 601.59 100 269 100

813.93 100 625 100 1415.52 100

115

APÊNDICE E – Testes de Tukey HSD a posteriori da CPUE para as interações significativas.


Médias L D I R

3.3225 D 0.00 0.00

1.3431 I 0.00 –

1.6541 R 0.00 –




1.9321 IC – 0.01 –

2.1073 CH – – –

2.5376 IS 0.01 – –

2.1278 SE – – –

116



édia

s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012



3.4443 2011 D IC – – – 0.00 – 0.00 0.00 0.01 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.02 – – – 0.00

3.2481 2011 D CH – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.04 0.00 – – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00

3.5953 2011 D IS – – – 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – 0.00

3.1476 2011 D SE – – – 0.00 – 0.02 0.03 – 0.00 – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – 0.01

0.8908 2011 I IC 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –

1.8299 2011 I CH – – 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

1.3706 2011 I IS 0.00 0.01 0.00 0.02 – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – – –

1.3932 2011 I SE 0.00 0.01 0.00 0.03 – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – – –

1.3004 2011 R IC 0.01 0.04 0.00 – – – – – – – – – 0.03 0.00 0.03 – – – – – – – –

0.8585 2011 R CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –

2.7029 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.6750 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

2.4522 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3190 2012 D CH – – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.03 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00

4.0652 2012 D IS – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 – 0.00 – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.05 0.00

3.3086 2012 D SE – – – – 0.00 – 0.01 0.01 0.03 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 – – – – 0.00

1.3935 2012 I IC 0.00 0.01 0.00 0.03 – – – – – – – – – 0.01 0.00 0.01 – – – – – – –

0.9434 2012 I CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –

1.2622 2012 I IS 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –

1.6615 2012 I SE 0.02 – 0.01 – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

1.8103 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

1.8372 2012 R CH – – – – – – – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – –

2.1343 2012 R IS – – – – – – – – – – – – – – 0.05 – – – – – – – –

0.9142 2012 R SE 0.00 0.00 0.00 0.01 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –

117

APÊNDICE F – Testes de Tukey HSD a posteriori da Biomassa para as interações

significativas.


Médias L D I R

4.3544 D 0.00 0.00

2.1420 I 0.00 –

2.2499 R 0.00 –

118



édia

s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012



5.2624 2011 D IC – – – 0.00 0.02 0.00 0.01 0.01 0.00 – 0.00 – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.04 0.04 0.00

4.2970 2011 D CH – – – – – 0.02 – – 0.00 – – – – – – – 0.02 0.02 0.00 – – – –

3.9101 2011 D IS – – – – – – – – 0.01 – – – – – – – – – 0.02 – – – –

4.5982 2011 D SE – – – 0.01 – 0.00 – – 0.00 – – – – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – – – 0.04

2.1355 2011 I IC 0.00 – – 0.01 – – – – – – – – – 0.02 0.01 – – – – – – – –

2.8988 2011 I CH 0.02 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.8726 2011 I IS 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – – –

2.7696 2011 I SE 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

2.2917 2011 R IC 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.0149 2011 R CH 0.00 0.00 0.01 0.00 – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – –

2.9373 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

2.1864 2011 R SE 0.00 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

3.3516 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

4.2631 2012 D CH – – – – – – 0.02 – – 0.00 – – – – – – 0.02 0.02 0.00 – – – –

4.5553 2012 D IS – – – – 0.02 – 0.00 – – 0.00 – – – – – 0.02 0.00 0.00 0.00 – – – –

4.5972 2012 D SE – – – – 0.01 – 0.00 – – 0.00 – – – – – 0.01 0.00 0.00 0.00 – – – 0.04

2.1352 2012 I IC 0.00 – – 0.01 – – – – – – – – – – 0.02 0.01 – – – – – – –

1.8681 2012 I CH 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – –

1.8986 2012 I IS 0.00 0.02 – 0.00 – – – – – – – – – 0.02 0.00 0.00 – – – – – – –

1.5572 2012 I SE 0.00 0.00 0.02 0.00 – – – – – – – – – 0.00 0.00 0.00 – – – – – – –

2.3243 2012 R IC 0.01 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

2.6298 2012 R CH 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

2.6173 2012 R IS 0.04 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.9976 2012 R SE 0.00 – – 0.04 – – – – – – – – – – – 0.04 – – – – – – –

119

APÊNDICE G– Testes de Tukey HSD a posteriori da Riqueza para as interações

significativas.


Médias L D I R

1.7101 D 0.00 0.00

0.8590 I 0.00 –

1.0212 R 0.00 –

120



édia

s A 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2011 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2012



1.8558 2011 D IC – – – 0.00 – 0.01 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00

1.8487 2011 D CH – – – 0.00 – 0.01 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00

1.8152 2011 D IS – – – 0.00 – 0.02 0.00 – 0.00 – – – – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.01

1.6859 2011 D SE – – – 0.00 – – 0.03 – 0.00 – – – – – – 0.02 0.04 0.04 0.00 – – – 0.03

0.6775 2011 I IC 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – – – – –

1.2561 2011 I CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

0.9269 2011 I IS 0.01 0.01 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

0.8170 2011 I SE 0.00 0.00 0.00 0.03 – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – – –

1.0684 2011 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

0.5319 2011 R CH 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – 0.03 0.00 0.01 – – – – – – – –

1.1495 2011 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.0071 2011 R SE – – – – – – – – – – – – – 0.02 – – – – – – – – –

1.3034 2012 D IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.5310 2012 D CH – – – – 0.03 – – – – 0.03 – – – – – – – – – – – – –

2.0227 2012 D IS – – – – 0.00 – 0.00 0.00 – 0.00 – 0.02 – – – 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – 0.00

1.6183 2012 D SE – – – – 0.01 – – – – 0.01 – – – – – – – – 0.01 – – – –

0.7961 2012 I IC 0.00 0.00 0.00 0.02 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

0.8432 2012 I CH 0.00 0.00 0.00 0.04 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

0.8459 2012 I IS 0.00 0.00 0.00 0.04 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

0.7089 2012 I SE 0.00 0.00 0.00 0.00 – – – – – – – – – – 0.00 0.01 – – – – – – –

1.1463 2012 R IC – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.2382 2012 R CH – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

1.3252 2012 R IS – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

0.7031 2012 R SE 0.00 0.00 0.01 0.03 – – – – – – – – – – 0.00 – – – – – – – –

121

APÊNDICE H – Testes de Tukey HSD a posteriori dos Índices de Diversidade para as interações significativas

1. Riqueza de Margalef (d) para os Locais (L): D = praia dissipativa; I = praia intermediária;

R = praia refletiva

Médias L D I R

0.7816 D 0.00 0.00

0.4060 I 0.00 –

0.4803 R 0.00 –

2. Equitabilidade de Pielou (J’) para os Locais (L) e interação Ano (A) x Locais (L): (L): D

= praia dissipativa; I = praia intermediária; R = praia refletiva.

Médias L D I R

0.4515 D 0.00 –

0.3087 I 0.00 –

0.3782 R – –

Médias A 2011 2011 2011 2012 2012 2012

L D I R D I R

0.4393 2011 D – – – 0.00 –

0.3707 2011 I – – – – –

0.3417 2011 R – – – –

0.4638 2012 D – – – 0.00 –

0.2467 2012 I 0.00 – – 0.00 0.03

0.4146 2012 R – – – – 0.03

3. Diversidade de Shannon–Wiener (H’) para os Locais (L): D = praia dissipativa; I = praia

intermediária; R = praia refletiva

Médias D I R

0.3440 D 0.00 0.00

0.1644 I 0.00 –

0.2185 R 0.00 –

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