Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Ecologia Darwiniana

Seleção Natural e Seleção Sexual

Historias naturais

Investimento masculino e feminino na reprodução

Diferencias nas pressões seletivas entre machos e fêmeas

A fêmea tipicamente realiza um investimento parental maior. – Requer mais esforço para

produzir ovos do que produzir espermas

– Em 90% dos mamíferos, a fêmea proporciona cuidado parental significante e o macho não participa

Na maioria das espécies, o pai e a mãe não cuidam dos filhotes…

A fêmea realiza um investimento maior nos filhotes

O ambiente incluía o ambiente social além do ambiente ecológico. Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociais diferentes (de copula).

O sexo é um jogo com assimetrias que resultam em conflitos e táticas ótimas diferentes

Os sistemas de copula começam com o sexo mais se diferem no cuidado parental.

Se a evolução pela seleção natural adapta os animais a seu ambiente, por que os machos e fêmeas são tão diferentes?

Peixe anjo macho parasitico

Para que a reprodução sexual ocorre, precisa existir 2 sexos Em muitas espécies, os machos e fêmeas entram em conflito respeito ao seu investimento de esforço reprodutivo

- machos investem em oportunidades de

copular

- fêmeas investem diretamente nas proles

Esse conflito se manifesta de várias forma em atributos associados ao sexo -

Conflito entre os sexos

Escolha de Pares no Homem

A anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os homens têm maior probabilidade de maximizar o sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por isso procuram:

Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativos

As fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9 meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas. Preferem homens com recursos e compromisso.

Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas. AFPC p212.

Davis’90:solitários.

Seleção de Fêmeas na Escolha do Par

Clark e Hatfield encontraram evidencia de que as fêmeas são mais seletivos do que os machos na escolha de um par sexual.

Os alunos masculinos e femininos atrativos se aproximaram alunos do sexo oposto e ofereceram sexo no mesmo dia.

Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%

2

O Cuidado Parental é Caro. Custos próximos: tempo, energia e recursos

Custo último: reprodução futura reduzida

O que ultimamente seleciona para o cuidado parental:

Benefício último: aumento da reprodução atual

O esforço aumenta a sobrevivência da prole atual (benefício) mais do que diminua a produção de proles futuras (custo)

Nest desertion: a trade-off between current and future reproduction. Verboven N, Tinbergen JM 2002. ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.

Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment and reproductive success in the California mouse, Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386.

Abstract: … fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus … Foram forçados a ‘procurar alimento' a correr numa roda. ... As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes

Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas.

Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona para o cuidado parental

Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. … As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio entre nascimentos de 37 dias.

… a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha

Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente sempre investem mais energia e tempo por filhote do que os machos Orangotangos:

- os machos investem 15 minutos na copula

- as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do filhote

Investimento Assimétrico nos Filhotes

O macho somente precisa contribuir a genoma haplóide (seus genes) a seu filhote A fêmea geralmente investe mais energia por filhote Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no ambiente, e não demonstram cuidado parental

- nesses organismos, os ovos são maiores e contem gemas energeticamente caras

- a fêmea pode produzir menos gametas (células de ovos) do que o macho

Investimento Assimétrico nos Filhotes

Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes para maximizar seu aptidão (produzindo mais filhotes) Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente ela não copula de novo até criar os filhotes Um macho pode copular com tanta freqüência como possível se encontra fêmeas receptivas

Investimento Assimétrico nos Filhotes

Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas:

O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as fêmeas - previsão: os machos serão competitivas, para maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)

Investimento Assimétrico nos Filhotes

Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea:

Somente um macho pode ser pai dos filhotes

A fêmea (1) escolha o macho, ou (2) copula com o macho que se defende dos competidores

O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos - previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus filhotes, porque precisa investir muito em cada

Investimento Assimétrico nos Filhotes

Conseqüências de Comportamento da assimetria dos limites de aptidão

Os machos devem ser competitivos entre eles

As fêmeas devem ser exigentes na escolha do macho

Essas diferencias não são inerentes a qualidade de ser macho ou fêmea se são produtos da sobrevivência e aptidão.

Conflito Sexual Conflito sexual: conflito entre os interesses evolutivos dos dois sexos (Parker 1979).

• Resulta numa seleção sexualmente antagonista

• Causado pela anisogamia e diferencias do investimento parental

Citations of Parker (1979)

Peixes

Quando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?

Macho normal Fêmea cobra

As vezes os atributos sexuais secundários podem ter custos

altos

Por que números iguais de fêmeas e machos?

Um macho pode inseminar várias fêmeas que contribuem a esforço do cuidado das proles. – Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho?

Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria uma vantagem boa: mais netos. – Por isso, os genes para mais machos seriam

favorecidos.

Por isso, mais ou menos o número igual de machos e fêmeas. – Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100) – Machos mais prováveis de morrer em cada estagio

de desenvolvimento

Conflito de Interesses dos Sexos em Sistemas de

Copula Os melhores resultados frequentemente

divergem entre os sexos

Os machos vigiam a fêmea e copulam frequentemente com a fêmea para prevenir ou suprir copulas fora do par pela fêmea

Seleção Sexual

Seleção Sexual = Processo evolutivo pelo qual os atributos

que funcionam somente na escolha do par (Modelo “fora

de controle” e Modelo de Desvantagem dependente da

condição)

Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea

Teoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabos grandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso mais atrativos as fêmeas - pode ser genética (pode ter alelos bons) - pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas, saudável) Teoria da seleção fora do controle: os alelos do macho estimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo e atributos exagerados as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesse no atributo exagerado ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação

Modelo “Fora de Controle” Requer uma ligação genética entre o

atributo do macho e a preferência da fêmea

A preferência da fêmea seleciona para um atributo masculino mais extremo (maior sucesso reprodutivo)

A existência do atributo do macho seleciona para a preferência da fêmea devido ao efeito dos filhos da fêmea – As fêmeas com preferência têm filhos

com o atributo, escolhidos pela próxima geração de fêmeas, e assim terão mais netos

Modelo ‘fora de controle’ da seleção sexual

Retroalimentação positiva entre o atributo do macho e a preferência da fêmea

Detido pela Seleção Natural

Atributo

Preferência

Seleção Natural

A evolução fora de controle da exposição dos machos

Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente

(viés pré-existente)

A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho

(exploração)

Aptidão da Fêmea Cai

Atratividade do Macho cai

Resistência da Fêmea

A evolução fora de controle da exposição dos machos

Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente

(viés pré-existente)

A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho

(exploração)

Atratividade do Macho cai

Exagero da exposição do macho

A evolução fora de controle da exposição dos machos

Resistência da Fêmea

Aptidão da Fêmea Cai

Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea

A evolução fora de controle de atributos de exposição do macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea (que aumenta a cada geração) - a natureza pode não selecionar a atração da fêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim a resistência da fêmea a esses atributos! Eventualmente, os machos ficam com atributos de exposição que não fazem efeito, mas são necessários para obter a mínima de atenção -

A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio

Qualquer preferência inicial da fêmea pode desencadear o processo “fora de controle” que resulta num atributo elaborado – Como resultado, os atributos do macho que

afeita a escolha da fêmea são arbitrários e podem ser exagerados

– A preferência inicial da fêmea pode ser baseada em dicas para reconhecer a espécie, dicas para evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do macho

A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio

Desvantagem dependente da condição

O modelo de qualidade do macho: as fêmeas escolham pares a base dos atributos que são indicadores bons da qualidade do macho (bons genes)

O custo de sobrevivência associado com um nível qualquer do atributo depende da condição do macho – Os machos não levam vantagem pelo engano – Os atributos podem refletir condição física,

carga de parasitas ou destrezas, como o forrageio

A escolha baseada na qualidade do macho é adaptativa para a fêmea e seleciona a evolução do atributo masculino

Formas do conflito sexual

Conflito sexual intra-loco: a seleção favorece alelos diferentes no mesmo loco nos machos mais do que nas fêmeas.

– A seleção para os alelos ótimos em um sexo inibirá a seleção no outro sexo.

– Pode resultar num atributo de “compromisso” que não seja ótimo para qualquer sexo.

– Pode favorecer a evolução de atributos limitados ao sexo.

– Exemplo: tamanho do bico em pardais (Bjorklund e Senar 2001)

Os machos e as fêmeas têm hábitos distintos de alimentação. A seleção direcional favorece bicos menores nas fêmeas. A seleção estabilizante favorece o tamanho intermédio de bicos nos machos.

Fêmeas

Machos

Formas do Conflito Sexual

O Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles

– Provável quando resultado ótimo das interações machos – fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação, eficiência na fertilização, esforço parental relativo, comportamento de copulações múltiplas).

– Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado das interações sexuais a favor do dono.

– Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os sexos (Rainha Vermelha): a. Competição entre machos → persistência masculina nas

tentativas de copular com as fêmeas. b. Alguns atributos da persistência masculina criam

problemas para as fêmeas → atributos de resistência feminina.

c. A competição entre os atributos da resistência feminina → mudanças da natureza da competição entre os machos → atributos novos de persistência masculina.

Formas do Conflito Sexual

Arnquist e Rowe (2005)

Competição reprodutiva entre os machos

Persistência masculina

Resistência

feminina

1. Atributos que ajudam

na competição

reprodutiva favorecidos

nos machos

2. Queda de aptidão nas

fêmeas causada

pelos machos persistentes

3. Atributos que reduzem

os custos diretos

impostos pelos machos são

favorecidos nas fêmeas

4, Queda da depressão de

aptidão nas fêmeas

Custos Pré-copula Custos diretos da copula: risco de STD, gasto de energia, aumento do risco de predação, custos oportunos, canibalismo. – Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994).

Carregando os machos aumenta a taxa metabólica em 20% e reduz a velocidade.

As fêmeas toleram machos menores por mais tempo.

Pares em copula têm

aumento da taxa de predação

e queda a taxa de forrageio.

Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA. 2001. Behavioral Ecology 12:547-552.

… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da paternidade somente em fêmeas que já copularam. … o conflito entre os sexos Difere entre fêmeas virgens e não virgens. As fêmeas sempre devem canibalizar o macho, mas o macho somente têm ganho quando copula com uma fêmea não virgem. As freqüências de canibalismo não diferem entre copulas com fêmeas virgens e não virgens.

Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode ser uma manifestação dramática desses conflitos.

O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam para aumentar seu sucesso na fertilização.

Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão genético, falta de benefícios diretos. – Favorece fêmeas que escolhem bem. Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de resistência.

– Exemplo: abelhas solitárias (Anthrophora plumipes)

Machos atacam as fêmeas durante vôos e forçam elas ao chão. As fêmeas evitam as flores preferidas quando os machos estão presentes → reduz a eficiência de forrageio em 50%. (Stone 1995)

Female visitation

Male visitation

Custos Pré-copula

Infanticida

• 0s machos se beneficiam quando:

a. Sem parentesco próximo aos filhotes

b. Morte prematura de filhotes torna as fêmeas receptivas mais rapidamente.

c. Certeza elevada da paternidade após a copula.

• Contra adaptações femininas:

a. Agressão aos machos.

b. Alianças com machos não infanticidas.

c. Timing da reprodução na ausência de machos que praticam infanticida.

d. Escondendo a paternidade: copulas múltiplas, fertilidade escondida.

Os machos que não reproduzem são mais agressivos aos filhotes

Custos Pré-copula

Gerridae

– Machos: estruturas para agarrar no abdômen para esticar a copula.

– Fêmeas: estruturas contra para dificultar os machos.

–Co-evolução: as espécies com os atributos mais exagerados para agarrar tem os melhores atributos defensivos.

Corrida de armas Pré-copula

Corrida de armas Pré-copula Peixes tropicais – Exploração da viés sensorial

pelos machos: machos de várias espécies tem iscas que imitam presas para esticar a copula.

– As iscas evoluíram independentemente de estruturas diferentes pelo menos 3 vezes.

Somente usado por machos durante cortejo.

Provoca ataques das fêmeas e mordidas Base delgada e transparente com parte distal pigmentada.

Esforço reprodutivo feminino: – O macho se beneficia ao maximizar o esforço

reprodutivo feminino para suas proles. – Maximização do investimento parental atual pode

reduzir o aptidão vital da fêmea. a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva

da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios estimulam a ovulação.

b. As fêmeas aumentam a produção reprodutiva quando copuladas por machos mais atrativos.

andorinhas

pardais

Conflito Sexual Pós-Copula

Conflito Sexual Pós-Copula

– Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos às fêmeas.

– Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa reprodutiva da fêmea.

swallows

finches

Copulas múltiplas das fêmeas: – Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas

– Reduz o número de filhotes de cada macho.

Favorece o cuidado do par e a competição entre espermas.

Pieris napi

Exemplos: Borboletas (Wedell 2001):

Machos: maioria da esperma transferida não é fértil → estimula os receptores de distensão no abdômen da fêmea → inibe novas copulas.

Fêmeas: podem descartar seletivamente espermas não férteis.

Conflito Sexual Pós-Copula

Exemplos:

b. Bombus spp. (Baer e Schmid-Hempel 1999):

Fêmeas: copulam com vários machos para produzir uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver infestações de parasitas.

Machos: fluidos seminais inibem novas copulas; produzem tampa de esperma

unrelated males

brothers

Conflito Sexual Pós-Copula

Exemplos:

c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do papel de alimentação nupcial (Arnqvist et al. 2003)

Machos copulam durante uma semana para cuidar do par.

Fêmeas produzem uma secreção de cera que o macho consume.

Nenhum beneficio de fecundidade à fêmea do cuidado prolongado..

Feridas observadas nas costas das fêmeas.

Hipótese: cuidado prolongado do par → fome masculina → canibalismo sexual → secreções femininas

Conflito Sexual Pós-Copula

Conflito Sexual Pós-Copula 3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da

competição dos espermas. – Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de

movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho, eficiência aumentada de localização e penetração do ovo.

– Custos diretos e indiretos a fêmea. Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo. Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos difíceis de penetrar.

Órgão intrometeste do bicudo de feijão

Competição de

espermas entre

os machos

Polispermia

resultante na

Infertilidade

feminina

Ejaculação

“agressiva”

de esperma

Barreiras

femininas

Contra

esperma

Conflito de Interesses nos Sistemas de Monogamia

Conflito inerente na escolha por fêmea devido as trocas entre a qualidade do território, o cuidado parental masculino e a qualidade do macho

Conflito inerente no comportamento do macho devido as trocas entre o investimento no cuidado parental, paternidade e a procura de pares adicionais (pode variar com a qualidade do macho)

Manifestações de Comportamento de Conflito

Copulas fora do par

Copulas forçadas (Anas platyrhynchos)

Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)

Zonotrichia albicollis Formas castanhas favorecem o cuidado

parental e se estabelecem em áreas de baixa densidade (importância da paternidade)

As formas brancas favorecem copulas fora do par e se estabelecem em áreas de alta

densidade

A Escolha por Fêmeas: Poliginia de Defesa de Recursos

O cuidado parental masculino menos importante na escolha do par do que na monogamia, não é um fator em todos da mesma espécie (Melichneutes spp.) Os recursos proporcionados pelo macho é o fator primário na formação e escolha do par A qualidade do macho é um fator na escolha do par duradouro As copulas fora do par a base da qualidade do macho Uma Seleção Sexual mais forte do que na monogamia

Família Ploceidae: As fêmeas escolham machos baseada na qualidade do ninho

proporcionado por ele

Conflito de Interesse nos Sistemas Poliginos de Defesa

de Recursos O macho pode limitar a capacidade da fêmea de escolher um par a base da qualidade do macho devido ao controle de recursos – Se o macho do melhor território é dominante e é o

macho da melhor qualidade, nenhum conflito para fêmeas no seu território

– Se o melhor território não pertence ao melhor macho em termos de qualidade, a fêmea pode escapar do território

– A fêmea que não adquira espaço no melhor território podem copular com machos sem territórios

Euplectes progne A fêmea escolha a base do comprimento do rabo do macho

Uma dificultor dependente da condição devido a interferência com o vôo e capacidade de escapar dos predadores

A escolha por fêmea muda ao mudar o comprimento do rabo

Núm

ero

médio

de n

inhos

Novos p

or

macho

Tratamento do Rabo

Cortado Controle Controle Esticado

A Poliandra de Defesa dos Recursos: Mesmo Padrão mas com

a Reversão do Papel do Sexo

Os machos escolham a

fêmea que é maior, mais

vistosa, mais agressiva e com

mais testosterona

Sistemas de Lek

A seleção sexual mais forte, plumas e exposição mais elaboradas

A escolha do par baseada totalmente na qualidade do par

Sistemas de Lek com Conflito de Interesses

Conflito inerente devido a carência do cuidado parental masculino

Nenhum conflito na escolha do par, nenhuma copulação extra-par, a fêmea copula somente com um macho – Ocorre a pesar do enlace duradouro do par

– Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e é cortejada por vários machos, e também porque a fêmea copula muitas vezes

– Demonstra a importância da qualidade do macho na escolha pela fêmea

Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais elaboradas: Centrocercus urophasianus

Espécies frutívoras com sistemas de lek

Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek

Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)

Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)

Ponto de

partida

Ponto de aterrizagem

Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)

Equipes de machos fazem uma dança estereotipada e as fêmeas escolham o macho a base de danças de equipe A fêmea copula somente com o membro dominante do equipe dos machos Os machos subordinados copulam as vezes quando o macho dominante está ausente, e herdam a posição dominante Alguns poucos machos podem copular sozinhos durante anos

Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo

Machos de aves de arena decoram com qualquer coisa azul

Funciona somente como arenas de cortejo

Pode pintar as paredes do abrigo e decorar o abrigo com objetos

Ptilonorhynchus violaceus: Abrigos

As fêmeas escolham o macho a base da condição do abrigo construído por ele (decorações, integridade), todas escolham os mesmos poucos machos (durante anos)

Os machos dominantes destoem os abrigos dos machos subordinados, furtam seus objetos. Mas, os machos subordinados fazem o mesmo as machos dominantes quando não estão presentes

O abrigo reflete a dominância, condição (tempo gasto afora) do macho, e funciona como um dificultador dependente da condição

Coerção Sexual

Macho usa coerção ou força copulas

Inseminação traumática

Coerção

Copulas forçadas

Adaptações – Tamanho grande

– Força

– Comportamentos coercivos

Inseminação Traumática

A genitália externa penetra a parede abdominal da fêmea – inseminação extra-genital

Inseminação interna sem o envolvimento da genitália da fêmea

Comum em insetos, lombrigas, e caramujos

Adaptação para reduzir a competição de espermatoides com outros machos – Circumvents sperm plugs & scooping

Os machos

Inseminação Traumática

Copula vaginal

Trato genital furado pelo falo

Os espermatoides disseminem no hemocoelo até os ovários

C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005

Inseminação Traumática

Percevejos da cama

http://www.youtube.com/watch?v=WfKCcSPCOQo

Percevejos da Cama Inseminação traumática Macho penetra o abdômen da fêmea com o órgão intromitente – Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e

fertilizam os ovos

A genitália da fêmea usada somente para pôr ovos – Custo adicional a reprodução

Reparo de feridas Exposição a doenças

Adaptação do macho para evitar a resistência a copula da fêmea – Conflito Sexual, co-evolução antagonistica

Órgão intromitente do percevejo da cama

Stutt and Siva-Jothy (2001)

Resposta da Fêmea

As fêmeas evoluíram para-genitália para mitigar os custos

Órgão de Berlese – Gordura que ajuda o reparo de feridas

Coerção Sexual

Smuts e Smuts, 1993

Machos usam a força ou táticas de subversão na copula

Causa a fêmea copular com um macho sub-ótimo

Salamandra da Costa Vermelha

Salamandra da Costa Vermelha

Machos exibem comportamento coercivo Comportamento mais prevalente com fêmeas promiscuas – Postura de ameaça – Mordidas – Menos tempo tocando

As fêmeas de outras espécies exibem comportamento coercivo contra os machos

Panorpidae

Copula Forçada

Panorpidae

Macho proporciona saliva a fêmea – A fêmea come o presente

e usa os recursos para produzir ovos

– Quanto maior o presente, mais dura a copula

Alguns machos forçam as fêmeas

Agarra com força com os fórceps genitais e órgão notal

Copula

O macho vibra as asas para atrair a fêmea ao ser aproximada por uma fêmea, o macho assegura a fêmea com seu abdômen. Copula dura entre 15 minutos a várias horas. O macho produz um pellet grosso de saliva que a fêmea come durante a copula

Estratégias Condicionais

Estudo de Thornhill de Panorpa vigia um inseto morto para mosca grande, produz saliva para mosca média, agarra e força a copula para mosca pequena Retira dois machos grandes e mosca média começa vigiar inseto, pequeno produz saliva

Copulas Forçadas

Panorpidae: 2 estratégias do macho

– Apresentar presente (inseto morto) fêmea copulará com ele.

– Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas na cabeça do macho fêmea copulará com ele.

– Nenhum presente ou cortejo fêmea se retira.

Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a copula.

Outras espécies (incluindo ratos): a copula forçada é quase impossível.

Panorpidae

Duração da copula (minutos)

Duração da copula (minutos)

Transferência de espermatoides (por 100)

Tamanho da presa nupcial (mm2)

Panorpidae

Cadáver de inseto + cortejo

Massa de proteínas + cortejo

Tentativas de copula forçada

Ambiente

(competição entre machos)

Baixa

Média

Elevada

Tática de Copula

Mecanismo ‘mental’’ geneticamente" inato

Cadáver de inseto + cortejo

Massa de proteínas + cortejo

Tentativa de copula forçada

h 2 = 0

Táticas de Copula de Panorpidae e

Condições Ambientais

As fêmeas exigentes se beneficiam pela aquisição de

recursos Panorpidae

Machos apresentam comida as fêmeas

Se a fêmea aceita o presente copulam quando ela come o presente

Preferência para o Par

Um comportamento ou morfologia que é preferido somente durante a estação reprodutiva, o que aumento os riscos e precisa ser balanceado pela copula Por que é adaptiva a escolha de um macho vistoso?

Benefício Direto Machos de Panorpidae apresentam “presentes núpcias” ... O macho com o maior presente é aceito pela fêmea que também recebe energia extra para produzir ovos.

Quanto maior o presente mais tempo copula e mais espermatoides estão transferidos

Se a comida não foi suficiente ela para de comer e procura outro macho com presentes

Os benefícios para a fêmea quando ela escolha o macho com presentes grandes

1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela pode produzir mais ovos

2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os machos morrem em teias de aranhas a uma freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.

Marcas de mordidas de amor

Marcas de mordidas de amor

Coerção Sexual

Marcas de mordida podem ser usadas para avaliar a agressão

Examinou mordidas nas fêmeas

Comparou fêmeas reprodutivas com fêmeas não reprodutivas

Golfinho de garrafa do Oceano Indiano – Copulam com vários machos

Coerção Sexual

Machos de Chimpanzé exibem níveis elevados de agressão contra fêmeas reprodutivas

Agressão inclua – Domados com paus

Os machos agressivos copulam mais com as fêmeas domadas

Copula Forçada

Comum em patos e gansos

Maioria das espécies são monógamas

Machos que não conseguem pares forçam copulas da fêmea com par – É assim ou nada

Resistência da Fêmea

Contra-adaptação da Fêmea

Copula Forçada

Ganso de neve

Par monógamo

Nidificam em Colônias

Par Masculino Vigia a Fêmea e Ninho Até a Postura dos Ovos

Force copulations on neighboring females

Copulas Forçadas

Os machos não fazem cortejo

As fêmeas não escolhem

A copula coerciva é a única estratégia reprodutiva

Os machos pequenos forçam as copulas com as fêmeas

Taxa de sucesso muito baixa… – tenta, tenta, e tenta de novo

Peixe

Machos pequenos

Copula Coerciva em Gerridae

Westlake Rowe & Currie (2000)

Infanticida

Matança de filhotes por um indivíduo maduro da mesma espécie

Machos ou fêmeas podem matar os filhotes

Infanticida causada pelo conflito sexual – Machos ou fêmeas novos por meio da

infanticida para aumentar o aptidão

Infanticida

Machos matam filhotes existentes para estimular a receptividade sexual nas fêmeas – Pode reduzir a competição por recursos limitados.

Exemplo alimento

Comum em várias espécies – Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes,

insetos, jaçanã

Adaptações – Comportamento de infanticida

Semnopitheaus entellus

Infanticida

Semnopitheaus entellus Vive em dois tipos de grupos sociais – Bandas de machos – Fêmeas, filhotes, 1 macho

Macho residente desafiado por macho male intruso – Filhotes mortos pelo macho novo

A fêmea volta a demonstrar receptividade reprodutiva

Reduz a competição intraespecífica entre filhotes do macho velho com os filhotes do macho novo

Panthera leo

Infanticida

Os machos de Panthera leo formam grupos pequenos

Tropas de machos tomam controle de grupos existentes – Os machos novos tentam matar todo filhote de 9

meses ou menos – ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela

infanticida ou 10% de todas as mortes

Condições para conflito sexual – Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio – Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anos

http://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908

Infanticida

Homicida dentro da espécie – Panthera leo expulsa os machos da banda – Machos assumem outra banda ao forçar machos

mais fracos sair – Mata os filhotes existentes as leoas ficam

sexualmente receptivas após pouco tempo – As leoas defendem os filhotes até um limite, mas

imediatamente após o filhote é morto o leão quer reproduzir copula centrares de vezes dentro dos primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo grupo de matar os filhotes, porque eles não querem matar seus filhos.

Se as fêmeas amamentam filhotes, não serão receptivas sexualmente até isso terminar

Os abortos espontâneos também ocorrem quando machos novos chegam. A fêmea reduz suas perdas porque qualquer filhote nascido seria morto de qualquer jeito

Panthera leo

0

14

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ção

0-4 5-10 11-16 idade da criança (anos)

2 pais naturais

1 pai natural risco relativo = 12.5

1 mãe natural + 1 Padastro: risco relativo = 40.1

A presença de um padastro na residência é o indicador

estatístico mais poderoso de abuso infantil e homicídio

conhecido

14/1000 = 1.4%

Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176.

(1999)

O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção para indivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez de filhotes não parentes.

An assessment of some proposed exceptions to the phenomenon of nepotistic discrimination against stepchildren. Daly M, Wilson M. ANNALES ZOOLOGICI FENNICI, 38 (3-4): 287-296 2001

Custos da Infanticida

Esforço reprodutivo reduzida na fêmea

Risco e custo de feridas

Infanticida

Jaçana jacana

Troca de papeis

As fêmeas praticam a infanticida

Qual é o motivo da escolha por fêmeas? Qual benefício acontece?

As fêmeas exigentes podem obter genes melhores para suas proles

Tal vez os machos que se expõem melhor têm superioridade genética

Essa ideia foi testada em experimentos com pererecas

Comparou girinos da mesma mãe com pais de cantos longos ou curtos

Perereques dos dois grupos foram meio irmãos maternos

Foram monitoradas cinco medidas de aptidão relacionadas a performance

taxa de crescimento larval tempo a metamorfose massa a metamorfose sobrevivência larval crescimento pós-metamorfose

Machos com cantos mais compridos tem mais aptidão

Table 10.3

As fêmeas exigentes podem possuir uma viés sensorial pré-existente

É possível que a seleção sobre outro atributo pode tornar mais responsiva a fêmea a certas dicas dos machos

Nesses casos as preferências das fêmeas evoluem primeiro seguido pela evolução da exposição dos machos

Exemplo de ácaros de água

Têm visão pobre e dependem de olfação e palpitação

Caçam usando a “postura de rede” na qual o ácaro agarra uma planta com suas pernas posteriores e avança as pernas anteriores para formar uma rede e depois espera

Quando crustáceos nadam próximo aos ácaros, produzem vibrações na água e o ácaro vira para enfrentar a vibração e tenta agarrar algo

Os machos dos ácaros imitam crustáceos para encontrar fêmeas.

O macho atrai a atenção da fêmea ao imitar a vibração de uma espécie de presa. Se a fêmea vira e agarra o macho, ele deposita o espermatóforo.

O macho induz a fêmea aceitar o espermatóforo movimenta a água sobre a espermatóforo e direciona à fêmea

A água em movimento leva os feromônios à fêmea

A fêmea depois detecta o feromônio e pode recolher o espermatóforo

Outras explicações para a Escolha pela Fêmea É possível que a escolha pela fêmea é

somente arbitraria Uma vez o atributo de exposição do macho

é favorecido pela maioria das fêmeas, a seleção sobre as fêmeas automaticamente reforça a seleção para esse atributo

Conhecida como a hipótese dos filhos sexy sons ou de seleção “fora de controle”

Por que filhos sexy?

A seleção pela fêmea para olhos mais compridos nos machos pode produzir uma resposta evolutiva nas fêmeas que selecionam o comprimento do olho para as gerações futuras.

As fêmeas que escolham machos mais vistosos produzirão filhos mais vistosos e assim terão mais netos do que as fêmeas que escolham machos menos vistosos

Hipótese do Filho Sexy As fêmeas escolham. Querem garantir que produzem

filhos sexy, que serão melhores de repassar os genes

Hipótese de Fisher: Processo fora de controle Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas

aos atributos do macho que têm valor na sobrevivência.

Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas selecionam um macho com um rabo comprido que repassará esse atributo a seus filhos. Assim o atributo fica mais exagerado – Processo fora de controle. Também conhecido como a:

Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um macho que tem características desejadas que repassa essas características aos filhos. Os filhos terão um sucesso reprodutivo maior porque são sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.

Zahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de predadores.

As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência. Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais provável ter genes superiores,

Zahavi - genes bons sobrevivência melhor Fisher - genes bons prole atrativa Ilustração da hipótese da deficiência: 2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas

corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto. Assim o comportamento pode ser um indicador de genes robustos.

Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade

Hipótese da Deficiência

Hamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea quer parceiro livre de doenças.

Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência: Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente

mais compridos. 1) Esses machos copularam mais rapidamente. 2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que

chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou morreram.

3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com menos ácaros do que machos com rabos mais curtos.

Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde melhor do que machos com rabos mais curtos.

Evidencias da Hipótese da Deficiência

Por que as fêmeas são exigentes?

Nenhuma hipótese e melhor do que outra. As espécies empregam estratégias

diferentes Todas as hipóteses são mutuamente

compatíveis e em várias espécies mais de uma estratégia pode ser envolvida

Compõe uma área ativa da pesquisa evolutiva contemporânea

Teoria do Investimento Parental (Robert Trivers)

Fêmea: gameta grande — taxa

reprodutiva baixa — pouco sexo — particular — melhor macho = maior aptidão feminino

Macho: gameta pequena — potencial reprodutiva elevada — muito sexo— competição para fêmeas — mais fêmeas = maior aptidão masculino

Testes da Teoria de Investimento Parental

Reversão do papel do sexo: Phyllopteryx taeniolatus e Hippocampus

Os machos ficam grávidos

Reversão de sexo em Phyllopteryx taeniolatus

Os estágios do processo reprodutivo: 1. Macho sai do cardume e estabelece um território. 2. Macho construí ninho na areia e muda de cor. 3. Fêmea entra o território com dança. 4. Macho nada com ela ao ninho. 5. Fêmea entra e põe ovos. 6. Macho fertiliza os ovos. 7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo

ninho). 8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas. 9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz

vigia contra predadores. 10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os

filhotes

4

Mais Reversão do Papel Sexual devido ao Investimento Parental

Anabus simplex: macho contribua uma espermatofora que pode conter 25% de sua massa corporal. Chamado presente nupcial

Fêmeas competem para machos

Resumo de Conflito

Machos e fêmeas têm a mesma meta: Maximizar o aptidão

O que é melhor para um macho não é sempre melhor para uma fêmea e vice-versa

Muito do cruzamento é análogo a corrida de armas