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EFICIÊNCIA DA CONVERSÃO DE ENERGIA PELOS MÚSCULOS E SUA

RELAÇÃO COM A EFICIÊNCIA DURANTE A LOCOMOÇÃO.

C.J. BarlayDepartamento de Fisiologia, Universidade

Monash, Clayton, Victoria, Austrália.

A capacidade de se movimentar é uma característica exclusiva dos animais e, na maioria deles, dos músculos esqueléticos provêem a energia para o movimento.

Os músculos funcionam convertendo energia química, que é o produto da degradação do alimento, em energia mecânica;

São transdutores de energia mecânica.

OBJETIVORevisar rapidamente o conhecimento atual sobre a eficiência da conversão de energia, ilustrando as contribuições relativas dos vários processos envolvidos na contração muscular em relação à energia total gasta pelo músculo;

Comparar a eficiência do músculo isolado em relação à gasta pelo animal como um todo, durante a locomoção.

A Eficiência dos músculos Isolados

A Eficiência é a razão entre a mecânica e a energia utilizada para gerar esta potência/energia/força;

Medidas precisas do consumo da energia muscular somente podem ser feitas usando preparações musculares isoladas.

A ENERGIA USADA PARA CONTRAÇÃO É A TRANSFORMAÇÃO DA ENERGIA LIBERADA/LIVRE, ASSOCIADA COM A HIDRÓLISE

DE ATP PELA ACTOMIOSINA ATPase

A eficiência termodinâmica da conversão da energia “crossbridge”:

∈CB = wG

W= produção de energia/ trabalho

G= taxa de produção de energia liberada

(produto da hidrólise do ATP e da transformação de energia)

Definição mais comum de eficiência em relação ao músculo isolado é baseada na medida de produção de entalpia ( H) de um músculo à

medida que ele se contrai.

Músculo contrai entalpia/ energia éliberada sob forma de W e Q

O output da entalpia que ocorre durante a contração reflete a nova degradação de compostos que contém fosfato, PCr

e ATP.

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A eficiência mecânica inicial (∈1) é a fração da entalpia inicial que aparece como energia mecânica e é definida:

∈1= W = W

H1 Q + W

H1= taxa/índice de produção de entalpia

W= potência/ energia do output

Q= taxa de produção de calor

H1 reflete não apenas a energia usada pelas crossbridges da miosina (que realizam a conversão de energia) mas também aquela usada pelos processos de “ativação”.

Bombeamento de Ca++ realizado pelo ATP a

partir do sarcoplasma do retículo sarcoplasmático.

H1 não inclui o metabolismo basal

∈CB = W + W . HPCr

G H1 - HA GATP

HA é a fração de H1

que surge de processos de ativação GATP é a energia molar

liberada na hidrólise do ATP

HPCr é a entalpia molar da hidrólise de

PCr

Por definição:

∈CB = ∈1 . H1 . H PCr

H1 - HA GATP

Essa equação pode ser ilustrada usando dados do músculo de rã;

Os valores revelados para ∈1 do músculo sartório variam devido às variações da velocidade da produção de entalpia com o tempo durante uma contração;

No início de uma contração tetânica entalpia é produzida em alta velocidade decresce para atingir um valor estável após 3 a 4 segundos;

Quando a taxa de entalpia se torna estável é que ela reflete com exatidão a taxa de degradação do PCr.

Quando se determina a eficiência após 3 segundos de contração isométrica valor é de ~0,5.

HA 25% da taxa de produção de entalpia durante uma contração isométrica ( H isom);

Quando o encurtamento na velocidade em que a eficiência é máxima (~25% Vmáx) H1 ~4 H isom. Então:

∈CB = 0,5 . 4 H isom . 34 = 0,36

4 H isom – 0,25. H isom 50

Na melhor das hipóteses crossbridges podem converter apenas ~40% da energia liberada em trabalho.

A eficiência depende da velocidade de contração seu valor decresce a velocidades superiores e inferiores a 25% Vmáx;

60% restante da energia liberada se dissipa na forma de calor durante as transições entre vários estágios de crossbridges. E supõe-se que pelos menos 50% da energia liberada seja usada em outras transições que não produzam trabalho consistente com a estimativa acima de ∈CB.

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A variação inicial da eficiência mecânica do músculo sartório tanto em relação à velocidade de contração quanto ao tempo durante uma contração

tetânica.Durante o ciclo completo de contração e extensão toda

degradação química inicial deve ser revertida o PCr utilizado deve ser reposto/ regenerado.

Em níveis moderados de atividade, isto é alcançado através de processos oxidantes.

Estes processos de recuperação também resultam em perda líquida de energia liberada e esta é maior do que a energia produzida através da regeneração/reposição de PCr.

A eficiência termodinâmica dos processos de recuperação 0,6 e 0,8.

A eficiência termodinâmica do ciclo crossbridge = 0,36

A fase de recuperação= 0,7 do custo quando contraindo a 25%

Vmáx

Supondo-se:

A eficiência total ou líquida ∈T = 0,36/1,07 = 0,24.

Por G e H para os processos de recuperação serem semelhantes a eficiência estimada baseada nas eficiências

termodinâmicas dos processos inicial e de recuperação ésemelhante à obtida com base no output total da entalpia

Eficiência total = W = W

GT 20.10.VO2

VO2 = taxa de consumo de oxigênio.

GT = taxa de transformação da energia liberada tanto para a fase inicial quanto para a fase de recuperação.

Durante a locomoção é improvável que os músculos se contraiam na velocidade máxima, de modo que não se espera que a eficiência total seja de um valor tão alto quanto foi estimado anteriormente.

A energia é utilizada por outros sistemas fisiológicos não diretamente relacionados ao output de energia, sendo, razoável esperar que a eficiência líquida de um animal seja menor que 0,24 durante a locomoção.

Eficiência do animal como um todo durante a locomoção

Estimada equações alométricas descrevam as variações do output de energia mecânica(Emec) e custo de energia metabólica (Emetab) conforme o tamanho do corpo de cada espécie.

OBS:

1) Em uma mesma espécie ambas variam com a velocidade na corrida.

2) Comparações entre as espécies podem ser feitas ao se escolher uma velocidade fisiologicamente comparável, como velocidade preferida durante corrida prolongada ou velocidade correspondente à mudança no quadril (trote e galope).

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de massa corporal de 70 Kg esta velocidade corresponde a ~4 ms –1 (~4 min Km –1).

Emec e Emetab dependem da massa corporal de formas diferentes.

Emec ↑ com a massa corporal

Emetab ↓ com a massa corporal.

A eficiência (Emec / Emetab com Emetab excluindo o metabolismo basal) ↑ quanto maior for o tamanho.

Output de energia líquida previsto e output de potência mecânica em função da massa corporal.

Eficiência da Corrida em Humanos

de 70 Kg está correndo a 4 ms –1 Emec = 6,8 W Kg –1

Emetab = 12,8 W Kg -1

Eficiência = ~0,52

Esse valor é muito maior do esperado com base na eficiência muscular (< 0,25).

Emec maior esperado para a magnitude de Emetab.

Potencial de Geração de Potência pelas Estruturas Elásticas

Alta eficiência de animais de corrida , comparados com o esperado com base na eficiência muscular é que as estruturas elásticas nos membros, tais como tendões, podem contribuir de modo significativo para Emec, mas não para a Emetab.

Força exercida no tendão de Aquiles fase de apoio da passada é suficiente para alongar o tendão de modo significante.

Essa energia é armazenada por curto período no tendão até que a força de alongamento diminua durante a fase de desenvolver potência para tirar o pé de apoio, quando o tendão se encurta a energia é liberada, contribuindo para o output de energia.

O output de energia e a eficiência em

função da velocidade de corrida para um

de 70 Kg.

Eficiência líquida é a relação entre output

de potência mecânica e output de energia

líquida.

Para concluir parece totalmente factível que a alta eficiência dos humanos e de outros grandes

animais durante a corrida, reflitam não apenas a eficiência dos músculos, mas também a

contribuição das estruturas elásticas para a liberação de

potência (output, débito).