CUBIEKTAS SUPERFICIALES DEL ESMALTE. Cutculad el esmalte:r ambind enominadam embranade Nasmyth, cutcula pnmana o pelculaprimitiva, consiste en una delicada membranaque cubre toda la corona del diente recin erup298M.E.G rurozr Fsnnru-s A . CnvpoMs uozcionado, y que corresponde a la ltima secrecinde los ameloblastos. Es una membrana fuertementeadherida a la superficie del esmalte, queposiblemente tiene la funcin de protegerlo duranteel perodo de erupcin deniaria, pero desaparececuando el diente entra en oclusin por accindel acto masticatorioo del cepillado.E n laszonas protegidas, como superficies proximales ogingivales puede persistir durante toda la vida deldiente.La estructura de esta pelcula primitiva carece dediferenciacionesp, or lo que apareceh omogneay anhistaa l MET Se relacionao rgnicamentec onIa matiu del esmalte, y los ameloblastos. Pelcula secundaria, exgena o adquirida: el esmalteerupcionado est cubierto por una pelculaformada por un precipitado de protenas salivalesy elementos inorgnicos provenientes del mediobucal. Es una pelcula clara, acelular y exenrade bacterias que vuelve a formarse a las pocas horasde haber limpiado mecnicamentel a superficieadamantina. Sobre ella se forma la placa dentalo bacteriana que es la colonizacin bacerianade la superficie de la pelcula adquirida. La placapresenta una maiz proteica blanda en la que seencuentran bacterias o microorganismos pafgenosde distintos tipos. A partt de esta placa puedeniniciarse los mecanismos que dan ongen a lacaries y a la enfermedad periodontal6. AMELOGNNSS6.1. GeneralidadesLa amelognesise s el mecanismo de formacindel esmalte. Dicho mecanismo comprende dos grandesetapas: Io) 1a elaboracin de una matiz orgnicaextracelular; y 2o) la minerahzacn casi inmediatade la misma que involucra: a) formacin,nucleacin y elongacin de los cristales y b) remocinde la matnz orgnica y maduracin del cristal.Ambos procesos estn ntimamente ligados en eltiempo, pero por razorres didcticas sern consideradosde forma independiente, luego de describirlos ameloblastos que son las clulas formadoras delesmalteLos ameloblastos se diferencian a parrir del epiteliointemo del rgano del esmalte y alcanzan unalto grado de especializacinE. n el proceso de diferenciacin se requiere de Ia presencia de dentina.Debido a ello, la diferenciacin se inicia en Ia regindel futuro extremo cuspdeo del germen dentario,siguiendo la dentina en desarrollo y se propaga endireccin de las asas cercales hasta que todas lasclulas del epitelio dental intemo se transforman enameloblastosE. l extremo del asac ervicald el rganodel esmalte, determina Ia extensin de la aposicindel esmalte ya que los ameloblastos del epitelio intemoslo llegan hasm ese nivel.Estructural y ultraestructuralmente,e l ameioblastoconstituye la unidad funcional, dado que esla mca clular esponsabled e la secrecind e la matnzorgnica del esmalte.6.2. Ciclo vital de los ameloblastosDurante el desarrollo del germen dentario losameloblastosa traviesanu na series ucesivad e etapas,que abarcan todos los cambios que sufren estos elementosdesde que las clulas poseen un carcter absolutamenteindiferenciado hasta que, tras diferenciarseymadurar,d esaparecenp or completo. Cadauna de las etapass e caracterizap or presentarc ambi.os estructurales citoqumicos y ulraestructuralesque dependen del estado funcional, que poseen lasclulas en relacin con 1os procesos de formacin omaduracin del esmalte.Las etapas o perodos que constituyen el ciclovital del ameloblasto( frg.3 5), son las siguientes:1. Etapa morfognica (preameloblasto).2. Etapa de organizacin o diferenciacin (ameloblastojoven).3. Etapa formativa o de secrecin (ameloblasto activo,secretor o maduro)4. Etapa de maduracin.5. Etapa de proteccin6 Etapa desmoltica.Como se mencion con anterioridad, el desarrollode los ameloblastos progresa desde los bordesincisales o cuspdeos hacia el asa cervical, por locual, en un solo corte histolgico de \a etapa aposicionalpueden observarse7 a mayona de 1asc aractersticashistolgicas del ciclo tal de los ameloblastos.l. Etapam orfognica:ia s clulasd el epitelioi ntemodel rgano del esmalte interactan con las clulasectomesenquimticasd e la papila determinandola forma de la CAD y de la corona.

Los preameloblastoss on c1ulasc ilndricasb ajascon ncleo ovalado voluminoso, ubicado en laregin central, que ocupa, casi por completo, elcuerpo celular. El aparato de Golgi y ios centriolosestn localizados en el exrremo distal de la clula(sector adyacente al estrato intermedio), mientrasque 1as mitocondrias se hallan distribuidas uniformementepor todo e1c itoplasmaE. n el exrremod istalexistens istemasd esarroliadosd e uniones inrerceLulares.En un corte histolgico del gerrnen denario, enestadiod e campanaa posicional,s e localizanc ercadeL asa cercal.El epitelio intemo del rgano del esmalte esr separadodel tejido conecrivod e la papilad enrariap oruna delgada1 minab asal,1 al minab asala meloblstica(LBA), que contienel aminina,c olgenosti po l,IVyM -predomina el tipo IV-, entacrina,heparnsulfatoy fibronectinaL. a capap ulpar adyacenrep resenfauna zona acelular. clara y angosra que desdeel punto de sta histoqumicoe s meracromticayalcianfilaL. os preameloblastoms uesrrana bundantespro}ongacionecsi toplasmticasq,u e se exriendendesdel a superficrep roximal Omirec on la papila dental)hasta Ia matnz intercelular en la que penerran.Estas prolongaciones entran en contacto con lasciulase ctomesenquimticadse la papila. Posiblementepodrand esempeaur n papel importanree nlas interaccionese pitelio-ectomesnquimaE.n es[eperodo interenen distintos factores tales como elTGF-P, FGE EGF y PDGf; esros dos ltimos segregadospor los primitivos preodontoblasrosq, ue in,ciden sobre la drferenciacin general de las clulasque forman ei estadiod e casqueted el germend entarioEn los preameloblastos( epitelio dental intemo)se han descriror eceproresN orch, EGF,F GFy PDGE Los dos primeros estn disminuidos en relaclncon las clulas del epitelio denral exremo delrgano del esmalte.En los preameloblastods e esra erapa morfogenticase inicia la expresiny la secrecind e ruftelina,de sialofosfoprotendae ntinaria (DSP)y deAfPasad ependrented el calcio2. Etapa de organizacin (ameloblasto joven):En esta etapa que coincide con el perodo de campana,i asc lulasd el epirelioi nremo del esmalte,q uesiguene xpresandon ivelesb aosd e receptoresN otchy EGF inducen, mediante1 ae laboracind e TGF-B,a las clulasm esenquimticads el tejido conectivoadyacentea diferenciarse n odontoblastosE. n esteperodo1 osa meloblastocsa mbiand e aspecto1: asc -1u1ass e alargan,c ambian de polaridad, las organelasy e1 ncleo se dirigen hacia el extremo distal (estratointermedio). El citoplasma muestra un ciertogrado de desanollo del RER ftasofilia cada vez msintensa), y del complejo de Golgi, las mitocondriasse agrupan en la regin distal, y se observan numerososmicrofilamentosy microtbu1os( fig. 36 Ay B) Los ameloblastos e hallan alineadose strechamenteuno respectod e otro, a travsd e especiahzacionesde contacto o complejos de unin que se Iocaltzana nivel de los extremos drstales y proximalesde las clulas Seh a establecidoq ue existend iferenciasfuncionalese ntree llas.L asu nionesd e la reginproximal son de tipo macular (puntual) y perrneablesal pasod e algunass ustanciash acial os espaciosintercelulares Las uniones de Ia regin distal penenecena la vanedad zonular (rodean atoda la clula)y son impermeablesa l paso de sustanciasL. os tonofi.lamentoqsu e se proyectand esdel as unionesd eIa membrana hacia el citoplasma de los ameloblastos,forman las barras terminales proximales ydistales Existen desmosomas bren desarrolladosque se ven, tanto en la regin proximal como en ladistal.La zona clara y acelular entre el epitelio intemoy la papila dentaria desaparece qutzs porel alargamiento de las clulas epiteliales que seponen en contacto con las cluias de la papila, lascualesh an comenzados u diferenciacine n odontoblastosHacia el final del peodo de organizacin comienzala secrecrn de dentina por parte de losodontoblastosC. uandoe stoo curres ed esarrollau nainversin de la corriente nutricia, al quedar separadoslos ameloblastods e 1ap apilad entaria,s u fuenrepnmitiva de nutncin Ahora su nutricin procedede los capi}aresd el sacod entarioq ue rodeana l rganodel esmalte y que penetran con e1 epitelio extemopor invaginacin hacia e1 esrrato intermedio.El cambiod e polaridadq ue el ameloblastojo ven su,fre en esta etapa. est relacionado con una reprogramacinde los mecanismosc elularesq ue controlanel trficov esiculard, ado que a partir de estaf ase,se va a desarrollaru na intensas ntesisy secrecinde protenasd el esmalte.E n los ameloblasrosj -venes que todava conservan la capacidad de dividirsepuede ya detectarsela presenciad e amelogenlna.

En el ameioblastojo ven se han identificador eceptoresde EGE FGF y PDGF en 1os extremos proximalesydistalesA simismos e ha sugeridola presenciaen el extremop roximald e receptoresd e IL-73. Etapa formativa o de secrecin: El ameloblastosecretore s una clula diferencladam, uy especializadaque ha perdido ya la capacidad de dMdirsepor mitosis. La poblacin de preameloblastosconstituyep or ello una fuentec onstanted e prosinde ameloblastosLos ameloblastos secretores son clulas ci1ndncasy delgadas de unos 60 -cm de altura Entresus carasl ateralese xi.stens istemasd e unin semejantesa los descntos en la etapa anterior, observndosepequeose spaciosi nterameloblsticohs acialos que las clulas proyectan pequeas microvellosidades.A1M O e1c rtoplasmae s fuertementeb asfilo,d ebidoa un ergastoplasmbai en desanollado( tpicod eclulass ecreforasv) .e l nricleoe ,s cp, .r*a. ,n* -dec on ('romatinalaxa y un nuclolo evidente El ncleo delameloblastos e encuentraa horae n e1p olo distal. osea en el poio opuesto a la futura CADA.1s er una cluLas ecretora,d esde e1p unto devista ultraestructurapl resental as siguientesc aractersticas:abundantes mitocondrias cerca del ncleoy en la regind israld el citoplasmac:o mplejod eGolgi constituidop or vanosd ictiosomase n la zonacentraLR; ERd istribuidop or toda la c1ulay ms desarrolladoen e1p olo proxrmal;m j.crofilamentodsetubulina, cx,-actinlna,n culina y prequeratinasq uese drsponena 1ol argo de Ia clu1ac onstituyendoe lcitoesqueletyo cuyai ntegridadr esultan ecesanap arala drferencracinto tal y Ia secrecrnd e 1osa meloblastos(frg 37)Fn el cironl:smad e los ameloblastosse creroresse han descritov esculasd enominadasc uerposa m-Ioblsticoso cuerposa damantinosq .ues on formactonesde tipo granulac onsideradacso mo precursoresintracelularesd e la marnz orgnicad e1e smalte,S eIocaltzan cerca del complejo de Golgi en ei cual ttenensu ongen Con el MET se observan en el ameloblastoantes de que ste alcance su completa maduracin. Poseen morfologa ovoidea y contienen unmaterial granular muy fino, rodeado por membrana.El contenido de los cuerposa meloblsticosn ose conoce con exactitud. Por una pafte, se suponeque su natualeza es proterca y que conttene cons[rtuyentespropios de la matiz orgnica del esmalte.Algunos autores consideran que podran contenersales minerales clcicas en forma soluble.Los grnulos secretorios o cuerpos ameloblsticos,una vez formados en el complejo de Golgi,migran hacia el polo proximal de la clula, dondeson liberados contra la dentina formada La secrecinde protenas del esmalte y la aparicin de cristalesinorgnicosd entro de ellas,e s casis imultnea.Los cristales del esmalte que se forman primero seinterdigitan con los cristales de la dentina. A medidaque se forma esta primera capa amorfa de esmalte(esmaltea prismtico),lo s ameloblastos e alejande la superficie de la dentina y cada uno desarrollauna proyeccin cnica denominada proceso de Tomes.Los sistemas de unin ms prximos al poloproxmal, marcan con clandad el lmite ene el cuerpocelular dei ameloblastoy e1p rocesod e Tomes.Es decir, que el ameloblastos ecretore n es[a etapadel ciclo se caracteriza desde el ounto de stamorfolgicop or la presenciad el procesod e Tomes,estructura responsable de la formacin de los prismasy la disposicin de los cristales dentro delm$mo.En el proceso de Tomes la membrana ofrece dospatrones de superficie: uno de ellos presenta invaginaciones,mientras que el oo ofrece una superficiems lisa La presencia del proceso de Tomes suponela ruptura de la membranabasal, que se produce poria accin ltica de enzimas lisosmicas procedentesde los ameloblastoso por enzimasd erivadasd elodontoblasto. El citoplasma del proceso de Tomescontiene grnulos secretores (cuerpos ameloblasticos),pequeas vesculas, mitocondrias y microfilamentos(fig. 38 A y S). Las dos vertientes membranosasdel proceso de Tomes representan dos reasdistintas de secrecin: a) el polo secretor que presentainvaginaciones es e1 responsable de formar elesmalte dela cabeza de los pnsmas Los cristales quese depositan sobre la materia orgnica se disponenperpendicularrnentea la superficied el polo secretor;b) el polo secretor de superficie lisa es e1 responsablede Ia formacin del esmalte de la cola del prismaadyacenteL. os cristalesa qu depositadost iendena ser tambin perpendiculares a la superficie.Ambas secrecionesy su posrerior mineralizacindarn lugar a la organtzacind e los prismas y a laorientacin de los cristales en el seno de los mismos.La secrecind e la cola de un pnsma precedea 1a de Ia cabeza del siguiente, lo que configura unafosita ocupada por el resto del probeso de TomesEsta fosita se llena ms tarde con la secrecin elaboradapor el polo secretor de la cabeza.Se desconocen si existen mecanismos selectivosde polaridad en la elaboracin, trnsito y secrecin,en el ameloblasto, hacia cada una de las vertientesdel proceso de Tomes.Se admite que en [a formacin de cada prismaintervienen cuatro ameloblastos y que cada ameloblastocontnbuye a formar cuatro prismas (fig. 39).La presenciay el desarrollod el procesod e Tomes,estn asociados principalmente con Ia formacindel esmalte pnsmtico. Esto explica que el esmalteque se deposita inicialmente sea aprismtico.Tmbin se suele encontrar una fina capa apnsmticaen la superficie extema del esmalte. Es decir,que el prisma se forma slo cuando la prolongacincitoplasmticad el procesod e Tomese stp resente.En dicho polo proxrmal de los ameloblastos secretoress e han identificador eceproresd e EGF,F GF yPDGFy seh a sugendot ambln1 ap resenciad e otrostipos de receptores( IL-5, lL-6, lL-7, IL-g, lL-10,lL-12, GH, G-CSFl,N Fcr/p, e INFy) Asimismoe nel extremop roximal del ameloblastos ecretors e haidentificado1 a existenciad e prorernasi nreractuantescon 1a tuftelina (TlP) cuyo exacro papel no seconoce en el momento presenteLos ameloblastose stnu nidos por desmosomasa 1asc 1ulasd el estrator ntermedio A1p arecerc adac1u1ad el estratol ntermedio est relacionadac onseisa meloblastosa, 1osq ue coordinae n los desplazamientos que stos efectan en el proceso de formacinde 1os prismas de1 esmalte E1 desplazamientovefiical hacia atrs de 1os ameloblastos, serasemejante al que realizan tambin otras c1ulas queforman tejidos duros, tales como los osteoblastos ylos odontoblastos Sin embargo, 1os desplazamientoslateralesv . en alpr rnosc aqos en rorsin n( (eia- ' l ' ' "nos para formar algunos pnsmas podran ser nicosde los ameloblastosL os ameloblastops rximosa Iacspide son los primeros que alcanzanl a mximadiferenciacisne crteo rap aras intetizayr segregalar sprotenase snecficads e la matnz del esmale

..Etapa de maduracin: la maduracin se producedespus de haberse formado la mayor partedel espesor de Ia matnz del esmalte en el rea oclusalo incisal (en las pafies cervicales de la corona,la formacrn de 7a matnz del esmalte todava contina).En esta etapa1 osa meloblastosre ducenl igeramentesu tamano, aumentan su dimetro transversaly su complejo de Golgi y su RER disminuyede volumen. Las mitocondnas se sitan en el poloproxrmaly el nmero de lisosomasy autofagosomas,con un contenido semejante al de la matnz orgnicadel esmalte,a umentanc onsi.derablementeE l procesode Tomesd esaparecey en el polo proximal surgenmicrovellosidadese invaginacionest ubularessemejantesa las del osteoclas[o.La presenci.dae estase structurasd emuestraq ueen esta etapa las cluias tienen capacidad absortivalo que les permite pafticipar eliminando agua y matnzorgntca del esmalte.La eliminacin de1 componente orgnico facilitaespaclo para que se rncremente el porcentae decomponente inorgnico y se vaya configurando elesmalte maduro En esta etapa, adems de la reabsorcinse ha comprobado que dismrnuye, aunqueno de forma completa, la produccin de las protenasde1e smalte.E 1a meloblastoe n estae tapas intetizaabundante AfPasa dependiente del calcro y numerosasenzimas lisosmrcas y progresrvamentefosfatasa alcalina (frg a0 A, B, C y D) El pH existenteen Ia matrlz, junto al polo proximal microvellositarioe s cido,p ero existenm ecanismosq ue, pendicamente,toman lisa la pared de dicho polocuando Ia acideza lcanzau n determinadol mite Loscristalesd ei esmalteq ue se estnf ormandop uedenentoncesd esmineralizarseS.e h a sugeridoq ue el contactocon altasc oncentracionedse flor poda acidificareste micromedioambiente. Existe asimismouna fuerte dependencia entre la existencia de un pHcido y la solubilidad de la amelogenina, lo que sinduda juega un importante papel en el proceso debiomineralizacinE. l ameloblastoe n este perodo,adems de su actividad absortrva, interene en laregulacin del transporte del calcio (parvalbmina)y de otros iones tales como el bicarbonato conrtindoseen un verdadero sistema tampn para lamatnz del esmalte y, por tanto , para eI desanoilo yel crecimiento sostenido de los cristales de hidro-XlapatrtaEn la fase de transicj,n entre la etapa secretoray Ia de maduracin se ha demostrado que muereel 75o/o de Ia poblacin ameloblstica y durante Iaetapad e maduracin1 o hace el otro 25o/oE. l restode las clulas (50olo)d ebe ocupar el espaciop revioexistentey de ah el carcterm s aplanadoq ue presentala morfologad e los ameloblastosS. e ha postuladola existencia de apoptosrs para explicar elproceso.5. Perodo de proteccin: cuando el esmaltedeposrtado se ha mi.neralizado en su totalidad, ela'meloblastoe ntra en estadod e regresin.L os ameloblastosdejan de esta oganvados en una capa definida,ya no pueden distinguirse de las clulas delestrato intermedio y, en consecuencia, se fusionancon el resto de las capasd el rganod el esmalte.E nlos ameloblastos las organelas disminuyen de volumeny e1c ompiejo de Golgi r,'uelvea su posicininicial en e1 poio distal, junto a las clulas del estratointermedio Estos estratos celulares no distinguiblesconstituirn, finalmente, una capa estratificadadenominada epitelio reducido del esmalte oepitelio dentario reducido, cuya funcin es Ia deprotegera 1e smaltem aduro, separndolod ei tejidoconectivo hasta 1a erupcin del elemento dentario.El ltimo producto de secrecin de los ameloblastoses la llamada cutcula primaria o membrana deNasmyth.6. Etapa desmoltica: el epitelio reducido del esmalteprolifera e induce la atrofia del tejido conectivoque lo separa del epitelio bucal, de este modopueden fusionarsea mbos epitelios.L as clulas del epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el Los procesos de sntesis y secrecin de 1a matejidoconectivo por desmlisls Lnz a cargo de 1os ameloblastos, son similares a 1osSi se produce una degeneracin prematura del que tienen lugar en otras celulas secretoras de proepitelioreducido puede ,ro hub", erupcin tenas y pueden ser esquematizados de la siguientemanera:6.3. Formacin y maduracin de la matriz6.3.1. Secrecin de la matnz orgnicaa) Sntesis de sustancias de bajo peso molecularen el RER, b) Concent racind e esass ustanciase n el com-E'n la etapa oe campana avanzaQae. l pnmer ae- r lpsito de predentrna induce a la diferenciacin deplejo de Golgi'los ameloblastos secretores y, en consecuencia, a Ia c) Formacin de los grnulos secretorios o cuersecrecindel componente orgnico del esmalte pos adamantinos)06 M.E.G nrzn Frnnru- sA . CerpoMsu ozd) Fusin de los cuerpos adamantinos y formacinde vesculasa picales.e) Secrecrn por exocitosis de los cuerpos adamantinoso ameloblsdcos.La secrecin diaria alcanza una exrensin de4 pm y mienas segrega, el ameioblasto va desplazndosehacialaperiferia como se indic en el apartadoanterior. Los primeros componentes de Ia matizorgnica se depositan en los espacios ubicadosentrel os ameloblastoys la predentinae n Ia que configuranprecipitacioneas modo de islotes;m s tardese tonna una capa continua y delgada de esmahe a1o largo de la dentina, ala que se denomina membranaamelodentaria, stal lega a alcanzaur n espesorde 2 .tm. En esra franja no es posible la identificacinde los prismas ni de sus vainas (como mmpocoes posible diferenciar con exacrirud si los cristalespertenecena l esmalteo a Ia dentina).La secrecind el ameloblaston o serealizad e formacontinua, sino que es tmica lo que va a determinaren la estructura histolgica del esmalte la for,macin de estrast ransversalesd e los prismas.Despusd e que los ameloblasrohsa n producidola cantidad adecuada de esmalte para la formacindefinitiva de la corona, elaboran una delicada membranaorgnican o mneralizadall amadac utcula primana.6.3.2. Componentesd e la matriz orgnicaA lo largo del procesod e diferenciacind e losamelobiastos la matnz orgnica va configurndosecon diferentesc omponentesl,a mayor parte de loscuaies son veftidos en Ia etapa de ameloblasto secretor.En primer lugar, se deposita la uftelina o protenade los {lecos y 1a sialofosfoprotena dentinaria(DSP) en la unin amelodentinaria Alsunos autoresindican que la uftelina podna ser segregadatanto por los preameloblastosc omo por los preodontoblastosEn segundol ugar,s es egreganla sa melogeninasque representane I 90o/od e la mareria orgnicay cuya presencia va disminuyendo a medidaque ei esmalte inmaduro se va transformando en esmaltemaduro La enameii.nay la ameloblasrrnaseoriginan ms rarde siendo la ameloblastina la protenadel esmalte que se forma en ltimo lugar yque se relaciona con el esmalte ms joven. A estoscompuestos hay que aadir, en Ia matiz del esmalte,enzimas proteolticas muy significativas: las meialoproteasasp,r esentese n la empad e secrecind elos amelobiastosy las proteasasd e serina,p resentesy activas en Ia etapa de maduracin en la quese asociana la superficied e los cristales.R ecienrementese ha descritol a existenciad e una proteasade la serina delamatnz del esmalte I (EMSp-I) quepoda actuar en las primeras fases del proceso demaduracin. Otras enzimas como la fosfatasa alcalina,la AfPasa dependiente del calcio y la anhidrasacarbnica esn tambin presentes en la matizorgnica.L a presenciad e otrasp rotenasd e procedenciasrica, como la albmina y las globuhnas puedentambin enconrrarse en la matiz orgnica delesmalte.La matiu orgnica sufre cambios en el curso desu desarrolloC. uandoe l esmaltee srr ecinf ormadoes un materialr elativamenteb lando. Dero cuandoalcanza su toral maduracin dene la ureza de Iaapata.En el esmaite recin formado el conrenido proteicoalcanza el 20o/o, en tanto que en el esmaltemaduro es del 0,360loe, s decir,q ue durante\ a maduracin del esmalte aumenta el conenido inorgnico.La prdida de la mayor parre de la rrama orgnicay deI agua del esmalte constiruye Ia clave desu maduracin.La remocin del matenal proteico durante la maduracines selectivaS. e exrraent odasl as ameloge,ninas,d ejandos lo lase namelinasq ue seu nen fuertemenreala superficied e los cristalesd e apadra.Aestas lrimass eu nen por himo lasa meloblasdnas6.3.3. Mineralizacind e la matnz orgnicaEl depsitoi nicial de mineral (mineralizacinp arcialinmediara) se produce en Ia unin amelodeninanay los cristales crecen ms tarde, siguiendo sueje longitudinal,p or la progresivaa dicin de ionesa su extremo terminal. A este nivel se Iocalizan laDSP y la tuftelina que rienen la misin de iniciar elprocesod e mineralizacind ebido a su capacidadd eunirse con el componente mineral. Se ha relacionadoa la tuftelina con la hipermineralizactne xisrenteen la unln amelodentinafraE. n la vainad e Herrwigy antes de la formacin del esmalte se exnresa lnameloblastinaEn estudios in vwo (utilizando el MET y el MEB)e n vitro (utilizandoa melogeninare combinanre)s eha podido demostrarq ue, alrededory entrel os cris,talesi nicialesd e I a 3 nm de espesoyr hasa I0 nmC,prurlo0 : Es-r l0;de longitud se disponenf ormacionese sfncas( nanosferas)d e 20 nm constituidasp or amelogeninas(cada esfera est integrada por 100 monmeros deamelogeninas)L. as nanosferasc onstituyen hilerasen forma de rosario que con el MET se observancomo estructuras electrolcidas y que preenen elcrecimiento lateral y la fusln o fractura de estoscristalesin iciales Estad isposicind eja libre Ia superficiede dichos cristales prxima al ameloblasto lacual va sucesivamentec reciendog raciasa l aporte deCu'* y de POa3-q ue le van suministrandol os ameloblastos.L a enamelinap uedet ambinp arti.cipaer nesta malla reti.cular de materia orgnica que de formaprogresiva va configurando el soporte del cristal(fig al).La disposicin descnta de estas protenas permiteregular la morfologa y el tamao del cristal,modulando e inhibiendo un crecimiento anmalode1 mismo o el contacto de su superficie con otrassustanciasc, omo 1aa lbmina,t ambinp resentee nla matiz, y que es un conocido inhibidor de la hidroxiapatitay de1 crecimiento del cristal. Esta fasees la ms importante ya que las alteraciones del esmalteestn nculadas directamente a los cambiosque ocurren en la etapap ostsecretorao de maduracindenominadap or algunosa utoresc omo el perodocrtico de paso entre el esmalte inmaduro y elesmalte maduroLa actidad enzimtica, primero de 1as metaloproteasasyluego de las proteasasd e serina,v anremodelando la matiz y degradando y eliminandoel componente orgnico EIIo hace posible e1 crecimien[o conolado de los cristales iniciales y traecomo consecuenciaq ue se establezcanp uentes obandas entre los mismos, para ms tarde y por coa-Iescencia configurar los cristales definitivos. El procesode mineralizacin avanza con la sustitucinprogresiva de agua y materia orgnica hasta que elesmalte alcanza un contenido en materia inorgnicadel95o/o.En la ltima fase del proceso de mineralizacinintervendraIa ameloblastinaq ue seas egregadpao rla vertientel isa de los ameloblastosy que tendaun papel fundamentale n la configuracrnd e los 1mitesde los prismas y en la constitucin de la vainadel prisma.Ei aporte de calcro y fosfato para Ia formacin yel crecimiento de los cristales proene de los ameloblastos.El ltimo apone de sales minerales proenede los capilares del saco invaginados en el rganodel esmalte.E 1 estratoi .ntermedios eleccionael pasod e ionesh aciae l ameloblastof,e nmenoq ueestana regulado por hormonas y vitaminas (deficienciastamnicas o endocrinopatasp roducen perturbacionesque se traducen en anomalas estructuralesdel esmalte). En el estrato intermedio sedetecta fosfatasa alcahna de forma significativa, ascomo AfPasad ependiented el calcio.P or ltimo losmtodos de autorradtografac uantitativa del calcioal MET han puesto de relieve dos vas de difusinpara este elemento:a ) una va transcelulara travsde los ameloblastosh acia el esmaltee n desarrollo;y b) una segunda va extracelular a travs de los espaciosintercelulares.En relacinc on el transported e calcioe n el ameloblastoes importante destacar la significativa presenciade la actidad enzrmricaAfPasdae pendientedel calcio que existe en distintos lugares de la clula:ia membranap lasmtica,e l complejo de Golgi, lasmitocondrias, etctera.Existen tambin canales de calcro y distintas protenas(calbindina, calmodulina, anexinas, parvalbmina,etc.) implicadase n el transported e dicho elemento.El calcio que penetra por las membranasbasolateraless e unira a Ia calbindtna y a la parvalbminay sena expulsado aIa matiz del esmalte graciasa1aA TPasad ependiented el calcio,u bicadae nla membrana que delimita el proceso de Tomes.El esmaltea dulto de un elementoy a erupcionadocontinai ncorporandoio nese n su superficiem, ecanismoconocido como remineralizacin, que est enrelacin directa con el grado de penneabilidad de1esmalte.En 1a figura 42 se observan las distrntas fases deformacin y mineralizacin del esmalte.