DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO E DE SEUS

ANEXOS

Prof. Bruno Uchôa

DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO

• Inicia após a primeira divisão do zigoto, que

então passa a ser chamado de embrião.

• Mitoses vão se sucedendo e os grupos de

células vão se especializando para formar os

tecidos e os órgãos do novo ser, processo

denominado desenvolvimento embrionário.

• Faz parte da ontogenia (ontogênese)

• Embriologia – ramo da biologia que estuda o

desenvolvimento embrionário.

Etapas do desenvolvimento embrionário

• Segmentação (clivagens) – aumento do número

de células.

• Gastrulação – período de formação dos folhetos

germinativos.

• Organogênese – processo de diferenciação dos

tecidos e dos órgãos.

NEURULAÇÃO

Vitelo

• Vitelo – grânulos densos

constituídos principalmente

por proteínas e gorduras, os

quais ficam armazenados no

citoplasma.• Função: nutrir o embrião durante o

desenvolvimento embrionário (ao

menos em suas primeiras fases).

• A distribuição e a quantidade de vitelo, no óvulo, determina as

distintas formas de óvulos e as diferenças nos padrões de

segmentação.

• Maior quantidade de vitelo, menor velocidade de divisão

Tipos de óvulos

Alécitos – óvulos praticamente

desprovido de vitelo.

• Ocorre em mamíferos placentários (completam o

desenvolvimento embrionário no interior do útero

materno), cujos embriões são nutridos pela mãe, por

intermédio da placenta.

Citoplasma

Núcleo

Oligolécitos (isolécitos) – óvulos com pouco vitelo,

distribuído homogeneamente no citoplasma.

• Ocorre em equinodermos e cefalocordados (anfioxo)

Vitelo

Núcleo

Citoplasma

Heterolécitos – óvulos com muito vitelo

distribuído de forma heterogênea no citoplasma.

• Polo animal – núcleo e citoplasma com pouco vitelo

• Polo vegetativo – citoplasma rico em vitelo

• Ocorre anfíbios e alguns peixes

Polo animal

Polo vegetativo

Núcleo

Citoplasma com pouco vitelo

Citoplasma com muito

vitelo

Telolécito – óvulos com muito vitelo distribuído

de forma heterogênea no citoplasma, com nítida

separação entre o polo animal e polo vegetativo.

• Ocorre alguns peixes, répteis, aves, alguns moluscos, mamíferos

ovíparos

Polo animal

Polo vegetativo

Citoplasma sem

vitelo

Núcleo

Citoplasma com muito

vitelo

Cicatrícula

Centrolécito – o vitelo ocupa praticamente toda a

célula, ficando o citoplasma restrito a periferia

do óvulo.• Ocorre artrópodes

Vitelo

Núcleo

Citoplasma

TIPOS DE ÓVULOS ORGANISMO

Alécito Mamíferos placentários

Isolécitos (oligolécitos)Equinodermos;

Cefalocordados

Heterolécitos Peixes; Anfíbios

TelolécitosPeixes; Répteis; Aves;

Moluscos; Mamíferos

ovíparos

Centrolécitos Artrópodes

Segmentação (clivagem)

• Período em que ocorre o aumento do número de

células (sucessivas mitoses) sem aumentar o volume

do embrião.

• Novas células formadas são denominadas

blastômeros.

• Distribuição do vitelo, no óvulo, determina o tipo de

segmentação.

Tipos básicos de segmentação

HOLOBLÁSTICA

(total)Ocorre em todo o ovo.

• Alécitos

• Isolécitos (oligolécitos)

• Heterolécitos

MEROBLÁSTICA

(parcial)Ocorre na porção onde

está o núcleo e a chamada

cicatrícula.

• Telolécitos

• Centrolécitos

Segmentação HOLOBLÁSTICA

Pode formar células de tamanhos iguais ou diferentes,

entre si. Esta condição é definida na 3ª clivagem.

Há três tipos de segmentação holoblástica:

IGUAL SUBIGUAL DESIGUAL

• Ocorre em ovos

alécitos e isolécitos

• Todas as células

formadas são de

mesmo tamanho

• Ocorre em ovos

isolécitos

• São formadas células

de tamanho diferente,

mas a diferença não é

muito acentuada

• Ocorre em ovos

heterolécitos

• São formadas células

com diferenças

acentuadas no

tamanho

Segmentação HOLOBLÁSTICA

Holoblástica

Igual• Alécitos

• Isolécitos

(oligolécitos)

Holoblástica

Desigual• Heterolécito

s

Segmentação MEROBLÁSTICA

Há dois tipos básicos de segmentação meroblástica:

DISCOIDAL SUPERFICIAL

• Ocorre em ovos telolécito

• Divisões ocorrem na região

da cicatrícula

• Ocorre em ovos centrolécitos

• Divisões ocorrem no núcleo

que posteriormente migram

para a periferia

Segmentação MEROBLÁSTICA

Meroblástica

superficial• Centrolécito

s

Meroblástica

discoidal• Telolécitos

Fases da segmentação

Geralmente ocorre em duas fases:

• Mórula – maciço celular; semelhante a uma amora.

• Blástula – forma-se uma cavidade interna, blastocele, cheia de

líquido.

• Ovos isolécitos e heterolécitos possuem blastocele bem

desenvolvida.

• Ovos telolécitos não possuem blastocele verdadeira, pois é

delimitada por blastômeros e parte do vitelo.

• Cavidade é chamada de subgerminal

• Blástula, nesse caso, é denominada discoblástula.

Segmentação (clivagem)

Segmentação (clivagem)

Gastrulação

Fase do desenvolvimento embrionário marcada pela

diferenciação dos folhetos germinativos, do arquêntero e

do blastóporo.

• Arquêntero (intestino primitivo) – é uma cavidade

que se comunica com o exterior por um orifício

denominado blastóporo.

• Blastóporo – pode dar origem à boca

(protostômios) ou ao ânus (deuterostômios).

PROTOSTÔMIOS DEUTEROSTÔMIOS

PLATELMINTOS

NEMATELMINTOS

MOLUSCOS

ANELÍDEOS

ARTRÓPODES

EQUINODERMOS

CORDADOS

Gastrulação

Folhetos germinativos ou embrionários – lâminas celulares que na

organogênese darão origem aos tecidos e órgãos.

• Na maioria das espécies, os blastômeros se diferenciam

em 3 conjuntos de células (ectoderme, mesoderme e

endoderme).

MESODER

ME

ECTODERM

E

ENDODER

ME

ECTODERME MESODERME ENDODERME

Folheto mais externo

Situa-se entre a

ectoderme e a

endoderme

Folheto mais interno

• Epiderme e anexos

(pelos, unhas,

glândulas sebáceas

e sudoríparas)

• Sistema nervoso

(Tecido epitelial)

(Tecido nervoso)

• Derme

• Sistema muscular

• Sistema Esquelético

• Sistema

Cardiovascular

• Sistema Urogenital

(Tecidos conjuntivos)

(Tecido epitelial)

(Tecido muscular)

• Revestimento

interno do sistema

digestório e anexos

(glândulas salivares,

fígado, pâncreas)

• Sistema respiratório

• Revestimento

interno da bexiga

(Tecido epitelial)

FOLHETOS GERMINATIVOS OU EMBRIONÁRIOSLâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e

órgãos.

Gastrulação

Folhetos germinativos ou embrionários

DIBLÁSTICOS TRIBLÁSTICOS

Apenas 2 folhetos:

• Ectoderme

• Endoderme

Possuem os 3 folhetos:

• Ectoderme

• Mesoderme

• Endoderme

Cnidários

Platelmintos

Nematelmintos

Moluscos

Anelídeos

Artrópodes

Equinodermas

Cordados

Tipos de Gastrulação

Ocorre basicamente de duas formas: EMBOLIA

(invaginação)

EPIBOLIA (recobrimento)

• Embolia (invaginação) – ocorre um aprofundamento das células da

blástula para o interior da blastocele, formando uma abertura

chamada blastóporo. A cavidade interna que começa a se formar é

denominada arquêntero.

Obs.: Mesentoderma – camada que reveste diretamente o arquêntero

que dará origem a mesoderme e a endoderme.

Mesentoderma

• Epibolia (recobrimento) – processo caracterizado pela

rápida divisão dos micrômeros, que acabam recobrindo

os macrômeros.

EPIBOLI

A e

EMBOLI

A

EMBOLI

A

ORGANOGÊNESE

• Caracteriza-se pela diferenciação de órgãos a partir dos

folhetos germinativos.

• Podemos analisar a organogênese dos cordados em dois

momentos:

Os principais modelos animais utilizados para exemplificar

o processo de organogênese são o anfioxo

(cefalocordado) e a rã (anfíbio).

• Neurulação

• Destino dos folhetos germinativos

Organogênese em anfioxo

A fase inicial da organogênese é denominada neurulação

• Neurulação – formação do tubo neural (a partir da ectoderme)

e da notocorda (a partir da mesoderme)

• Tubo neural (cordão nervoso) – formará o sistema nervoso.

• Notocorda – bastonete flexível (localizado no dorso do embrião), o

qual pode persistir ou não na fase adulta dos animais. Nos

vertebrados a notocorda é substituída pela coluna vertebral.

Após a neurulação os folhetos embrionários continuam a

diferenciar-se, originando os tecidos diferenciados do embrião.

Organogênese em anfioxo

Neurulaçã

o

Organogênese em anfioxo

Ectoderma – tubo neural

Endoderma – tubo digestório

Mesoderma –• somitos

• notocorda

• cavidades denominadas celomas

Organogênese em anfíbio

Organogênese em anfíbio

Organogênese

• Celomados – são animais que apresentam o celomacompletamente delimitado pela mesoderme.• Esquizocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais

protostômios.

• Enterocelomados: celoma formado pela mesoderme em animaisdeuterostômios.

• Acelomados – são animais que possuem o espaço entre aectoderme e a endoderme completamente preenchidos pelascélulas da mesoderme.

• Psedocelomados – são animais que possuem a porçãoexterna da cavidade delimitada pela mesoderme e a porçãointerna delimitada pela endoderme.

Cladograma - Reino Animal

Celomados

Nº de

fohetos

germinativos

Presença de

cavidade

corporal

Origem do

celoma

Destino do

blastóporo

Grupos

animais

Diblásticos - - - Cnidários

Triplobástico

s

Acelomado - - Platelmintos

Pseudoceloma

do- - Nematodos

Celomado

Esquizoceloma

doProtostômios

Moluscos

Anelideos

Artrópodos

Enterocelomad

o

Deuterostômi

os

Equinoderma

s

Cordados

Características embrionárias dos principais grupos animais

Anexos Embrionários

• Estruturas que surgem a partir dos folhetos embrionários,

mas que não fazem parte do corpo do embrião.

• Ocorre em alguns peixes e em todos os répteis, aves e

mamíferos.

• Saço exemplos de anexos embrionários:

• Vesícula vitelínica (vitelina)

• Âmnio (âmnion)

• Cório (córion)

• Alantóide

Obs.: Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório

associam-se à mucosa uterina formando a placenta.

Feto humano

envolvido pelo

líquido

aminiótico

(mede 1,5 cm)

Vesícula Vitelínica• Estrutura que envolve o vitelo (exerce importante papel no

processo de nutrição)

• Rico em vasos sanguíneos

• É bem desenvolvida em peixes, répteis e aves (animais que

possuem ovos telolécitos)

• Nos mamíferos (ovos alécitos) a vesícula vitelínica é preenchida

por líquido e não tem significado no processo de nutrição;

resquício evolutivo.

• Nos anfíbios (ovos heretolécitos) o vitelo fica restrito aos

macrômeros e, portanto não formam uma vesícula vitelínica

típica.

Âmnio e Cório• Surgiram nos répteis e se manteve nas aves e nos mamíferos.

Âmnio (âmnion)

• Membrana que envolve o embrião como um saco, delimitandouma cavidade denominada cavidade aminiótica, que épreenchida por um líquido chamado líquido aminiótico.

• Tem como função proteger o embrião (amortece choquesmecânicos), além de evitar que o embrião perca água para omeio (dessecação).

Cório

• Membrana que envolve os demais anexos

• Reforça a proteção oferecida pelo âmnio

• Associa-se ao alantóide (corioalantóide)

formando uma estrutura altamente

vascularizada, a qual participa das trocas

gasosas.

Alantóide

• Surge a partir do desenvolvimento da região posterior do

intestino do embrião, formando uma espécie de saco.

• A função do alantóide é armazenar as excretas nitrogenadas

do embrião.

• No caso das aves e dos répteis a excreta é o ácido úrico.

• É bem desenvolvido nos répteis e nas aves.

• Nos mamíferos vivíparos o alantóide é reduzido e não

armazena excretas.

Desenvolvimento embrionário em aves (galinhas)

• O termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto

formado pela casca, pela clara e pela gema; ou, então, ser

usado no seu sentido estritamente embriológico: óvulo

fecundado ou zigoto.

• Nas aves o desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto

(canal que conduz o ovo do ovário até a cloaca) e é concluído

fora do corpo da ave.

• Tenha ou não ocorrido a fecundação o vitelo (correspondente a

gema) vai sendo recoberto por uma secreção aquosa rica em

albumina, produzidas pelas células da parede do oviduto,

denominada albume (corresponde a clara). Em seguida sobre o

albume forma-se a casca, constituída por carbonatos e

fosfatos de cálcio e magnésio.

• Nas paredes do oviduto existem pregas espiraladas que determinam

a rotação do ovo, esse movimento permite que o albume envolva

intimamente a gema, formando a calaza.

• O tempo de permanência do ovo no oviduto é de aproximadamente 24

horas. Quando o embrião é posto, ele está no final da segmentação

(estágio de blástula). Após a incubação de 21 dias a 37,5 °C ocorre a

eclosão.

• Gema do ovo pode corresponder ao ovócito II ou ao embrião, caso

ocorra fecundação.

Placenta• Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório associam-se à mucosa uterina

formando a placenta.

• Através da placenta que o organismo materno fornece ao embrião os

nutrientes e o oxigênio, enquanto o embrião elimina as excretas e o gás

carbônico na circulação materna. Essa troca é possível, pois a circulação

embrionária e a materna estão muito próximas uma da outra, o que permite

a difusão das substâncias entre mãe e filho.

• A placenta também tem a função de produzir glicogênio, colesterol, ácidos

graxos, e secretar hormônios, como o HCG (gonadotrofina coriônica

humana), que mantém a gravidez.

• O embrião está ligado à placenta através do cordão umbilical.

Desenvolvimento embrionário humano

• Inicia cerca de 30 horas após a fecundação, com a primeira divisão dozigoto.

• Sucessivas mitoses dão origem ao blastocisto (corresponde a blástula)

• O blastocisto é formado por:

• Trofoblasto:

• Botão embrionário ou embrioblasto (acúmulo de célula que surge nacavidade do trofoblasto) – dá origem ao embrião

• esfera constituída por uma camada de células

• participa da formação dos anexos: âmnio, cório,

vesícula vitelínica e placenta.

• produz enzimas que digerem a parede do útero,

permitindo a penetração do embrião (nidação)

• As projeções formadas pela proliferação das células do

trofoblasto na mucosa uterina são chamadas vilosidades

coriônicas

• Obs.: As vilosidades coriônicas ficam envoltas por

lacunas sanguíneas, constituídas por sangue materno. E

as substâncias nutritivas contidas nesse sangue são

aproveitadas pelo embrião, constituindo o que

chamamos de placenta primária.

1

1

2

2

A zona pelúcida confere

proteção ao embrião

(blastocisto) até sua

chegada ao útero

• Ao final do segundo mês de gestação passamos a chamar o

embrião de feto, pois após o segundo mês de gestação

praticamente todo o processo de organogênese já terminou,

temos um mini ser humano que agora precisa crescer e se

desenvolver.

• O parto normal é aquele no qual a bolsa que contém o líquido

amniótico se rompe e o útero, por sucessivas contrações,

empurra a criança para o canal vaginal, que se dilata; após a

saída da criança o cordão umbilical é cortado pelo médico e a

placenta é eliminada.

1 – Cabeça do

feto insinua-se

na pelve2 – Contrações

uterinas. A bolsa

pode ou não romper-

se nesse estágio e a

dilatação se inicia.

3-6 – O feto passa

pelo colo uterino e

pela vagina. Útero se

contrai e a placenta

se desprende da

parede uterina.

Parto Natural

3

3-6 – O feto passa pelo colo uterino e pela vagina. Útero se contrai e a

placenta se desprende da parede uterina.

7-8 – A seguir a placenta é expelida e o útero

se contrai. O cordão umbilical é cortado.

4 5 6

78

Cesariana

Consiste em abrir a parede do abdome e a do

útero materno para retirar o bebê. Depois que o

bebê nasce, o cordão umbilical é cortado, a

placenta removida e o útero materno e o

abdome materno são suturados.

GÊMEOS MONOZOGÓTICOS GÊMEOS DIZIGÓTICOS

• Também chamados

idênticos ou univitelinos.

• Se originam de um único

zigoto.

• São geneticamente

idênticos, obviamente, do

mesmo sexo.

• Cerca de 25% dos gêmeos

são monozigóticos.

• Também chamados fraternos

ou bivitelinos.

• São semelhantes a dois irmãos

de partos diferentes.

• Se originam de dois zigotos ou

mais distintos, cada um

resultante da fecundação de

um óvulo por um

espermatozóide. Portanto,

podem ser de mesmo sexo ou

de sexos distintos.

G

Ê

M

E

O

S

GÊMEOS MONOZOGÓTICOSGÊMEOS

DIZIGÓTICOS

• Podem sem formados de 3 formas

diferentes:

a) blastocisto desenvolve dois botões

embrionários de uma só vez. A placenta

é comum a ambos os embriões, há

fusão dos córios. Entretanto, cada

embrião terá o seu cordão umbilical e a

sua bolsa amniótica (65%).

b) Ocorre segregação inicial dos

blastômeros e com isso formam-se dois

blastocistos independentes. Cada um

terá a sua placenta e seus anexos, mas

pode haver fusão dos córios e placentas

se os blastocistos fixarem-se um

próximo ao outro na parede uterina

(35%).

c) Há casos raros em que a partir de um

blastocisto, forma-se dois eixos

embrionários que desenvolverão em

comum a placenta, o cório e a vesícula

vitelina, além de estarem na mesma

bolsa amniótica. Porém, cada embrião

• Geralmente as

placentas são

separadas, uma

para cada

embrião, mas é

possível que os

blastocistos se

implantem muito

próximos um do

outro na parede

uterina

promovendo a

fusão das

placentas e dos

córios. No

entanto, cada

embrião tem seu

próprio cordão

umbilical e sua

bolsa amniótica.

G

Ê

M

E

O

S

Gêmeos Dizigóticos (se desenvolvem a partir de dois

zigotos)

Gêmeos Monozigóticos

Surgem a partir de um zigoto – neste

caso ocorre a divisão do botão

embrionário em um blastocisto.

Gêmeos Monozigóticos

Surgem a partir de um zigoto – neste

caso ocorre a formação de dois

bastocistos.

Gêmeos Monozigóticos

Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a diferenciação de dois

eixos embrionários (botões embrionários).

GÊMEOS CÓRIOS ÂMNIOSPLACENT

AS

Dizigóticosseparados separados separados

fundidos separados fundidos

Monozigóticos

separados separados separados

fundidos separados fundidos

fundidos fundidos fundidos