Dinizia Excelsa Mariana Mesquita Ferraz Camargo 2009

Mariana R. Mesquita Isolde D. K. FerrazJos Lus C. Camargo

MANUAL DE SEMENTES DA AMAZNIA ANO 2009 FASCCULO 8

Fabaceae

Angelim-vermelhoDinizia excelsa Ducke

Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo J. L. C.

Dinizia excelsa DuckeFabaceae

2 Manual de Sementes da Amaznia (Fascculo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

Base da rvore com empilhamento de cascas desprendidas do tronco.

Copa frondosa fotografada do solo.

(Foto: I. Ferraz)

(Foto: I. Ferraz)

NOMES VULGARES

ESPCIES RELACIONADAS

Angelim-vermelho, angelim-pedra, angelim-pedra-verdadeiro, angelim, angelim-falso, angelim-ferro, faveira, faveira-dura, faveira-ferro, faveira-grande, faveira-carvo, faveira-preta (Brasil); Kuraru, parakwa (Guiana).

O gnero Dinizia Ducke pertence famlia Fabaceae Lindl. (1836), ordem Fabales Bromhead (1838) (APG II 2003) e foi descrito em 1922 por Adolpho Ducke, homenageando seu amigo, Dr. J. Diniz, que financiou algumas de suas excurses (Embrapa Amaznia Oriental 2004). um gnero monoespecfico, cuja posio taxonmica ficava originalmente entre as subfamlias Mimosoideae e Caesalpinoideae, por apresentar afinidades com gneros de ambas. Posteriormente foi classificado na subfamlia Mimosoideae, tribo Mimoseae. Atualmente, como no h mais a diviso da famlia em trs subfamlias, o gnero est classificado dentro da famlia Fabaceae, ordem Fabales (APG II 2003).A espcie Dinizia excelsa Ducke muito caracterstica em seu porte arbreo, tanto em tamanho, pois uma das maiores rvores da floresta amaznica; quanto pelas grandes placas que se desprendem da casca morta (ritidoma) e ficam acumuladas na base da rvore. Pode ser confundida com algumas outras espcies da famlia que apresentam tronco com o mesmo padro de desprendimento do ritidoma, como Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. (visgueiro) e Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. (orelha-de-macaco). Entretanto, estas duas espcies possuem folilulos muito menores e mais estreitos que os de D. excelsa e as placas no ficam acumuladas ao redor da rvore. Alm disso, Parkia pendula tem uma copa plana, muito caracterstica da espcie e diferente de D. excelsa. (Embrapa

Amaznia Oriental 2004; Ferreira 2004b). rvores dos gneros Piptadenia Benth. e Stryphnodendron Mart. podem apresentar semelhanas com Dinizia, mas a diferenciao torna-se fcil comparando o tamanho e o formato de folilulos e a presena de glndulas (Embrapa Amaznia Oriental 2004; Ferreira & Hopkins 2004). A espcie Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes tambm se assemelha a Dinizia excelsa, pelo tronco avermelhado, com grandes manchas esbranquiadas e o mesmo formato dos folilulos. Porm o porte arbreo de Z. racemosa bem menor e h glndulas no pecolo, rquis e pinas, enquanto Dinizia excelsa no possui glndulas (Ferreira et al. 2004b). Na espcie Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (macucu, angelim-da-campina) o ritidoma tambm se desprende em placas grandes, mas as folhas so bem diferentes (A. heterophylla tem folhas pinadas, de 3 a 5 fololos), alm de ocorrer com maior freqncia em reas de campinarana e campina (Embrapa Amaznia Oriental 2004). O gnero Dimorphandra Schott se aproxima de Dinizia por aspectos florais, como a preflorao imbricada do clice, caracterstica de vrias espcies da antiga subfamlia Caesalpinoideae. A espcie Dimorphandra parviflora Spruce ex Benth. (fava-cerveja, arapari-branco) pode ser facilmente confundida com D. excelsa, principalmente nas plntulas em estdio inicial de desenvolvimento e indivduos jovens. A planta adulta tambm pode ser confundida porque ambas apresentam folhas bipinadas, folilulos de tamanho e formato semelhantes e a ausncia de glndulas. Mas o aspecto geral da rvore nas duas espcies bem distinto (Embrapa Amaznia Oriental 2004; Ferreira et al. 2004b).

et al.

Mesquita, Ferraz & Camargo 3

DESCRIO BOTNICA

rvore:

Folha:

As descries dos ramos, folhas, frutos e sementes foram elaboradas com material fresco coletado de quatro matrizes, uma em Manaus (no campus do INPA-V8), duas na Reserva Florestal Adolpho Ducke (km 25 da Rodovia AM010) e outra ao norte de Manaus, na reserva Colosso (PDBFF) na ZF-03. As informaes foram complementadas com literatura especializada: Vastano et al. (1983), Gunn (1984), Ferri et al. (1988), Lorenzi (1992), Spjut (1994), Barroso et al. (1999), Ribeiro et al. (1999), Loureiro et al. (2000), Mendona (2000), Embrapa Amaznia Oriental (2004), Ferreira & Hopkins (2004), Ferreira et al. (2004b), Melo & Varela (2006), Mesquita et al. (2007), Camargo et al. (2008).As descries do processo de germinao at a formao da plntula e planta jovem foram feitas com material fresco, a partir de semeadura em viveiro das coletas citadas acima e complementadas com informaes da literatura: Lorenzi (1992), Vieira (1996), Mendona (2000), Embrapa Amaznia Oriental (2004); Melo & Varela (2006); Mesquita et al. (2007); Camargo et al. (2008).As descries de inflorescncia e flor foram baseadas em Loureiro et al. (2000), Dick (2001a), Dick et al. (2003), Embrapa Amaznia Oriental (2004), Ferreira et al. (2004b), Camargo et al. (2008) e em consultas ao Herbrio INPA.

de grande porte, emergente. Pode atingir at 60 m de altura e at mais de 2 m de dimetro. O tronco reto e cilndrico, com base acanalada e sapopemas altas. Ramifica no alto, compondo uma copa frondosa e bem distribuda, com galharia pesada, destacando-se na floresta natural. Tem a casca muito caracterstica, marrom-avermelhada. O tronco tem aspecto escamoso, pelo desprendimento da casca (ritidoma) em placas grandes, lenhosas e irregulares, deixando cicatrizes mais claras. As placas ficam acumuladas na base do tronco, caracterstica de fcil reconhecimento da espcie. comum a presena de lenticelas de formatos e distribuio diferentes, que se destacam pela cor alaranjada. Ao corte, h exsudao de seiva pegajosa, inodora e incolor translcida, tornando-se avermelhada pela oxidao. comum a ocorrncia de troncos ocos, principalmente em rvores maiores. O porte, a copa ramificada e frondosa, o padro de desprendimento da casca, com o acmulo das placas na base e as sapopemas enormes a tornam uma das rvores mais distintas e de fcil reconhecimento nas florestas de terra firme da Amaznia Central.

espiralada, composta, bipinada, com at 20 pinas, subopostas a alternas. O comprimento da folha varia de 13 a 45 cm. O pecolo relativamente longo, variando de 2,5 a 5,0 cm, marrom-acinzentado, canaliculado, liso e densamente coberto por plos esbranquiados, curtos, eretos ou curvados. O pulvino mede de 0,5 a 0,7 cm e da mesma cor do pecolo, rugoso e densamente coberto por plos ferrugneos. A rquis varia de 10 a 30 cm, acanalada e apresenta um prolongamento aps o ltimo par de fololos. O pecilulo mede de 0,3 a 0,6 cm. O pulvnulo mede de 0,1 a 0,3 cm de comprimento e acanalado. A rquis, o pecilulo e o pulvnulo possuem cor e indumento similares aos do pecolo. Os folilulos variam de 1,0 a 2,5 cm, so opostos, subopostos ou alternos, ssseis, deltides e papirceos. A lmina foliar discolor: face adaxial verde-escura, lustrosa e glabra; face abaxial verde-clara, com plos esbranquiados, curtos, deitados e esparsos, distribudos pela lmina e mais abundantes na veia central. Base fortemente assimtrica e pice arredondado e retuso; margem inteira, revoluta e ciliada. A venao de difcil visualizao, com veia central plana, esparsamente coberta por indumento curto, em ambas as faces. Gema axilar ferrugnea. importante enfatizar a ausncia de glndulas, porque as mesmas so muito comuns em outras espcies da famlia, principalmente nas espcies que se enquadravam anteriormente na subfamlia Mimosoideae.

Inflorescncia: espiga terminal. Colorao verde-esbranquiada. As espigas podem ser solitrias ou em cimos. Apresentam flores minsculas e muito numerosas. As brcteas so amarelas, pubescentes e caducas.

Folha de indivduo adulto. (A) face adaxial de uma folha bipinada; (B) face abaxial de uma pina, (C) face abaxial de um folilulo ampliado, sem escala.

(Fotos: I. Ferraz)

2 cm

4 cmA

B

C

+

4Fruto aberto, expondo as sementes.

(Foto: I. Ferraz)

(Fotos: I. Ferraz)

Flor:

Fruto:

branco-esverdeada a amarelo-esverdeada, pedunculada, minscula e fortemente aromtica. Pode ser hermafrodita ou unissexual. O clice (1,5-1,9 mm) e as ptalas (3-4 mm) tm plos (tricomas) discretos. O clice gamosspalo (tem as spalas fundidas) externamente pubescente. As ptalas so livres e externamente pubescentes, com aglomerados de plos (tricomas) no pice. Os estames so livres, com as anteras fixas pelo dorso (dorsifixas), com deiscncia longitudinal. O gineceu (3,8-5,5 mm) gamocarpelar (tem os carpelos unidos). O ovrio externamente pubescente, unicarpelar e bilocular.

O fruto de descrito na literatura geralmente como legume samaride, fruto seco, indeiscente, plano e comprimido, com adaptao disperso anemocrica e com uma a poucas sementes (Barroso et al. 1999; Embrapa Amaznia Oriental 2004; Melo & Varela 2006). Segundo a classificao de Spjut (1994), o tipo em que melhor se enquadra o fruto camara, um fruto indeiscente ou tardiamente deiscente, originado de um carpelo. Este manual adotou a classificao de Spjut (1994), j que legume geralmente definido como um fruto deiscente (Ferri et al. 1988; Harris & Harris 1994; Barroso et al. 1999).Fruto do tipo camara, polisprmico, monocrpico, esverdeado a avermelhado, tornando-se marrom-escuro na maturao. O formato oblongo, achatado lateralmente, sinuoso, curto-estipitado, com base arredondada a atenuada e pice apiculado. O estpite achatado, da mesma cor do fruto e tem comprimento variando de 1,5 a 2,5 cm. O pericarpo delgado (< 0,1 cm), levemente rugoso, seco, vernicoso, quebradio e glabro; internamente marrom-claro e liso. Os frutos apresentam um tecido esponjoso amarelado ao redor das sementes, que se torna farinceo e marrom-escuro com a maturao.

D. excelsa

Frutos no ramo.

As sementes so separadas em cavidades individuais visivelmente indistintas, com disposio transversal unisseriada, ao longo da regio mediana do fruto. Vrios frutos se desenvolvem por inflorescncia. Zero a 12 sementes por fruto.

pequena, de colorao marrom-escura a preta, opaca e de consistncia ssea. O formato oblongo, plano-comprimido, com base assimtrica e pice arredondado. A testa cartcea, lisa e glabra, porm com estrias superficiais. O pleurograma, uma linha aparente na superfcie de algumas sementes, muito comum nas Fabaceae ausente nas sementes de D. excelsa. O hilo minsculo, de cor castanho-escuro, puntiforme, fica em uma pequena depresso e no apresenta vestgio funicular. O endosperma espesso, opaco, aderente testa e envolve o embrio, o qual reto e possui um eixo embrionrio estreito, esbranquiado, com plmula rudimentar.As sementes apresentam dormncia, devido ao tegumento impermevel. Normalmente a impermeabilidade rompida atravs de tratamentos pr-germinativos.

Semente:

1 cm

Manual de Sementes da Amaznia (Fascculo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke

2 cm

Sementes de Dinizia excelsa.

1 cm

(Foto: I. Ferraz)

45

Plntula: protruso da raiz rpida, cerca de dois dias aps a semeadura, rompendo o tegumento prximo regio hilar. A raiz primria pivotante e se desenvolve rapidamente. cnica, curvada a levemente sinuosa, perolada, sublenhosa e glabra. As razes secundrias surgem simultaneamente, so castanho-escuras, muito delgadas e glabras, menores do que a raiz primria, com poucas ramificaes e ficam distribudas de forma irregular ao longo da raiz primria. A transio entre raiz e hipoctilo forma um coleto de cor marrom, cilndrico, sub-herbceo, perolado e glabro. O caule ereto. O hipoctilo alonga-se cerca de 8 cm, erguendo os cotildones, muitas vezes ainda cobertos pelo tegumento. O hipoctilo inicialmente verde-claro e circular em seu corte transversal, tornando-se avermelhado e quadrangular; sua superfcie lisa e glabra. Os cotildones, de tamanho e forma iguais, se expandem, se liberam do tegumento e formam em seguida um ngulo de 180 entre si. Medem cerca de 2 cm de comprimento, so foliceos, verdes, opostos, ssseis e ficam aderidos plntula por cerca de quatro semanas. Tm formato oblongo a orbicular, com base assimtrica, pice arredondado e margem inteira. A lmina cotiledonar papircea e tem a superfcie lisa em ambas as faces; glabra na face adaxial e tem cerificao esbranquiada na face abaxial. A venao trinervada. O epictilo mede cerca de 2 cm, verde, liso e esparsamente coberto por plos esbranquiados,

Uma vez rompida a impermeabilidade do tegumento, a curtos, eretos ou curvados. As primeiras duas folhas so opostas e se expandem simultaneamente, variando de 4 a 6 cm; so compostas, pinadas, com 14 a 16 fololos. O pecolo mede cerca de 0,5 cm, circular ou acanalado e liso. O pulvino minsculo, com cerca de 0,1 cm. A rquis varia de 4,0 a 5,5 cm, acanalada e apresenta um prolongamento aps o ltimo par de fololos. No h pecilulo. Os fololos de 0,4 a 1,0 cm so deltides e papirceos, com disposio oposta a sub-oposta. A lmina foliar levemente discolor, verde na face adaxial e verde-clara na face abaxial; opaca, lisa e glabra em ambas as faces; tem a base fortemente assimtrica, o pice arredondado e a margem inteira e revoluta. difcil visualizar a venao, mas a veia central convexa. As prximas folhas apresentam a maioria das caractersticas similares s descritas para as primeiras folhas, exceto as seguintes: so maiores, variando de 9 a 15 cm de comprimento, podem ter de 16 a 24 fololos e apresentam disposio espiralada. O pecolo maior, variando de 0,5 a 1,0 cm de comprimento. A rquis ligeiramente maior, com cerca de 6,5 cm. Os fololos tm disposio oposta, suboposta ou alterna.

As primeiras folhas da plntula so apenas pinadas, diferente das folhas da planta adulta, que so bipinadas. Em estdio mais avanado, na fase juvenil, as plantas comeam a produzir folhas bipinadas. Porm, passam por uma fase de transio, apresentando caractersticas pinadas e bipinadas na mesma folha. possvel observar os trs tipos foliares no mesmo indivduo: folhas pinadas, mistas (pinadas e bipinadas) e bipinadas.A gema apical pequena (0,2 a 0,3 cm), verde-esbranquiada, lanceolada, levemente curvada e coberta por plos esbranquiados. As plntulas em estdio inicial so muito semelhantes s de Dimorphandra parviflora (fava-cerveja, arapari-branco).

Transio foliar:

SEMENTE

( ) Loureiro et al. (1979); ( ) SUDAM 1979; ( ) Magalhes et al. 1980; ( ) Gunn 1984; ( ) Albuquerque 1993; ( ) Lorenzi 1992; ( ) Vastano Jr. et al.1983; ( ) Leo et al. 2001; ( ) Oliveira (2003); ( ) Ferreira et al. 2004; ( ) Melo & Varela 2006; ( ) Mesquita et al. 2007; ( ) Camargo et al. 2008.

A B C DE F G HI J L MN

28-35 cm; 15-35 cm;

23,7(21,0-26,5) cm; 21,0-35,0 cm;

17,0-29,5 cm; 23,3 (19,0-26,0) cm

5,0-6,5 cm; 5-7 cm; 5,5 (4,0-6,7) cm;

4,2-7,7 cm; 6,0-8,0 cm;

6,5 (5,1-8,0) cm

0,1-0,5 cm; 0,18 (0,15-0,31) cm;

0,2-0,3 cm; 0,2 (0,1-0,3) cm

9,0 (6,0-12,1) g

3,0 (0-12); 0-10; 8,3 (0-11); 3-11

FRUTO

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

N sementes/fruto:

Comprimento:

Largura:

Espessura:

Peso:

N de sementes/kg:

Teor de gua:

Reserva principal:

1,0-1,2 cm; 1,1-1,3 cm; 1,2-1,6 cm;

1,4 (1,2-1,6) cm; 1,1-1,5 cm;

1,4 (1,1-1,6) cm

0,7 cm; 0,6-0,7 cm; 0,6-0,9) cm;

0,81 (0,65-0,99) cm; 0,4-0,8 cm;

0,8 (0,7-1,0) cm

0,15 cm; 0,15-02 cm;

0,18 (0,14-0,21)cm; 0,2-0,5 cm;

0,2 (0,2-0,3)cm

0,2 g; 0,17 g; 0,17 (0,12-0,25) g

0,2 (0,1-0,3) g

4.000; 2.000; 3.680; 7.700; 5.441;

5.348

5,8%; 18.0%; 13,4 (9,4-16,4)%

Cotildones

BIOMETRIA

A

A

D

D

I

I

I

I

J

J

L

L

L

M N

M N

M N

M N

M N

M N

M N

N

M

G H I

M N

A D E

A D E

D E

A B C F H

E G I

I L

I L

I L

M N

D

Mesquita, Ferraz & Camargo

(A) Plntula herborizada com nove meses. (B) Mudana foliar ao longo do desenvolvimento de uma plntula, a complexidade da folha aumenta aos poucos at as folhas apresentarem as caractersticas de uma folha adulta bipinada.

2 cm

2 cm

(Foto: I. Ferraz)

A

B

6DISTRIBUIO, ABUNDNCIA E ECOLOGIA Dinizia excelsa endmica da regio Amaznica (Dick et al. 2003). Ocorre no Brasil, nos estados do Acre, Rondnia, Amazonas, Par, Roraima, Amap e Maranho. A nica coleta registrada fora do territrio brasileiro foi no sul da Guiana. (Ferreira et al. 2004a). A rvore de D. excelsa emergente, uma das maiores da regio amaznica. A altura mdia do dossel da floresta fica entre 35 e 40 m de altura, mas D. excelsa pode alcanar at 60 m de altura (20 m acima da mdia) e mais de 2 m de dimetro (Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979). uma espcie-chave na floresta, contribuindo no aumento da biomassa (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Embora no esteja entre as espcies mais abundantes e mais freqentes, considerada dominante, pois faz parte de um grupo de 20 espcies que representam cerca de 25% da dominncia total da floresta (Jardim & Hosokawa 1986/87). A espcie classificada como pioneira de ciclo longo, fazendo parte do dossel superior (Swaine & Withmore 1988). Tambm considerada como oportunista, secundria, por s se desenvolver at o dossel quando ocorre uma abertura natural (clareira) pela queda ou morte de outras rvores (Jardim & Hosokawa 1986/87). Alm disso, classificada como atpica na sucesso florestal, devido combinao das caractersticas: madeira pesada e disperso anemocrica das sementes, que so dormentes, ortodoxas e de tamanho mdio (Ferraz et al. 2004).

A espcie ocorre em plats nas florestas de terra firme, sobre solos slico-argilosos ou argilosos, formando geralmente pequenos grupos ou manchas (Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979; Ribeiro et al. 1999). Inventrios em florestas de terra firme ao norte de Manaus atestaram para o angelim-vermelho a freqncia de 0,5 a 9

3rvores/ha e volume de 0,8 a 8 m /ha (Loureiro et al. 2000). Na mesma regio, Dick (2001a) considerou a espcie comum, se referindo somente a rvores maiores, descreve a freqncia com aproximadamente uma rvore adulta a cada 6 ha. No Par tambm foi mencionado um indivduo emergente para cada 1 at 4 ha em floresta de plat (Embrapa Amaznia Oriental 2004). No inventrio da FAO (1986), o maior nmero de rvores por hectare foi de 1,1 (no Amap) e 0,5 (na regio entre os rios Tapajs e Xingu); e quanto ao volume madeireiro por hectare foram medidas 7,7 m no Amap, e 7,6 m no Acar (regio entre os rios Tocantins, Guam e Capim) (Loreiro et al. 1979). No h consenso sobre a regenerao natural. Alguns autores consideraram a sua regenerao natural boa (Loureiro et al. 1979), outros mencionam uma alta mortalidade das rvores jovens (Embrapa Amaznia Oriental 2004) e afirmam que D. excelsa apresenta deficincia de regenerao natural, com um valor de abundncia insignificante (Jardim & Hosokawa 1986/87). No processo de desmatamento para a criao de pastos, rvores altas de angelim-vermelho so freqentemente poupadas por seu valor para madeira e sombra. H regenerao natural de plntulas de D. excelsa nestes pastos (Dick 2001a).A polinizao de D. excelsa feita por abelhas, porm outros pequenos insetos tambm so atrados pela fragrncia e nctar de suas flores (Dick 2001a). Foram vistos vrios besouros pequenos, importantes polinizadores de diversas rvores tropicais, em flores de D. excelsa, porm seus movimentos foram confinados a inflorescncias individuais (Dick 2001b). Estes besouros parecem ser vulnerveis perturbao do habitat, pois estiveram ausentes em rvores isoladas nos pastos (Dick et al. 2003). As observaes nas copas das rvores revelaram que as abelhas sem ferro (da tribo Meliponini) so os polinizadores mais importantes de D. excelsa na floresta contnua. Entretanto, nos fragmentos florestais e nos pastos, as abelhas africanas (Apis sp.) superaram muito as abelhas nativas e nos pastos foram os nicos insetos polinizadores nas rvores isoladas (Dick 2001 a,b). Aparentemente, as abelhas africanas preferem habitats perturbados, pois ocorreram em baixa densidade em fragmentos florestais maiores (100 ha) e no foram encontradas em rvores densamente floridas em outra rea de floresta contnua (Roubik 1989).A disperso dos frutos feita primariamente pelo vento e gravidade (Dick et al. 2003). Os frutos so indeiscentes e as sementes podem ser dispersas secundariamente por roedores ou outros mamferos (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Alguns frutos foram encontrados a 800 m de distncia da matriz (Vieira 1996). Papagaios e araras consomem as sementes ainda imaturas nas copas e outras so perdidas pelo consumo de besouros (Amblycerus spp.), cujas larvas se desenvolvem dentro das sementes (Dick 2001b, Dick et al. 2003). As sementes se incorporam no banco de sementes do solo e, conforme o local de disperso, podem permanecer pelo menos dois anos viveis. As condies ambientais no sub-bosque da floresta primria mantm as sementes no banco do solo por mais tempo do que em reas mais abertas, onde as oscilaes dirias de temperatura e umidade so maiores. Assim, aps um ano de observao, foram encontradas, ainda dormentes, 55% das sementes em floresta primria, 40% em floresta secundria, 30% em uma rea aberta com solo argiloso e 12% em uma rea aberta com solo arenoso (Oliveira 2003).


rvore de Dinizia excelsa, uma das maiores rvores das florestas amaznicas. Observe a pessoa na base. (Foto: I. Ferraz)

7ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

Dados no publicadosTeor de gua baseado em porcentagem da massa fresca.

FENOLOGIADinizia excelsa tem hbito semi-decduo e o tempo de vida da folha varia de 6 a 13 meses (Alencar et al. 1979). A espcie perde as folhas entre o perodo de queda dos frutos e a nova florao (Arajo 1970). A florao ocorre em massa, com todas as flores de uma rvore abrindo-se durante um curto perodo (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Diariamente surgem flores novas em diferentes inflorescncias. Dessa forma, uma rvore pode florescer por mais de um ms, embora flores individuais durem apenas poucos dias. rvores mais reprodutivas apresentam provavelmente sobreposio temporal de florao (Dick 2001b).O padro fenolgico da espcie depende do local de observao. Trabalhos na regio de Manaus revelaram um perodo de florao variando de agosto a novembro (Alencar 1998); agosto a setembro (Loureiro et al. 2000); e de junho a setembro (Mendona 2000). No Par, a florao foi observada principalmente entre julho e agosto (Embrapa Amaznia Oriental 2004). Portanto, na regio de Manaus, o perodo de florao ocorre de um a quatro meses, sendo mais freqente em trs meses (Alencar et al. 1979) e na Amaznia Oriental a florao concentra-se geralmente durante dois meses. Nos trabalhos na regio de Manaus, a frutificao variou de janeiro a agosto (Alencar et al. 1979); julho a agosto (Lorenzi 1992); setembro a dezembro (Alencar 1998); dezembro a janeiro (Loureiro et al. 2000); e foi tambm registrada em setembro, novembro e maro (Mendona 2000). Na Amaznia Oriental, a disperso foi observada principalmente em janeiro e fevereiro (Embrapa Amaznia Oriental 2004).Os frutos imaturos so avermelhados e tornam-se marrons com a maturao e podem permanecer por um longo tempo na rvore (SUDAM 1979). As sementes amadurecem em um perodo de seis (Embrapa Amaznia Oriental 2004) a nove meses (Dick 2001b) dentro de frutos indeiscentes. Desta forma, observam-se frutos normalmente durante o ano inteiro nas copas. A ocorrncia de ventos mais fortes pode ser um fator importante para a poca de disperso e pode explicar em parte a grande variao entre os perodos de frutificao registrados pela literatura.rvores plantadas em reas abertas, sobre solos frteis, j podem produzir frutos a partir de cinco anos (FAO 1986).

COLETA E EXTRAO DAS SEMENTES

ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES

Os frutos podem ser colhidos diretamente da rvore, ao iniciar a queda espontnea, mas geralmente so coletados no solo. O tamanho grande e a forma dos frutos permitem a fcil visualizao. Porm, necessrio procurar no somente abaixo da copa, pois o vento pode levar os frutos a uma certa distncia da matriz. Recomenda-se utilizar sacos grandes (80-120 litros), resistentes e leves, que permitam a coleta e, em seguida, o transporte dos frutos. Normalmente possvel encher vrios sacos de uma nica matriz. Porm, recomenda-se verificar, no incio da coleta, se os frutos contm sementes e se a coleta vale a pena. Os frutos devem ser guardados arejados e secos. A extrao das sementes manual, os frutos so cortados transversalmente com tesoura, evitando atingir uma semente e, em seguida, so abertos, separando-se manualmente as paredes do pericarpo. Dessa forma, as sementes podem ser extradas facilmente.

As sementes de Dinizia excelsa toleram dessecamento e apresentam impermeabilidade do tegumento, ambas caractersticas favorecem o armazenamento a longo prazo.As sementes so dispersas j relativamente secas, com um teor de gua abaixo de 20%. Oliveira (2003) observou a existncia de um sistema de vlvula que permite a perda de gua das sementes, entretanto, impede a sua absoro, mesmo quando as sementes retornam ao ambiente mido. Desta forma, uma secagem em ambiente seco pode reduzir permanentemente o teor de gua das sementes e aumentar a longevidade no armazenamento. Mesmo assim, recomenda-se o armazenamento sob condies secas. Alm disso, a refrigerao do ambiente de armazenamento pode prolongar ainda mais a vida das sementes.

JAN

MAR

ABR

MAI

NOV

OUT

SET

AGO

FEV

JUN

DEZ

JUL

OAROLF

Fenofases observadas na regio de Manaus - AM.

FENOLOGIA


Classificao baseada no tolerante ao dessecamento armazenamento (ortodoxa)

Tolerncia ao dessecamento toleram secagem at > 5,0 % de teor de gua

Teor de gua adequado para o teor de gua da semente o armazenamento deve ser < 10 %

Tolerncia refrigerao (geladeira 5 3 C) Sementes secas toleram Sementes embebidas no toleram

Tolerncia ao congelamento(congelador -18 C) Sementes secas toleram Sementes embebidas no toleram

Melhores condies para o sementes com teor de gua de 9,7 % armazenamento (segundo os hermeticamente fechadas sobresultados disponveis) refrigerao ou congelamento

Melhor resultado alcanado (tempo/% de germinao 36 meses/62% (raiz primria)em ambiente de laboratrio 36 meses/25% (plntula normal)(25 C, ca. 60% U.R.)

8GERMINAO A germinao do tipo epgea, fanerocotiledonar e unipolar, com o eixo entre os cotildones (Camargo et al. 2008). Sem tratamento pr-germinativo as sementes podem permanecer dormentes por muito tempo. No viveiro, semeadas em areia, somente 21% das sementes germinaram aps dois anos e as demais continuaram dormentes. O tempo mdio de germinao durante este perodo foi de 356 dias (Oliveira 2003). Uma vez rompida a impermeabilidade, a protruso da raiz pode ser observada no laboratrio em 3 a 11 dias aps a semeadura (dados no publicados). A emergncia acima do substrato ocorre, no viveiro, em cerca de 9 dias, podendo variar entre 6 e 25 dias, conforme a profundidade de semeadura e o tipo de quebra de dormncia. A formao da plntula, indicada pelo incio da expanso das primeiras folhas, ocorre em poucos dias aps a emergncia (Camargo et al. 2008).Para a superao da dormncia das sementes, h a necessidade de tratamentos especficos. Recomenda-se o uso de gua quente para lotes maiores (80 C durante 10 min) (Vastano et al. 1983). O uso de cido sulfrico eficiente, porm, devido ao risco sade humana e aos problemas ambientais causados pelos resduos, seu uso deve ser restrito a lotes pequenos, de valor gentico considervel e pesquisas cientficas. Neste caso, uma imerso no cido por 10 a 30 minutos suficiente (Vastano et al. 1983). Visando a produo de mudas, no recomendamos a escarificao mecnica ou desponte da semente no lado oposto da sada da raiz, pois os cotildones podem ficar presos na abertura do tegumento. Dessa forma, no conseguindo se liberar, os cotildones causaro a parada do desenvolvimento e a morte da plntula (dados no publicados). Uma perfurao do tegumento na regio mediana da semente, com pirgrafo ou agulha quente, aquecida at ficar incandescente (Stubsgaard 1986) evita esse

problema e pode ser utilizada tanto para experimentao no laboratrio como no viveiro, para quantidades pequenas de sementes.Os testes de germinao no laboratrio podem ser feitos sobre papel de filtro, umedecido com gua destilada. Em vez de gua pode ser tambm utilizada uma soluo aquosa de nistatina a 10.000.000.UI/ml (Neo Mistatin); o uso do fungicida reduziu significativamente a contaminao por microorganismos e aumentou a geminao (dados no publicados). Oliveira (2003) manteve as sementes, aps perfurao (ver acima tratamento de quebra de dormncia), por 20 minutos submersas na soluo de nistatina; o tratamento aumentou consideravelmente a porcentagem de germinao, de 12% para 66%. Para a avaliao da protruso da raiz (critrio fisiolgico) a caixa de gerbox comum (11x11x4cm) adequada, porm h a necessidade de caixas mais altas para a avaliao de uma plntula normal (critrio tecnolgico). Neste caso, o rolo de papel pode ser mais adequado. Rolos com trs folhas de papel germitest, umedecidos com gua destilada, foram testados com sucesso para esta espcie (Varela et al. 2005). Na avaliao da qualidade das sementes no laboratrio, recomenda-

ose a temperatura de 25 C, tanto para o critrio fisiolgico como tecnolgico. Aps quebra de dormncia, as sementes necessitam, nesta temperatura, em mdia, 6 dias para a protruso da raiz; e 22 a 28 dias para a formao da plntula normal. A temperatura mnima

ode germinao das sementes de D. excelsa abaixo de 15 C e a mxima gira em torno de 40 C (Ferraz & Varela 2003).

Aps tratamento pr-germinativo, as sementes podem ser semeadas em sementeiras, utilizando areia ou vermiculita como substrato. Recomenda-se uma profundidade de semeadura de 2 a 3 cm e a posio horizontal das sementes. Sementes com baixo vigor so altamente susceptveis ao ataque de fungos durante o processo de germinao. Portanto, recomenda-se um ensaio preliminar, para verificar se h necessidade de aplicao de um fungicida para aumentar a germinabilidade e/ou semear sob condies mais controladas.As mudas podem ser transferidas para sacos individuais, contendo terra preta, quando alcanarem um estdio de cinco folhas (Mesquita et al. 2007). Oito a dez meses aps o transplante, quando atingem 25 a 30 cm de altura, as mudas estaro prontas para plantio em local definitivo (Mekdece com. pessoal). Entretanto, as mudas podem permanecer em viveiro at 2 anos, dando, quando transplantadas aps esse tempo, um ndice de pega muito bom (SUDAM 1979). As mudas apresentam grande plasticidade quanto espessura da folha, alta eficincia fotossinttica, bom desenvolvimento de raiz e boa correlao raiz parte-area (Vieira 1996).A espcie exige solos bem drenados, arenosos a argilosos (FAO 1986). A rvore desenvolve uma copa muito ampla, podendo atingir mais de 30 m de dimetro quando adulta. Desta forma, o comportamento da ramificao no adequado para plantios em pleno sol, com a finalidade de produo de madeira, pois a espcie necessita de sombra lateral e tolera pouco sombreamento por cima. Provavelmente devido a estas caractersticas, outros autores indicaram a espcie para recuperao de reas degradadas, tambm pela fcil adaptao a solos de baixa fertilidade e alta acidez e pelo bom desenvolvimento em plantios a pleno sol (Yared & Carpanezzi 1982; Magalhes & Fernandes 1984). Em plantios experimentais realizados em Curu-Una, na dcada de 1970, observou-se uma excelente sobrevivncia (>90%). Sob condies de pleno sol, a espcie apresentou incremento mdio anual de 1,30 m em altura, de 1,22 cm em dimetro e incremento volumtrico de 17,1 m/ha/ano (SUDAM 1979).

PRTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO


1cm

Desenvolvimento da plntula aps a germinao. O hipoctilo inicial-mente verde claro e circular no corte transversal, torna-se na fase de plntula vermelho e quadrangular. (Foto: I. Ferraz)

hipoctilocircular

hipoctiloquadrangular

cotildone

epictilo

epictilocircular

cotildonescobertos pelotegumento

folha pinada

9USO E COMERCIALIZAOO uso principal de Dinizia excelsa sua madeira, intensamente explorada, o que a tornou uma das espcies madeireiras mais importantes da regio, sendo responsvel por cerca de 50% das madeiras vendidas na Amaznia Central (Barbosa 1990). Entretanto, vrias espcies diferentes so conhecidas e comercializadas pelo mesmo nome popular (angelim). H publicaes especficas distinguindo estas espcies, usando a morfologia (Ferreira et al. 2004b), a anatomia da madeira (Ferreira et al. 2004a), e ainda uma que trata de ambos os temas (Ferreira & Hopkins 2004). Estas publicaes representam uma grande contribuio para minimizar erros de identificao botnica, alm de evitar danos causados a espcies que no apresentam o mesmo valor econmico que D. excelsa.O nome Angelim-vermelho j indica a cor da madeira com cerne castanho-avermelhado e alburno cinza-avermelhado a castanho rseo. Os limites dos anis de crescimento so indistintos ou ausentes. A madeira tem brilho moderado, sabor indistinto e odor especfico, desagradvel e persistente, lembrando o cheiro do fruto do jatob. O odor uma caracterstica muito til no processo de identificao da espcie (Loureiro et al. 1979; Yared & Carpanezzi 1982; Parotta et al. 1997; Richter & Dallwitz 2000; Embrapa Amaznia Oriental 2004).A madeira muito pesada (0,95-1,15 g/cm) e apresenta processamento difcil com serra comum, porm tem excelente acabamento. Possui gr-revessa, de textura mdia, rgida e forte, gordurosa e imputrescvel. Por ser altamente resistente ao ataque de organismos xilfagos, resiste bem em contato com o solo e tem alta durabilidade natural, devido baixa permeabilidade do cerne. Desta forma apresenta tambm baixa permeabilidade ou impermevel s solues usadas para a preservao da madeira. Seca relativamente bem ao ar, podendo ocorrer tores moderadas e colapsos leves. As fibras da madeira tm paredes excessivamente grossas, dimetro pequeno e lmen diminuto; ocorrem pontuaes, em sua maioria restritas s paredes radiais, simples ou com arolas minsculas; os elementos fibrosos variam de 1.300 a 1.600 micra (70%), com comprimento mximo de 2.000 micra e largura variando de 15 a 27 micra. (Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Ferreira, et al. 2004a; Richter & Dallwitz 2000).

A madeira utilizada na construo civil e naval, em construes leves e pesadas. prpria para usos externos, como dormentes, postes, torneados, moires, pontes, estacas, andaimes, dormentes, esteios, vigamentos, sepos de bigorna e aougue, calamento de ruas, implementos agrcolas, carrocerias, vages como partes de veculos, trailers, containers. Tambm em uso interno, como caibros, vigas, ripas, tacos e tbuas para assoalho, molduras, batentes de portas e janelas, marcenaria e carpintaria. Devido ao seu grande porte, a madeira geralmente usada em peas grandes e inteiras. (Loureiro et al. 1979; Lorenzi 1992; Embrapa Amaznia Oriental 2004; Ferreira et al. 2004a; Ferreira & Hopkins 2004).A rvore majestosa e extremamente decorativa, podendo tambm ser empregada para arborizao de praas e grandes jardins.


Plntula de Dinizia excelsa com seis meses ainda sem a presena de folhas bipinadas. O hipcolito vermelho, neste estgio j circular, uma caracterstica de fcil reconhecimento.

(Foto: I. Ferraz)

viveiro

viveiro

viveiro

germinador25 C

germinador 25 C

TESTES DE GERMINAO

Local do estudo

Germinaofinal (%)

Tempo para germinao de 50% das sementes germinveis (dias)

Tempo de germinao Inicial Mdio Final

(dias)

Tabela baseada em dados no publicados.

Substrato Condio das Sementes

Critrio degerminao

8 (7-8)

9 (8-9)

8 (8-8)

6 (5-7)

19 (16-20)

7 (6-7) 9 (8-9) 12 (11-12)

7 (7-8) 9 (8-11) 19 (12-24)

7 (6-8) 9 (9-11) 17 (10-25)

4 (3-4) 6 (5-7) 9 (7-9)

14 (13-16) 19 (15-22) 26 (22-28)

80 (72-83)

90 (80-96)

82 (72-96)

90 (80-100)

70 (64-76)

emergncia

emergncia

emergncia

raiz primria(2mm)

plntula normal

desponte

perfurao comagulha quente

20 min em cidosulfurco



areia coberta com vermiculita

areia coberta com vermiculita

areia cobertacom vermiculita

papel de filtro+nistatina7 a 10 UI/ml

papel de filtro+nistatina7a 10 UI/ml

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

10

DESCRIO MACROSCPICA DA MADEIRAA descrio da madeira foi baseada em Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Richter & Dallwitz 2000; Ferreira & Hopkins 2004.O parnquima axial avermelhado, pouco distinto a olho nu, abundante, predominantemente aliforme, com expanses largas, formando curtas confluncias e freqentemente agrupando poros em arranjos oblquos ou eventualmente em faixas marginais. Os raios so um tanto numerosos, mas pouco visveis a olho nu, de curso quase reto. Na face tangencial so visveis somente com ajuda de lentes, baixos e irregularmente distribudos, no estratificados;

Lminas da madeira de angelim vermelho com padres caractersticos. (Foto: I. Ferraz)

1 cm


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p. 146-157

na radial so contrastados, notados a olho nu. Os poros so bem visveis a olho nu, poucos a numerosos (at 24/mm), de tamanho pequeno a mdio, a maioria solitrios, algumas vezes em cadeias radiais, alguns obstrudos por tilos ou substncia avermelhada. As camadas de crescimento so indistintas, levemente demarcadas por zonas fibrosas mais escuras. As linhas vasculares so visveis a olho nu, longas, finas, s vezes largas e numerosas, contendo resina oleosa. No foram observados mculas medulares e canais intercelulares.

11Mesquita, Ferraz & Camargo

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A coleo do MANUAL DE SEMENTES DA AMAZNIA foi iniciada em 2003.

At agora foram publicados:-Fascculo 1, 2003. Andiroba, Carapa guianensis Aubl., Carapa procera D.C. - Meliaceae-Fascculo 2, 2003. Castanha-de-macaco, Cariniana micrantha Ducke - Lecythidaceae-Fascculo 3, 2003. Pau-rosa, Aniba rosaeodora Ducke - Lauraceae-Fascculo 4, 2004. Acariquara-roxa, Minquartia guianensis Aubl. - Olacaceae-Fascculo 5, 2005. Pupunha, Bactris gasipaes Kunth - Arecaceae-Fascculo 6, 2008. Inhar, Helicostylis tomentosa (Poep.& Endl.) Rusby - Moraceae-Fascculo 7, 2008. Guariba, Clarisia racemosa Ruiz & Pav. - Moraceae

Copyright: Os fascculos do Manual de Sementes da Amaznia esto disponveis no download no site do INPA (www.inpa.gov.br) e do PDBFF (www.pdbff.inpa.gov.br).O texto da publicao pode ser reproduzido em parte ou completo, desde que citada a fonte.

Citao:Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo, J. L. C. 2009. Angelim-vermelho, Dinizia excelsa Ducke in: I. D. K. Ferraz & J. L. C. Camargo (Eds) Manual de Sementes da Amaznia. Fascculo 8, 12p. INPA, Manaus-AM, Brasil.

Endereo:INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia CPST- Coordenao de Pesquisas em Silvicultura TropicalAv. Efignio Sales, 2239 CEP: 69060-020 Manaus-AM PDBFF - Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos FlorestaisCaixa Postal 478 CEP: 69011-970 Manaus-AM

Editores: Isolde D. K. Ferraz & Jos Lus Campana CamargoFotografias: Isolde D. K. Ferraz Projeto Grfico: Tito FernandesProjeto Visual e Grfico: Harley A. V. SantosImpresso: GraftechTiragem: 2000Manaus - Amazonas

Apoio: O Fascculo 8 uma publicao conjunta dos Projetos Estudos para a conservao e uso dos recursos florestais: fenologia reprodutiva, morfologia, germinao e viabilidade de propgulos de rvores tropicais (proc. no. 557044/2005-7 MCT/CNPq/PPG-7); "Guias e manuais para a propagao e conservao in situ e ex situ de rvores da Amaznia" (proc. no. 550076/2007-7 MCT/CNPq/PPG-7 no. 03/2007 e Manejo de Sementes de Espcies Amaznicas (FAPEAM), com apoio do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e da Rede de Sementes da Amaznia. Esse trabalho a contribuio nmero 526 da srie tcnica do PDBFF.

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9 78 8590 923916

Dinizia Excelsa Mariana Mesquita Ferraz Camargo 2009

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