Dissertacao Aline Machado 2012 Pos Banca

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical

Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Botânica Diversidade Vegetal: Conhecer e Conservar

Dissertação de mestrado

Efeitos de borda de estradas sobre a comunidade arbóreo-arbustiva de um trecho urbano de Floresta

Atlântica, Rio de Janeiro – RJ.

Aline Silva Machado

Rio de Janeiro 2012

II

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical

Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Botânica Diversidade Vegetal: Conhecer e Conservar

Efeitos de borda de estradas sobre a comunidade arbóreo-arbustiva de um trecho urbano de Floresta

Atlântica, Rio de Janeiro – RJ.

Aline Silva Machado

Rio de Janeiro 2012

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Botânica.

Orientador: Pablo José Francisco Pena Rodrigues

III

Efeitos de borda de estradas sobre a comunidade arbóreo-arbustiva de um trecho urbano de Floresta Atlântica, Rio de

Janeiro – RJ.

Aline Silva Machado

Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto

de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ, como parte dos requisitos

necessários para a obtenção do grau de Mestre.

Aprovada por:

Prof. Doutor Pablo José Francisco Pena Rodrigues (Orientador – JBRJ)

_______________________________________

Prof. Doutor Marcelo Trindade Nascimento (UENF)

_______________________________________

Prof. Doutor Haroldo Cavalcante de Lima (JBRJ)

_______________________________________

em 29/03/2012.

Rio de Janeiro 2012

IV

Machado, Aline Silva.

M149e Efeitos de borda de estradas sobre a comunidade arbóreo-arbustiva de um trecho urbano de Floresta Atlântica, Rio de Janeiro – RJ / Aline Silva Machado. – Rio de Janeiro, 2012.

vii, 82 f. : il. ; 28 cm. Dissertação (mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico

do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2012.

Orientador: Pablo José Francisco Pena Rodrigues. Bibliografia. 1. Fragmentação florestal. 2. Efeito de borda. 2.Comunidade

arbustiva. 3. Comunidade arbórea. 4. Mata atlântica. 5. Floresta urbana. 6. Parque Nacional da Tijuca (RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 577.35

V

Dedico à minha família e aos meus sonhos.

VI

AGRADECIMENTOS

Há muito e muitos a quem agradecer, seguem breves menções.

Agradeço à ENBT, ao JBRJ e ao CNPq pelo apoio e estrutura fundamentais ao

encaminhamento do trabalho.

Ao meu orientador Dr. Pablo J. F. Pena Rodrigues por ter me aceitado para esta

jornada e por todo apoio logístico.

Ao Dr. Marcelo Trindade Nascimento e ao Dr. Haroldo Cavalcante de Lima por

terem aceitado compor a banca examinadora.

Ao professor e amigo Dr. André Scarambone Zaú por ter aceitado compor a banca

examinadora como suplente, por todas as conversas e trocas de idéias científicas e por

todos os anos de orientação e convivência.

Ao Dr. Bruno Rosado por ter aceitado compor a banca examinadora como suplente e

pelas valiosas contribuições na disciplina de Seminários II.

À Dra. Rafaela Forzza e à Dra. Dorothy Araújo pelas importantes contribuições na

disciplina de Seminários II.

Ao ICMBio e ao Parque Nacional da Tijuca pelo apoio à execução dos trabalhos de

campo.

Aos funcionários da ENBT e do JBRJ, especialmente à Hevelise Fregonese

Peregrino e ao Marcus Vinicius Silva por toda colaboração, profissionalismo e simpatia.

Aos taxonomistas que são essenciais para o encaminhamento do trabalho: Dr. João

Marcelo Alvarenga Braga, Dr. Marcelo Souza, Dr. Alexandre Quinet, Dr. Mário Gomes,

Dr. Haroldo Costa, Dra. Adriana Lobão, Dra. Maria de Fátima Feitas, Dr. Cyl F. Catarino

de Sá e Dr. Ronaldo Marquete.

Aos companheiros de pós-graduação por toda parceria e amadurecimento coletivo:

Alexandre Christo, Richieri Sartori, Nathália Braga e Milena Carvalho Teixeira.

VII

Especialmente às companheiras de jornadas mais longas de aflições e alegrias: Gláucia

Oliveira e Maysa Lima.

A todos os amigos do Laboratório de Ecologia Florestal da UNIRIO, essenciais em

discussões científicas e derivadas, amadurecimento profissional e também na ajuda em

trabalhos de campo, especialmente Gabriela Akemi Oda, Vinícius Gomes da Costa,

Daniele Andrade de Carvalho, Wallace Beiroz, Vanessa Leal, Gustavo Inácio, Mariana

Lima e Marco Aurélio Ferreira.

Ao pessoal do laboratório do Pablo, em especial Mariela Figueiredo, Michele Lima e

Natália Ribeiro pela solicitude e apoio.

A todos que me ajudaram em campo, sem vocês essa jornada teria conclusão difícil

de determinar.

A todos os meus amigos que participaram, não diretamente do trabalho, mas sim de

todo o tempo de dedicação a ele, sempre me apoiando e revigorando.

Ao Hélio Beiroz pela parceria, apoio e comprrensão em todos os momentos do

trabalho, bons ou nem tanto, também pelas contribuições diretas e por todo incentivo e

carinho.

À minha incrível família, por todo apoio, incentivo, garra, amor e estrutura neste e

em todos os momentos da minha vida, especialmente aos meus pais Maria Jaciene Silva

Machado e Jorge Luiz Nascimento Machado e à minha irmã Caroline Silva Machado.

Amo vocês, são a minha grande base.

Agradeço aos que deixei de mencionar por nome, mas que me são também valiosos.

Muito obrigada, sou uma pessoa privilegiada por tê-los encontrado.

VIII

RESUMO

Os efeitos de borda, reproduzidos e intensificados pela fragmentação de habitats, expõem as comunidades vegetais a diferentes condições. Em bordas de estradas são muito variados, podendo estar relacionados ao aumento de espécies exóticas. Em estradas de encostas florestadas, as alterações geomorfológicas podem ser diferenciadas em terrenos à montante e à jusante a partir da estrada. Este estudo analisou os efeitos de bordas de estradas sobre a vegetação de sub-bosque de uma floresta submontana considerando as posições acima e abaixo da estrada em relação à encosta. Foram alocadas 30 parcelas de 10x30m, subamostradas por 4 subparcelas de 5x5m, 10 em encostas acima das estradas, 10 abaixo e 10 a mais de 400m de bordas de estradas ou externas. Foram amostradas as árvores e arbustos com DAP de 1 a 5cm. Também se mediu a declividade do terreno e a altitude, além da orientação geográfica das estradas adjacentes às parcelas de bordas, foram levantados síndrome de dispersão, origem e estado de conservação das espécies. Foram encontradas 219 espécies, famílias e gêneros mais ricos se assemelharam aos encontrados em áreas bem conservadas de Mata Atlântica. Bordas em encostas abaixo apresentaram mais espécies exóticas, destacando-se Dracaena fragrans e Artrocarpus heterophyllus, ambas com potencial à dominância local, e menores densidades de indivíduos nativos. Alterações ambientais relacionadas aos distúrbios pela interceptação das estradas nos fluxos hídricos e de sedimentos podem estar gerando este padrão. A rarefação de espécies apresentou semelhança estatística entre as duas bordas. O interior florestal teve maior riqueza e diversidade e a acumulação de espécies similar à do levantamento como um todo. As composições florísticas nas três localidades estudadas foram diferentes pelo MRPP, apontando “filtros ecológicos” sobre a vegetação de sub-bosque. As diferenças encontradas sugerem dois níveis de impacto: maior em bordas abaixo e menor em bordas acima das estradas. Assim, as alterações vistas merecem mais estudos que permitam seu monitoramento e manejo, auxiliando a preservação da biodiversidade do Parque. Palavras chave: Fragmentação florestal, bordas de estradas de encosta, Parque Nacional da Tijuca.

IX

ABSTRACT

Edge effects, reproduced and reinforced by habitat fragmentation, expose plant communities to different abiotic conditions, leading to changes in species composition and physical structure. On the edges of roads, the effects are varied and may be related to the increase of exotic species. In forested slopes with roads, geomorphological changes can be different on the land upstream and downstream from the road. This study examined the edge effects of roads on the understory vegetation of a submontane forest considering the slope related positions above and below the road. Were placed 30 plots of 10x30m subsampled by 4 5x5m plots, 10 plots on slopes above the roads, 10 below the roads and 10 plots above 400m of distance from externals edges and of roads. In these plots were sampled trees and shrubs with a DBH of 5cm. The slope degree of the terrain and its altitude were also measured, plus the geographical orientation of roads where they were adjacent to the edges plots. The species had their dispersal syndrome, origin and conservation status surveyed. Were found 219 species, wealthiest families and genera were similar to those commonly found in Atlantic Forest areas, including well preserved areas. Edges on slopes below the roads had more exotic species, especially Dracaena

fragrans and Artrocarpus heterophyllus, both with potential for local dominance, and lower densities of native individuals. Changes related to environmental disturbances by intercepting the roads in water flows and sediment may be generating this pattern. The rarefaction of species showed statistical similarity between the two edges. The interior forest had higher diversity and richness and species accumulation similar to the survey as a whole. The floristic composition in three localities were different by MRPP, pointing to “ecological filters” in roadside on the understory vegetation. The differences suggested two levels of impact: higher on edges below the roads and lower on edges above. Thus, the changes seen deserve further study in order to know its scope and allow their better monitoring and management, helping to preserve the biodiversity of the Park. Keywords: Forest fragmentation, edges of slope roads, Tijuca National Park.

X

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO...............................................................................................................1

MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................7

Área de Estudo.......................................................................................................7

Metodologia.........................................................................................................11

Análise dos Dados...............................................................................................14

RESULTADOS..............................................................................................................19

Composição florística e fitossociologia...............................................................19

Riqueza, diversidade e rarefação de espécies......................................................26

Estrutura física.....................................................................................................28

Similaridade florística..........................................................................................32

DISCUSSÃO..................................................................................................................36

CONCLUSÕES..............................................................................................................50

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................52

ANEXOS.........................................................................................................................64

1

INTRODUÇÃO

A fragmentação de habitats é uma das maiores ameaças à biodiversidade,

especialmente nas florestas tropicais, em consequência da pressão antrópica sobre as

paisagens naturais e se configura como um grande desafio para a conservação (Mittermeier

et al. 1998, Brooks et al. 2002). Fragmentos, muitas vezes de tamanho reduzido e isolados

entre si, podem não ser capazes de sustentar de maneira eficiente a estrutura natural e a

biodiversidade de habitats (Laurance et al. 2002), por prejudicarem a conectividade entre

as populações, diminuírem seus tamanhos e muitas vezes as interações ecológicas nas

comunidades.

Desta maneira, por si só, a alteração do tamanho da floresta original e de sua

comunicação com outras unidades florestais pode levar à degradação do habitat

fragmentado pela modificação de seus processos ecológicos com alterações bióticas e

abióticas. Porém estas alterações podem ser mais intensas nas proximidades da matriz

circundante, caracterizando os efeitos de borda (Murcia 1995, Laurance et al. 2002,

Olifiers & Cerqueira 2006). Além disso, é importante destacar que fragmentos estão muitas

vezes sujeitos a outras perturbações de origem antrópica, tanto em áreas rurais como em

áreas urbanas (Laurance et al. 2001). Assim, a fragmentação florestal é uma ameaça

intensa e de consequências pouco previsíveis principalmente para a biodiversidade de

ecossistemas tropicais, já que estes possuem complexas e intrincadas relações ecológicas

entre diversas espécies (Laurance et al. 2006, 2001).

Os efeitos de borda podem diminuir a diversidade e riqueza da comunidade vegetal

e também influenciar na proporção de espécies de diferentes grupos funcionais (Oliveira et

al. 2004). Em fragmentos e bordas recém-criadas há primeiro alterações ambientais

importantes, tais como aumento da incidência luminosa e de ventos, aumento da

2

temperatura e da dessecação (Murcia 1995, Harper et al. 2005), o que gera aumento da

mortalidade de árvores (Laurance et al. 2006). O estabelecimento de espécies em áreas de

borda, assim como a resposta à criação dessas áreas, é diferenciado podendo haver seleção

de espécies e influência direta na dinâmica da comunidade com facilitação ou inibição da

presença de diferentes espécies (Harper et al. 2005). São favorecidas espécies pioneiras, as

quais têm crescimento rápido, adaptação à maior incidência luminosa e sementes

pequenas, enquanto espécies características de estágios sucessionais mais avançados, com

crescimento lento, tolerância à sombra e sementes maiores têm seu estabelecimento

prejudicado (Laurance et al. 1998, 2006; Nascimento et al. 2006). A dinâmica de

comunidades afetadas por efeitos de borda tende a acelerar, com aumento nas taxas de

mortalidade, recrutamento e crescimento dos indivíduos (Harper et al. 2005; Laurance et

al. 1998).

Sabe-se que há também diferentes propriedades do ambiente capazes de influenciar

na intensidade dos efeitos de borda e em sua penetração em direção ao interior, assim as

respostas ecológicas à presença de bordas são particulares de cada local e fragmento

estudado (Harper et al. 2005; Laurance et al. 2002). O tipo de matriz circundante é uma

dessas propriedades, sendo os efeitos de borda em fragmentos inseridos em matrizes

compostas por áreas abertas, mais intensos (Tabarelli et al. 2008, Nascimento et al. 2006).

A diversidade de respostas da biota a esses efeitos reforça a necessidade de mais estudos

comparativos sobre o funcionamento das comunidades nos interiores florestais em bom

estado de preservação e nas bordas dos fragmentos, em estudos locais (Rodrigues &

Nascimento 2006).

No caso de aberturas lineares no dossel, estas têm efeitos menos intensos e

deletérios do que matrizes mais largas, devido ao menor contraste de ambientes físicos

nestes limites, e podem ser interpretadas como grandes clareiras (Benitez-Malvavido 2001,

3

Goosem 2007), representando matrizes menos abruptas, que podem minimizar os efeitos

de borda (Tabarelli & Gascon 2005). Nestas aberturas, fatores essenciais para a magnitude

do impacto são: a largura da abertura linear, a orientação da abertura em relação aos

ângulos do sol e as atividades realizadas na abertura, como uso de herbicidas, fogo ou corte

(Laurance et al. 2009, Forman & Alexander 1998).

No caso de as aberturas lineares serem estradas, há ainda maior variedade de

impactos, como a poluição proveniente dos veículos, a morte de animais por

atropelamento, o corte mais brusco da vazão superficial de água no solo, além da

possibilidade de maior fluxo de pessoas circulando e explorando o ecossistema (Forman &

Alexander 1998, Forman et al. 2003). Estradas que cortam áreas preservadas e fiscalizadas

são menos usadas para atividades extrativistas, porém em Unidades de Conservação com

pouca infraestrutura, essas atividades ocorrem mais frequentemente, com maiores impactos

à biodiversidade local. Apesar disto, estradas podem ter um importante papel de reserva de

biodiversidade em paisagens usadas para atividades agrícolas (Lamont et al. 1994), porém

em reservas naturais seus efeitos podem ser negativos, principalmente como um corredor

para a invasão por espécies exóticas (Trombulak & Frissell 2000).

É observado que o aparecimento de espécies exóticas é maior em regiões adjacentes

a estradas e com maior influência antrópica, principalmente pela intensa pressão de

propágulos gerada pelas atividades nestes locais e pela alteração de habitat causada pelas

atividades humanas, a qual é aumentada em estradas mais antigas (Zeng et al. 2010).

Assim, efeitos de estradas na composição da vegetação podem se estender até cerca de

200m a partir da borda da estrada, como já foi detectado em vegetação herbáceo-arbustiva

(Angold 1997).

Neste contexto, impactos diversos podem ser esperados nas bordas de estradas de

encosta que cortam áreas florestadas (Gucinski et al. 2001). Como os ligados a influências

4

das estradas na geomorfologia e hidrologia local. Em estradas de encostas estes efeitos

podem ser mais deletérios levando ao aumento da velocidade do fluxo hídrico superficial e

sub-superficial proveniente de precipitações e ao aumento da vazão de sedimentos e

detritos a jusante (Gucinski et al. 2001, Wemple et al. 2001). Assim, as encostas que se

localizam abaixo da estrada sofrem o aporte extra da água pluvial que não infiltra no solo

sob a estrada, seja pela compactação do solo ou pela cobertura de asfalto, e os sedimentos

carreados com ela, configurando maior aporte de sedimentos para jusante, especialmente

em eventos extremos de precipitação (Jones et al. 2000, Wemple et al. 2001).

No contexto global de intensa fragmentação e perda de habitas, as florestas urbanas

emergem como alternativa à conservação de habitats, podendo ser biologicamente ricas

dependendo de seu histórico de preservação e gestão, implicando em benefícios ecológicos

e sociais a serem valorizados (Alvey 2006). Já foi encontrado em florestas temperadas que

espécies chaves para a conservação destes habitats, apesar de apresentarem respostas

diferenciadas à fragmentação, podem estar presentes em fragmentos urbanos maiores que

1.000 ha (Godefroid & Koedam 2003). Estudos ecológicos capazes de elucidar e desdobrar

questões como esta, relativas ao potencial de preservação de habitats dos fragmentos

precisam ser implementados.

Apesar de ser evidente o valor para a conservação de remanescentes grandes e fora

de áreas urbanas, estes podem não configurar áreas protegidas suficientes para a

conservação de ecossistemas já muito impactados (Tabarelli 2010), tendo em vista que a

importância de áreas protegidas aumenta com a pressão sofrida por seus biomas (Sánchez-

Azofeifa et al. 1999, Lugo 2010). Assim deve se investir estudos científicos consistentes a

respeito dos remanescentes que ainda persistem em áreas metropolitanas, destacando a

avaliação da sua capacidade de conservação da biodiversidade (Miller & Hobbs 2002).

5

A Mata Atlântica enquadra-se neste quadro de bioma ameaçado, concentrando

expressiva biodiversidade com alta ocorrência de endemismo e encontra-se em situação

crítica de conservação pela elevada redução e degradação de seus habitats (Myers et al.

2000). Como consequência de seu intenso histórico de exploração (Dean 1997), este bioma

teve sua distribuição territorial bastante reduzida, restando hoje cerca de 11,7% de sua

cobertura original distribuída em fragmentos, com ocorrência muito grande de pequenos

fragmentos de área menor que 100 hectares (Ribeiro et al. 2009). Sendo hoje um dos

ecossistemas mais devastados e mais seriamente ameaçados, são necessárias medidas de

conservação mais urgentes (Ribeiro et al. 2009).

Com alta diversidade vegetal e ocorrência de espécies endêmicas, muitas das

espécies da Mata Atlântica já foram extintas ou estão em processo de extinção, algumas

delas antes mesmo de serem conhecidas pela ciência (Morellato & Haddad 2000). Assim, o

acesso científico ao conhecimento da diversidade vegetal, base fundamental para inúmeros

estudos ecológicos e de conservação (Rejmánek & Brewer, 2001), deve ser intensificado

no Bioma.

Sendo a busca de mais conhecimento acerca dos processos biológicos e de

procedimentos administrativos eficazes uma base essencial para a conservação da Mata

Atlântica (Pinto et al. 2006), o entendimento e previsibilidade dos efeitos de borda são

importantes aspectos a se pesquisar para subsidiar projetos de conservação (Murcia 1995),

com a elucidação das respostas dos componentes bióticos aos limites artificiais. Desta

maneira, tem-se feito ultimamente muitos estudos a fim de encontrar padrões relativos aos

efeitos de borda em Mata Atlântica, como os de Rodrigues (2004), Iguatemy (2008), Pietro

(2008), Reis (2008), Gabriel (2009), Jesus (2009), Hottz (2010) e Zaú (2010).

Neste cenário, o presente estudo se propõe a avaliar se ocorre diferença na estrutura

e composição da vegetação arbóreo-arbustiva de sub-bosque entre bordas de estradas e o

6

interior florestal e também entre as duas situações de bordas criadas com a construção de

estradas em encosta: a borda na encosta acima da estrada e a borda na encosta abaixo da

estrada, em um remanescente urbano de Mata Atlântica. Para isto pretende-se: 1- avaliar e

comparar as composições florísticas da vegetação arbóreo-arbustiva nas bordas de estrada

e no interior; 2- avaliar e comparar as estruturas físicas da vegetação arbóreo-arbustiva

nestas localidades; 3- avaliar a variação destes aspectos biológicos com a declividade do

terreno nestas localidades; 4- avaliar a variação dos mesmos aspectos biológicos com a

altitude nas localidades 5- avaliar a variação destes aspectos nas bordas de acordo com a

orientação geográfica das estradas adjacentes.

7

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

O Parque Nacional da Tijuca, Unidade de Conservação de proteção integral

segundo o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (BRASIL 2000), encontra-se

inserido no centro urbano da cidade do Rio de Janeiro, entre os paralelos 22°25’ e 23°01’

de latitude sul e os meridianos 43°12’ e 43°19’ de longitude oeste. Sua área total de cerca

de 4.000 ha é formada por quatro setores descontínuos: Floresta da Tijuca (Setor A), Serra

da Carioca (B), Pedra Bonita / Pedra da Gávea (C) e Pretos-Forros / Covanca (D)

(ICMBIO 2008) (Figura 1).

O relevo é montanhoso, com altitudes desde 80 m até 1021 m (Pico da Tijuca) e

separa a Zona Norte da Zona Sul da cidade. O PNT possui vertentes voltadas para

diferentes orientações geográficas e sua vegetação apresenta trechos em diferentes estágios

sucessionais (Oliveira et al. 1995), incluindo matas secundárias e trechos bem conservados

de aparência primária (ICMBIO 2008). O presente estudo foi realizado no setor “A” do

PNT.

O clima no Parque é do tipo tropical úmido (“Af”); para altitudes até 500 m e para

altitudes maiores que 500 m, o clima é do tipo temperado mesotérmico super-úmido

(“Cfa”) (senso Köpen apud. Mattos 2006). Esse autor aponta a ocorrência de chuvas

durante todo o ano, sendo a precipitação anual média de 2.277mm e a média anual da

temperatura de 21,5ºC, com máximas e mínimas médias de 26,2 ºC e 17,9 ºC,

respectivamente.

8

Figura 1: Região de localização do Parque Nacional da Tijuca com destaque para sua divisão em setores: A- Floresta da Tijuca, B- Serra da Carioca, C- Pedra Bonita / Pedra da Gávea e D- Pretos Forros / Covanca. (Fonte: parquedatijuca.com.br)

A vegetação local é típica de Mata Atlântica, classificada como Floresta Ombrófila

Densa, predominantemente Submontana (IBGE 1992) (Figura 2). De modo geral, a Mata

Atlântica apresenta alto endemismo de espécies arbóreas e ausência de uma fauna

exuberante pela histórica e ativa degradação dos seus ecossistemas (IBAMA 2009, Dean

1996). Localmente, a formação original sofreu intensa e significativa alteração antrópica

no decorrer do desenvolvimento da cidade do Rio de Janeiro (Abreu 1992).

Em meados do século XIX, grande parte da vegetação original da área do Parque

havia sido removida dando lugar ao cultivo de café e ocupações, isso gerou problemas

como enchentes e deslizamentos e agravou uma crise de falta de água na cidade antes da

metade do século. Esses problemas motivaram desapropriações e ações de reflorestamento

a partir de 1844 (Abreu 1992). Assim, apesar do histórico de pressão antrópica, áreas

9

englobadas pelo PARNA da Tijuca são historicamente objeto de ações e decretos

governamentais com o objetivo de conservação (Castro Maya 1967).

Figura 2: Aspecto do interior da floresta no setor A – Floresta da Tijuca, do Parque Nacional da Tijuca, RJ.

Inicialmente, a principal motivação foi preservar os mananciais de água da cidade,

sendo a área do parque resultado de preservação, sucessão secundária natural e antigas

ações de reflorestamento. O primeiro reflorestamento de áreas hoje integrantes do PNT foi

uma iniciativa pioneira realizada entre os anos de 1862 e 1875 pelo major Manoel Gomes

Archer, nomeado para tal tarefa pelo governo imperial, a partir deste, outros trabalhos de

reflorestamento, desapropriações e reintroduções de elementos de fauna foram realizados

(Abreu 1992, ICMBIO 2008).

Em 1961 foi criado o Parque Nacional do Rio de Janeiro, tendo seu nome

modificado em 1967 para Parque Nacional da Tijuca, ainda com área menor que a atual,

10

que foi decretada em 2004 com a redefinição dos limites do Parque e constituição dos seus

quatro setores. O PARNA Tijuca é uma das maiores florestas urbanas do mundo e tem

destacada importância ambiental e cultural para a cidade do Rio de Janeiro, tendo sido

elevado a “Reserva da Biosfera” em 1991, o que corrobora seu papel de destaque não

restrito às fronteiras da cidade ou do país (IBAMA 2009).

Assim, a vegetação do PNT encontra-se em estágio sucessional secundário

avançado ou “clímax” local em cerca de 35% da área do maciço da Tijuca (112 km²)

(Coelho-Neto et al. 2007). Apesar disto, existem áreas degradadas, como as sujeitas a

incêndios e também ocorrem espécies exóticas, tanto animais quanto vegetais, frutos de

ações de paisagismo, introdução pela população e pelos próprios projetos de

reflorestamento, por incipiência (ICMBIO 2008).

Dentre as espécies vegetais exóticas, algumas se destacam na paisagem do Parque.

Dracaena fragrans (L.) Ker Gawl. (Asparagaceae), a dracena ou pau d’água, é uma

espécie arbustiva de origem africana que se destaca por formar adensamentos nas bordas

das estradas pavimentadas que cortam internamente o setor A do PNT (Ribeiro & Zaú

2007). A jaqueira, Artocarpus heterophyllus Lam. (Moraceae), espécie arbórea de origem

asiática, destaca-se por ser espécie dominante em trechos próximos às bordas externas do

Parque (Abreu & Rodrigues 2010). Destacam-se também espécies de eucalipto

(Eucalyptus spp., Myrtaceae), de origem australiana, dispersas nas bordas de estradas

internas (ICMBIO 2008).

As referidas estradas pavimentadas internas do Parque, das quais as do setor A –

Floresta da Tijuca são objeto de estudo do presente trabalho, têm sua época de construção

estimada por volta do ano de 1862, tendo recebido grande reforma entre 1943 e 1946, além

de intervenções de paisagismo no final do século XIX e têm largura média de cerca de 10

11

metros (Castro Maya 1967, ICMBIO 2008). As estradas têm influência relatada em

movimentos de massa no PNT (Coelho-Neto et al. 2007).

Metodologia

Foram alocadas no total 30 parcelas base de 10 x 30m para a amostragem da

vegetação arbóreo-arbustiva. Destas, 10 foram marcadas paralelamente às bordas em

encostas acima das estradas pavimentadas que cortam o setor A – Floresta da Tijuca do

PNT, 10 paralelamente às bordas em encostas abaixo das estradas e 10 parcelas no interior

do fragmento a pelo menos 400 m de distância de qualquer borda de estrada ou borda

externa dos limites do fragmento florestal (Figuras 3 e 4).

Figura 3: Esquema da amostragem das bordas.

12

Figura 4: Aspecto de borda de estrada pavimentada no setor A – Floresta da Tijuca, do Parque Nacional da Tijuca, RJ.

Na alocação das parcelas buscou-se contemplar amplamente a extensão de estradas

que cortam o setor, assim como as porções de mata a mais de 400 metros de estradas e

bordas externas (Figura 5). Mas foram evitadas as seguintes situações: clareiras, topos de

morro, fundos de vale, muros de contenção de encostas (presentes nas bordas), locais com

muitas rochas expostas e com declividade do terreno maior que cerca de 40o, isso para

diminuir a heterogeneidade e a inclusão de situações extremas na amostragem. Além disso,

buscou-se um espaçamento mínimo entre as parcelas de cerca de 100m e não foram

amostradas áreas de bordas de estradas cujos aspectos de declividade de terreno eram

planos, não permitindo a definição de acima ou abaixo em relação à estrada adjacente. Os

critérios de alocação de parcelas no interior resultou na alocação destas próximas

espacialmente, mas com a distância mínima já citada entre si.

13

Figura 5: Mapa com a localização das unidades amostrais no setor A - Floresta da Tijuca, do Parque Nacional da Tijuca.

Cada parcela base de 10 x 30 m foi dividida em doze subparcelas de 5 x 5 m, sendo

sorteadas quatro destas para o estudo da vegetação (Figura 6), o que permitiu uma maior

aleatorização da amostragem. Dessa forma, foi amostrado um total de 0,3 ha de área

distribuído entre as 30 unidades amostrais. Foram medidas para cada parcela a declividade

do terreno, através de clinômetro e a altitude em relação ao nível do mar com uso do GPS.

Também foram marcados com GPS os pontos geográficos de cada parcela para o

mapeamento e foi verificada, para as parcelas de borda, a direção predominante da

extensão da estrada adjacente: se era mais próxima da direção Norte - Sul ou Oeste - Leste.

Figura 6: Método de amostragem das parcelas de 10 x 30 m por quatro quadrantes internos de 5 x 5 m determinados por sorteio para cada parcela.

14

O critério de inclusão dos indivíduos vegetais foi o DAP (diâmetro à altura do peito,

a 1,30 m do solo), tendo os indivíduos amostrados DAP ≥ 1 cm e ≤ que 5 cm. Os DAP e

alturas dos indivíduos foram medidos e anotados e cada indivíduo foi numerado e coletado.

Os indivíduos mortos em pé que contemplaram o critério de inclusão também tiveram

DAP medidos e anotados. Características morfológicas dos indivíduos vivos que pudessem

auxiliar a identificação taxonômica, tal como aspecto do tronco e presença de látex, foram

observadas e registradas em campo.

Posteriormente, as amostras foram catalogadas em morfo-espécies1. Com a

organização do material coletado, foi realizada a identificação botânica com ajuda de

taxonomistas. Finalmente foi feita a verificação comparativa das amostras com material

identificado de herbários.

A classificação das famílias e gêneros usada foi de acordo com o “Angiosperm

Phylogeny Group III” (APG 2009) e a padronização dos binômios e autores foi feita

através da Lista de espécies da Flora do Brasil (Lista de espécies da Flora do Brasil 2012)

para espécies brasileiras e pelo indexador taxonômico do Missouri Botanical Garden

(MBG TROPICOS 2011), para espécies estrangeiras. Pela Lista de espécies da Flora do

Brasil também foi identificada a origem nativa ou exótica de cada espécie para a área de

estudo.

As espécies foram ainda classificadas de acordo com suas respectivas síndromes de

dispersão, por revisão bibliográfica e visita a herbário para observação de características

dos frutos ou sementes, senso van der Pijl (1982), em zoocóricas, anemocóricas e

autocóricas. Também foi levantado o estado de conservação de cada espécie pela Lista

1 Constitui(em) uma morfo-espécie a(s) amostra(s) que apresenta(m) características morfológicas com uma

amplitude de variações que não deixa de fazê-la(s) ser(em) considerada(s) pertencente(s) a um único táxon

específico/infra-específico (GUEDES-BRUNI et al. 2002).

15

Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (BRASIL 2008) e pela

Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN (IUCN 2011).

Análise dos dados

Composição florística e fitossociologia

A composição florística da amostragem total foi analisada, sendo contabilizados

totais de indivíduos vivos e mortos em pé, de espécies (riqueza total), de gêneros e famílias

amostradas. Foi calculada a diversidade total e de cada localidade (borda acima, borda

abaixo e interior) através do índice de Shannon-Wiener e a equabilidade pelo índice de

equabilidade de Pielou (Tabela 1).

Foram também listadas as famílias mais abundantes, ricas e com maior valor de

importância (VI) no levantamento total e por localidade. O VI foi calculado somando-se a

densidade relativa, a frequência relativa e a área basal relativa (Tabela 1) para cada família

no levantamento total e por localidades e dividindo o valor por 300, para obter valores

entre 0 e 1, os quais somados, para todas as famílias em cada levantamento, resultem 1.

Tabela 1: Fórmulas usadas para os índices medidos. Índice de Shannon-Wiener (H’) - ∑k i=1 FRi (ln FRi)

ln= logaritmo neperiano FRi= frequência relativa da espécie i

Equabilidade de Pielou (J) H’/ln k k= número total de espécies

Densidade relativa (DR) (Ni/N) 100 Ni= número de indivíduos da espécie (ou família) i N= número total de indivíduos

Frequência relativa (FR) ((Pi/P)/ ∑k i=1(Pi/P)) 100 Pi= número de parcelas em que ocorreu a espécie i P= número total de parcelas

Área basal relativa (ABR) (Abi/∑k i=1 Abi) 100 Abi= área basal da espécie i

Valor de importância (VI) Para espécies= (DR+FR+ABR)/300 Para famílias= (DR+ABR+Kf)/300

Kf= número de espécies da família sobre o total de espécies

16

Foram verificados os gêneros mais abundantes e ricos. Para espécies, também

foram calculados os VI como para as famílias. Todos os cálculos para se obter valores de

importância foram realizados através do programa Fitopac 2 (Shepherd 2010).

Os percentuais de espécies ameaçadas, espécies exóticas e de espécies em cada

síndrome de dispersão foram calculados para cada unidade amostral. A normalidade para

cada variável em cada localidade foi testada pelo teste de Shapiro-Wilk, posteriormente foi

testada a homocedasticidade pelo teste de Bartlett. Quando as variáveis foram normais e

homocedásticas, foram testadas diferenças entre as localidades pela análise de variância de

uma via (ANOVA, n=10) e quando encontradas diferenças por este teste, usou-se

comparações par a par pelo teste de Tukey para identificar entre quais localidades as

diferenças foram significativas, com intervalos de confiança de 95%.

Quando as variáveis não foram normais ou homocedásticas, executou-se o teste de

variância não paramétrico Kruskal-Wallis, com verificação de localização de diferenças

pelo teste de Dunn, também com intervalos de confiança de 95%. As analises citadas e os

gráficos foram executados no programa Systat 11 (Wilkinson, 2005). Antes da análise de

dados de porcentagens foi realizada transformação calculamdo-se o arco-seno da raíz

quadrada destes dados dividida por 100, cujo valor foi analisado pelos testes citados.

Riqueza, diversidade e rarefação de espécies

Para comparação dos valores totais de riqueza e os valores do índice de diversidade

de Shannon-Wiener por parcelas entre as localidades, foram usados os mesmo

procedimentos de verificação de normalidade, homocedasticidade, existência de diferença

e localização de diferença estatística já citados, no mesmo programa estatístico.

Para verificar os padrões de acumulação de espécies para as três situações analisadas

e o levantamento total em abundâncias de indivíduos menores do que as amostradas, foram

17

calculadas suas curvas de rarefação de espécies segundo o aumento da amostragem de

indivíduos por conjuntos de 10 indivíduos com 1000 permutações e intervalo de confiança

de 95% pelo programa Past 2.12 (Hammer et al. 2001).

Estrutura física da comunidade

A partir dos dados levantados para cada parcela, foram calculados: altura média dos

indivíduos, área basal média, densidade por hectare, percentuais de indivíduos perfilhados

e percentuais de indivíduos mortos em pé por parcela. Os procedimentos para verificação

de diferenças estatísticas entre as localidades para estes parâmetros foram os mesmos

descritos anteriormente, executados no programa Systat 11.

Similaridade florística

Para a ordenação das unidades amostrais a partir da composição florística foi

realizada uma Análise de Correspondência (CA), baseada na matriz de abundâncias das

espécies que estiveram presentes em pelo menos 5 das 30 unidades amostrais (espécies

mais frequentes).

Para verificar a existência de diferenças estatísticas entre as três localidades

estudadas, foi conduzido o Procedimento de Permutação de Resposta Múltipla (MRPP) a

partir da matriz de dissimilaridade de Bray-Curtis entre as parcelas, que foi calculada pela

matriz de abundâncias de todas as espécies amostradas por parcelas. Nesta análise testa-se

se a composição de espécies é mais similar entre as parcelas de um mesmo grupo do que o

esperado caso as parcelas se distribuíssem ao acaso entre as localidades. O grau de

similaridade é expresso pelo índice de homogeneidade corrigido em relação ao acaso. Esta

estatística, denominada “A”, varia de zero a um, e tem valor máximo quando todas as

parcelas de um grupo têm a mesma composição de espécies.

18

A Análise de Correspondência e o MRPP foram realizados através do programa

PC-ORD 5.1 (McCune & Grace 2002).

Variáveis ambientais

Foram testadas correlações entre as variáveis dependentes estudadas – percentuais

de espécies ameaçadas, percentuais de espécies exóticas, percentuais de espécies de cada

síndrome de dispersão, riqueza de espécies, diversidade de espécies, altura média dos

indivíduos, área basal média, densidade por hectare, percentuais de indivíduos perfilhados

e percentuais de indivíduos mortos em pé e placares dos eixos da Análise de

Correspondência - e as variáveis ambientais medidas (declividade, altitude e direção

predominante da extensão da estrada adjacente em bordas).

Para testar relações com a declividade e a altitude dos terrenos das parcelas, foram

conduzidas regressões lineares simples, com transformação dos dados quando não normais.

Já para verificação de diferenças entre parcelas de borda adjacentes a estradas com

diferentes orientações geográficas, foi conduzido o teste t para duas amostras

independentes quando as séries de dados foram normais e homocedásticas e o teste de

Kolmogorov-Smirnov para dados não normais ou homocedásticos. Todos estes

procedimentos foram executados no programa Systat 11.

19

RESULTADOS


No levantamento total foram coletados 1146 indivíduos arbóreo-arbustivos vivos,

pertencentes a 219 espécies, 73 gêneros e 48 famílias. Do total, 67% (147 espécies) estão

identificadas com o epíteto específico, 24% (53 espécies) estão em gênero ou em família e

9% (19 espécies) permanecem indeterminadas (Anexo 1). Mortos em pé totalizaram 40

indivíduos (3% do total), a diversidade total medida pelo índice de Shannon foi 4,59, a

equabilidade pelo índice de Pielou foi 0,851, a área basal total foi de 2,093 m² por hectare

e a densidade foi de 3820 indivíduos por hectare.

A composição florística variou entre as localidades, destacando o grande número de

espécies exclusivas de cada localidade, que somaram 60% do total (131 espécies),

enquanto as espécies compartilhadas pelas três localidades somaram 10% do total (22

espécies) (Figura 7).

Figura 7: Diagrama de Venn com a distribuição dos totais de espécies nas localidades estudadas, diversidade (H`) total, equabilidade total (J) e diversidade por localidades.

As famílias mais abundantes (em número de indivíduos), mais ricas em espécies e

com maiores percentuais de valor de importância (VI) variaram entre as localidades

estudadas (Figura 8). Considerando-se o somatório do levantamento, as famílias mais

abundantes foram: Myrtaceae (23% dos indivíduos), Rubiaceae (12), Arecaceae (9),

Lauraceae e Fabaceae (5); já as mais ricas em espécies foram: Myrtaceae (16% das

20

espécies), Lauraceae (8), Fabaceae (8), Rubiaceae (7) e Sapindaceae (4). Ao se considerar

a densidade, a área basal e a frequência na amostragem, usando-se o valor de importância

(VI), as famílias com maior VI na totalidade foram: Myrtaceae (18% do VI para famílias),

Rubiaceae (10), Arecaceae (9), Lauraceae e Fabaceae (5), seguindo o padrão das mais

abundantes. Menores riquezas de espécies em famílias com alto VI, como no caso de

Arecaceae no levantamento total, indica que, apesar de poucas espécies, estas apresentaram

alta frequência nas unidades amostrais e/ou indivíduos com grandes áreas basais.

Figura 8: Famílias com maiores abundâncias percentuais de indivíduos (% indv.), maiores riquezas percentuais de espécies (% spp.) e maiores percentagens de valor de importância (% VI) nas três localidades estudadas.

Os gêneros mais ricos na amostragem toda foram: Eugenia (10 espécies), Ocotea (6),

Maytenus (5), Myrcia e Psychotria (4), desconsiderando-se os gêneros mais abundantes

21

que apresentaram apenas uma espécie (espécies mais abundantes), os gêneros com mais

indivíduos foram: Psychotria (65 indivíduos), Myrcia (64), Maytenus (54), Eugenia (49) e

Ocotea (32). Já as espécies mais abundantes na área estudada como um todo foram:

Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg. (77 indivíduos), Geonoma schottiana Mart.

(58), Dracaena fragrans (L.) Ker Gawl. (44), Euterpe edulis Mart. (41) e Myrcia tijucensis

(32). Foram encontradas 90 espécies (41%) com apenas um indivíduo na amostragem toda

e apenas 27 espécies (12%) com dez ou mais indivíduos.

As quinze espécies com maior VI em cada localidade, destacam diferenças na

composição de espécies entre bordas e interior, assim como a distinta dominância entre

localidades das espécies com maiores frequência, abundância e área basal no estudo como

um todo (Tabela 2 e Anexos 2, 3, 4 e 5).

Euterpe edulis, o palmito, que tem VI destacado em todas as localidades (Tabela 2),

é uma espécie que consta na lista brasileira oficial de espécies ameaçadas de extinção do

MMA (BRASIL 2008). Na borda de encosta abaixo da estrada destaca-se a importância

fitossociológica da espécie arbustiva exótica Dracaena fragrans. Esta, apesar de não estar

presente em todas as parcelas desta localidade, esteve presente apenas nas encostas abaixo

das estradas e com alta abundância em três das cinco parcelas em que aparece (7, 17 e 18

indivíduos), sendo a mais abundante da localidade. Além disso, seus indivíduos têm

diâmetros próximos do limite máximo medido, que resulta em alta dominância relativa

(Anexo 5) e aumento de seu valor de VI que, comparativamente, é o maior para a

localidade de borda abaixo e o quarto maior no levantamento como um todo.

Outra espécie exótica que aparece com destaque na mesma localidade é Artocarpus

heterophyllus Lam., a jaqueira, que só foi registrada nas bordas, com apenas um indivíduo

na borda em encosta acima da estrada e outros seis distribuídos em duas amostras na borda

encosta abaixo da estrada

22

Tabela 2: Espécies com maiores índices de valor de importância (VI) nas

três localidades estudadas e no levantamento realizado como um todo.

Borda Abaixo Borda Acima Espécies VI Espécies VI Dracaena fragrans 0,136 Myrceugenia myrcioides 0,127 Myrtaceae sp. 1 0,058 Euterpe edulis 0,059 Euterpe edulis 0,058 Myrcia tijucensis 0,052 Eugenia pisiformis 0,044 Myrcia spectabilis 0,050 Sapotaceae sp. 1 0,043 Maytenus brasiliensis 0,029 Psychotria leiocarpa 0,029 Geonoma schottiana 0,028 Copaifera lucens 0,022 Maytenus ardisifolia 0,027 aff. Diatenopiterys sorbifolia 0,022 Amaioua intermedia 0,025 Artocarpus heterophylus 0,021 Bathysa stipulata 0,021 Guarea macrophylla 0,019 Psychotria leiocarpa 0,018 Lamanonia ternata 0,019 Licania kunthiana 0,017 Mollinedia longifolia 0,018 Guapira opposita 0,016 Myrcia tijucensis 0,018 Mollinedia longifolia 0,016 Myrsine venosa 0,018 Inderteminada2 sp. 1 0,015 Roupala consimilis 0,016 Trichilia lepidota 0,014

Interior Levantamento total Espécies VI Espécies VI Geonoma schottiana 0,091 Myrceugenia myrcioides 0,054 Guapira opposita 0,040 Geonoma schottiana 0,046 Ixora gardneriana 0,030 Euterpe edulis 0,045 Mollinedia longifolia 0,028 Dracaena fragrans 0,037 Trichilia lepidota 0,023 Myrcia tijucensis 0,028 Euterpe edulis 0,022 Guapira opposita 0,022 Maytenus brasiliensis 0,022 Mollinedia longifolia 0,021 Tetrastylidium grandifolium 0,021 Myrcia spectabilis 0,021 Ocotea diospyrifolia 0,020 Psychotria leiocarpa 0,020 Guarea macrophylla 0,019 Maytenus brasiliensis 0,020 Psychotria nuda 0,019 Ixora gardneriana 0,019 Maytenus ardisifolia 0,018 Maytenus ardisiaefolia 0,018 Chrysophyllum flexuosum 0,018 Myrtaceae sp. 1 0,018 Psychotria leiocarpa 0,017 Sapotaceae sp. 1 0,017 Coffea arabica 0,016 Guarea macrophylla 0,016

A espécie Myrceugenia myrcioides, apesar de estar presente em todas as localidades,

aparece com VI destacado entre os 15 maiores apenas na borda em encosta acima da

estrada e no levantamento como um todo, sendo nestes a espécie com maior VI. É uma

espécie constante na lista vermelha de espécies ameaçadas da IUCN (IUCN 2011) como

com menor risco, porém perto de estar ameaçada. Ainda na borda acima da estrada,

destaca-se a espécie Myrcia spectabilis DC. que apareceu quase exclusivamente nesta

23

localidade (apenas um indivíduo dos 24 desta espécie ocorreu borda abaixo) e tem alto

valor de importância no levantamento total.

No interior, Geonoma schottiana e Guapira opposita (Vell.) Reitz destacam-se com

altos VI, as duas também tem altos VI em borda encosta acima da estrada, mas menores

que no interior. É relevante a presença da espécie exótica Coffea arabica L., o café, que

aparece também em parcelas de borda abaixo, mas não entre as quinze de maior VI, como

apareceno interior florestal. Chrysophyllum flexuosum Mart., que tem o 13º maior VI nesta

localidade, é uma espécie que consta na lista vermelha de espécies ameaçadas da IUCN

como com menor risco, sendo dependente de conservação.

Na localidade de interior, os maiores VI por espécie são menores que nas demais,

esta maior homogeneidade na distribuição dos VI por espécies reflete a maior equabilidade

no interior (Equabilidade de Pielou=0,889) e menor nas bordas (0,833 borda acima e 0,827

borda abaixo). No interior, as quinze espécies com maior VI somam 40% do VI total para

espécies na localidade, enquanto nas bordas acima das estradas somam 51% e nas bordas

abaixo 54%. A maior equitabilidade também contribui para maior diversidade de Shannon

no interior (4,33) comparativamente às outras localidades (borda acima 3,93 e borda

abaixo 3,69).

No que diz respeito às síndromes de dispersão das 15 espécies de maiores VI; no

interior, todas são espécies zoocóricas, em borda acima, apenas Bathysa stipulata. (Vell.)

C.Presl não é zoocórica, sendo uma espécie autocórica. Já em borda abaixo, são 11

zoocóricas, sendo aff. Diatenopteryx sorbifolia Radlk., Lamanonia ternata Vell. e Roupala

consimilis Mez ex Taub. anemocóricas e Artocarpus heterophyllus autocórica.

Foram coletadas, ao todo, 19 espécies com algum nível de ameaça à sua conservação

(Anexo 1). Os percentuais de espécies ameaçadas por parcelas não diferiu

significativamente entre as localidades (F=0,677, p=0,516) (Figura 9 A).

24

Já a respeito das exóticas, foi um total de cinco espécies: Artocarpus heterophyllus

(jaqueira), Citrus sp., Coffea arabica (café), Dracaena fragrans (dracena) e Maprounea

guianensis Aubl.. Todas estas estiveram presentes em borda abaixo, com apenas jaqueira

também presente em borda acima e café também presente no interior. O percentual de

espécies exóticas por parcela apresentou diferenças significativas entre as localidades (K-

W=13,984, p=0,001), com borda abaixo tendo maior percentual que a localidade borda

acima e o interior (ambos com p=0,006) (Figura 9 B).

(A) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

0

10

20

30

40

Es p

éci

es

am

eaç

ad

as (

asn

%)

(B) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

0

5

10

15

20

25

Esp

éci

es

exó

tica

s (a

sn %

)

Figura 9: Distribuição das porcentagens de espécies ameaçadas (A) (ANOVA F=0,677, p=0,516) e de espécies exóticas (B) (Kruskal-Wallis=13,984, p=0,001) por parcelas nas localidades estudadas. Letras diferentes representam diferenças significativas. Nos gráficos, a linha central da caixa marca a mediana, a parte inferior da caixa é delimitada pelo quartil inferior e a parte superior pelo quartil superior, as hastes inferiores e superiores se estendem, respectivamente, do quartil inferior até o menor valor não inferior a: quartil inferior – 1,5 x (quartil superior - quartil inferior), e do quartil superior até o maior valor não superior a: quartil superior + 1,5 x (quartil superior – quartil inferior).

Apesar de entre as espécies de maior VI, o interior ter apresentado mais espécies

zoocóricas e a borda abaixo ter apresentado mais anemocóricas que as outras localidades,

ao se analisar as distribuições das síndromes de dispersão das espécies encontradas em

cada situação estudada não foram encontradas diferenças significativas. A porcentagem de

a b b

25

espécies anemocóricas não diferiu significativamente entre as localidades (Kruskal-

Wallis=1,772, p=0,412), assim como a de autocóricas (K-W=0,170, p=0,919) e de

zoocóricas (K-W=2,162, p=0,339) (Figura 10 A, B e C). Na distribuição dos percentuais

de indivíduos por síndromes de dispersão por localidades observa-se a constante

predominância de indivíduos zoocóricos (Figura 11).

(A) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

0

10

20

30

40

50

60

Es p

éci

es

an

em

ocó

rica

s (a

sn %

)

(B) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

0

5

10

15

20

Esp

éci

es

auto

córi

cas

(asn

%)

(C) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

30

40

50

60

70

80

90

Esp

éci

es

zoo

córi

cas

(asn

%)

Figura 10: Distribuição dos percentuais de espécies por parcelas nas diferentes síndromes de dispersão: anemocórica (A) (Kruskal-Wallis=1,772, p=0,412), autocórica (B) (K-W=0,170, p=0,919) e zoocórica (C) (K-W=2,162, p=0,339), por localidades estudadas.

26

Figura 11: Distribuição das porcentagens de indivíduos por síndromes de dispersão nas localidades estudadas. Riqueza, diversidade e rarefação de espécies

A riqueza de espécies amostradas apresentou diferenças significativas entre as

localidades (F=16,72; p<0,001), com diferença entre as encostas abaixo das estradas e o

interior da floresta (p<0,001) e também entre encostas abaixo e as encostas acima das

estradas (p<0,001). As localidades de interior e encosta acima apresentaram maiores

riquezas de espécies, não diferindo entre si (p=0,737) (Figura 12 A).

Seguindo padrão semelhante, diferenças foram observadas em relação à diversidade

de espécies medida pelo índice de Shannon por parcelas (F=20,56, p<0,001), sendo

maiores as diversidades no interior (média de diversidade de Shannon 1,246 ± 0,089) e na

encosta acima da estrada (1,137 ± 0,153) quando comparadas às encostas abaixo da estrada

(0,892 ± 0,129) (p<0,01) (Figura 12 B).

27

(A)Borda Abaixo

Borda Acima

Interior

Localidade

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Riq

ueza

de

esp

écie

s

(B)Borda Abaixo

Borda Acima

Interior

Localidade

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

Di v

ersi

dad

e d

e S

ha

nnon

Figura 12: Diversidade α nas unidades amostrais: riqueza de espécies (A) (ANOVA

F=16,72; p<0,001) e diversidade de Shannon (B) (ANOVA F=20,56, p<0,001) por

parcelas nas localidades estudadas. Letras diferentes indicam diferenças significativas.

As curvas de rarefação de espécies por indivíduos coletados para cada localidade e

para a amostragem como um todo, elucidam o padrão encontrado para riqueza e

diversidade de espécies e não indicam ter sido alcançada suficiência amostral tanto nas

localidades como no estudo como um todo (Figura 13).

Na análise das curvas, nota-se que a rarefação de espécies nas diferentes bordas é

muito similar, não apresentando diferença significativa, já que seus intervalos de confiança

se sobrepõem até o limite máximo de indivíduos na localidade de borda abaixo, a qual tem

menor abundância. Assim, a diferença de riqueza encontrada entre essas localidades se dá

provavelmente devido a uma menor abundância de indivíduos nas encostas borda abaixo.

Já na curva de rarefação do interior florestal, a sobreposição com qualquer intervalo

de confiança de curvas de borda acaba a partir de cerca de 200 indivíduos coletados,

mostrando diferença significativa na acumulação de espécies entre bordas e interior a partir

desta quantidade de indivíduos.

a b b a b b

28

Além disso, os intervalos de confiança da curva de rarefação de espécies do interior

se sobrepõem, ao longo de toda esta curva, como os intervalos de confiança da rarefação

de espécies no levantamento como um todo (as três localidades somadas). Isso demostra

que a tendência de acumulação de espécies no interior não difere significativamente da que

ocorre no levantamento total. Assim, é possível atingir, com a ampliação da amostragem

apenas no interior, riqueza semelhante à encontrada ao se coletar nas três localidades

estudadas.

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100Indivíduos coletados

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

Núm

ero

de

espé

cie

s

Figura 13: Curvas de rarefação de espécies em função do número de indivíduos coletados: 1- no levantamento total (somando as três localidades), 2- interior, 3- borda acima e 4- borda abaixo. Em vermelho os valores médios de cada curva e em azul seus intervalos de confiança de 95%.

Estrutura física da comunidade

Na análise da estrutura física da comunidade estudada, a maior parte dos parâmetros

medidos não apresentou diferenças significativas entre as diferentes localidades de borda e

1

2

3

4

29

o interior. A altura média dos indivíduos vivos por parcela, com exclusão dos indivíduos

de espécies exóticas, não teve diferença significativa (Kruskal-Wallis=1,275; p=0,529)

entre as localidades (Figura 14 A).

A área basal média dos indivíduos vivos nativos também não apresentou diferenças

significativas entre as localidades (Kruskal-Wallis=0,560; p=0,756), o interior apresentou

maior homogeneidade entre as parcelas (área basal média por parcelas 540 mm2 ± 77

mm2); enquanto a borda encosta abaixo apresentou maior heterogeneidade (600 mm2 ± 196

mm2) (Figura 14 B).

(A)Borda Abaixo

Borda Acima

Interior

Localidade

2

3

4

5

Altu

ra (

m)

(B)Borda Abaixo

Borda Acima

Interior

Localidade

300

400

500

600

700

800

900

1000

Áre

a B

asa

l (m

m2

)

Figura 14: Distribuição de parâmetros físicos da comunidade vegetal arbóreo-arbustiva:

alturas médias em metros (A) (Kruskal-Wallis=1,275; p=0,529) e áreas basais médias em

mm2 (B) (K-W=0,560; p=0,756) dos indivíduos vivos, excluindo-se os de espécies

exóticas, em cada localidade estudada.

A densidade de indivíduos vivos nativos por hectare apresentou diferença

significativa entre as diferentes localidades (F=6,463; p<0,01). A localidade borda abaixo

diferiu tanto do interior (p=0,036) quanto da localidade borda acima (p=0,005), as quais

não diferiram entre si (Figura 15). Isto corrobora o que foi encontrado na rarefação de

30

espécies por localidades, onde a diferença encontrada para riqueza absoluta entre borda

acima e borda abaixo da estrada se mostrou ser em consequência de uma menor

abundância de indivíduos nesta última, já que o padrão de densidade segue o padrão de

abundância.

Figura 15: Distribuição da densidade de indivíduos vivos nativos por hectare nas localidades estudadas (ANOVA F=6,463; p<0,01). Letras diferentes indicam diferenças significativas.

Na comparação dos percentuais de abundância de indivíduos nativos perfilhados à

altura de 1,3 m do solo (F=0,960, p=0,396) e de indivíduos mortos em pé (K-W=1,386,

p=0,500) por parcelas entre as localidades, não foram detectadas diferenças significativas

(Figura 16).

a b b

Borda Abaixo

Borda Acima

Interior

Localidade

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

De

nsi

da

de

(in

dv.

/ha

)

31

(A) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

-10

0

10

20

30

40

50

Ind

ivíd

uo

s p

erf

ilha

do

s (a

sn %

)

(B) Borda abaixo

Borda acima

Interior

Localidade

0

5

10

15

20

25

Ind

ivíd

uos

mo

rto

s (a

sn %

)

Figura 16: Distribuições das percentagens das abundâncias de indivíduos perfilhados a

1,3m do solo (A) (ANOVA F=0,960, p=0,396) e indivíduos mortos em pé (B) (K-

W=1,386, p=0,500) nas localidades estudadas.

No que diz respeito às variáveis ambientais medidas (Anexo 6), uma relação

significativa entre variáveis da estrutura da comunidade e a variação na altitude das

parcelas foi encontrada apenas para a densidade de indivíduos nativos vivos na localidade

borda abaixo, a qual aumentou conforme o aumento da altitude das unidades amostrais

(R2=0,450, p=0,034) (Figura 17 A e B). Para a variação da declividade das parcelas, foi

encontrada relação apenas com a variação da área basal média dos indivíduos nativos vivos

no interior (R2=0,525, p=0,018), esta relação foi negativa, com a área basal diminuindo

com o aumento da declividade das parcelas no interior (Figura 18 A). Ao se dividir as

parcelas de borda em duas tendências diferentes de direção da estrada, direção Norte/Sul e

direção Oeste/Leste, foi encontrada diferença significativa apenas para a altura média dos

indivíduos de borda acima, que foram maiores nas parcelas cujas estradas que beiram

seguem tendência à direção Oeste/Leste (Figura 18 B).

32

(A)500 550 600 650

Altitude borda abaixo

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Den

sida

de

bord

a a

baix

o

(B)500 550 600 650

Altitude borda abaixo

6

7

8

9

Den

sida

de

bord

a ab

aixo

(lo

g)

R 2 = 0 ,4 5 0

p = 0 ,0 3 4

Figura 17: Relação entre a variação da densidade de indivíduos vivos nativos e a altitude das unidades amostrais na localidade borda abaixo. Dados sem transformação (A) e dados com transformação logarítmica na densidade de indivíduos (B).

(A)20 25 30 35

Declividade interior

400

500

600

700

Áre

a b

a sal

inte

rior

(m

m2)

R 2 = 0 ,5 2 5

p = 0 ,0 1 8

(B)NS OL

Direção da estrada

2

3

4

5

Altu

ra b

ord

a a

cim

a (

m)

Figura 18: Relações significativas entre variáveis ambientais e parâmetros estruturais divididos por localidade. Relação negativa entre área basal média e declividade das parcelas no interior (A) e distribuição das alturas médias dos indivíduos, dividida pelas direções das estradas que beiram as parcelas em borda abaixo (B) (teste t, p=0,030), letras diferentes indicam diferenças significativas.

Similaridade Florística

A análise de correspondência entre as unidades amostrais através abundância das

espécies mais frequentes na amostragem indicou diferentes tendências para as localidades

estudadas, com possibilidade de agrupamento entre elas (Figura 19). As parcelas de borda

a b

33

abaixo se distanciam das parcelas das outras duas localidades principalmente ao longo do

eixo 1, que explicou 19% da variação florística analisada pela ordenação. Já o eixo 2,

representando 14% da variação, indicou uma tendência de separação principalmente entre

as parcelas de borda acima e de interior.

Bb_1

Bb_10

Bb_2

Bb_3

Bb_4 Bb_5 Bb_6Bb_7

Bb_8 Bb_9

Bc_1

Bc_10

Bc_2

Bc_3

Bc_4

Bc_5

Bc_6

Bc_7

Bc_8

Bc_9

Int_1

Int_10

Int_2

Int_3

Int_4

Int_5

Int_6

Int_7

Int_8

Int_9

-100 100 300 500

-100

0

100

200

Análise de Correspondência

Eixo 1 (19%)

Eix

o 2

(14%

)

Localidade

Borda abaixoBorda acimaInterior

Figura 19: Ordenação das unidades amostrais pela Análise de Correspondência com base na distribuição das abundâncias das 28 espécies mais frequentes na amostragem da composição florística do sub-bosque em bordas de estrada e interior no Parque Nacional da Tijuca.

Os valores dos escores do eixo 1 da análise de correspondência para as parcelas

apresentaram relação significativa com a variação da declividade (R2=0,166, p=0,026)

após transformação pelo log dos seus valores somados a 100, para que se tornassem

positivos e com distribuição normal (Figura 20 A e B). Isso pode indicar que a tendência

de separação entre a localidade de borda abaixo e as outras duas, vista ao longo do eixo 1

da análise de correspondência das 28 espécies mais frequentes, pode ser formada por, entre

34

outras causas, espécies com diferentes ocorrências e abundâncias em variações de

declividade.

(A)10 20 30 40

Declividade

-100

0

100

200

300

400

500

600

Eix

o 1

CA

(B) 10 20 30 40

Declividade

1

2

3

4

5

6

7

Eix

o 1

CA

(lo

g(x=

10

0)

R 2 = 0 ,1 6 6

p = 0 ,0 2 6

Figura 20: Relação entre os valores do eixo 1 da análise de correspondência e os valores de declividade das parcelas em todo o levantamento. Dados sem transformação (A) e dados com transformação logarítmica no valores do eixo 1 somados a 100 (B).

Já os valores do segundo eixo da análise de correspondência, tiveram relação

significativa com a variação das altitudes das parcelas (R2=0,177, p=0,020) (Figura 21). O

que sugere que a tendência de separação entre as localidades de borda acima e de interior,

indicada ao longo do eixo 2 da ordenação das 28 espécies mais frequentes, pode ter como

parte de sua causa a distribuição de abundâncias de espécies com diferentes ocorrências em

variações de altitude.

35

400 500 600 700 800Altitude

-200

-100

0

100

200

300

Eix

o 2

CA

p = 0 ,0 2 0

R 2 = 0 ,1 7 7

Figura 21: Relação entre os valores do eixo 2 da análise de correspondência e os valores de altitude das parcelas em todo o levantamento.

O Procedimento de permutação de resposta múltipla revelou coesão florística

significativa dentro das localidades (MRPP, A=0,0409, p<0,001) e diferenças

significativas nas comparações entre as condições analisadas (p<0,005) (Tabela 3). Este

resultado corrobora a tendência de separação observada na análise de correspondência,

mostrando que a separação entre as localidades, baseada na composição florística total, é

maior do que a esperada ao acaso.

Tabela 3: Comparação da composição florística da comunidade de sub-bosque entre localidades de borda e de interior pelo Procedimento de Permutação de Resposta Múltipla (MRPP) com base na distância de Bray-curtis entre as unidades amostrais calculada a partir da distribuição das abundâncias de todas as espécies amostradas. O grau de dissimilaridade “A” é expresso pelo índice de heterogeneidade corrigido em relação ao acaso, ele varia de -1 a 1, tendo o valor mínimo quando todos os grupos apresentam a mesma composição de espécies, o valor de p<0,05 indica diferença significativa entre os grupos (MRPP: McCune e Mefford 1999).

Comparações par a par A p

Borda abaixo e Borda acima 0,0368 0,0002 Borda abaixo e Interior 0,0228 0,0013 Borda acima e Interior 0,0353 0,0002

36

DISCUSSÃO


A riqueza e a diversidade de espécies encontradas no estudo podem ser consideradas

altas, o valor do índice de diversidade de Shannon encontrado é próximo dos valores de

áreas consideradas bem preservadas, como a Estação Ecológica Estadual do Paraíso (índice

de Shannon= 4,20) (Kurtz & Araujo 2000) e um trecho climácico no Parque Estadual da

Ilha Grande (4,28) (Oliveira 2002). Apesar de esses levantamentos terem sido da

comunidade arbórea, com critério de inclusão de DAP maior ou igual 5 cm e 2,5 cm,

quando o valor de riqueza é comparado aos de estudos com critérios de inclusão mais

similares, se mostrou também superior a de áreas degradadas ou perturbadas em regiões de

nascentes em Minas Gerais (Pinto et al. 2005) e trechos considerados maduros de

fragmentos com intenso histórico de degradação (Tapia 2011). Na mesma direção, a

porcentagem de indivíduos mortos em pé apresenta-se menor do que em áreas perturbadas,

como a Mata do Carvão (Silva & Nascimento 2001) e três fragmentos da REBIO Poço das

Antas (Pessoa & Oliveira 2006).

A grande riqueza de espécies encontrada nas famílias Myrtaceae, Lauraceae,

Fabaceae e Rubiaceae corrobora o encontrado por Oliveira-Filho e Fontes (2000) para o

domínio de Floresta Atlântica ombrófila de baixa altitude do Sudeste brasileiro, assim

como o padrão de riqueza de gêneros encontrados, com destaque para Eugenia, Ocotea e

Myrcia. Os gêneros de Myrtaceae ainda podem estar com suas riquezas subestimadas visto

o grande número de espécies não identificadas nesta família (Anexo 1). Outros estudos

realizados no domínio de Floresta Atlântica também indicam as mesmas famílias com

grandes riquezas de espécies (Kurtz & Araujo 2000; Moreno et al. 2003; Peixoto et al.

2004; Guilherme et al. 2004; Pereira et al. 2006; Guedes-Bruni et al. 2006; Souza et al.

37

2007). Resultado muito semelhante foi encontrado em estudo recente no PNT (Zaú 2010),

assim, apesar de o PNT ter um longo histórico de degradação (ICMBIO 2008) e de o

estudo ter sido parte em áreas de bordas internas, a vegetação mostra ainda características

florísticas gerais recorrentes em áreas de bom estado de preservação dentro do domínio da

Mata Atlântica.

A tendência à dominância do número de indivíduos por família, aqui representado

pela soma de 54% dos indivíduos vivos amostrados nas cinco famílias mais abundantes,

também é encontrado em outros estudos florísticos em Floresta Atlântica como uma

característica destacada da composição florística (Moreno et al. 2003; Pereira et al. 2006,

Guedes-Bruni et al. 2006; Souza et al. 2007).

Myrtaceae destaca-se pelos maiores números de espécies e indivíduos em muitos

estudos, como os supracitados, tendo sido neste levantamento a família com maior número

de indivíduos e de espécies, mais rica e com uma das maiores abundâncias e valores de

importância em todas as localidades. Essa família pode ser considerada uma exceção por

possuir seu principal centro de riqueza de espécies na costa brasileira, diferente das outras

famílias de plantas lenhosas mais ricas em florestas neotropicais (Tabarelli & Mantovani

1999). Myrtaceae já foi analisada– mais especificamente o clado formado pelos gêneros

Calyptranthes, Gomidesia, Marlierea e Myrcia – como indicadora de padrões de maior

diversidade vegetal do bioma Mata Atlântica (Murray-Smith et al. 2009). Do clado citado,

não esteve presente nesta amostragem apenas o gênero Gomidesia.

A grande abundância encontrada para Arecaceae deveu-se principalmente à

ocorrência comum de Geonoma schottiana e Euterpe edulis, a última é apontada por

Guedes-Bruni e colaboradores (1997) como climácica e indicadora de áreas em bom estado

de conservação. A ausência de E. edulis foi registrada em matas mais degradadas, apesar

de se salientar que esta pode se desenvolver em ambientes diversos, com melhor

38

estabelecimento em solos úmidos (Borém & Oliveira-Filho 2002). A abundância dessa

espécie pode indicar que a localidade está sob eficiente proteção, já que é visada por

atividades extrativistas ilegais (Borém & Oliveira-Filho 2002), devendo-se a sua inclusão

na lista de espécies ameaçadas a esta pressão de exploração.

Na distribuição das famílias mais abundantes, mais ricas e de maiores VI por

localidades observou-se que tanto no interior quanto em borda acima das estradas as

famílias mais abundantes foram as mesmas com maiores VI e a diferença nestas categorias

entre as duas localidades é a presença de Celastraceae só em borda acima e de Fabaceae só

no interior. Nessas duas localidades a família Arecaceae apresenta padrão semelhante ao

do levantamento total.

Em borda abaixo, Sapotaceae é uma das mais abundantes, mas não com maiores VI,

onde aparece a família Arecaceae, que teve maiores frequências e áreas basais do que

aquela. Em relação a riqueza, as quatro famílias mais ricas são as mesmas nas três

localidades e seguem o encontrado para espécies mais ricas no levantamento todo, com

ordem diferente apenas em borda abaixo que teve menos espécies de Lauraceae. Já para

famílias mais abundantes e com maiores VI por localidades aparecem alguns nomes

diferentes, notavelmente Asparagaceae e Sapotaceae em borda abaixo que possuem nesta

localidade adensamentos de uma só espécie. No caso de Asparagaceae há adensamentos da

espécie arbustiva exótica Dracaena fragrans, sendo esta a única família das destacadas no

estudo cuja maior ocorrência em levantamentos arbóreo-arbustivos se mostra atípica na

formação vegetal (Oliveira-Filho & Fontes 2000).

A presença de D. fragrans em bordas das estradas do PNT já tem sido destacada,

chamando-se atenção para sua alta competitividade e êxito na invasão do sub-bosque em

bordas encosta abaixo de estradas (Ribeiro & Zaú 2007; ICMBIO 2008). A espécie foi

introduzida provavelmente através de ações de paisagismo, já que é uma espécie

39

ornamental, de origem africana, muito utilizada em várias partes do mundo (ICMBIO

2008; Lorenzi & Souza 1995). Ela tem padrão de distribuição agregado nas bordas do

PNT, que pode estar sendo favorecido por sua propagação vegetativa, e por sua vez pode

estar inibindo o crescimento de espécies nativas (Ribeiro & Zaú 2007) e influenciando a

regeneração do dossel nas áreas em que se adensa (George & Bazzaz 1999).

O sucesso de D. fragrans em encostas em borda abaixo das estradas pode estar

diretamente ligado às influências que a estrada promove no micro relevo do fragmento

(Forman & Alexander 1998), sendo diferentes das influências em encosta borda acima. Em

borda abaixo de estradas há um maior aporte de fluxo hídrico, de detritos e de sedimentos

provindos da interceptação que a estrada causa nesses fluxos em eventos de precipitação,

resultando comumente em um acúmulo de materiais na superfície da estrada que são

carregados para as encostas mais baixas (Wemple et al. 1996, Snyder 2000). Essas

alterações recorrentes podem estar dificultando o estabelecimento de indivíduos nativos

nestas bordas, tanto dificultando a permanência de sementes na superfície do solo quanto a

estabilização de plântulas nesses locais. Como D. fragrans tem vigorosa propagação

vegetativa (SEBRAE 2010), ela pode ser menos prejudicada pelas alterações descritas e se

beneficiar de uma possível diminuição no recrutamento de outras espécies.

Outra característica desta espécie, também conhecida popularmente por “pau

d’água”, que pode estar favorecendo-a em sua alta abundância em borda abaixo é seu

melhor desenvolvimento em ambientes mais úmidos e sombreados (SEBRAE 2010).

Como a abertura da estrada, que possui mais de cem anos, não ultrapassa cerca de 10

metros de largura, o sub-bosque das bordas não está sofrendo significativo incremento de

luminosidade nem diminuição de umidade em relação a áreas de floresta mais distantes da

estrada (Zaú 2010). Além disso, o papel que a estrada exerce de interceptação de fluxos e

precipitação muitas vezes mantém suas bordas com níveis mais altos de umidade,

40

principalmente borda abaixo, que recebe os fluxos interceptados e não infiltrados na

estrada (Jones et al. 2000).

Esta situação de borda linear antiga, relativamente estreita e úmida e sem diferenças

microclimáticas significativas para porções mais para o interior da mata, torna os possíveis

efeitos de borda peculiares em relação aos comumente encontrados em outras bordas (Zaú

2010). São efeitos menos intensos do que os propostos e encontrados em estudos de efeitos

de borda externas (Kapos 1989, Williams-Linera 1990, Murcia 1995, Laurance et al. 2001)

e também de bordas lineares e de estradas mais recentes ou largas (Forman & Alexander

1998, Pohlman et al. 2007).

Um padrão comumente encontrado em bordas lineares, especialmente bordas de

estradas, é a alta presença de espécies exóticas que podem ter sua dispersão e seu

estabelecimento favorecidos por diversas razões nestas bordas (Forman & Alexander 1998,

Parendes & Jones 2000, Forman et al. 2003). Ao encontro desta tendência, entre as

espécies de maior VI neste estudo destaca-se a presença de outra espécie exótica,

Artocarpus heterophyllus, a jaqueira. Assim como no caso de D. fragrans, esta espécie

deve ter sua ocorrência neste estudo analisada considerando-se o histórico de uso e de

conservação da área do PNT.

A jaqueira, árvore originária da Ásia, introduzida no Brasil pelos portugueses

provavelmente para fornecimento de madeira de boa qualidade, tem sua introdução na

região do PNT associada ao reflorestamento feito por Manuel Gomes Archer no final do

século XIX (ICMBIO 2008). Atualmente, a jaqueira se mostra com distribuição agregada

na escala de paisagem no PNT, formando manchas monodominantes, excluindo outras

espécies, principalmente em áreas próximas às bordas externas (Abreu & Rodrigues 2010).

Tendo sido o reflorestamento citado uma iniciativa pioneira e incipiente, nele foram

incluídas espécies exóticas (prática da época) além de nativas coletadas nos próprios

41

remanescentes da região (Abreu 1992). Apesar da importância da introdução da jaqueira na

ocasião do reflorestamento feito por Archer, acredita-se que a dispersão da espécie e sua

distribuição atual no PNT (principalmente em bordas externas) possam também, ainda

atualmente, estar ligadas a dispersão antrópica direta, além do sucesso de aclimatação da

espécie (Abreu 2008).

A maior abundância de jaqueiras encontradas na borda abaixo da estrada neste

estudo se assemelha em um aspecto ao que foi visto em áreas próximas às bordas externas

do Parque, onde a espécie, conforme citado, é monodominante e, por sua dispersão

autocórica, tem tendência a se propagar em sentido descendente em áreas de encostas

(Abreu 2008). Além disso, seus frutos e sementes de maior tamanho e peso podem estar

sofrendo pouca influência negativa dos distúrbios de aumento de fluxo e de sedimentos em

borda abaixo causados pela estrada. Sendo assim, a presença de A. heterophyllus em

bordas internas do Parque deve servir de alerta para o acompanhamento de suas

populações nessas localidades, já que a espécie apresenta comportamento invasor em

outras regiões do PNT, onde exclui totalmente espécies nativas (Abreu & Rodrigues 2010).

O café (Coffea arabica) é outra espécie exótica presente no estudo que foi

introduzida no PNT na época da expansão das suas plantações no Brasil (após o século

XVI), as quais no Rio de Janeiro também foram feitas em parte do solo em que é hoje o

Parque. O avanço de seu cultivo nas áreas florestadas da cidade foi uma das causas da

degradação desses ambientes naturais e crise no abastecimento de água da cidade no XIX,

após a vinda de D. João para o Brasil (Abreu 1992). Esse mesmo autor aponta que essa

crise resultou em diversas medidas de conservação das áreas naturais, as quais culminaram

na criação do Parque Nacional em 1961.

Por este histórico, a presença de indivíduos de café no PNT não é surpreendente, mas

pode merecer avaliação por estudos direcionados a investigar seu impacto e potencial

42

invasor e deletério na comunidade nativa. Estudos em outros trechos de Mata Atlântica

indicaram tanto seu potencial de dominância do sub-bosque (Martins et al. 2008, Martins

& Rodrigues 2002), como sua presença aparentemente estável e reduzida (Ferreira-Junior

et al. 2007, Carvalho et al. 2006, Oliveira 2002).

No caso de C. arabica, por ela ser encontrada também no interior e com alto VI, sua

permanência no ambiente não responde à permanência de distúrbio representado pela

estrada. Assim, se faz necessária a investigação do impacto e da natureza da persistência de

sua presença no Parque.

Observando-se a distribuição das espécies com maiores VI nas localidades e no

levantamento geral, nota-se que poucas espécies concentram a maior parte do valor de

importância em todas as situações, tendo a maioria das espécies valores baixos. Em outras

áreas de Floresta Atlântica (Kurtz & Araujo, 2000; Moreno et al. 2003), espécies com

parâmetros fitossociológicos de baixo valor também aparecem em grande número como

reflexo de baixos valores de abundância, sendo as poucas espécies com valores mais altos

em seus parâmetros fitossociológicos aquelas que concentram maiores números de

indivíduos. Seguindo esta lógica, se consideradas raras as espécies amostradas por apenas

um indivíduo em um levantamento, houve no presente trabalho um alto percentual (41%),

que é destacado como um padrão comum em florestas tropicais (Martins 1991).

Apesar de seu intenso histórico de alteração antrópica, o PNT ainda abriga muitas

espécies consideradas ameaçadas de extinção, incluindo espécies vegetais e animais

(ICMBIO 2008). A ausência de diferença nos percentuais destas espécies vegetais nas

bordas e no interior estudados sugere que as condições ambientais nas bordas das estradas

não oferecem limitações ou barreiras significativas para o estabelecimento destas espécies

atualmente.

43

Já para os percentuais de espécies exóticas, estes foram significativamente maiores

nas bordas abaixo das estradas do que no interior e nas bordas acima. Isto reforça o que foi

indicado pelos maiores VI de dracena e de jaqueira nestas bordas a jusante, cujas

condições ambientais podem estar favorecendo o estabelecimento destas espécies exóticas,

como indicado para bordas de estradas (Forman & Alexander 1998, Parendes & Jones

2000, Forman et al. 2003).

Em comunidades arbóreas tropicais, grandes proporções de espécies zoocóricas são

recorrentes (Fleming et al. 1987) e foram também encontradas aqui tanto para as bordas

quanto para o interior. Apesar de se esperar que a ocorrência de espécies anemocóricas seja

maior em ambientes mais abertos e com possível maior ocorrência de ventos como

clareiras e bordas florestais (Tabarelli et al. 1999), não foram encontradas diferenças

significativas entre as localidades estudadas para as proporções de espécies nas diferentes

síndromes de dispersão, assim como Hottz (2010) para bordas lineares decorrentes de

gasodutos e redes de transmissão elétrica. Tal ausência de diferença é coerente com o

cenário de uma borda linear pouco contrastante com o interior florestal, não causando

grandes alterações microclimáticas nas bordas adjacentes como encontrado por Zaú (2010)

para as estradas aqui estudadas.

Riqueza, diversidade e rarefação de espécies

A verificação da eficiência amostral a partir das curvas de rarefação de espécies não

demonstrou a estabilização no incremento de espécies, devendo ser a área amostral mais

ampla para representar adequadamente a diversidade que a comunidade arbóreo-arbustiva

do Parque apresenta nas localidades estudadas. Em determinada medida, a diversidade de

condições geoecológicas e históricas pode influenciar positivamente, aumentando a

biodiversidade local. Durigan (2003) recomenda o uso de curvas de acúmulo de espécies

44

em função do aumento do número de indivíduos coletados, já que quando esta é feita em

função do aumento da área amostral fica sujeita a variações drásticas de acordo com

diferentes critérios de inclusão e de abundância de indivíduos. Usando-se o número de

indivíduos na construção da curva de rarefação foi constatado, neste estudo, que as curvas

de rarefação de espécies não diferiram entre as duas bordas analisadas, sugerindo que a

diferença de riquezas nestas localidades se dá essencialmente pela diferença na densidade

de indivíduos.

A semelhança estatística que a rarefação de espécies no interior teve com a do

levantamento como um todo indica a insuficiência amostral mais relevante nesta

localidade, assim como confirma sua tendência a maior riqueza de espécies. Em estudo

também de efeitos de bordas lineares com o mesmo critério de inclusão (Pietro 2008), foi

encontrado padrão similar de maior riqueza e diversidade no interior e valores mais baixos

na borda que foi considerada mais impactada. Porém isto não é recorrente em estudos de

bordas, mesmo lineares (Jesus 2008, Rodrigues 2004), podendo ser uma peculiaridade do

estrato vegetal analisado ou se dever às características específicas da borda estudada.

Comunidades de plantas em bordas de estradas podem ser menos diversas pela perda

de espécies nativas sensíveis que têm sua presença inibida pelas condições da borda da

estrada. Por outro lado, espécies não nativas que colonizam ou são plantadas nesses

ambientes aumentam a riqueza de espécies, aproveitando os nichos vagos (Forman et al.

2003). No presente estudo as espécies estabelecidas nas duas bordas estudadas não foram

suficientes para fazer a riqueza de espécies em cada uma das bordas superar a do interior,

que mostrou um acúmulo de espécies significativamente maior, semelhante ao

levantamento total.

45

Estrutura física

Assim como para a florística, na qual não foram encontradas muitas diferenças

entre as bordas e o interior, poucas variações na estrutura física entre as localidades foram

encontradas, destacando-se a menor densidade de indivíduos vivos nativos na borda em

encosta abaixo da estrada, não seguindo o que costuma ser encontrado em estudos de

efeitos de borda. Nestes é recorrente o registro de maiores densidades em bordas,

especialmente de indivíduos vegetais menores, de sub-bosque (Rodrigues 2004, Laurance

et al. 2006, Nascimento et al. 2006, Pietro 2008, Jesus 2008), enquanto a diminuição de

densidade é registrada para grandes árvores (Didham 1998, Laurance et al. 2000). A

tendência contrária registrada aqui para a vegetação de sub-bosque em borda abaixo da

estrada pode estar ligada às peculiaridades desta borda.

Como foi visto anteriormente, em bordas abaixo de estradas de encosta, há uma

variedade de interferências específicas em consequência da alteração que a estrada causa

nos fluxos de relevo, e no caso particular de estradas florestais de encosta, estas

interferências estão relacionadas à interceptação da precipitação e alteração dos fluxos de

água, sedimentos e detritos para encosta abaixo (Gucinski et al. 2001, Wemple et al. 2000,

Jones et al. 2000, Forman et al. 2003). Tais distúrbios são recorrentes, sendo mais intensos

em picos de vazão (Jones et al. 2000), com precipitações mais fortes, podendo ser esta

recorrência responsável pela não recuperação da densidade de indivíduos nas bordas a

jusante.

A ausência de diferenças entre os percentuais de indivíduos mortos em pé entre as

localidades era esperada por serem as bordas antigas (Zaú 2010) e considerando que

alterações na dinâmica da comunidade que aumentam as taxas de mortalidade em bordas

são mais claramente observadas nos primeiros anos após a abertura da borda, no caso, a

criação da estrada (Laurance et al. 1998a, D’Angelo et al. 2004).

46

Seguindo o pressuposto das alterações geomorfológicas decorrentes das estradas que

recortam encostas podem causar no terreno, a maior densidade de indivíduos nativos em

maiores altitudes nas bordas abaixo é coerente com uma perspectiva de possível acúmulo

de impactos através da rede de estradas em direção aos terrenos mais baixos. Já que os

fluxos se acumulam no sentido jusante, podem ter maior impacto em terrenos mais baixos,

como é visto para redes fluviais, onde as porções de água mais baixas são mais afetadas

pelo aporte de sedimentos e detritos advindos de alterações de fluxo e impactos em toda a

rede hídrica superior, incluindo impactos provenientes de estradas (Jones et al. 2000,.

Gucinski et al. 2001). Apesar da possibilidade deste acúmulo de efeitos em altitudes mais

baixas encontrado para a vegetação aqui estudada, pouco se sabe sobre efeitos cumulativos

de estradas nas encostas florestais inferiores, havendo mais relatos sobre erosões e

impactos relacionados a estradas sobre habitats aquáticos (Gucinski et al. 2001).

A relação negativa encontrada entre a área basal média dos indivíduos nativos por

parcelas no interior florestal e a declividade média dessas parcelas pode se dever a uma

dificuldade de estabelecimento dos indivíduos nestas áreas, associada à maior tendência de

investimento no crescimento em altura, observada em ambientes com menores

intensidades luminosas, como em interiores florestais (Crawley 1997).

A variação de vertente é vista como um importante fator ambiental em Florestas

Atlânticas do Sudeste do Brasil localizadas sobre a Serra do Mar (Oliveira et al. 1995,

Cortines et al. 2011). Além disso, em estudos de bordas lineares, atributos da abertura

linear, como a direção da abertura em relação à movimentação do Sol, são vistos como

importantes variáveis responsáveis por diferentes respostas biológicas nas bordas destas

aberturas (Laurance et al. 2009, Forman et al. 2003). No presente estudo, a caracterização

da direção predominante da estrada adjacente a cada unidade amostral de borda revelou um

padrão de maiores alturas médias nos indivíduos nativos vivos em bordas acima da estrada

47

quando a direção predominante era Oeste – Leste, a direção do “percurso solar” durante o

dia, a qual recebe maior insolação. Este resultado pode ser decorrente ao maior

crescimento dos indivíduos situados abaixo do dossel quando a intensidade luminosa é

mais alta.

Para indivíduos de sub-bosque, a luz pode ser um fator determinante para seu

desenvolvimento e distribuição (Svenning 2000), assim, as bordas que recebem maior

incidência luminosa podem ter sub-bosque com indivíduos mais altos. O fato de este

padrão ter sido encontrado apenas para bordas em encostas acima das estradas pode ser,

especialmente nas condições de relevo mais íngreme, devido à vegetação destas bordas

sombrearem a vegetação das bordas em encosta abaixo, podendo assim diminuir a

influência de diferenças na incidência luminosa sobre o crescimento de indivíduos do sub-

bosque em bordas abaixo da estrada.

Similaridade florística

A relação positiva dos valores do eixo 1 da análise de correspondência com a

declividade mostrou que espécies frequentes na amostragem e com diferentes distribuições

em distintas declividades participaram da tendência de separação entre a maior parte das

parcelas de borda abaixo das parcelas de borda acima e interior. Relações diretas da

composição florística com a declividade não são muito comuns, mas, quando ocorrem,

geralmente estão ligadas a menor diversidade de espécies em áreas com maior declividade

(Souza 2008). O que passa a ser coerente com a tendência de separação de algumas

parcelas de borda abaixo, onde a diversidade é menor, apesar de não terem sido

encontradas relações diretas entre a declividade e a diversidade e riqueza de espécies nas

parcelas. Já a relação da variação de altitude com os valores do eixo da análise de

correspondência que mostra tendência de separação entre as parcelas de borda acima e de

48

interior se assemelha a um padrão florístico mais comumente encontrado, que é o do

gradiente altitudinal (Lacerda 2001, Gomes et al. 2011).

As diferentes respostas à influência da estrada na vegetação vistas até aqui, podem

também estar sendo expressas na diferente composição florística entre as localidades,

apontada pela análise de correspondência e confirmada pelo MRPP. Apesar da suficiência

amostral medida pela rarefação de espécies não ter sido alcançada em nenhuma das

situações, o que pode estar valorizando as diferenças na composição de espécies,

principalmente por conta do grande número de espécies raras, foi encontrada alta

significância estatística para diferenciação entre as três localidades e a análise de

correspondência apontou essa diferença, mesmo não incluindo as espécies raras.

Os distúrbios aqui sugeridos para as bordas podem também influenciar de forma

diferente composição florística, já que espécies respondem de maneiras distintas a esses

impactos, como foi visto para D. fragrans que parece estar sendo fortemente beneficiada

no ambiente de borda abaixo, por ter mais chances de superar os distúrbios nesta

localidade. Outros estudos em bordas de estradas já encontraram diferenciação entre a

vegetação da borda e de porções mais distantes da estrada (Angold 1997, Watkins 2003),

porém um estudo que investigou a vegetação em bordas em encosta acima e abaixo de

autoestradas não encontrou diferenciação significativa entre estas situações (Rentch et al.

2005), diferente do encontrado no presente estudo.

Vale ressaltar que este trabalho está em contexto diferente de outros que avaliaram o

impacto de estradas sobre a vegetação devido às características peculiares da estrada, a

qual não é uma autoestrada em áreas não protegidas, de ampla largura e com alta

circulação de veículos, como em muitos estudos (e.g. Angold 1997, Renth et al. 2005).

Sendo assim, a vegetação da borda é diferente, sem predomínio de gramíneas e outras

herbáceas, com aspecto florestal. Além disso, impactos de estradas na vegetação de suas

49

bordas podem estar relacionados com a idade de construção da estrada, com possíveis

revegetações realizadas após a criação das estradas, diferenças nas sequências de

colonização das espécies e o tempo e introdução de espécies exóticas (Rentch et al. 2005),

o que aumenta a variabilidade das respostas da vegetação.

Apesar de estradas dentro de reservas tenderem a ter menos impactos (Puchard &

Alaback 2004), as influências aqui encontradas foram suficientes para caracterizar um

impacto proveniente da presença das estradas, que deve ser monitorado para manter a

preservação da biodiversidade do Parque. Merecendo tal impacto ser mais estudado tanto

em sua extensão para o interior florestal, quanto em sua influência sobre outras formas de

vida e interações ecológicas.

50

CONCLUSÕES

Mesmo tendo sido amostradas localidades de bordas de estradas que apresentaram

menores riquezas de espécies e o PNT possuir um longo histórico de degradação, o

levantamento realizado como um todo demostra alta riqueza e alta diversidade de espécies.

Além disto, seus principais elementos florísticos e estruturais se assemelharam aos

encontrados comumente em áreas de Mata Atlântica, incluindo ambientes bem

conservados.

Em bordas localizadas em encostas abaixo das estradas são maiores as alterações,

tanto florísticas quanto estruturais. Nelas são marcantes as presenças das espécies exóticas

Dracaena fragrans e Artrocarpus heterophyllus, ambas com potencial à dominância local,

especialmente a segunda. Nessas bordas abaixo das estradas, o percentual de espécies

exóticas é maior que nas bordas acima e no interior.

Além da maior ocorrência de espécies exótica, em borda abaixo das estradas foram

encontradas menores densidades de indivíduos. Estas provavelmente estão relacionadas

aos distúrbios em decorrência da interceptação que as estradas exercem nos fluxos hídricos

e de sedimentos, direcionando um maior aporte para as bordas abaixo das estradas.

A rarefação de espécies pelo número de indivíduos coletados revelou não haver

diferença estatística entre as acumulações de espécies nas duas bordas, acima e abaixo das

estradas, devendo-se a diferença encontrada para riqueza, menor nas bordas abaixo, às

menores abundâncias de indivíduos nesta. O interior florestal por sua vez teve as maiores

riquezas e diversidades e a acumulação de espécies sem diferença estatística para aquela

calculada no levantamento como um todo, mostrando assim seu maior potencial de

acumulação de espécies em relação às bordas.

As bordas estudadas mostraram-se pouco contrastantes com o interior quando

comparadas às de outros estudos de efeitos de borda, apresentando diferenças mais sutis

51

em relação ao interior para a sinúsia estudada. Apesar disso, as composições florísticas nas

três localidades estudadas foram significativamente diferentes, apontando para a existência

de “filtros ecológicos” relacionados às bordas das estradas que atuam sobre a vegetação de

sub-bosque. As diferenças encontradas entre as três localidades sugerem dois níveis de

impacto sofridos pela vegetação arbóreo-arbustiva de sub-bosque em bordas de estradas de

encosta em florestas: maior impacto em bordas abaixo e menor em bordas acima das

estradas.

Assim, as alterações causadas pela presença das estradas no PNT merecem mais

estudos a fim de se conhecer melhor sua abrangência e influência em outras formas de vida

e sua extensão em direção a áreas mais protegidas. Isto permitirá melhor monitoramento e

manejo destas bordas, de forma auxiliar a preservação da biodiversidade do Parque.

52

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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64

ANEXOS

Anexo 1: Listagem das espécies encontradas no levantamento de 0,3ha no Parque Nacional da Tijuca, com origem e síndromes de dispersão (Dispersão). Zoo= zoocórica, Anemo= anemocórica, Auto= autocórica. Espécies com (*) encontram-se na lista oficial de espécies ameaçadas (Brasil 2008), espécies com (**) encontram-se na lista de espécies ameaçadas da IUCN (IUCN 2011).

Família Espécie Origem Dispersão

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Nativa Zoo

Annonaceae Annona parviflora (A.St.-Hil.) H.Rainer Nativa Zoo

Annona sp. 1 Nativa Zoo

Guatteria australis A.St.-Hil. Nativa Zoo

Apocynaceae Apocynaceae sp. 1 - -

Apocynaceae sp. 2 - -





Tabernaemontana aff. flavicans Willd. ex Roem. & Schult. Nativa Zoo

Araliaceae Schefflera longipetiolata (Pohl ex DC.) Frodin & Fiaschi Nativa Zoo

Arecaceae Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret** Nativa Zoo

Euterpe edulis Mart.* Nativa Zoo

Geonoma schottiana Mart. Nativa Zoo

Asparagaceae Dracaena fragrans (L.) Ker Gawl. Exótica Zoo

Asteraceae Critoniopsis aff. stellata (Spreng.) H.Rob. Nativa Anemo

Piptocarpha sp. 1 - Anemo

Bignoniaceae Handroanthus sp. 1 - Anemo

Handroanthus sp. 2 - Anemo

Boraginaceae Cordia trichoclada DC. Nativa Zoo

Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Nativa Zoo

Celastraceae Maytenus ardisiaefolia Reissek Nativa Zoo

Maytenus brasiliensis Mart. Nativa Zoo

Maytenus cestrifolia Reissek Nativa Zoo

Maytenus communis Reissek Nativa Zoo

Maytenus sp. 1 - Zoo

Chrysobalanaceae Licania kunthiana Hook.f. Nativa Zoo

Licania octandra (Hoffmanns. ex RoEN. & Schult.) Kuntze Nativa Zoo

Parinari aff. brasiliensis (Schott) Hook.f.* Nativa Zoo

Ciatheaceae Ciatheaceae sp. 1 - Anemo

Clusiaceae Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi Nativa Zoo

Tovomita leucantha (Schltdl.) Planch. & Triana Nativa Zoo

Combretaceae Terminalia januariensis DC.** Nativa Anemo

Cunoniaceae Lamanonia ternata Vell. Nativa Anemo

Elaeocarpaceae Sloanea garckeana K.Schum. Nativa Zoo

Sloanea hirsuta (Schott) Planch. ex Benth. Nativa Zoo

65

Erythroxylaceae Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil. Nativa Zoo

Erythroxylum cuspidifolium Mart. Nativa Zoo

Erythroxylum pulcrum A.St.-Hil. Nativa Zoo

Euphorbiaceae Croton sp. 1 - Auto

Euphorbiaceae sp. 1 - -

Joannesia princeps Vell.** Nativa Auto

Maprounea guianensis Aubl. Cerrado Zoo

Fabaceae Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W.Grimes** Nativa Zoo

Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr Nativa Anemo

Copaifera lucens Dwyer Nativa Zoo

Fabaceae sp. 1 - -

Fabaceae sp. 2 - -

Inga lenticellata Benth.** Nativa Zoo

Inga striata Benth. Nativa Zoo

Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima Nativa Anemo

Myroxylon peruiferum L.f. Nativa Anemo

Ormosia cf. arborea (Vell.) Harms Nativa Zoo

Ormosia sp. 1 - Zoo

Peltogyne angustiflora Ducke Nativa Anemo

Pseudopiptadenia leptostachya (Benth.) Rauschert Nativa Anemo

Pterocarpus rohrii Vahl Nativa Anemo

Swartzia simplex (Sw.) Spreng. Nativa Zoo

Tachigali pilgeriana (Harms) Oliveira-Filho Nativa Anemo

Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel Nativa Auto

Indeterminada Inderteminada2 sp. 1 - -



Indeterminada Indeterminada1 sp. 1 - -
















Lauraceae Aiouea saligna Meisn. Nativa Zoo

Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez Nativa Zoo

Beilschmiedia angustifolia Kosterm. Nativa Zoo

66

cf. Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez Nativa Zoo

Cinnamomum aff. triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. Nativa Zoo

Cryptocarya moschata Nees & Mart. Nativa Zoo

Cryptocarya saligna Mez Nativa Zoo

Endlicheria aff. glomerata Mez Nativa Zoo

Ocotea daphnifolia (Meisn.) Mez Nativa Zoo

Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez Nativa Zoo

Ocotea glaziovii Mez Nativa Zoo

Ocotea lancifolia (Schott) Mez Nativa Zoo

Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer* Nativa Zoo

Ocotea silvestris Vattimo-Gil Nativa Zoo

Urbanodendron aff. bahiense (Meisn.) Rohwer** Nativa Zoo

Urbanodendron bahiense (Meisn.) Rohwer** Nativa Zoo

Urbanodendron verrucosum (Nees) Mez** Nativa Zoo

Lecythidaceae Cariniana sp. 1 - Anemo

Cariniana sp. 2 - Anemo

Malpighiaceae Bunchosia fluminensis Juss. Nativa Zoo

Heteropterys nitida (Lam.) DC. Nativa Anemo

Malpighiaceae sp. 1 - -

Malpighiaceae sp. 2 - -

Malvaceae Eriotheca pentaphylla (Vell. & K.Schum.) A.Robyns Nativa Anemo

Malvaceae sp. 1 - -

Quararibea turbinata (Sw.) Poir. Nativa Zoo

Melastomataceae Melastomataceae sp. 1 - -

Meriania glabra (DC.) Triana Nativa Auto

Miconia sp. 1 - Zoo

Tibouchina estrellensis (Raddi) Cogn. Nativa Anemo

Tibouchina sp. 1 - Anemo

Meliaceae Guarea macrophylla Vahl Nativa Zoo

Guarea sp. 1 - Zoo

Meliaceae sp. 1 - -

Trichilia lepidota Mart. Nativa Zoo

Trichilia sp. 1 - Zoo

Monimiaceae Mollinedia longifolia Perkins Nativa Zoo

Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins Nativa Zoo

Monimiaceae sp. 1 - -



Moraceae Artocarpus heterophyllus Lam. Exótica Auto

Brosimum guianense (Aubl.) Huber Nativa Zoo

Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta** Nativa Zoo

Sorocea guilleminiana Gaudich.** Nativa Zoo

Sorocea hilarii Gaudich. Nativa Zoo

Myristicaceae Virola gardneri (A.DC.) Warb. Nativa Zoo

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg Nativa Zoo

Calyptranthes lucida Mart. ex DC. Nativa Zoo

67

Calyptranthes sp. 1 - Zoo

Calyptranthes strigipes O.Berg Nativa Zoo

Campomanesia laurifolia Gardner** Nativa Zoo

Campomanesia sp. 1 - Zoo

Eugenia batingabranca Sobral Nativa Zoo

Eugenia brasiliensis Lam. Nativa Zoo

Eugenia bunchosiifolia Nied. Nativa Zoo

Eugenia excelsa O.Berg Nativa Zoo

Eugenia florida DC. Nativa Zoo

Eugenia neoglomerata Sobral Nativa Zoo

Eugenia pisiformis Cambess. Nativa Zoo

Eugenia prasina O.Berg** Nativa Zoo

Eugenia rostrata O.Berg Nativa Zoo

Eugenia xanthoxyloides Cambess. Nativa Zoo

Marlierea excoriata Mart. Nativa Zoo

Marlierea obscura O.Berg Nativa Zoo

Marlierea suaveolens Cambess. Nativa Zoo

Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg** Nativa Zoo

Myrcia laxiflora Cambess. Nativa Zoo

Myrcia spectabilis DC. Nativa Zoo

Myrcia splendens(Sw.) DC. Nativa Zoo

Myrcia tijucensis Kiaersk. Nativa Zoo

Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg Nativa Zoo

Myrtaceae sp. 1 - Zoo








Neomitranthes pereireana (Mattos & D.Legrand) M.C.Souza & Sobral Nativa Zoo

Plinia edulis (Vell.) Sobral Nativa Zoo

Plinia peruviana (Poir.) Govaerts Nativa Zoo

Nyctaginaceae Guapira hirsuta (Choisy) Lundell Nativa Zoo

Guapira opposita (Vell.) Reitz(Vell.) Reitz Nativa Zoo

Ochnaceae Ouratea aff. semiserrata (Mart. & Nees) Engl. Nativa Zoo

Ouratea stipulata (Vell.) Engl. Nativa Zoo

Olacaceae Tetrastylidium grandifolium (Baill.) Sleumer Nativa Zoo

Peraceae Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Nativa Zoo

Picramniaceae Picramnia gardneri Planch. Nativa Zoo

Picramnia glazioviana Engl. Nativa Zoo

Picramnia ramiflora Planch. Nativa Zoo

Piperaceae Piper amplum Kunth Nativa Zoo

Piper mollicomum Kunth Nativa Zoo

Piper truncatum Vell. Nativa Zoo

68

Primulaceae Myrsine hermogenesii (Jung-Mend. & Bernacci) M.F.Freitas & Kin.-Gouv.

Nativa Zoo

Myrsine parvula (Mez) Otegui - Zoo

Myrsine venosa A.DC. Nativa Zoo

Stylogyne depauperata Mez Nativa Zoo

Proteaceae Roupala consimilis Mez ex Taub. Nativa Anemo

Roupala longepetiolata Pohl Nativa Anemo

Rosaceae Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.Dietr. Nativa Zoo

Rubiaceae Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. Nativa Zoo

Bathysa stipulata (Vell.) C.Presl Nativa Auto

cf. Bathysa stipulata (Vell.) C.Presl Nativa Auto

Coffea arabica L. Subespontânea Zoo

Ixora gardneriana Benth. Nativa Zoo

Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. Nativa Zoo

Psychotria laciniata Vell. Nativa Zoo

Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl. Nativa Zoo

Psychotria nuda (Cham. & Schltdl.) Wawra Nativa Zoo

Psychotria vellosiana Benth. Nativa Zoo

Rubiaceae sp. 1 - -

Rubiaceae sp. 2 - -

Rubiaceae sp. 3 - -

Rudgea jasminoides (Cham.) Müll.Arg. Nativa Zoo

Rudgea sp. 1 - Zoo

Rutaceae Citrus sp. 1 Subespontânea Zoo

Metrodorea nigra A.St.-Hil. Nativa Zoo

Salicaceae Banara parviflora (A.Gray) Benth. Nativa Zoo

Casearia sylvestris Sw. Nativa Zoo

Sapindaceae aff. Diatenopteryx sorbifolia Radlk. Nativa Anemo

Allophylus heterophyllus (Cambess.) Radlk. Nativa Zoo

Cupania furfuraceae Radlk. Nativa Zoo

Cupania oblongifolia Mart. Nativa Zoo

Cupania racemosa (Vell.) Radlk. Nativa Zoo

Cupania sp. 1 - Zoo

Matayba sp. 1 - Zoo

Sapindaceae sp. 1 - -

Sapotaceae Chrysophyllum flexuosum Mart.** Nativa Zoo

Sapotaceae sp. 1 - Zoo

Sapotaceae sp. 2 - Zoo

Solanaceae Solanum leucodendron Sendtn.** Nativa Zoo

Solanum sp. 1 - Zoo

Solanum stipulatum Vell. Nativa Zoo

Symplocaceae Symplocos aff. estrellensis Casar. Nativa Zoo

Theaceae Theaceae sp. 1 - -

Thymelaeaceae Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling Nativa Zoo

Vochysiaceae Qualea gestasiana A.St.-Hil. Nativa Anemo

69

Anexo 2: Parâmetros fitossociológicos das espécies no levantamento como um todo. NInd- número de indivíduos, RelDe- densidade relativa, Nam- número de amostras em que aparece, RelFr- frequência relativa, RelDo- dominância relativa, VI- valor de importância Família Espécie NInd RelDe NAm RelFr RelDo VI

Myrtaceae Myrceugenia myrcioides 77 6,72 13 2,31 7,08 0,054

Arecaceae Geonoma schottiana 58 5,06 13 2,31 6,48 0,046

Arecaceae Euterpe edulis 41 3,58 17 3,02 6,94 0,045

Asparagaceae Dracaena fragrans 44 3,84 5 0,89 6,26 0,037

Myrtaceae Myrcia tijucensis 32 2,79 13 2,31 3,14 0,028

Nyctaginaceae Guapira opposita 26 2,27 11 1,96 2,23 0,022

Monimiaceae Mollinedia longifolia 27 2,36 13 2,31 1,61 0,021

Myrtaceae Myrcia spectabilis 24 2,09 7 1,25 2,92 0,021

Rubiaceae Psychotria leiocarpa 31 2,71 13 2,31 1,01 0,020

Celastraceae Maytenus brasiliensis 26 2,27 11 1,96 1,77 0,020

Rubiaceae Ixora gardneriana 19 1,66 13 2,31 1,86 0,019

Celastraceae Maytenus ardisiaefolia 21 1,83 8 1,42 2,23 0,018

Myrtaceae Myrtaceae sp. 1 29 2,53 3 0,53 2,21 0,018

Sapotaceae Sapotaceae sp. 1 25 2,18 4 0,71 2,21 0,017

Meliaceae Guarea macrophylla 15 1,31 8 1,42 2,18 0,016

Meliaceae Trichilia lepidota 17 1,48 10 1,78 1,47 0,016

Lauraceae Ocotea diospyrifolia 17 1,48 9 1,6 1,25 0,014

Rubiaceae Psychotria nuda 19 1,66 11 1,96 0,71 0,014

Myrtaceae Eugenia pisiformis 25 2,18 4 0,71 1,36 0,014

Olacaceae Tetrastylidium grandifolium 13 1,13 5 0,89 1,55 0,012

Rubiaceae Amaioua intermedia 15 1,31 7 1,25 0,95 0,012

Sapotaceae Chrysophyllum flexuosum 11 0,96 4 0,71 1,06 0,009

Rubiaceae Coffea arabica 13 1,13 5 0,89 0,55 0,009

Fabaceae Swartzia simplex 13 1,13 5 0,89 0,53 0,009

Proteaceae Roupala longepetiolata 11 0,96 5 0,89 0,68 0,008

Proteaceae Roupala consimilis 9 0,79 3 0,53 1,1 0,008

Malpighiaceae Malpighiaceae sp. 1 8 0,7 5 0,89 0,81 0,008

Rubiaceae Bathysa stipulata 9 0,79 2 0,36 1,19 0,008

Sapindaceae Cupania furfuraceae 7 0,61 5 0,89 0,76 0,008

Cunoniaceae Lamanonia ternata 6 0,52 5 0,89 0,82 0,007

Chrysobalanaceae Licania kunthiana 10 0,87 6 1,07 0,23 0,007

Rubiaceae Psychotria laciniata 12 1,05 3 0,53 0,57 0,007

Lauraceae Ocotea glaziovii 7 0,61 3 0,53 0,98 0,007

Lauraceae Cryptocarya saligna 6 0,52 6 1,07 0,49 0,007

Moraceae Artocarpus heterophyllus 7 0,61 3 0,53 0,9 0,007

Indeterminada Inderteminada2 sp. 1 8 0,7 6 1,07 0,25 0,007

Fabaceae Copaifera lucens 8 0,7 4 0,71 0,59 0,007

Myrtaceae Myrcia laxiflora 6 0,52 5 0,89 0,56 0,007

Malvaceae Eriotheca pentaphylla 9 0,79 3 0,53 0,59 0,006

70

Myrtaceae Eugenia neoglomerata 5 0,44 4 0,71 0,59 0,006

Sapindaceae aff. Diatenopteryx sorbifolia 9 0,79 1 0,18 0,75 0,006

Clusiaceae Garcinia gardneriana 6 0,52 4 0,71 0,33 0,005

Ciatheaceae Ciatheaceae sp. 1 3 0,26 3 0,53 0,73 0,005

Moraceae Sorocea hilarii 6 0,52 4 0,71 0,28 0,005

Melastomataceae Meriania glabra 5 0,44 1 0,18 0,87 0,005

Picramniaceae Picramnia gardneri 4 0,35 4 0,71 0,34 0,005

Sapindaceae Cupania racemosa 4 0,35 4 0,71 0,32 0,005

Primulaceae Myrsine venosa 5 0,44 2 0,36 0,57 0,005

Erythroxylaceae Erythroxylum pulcrum 7 0,61 3 0,53 0,21 0,005

Malpighiaceae Bunchosia fluminensis 4 0,35 4 0,71 0,27 0,004

Picramniaceae Picramnia ramiflora 5 0,44 4 0,71 0,18 0,004

Theaceae Theaceae sp. 1 5 0,44 4 0,71 0,15 0,004

Sapindaceae Allophylus heterophyllus 4 0,35 4 0,71 0,2 0,004

Fabaceae Pterocarpus rohrii 3 0,26 3 0,53 0,45 0,004

Lauraceae Ocotea odorifera 4 0,35 2 0,36 0,54 0,004

Malpighiaceae Malpighiaceae sp. 2 3 0,26 2 0,36 0,61 0,004

Fabaceae Inga lenticellata 4 0,35 3 0,53 0,31 0,004


Fabaceae Ormosia cf. arborea 6 0,52 1 0,18 0,48 0,004

Chrysobalanaceae Parinari aff. brasiliensis 4 0,35 4 0,71 0,1 0,004

Lauraceae Aniba firmula 4 0,35 4 0,71 0,1 0,004

Annonaceae Guatteria australis 3 0,26 3 0,53 0,35 0,004

Fabaceae Zollernia ilicifolia 4 0,35 3 0,53 0,26 0,004

Fabaceae Tachigali pilgeriana 4 0,35 2 0,36 0,43 0,004

Lauraceae Aiouea saligna 5 0,44 2 0,36 0,33 0,004


Myrtaceae Eugenia florida 4 0,35 3 0,53 0,19 0,004

Myrtaceae Plinia edulis 5 0,44 2 0,36 0,26 0,004

Myrtaceae Eugenia prasina 3 0,26 3 0,53 0,25 0,003

Melastomataceae Miconia sp. 1 4 0,35 3 0,53 0,14 0,003

Celastraceae Maytenus communis 3 0,26 3 0,53 0,2 0,003

Clusiaceae Tovomita leucantha 3 0,26 3 0,53 0,2 0,003

Symplocaceae Symplocos aff. estrellensis 3 0,26 2 0,36 0,37 0,003

Myristicaceae Virola gardneri 5 0,44 2 0,36 0,18 0,003

Myrtaceae Eugenia batingabranca 6 0,52 1 0,18 0,27 0,003

Fabaceae Pseudopiptadenia leptostachya 2 0,17 2 0,36 0,41 0,003

Elaeocarpaceae Sloanea garckeana 3 0,26 3 0,53 0,13 0,003

Melastomataceae Melastomataceae sp. 1 4 0,35 1 0,18 0,39 0,003

Melastomataceae Tibouchina estrellensis 3 0,26 2 0,36 0,3 0,003

Myrtaceae Calyptranthes strigipes 2 0,17 2 0,36 0,38 0,003

Rubiaceae Posoqueria latifolia 3 0,26 3 0,53 0,12 0,003

Moraceae Sorocea guilleminiana 3 0,26 3 0,53 0,1 0,003

Apocynaceae Apocynaceae sp. 3 2 0,17 2 0,36 0,35 0,003

Piperaceae Piper truncatum 3 0,26 3 0,53 0,08 0,003

Lauraceae Cryptocarya moschata 3 0,26 2 0,36 0,25 0,003

71

Lauraceae Urbanodendron aff. bahiense 3 0,26 2 0,36 0,24 0,003

Ochnaceae Ouratea stipulata 3 0,26 3 0,53 0,06 0,003

Monimiaceae Mollinedia schottiana 4 0,35 2 0,36 0,13 0,003

Myrtaceae Calyptranthes sp. 1 3 0,26 2 0,36 0,21 0,003

Rubiaceae Psychotria vellosiana 3 0,26 1 0,18 0,38 0,003

Myrtaceae Myrcia splendens 2 0,17 2 0,36 0,27 0,003

Primulaceae Myrsine hermogenesii 2 0,17 2 0,36 0,27 0,003

Elaeocarpaceae Sloanea hirsuta 3 0,26 2 0,36 0,18 0,003

Bignoniaceae Handroanthus sp. 2 2 0,17 2 0,36 0,25 0,003

Celastraceae Maytenus sp. 1 2 0,17 2 0,36 0,23 0,003

Lauraceae Ocotea silvestris 2 0,17 2 0,36 0,23 0,003

Myrtaceae Myrciaria floribunda 3 0,26 2 0,36 0,14 0,003

Arecaceae Astrocaryum aculeatissimum 2 0,17 2 0,36 0,22 0,003

Meliaceae Trichilia sp. 1 4 0,35 1 0,18 0,22 0,003

Rubiaceae Rubiaceae sp. 2 3 0,26 2 0,36 0,13 0,003

Lauraceae Urbanodendron bahiense 2 0,17 2 0,36 0,21 0,002

Annonaceae Annona parviflora 2 0,17 2 0,36 0,19 0,002

Primulaceae Stylogyne depauperata 3 0,26 2 0,36 0,1 0,002

Rubiaceae Rudgea jasminoides 3 0,26 2 0,36 0,08 0,002

Vochysiaceae Qualea gestasiana 3 0,26 1 0,18 0,26 0,002

Myrtaceae Marlierea suaveolens 2 0,17 2 0,36 0,16 0,002


Sapindaceae Sapindaceae sp. 1 2 0,17 2 0,36 0,16 0,002

Boraginaceae Cordia trichoclada 2 0,17 1 0,18 0,31 0,002

Indeterminada Indeterminada1 sp. 1 2 0,17 2 0,36 0,13 0,002

Solanaceae Solanum sp. 1 2 0,17 2 0,36 0,12 0,002

Malpighiaceae Heteropterys nitida 2 0,17 2 0,36 0,11 0,002

Araliaceae Schefflera longipetiolata 2 0,17 2 0,36 0,1 0,002

Fabaceae Lonchocarpus cultratus 2 0,17 1 0,18 0,27 0,002

Annonaceae Annona sp. 1 3 0,26 1 0,18 0,16 0,002

Asteraceae Critoniopsis aff. stellata 4 0,35 1 0,18 0,07 0,002

Euphorbiaceae Joannesia princeps 2 0,17 2 0,36 0,07 0,002


Celastraceae Maytenus cestrifolia 2 0,17 2 0,36 0,06 0,002


Myrtaceae Plinia peruviana 1 0,09 1 0,18 0,31 0,002

Anacardiaceae Tapirira guianensis 2 0,17 2 0,36 0,04 0,002

Euphorbiaceae Croton sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,3 0,002

Fabaceae Peltogyne angustiflora 1 0,09 1 0,18 0,29 0,002



Fabaceae Fabaceae sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,25 0,002

Myrtaceae Marlierea excoriata 2 0,17 1 0,18 0,17 0,002

Euphorbiaceae Maprounea guianensis 1 0,09 1 0,18 0,24 0,002


Fabaceae Fabaceae sp. 2 1 0,09 1 0,18 0,22 0,002

72

Fabaceae Inga striata 2 0,17 1 0,18 0,14 0,002

Myrtaceae Marlierea obscura 1 0,09 1 0,18 0,22 0,002

Sapindaceae Cupania oblongifolia 1 0,09 1 0,18 0,21 0,002



Sapindaceae Matayba sp. 1 2 0,17 1 0,18 0,11 0,002

Sapotaceae Sapotaceae sp. 2 1 0,09 1 0,18 0,19 0,002

Lauraceae Ocotea lancifolia 1 0,09 1 0,18 0,19 0,002

Monimiaceae Monimiaceae sp. 2 1 0,09 1 0,18 0,18 0,002


Burseraceae Protium heptaphyllum 1 0,09 1 0,18 0,16 0,001

Fabaceae Ormosia sp. 1 2 0,17 1 0,18 0,07 0,001

Malvaceae Quararibea turbinata 2 0,17 1 0,18 0,08 0,001

Myrtaceae Eugenia bunchosiifolia 2 0,17 1 0,18 0,08 0,001

Salicaceae Casearia sylvestris 1 0,09 1 0,18 0,16 0,001

Rutaceae Citrus sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,15 0,001


Nyctaginaceae Guapira hirsuta 2 0,17 1 0,18 0,04 0,001

Chrysobalanaceae Licania octandra 1 0,09 1 0,18 0,13 0,001

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius 1 0,09 1 0,18 0,13 0,001

Malvaceae Malvaceae sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,11 0,001

Moraceae Brosimum guianense 2 0,17 1 0,18 0,03 0,001

Peraceae Pera glabrata 1 0,09 1 0,18 0,11 0,001

Lecythidaceae Cariniana sp. 2 1 0,09 1 0,18 0,11 0,001



Picramniaceae Picramnia glazioviana 1 0,09 1 0,18 0,1 0,001

Fabaceae Myroxylon peruiferum 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001

Myrtaceae Calyptranthes lucida 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001

Myrtaceae Eugenia excelsa 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001

Thymelaeaceae Daphnopsis fasciculata 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001


Myrtaceae Neomitranthes pereireana 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001

Rubiaceae Rudgea sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,08 0,001

Apocynaceae Tabernaemontana aff. flavicans 1 0,09 1 0,18 0,07 0,001



Euphorbiaceae Euphorbiaceae sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001



Lauraceae cf. Ocotea diospyrifolia 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001

Melastomataceae Tibouchina sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001

Moraceae Naucleopsis oblongifolia 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001

Myrtaceae Campomanesia sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,05 0,001

Myrtaceae Eugenia brasiliensis 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001


73

Ochnaceae Ouratea aff. semiserrata 1 0,09 1 0,18 0,06 0,001

Piperaceae Piper amplum 1 0,09 1 0,18 0,05 0,001

Rutaceae Metrodorea nigra 1 0,09 1 0,18 0,05 0,001

Combretaceae Terminalia januariensis 1 0,09 1 0,18 0,05 0,001

Lauraceae Ocotea daphnifolia 1 0,09 1 0,18 0,05 0,001


Bignoniaceae Handroanthus sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001

Erythroxylaceae Erythroxylum cuspidifolium 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001


Myrtaceae Eugenia xanthoxyloides 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001

Salicaceae Banara parviflora 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001




Lauraceae Beilschmiedia angustifolia 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Lecythidaceae Cariniana sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Meliaceae Guarea sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Meliaceae Meliaceae sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001

Myrtaceae Campomanesia laurifolia 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Myrtaceae Eugenia rostrata 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Piperaceae Piper mollicomum 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Primulaceae Myrsine parvula 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Rubiaceae cf. Bathysa stipulata 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Solanaceae Solanum leucodendron 1 0,09 1 0,18 0,03 0,001



Asteraceae Piptocarpha sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,01 0,001

Erythroxylaceae Erythroxylum citrifolium 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Fabaceae Abarema cochliacarpos 1 0,09 1 0,18 0,01 0,001

Fabaceae Apuleia leiocarpa 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001





Lauraceae Cinnamomum triplinerve 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

Lauraceae Endlicheria aff. glomerata 1 0,09 1 0,18 0,01 0,001

Lauraceae Urbanodendron verrucosum 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001


Rosaceae Prunus brasiliensis 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001


Sapindaceae Cupania sp. 1 1 0,09 1 0,18 0,01 0,001

Solanaceae Solanum stipulatum 1 0,09 1 0,18 0,02 0,001

74

Anexo 3: Parâmetros fitossociológicos das espécies no interior. NInd- número de indivíduos, RelDe- densidade relativa, Nam- número de amostras em que aparece, RelFr- frequência relativa, RelDo- dominância relativa, VI- valor de importância

Espécies NInd RelDe NAm RelFr RelDo VI

Geonoma schottiana 43 10,62 7 3,1 13,43 0,091

Guapira opposita 18 4,44 5 2,21 5,26 0,040

Ixora gardneriana 12 2,96 6 2,65 3,49 0,030

Mollinedia longifolia 16 3,95 5 2,21 2,32 0,028

Trichilia lepidota 10 2,47 4 1,77 2,72 0,023

Euterpe edulis 8 1,98 3 1,33 3,34 0,022

Maytenus brasiliensis 8 1,98 5 2,21 2,36 0,022

Tetrastylidium grandifolium 7 1,73 3 1,33 3,14 0,021

Ocotea diospyrifolia 9 2,22 4 1,77 1,96 0,020

Guarea macrophylla 7 1,73 4 1,77 2,19 0,019

Psychotria nuda 8 1,98 6 2,65 0,92 0,019

Maytenus ardisifolia 7 1,73 4 1,77 1,97 0,018

Chrysophyllum flexuosum 8 1,98 2 0,88 2,57 0,018

Psychotria leiocarpa 10 2,47 4 1,77 0,81 0,017

Coffea arabica 9 2,22 3 1,33 1,26 0,016

Sapotaceae sp. 1 5 1,23 3 1,33 2,11 0,016

Swartzia simplex 8 1,98 3 1,33 1,03 0,014

Meriania glabra 5 1,23 1 0,44 2,53 0,014

Eriotheca pentaphylla 7 1,73 2 0,88 1,57 0,014

Eugenia neoglomerata 4 0,99 3 1,33 1,66 0,013

Cryptocaria saligna 4 0,99 4 1,77 0,84 0,012

Inga lenticellata 4 0,99 3 1,33 0,91 0,011

Garcinia gardneriana 5 1,23 3 1,33 0,57 0,010

Tachigali pilgeriana 4 0,99 2 0,88 1,24 0,010

Sorocea hilarii 4 0,99 3 1,33 0,67 0,010

Eugenia prasina 3 0,74 3 1,33 0,72 0,009

Eugenia batingabranca 6 1,48 1 0,44 0,79 0,009

Theaceae sp. 1 4 0,99 3 1,33 0,37 0,009

Myrcia tijucensis 3 0,74 2 0,88 1,04 0,009

Bunchosia fluminensis 3 0,74 3 1,33 0,6 0,009

Ocotea odorifera 3 0,74 1 0,44 1,44 0,009

Melastomataceae sp. 1 4 0,99 1 0,44 1,14 0,009

Myrtaceae sp. 4 3 0,74 1 0,44 1,37 0,009

Psychotria stenocalyx 5 1,23 2 0,88 0,43 0,009

Myrcia laxiflora 3 0,74 2 0,88 0,72 0,008

Guatteria australis 2 0,49 2 0,88 0,91 0,008

Roupala longipetiolata 2 0,49 2 0,88 0,87 0,008

Calyptranthes sp. 1 3 0,74 2 0,88 0,6 0,007

Eugenia tinguyensis 3 0,74 2 0,88 0,55 0,007

Handroanthus sp. 2 2 0,49 2 0,88 0,73 0,007

Cupania furfuraceae 2 0,49 2 0,88 0,72 0,007

75

Trichilia sp. 1 4 0,99 1 0,44 0,65 0,007

Maytenus sp. 1 2 0,49 2 0,88 0,68 0,007

Rubiaceae sp. 2 3 0,74 2 0,88 0,38 0,007

Zollernia ilicifolia 3 0,74 2 0,88 0,37 0,007

Ocotea glaziovii 3 0,74 1 0,44 0,79 0,007

Aiouea saligna 4 0,99 1 0,44 0,54 0,007

Myrceugenia myrcioides 2 0,49 2 0,88 0,57 0,007

Amaioua intermedia 2 0,49 2 0,88 0,53 0,006

Sapindaceae sp. 1 2 0,49 2 0,88 0,48 0,006

Marlierea suaveolens 2 0,49 2 0,88 0,47 0,006

Sloanea garckeana 2 0,49 2 0,88 0,34 0,006

Alophyllus heterophyllus 2 0,49 2 0,88 0,29 0,006

Maytenus comunis 2 0,49 2 0,88 0,28 0,006

Picramnia ramiflora 2 0,49 2 0,88 0,28 0,006

Annona sp. 1 3 0,74 1 0,44 0,46 0,005

Apocynaceae sp. 1 2 0,49 1 0,44 0,69 0,005

Cryptocarya moschata 2 0,49 1 0,44 0,67 0,005

Maytenus cestrifolia 2 0,49 2 0,88 0,18 0,005

Aniba firmula 2 0,49 2 0,88 0,17 0,005

Indeterminada8 sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,84 0,005

Peltogyne angustiflora 1 0,25 1 0,44 0,84 0,005

Myrtaceae sp. 1 2 0,49 2 0,88 0,13 0,005

Marlierea excoriata 2 0,49 1 0,44 0,49 0,005

Calyptranthes strigipes 1 0,25 1 0,44 0,67 0,005

Myrsine hermogenesii 1 0,25 1 0,44 0,67 0,005

Sloanea monosperma 2 0,49 1 0,44 0,42 0,005

Fabaceae sp. 2 1 0,25 1 0,44 0,64 0,004

Malpighiaceae sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,64 0,004

Marlierea obscura 1 0,25 1 0,44 0,64 0,004

Cupania oblongifolia 1 0,25 1 0,44 0,61 0,004


Ocotea lancifolia 1 0,25 1 0,44 0,55 0,004

Urbanodendrum bahiense 1 0,25 1 0,44 0,52 0,004


Quararibea turbinata 2 0,49 1 0,44 0,24 0,004

Eugenia bunchosifolia 2 0,49 1 0,44 0,23 0,004

Protium heptaphyllum 1 0,25 1 0,44 0,47 0,004

Urbanodendrum aff. bahiense

1 0,25 1 0,44 0,47 0,004

Ormosia sp. 1 2 0,49 1 0,44 0,21 0,004

Apocynaceae sp. 3 1 0,25 1 0,44 0,45 0,004

Myrciaria floribunda 2 0,49 1 0,44 0,19 0,004

Guapira hirsuta 2 0,49 1 0,44 0,13 0,004

Annona parviflora 1 0,25 1 0,44 0,33 0,003

Pera glabrata 1 0,25 1 0,44 0,33 0,003

Pterocarpus rohrii 1 0,25 1 0,44 0,31 0,003

76

Myrtaceae sp. 3 1 0,25 1 0,44 0,29 0,003

Picramnia glazioviana 1 0,25 1 0,44 0,28 0,003

Eugenia excelsa 1 0,25 1 0,44 0,25 0,003

Myrcia splendens 1 0,25 1 0,44 0,25 0,003

Astrocaryum aculeatissimum 1 0,25 1 0,44 0,23 0,003


Neomitranthes pereireana 1 0,25 1 0,44 0,23 0,003

Rudgea sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,23 0,003


Joanesia princeps 1 0,25 1 0,44 0,18 0,003

Euphorbiaceae sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,16 0,003



Myrtaceae sp. 2 1 0,25 1 0,44 0,16 0,003

Naucleopsis oblongifolia 1 0,25 1 0,44 0,16 0,003

Ouratea aff. semiserrata 1 0,25 1 0,44 0,16 0,003

Schefflera longepetiolata 1 0,25 1 0,44 0,16 0,003

Piper amplum 1 0,25 1 0,44 0,15 0,003



Erythroxylum cuspidifolium 1 0,25 1 0,44 0,09 0,003

Eugenia xonthoxyloides 1 0,25 1 0,44 0,09 0,003

Meliaceae sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,08 0,003

Ouratea stipulata 1 0,25 1 0,44 0,08 0,003

Sorocea guilleminiana 1 0,25 1 0,44 0,08 0,003

Inderteminada2 sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,07 0,003

Licania kunthiana 1 0,25 1 0,44 0,07 0,003

Beilschmiedia angustifolia 1 0,25 1 0,44 0,06 0,003

Campomanesia laurifolia 1 0,25 1 0,44 0,06 0,003

Eugenia rostrata 1 0,25 1 0,44 0,06 0,003

Stylogyne depauperata 1 0,25 1 0,44 0,06 0,003

Heteropterys nitida 1 0,25 1 0,44 0,05 0,002

Rubiaceae sp. 3 1 0,25 1 0,44 0,05 0,002

Rudgea jasminoides 1 0,25 1 0,44 0,05 0,002

Symplocos aff. variabilis 1 0,25 1 0,44 0,05 0,002

Cupania sp. 1 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002




Ocotea silvestris 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002

Parinari aff. brasiliensis 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002

Posoqueria latifolia 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002

Urbanodendrum verrucosum 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002

Virola gardneri 1 0,25 1 0,44 0,04 0,002

77

Anexo 4: Parâmetros fitossociológicos das espécies em bordas acima das estradas. NInd- número de indivíduos, RelDe- densidade relativa, Nam- número de amostras em que aparece, RelFr- frequência relativa, RelDo- dominância relativa, VI- valor de importância



Euterpe edulis 21 4,72 7 3,35 9,6 0,059


Myrcia spectabilis 23 5,17 6 2,87 7,1 0,050




Amaioua intermedia 13 2,92 5 2,39 2,05 0,025

Bathysa stipulata 9 2,02 2 0,96 3,19 0,021


Licania kunthiana 9 2,02 5 2,39 0,55 0,017





Psychotria nuda 9 2,02 3 1,44 0,68 0,014

Cupania furfuraceae 5 1,12 3 1,44 1,37 0,013


Ocotea glaziovii 4 0,9 2 0,96 1,91 0,013


Tetrastylidium grandifolium 6 1,35 2 0,96 1,26 0,012




Roupala consimilis 4 0,9 2 0,96 1,29 0,010

Myrtaceae sp. 6 5 1,12 2 0,96 0,85 0,010

Erythroxylum pulcrum 6 1,35 2 0,96 0,46 0,009

Miconia sp. 1 4 0,9 3 1,44 0,38 0,009

Ciatheaceae sp. 1 2 0,45 2 0,96 1,26 0,009

Picramnia gardneri 3 0,67 3 1,44 0,48 0,009

Swartzia simplex 5 1,12 2 0,96 0,46 0,008

Parinari aff. brasiliensis 3 0,67 3 1,44 0,22 0,008

Psychotria velloziana 3 0,67 1 0,48 1,02 0,007

Lamanonia ternata 2 0,45 2 0,96 0,73 0,007


Plinia edulis 4 0,9 1 0,48 0,6 0,007

Eugenia florida 3 0,67 2 0,96 0,34 0,007

Symplocos aff. variabilis 2 0,45 1 0,48 0,94 0,006

Qualea gestasiana 3 0,67 1 0,48 0,69 0,006

Myrtaceae sp. 5 3 0,67 1 0,48 0,67 0,006

Virola gardneri 4 0,9 1 0,48 0,45 0,006

78


Alophyllus heterophyllus 2 0,45 2 0,96 0,27 0,006

Lonchocarpus cultratus 2 0,45 1 0,48 0,73 0,006

Cupania racemosa 2 0,45 2 0,96 0,2 0,005

Sorocea guilleminiana 2 0,45 2 0,96 0,21 0,005

Piper truncatum 2 0,45 2 0,96 0,19 0,005

Plinia peruviana 1 0,22 1 0,48 0,84 0,005

Apocynaceae sp. 6 2 0,45 2 0,96 0,13 0,005

Tapirira guianensis 2 0,45 2 0,96 0,11 0,005

Aniba firmula 2 0,45 2 0,96 0,1 0,005

Mollinedia schottiana 3 0,67 1 0,48 0,3 0,005

Fabaceae sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,68 0,005

Myrtaceae sp. 7 1 0,22 1 0,48 0,65 0,005

Myrtaceae sp. 8 1 0,22 1 0,48 0,54 0,004

Matayba sp. 1 2 0,45 1 0,48 0,29 0,004

Myrcia splendens 1 0,22 1 0,48 0,51 0,004

Sapotaceae sp. 2 1 0,22 1 0,48 0,51 0,004

Monimiaceae sp. 2 1 0,22 1 0,48 0,49 0,004


Urbanodendrum aff. bahiense 2 0,45 1 0,48 0,22 0,004

Stylogyne depauperata 2 0,45 1 0,48 0,21 0,004

Artocarpus heterophylus 1 0,22 1 0,48 0,41 0,004

Aiouea saligna 1 0,22 1 0,48 0,39 0,004

Calyptranthes strigipes 1 0,22 1 0,48 0,39 0,004


Garcinia gardneriana 1 0,22 1 0,48 0,37 0,004

Eriotheca pentaphylla 2 0,45 1 0,48 0,13 0,004

Sorocea hilarii 2 0,45 1 0,48 0,13 0,004

Blepharocalyx salicifolius 1 0,22 1 0,48 0,34 0,004

Licania octandra 1 0,22 1 0,48 0,34 0,004

Zollernia ilicifolia 1 0,22 1 0,48 0,34 0,004

Pseudopiptadenia leptostachya 1 0,22 1 0,48 0,3 0,003

Malvaceae sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,3 0,003

Tovomita leucantha 1 0,22 1 0,48 0,3 0,003

Cariniana sp. 2 1 0,22 1 0,48 0,28 0,003

Maytenus comunis 1 0,22 1 0,48 0,29 0,003


Calyptranthes lucida 1 0,22 1 0,48 0,23 0,003

Annona parviflora 1 0,22 1 0,48 0,21 0,003


Bunchosia fluminensis 1 0,22 1 0,48 0,18 0,003

Copaifera lucens 1 0,22 1 0,48 0,18 0,003


Tibouchina sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,15 0,003

Ocotea daphnifolia 1 0,22 1 0,48 0,12 0,003

Ocotea odorifera 1 0,22 1 0,48 0,12 0,003

79

Schefflera longepetiolata 1 0,22 1 0,48 0,12 0,003

Terminalia januariensis 1 0,22 1 0,48 0,12 0,003

Myrsine hermogenesii 1 0,22 1 0,48 0,1 0,003

Banara parviflora 1 0,22 1 0,48 0,09 0,003

Handroanthus sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,09 0,003


Sloanea monosperma 1 0,22 1 0,48 0,09 0,003



Urbanodendrum bahiense 1 0,22 1 0,48 0,08 0,003

cf. Bathysa stipulata 1 0,22 1 0,48 0,06 0,003



Myrsine sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,07 0,003

Cariniana sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,06 0,003

Cryptocarya moschata 1 0,22 1 0,48 0,06 0,003

Abarema cochliacarpos 1 0,22 1 0,48 0,03 0,002

Apocynaceae sp. 5 1 0,22 1 0,48 0,04 0,002

Cinnamomum triplinerve 1 0,22 1 0,48 0,04 0,002

Endlicheria aff. glomerata 1 0,22 1 0,48 0,03 0,002

Erythroxylum citrifolium 1 0,22 1 0,48 0,04 0,002

Monimiaceae sp. 1 1 0,22 1 0,48 0,03 0,002

Myrtaceae sp. 4 1 0,22 1 0,48 0,04 0,002


Sloanea garckeana 1 0,22 1 0,48 0,03 0,002

Anexo 5: Parâmetros fitossociológicos das espécies em bordas abaixo das estradas. NInd- número de indivíduos, RelDe- densidade relativa, Nam- número de amostras em que aparece, RelFr- frequência relativa, RelDo- dominância relativa, VI- valor de importância


Dracaena fragrans 44 14,86 5 3,94 22,02 0,136

Myrtaceae sp. 1 27 9,12 1 0,79 7,63 0,058

Eugenia tinguyensis 22 7,43 2 1,57 4,13 0,044

Sapotaceae sp. 1 20 6,76 1 0,79 5,22 0,043

Euterpe edulis 12 4,05 7 5,51 7,82 0,058


aff. Diatenopiterys sorbifolia 9 3,04 1 0,79 2,65 0,022

Copaifera lucens 7 2,36 3 2,36 1,84 0,022

Psychotria stenocalyx 7 2,36 1 0,79 1,48 0,015

Artocarpus heterophylus 6 2,03 2 1,57 2,64 0,021

Ormosia cf. arborea 6 2,03 1 0,79 1,69 0,015


Myrsine venosa 5 1,69 2 1,57 2,02 0,018

80

Roupala consimilis 5 1,69 1 0,79 2,19 0,016

Coffea arabica 4 1,35 2 1,57 0,42 0,011


Lamanonia ternata 4 1,35 3 2,36 1,94 0,019


Vernonia aff. oppositifolia 4 1,35 1 0,79 0,25 0,008





Tibouchina estrelensis 3 1,01 2 1,57 1,04 0,012

Brosimum guianense 2 0,68 1 0,79 0,1 0,005

Cordia trichoclada 2 0,68 1 0,79 1,09 0,009

Cupania racemosa 2 0,68 2 1,57 0,87 0,010

Inga striata 2 0,68 1 0,79 0,48 0,007




Psychotria nuda 2 0,68 2 1,57 0,49 0,009

Pterocarpus rohrii 2 0,68 2 1,57 1,21 0,012

Rudgea jasminoides 2 0,68 1 0,79 0,23 0,006

Solanum sp. 1 2 0,68 2 1,57 0,42 0,009

Tovomita leucantha 2 0,68 2 1,57 0,3 0,009


Apocynaceae sp. 2 1 0,34 1 0,79 0,05 0,004

Apocynaceae sp. 3 1 0,34 1 0,79 0,7 0,006

Apocynaceae sp. 4 1 0,34 1 0,79 0,11 0,004

Apuleia leiocarpa 1 0,34 1 0,79 0,06 0,004

Astrocaryum aculeatissimum 1 0,34 1 0,79 0,51 0,005

Campomanesia sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,18 0,004

Casearia sylvestris 1 0,34 1 0,79 0,57 0,006

cf. Ocotea diospyrifolia 1 0,34 1 0,79 0,19 0,004


Ciatheaceae sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,93 0,007

Citrus sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,54 0,006

Croton sp. 1 1 0,34 1 0,79 1,06 0,007


Daphnopsis fasciculata 1 0,34 1 0,79 0,3 0,005

Erythroxylum pulcrum 1 0,34 1 0,79 0,12 0,004

Eugenia brasiliensis 1 0,34 1 0,79 0,19 0,004

Eugenia florida 1 0,34 1 0,79 0,23 0,005

Eugenia neoglomerata 1 0,34 1 0,79 0,07 0,004


Guarea sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,07 0,004

Guatteria australis 1 0,34 1 0,79 0,11 0,004

Heteropterys nitida 1 0,34 1 0,79 0,32 0,005

81


Joanesia princeps 1 0,34 1 0,79 0,04 0,004


Maprounea guianensis 1 0,34 1 0,79 0,85 0,007


Metrodorea nigra 1 0,34 1 0,79 0,18 0,004

Mollinedia schottiana 1 0,34 1 0,79 0,07 0,004

Monimiaceae sp. 3 1 0,34 1 0,79 0,37 0,005


Myrcia spectabilis 1 0,34 1 0,79 0,97 0,007

Myrciaria floribunda 1 0,34 1 0,79 0,25 0,005

Myroxylon peruiferum 1 0,34 1 0,79 0,3 0,005

Ocotea silvestris 1 0,34 1 0,79 0,74 0,006


Picramnia gardneri 1 0,34 1 0,79 0,57 0,006

Piper mollicomum 1 0,34 1 0,79 0,07 0,004

Piper truncatum 1 0,34 1 0,79 0,05 0,004

Piptocarpha sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,04 0,004

Plinia edulis 1 0,34 1 0,79 0,14 0,004


Prunus brasiliensis 1 0,34 1 0,79 0,06 0,004

Pseudopiptadenia leptostachya 1 0,34 1 0,79 1,06 0,007


Rubiaceae sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,97 0,007

Solanum leucodendron 1 0,34 1 0,79 0,1 0,004

Solanum stipulatum 1 0,34 1 0,79 0,06 0,004

Tabernaemontana aff. flavicans 1 0,34 1 0,79 0,24 0,005

Theaceae sp. 1 1 0,34 1 0,79 0,09 0,004

Anexo 6: Variáveis ambientais medidas por unidade amostral.

Parcela Declividade Altitude Vert OL/NS

BB1 17,8 534 OL

BB10 29,0 532 OL

BB2 16,0 587 NS

BB3 32,3 631 OL

BB4 28,5 512 NS

BB5 38,0 587 OL

BB6 36,0 609 OL

BB7 34,8 610 OL

BB8 19,0 595 NS

BB9 31,0 528 OL

BC1 23,0 493 NS

BC10 27,8 430 NS

82

BC2 28,8 533 OL

BC3 28,8 532 OL

BC4 25,8 583 OL

BC5 28,8 681 OL

BC6 26,8 667 NS

BC7 15,3 514 OL

BC8 18,5 478 NS

BC9 34,3 437 NS

IN1 30,3 552 -

IN10 34,0 678 -

IN2 29,0 663 -

IN3 26,3 637 -

IN4 23,0 723 -

IN5 21,0 662 -

IN6 21,0 592 -

IN7 20,3 563 -

IN8 22,5 663 -

IN9 33,5 629 -

Dissertacao Aline Machado 2012 Pos Banca

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