DIVERSIDADE E REPRODUÇÃO DAS PLANTAS

REINO PLANTAE

CARACTERISTICAS GERAIS DAS PLANTAS

As classificações mais modernas, que utilizam metodologia cladística, consideram como pertencentes ao reino Plantae todos os organismos que apresentam, no ciclo de vida, embriões multicelulares maciços que se desenvolvem à custa do organismo materno. Possuir embrião maciço, isto é, que não desenvolve cavidades internas como o dos animais, é a apomorfia típica das plantas, que nenhum outro grupo apresenta. Por isso, alguns autores propõem que seja usado o termo para denominar o filo das plantas, o que, segundo eles, evitaria mal-entendidos, uma vez que o termo planta já foi empregado no passado para designar também algas e fungos.

Nas classificações mais antigas, as algas eram reunidas às plantas em um mesmo reino, mas nas mais atuais elas foram retiradas do reino plantae, uma vez que liberam seu zigoto no ambiente e o novo ser se desenvolve independentemente do organismo genitor. De acordo com os sistemas de classificação mais modernos, as algas são inseridas no reino Protoctista ou distribuídas em diversos reinos.

Atualmente são conhecidas mais de 320 mil espécies de planta, que variam quanto ao tamanho, à forma e à organização corporal. Existem desde espécies com organização bastante simples, como os musgos (briófitas), até organismos complexos como as plantas frutíferas (angiospermas).

Além de compartilhar a apomorfia que define o grupo- apresentar embriões multicelulares maciços que se desenvolvem à custa do organismo materno-, todas a s plantas são organismos eucarióticos, multicelulares e autotróficos, produzindo por meio da fotossíntese as substâncias orgânicas que lhes servem de alimento. As células de todas as plantas (ou plastídios). Nas partes da planta expostas à luz, particularmente nas folhas, o s plastos são especializados na fotossíntese e contêm clorofila, sendo por isso denominados cloroplastos.

ALTERNÂNCIA DE GERAÇÕES HAPLÓIDES E DIPLÓIDES

Uma característica comum a todas as plantas é a alternância de gerações haplóides e diplóides, que também ocorre em certas espécies de alga. Os indivíduos haplóides, chamados de gametófitos formam gametas que se unem pela fecundação, originando zigotos diplóides. O zigoto desenvolve-se e origina um indivíduo diplóide, chamado de esporófito. Ao atingir a fase adulta, células do esporófito dividem-se por meiose,

originando células haplóides denominadas esporos. Cada esporo dá origem a um gametófito haplóide, fechando o ciclo.

No decorrer da evolução das plantas houve redução progressiva da fase haplóide do ciclo, ou seja, do gametófito. Nos grupos surgidos mais recentemente (gimnospermas e angiospermas), o gametófito tem tamanho reduzido e é constituído por poucas células, dependendo totalmente do esporófito para sobreviver.

GRANDES GRUPOS DE PLANTAS ATUAIS

No sistema de classificação que adotamos, as planta atuais são classificadas em 12 filos. Nove deles são de plantas vasculares, ou traqueófitas, assim chamadas por terem vasos formados por células tubulares, especializadas na condução de substâncias nutritivas (seiva) pelo organismo. Os outros três filos são de plantas destituídas de tecidos vasculares, por isso chamadas de plantas avasculares.

As plantas vasculares são geralmente separadas em dois grandes grupos informais (que não correspondem a categorias taxonômicas como reino, filo etc.), tendo como critério a presença ou não de semente, unidade reprodutiva que contém o embrião. As plantas vasculares sem sementes são chamadas de pteridófitas, das quais as mais conhecidas são as samambaias e as avencas, pertencentes ao filo Pterophyta.

Entre as plantas vasculares com sementes há aquelas em que as sementes ficam expostas externamente no órgão reprodutivo, o que lhes valeu a denominação de gimnospermas, e as que têm as sementes abrigadas no interior do fruto, sendo por isso chamadas de angiospermas.

Os representantes mais conhecidos das gimnospermas são os pinheiros. No pinheiro –do -paraná, por exemplo, comum no sul do Brasil, as sementes (pinhões) ficam

agrupadas no órgão reprodutivo, formando a pinha. As angiospermas caracterizam-se por apresentar flores e frutos; estes últimos abrigam e protegem as sementes.

PLANTAS AVASCULARES: BRIÓFITAS

No sistema de classificação que adotamos, as plantas avasculares, conhecidas popularmente como briófitas, são distribuídas em três filos: Bryophta (musgos), Hepatophyta (hepáticas) e Anthocerophyta (antóceros). É importante ressaltar que algumas espécies de musgo apresentam tecidos condutores de seiva, apesar de diferentes dos das plantas vasculares.

CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BRIÓFITAS

As briófitas são plantas pequenas e delicadas que vivem geralmente em ambientes úmidos e sombreados, como barracos e troncos de árvores no interior das matas. A maioria das espécies não ultrapassa 5 cm de altura, apesar de na Nova Zelândia existirem briófitas que chegam a atingir 40 cm. As espécies mais conhecidas de briófita são os musgos, que formam extenso tapetes verdes sobre pedras, troncos de árvores e barrancos.

Há musgos que vivem em locais relativamente secos, como as superfície de rochas ou barrancos expostos ao sol, suportando temperaturas muito altas durante o dia. Há espécies que suportam temperaturas muito baixas, sendo as únicas plantas existentes em certas regiões ao norte do Círculo Polar Ártico, onde cobrem vastas áreas. Poucas hepáticas vivem em água doce, mas não há nenhuma espécie marinha. As plantas são organismos tipicamente de terra firma; só existem três famílias, todas angiospermas, que vivem em ambientes de água salgada.

Os musgos do gênero Sphagnum formam as turfeiras, um tio de vegetação de regiões úmidas que ocupa mais e 1% da superfície dos continentes, o que coloca essas plantas entre as mais abundantes no planeta. A turfa é formada pelo acúmulo de musgos mortos em terrenos pantanosos e pobres em gás oxigênio, o que os protege da decomposição; conseqüentemente, os átomos de carbono que compõem os musgos mortos não retorna ao ambiente na forma de gás carbônico. Calcula-se em 400 bilhões de toneladas a quantidade de carbono retido em substâncias orgânicas nas turfeiras de todo o mundo. Nas regiões do norte da Europa e da Ásia, a turfa seca é queimada para fornecer energia. Em jardinagem, é uma prática costumeira misturar restos de musgos Sphagnum spp. Ao solo, para aumentar sua capacidade de reter água e torná-lo mais ácido. A super exploração comercial da turfa pode trazer conseqüências ambientais indesejáveis, por fazer retornar rapidamente ao ambiente, Ana forma de gás carbônico, o carbono retido por tanto tempo na matéria orgânica das turfeiras.

Como todas as plantas, as briófitas apresentam alternância de gerações em seu ciclo de vida. Nelas, o gametófito haplóide é a geração mis desenvolvida e persistente. O esporófito das briófitas é diplóide, tem tamanho reduzido e sempre se desenvolve sobre o gametófito, nutrindo-se à custa deste até atingir a maturidade, quando produz esporos e morre.

ORGANIZAÇÃO CORPORAL DAS BRIÓFITAS

As células das briófitas são pouco diferenciadas na várias partes de planta, apresentando aspecto geralmente semelhante e pequena especialização para o desempenho de funções específicas. Entre as células mais especializadas destacam-se as que revestem a planta, formando a epiderme. Na maioria das briófitas, as células epidérmicas têm cloroplastos pequenos e de forma discoidal, como nas demais

plantas. Nos antóceros e em células apicais de certos musgos e hepáticas, porém, há apenas um cloroplasto grande no citoplasma. Essa característica é interpretada como uma evidência do parentesco evolutivo das briófitas com algas verdes ancestrais das plantas.

As células epidérmicas das briófitas secretam, na superfície exposta ao ar, substâncias que formam uma película protetora e impermeabilizante. Na epiderme de gametófitos geralmente há poros simples, formados por espaços deixados entre as células, que permitam trocas gasosas com o ar atmosférico. Esporófitos de musgos e antóceros apresentam estômatos (do grego boca), estruturas formadas por pares de células especializadas, que deixam entre si um espaço pelo qual ocorre o intercâmbio de gases entre a planta e o ar.

O corpo das briófitas é denominado talo. Em antóceros, o gametófito é uma fina lâmina celular que cresce paralela ao solo, e o esporófito é uma estrutura bifurcada de pontas afiladas, que cresce ereto sobre o gametófito. Um fato curioso é que muitos antóceros têm cavidades internas onde vivem ciano bactérias do gênero Nostoc. Estas têm capacidade de absorver nitrogênio diretamente do ar atmosférico, utilizando-o para produzir compostos nitrogenados, aproveitados também pela planta hospedeira. Esse tipo de relação, em que há troca de benefícios entre as espécies envolvidas, é chamado de mutualismo.

Hepáticas também apresentam, como os antóceros, gametófitos de forma laminar que crescem paralelos ao solo e sobre troncos de árvores, em locais sombreados e úmidos. A forma de muitas hepáticas lembra os lobos do fígado humano, daí o nome do filo, Hepatophyta. Os esporófitos das hepáticas são pequenas bolsas esféricas incrustadas em estruturas especiais dos gametófitos, os gametóforos. Estes lembram

minúsculos guarda-chuvas, com bordas lisas nas plantas masculinas e bordas recortadas nas plantas femininas.

Gametófitos de musgos crescem eretos, perpendicularmente ao solo. Eles apresentam um eixo principal, conhecido com o caulóide (por lembrar o caule das plantas vasculares), no qual há lâminas que lembram folhas e são por isso denominadas filóides (folha). A organização interna dos filóides é relativamente simples, com tecidos pouco diferenciados e ausência de vasos condutores de seiva. Os esporófitos dos musgos são filamentos finos que crescem sobre os gametófitos, com uma dilatação na extremidade livre.

Os gametófitos das briófitas fixam-se ao solo, rochas ou troncos de árvores por meio de estruturas filamentosas que lembram raízes e são, por isso, denominadas rizóides (raiz). A função principal dos rizóides é a fixação do musgo e não a absorção de água e nutrientes minerais, como ocorre com as raízes das plantas vasculares. A absorção ocorre por todo o corpo do musgo e a distribuição das substâncias absorvidas se dá por difusão célula a célula. A passagem de substâncias entre as células também ocorre por pontes citoplasmáticas que atravessam as paredes celulares, os plasmodesmos.

Apesar de serem consideradas plantas avasculares, certas espécies de musgo apresentam, na porção central do caulóide, tecidos especializados na condução de água e nutrientes pelo corpo da planta. Esses tecidos são o hadroma e o leptoma.

O hadroma localiza-se na região mais interna do musgo, sendo constituído por hidróides (água), células alongadas, com paredes transversais finas e altamente permeáveis, dispostas em fileiras ao longo do caulóide. Ao se tornarem maduros, os hidróides morrem e tornam-se ocos, permitindo o deslocamento de água e de nutrientes minerais em seu interior. Nisso eles se assemelham aos vasos lenhosos das plantas vasculares, que também são células mortas, especializadas na condução da seiva bruta (água e sais).

O leptoma situa-se ao redor do hadroma, sendo constituído PR leptóides (fino). Essas são células alongadas que, na maturidade, perdem o núcleo, mantendo o citoplasma. Os leptóides também se dispõem em fileiras ao longo do caulóide, mantendo-se unidos por plasmodesmos. Os leptóides formam um cilindro contínuo ao redor do feixe de hidróides e são especializados no transporte de substâncias orgânicas pelo corpo da planta. Tanto em estrutura quanto em função, aos leptóides são semelhantes aos vasos condutores de seiva elaborada (solução de substâncias orgânicas) das plantas vasculares.

O conjunto formado por hidróides e leptóides assemelha-se ao encontrado em fósseis de plantas conhecidas como pro traqueófitas, consideradas um elo evolutivo entre as plantas avasculares e as plantas vasculares (traqueófitas).

REPRODUÇÃO E CILCO DE VIDA DAS BRIÓFITAS

REPRODUÇÃO ASSEXUADA

Muitas briófitas reproduzem-se assexuadamente por fragmentação, processo em que pedaços de um indivíduo o de uma colônia geram novos gametófitos. Por exemplo, gametófitos de hepáticas e de antóceros crescem por expansão das bordas de seu corpo taloso, que eventualmente pode partir-se, originando novos indivíduos.

Hepáticas do gênero Marchantia produzem estruturas especializadas para a reprodução assexuada, denominadas propágulos, que se forma no interior de conceptáculos, estruturas em forma de taça, na face superior do talo. Os propágulos desprendem-se da planta-mãe e são transportados por respingos de água, desenvolvendo-se e originando assexuadamente novos indivíduos.

REPRODUÇÃO SEXUADA

A maioria das briófitas é dióica (do grego, duas, casa), ou unissexual: há plantas com estruturas reprodutoras masculinas (anterídios) e plantas com estruturas reprodutoras femininas (arquegônios). Algumas espécies são monóicas (uma, casa), ou bissexuais, isto é, a mesma planta tem estruturas reprodutoras masculinas e estruturas reprodutoras femininas.

A estrutura reprodutora masculina, o anterídio (flor), desenvolve-se a partir de um grupo de células que se dividem intensamente, produzindo uma estrutura em forma de saco, com uma camada externa de células estéreis (não originam gametas) que contém um conjunto de células férteis; estas originarão os gametas masculinos, chamados de anterozóides (flor, célula sexual masculina). Os anterozóides das briófitas são dotados de dois flagelos, cujo batimento lhes permita nadar e atingir os gametas femininos, fecundando-os. Essas plantas dependem, portanto, de água em estado líquido para reproduzir-se sexuadamente.

A estrutura reprodutiva feminina, o arquegônio (primeiro, órgão genital), é um conjunto de células que se diferencia em uma estrutura em forma de vaso, de pescoço fino e longo. Na porção basal e mais dilatada do arquegônio, uma única célula cresce e se diferencia no gameta feminino, a oosfera (ovo). Quando esta amadurece, as células da porção central do pescoço do arque gônio desintegram-se e originam um fluido que permite aos anterozóides nadar até o gameta feminino. Os anterozóides são atraídos para a oosfera por certas substâncias que ela libera quando madura.

Ao atingir a oosfera, o anterozóide funde-se a ela pelo processo de fecundação, originando um zigoto diplóide. Este divide-se por mitoses sucessivas, originando um aglomerado maciço de células diplóides, o embrião.

O embrião recebe substâncias nutritivas (açúcares, aminoácidos etc.) da planta-mãe, processo conhecido como matrotrofila (do grego, materno, alimentação). A passagem de nutrientes do gametófito para o embrião é feita por células especializadas da base do arquegônio. Essas células têm inúmeras dobras na parede, o que aumenta sua superfície de contato com o embrião em desenvolvimento. Esse conjunto de células, responsável pela transferência ativa de nutrientes para o embrião em desenvolvimento, é chamado de placenta ( do latim, bolo, massa), por analogia ao órgão presente em certos animais e que desempenha função semelhante.

Durante o desenvolvimento do embrião, o arquegônio cresce e passa a ser chamado de caliptra ( do grego, cobertura para a cabeça). Após algum tempo, o jovem esporófito emerge do arquegônio, mas sua base continua no interior do órgão reprodutor feminino, recebendo alimento através da placenta.

Na maioria das briófitas, o esporófito maduro é formado por três partes: o pé, a porção mergulhada no arquegônio; a seta ou pedúnculo,a haste fina e longa que emerge da caliptra; a cápsula, que contém o esporângio ( do grego, semente, vaso), fica localizada na extremidade livre do pedúnculo.

As células do interior do esporângio, denominadas esporócitos ou células- mãe de esporos, dividem-se por meiose, produzindo células haplóides; cada uma destas diferencia-se em um esporo. Um único esporângio de briófita pode produzir cerca de

50 milhões de esporos, cada um capaz de gerar um novo gametófito, se estiver em local adequado. Apesar de não apresentarem nenhuma diferenciação morfológica, os poros das briófitas dióicas são de dois tipos: um origina gametófitos masculinos e outro, gametófitos femininos. Essa diferenciação sexual é semelhante à que ocorre em nossa espécie, sendo controlada por um par de cromossomos sexuais X e Y; esporos que recebem um cromossomo X desenvolvem-se em gametófitos femininos; os que recebem um cromossomo Y desenvolvem-se em gametófitos masculinos.

Se encontrar condições favoráveis o esporo germina, dividindo-se por mitoses sucessivas e dando origem a um novo gametófito. Nos antóceros e na maioria das hepáticas os esporos desenvolvem-se diretamente no gametófito. Na maioria dos musgos e em algumas hepáticas o esporo origina uma estrutura filamentosa e ramificada, o protonema, a partir do qual se formam os gametófitos.

Os biólogos consideram o aparecimento da placenta e da matrotrofila novidades importantes no processo da evolução biológica, que conferiram grande vantagem para a sobrevivência dos ancestrais das plantas. Ao abrigar e nutrir o esporófito diplóide no início do desenvolvimento, o gametófito aumenta a chance de que ele sobreviva. Ao atingir a maturidade, o esporófito produz esporos pro meiose, o que leva à mistura de genes originalmente provenientes do gameta masculino e do gameta feminino. A diversidade genética decorrente da meiose confere maior chance de adaptação à prole. Garantir o desenvolvimento do esporófito diplóide, que produz esporos variados do ponto de vista genético, parece ter sido um passo importante para o sucesso evolutivo das plantas.

CICLO DE VIDA DE UM MUSGO

Diversos musgos têm sexos separados. Espécies de gênero Polytrichum são comuns em barrancos e rochas, e seu gametófitos têm cerca de 5 cm de altura. Ao atingir a maturidade, os gametófitos formam uma taça folhosa no ápice, no qual se diferenciam as estruturas reprodutivas: anterídios nas plantas masculinas e arquegônios nas plantas femininas.

Quando ocorre uma chuva ou garoa, a água acumula-se nas taças folhosas dos ápices das plantas masculinas, estimulando os anterídios a liberarem seus anterozóides. Respingos líquidos que atingem as taças masculinas esborrifam água, carregando anterozóides para musgos femininos próximos. Os anterozóides nadam para o inferior dos arquegônios e um deles fecunda a oosfera, originando o zigoto diplóide. Este desenvolve-se e origina o esporófito.

O esporófito maduro apresenta, em sua extremidade livre, uma cápsula contendo o esporângio, no interior do qual as células se dividem por meiose, produzindo esporos haplóides. Estes se libertam do esporângio e são carregados pelo vento, espalhando- se pelo ambiente. Em condições adequadas, casa esporo germina e origina um novo gametófito. Este, ao atingir a maturidade, formará anterídios ou arquegônios, fechando o ciclo.

CICLO DE VIDA DE UMA HEPÁTICA

Hepáticas como a Marchantia SP. Vivem nas margens de riachos, no solo e sobre troncos de árvores caídas, em florestas úmidas. Elas geralmente têm sexos separados e seus gametófitos laminares crescem paralelos ao substrato. Ao atingira a maturidade, os gametófitos desenvolvem estruturas em forma de guarda-chuva , genericamente chamadas de gametóforos, onde se diferenciam os órgãos reprodutores. Os anterídios formam-se na face superior dos gametóforos masculinos, os anteridióforos. Os arquegônios, por sua vez, desenvolvem-se na face inferior dos gametóforos femininos, os arquegonióforos.

A fecundação nas hepáticas ocorre de maneira semelhante à dos musgos. Água de chuva ou garoa acumula-se na superfície dos gametóforos masculinos, estimulando os anterídios a liberara os anterozóides. Respingos que atingem os gametóforos masculinos esborrifam água, que carrega anterozóides para os gametóforos femininos de plantas próximas. Os anterozóides nadam até os arquegônios e chegam à oosfera, fecundando-a e originando o zigoto diplóide. Este desenvolve-se em um esporófito pequeno e arredondado.

Os esporófitos maduros, constituídos por um pequeno pé, por uma seta pouco desenvolvida e por uma cápsula de tamanho avantajado, pendem como pequenas bolsas da superfície inferior do gametóforo feminino. No interior da cápsula há o esporângio, com células que se dividem por meiose, originando esporos. Estes se libertam do esporângio e são levados pelo ar. Se encontrar condições adequadas de iluminação e umidade, o esporo germina e origina um gametófito haplóide. Este, ao atingir a maturidade, formará anterídios ou arquegônios, fechando o ciclo.

PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES: PTERIDÓFITAS

De acordo com o sistema de classificação que utilizamos, as plantas vasculares sem sementes estão distribuídas em quatro filos: Psilotophyta, Sphenophyta (vacalinha), Lycophyta (licopódios e selaginelas) e Pterophyta (samambaias e avencas).

A maioria das pteridófitas atuais tem pequeno porte, apesar de existirem espécies arborescentes com 4m ou mais de altura. Os representantes mais conhecidos do grupo são as samambaias e as avencas, muito utilizadas como plantas ornamentais.

Diversas pteridófitas são epífitas, isto é, vivem sobre outras plantas sem parasitá-las. Há poucas espécies de água doce, como a Salvinia molesta, provavelmente originária do Brasil e que tem infestado enormes áreas de lagos e rios na África, onde foi introduzida. Uma pteridófita de terra firme também causadora de problemas ambienteis é Pteridium aquilinum, uma espécie cosmopolita (isto é, vive em diversas partes do mundo) que ocupa agressivamente terrenos desmatados, principalmente após queimadas, sendo uma planta invasora das mais difíceis de erradicar.

Os mais antigos fósseis conhecidos de pteridófita são do período Siluriano e têm pelo menos 425 milhões de anos de idade; pertencem a plantas de pequeno porte, com algumas dezenas de centímetros de altura, sem diferenciação em raiz, caule e folhas. A partir dessa época, as pteridófitas expandiram-se e diversificaram-se tornando-se as plantas predominantes no ambiente de terra firme. Do final do período Devoniano até o final do Carbonífero, entre 375 e 290 milhões de anos atrás, as pteridófitas formaram grandes florestas em diversos continentes. Muitas espécies atingiam grande tamanho, com troncos de quase 1 metro de diâmetro e mais de 30 metros de altura. Restos não-decompostos dessas matas de pteridófitas do Carbonífero formaram, em diversos locais do planeta, grandes depósitos de carvão, atualmente explorados como fonte de energia.

CARACTERÍSTICAS GERAI DAS PTERIDÓFITAS

As pteridófitas caracterizam-se por não formar sementes e pela presenças de dois tipos de tecido condutor bem diferenciados: o xilema (do grego, madeira), que transporta água e sais minerais das raízes até as folhas, e o floema (do grego, casca), que transporta uma solução de açúcares e outros compostos orgânicos das folhas, onde é produzida, para as demais partes da planta. A soluça de água e sais transportada pelo xilema constitui a seiva bruta; a solução de substâncias orgânicas transportada pelo floema constitui a seiva elaborada.

TECIDOS CONDUTORES

XILEMA

O xilema das pteridófitas é constituído por estruturas denominadas traqueídes, também presentes em gimnospermas e angiospermas. Traqueídes são células mortas e ocas, de forma tubular e que formam cordões, nos quais as paredes transversais se dispõem obliquamente; algumas traqueídes chegam a ter alguns centímetros de comprimento. Suas paredes celulares são reforçadas de lignina, uma substância rígida e impermeável. As extremidades de duas traqueídes alinhadas sobrepõem-se e a seiva bruta passa entre elas através de inúmeras abertura, ou pontoações, existentes em suas paredes. Associadas dessa maneira, as traqueídes formam longas fileiras que vão desde as raízes até as folhas. Além de transportar seiva bruta, aos feixes de traqueídes são os principais elementos de sustentação do corpo das pteridófitas, graças a suas paredes reforçadas por lignina.

FLOEMA

O floema é constituído pelas células crivadas, assim chamadas por apresentarem inúmeros poros em suas paredes transversais e laterais, o que se assemelham a crivos de chuveiro. As células crivadas têm forma alongada e são vivas, com citoplasma mas sem núcleo. Como as traqueídes, as células crivadas organizam-se em fileiras, que partem das folhas e chegam às raízes. Em geral, os feixes liberianos dispõem-se ao redor do grupo de traqueídes, ficando o conjunto localizado na região central de raízes, caules e folhas.

ORGANIZAÇÃO CORPORAL DAS PTERIDÓFITAS

A fase desenvolvida e predominante do ciclo de vida das plantas vasculares é representada pelo esporófito diplóide. O gametófito de pteridófitas é pouco desenvolvido, nutrindo o esporófito apenas nas fases iniciais do desenvolvimento deste.

Esporófitos de pteridófitas costumam apresentar três partes- raiz, caule e folhas-, embora essa organização nem sempre seja facilmente perceptível. As raízes são estruturas em geral subterrâneas, cuja função é fixar a planta ao solo e absorver água e sais minerais. Muitas pteridófitas apresentam raízes aéreas, que crescem fora do solo. O caule é uma estrutura que cresce quase sempre em sentido oposto ao das raízes, mas muitas samambaias têm caules que crescem paralelos à superfície do solo ou logo abaixo dela. O caule sustenta as folhas em posição adequada para que elas recebam luz, fonte de energia para a fotossíntese. É também o caule que conduz a seiva bruta absorvida pelas raízes até as folhas, e a seiva elaborada das folhas até as raízes. As folhas são estruturas geralmente laminares e com células ricas em cloroplastos. Essa características são adaptações à sua principal função, que é realizar a fotossíntese.

As células que constituem o corpo das plantas vasculares são bem diferenciadas entre si. Células semelhantes reúnem-se formando tecidos, especializados na realização de funções específicas.

Os tecidos organizam-se em três sistemas fundamenteis: dérmico, vascular e de preenchimento. O sistema dérmico forma a camada mais externa do corpo das plantas vasculares, recobrindo as raízes, o caule e as folhas; sua função é proteger os tecidos internos. O sistema vascular compõe-se dos tecidos condutores- xilema e floema- e sua função é distribuir substância pelo corpo da planta. O sistema de preenchimento é formado pelos tecidos que ocupam os espaços internos da planta e que são chamados genericamente de parênquimas. Estes desempenham funções diversas, de acordo com o local em que se localizam e o tipo de planta em que ocorrem. Por exemplo, o tecido que preenche o interior das folhas é chamado de parênquima clorofiliano, sendo formado por células ricas em cloroplastos, especializadas na fotossíntese. Muitas raízes e caule apresentam um tecido de preenchimento denominado parênquima amilífero, cujas células são ricas em amiloplastos, organelas especializadas no armazenamento de amido. Plantas aquáticas flutuantes apresentam um tecido de preenchimento especializado na flutuação, o parênquima aerífero, em que as células deixaram entre si grandes espaços cheios de ar.

O desenvolvimento do sistema vascular e do sistema dérmico permitiu às plantas vasculares colonizar ambientes de baixa umidade. O sistema vascular permite que a seiva bruta absorvida pelas raízes chegue de modo rápido e eficiente às folhas. O sistema dérmico constitui uma formidável barreira à perda d’água na forma de vapor, reduzindo a perda de água por transpiração. O tecido de revestimento básico das pteridófitas é a epiderme, uma camada de células recoberta externamente por uma película de substâncias impermeabilizantes denominada cutícula. As trocas gasosas com o ambiente ocorrem através do estômatos presentes na epiderme.

REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS PTERIDÓFITAS

REPRODUÇÃO ASSEXUADA

Muitas espécies de pteridófita têm reprodução assexuada por brotamento. O rizoma vai crescendo e, de espaço em espaço, formam-se pontos vegetativos que originam folhas e raízes. A fragmentação ou decomposição do rizoma nas regiões entre esses pontos vegetativos isola novas plantas.

REPRODUÇÃO SEXUADA

CICLO DE VIDA DE PTERIDÓFITAS ISOSPORADAS

Os esporófitos das pteridófitas formam estruturas denominadas esporângios, onde são produzidos esporos. A maioria das espécies apresenta esporos de um único tipo e por isso são chamadas de isosporadas (do grego, igual). Há pteridófitas, porém, como as dos gêneros Selaginella, Salvinia e Marsilea, que formam dois tipos diferentes de esporo, um grande – o megásporo- e outro pequeno- o micrósporo. Por isso, elas são chamadas de heterosporadas ( do grego, diferente).

Os esporângios formam-se na superfície de folhas férteis, os esporofilos ( do grego, folha), termo que significa “ folha produtora de esporos”. Nas licopodíneas, os esporos ficam reunidos na extremidade de certos ramos, formando estruturas cônicas que lembram pequenas espigas, os estróbilos ( do grego, cone). Nas samambaias, os esporângios formam-se na superfície inferior de folhas férteis, que são morfologicamente indistinguíveis das folhas estéreis a não ser pela presença dos esporângios. É possível que você já tenha notado pequenos círculos de cor marrom enfileirados na superfície inferior das folhas de vertas samambaias. Cada círculo, denominado soro, contém um conjunto de esporângios; estes são geralmente recobertos por uma membrana protetora,, o indúsio. No interior do esporângio há esporócitos, células que se dividem por meiose e originam esporos haplóides. Quando maduros, os esporângios rompem-se e liberam os esporos.

Se encontrar condições de iluminação e umidade favoráveis, o esporo divide-se por mitoses sucessivas e origina um pequeno gametófito, conhecido com o pró talo ( do grego, primeiro, corpo vegetativo filamentoso ou laminar). Nas espécies isosporadas, o gametófito é monóico, formando tanto arquegônios (femininos) quanto anterídios (masculinos). O arquegônio das pteridófitas é uma estrutura em forma de vaso, semelhante à das briófitas, em cujo interior se diferencia o gameta feminino, a oosfera. A coluna de células do arquegônio acima da oosfera degenera, abrindo um canal de comunicação co o meio externo, por onde penetram os anterozóides. O anterídio é uma bolsa revestida ou células estéreis, em cujo interior se diferenciam gametas masculinos dotados de flagelos, os anterozóides.

A ruptura da parede dos anterídios liberta os anterozóides, que nadam até os arquegônios, onde penetram. Um anterozóide fecunda a oosfera, surgindo assim o zigoto diplóide. Este divide-se por mitoses sucessivas, dando origem ao embrião, que será nutrido por substâncias fornecidas pelo gametófito. As células do embrião em desenvolvimento logo se diferenciam em raiz, caule e folha, definindo a organização básico do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde começa a absorver água e nutrientes minerais. Nas células da primeira folha diferenciam-se cloroplastos, que permitem ao jovem esporófito realizar fotossíntese e tornar-se independente do gametófito quanto à nutrição. Quando as reservas de nutrientes orgânicos do gametófito se esgotam, ele degenera. Na maturidade, o esporófito desenvolverá folhas férteis, nas quais se formarão esporos, completando o ciclo.

O ciclo de vida que acabamos de descrever é típico do filo Pterophyta, ao qual pertence a maioria das espécies atuais de plantas vasculares sem sementes. Descreveremos, a seguir, o ciclo de vida da selaginela, que pertence ao grupo das licopodíneas. Nesse ciclo é possível notar a transição as plantas vasculares sem sementes para as dotadas de semente. Compreender o ciclo de vida das selaginelas ajuda a entender a reprodução das gimnospermas e angiospermas, assim como a origem evolutiva das sementes.

CICLO DE VIDA DE UMA SELAGINELA

As folhas férteis dos esporófitos da selaginela, os esporofilos, ficam agrupadas nas extremidades de certos ramos especiais, formando os estróbilos.

No estróbilo, nos pontos de inserção dos esporofilos ao eixo do ramo, formam-se os esporângios. Cada esporângio é constituído por um pedúnculo e por uma bolsa com os esporócitos, as células-mãe dos esporos. Os esporócitos dividem se por meiose, dando origem a esporos haplóides.

Nos estróbilos da selaginela há esporângios de dois tipos. Os das porções inferiores do estróbilo são mais claros, em geral de coloração amarela, e apresentam superfície ondulada. No interior de cada um deles, formaram-se apenas 4 células haplóides grandes, resultantes da meiose de um único esporócito. Cada uma dessas células acumula grande quantidade de reservas nutritivas, principalmente óleos,e forma uma parede grossa ao seu redor, transformando-se no esporo. Devido a seu grande tamanho, esse esporo é denominado megásporo. Os esporângios que contêm os megásporos são denominados megasporângios e as folhas férteis onde ele se forma são chamadas de megasporofilos.

Nas porções superiores do estróbilo da selaginela os esporângios são menores, mais escuro, tendo forma ovalada e superfície lisa. No interior de cada um deles formam-se inúmeras células haplóides pequenas, resultantes da divisão meiótica dos esporócitos. Cada uma dessas células produz uma parede grossa ao seu redor e origina um esporo pequeno, o micrósporo (do grego, pequeno). Os esporângios que contêm os micrósporos são chamados de microsporângios e as folhas férteis onde eles se formam são chamadas de microsporofilos.

Quando maduros, os microsporângios e os megasporângios liberem os micrósporos e os megásporos. A célula contida no micrósporo divide-se várias vezes por mitose, gerando no interior da membrana do antigo esporo um conjunto de células haplóides, que constituem o gametófito masculino, conhecido como microgametófito, ou microprótalo. Em seguida, cada microgametófito diferencia-se em um anterídio único, que se resume a um envoltório de células estéreis com, no máximo, 32 células férteis em seu interior; as células férteis diferenciam-se em anterozóides flagelados, os gametas masculinos. O microgametófito das selaginelas não realiza fotossíntese, sendo completamente dependente das reservas acumuladas no micrósporos durante sua formação. Pelo fato de o gametófito e os gametas se desenvolverem no interior da membrana que revestia o esporo, o processo é denominado endosporia ( do grego, dentro, e semente). Quando o gametófito masculino maduro entra em contato com a água, seu revestimento se rompe e libera os anterozóides.

O gametófito feminino forma-se por divisões mitóticas da célula contida no megásporo. Durante sua formação, a parede do esporo rompe-se parcialmente e expõe pare do megagametófito, ou megaprótalo. Este também se nutre de reservas alimentares, principalmente óleos, acumuladas no citoplasma do megásporo. Na região do gametófito feminino exposta pela ruptura da parede do megásporo diferenciam-se alguns arquegônios, cada um deles com uma oosfera (gameta feminino).

Os anterozóides nadam através da camada de água que recobre o gametófito feminino até atingir os arquegônios, nos quais penetram pelo canal que vai até a oosfera. A fecundação da oosfera por um Anterozóide dá origem ao zigoto diplóide. Este divide-se por mitoses sucessivas, originando o embrião.

Algumas células do embrião em desenvolvimento formam um cordão celular, o suspensor, que se alonga para o interior do megagametófito. O embrião fica, assim, mergulhado entre as células ricas em nutrientes, utilizadas no desenvolvimento.

As células do embrião em desenvolvimento logo se diferenciam em primórdios de raiz, caule e folha, definindo a organização básica do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde começa a absorver água e nutrientes minerais; na primeira folha diferenciam-se cloroplastos e tem início a fotossíntese. Nessa etapa do

ciclo, as reservas nutritivas do megagametófito estão se esgotando e o jovem esporófito começa a tomar-se auto-suficiente. Na maturidade, o esporófito da selaginela desenvolverá estróbilos, nos quais se formarão microsporângios e megasporângios, completando o ciclo.

As selaginelas, além de produzirem dois tipos de esporos, como ocorre em todas as plantas vasculares com semente, apresentam outra novidade evolutiva em relação a suas antecessora isosporadas: redução do gametófito, que se tornou completamente dependente do esporófito, nutrindo-se das reservas acumuladas no megásporo, produzidas pelo esporófito.

O ciclo de vida das selaginelas apresenta, assim, três características importantes na transmissão das plantas sem sementes para as plantas com sementes: (1) formação de dois tipos de esporos (heterosporia); (2) desenvolvimento dos gametófitos no interior da parede do esporo (endosporia); (3) transformação do megagametófito em uma estrutura precursora da semente.

PLANTAS VASCULARES COM SEMENTE NUAS: GIMNOSPERMAS

No sistema de classificação que adotamos, as atuais plantas vasculares com sementes nuas, chamadas informalmente de gimnospermas, são distribuídas em 4 filos: Coniferophyta (coníferas), Cycadophyta (cicas), Gnetophyta (gnetófitas) e Ginkgophyta (gincófitas).

Os mais antigos fósseis conhecidos de gimnospermas datam do final do período Devoniano, indicando que essas plantas surgiram há pelo menos 365 milhões de anos. Elas substituíram as pteridófitas gigantes, tendo sido as principais árvores constituintes das florestas do final do período Carbonífero até o final do período Cretáceo, entre 290 e 100 milhões de anos atrás. Ainda hoje, as regiões temperadas dos planeta são cobertas por extensas florestas de coníferas (pinheiros), o filo mais bem-sucedido do grupo.

A maioria das espécies atuais de gimnospermas pertence ao filo Coniferophyta (coníferas), como os pinheiros e ciprestes. O termo conífera ( do latim, cone, do grego portador) refere-se às estruturas reprodutivas dessas plantas, que são estróbilos geralmente de forma cônica. As coníferas são adaptadas ao frio e habitam vastas regiões ao norte da América do Norte e da Eurásia, onde formam extensas florestas. Elas são comuns também em grandes altitudes. A conífera nativa brasileira mais conhecida é Araucária angustifólia (pinheiro -do- paraná), principal constituinte das matas de araucárias do sul do país, hoje quase totalmente extintas pela exploração irracional da madeira.

As coníferas estão entre os maiores e mais velhos organismos do planeta. Sequóias do estado norte-americano da Califórnia atingem enormes tamanhos, com até 80m de altura, 26m de circunferência e peso estimado em 2500 ton., o equivalente ao de 14 baleias-azuis, o maior animal do planeta. As árvores de uma outra conífera californiana atingem 110 m de altura, tamanho só superado por certos eucaliptos (plantas angiospermas) australianos. Também na Califórnia, uma árvore de uma terceira espécie de conífera, batizada de Matusalém, tem mais de 4600 anos de idade, sendo o ser vivo conhecido mais velho da Terra.

O segundo grupo de gimnospermas em número de espécies é o das cicas, plantas com aparência semelhante à das palmeiras e muito utilizadas na ornamentação de jardins. Algumas espécies chegam a atingir mais de 14m de altura. As plantas masculinas de cica produzem grandes estróbios com mais de 60 cm de comprimento por 10 cm de diâmetro. As plantas femininas formam óvulos nas bordas de folhas especializadas, os megasporofilos. As cicas foram tão abundantes na era Mesozóica que essa etapa da história do planeta costuma ser denominada “ Idade das cicas e dos dinossauros”.

As gnetáceas são bastante diversificadas. As espécies do gênero Gnetum são árvores ou trepadeiras que vivem em regiões tropicais, quentes e úmidas; elas possuem folhas semelhantes às de angiospermas eudicotiledôneas, com as quais chegam a ser confundidas. As espécies do gênero Ephedra são arbustos com folhas pequenas em forma de escama. No Brasil ocorrem 8 espécies do gênero Gnetum, na floresta amazônica, e um espécie do gênero Ephedra, nos campos do sul do país. As duas únicas espécies atuais do gênero Welwitschia vivem em regiões desérticas do sudoeste africano (Angola, Namíbia e África do Sul). Essa planta é formada por um disco lenhoso

côncavo com 60 cm a 120 cm de diâmetro, cuja base penetra na areia. Do disco lenhoso partem duas folhas largas em forma de tira que se fendem progressivamente ao longo do comprimento. As folhas, apear de crescerem continuamente durante os mais de 100 anos de vida da planta, atingem no máximo cerca de 3 m de comprimento, pois suas extremidades se desgastam.

A única espécie atual do filo Ginkgophyta, Ginkgo biloba, é uma planta arbórea que chega a ter 30m ou mais de altura. Diferentemente da maioria das gimnospermas, gincobiloba é decídua, isto é, perde as folhas no inverno. No final do outono suas folhas, cuja forma lembra um pequeno leque, adquirem uma coloração amarelo-ouro e caem dos ramos. Registro fósseis mostram que as gincobilobas pouco mudaram nos últimos 150 anos. Como as cicas e diversas outras gimnospermas, a gincobiloba é dióica, com plantas produtoras de óvulos e plantas produtoras de microsporângios.

CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS GIMNOSPERMAS

A grane novidade evolutiva das gimnospermas em relação às pteridófitas que as antecederam foi a semente. Os biólogos concordam que esta foi fundamental no sucesso das planta fanerógamas na flora atual do planeta.

SEMENTE

Semente é a estrutura reprodutiva que se forma a partir do desenvolvimento do óvulo. Nas plantas, o termo óvulo designa uma estrutura multicelular, constituída por tecido diplóide originário do esporófito e pelo gametófito haplóide, que se desenvolve a partir do megásporo. Nos animais, o termo óvulo designa o gameta feminino, a célula haplóide que irá fundir-se ao gameta masculino para originar o zigoto diplóide.

No interior do óvulo das plantas diferencia-se o gameta feminino, a oosfera, que será fecundada por um gameta masculino para originar o zigoto. Em certo óculos pode haver mais de uma oosfera. Esta é o verdadeiro gameta feminino das plantas e corresponde ao óculo dos animais.

Nas gimnospermas, o óvulo desenvolve-se a partir de uma folha fértil, o megasporofilo, como ocorre na selaginela. A diferença é que o megasporângio das gimnospermas é envolvido por camadas de tecido do megasporofilo, que formam o integumento. Nas coníferas, os megasporofilos ficam reunidos formando os chamados megastróbilos, os estróbilos femininos.

No megasporângio há geralmente um único megasporócito ou célula- mãe do megásporo, que se divide por meiose originando quatro células, das quais apenas uma sobrevive, transformando-se no megásporo funcional. Este fica retido no interior do megasporângio e não será liberado da planta- mãe.

O megasporângio das plantas com semente contém um tecido nutritivo denominado nucelo (do grego, pequena noz), que envolve o megásporo funcional haplóide. O megásporo divide-se sucessivamente por mitose, originando um megagametófito, ou megaprótalo. O megagametófito forma um ou mais arquegônios, nos quais se diferenciam oosferas, os gametas femininos. Os arquegônios ficam voltados para uma abertura existente no integumento do óvulo, a micrópila, por onde penetram os micro gametófitos, que irão formar os gametas masculinos.

O zigoto resultante da fecundação da oosfera desenvolve-se em um embrião ( o esporófito diplóide), que fica mergulhado pelo megagametófito. O conjunto formado pelo jovem esporófito mergulhado no megagametófito e envolto pelo integumento é a semente.

ORIGEM E DIFERENCIAÇÃO DOS GRÃOS DE PÓLEN

Outra importante novidade evolutiva das plantas vasculares com semente foi a conquista da independência da água em estado líquido para a fecundação. Como vimos anteriormente, os gametas masculinos (anterozóides) das plantas avasculares e das plantas vasculares sem semente precisam nadar para chegar até à oosfera, localizada no interior do arquegônio. Nas plantas com semente não há mais necessidade de água para a fecundação pois o gametófito masculino parcialmente desenvolvido denominado grão de pólen ( do latim, poeira fina), é transferido pelo ar para perto do gametófito feminino, que se encontra no interior do óvulo. Essa transferência é chamada de polinização e, na maioria das gimnospermas é realizada pelo vento, sendo, neste caso, denominada anemofilia ( do grego, vento e amigo). Em cicas, há indícios de que certos besouros que se alimentam de pólen sejam os principais responsáveis pela transferência dos gametófitos masculinos par os óvulos, tipo de polinização denominado entomofilia ( do grego, inseto). É possível também que os insetos desempenhem papel importante na polinização de certas gnetáceas.

A polinização das gimnospermas consiste na chegada do grão de pólen à micrópila do óvulo. Estimulado por substâncias presentes na micrópila, o microgametófito imaturo continua seu desenvolvimento, formando uma estrutura tubular chamada de tubo polínico, por meio do qual o gameta masculino atinge a oosfera, fecundando-a.

DIFERENCIAÇÃO DO MICROGAMETÓFITO DAS GIMNOSPERMAS

As gimnospermas adultas formam microsporofilos, onde se desenvolvem microsporângios, ou androsporângios. Isso pode ocorrer na mesma planta que produz ginosporângios, no caso das espécies monóicas, ou em plantas diferentes, no caso de espécies dióicas. Os microsporofilos ficam reunidos formando os chamados microstróbilos, os estróbilos masculinos. Um microsporângio contém muitos microsporócitos, ou células- mãe de grão de pólen, que esse dividem por meiose e originam micrósporos haplóides.

O micrósporo divide-se por duas mitoses sucessivas, originando quatro células: duas células protaliais, uma célula generativa e uma célula do tubo. Enquanto essas divisões celulares ocorrem em seu interior, a parede do micrósporo diferencia-se, formando estruturas achatadas como asas que permitem seu transporte pelo vente até o óvulo. O conjunto das quatro células revestido pela parede é o grão de pólen, que é o microgametófito imaturo.

Ao entrar em contato como óvulo, o grão de pólen germina e a célula do tubo origina o tubo polínico. Este penetra pela micrópila e lentamente digere o nucelo, abrindo caminho até a oosfera. Durante o processo, a célula generativa se divide por mitose e produz duas células-filhas, a célula estéril e a célula espermatogênica. Pouco antes de o tubo polínico atingir a oosfera, a célula espermatogênica divide-se, produzindo duas

células espermáticas, que são os gametas masculinos. Completa-se , assim, o amadurecimento do microgametófito.

Ao atingir a oosfera, o tubo polínico lança nela a maior parte de seu conteúdo, inclusive as duas células espermáticas. O núcleo de uma delas funde-se com o núcleo da oosfera, produzindo o zigoto diplóide, a outra célula espermática degenera.

CICLO DE VIDA DE UMA GIMNOSPERMA

O ciclo de vida dos pinheiro do gênero Pinus ilustra bem a reprodução das gimnospermas. Há cerca de 90 espécies de Pinus, todas originárias do Hemisfério Norte, mas cultivadas em várias regiões do Hemisfério Sul, inclusive no Brasil. Os estróbilos femininos desses pinheiros, conhecidos popularmente como pinhas, são utilizados tradicionalmente em decorações natalinas. Os Pinus caracterizam-se por apresentar folhas em forma de agulha (acículas), adaptadas a condições de escassez de água.

Os microsporângios e os megasporângios de Pinus, assim como os da maioria das coníferas, formam-se em estróbilos separados localizados na mesma planta. De modo geral, os microstróbilos formam-se nos ramos mais baixos da árvore, enquanto os megastróbilos formam-se nos ramos mais altos. Os microstróbilos são relativamente pequenos, com 1 a 2 cm de comprimento e menos de 0,5 cm de diâmetro. Os megastróbilos são maiores, chegando a alcançar, em certas espécies, 20 m de comprimento por 7 cm de diâmetro.

No início da primavera, os microsporócitos (células-mãe de grão de pólen) presentes nos microsporângios dividem-se por meiose, cada um deles produzindo quatro micrósporos haplóides. Cada micrósporo diferencia-se em um grão de pólen alado, liberado pelo microstróbilo e carregado pelo vento até os megastróbilos. Os grãos de pólen caem entre os megasporofilos dos megastróbilos e aderem a uma secreção produzida pela micrópila dos óvulos. A gota de secreção retrai-se, carregando para dentro do óvulo os grãos de pólen aderidos a ela. Ao entrara em contato com o nucelo, os grãos de pólen germinam, cada um formando um tubo polínico.

Os megasporofilos desenvolvem-se após a polinização. Nessa etapa, a meiose ainda não ocorreu, e no megasporângio há o megasporócito diplóide. Cerca de um mês após a polinização, o megasporócito divide-se por meiose, originando quatro células haplóides dispostas em fila ao longo do eixo maior do óvulo. As três células mais próximas da micrópila degeneram e a quarta transforma-se no megásporo funcional.

O núcleo do megásporo passa a dividir-se por mitoses sucessivas, mas não se formam membranas separando os núcleos-filhos. Apenas cerca de 13 meses após a polinização, quando o megagametófito é uma massa citoplasmática com cerca de 2 mil núcleos, é que se formam membranas separando-os e individualizando células mononucleadas. Durante os três meses seguintes diferenciam-se os arquegônios, geralmente em número de dois ou três por óvulo.

O grã de pólen, que havia iniciado a formação do tubo polínico cerca de 12 meses antes, encontra-se nas proximidades do gametófito feminino. Nessa etapa, a célula generativa divide-se por mitose, originando a célula estéril e a célula espermatógena. Em seguida, pouco antes de o tubo polínico alcançar o gametófito feminino, a célula espermatógena divide-se por mitose e origina as duas células espermáticas, completando-se assim o amadurecimento do gametófito masculino.

Cerca de 15 meses após a polinização, o tubo polínico atinge a oosfera e suas membranas fundem-se. Grande parte do conteúdo do tubo polínico penetra na oosfera, inclusive as duas células espermáticas. Uma delas degenera, enquanto o núcleo da outra funde-se ao núcleo da oosfera. Em geral, as oosferas dos dois ou três arquegônios de megagametófito são fecundadas e os zigotos começam a desenvolver-se (poliembrionia). Na maioria dos casos, porém, apenas um embrião consegue completar o desenvolvimento. Da formação dos esporângios até a liberação das sementes passam-se cerca de dois anos.

Durante o desenvolvimento embrionário forma-se um cordão de células, o suspensor, que empurra o embrião par ao fundo do arquegônio. O embrião em desenvolvimento é nutrido pelas células do gametófito feminino que estão em seu redor. O integumento do óvulo de Pinus sp. Consiste de três camadas celulares, uma das quais endurece e origina a casca da semente. Quando a semente está madura e o embrião em seu interior já apresenta primórdios de raiz, de caule e das primeiras oito folhas, denominadas cotilédones (do grego, cavidade em forma de taça), ela desprende-se do estróbilo feminino e cai no solo, onde germinará. A liberação das sementes de Pinus sp. Dos megastróbilos ocorre no outono do segundo ano após a polinização. As sementes da maioria das espécies apresentam expansões em forma de asa, que permitem a flutuação no ar e a dispersão por grandes distâncias.

A germinação (do latim, brotar) nada mais é do que a retomada do desenvolvimento do embrião, que cresce e perfura a casca da semente, dando origem a um novo esporófito. Durante a germinação, o embrião nutre-se do gametófito feminino. Quando este esgota suas reservas, o jovem esporófito já apresenta raízes e folhas, sendo capaz de retirar nutrientes minerais do solo e de produzir substâncias orgânicas por meio da fotossíntese.

PLANTAS VASCULARES COM FLORES E FRUTOS: ANGIOSPERMAS

As angiospermas são as plantas dominantes no planeta, formando a maior parte da vegetação. Há desde espécies de grande porte, como certos eucaliptos da Austrália, cujos troncos atingem mais de 110 m de altura e 20 m de circunferência, até espécies com menos de 1mm de comprimento. Quanto à forma, as angiospermas podem ser árvores, arbustos, trepadeiras, capins etc. Elas vivem nos mais diversos ambientes: no solo, na água ou sobre outras plantas, em certos casos como parasitas e em outros apenas como inquilinas.

Os cientistas acreditam que, apesar de sua grande variedade, as angiospermas atuais são todas descendentes de um mesmo ancestral, constituindo, portanto, um grupo monofilético. Há mais de 235 mil espécies descritas no filo, das quais mais de 40 mil ocorrem no Brasil. O filo que engloba as angiospermas é atualmente denominado Magnoliophyta, embora o termo Anthophyta ( do grego, flor) continue a ser utilizado.

As angiospermas diferem das gimnospermas por apresentar flores e frutos, além de certas características particulares no ciclo de vida. Os mais antigos fósseis particulares no ciclo de vida. Os mais antigos fósseis identificados claramente como angiospermas datam do início do período Cretáceo e têm cerca de 130 milhões de anos de idade. Entre 100 milhões e 65 milhões de anos atrás, as angiospermas diversificaram-se amplamente, formando-se o grupo de plantas dominante no mundo, exceto em regiões de clima muito frio.

A classificação das angiospermas está passando por grandes modificações devido às novas informações obtidas pelos sistematas, não se justificando mais dividi-las apenas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. A razão é que essa divisão não está de acordo com a história evolutiva do grupo. As monocotiledôneas formam, realmente, um grupo monofilético e continuam a ter essa denominação. Mas sob a designação de dicotiledôneas eram reunidas espécies que hoje sabemos pertencerem a dois grupos evolutivamente distintos e que, por isso, foram separadas em eudicotiledôneas e dicotiledôneas basais. Estas últimas caracterizam-se por apresentar traços bastante primitivos, sendo consideradas remanescentes do grupo que deu origem tanto às monocotiledôneas quanto às eudicotiledôneas. Os especialistas ainda não concluíram em quantas classes o filo deve ser divido e, enquanto aguardam novas informações

que permitam uma classificação formal nesse nível, as angiospermas vêm sendo distribuídas em três categorias informais: monocotiledôneas, eudicotiledôneas e dicotiledôneas basais. As eudicotiledôneas e as monocotiledôneas reúnem 97% das espécies do filo; os 3% restantes são dicotiledôneas basais. Estas incluem desde representante arbóreos, como a frutado-conde e as magnólias, até plantas aquáticas, como a vitória-régia.

CICLO DE VIDA E REPRODUÇÃO SEXUADA EM ANGIOSPERMAS

O ciclo de vida das angiospermas assemelha-se ao das gimnospermas. Entretanto, enquanto os órgãos reprodutores das gimnospermas são os estróbilos, nas angiospermas eles são as flores. As sementes, nas gimnospermas, ficam expostas sobre os esporofilo (sementes nuas), enquanto nas angiospermas elas ficam protegidas por uma estrutura denominada carpelo (do grego, fruto), que dá origem ao fruto.

A FLOR

A flor, assim como o estróbilo das gimnospermas, é um ramo especializado em que há folhas férteis com esporângios, os esporofilos. O ramo que contém a flor é denominado pedicelo ( do latim, pequeno pé). No pedicelo há o receptáculo floral, que é a parte do ramo floral em que se encaixam diversos tipos de folhas especializadas, os elemento florais, algumas delas formadoras de esporângios. Os elementos florais que produzem esporângios (esporofilos) são os carpelos ou megasporofilos (formam óvulos) e os estames ou microsporofilos (formam grãos de pólen). O conjunto de carpelos é denominado gineceu ( do grego, mulher, e casa) e o conjunto de estames é o androceu ( do grego, homem, e casa).

Além dos elementos férteis, a maioria das flores possui elemento estéreis: as pétalas, cujo conjunto forma a corola, e as sépalas, cujo conjunto forma o cálice. O cálice e a corola constituem o perianto (do grego, ao redor, e flor). Em geral, as pétalas são estruturas delicadas e coloridas, enquanto as sépalas são menores, mais espessas e de cor verde. Em algumas espécies, porém, pétalas e sépalas assemelham-se na cor e na textura, sendo denominadas tépalas; o conjunto de tépalas é o perigônio ( do grego, Peri,ao redor,e gónos, órgãos sexuais).

Flores que apresentam sépalas e pétalas distintas são chamadas de heteroclamídeas (do grego, diferente, e chlamos, túnica, cobertura).

Em certas espécies, as flores distribuem-se isoladamente pelos ramos, enquanto em outras elas ficam agrupadas, formando estruturas denominadas inflorescências. Certas

inflorescências são tão agrupadas e bem organizadas que são facilmente confundidas com uma flor. É o caso, por exemplo, de margaridas e girassóis, cujas inflorescências (denominadas capítulo) são constituídas por várias flores. As mais internas, na região central da inflorescência, têm corola pequena com as pétalas fundidas entre si e ao ovário, formando um agregado que se assemelha a um grupo de ovários. A corola das flores periféricas, também constituída por pétalas fundidas, forma uma projeção laminar branca ou colorida, que se assemelha a uma pétala. As flores periféricas são freqüentemente estéreis.

Uma flor é considerada completa quando apresenta quatro conjuntos de folhas modificadas, cada um deles constituindo um verticilo floral: gineceu, androceu, corola

e cálice, dispostos nessa ordem do centro para a periferia do receptáculo floral. Os botânicos costumam representar os verticilos por meio de esquemas denominados diagramas florais, que correspondem a cortes transversais da flora ainda em botão e mostram a composição e o arranjo dos verticilos florais.

ELEMENTOS FÉRTEIS DA FLOR

Os elementos férteis da flor são os estames (micro esporofilos) e os carpelos (megaesporofilos). Estame (do latim, filete) é um microsporofilo constituído por uma fina haste, o filete, que sustenta uma estrutura bilobada na extremidade, a antera. Esta contém em seu interior quatro microsporângios ou androsporângios, denominados sacos polínicos. Dentro dos sacos polínicos formam-se microsporócitos, ou células-mãe de grãos de pólen, que se dividem por meiose, produzindo células haplóides que se diferenciam em grãos de pólen, que se dividem por meiose, produzindo células haplóides que se diferenciam em grãos de pólen. O número de estames em uma flor varia de nenhum a dezenas, de acordo com a espécie.

A flor pode ter um ou mais carpelos (megasporofilos). Estes, isoladamente ou em grupo, dobram-se e fundem-se nas bordas, formando uma estrutura fechada que lembra um pequeno vaso com a porção inferior dilatada e a superior afilada. Essa estrutura recebe a denominação de pistilo, por sua forma lembra a mão de um pilão ( do latim, mão de pilão), objeto de cabo fino e base larga. A base dilatada do pistilo é o ovário, no interior do qual se formam um ou mais óvulos, dependendo da espécie. A porção superior em forma de tubo recebe a denominação de estilete ( do grego, coluna) e é em seu interior que o tubo polínico penetra, no caminho rumo ao ovário. A porção terminal do pistilo é o estigma, que receba os grãos de pólen na polinização. Ovários formados pela fusão de dois ou mais carpelos geralmente apresentam compartimentos isolados, os lóculos, dentro dos quais se formam o óvulos. O número de lóculos está relacionado ou número de carpelos que se fundiram para dar origem ao pistilo.

Os óvulos de angiospermas, como os de gimnospermas, são constituídos pelo megasporângio revestido por integumento. A região do ovário a partir da qual se forma o óvulo e onde ele permanece unido até a maturidade é chamada de placenta. O modo como os óvulos ficam presos no interior do ovário, denominado placentação, varia nas diferentes espécies, podendo ser do tipo pariental, axial, central livre. Na placentação pariental, os óvulos formam-se na parede do ovário ou em extensões dela. Na placentação axial, eles se formam na região central do ovário, no ponto de união entre os diversos lóculos. Na placentação central livre, os óvulos formam-se em uma coluna de tecido central não conectada com as paredes laterais do ovário. Em certas flores com um único carpelo e que formam um único óvulo, este pode estar preso à base ou ao ápice do ovário, constituindo as placentações basal ou apical, respectivamente.

VARIAÇÕES NA ESTRUTURA DA FLOR

A maioria das flores apresenta os quatro tipos de verticilos florais- gineceu, androceu, corola e cálice-, sendo chamadas de flores completas. Quando um ou mais verticilos está ausente, fala-se em flor incompleta. Flores incompletas pela falta simultânea de cálice e de corola são chamadas de aclamídeas ou aperiantadas. Quando possui apenas um dos verticilos do perianto- somente pétalas ou somente sépalas-, a flor é denominada monoclamídea. No casa de faltar um dos verticilos férteis- o androceu ou o gineceu-, fala-se em flor diclina. No caso de a flor diclina possuir apenas carpelos, ela é chamada de pistilada; se possuir apenas estames, é denominada estaminada. Flores com estames e pistilos são chamadas de flores monoclinas.

Espécies que apresentam flores monoclina são monóicas, uma vez que apresentam os dois sexos. Espécies com flores diclinas podem ser monóicas, quando a mesma planta possui tanto flores pistiladas (femininas) quanto flores estaminadas (masculinas), ou dióicas, quando há plantas produtoras de flores estaminadas. A planta de abóbora (Cucurbita pepo), por exemplo, produz flores femininas, dotadas apenas de estames, sendo, portanto, uma espécie monóica com flores diclinas. O lúpulo (Humulus lupulus), cujas flores femininas são utilizadas na fabricação da cerveja, é uma espécie dióica, com plantas que produzem apenas flores estaminadas e plantas que produzem apenas flores pistiladas.

Os botânicos costumam também classificar as flores de acordo com a posição dos diferentes elementos florais em relação ao ovário (ou ovários). No caso de as sépalas, as pétalas e os estames estarem abaixo do ponto de inserção do ovário no receptáculo floreal, a flor é denominada hipógina ( do grego, abaixo e gyne, mulher) e o ovário é denominado súpero. Quando as sépalas, as pétalas e os estames inserem-se no receptáculo floreal perto do topo do ovário, a flor é denominada epígina ( do grego, acima) e o ovário e denominado ínfero. Quando o cálice forma um pequeno tubo, com o ovário inserido no fundo e as pétalas e os estames inseridos na borda, ficando estes em posição intermediária entre a base e o topo do ovário, a flor é denominada perígina ( do grego, ao redor) e o ovário é denominado intermediário.

MICROSPOROGÊNESE E MICROGAMETOGÊNESE

Microsporogênese é o processo de formação de micrósporos que ocorre nos sacos polínicos (microsporângios) das anteras. Quando a flor ainda se encontra em fase inicial de botão, diferenciam-se no interior das anteras quatro bolsas de células que dão origem aos sacos polínicos. Cada saco polínico apresenta um envoltório de células estéreis, cuja porção mais interna, denominada tapetum, é formada por células nutritivas. Essas nutrem um tecido esporo gênico interno, que originará as células- mãe dos grãos de pólen. Essas células dividem-se por meiose e originam células haplóides que se diferenciam em grãos de pólen, completando a Microsporogênese.

Microgametogênese é o desenvolvimento do microgametófito no interior do grão de pólen. Nas angiospermas, o microgametófito é constituído por apenas três células. O micrósporo divide-se por mitose originando uma célula grande, a célula do tubo, e outra pequena, a célula generativa. Na maioria das angiospermas os grãos de pólen são liberados das anteras nesse estágio de duas células. Nas outras, a célula generativa divide-se antes de o grão de pólen ser liberado, dando origem a dois gametas masculinos (núcleos espermáticos). O tamanho dos grãos de pólen varia entre as espécies de angiospermas, de 20 micrômetros até mais de 250 micrômetros de diâmetro. Os especialistas conseguem identificar praticamente todas as famílias de angiosperma pela análise da forma e textura de seus grãos de pólen.

MEGASPOROGÊNESE E MEGAGAMETOGÊNESE

Megasporogênese é o processo de formação do megásporo no interior do nucelo (megasporângio) localizado dentro do óvulo. Quando a flor ainda se encontra em fase inicial de botão, surgem na parede do ovário em formação uma ou mais protuberâncias, que darão origem aos óvulos. Na região superficial de cada primórdio de óvulo, logo abaixo da camada celular mais externa, uma célula cresce muito e diferencia-se das demais, constituindo o megasporócito ou célula-mãe do megásporo. Ao redor dela diferenciam-se as células que irão constituir o nucelo e, mais externamente, as que formarão o integumento. Na região oposta ao pedúnculo que liga o óvulo à parede do ovário, o funículo abre-se no integumento uma abertura chamada de micrópila. O megasporócito divide-se por meiose e origina quatro células haplóides dispostas em fila, os megásporos. Com isso completa-se a megasporogênese.

Megagametogênese é o desenvolvimento do megagametófito no interior do óvulo. O processo tem início com a degeneração dos três megásporos mais próximos da micrópila. Apenas o mais interno sobrevive, tornando-se único megásporo funcional no óvulo. Nutrido pelo nucelo, o megásporo cresce e seu núcleo divide-se por três mitoses sucessivas, originando oito núcleos, quatro dos quais ficam próximos da micrópila, enquanto os outros quatro ficam no pólo oposto da célula. Um núcleo de cada um desses conjuntos migra para a região central do megásporo e passa a formar os chamados núcleos polares. Os outros seis núcleos formam membrana ao redor, individualizando células. Assim, o citoplasma do antigo megásporo fica dividido em sete células: três localizadas próximo à micrópila, três no pólo oposto e uma, com os dois núcleos polares, que ocupa praticamente todo o espaço restante. Esse conjunto de sete células é o gametófito feminino ou megagametófito, também chamado de saco embrionário. Duas das células próximas à micrópila são denominadas sinérgides e a terceira, localizada entre elas, é a oosfera, o gameta feminino. As três células no pólo oposto são chamadas de antípodas e a célula grande, que contém os dois núcleos polares, é chamada de célula central. Esse padrão de formação de saco embrionário é o mais comum, ocorrendo em cerda de 70% das espécies de angiosperma. Outras padrões mais complexos ocorrem nos 30% restantes. Coma formação do saco embrionário termina a megagametogênese.

POLINIZAÇÃO

O processo de abertura da antera, com liberação dos grãos de pólen, é denominado deiscência (do latim, saída e abertura). O transporte do pólen até o estigma da própria flor ou de outras flores, denominado polinização, pode ser realizado por diversos tipos d agentes polinizadores: pelo vento, como as gramíneas, possuem flores pequenas e discretas, sem nenhum tipo de atrativo. Geralmente elas não têm perianto ou este é pouco atraente. As anteras têm filetes longos e flexíveis que oscilam ao vento, o que facilita a dispersão do pólen por ocasião da deiscência da antera. Essas flores produzem grande quantidade de pólen e têm estigmas desenvolvidos, o que aumenta as chances de polinização.

Flores polinizadas por animais geralmente têm características que atraem os polinizadores, como corola vistosa, glândulas odoríferas e produtoras de substâncias açucaradas (nectários). Seus estigmas costumam ter tamanho reduzido e a quantidade de pólen produzida nos estames é relativamente pequena. Há flores que produzem dois tipos de estames, um com grãos de pólen e férteis mas pouco atraentes e outro com pólen atraente e comestível. Um inseto polinizador, à procura do pólen comestível, impregna-se com o pólen fértil, transportando-o de uma flor para outra.

MECANISMOS QUE DIFICULTAM A AUTOFECUNDAÇÃO

Um grão de pólen pode fecundar um óvulo da mesma planta, o que é chamado de autofecundação, ou fecundar um óvulo de uma planta diferente, o que é chamado de fecundação cruzada. A fecundação cruzada é de grande importância para os organismos eucarióticos, pois aumenta a chance de se formarem novas cominações gênicas na descendência e , conseqüentemente, da adaptação da prole a possíveis variações ambientais. Diversas plantas monóicas desenvolveram mecanismos que evitam ou mesmo impedem a autofecundação. Um desses mecanismo é a dicogamia (dois, casamento), que consiste no amadurecimento de estames e ovários em épocas diferentes. Entre as espécies que apresentam esse mecanismo, há aquelas em que os estames amadurecem primeiro, fenômeno chamado de protandria (primeiro, e homem), e aquelas em que os pistilos amadurecem primeiro, fenômeno chamado de protoginia (primeiro, e mulher).

Outra estratégia que favorece a fecundação cruzada é a existência de uma barreira física que impede a autofecundação, fenômeno conhecido com o hercogamia (muralha, e casamento). Por exemplo, os grãos de pólen podem ter dificuldade em atingir o estigma da mesma flor devido à posição dos órgão reprodutivos. Em certas plantas, as anteras têm uma disposição tal que um inseto polinizador, por exemplo, só se impregna com pólen após ter passado pelo estigma, o que impede a autofecundação. Em certas espécies ocorre heterostilia, em que existem dois tipos de plantas, que diferem quanto à posição de seus estames e estigma. Em um desses tipos, conhecido como “alfinete”, o estilete é longo e o estigma fica no nível do ápice do tubo da corola; os estames são curtos e as anteras ficam localizadas na região mediana da corola. No outro tipo, conhecido como ”franja”, a situação inverte-se: os estames são longos e as anteras localizam-se no nível do ápice do tubo da corola; o estilete é curto e o estigma fica na região mediana da corola. Essa disposição estratégica de anteras e estigmas favorece a polinização cruzada entre os dois tipos de plantas, pois um inseto polinizador que visita uma flor tipo alfinete se impregnará de pólen na altura do corpo correspondente à posição do estigma das flores das plantas tipo franja, e vice-versa.

Muitas espécies apresentam, ainda, auto-incompatibilidade genética: grãos de pólen produzidos por uma planta são incompatíveis com os pistilos de suas próprias flores e só se desenvolvem em flores de outras plantas.

DUPLA FECUNDAÇÃO

Uma vez no estigma de uma flor compatível, o grão de pólen absorve a solução açucarada produzida pelo estigma e germina, formando o tubo polínico. Este cresce pelo interior do estilete, chega ao ovário e penetra no óvulo através da micrópila. Dentro do óvulo, o tubo polínico penetra em uma das sinérgide, lançando em seu

interior os dois núcleos espermáticos, que são gametas masculinos, e o núcleo da célula do tubo. Um dos núcleos espermáticos passa para a oosfera ao lado dos núcleos espermáticos passa para a oosfera ao lado da sinérgide e o outro sai da sinérgide para a célula central. Em seguida, as duas sinérgides degeneram.

Um dos núcleos espermáticos funde-se ao núcleo da oosfera, formando o zigoto diplóide (n), que dará origem ao embrião. O outro núcleo espermático funde-se aos dois núcleos polares da célula central, originando uma célula triplóide, isto é, com três conjuntos de cromossomos da espécie (3n). Essa célula divide-se por mitoses sucessivas, originando um tecido triplóide denominado endosperma (dentro, e semente), que nutrirá o embrião.

Assim, nas angiospermas ocorre dupla fecundação. Nas gimnospermas também se forma dois núcleos espermáticos no microgametófito, mas um deles degenera. Recentemente descobriu-se que nas gnetáceas (filo Gnetophyta) ocorre um tipo rudimentar de dupla fecundação originando um segundo embrião, que degenera. Isso tem levado os cientistas a discutir se o endosperma das plantas angiospermas teria se originado de ancestrais com dois embriões, um dos quais passou a ter por função nutrir o embrião principal.

DESENVOLVIMENTO DO ÓVULO FECUNDADO E FORMAÇÃO DA SEMENTE

O desenvolvimento embrionário começa com a divisão do zigoto, que produz duas células e estabelece a polaridade do embrião. A célula voltada par a micrópila dá origem ao suspensor, enquanto a outra, voltada para o pólo oposto, origina o embrião propriamente dito. O embrião constitui-se das seguintes parte: primórdio de raiz, que origina a raiz; hipocótilo, que origina a parte inferior do caule, abaixo do cotilédone; cotilédone, uma folha especial cuja função é transferir reservas alimentares da semente para o embrião; epicótilo, que origina a parte superior do caule, acima do cotilédone.

O suspensor, que em pteridófitas e gimnospermas parece ter por função unicamente empurrar o embrião em desenvolvimento par ao interior do megagametófito, nas angiospermas também participa da nutrição das células embrionárias, além de produzir hormônios (giberelinas) importantes o desenvolvimento embrionário. O suspensor desaparece por um processo de “morte programada” de suas células denominado pelos biólogos de apoptose. As funções do suspensor foram recentemente descobertas por estudo genéticos e técnicas de Engenharia Genética. Essas novas metodologias revelaram, ainda,que durante o desenvolvimento embrionário ocorre uma seqüência programada de ativação de genes, que define a posição, o tamanho e a forma das diversas partes da futura planta.

Quando o óvulo e o embrião atingem certo grau de desenvolvimento, o integumento diferencia-se em uma casca resistente e o conjunto passa a ser denominado semente.

Substância nutritivas armazenadas no endosperma e no nucelo são transferidas para o embrião pelos cotilédones. Em certas plantas, essa transferência ocorre antes de a semente amadurecer e as reservas nutritivas ficam acumuladas nos cotilédones até a germinação. É o caso, por exemplo, do feijão, da ervilha, do grão- de – bico etc., que apresentam endosperma (ou albume) muito reduzido, por terem suas reservas transferidas para os cotilédones; por isso, diz-se que essas plantas apresentam sementes exalbuminadas. Em outras sementes, conhecidas como albuminadas, como as da mamona, por exemplo, a transferência só ocorre durante a germinação, de modo que o endosperma é desenvolvido e os cotilédones são finos e delicados.

A parte interna da semente, constituída pelo embrião e pelo endosperma, é denominada amêndoa. A parte mais externa, que surge a partir das camadas de integumento, é constituída pela testa e pelo tégmen. A testa é a porção mais externa e resistente do revestimento da semente. O tégmen é uma camada mais delicada que fica entre a testa e a amêndoa.

Muitas sementes não germinam imediatamente após serem liberadas no ambiente, permanecendo durante certo período em um estado conhecido como dormência. Certas sementes germinam apenas depois de submetidas a temperaturas muito baixas. Isso garante que a germinação só ocorra na primavera, quando o clima é mais ameno e as chances de sobrevivência da planta são maiores. Em outras espécies a germinação é controlada pelo fotoperiodismo, ou seja, pela relação entre o período iluminado e o período de escuridão dos dias. A dormência é, portanto, um importante fator de sobrevivência, que permita ao embrião aguardar o melhor momento para retomar seu desenvolvimento.

FRUTOS

O fruto foi uma importante aquisição evolutiva das angiospermas, que contribuiu decisivamente para o sucesso desse grupo de plantas. O fruto resulta do desenvolvimento do ovário, processo desencadeado por hormônios liberados geralmente pela semente em formação. Assim, na maioria dos casos, os frutos têm sementes em seu interior. As exceções são os frutos partenocárpicos (virgem, e fruto), que se desenvolvem sem a formação de sementes, como nas linhagens cultivadas de banana.

Um fruto é constituído por duas partes principais: o pericarpo (ao redor, e fruto), resultante do desenvolvimento das paredes do ovário, e as sementes, resultantes do desenvolvimento dos óvulos fecundados. O pericarpo, por sua vez, compõe-se de três camadas: epicarpo (mais externo), mesocarpo (camada intermediaria) e

endocarpo(mais interno). Em geral, o mesocarpo é a parte do fruto que mais se desenvolve, sintetizando e acumulando substâncias nutritivas, principalmente açúcares.

PSEUDOFRUTOS

Em algumas espécies, além do ovário, outras partes da flor crescem depois da fecundação e podem tornar-se comestíveis. Essas partes do fruto que não se originam do ovário são denominadas pseudofrutos (falso). O fruto do caju, por exemplo, é a parte dura em forma de feijão no interior da qual se localiza a semente, conhecida como castanha- de –caju. Aparte suculenta e comestível do caju origina-se do desenvolvimento do pedicelo da flor, e é, portanto, um pseudofruto.

A maçã e a pêra são outros exemplos de pseudofruto. O fruto verdadeiro é a parte central endurecida, de revestimento coriáceo, dentro do qual se localizam as sementes. As partes suculentas e comestíveis da maçã e da pêra são pseudofrutos, uma vez que se originam do desenvolvimento do receptáculo floral.

O morango é um fruto agregado pois se origina de uma única flor com vários ovários. O desenvolvimento de cada ovário produz um frutículo, cada um dos pequenos pontos escuros localizados na superfície do morango. A porção suculenta e comestível do morango origina-se do receptáculo floral, tratando-se, portanto, de um pseudofruto.

O abacaxi é um fruto múltiplo ou infrutescência, originando-se a partir de várias flores reunidas em uma inflorescência. Na época da floração, o curtíssimo caule da planta se alonga, engrossa e forma pequenas flores vermelhas reunidas em um inflorescência. Cada flor começa a desenvolver-se em um pequeno fruto que, ao crescer, funde-se com os vizinhos. O resultado é uma estrutura cônica, que lembra o estróbilo de uma conífera.

Outro exemplo de infrutescência é o figo.

PAPEL EVOLUTIVO DOS FRUTOS

Na história evolutiva das plantas, o principal papel do fruto deve ter sido a proteção das sementes; posteriormente, ocorreram adaptações que conferiram ao fruto a função de disseminar as sementes, fazendo-as chegar a lugares distantes da planta que as produziu. Por um lado, isso garante que as novas plantas não concorram com sua genitora e suas irmãs pelos recursos do ambiente; por outro lado, permite que elas se espalhem e colonizem novos ambientes, com maior chance de sobrevivência da espécie.

Quando as sementes terminam seu desenvolvimento, o ovário de certas espécies de planta acumula açúcares e cresce, tornando-se colorido, vistoso e muitas vezes perfumado. Isso sinaliza aos animais, inclusive aos seres humanos, a presença de alimento disponível. Ao comer o fruto, o animal libera as sementes e as dispersa pelo ambiente.

Em certas espécies, os frutos ou as sementes apresentam projeções em forma de asas (frutos alados ou sementes aladas), sendo transportados pelo vento (anemocori). Há frutos com apêndices que aderem aos pêlos ou às penas de animais, que cumprem assim o papel de disseminá-los (zoocoria). Outros frutos, como o coco- da- baía, são adaptados à dispersão pela água ( hidrocória). O mesocarpo fibroso do coco retém ar e possibilita a flutuação.

DESENVOLVIMENTO E MORFOLOGIA DAS PLANTAS ANGIOSPERMAS

FORMAÇÃO DE TECIDOS E ÓRGÃOS EM ANGIOSPERMAS

O conjunto de processos e eventos que levam um organismo multicelular a atingir o tamanho e a forma típicos da espécie constitui o desenvolvimento origina um organismo constituído por três partes básicas: raiz, folhas e caule. A raiz geralmente cresce sob o solo e suas principais funções são a fixação da planta e a absorção de água e de sais minais. As folhas são órgão especializados em realizar a fotossíntese, processo pelo qual as planta produzem as substâncias orgânicas que lhes sevem de alimento. O caule sustenta as folhas, conduzindo até elas água e sais absorvidos pelas raízes, e levando para outros órgãos as substâncias orgânicas produzidas nas folhas. O caule da maioria das plantas eleva as folhas, propiciando maior exposição à luz, especialmente nos locais onde a vegetação é densa.

MORFOGÊNESE E DIFERENCIAÇÃO CELULAR

A organização básica do corpo de uma planta é estabelecida durante a formação da semente. Imediatamente após a fecundação, o zigoto passa a dividir-se por mitoses sucessivas e cresce, alimentando-se das reservas nutritivas acumuladas nos tecidos do óvulo. Nessa fase, as células embrionárias têm forma poliédrica, parede celular fina e flexível (parede primária), citoplasma denso com pequenos vacúolos e núcleo volumoso. Células com essas características são chamadas de células meristemáticas (divisão) devido a sua grande capacidade de dividir-se por mitose e originar novas células. As células meristemáticas constituem os meristemas, um tipo de tecido presente nas partes da planta em que ocorre crescimento por multiplicação celular.

As primeiras divisões celulares do desenvolvimento embrionário formam um bastão de células. Na extremidade voltada para a micrópila do óvulo, as células dividem-se transversalmente, originando um cordão celular, o suspensor, que tem uma grande célula na base. Na extremidade oposta, forma-se um bloco celular a partir do qual se formará a planta. Nesse bloco diferenciam-se os cotilédones e os meristemas apicais, assim chamados porque ficarão localizados nas extremidades da raiz e do caule, promovendo o crescimento desses órgãos. Em muitas espécies, a principal função do suspensor parece ser a de empurrar o embrião para o interior dos tecidos nutritivos qu preenchem o gametófito feminino.

A contínua produção de novas células pelos meristemas apicais faz com que o embrião se alongue. Com isso, as células mais velhas se afastam progressivamente das extremidades do caule da raiz em formação. À medida que se distanciam das extremidades do embrião, as células vão se especializando para a realização de funções definidas, processo conhecido com diferenciação celular. Os primeiro tecidos a diferenciar-se são meristemas, isto é, tecidos dotados de células com grande capacidade de multiplicação. São eles o protoderma, o meristema fundamental e o procâmbio.

O protoderma (primeira, pele) é a camada de células que reveste externamente o embrião e que dará origem à epiderme, o primeiro tipo de revestimento da planta. O meristema fundamental forma um cilindro abaixo do protoderma e dará origem ao córtex, constituído por parênquimas e por tecidos de sustentação. A região central do embrião, envolvida pelo meristema fundamental, contém o protocâmbio (antes, e trocar), que dará origem a tecidos vasculares (xilema primário e floema primário), a parênquimas e a tecidos de sustentação da região central da planta. O protoderma, procâmbio e o meristema fundamental são denominados meristemas primários pelo fato de derivarem diretamente de células embrionárias. Mais adiante veremos que células diferenciadas de plantas podem voltar a dividir-se ativamente, readquirindo as características de células meristemáticas; nesse caso, elas são chamadas de meristemas secundários. Tecidos formados diretamente de meristemas primários são denominados tecidos primários, os derivados de meristemas secundários recebem a denominação de tecidos secundários.

À medida que o desenvolvimento progride e a diferenciação dos tecidos primários prossegue, ocorre a morfogênese (forma, e origem), processo em que se define a forma da planta, com o desenvolvimento dos primórdios de suas partes principais: raiz, caule e folhas. A morfogênese ocorre logo após a germinação da semente.

GERMINAÇÃO DA SEMENTE

Após a diferenciação dos três primeiros meristemas (protoderma, meristema fundamental e procâmbio), o ritmo de desenvolvimento do embrião diminui sensivelmente no interior da semente. Esta encontra-se dentro do fruto em formação e ainda está ligada ao organismo materno, crescendo graças ao acúmulo de reservas nutritivas nos cotilédones ou no endoeperma. Os dois cotilédones de muitas eudicotiledôneas armazenam praticamente todo o alimento que nutrirá o embrião durante a germinação da semente.

Cotilédones de outras eudicotiledôneas e das monocotiledôneas contêm relativamente poucas reservas nutritivas; sua função primordial é transferir substâncias nutritivas; sua função primordial é transferir substâncias nutritivas do endosperma, onde estão armazenadas, para as células embrionárias.

Após atingir o tamanho definitivo, as sementes amadurecem dentro dos frutos, os quais contribuem para a dispersão das sementes pelo ambiente. No devido tempo e ao encontrar condições adequadas, a semente germina. Germinação é a retomada do crescimento e da diferenciação do embrião,e depende de uma série de fatores, principalmente de água, gás oxigênio e temperatura adequada.

A semente madura tem, em seu interior, um embrião envolto por substâncias nutritivas, acumuladas no endosperma, nos cotilédones ou em ambos. Em uma das extremidades do embrião situa-se a radícula, como é denominado o primórdio de raiz; nela localiza-se o meristema apical da raiz. Na extremidade oposta está o caulículo, com Oe denominado o primórdio de caule, em cuja extremidade localiza-se o meristema apical do caule e, pouco abaixo, insere-se o cotilédone; este é único nas plantas monocotiledôneas e duplo nas eudicotiledôneas e nas dicotiledôneas basais.

A região inferior do embrião, localizada entre a radícula e o ponto de implantação do cotilédone, é denominada hipocótilo. A região superior entre os cotilédones e o meristema apical do caule, recebe a denominação de epicótilo. Toda a porção acima do ponto de implantação dos cotilédones, constituída pelo epicótilo, pelo meristema apical do caule e, algumas vezes, por primórdios de folhas é denominada plúmula (pequena pena). Nas gramíneas, a plúmula fica envolta por uma bainha protetora, o coleóptilo (lâmina, e pena).

Um dos eventos iniciais da germinação é a absorção de água pela semente, fenômeno denominado embebição. A água é necessária para que as células retomem suas atividades metabólicas e possam mobilizar as reservas nutritiva estocadas nos cotilédones e no endosperma. Com a embebição, a casca da semente rompe-se e permite a entrada de gás oxigênio, necessário à respiração das células embrionárias. Até a casca romper-se, as células obtêm energia principalmente pela fermentação de moléculas orgânicas das reservas nutritivas.

A primeira estrutura a emergir da semente após o rompimento da casca é a radícula (raiz), que se diferencia na raiz primária. Esta cresce para dentro do solo, ancora a planta e inicia a absorção de água e sais. Nas plantas eudicotiledôneas, a raiz primária desenvolve-se e origina ramificações laterais, as raízes laterais, constituindo um sistema radicular ramificado. Na maioria da monocotiledôneas, a raiz primária degenera e é substituída por raízes adventícias( estrangeiro), que se desenvolvem a partir do caule, nos pontos de inserção das primeiras folhas.

GERMINAÇÃO EPÍGEA E HIPÓGEA DA SEMENTE

A maneira como o caule emerge da semente varia entre as espécies. No feijão, por exemplo, o hipocótilo alonga-se e curva-se, emergindo do solo como um cotovelo, denominado gancho de germinação. O crescimento do hipocótilo puxa os cotilédones para fora do solo e leva ao desdobramento do gancho. Os cotilédones separam-se, expondo a plúmula. Quando está dentro do solo, a plúmula fica protegida entre os dois cotilédones, o que evita que o meristema apical sofra eventuais lesões pelo atrito com a terra. Esse tipo de germinação em que os cotilédones são trazidos para fora do solo, é denominada epígea (acima, e terra). A germinação em que os cotilédones continuam sob o solo é chamada de hipógea( abaixo).

A formação do gancho de germinação é uma proteção para a plúmula, pois é ele que abre caminho entre as partículas de solo até atingir a superfície. Em certas plantas, como na ervilha ( uma eudicotiledônea), o gancho de germinação é formado pelo crescimento do cotilédone, abaixo do qual se formam mais tarde as primeiras folhas. Nesse caso, o cotilédone é trazido para fora do solo ( germinação epígea).

Gramíneas como milho, arroz, aveia e trigo não formam gancho de germinação. Nessas plantas a plúmula é protegida pelo cleóptilo, uma bainha que permanece fechada até o caule emergir do solo e só então se abre para expor a plúmula. O coleóptilo protege o tecido meristemático contra possíveis lesões pelo atrito com as partículas de solo. As sementes de gramíneas permanecem sob o solo, ou seja, têm germinação hipógea.