A evolução e manutenção da diversidade sexual nas plantas

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Why study polymorphic sexual systems?

Por que existe uma diversidade sexual grande nas plantas?

•Imobilidade (dependem de vetores de pólen) •Hermafroditismo (auto-fertilização) •Crescimento Modular – crescem ap produzir órgãos das meristemas apicais (clonalidade e auto-fertilização) •Carpelo fechado (seleção do par) •Diversidade da historia vital (padrões de cruzamento dependem da longevidade, tamanho, e outros atributos)

Sistemas Sexuais em Plantas

Sistema Sexual: o uso particular de estruturas sexuais entre e dentro das plantas e os mecanismos fisiológicos que controlam o cruzamento •Interferência Sexual: conflito entre as funções maternas e paternas resultando em perda de gametas e aptidão reduzido. (pode ou não ser associada com a auto-polinização)

Exemplos de Sistemas Sexuais nas Plantas

•protandria: fase masculina antes da fase feminina

•protoginia: fase feminina antes da fase masculina

Hercogamia: a separação espacial das anteras e estigmas dentro de uma flor

Dicogamia: diferencias no timing da dispersão do pólen dos anteras e a receptividade da estigma das flores.

Gilia achilleifolia

Claytonia

Sistemas Reprodutivos de Cruzamento

Sistema de Cruzamento: o modo da transmissão dos genes de uma geração a próxima por médio da reprodução sexual (a taxa materna de endogamia) Taxa de endogamia (s): a proporção das sementes que são auto-fertilizadas Taxa de exogamia (t=1-s): a proporção das sementes que produzidas por exogamia Depressão de endogamia: a redução da viabilidade e fertilidade de proles produzidas por endogamia comparada com aquelas produzidas por exogamia

A co-ocorrência dentro de uma população de grupos de cruzamento morfologicamente distintos distinguidos pelas diferencias de seus órgãos sexuais

Cyanella alba

Sagittaria latifolia

Long-styled Short-styled

Primula polyneura

Heterostilia

Dioecia (sexos separados)

Enantiostilia (flores de imagem de espelho)

Sistemas polimorficos do sexo em plantas

Cyanella alba

Sagittaria latifolia

Long-styled Short-styled

Herança simples

Morfologia sexuais de identificação fácil

Sob a seleção dependente de freqüência forte

Modelos teóricos fazem previsões

Possibilidade de usar experimentos de manipulação

Why study polymorphic sexual systems?

Primula polyneura

Sistemas polimorficos do sexo em plantas

Design Floral e a Transferência de Pólen: heterostilia

•Colocação recíproca do órgão sexual •heteromórfica Auto-incompatibilidade (cruzamento disassortativo) •polimorfismo genético

L S

Heterostilia: duas (distilia) ou três (tristilia) morfologias do estilo diferem na colocação recíproca dos anteras e estigmas

Design Floral e a Transferência de Pólen: heterostilia

Transferência de pólen e razões equilibradas de morfologias na tristilia

típica

Transferência de pólen e razões equilibradas de morfologias na tristilia

típica

Transferência de pólen e razões equilibradas de morfologias na tristilia

típica

Transferência de pólen e razões equilibradas de morfologias na tristilia

típica

Freqüências de formas morfológicas em equilíbrio

S L

M

(1:1:1)

• Cruzamento disassortativo

resulta numa seleção dependente da freqüência negativa

• Razões iguais das morfolotias são previstas

• 1:1:1 encontrado em muitas populações tirstilas

R.A. Fisher

Lythrum salicaria

Why study polymorphic sexual systems?

A manutenção de polimorfismo sexual

Cruzamento disassortativo entre morfologias Seleção dependente da freqüência negativa Seleção para razões iguais de morfologias

Freqüência da morfologia L

Aptid

ão

S

L

0.5

Design Floral e a Transferência de Pólen : enantiostilia

Enantiostilia: imagem de espelho de flores no qual o estilo vira ou a esquerda ou a direta do eixo floral – deposita o pólen no lado esquerdo da abelha.

Design Floral e a Transferência de Pólen

•Arranjos monomorficos e dimorficos de estilos retos de Solanum rostratum (monomorfica) •Taxa maior de exogamia nos arranjos dimorficos •Maior parte do cruzamento foi entre morfologias no arranjo dimorfico (seleção dependente da freqüência negativa)

Jesson and Barrett 2002 Nature

Cruzamento

Entre morfologias

Design Floral e a Transferência de Pólen

•Hercogamia reduz a auto-polinização (e outras formas de interferência sexual) •A separação reduz a precisão de polinização cruzada (menor aptidão masculino e feminino - perda de pólen e restrição de pólen) •A hercogamia recíproca melhora a eficiência da transferência do pólen •O polimorfismo é geralmente mantido pelo cruzamento disassortativo em freqüência igual

Flexistilia

•Flexistilia: populações possuem duas formas de morfologia floral que se diferem em seus padrões temporais de crescimento e orientação do estilo

•Combina a hercogamia e dichogamia •Encontrado em Alpina dos trópicos

protandras protoginas

Alpinia

A evolução de sexos separados

•Genro: a contribuição relativa a próxima geração como macho ou fêmea (medida quantitativa)

•Monomorfismo – variação contínua do genro

•Dimorfismo – duas formas sexuais distintas que funcionam como macho ou fêmea

Dioecia Ginodioecia Androdioecia

Sagittaria latifolia Mercurialis annua Silene vulgaris

Caminhos Evolutivos do Dimorfismo do Genro

•Ginodioecia •Monoecia •Distilia •Heterodicogamia

Mecanismos seletivos e a evolução de sexos separados

A evolução da dióica da ginodioica Herança nuclear da esterilidade do macho (fêmea)

As fêmeas dominam se produzem pelo

menos sementes duas vezes mais do que as plantas hermafroditas -s* > 0.5 (metade das sementes das hermafroditas morrem devido a depressão de endogamia) -Re-alocação de recursos de função do macho a função da fêmea (fêmeas produzem duas vezes mais óvulos)

w para invasão Pólen 1 0 Semente 1 >2

Controle cito-nuclear do Polimorfismo de Genro

As mutações da esterilidade podem ocorrer na genoma da mitocôndria herdada maternalmente

Todas as proles do mutante masculino estiril serão fêmeas

As fêmeas podem disseminar com somente uma pequena vantagem de fertilidade feminina

Dioecia pode evoluir da ginodioecia quando as hermafroditas investem na função masculina

Mecanismos seletivos e a evolução de sexos separados

Lycium – perda da auto- incompatibilidade com o duplicação dos cromossomos

Poliplóides têm dimorfismo sexual Associação entre poliplodia e

dimorfismo encontrada em outras 12 gêneros não relacionadas de outras famílias

. Miller e Venable 2000

Mecanismos seletivos e a evolução de sexos separados

Tamanho grande, clonal, -> taxa maior de auto-fecundação Geitonogamia (transferência de pólen do indivíduo entre os flores dele mesmo)

Sagittaria latifolia Dióica = clones grandes Monécia (hermafroditas) = plantas menores s* > 0.5 em algumas populações some monécias

Dorken et al 2002

A biologia comparativa da dioecia

•Ocorre na metade das famílias vegetais mas somente 6% das espécies são dióicas Por que a dioecia é associada com uma diversificação baixa? •Taxas de extinção

•Risco de extinção é elevado em populações pequenas (precisa de machos e fêmeas) •Dimorfismo sexual (risco que as fêmeas podem não ser visitadas quando os polinizadores são raros)

•Taxas de especiação

•Associadas com sistemas de polinização não especializados (vento, água, polinizadores generalistas) que podem atrapalhar a especiação

Auto-incompatibilidade

Dois tipos principais da incompatibilidade homomorfica:

-gametofitica: incompatibilidade do fenótipo determinado pelo genótipo haplóide ~ S1 ou S2 não podem fertilizar plantas S1 S2 mas pólen S3 pode -sporofitica: incompatibilidade controlado pelo genótipo do parente que produz pólen ~ quqlquer pólen de plantas S1 S2 não pode fertilizar uma planta S1_ ou S2

Mantido pela seleção dependente da freqüência negativa (seleção balançante): Tipos raros de auto-incompatibilidade têm uma vantagem de aptidão porque podem cruzar com as outras plantas na população

Brassica

Muitos alelos de ele mesmo Fst baixo comparado aos locos neutros (maior migração efetiva devido a seleção balançante)

Glémin et al 2005

Auto-incompatibilidade

A evolução e manutenção da diversidade sexual nas plantas