Ecoaeconatu6ed Cap. 19

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Sucessão Ecológica eDesenvolvimento da Comunidade

Em 27 de agosto de 1883, a ilha de Cracatoa, no Estreito de Sunda da atual Indo-nésia, explodiu após meses de atividade vulcânica. A maior parte da ilha foi joga-da longe, e toda a vida foi apagada. Enormes tsunamis varreram as costas das vi-

zinhas Sumatra e Java, matando dezenas de milhares de pessoas. Imensas quantidadesde cinza encheram a atmosfera, reduzindo a luz solar e criando espetaculares pores doSol avermelhados em todo o globo, enviando as temperaturas para os níveis mais baixosem anos.

Uma vez que os fantásticos efeitos da enorme catástrofe desvaneceram-se, os cientistasreconheceram o imenso valor de Cracatoa como um laboratório natural para estudar o de-senvolvimento das comunidades biológicas numa terra nua e recentemente formada de cinzavul~ânica. As expedições aos fragmentos remanescentes da ilha foram montadas, e os rela-tórios foram preenchidos com o aparecimento e o estabelecimento de plantas e animais aolongo do século seguinte. As fontes mais próximas de colonizadores para Cracatoa eramSumatra e Java, a cerca de 40 quilômetros de distância.

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350 SucessãoEcológica e Desenvolvimentoda Comunidade

FIG. 19.1 As plantas dispersa-das por forças físicas são as pri-meiras a chegar na sucessão pri-mária. Estegráfico mostra o núme-ro de espécies de plantas disper-sadas pelo mar, pelo vento e pelosanimais presentes na ilha de Cro-catoa de 1883 até 1990. Dadosde R.j Whittaker,http//www.geog.ox: oc. uk/ research/biod iversity /projects/krokotou/ .

. /.Dispersadas por animais

Como se poderia esperar, diversas plantas dispersadas pelo mar nas costas tropicais portoda a região foram as primeiras espécies a aparecer na ilha, formando 10 das 24 espéciesque tinham colonizado Cracatoa em 1886 (Fig. 19.1). Entre as pioneiras estavam as gramí-neas e samambaias dispersadas pelo vento, cujas sementes e esporas poderiam voar atravésdo oceano. Estas dominaram as primeiras comunidades vegetais a se desenvolverem paralonge da praia de Cracatoa.

Por fim, as espécies de árvores dispersadas pelo vento chegaram. Em 1920, uma florestafechada já tinha se desenvolvido na maior parte de Cracatoa, e algumas das espécies pio-neiras já eram deslocadas para habitats marginais ou desapareceram da ilha. À medida queas florestas se desenvolveram, aves e morcegos foram atraídos para a ilha. Alguns desteseram espécies frugívoras que traziam sementes de árvores e arbustos dispersadas por animaiscomo eles. De fato, a maioria dos recém-chegados da flora de Cracatoa após 1920 eramplantas dispersadas por animais, que hoje se sobrepõem às espécies dispersadas pelo mare pelo vento.

A vegetação de Cracatoa continuará a mudar por muitos anos, à medida que mais plan-tas invadam a ilha e comunidades distintas de plantas se desenvolvam em diferentes habitats.Além disso, os fragmentos da ilha que agora constituem Cracatoa estão constantemente mu-dando em consequência das erupções vulcânicas que continuam, da erosão dos depósitosde cinzas e das tempestades que passam pela região. Cracatoa continuará a ser um impor-tante laboratório de estudo para a dinâmica da mudança das comunidades.

120 Em 1886, 10dasprimeiras 24 espécies acolonizar Cracatoa eramdispersadas pelo mar.

CONCEITOS DO CAPíTULO• O conceito de sere inclui todos os estágios da mudança

sucessional• A sucessão acontece à medida que os colonizadores alteram

as condições ambientais

As comunidades existem num estado de fluxo contínuo. Osorganismos morrem e outros nascem para tomar seus luga-

res; a energia e os nutrientes passam através da comunidade.Contudo, a aparência e a composição da maioria das comunida-des não muda apreciavelmente ao longo do tempo. Carvalhossubstituem carvalhos e esquilos substituem esquilos, numa con-tínua autoperpetuação. Mas quando um habitat é perturbado- uma floresta desmatada, uma pradaria queimada, um recifede coral obliterado por um furacão, uma ilha coberta por cinzavulcânica - a comunidade lentamente se reconstrói. As espéciespioneiras adaptadas aos habitats perturbados são sucessivamen-

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18861920 1940

Ano1960 1980 2000

• A sucessão se torna autolimitadora quando se aproxima doclímax

te substituídas por outras espécies à medida que a comunidadeatinge sua estrutura e composição originais (Fig. 19.2). Esta é avisão clássica da dinâmica da comunidade que dominou a eco-logia através de grande parte do século 20.

A sequência de mudanças iniciadas pela perturbação é cha-mada de sucessão, e a associação de espécies atingida em últimainstância é chamada de uma comunidade de clímax. Estes ter-mos descrevem os processos naturais que atraíram a atenção dosprimeiros ecólogos, incluindo Frederic E. Clements. Em 1916,Clements tinha pontuado as características básicas da sucessão,sustentando suas conclusões com estudos detalhados da mudan-

(a)

(d)

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Sucessão Ecológica e Desenvolvimento da Comunidade 351

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ça nas comunidades de plantas em diversos ambientes. Desdeentão, o estudo do desenvolvimento da comunidade cresceu pa-ra incluir estudos detalhados dos processos que subjazem à su-cessão, das adaptações dos organismos às diferentes condiçõesda sucessão inicial e tardia, das interações entre os colonizadorese das espécies que os substituem, das vias alternativas de suces-são dependendo das condições iniciais, e da contínua mudançana comunidade de clímax, ela própria.

FIG. 19.2 As espécies sucessivamente se substituem umas às outras no processo da sucessão. Os estágios da sucessão numa florestade carvalho-carpino no sul da Polônia são mostrados desde (a) imediatamente após o desmatamento até (b) 7, (c) 15, (d) 30, (e) 95 e (f)150 anos após. Fotografias de Z. Glowacinski, cortesia de O. Jarvinen. De Z. Glowacinski e O. Jorvinen, Ornis Scond. 6:33-40 (19751

o conceito de sere inclui todos osestágios da mudança sucessionalA criação de qualquer novo habitat - um campo arado, umaduna de areia na borda de um lago, as fezes de um elefante, umlago temporário criado por uma chuva pesada - atrai um con-junto de espécies particularmente adaptadas como bons pionei-ros. Estas espécies colonizadoras mudam o ambiente do novohabitat. As plantas, por exemplo, sombreiam a superfície da ter-ra, contribuem com detritos para o solo, alteram o conteúdo deumidade do solo e às vezes liberam químicos tóxicos no solo.Estas mudanças podem inibir as espécies colonizadoras que ascausaram mas podem tomar o ambiente mais adequado para asespécies que se seguem. Desta forma, o caráter da comunidademuda com o tempo.

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A oportunidade para observar a sucessão se apresenta conve-nientemente, ela própria, nos campos abandonados de agricul-tura de várias idades. No Piedmont na Carolina do Norte, camposabertos são rapidamente cobertos por diversas plantas anuais(Fig. 19.3). Em poucos anos, herbáceas perenes e arbustos subs-tituem a maioria das anuais. Os arbustos são seguidos pelos pi-nheiros, que por fim ocupam a área das espécies sucessionaisiniciais. As florestas de pinheiros são invadidas por sua vez eentão substituídas por diversas espécies decíduas que constituemo último estágio da sequência sucessional. A mudança vem rá-pida no início. O capim-colchão rapidamente entra num campoabandonado, mal dando tempo para que o sulco do arado sejadesfeito pelo tempo. A conizina-do-canadá e a artemísia domi-nam o campo no primeiro verão após o abandono, a áster nosegundo e o capim-açu no terceiro. A velocidade da sucessãocai à medida que as plantas de crescimento mais lento aparecem:a transição para floresta de pinheiro requer 25 anos, e um outroséculo deve passar antes que a floresta decídua em desenvolvi-mento comece a se assemelhar com a vegetação de clímax na-tural da área.

A transição de campo abandonado para uma floresta maduraé somente uma das várias sequências sucessionais que podemlevar a comunidades de clímax semelhantes num dado bioma.Cada uma destas sequências sucessionais é chamada de sere. Ocurso do desenvolvimento da comunidade em cada sere depen-

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352 SucessãoEcológico e Desenvolvimentoda Comunidade

FIG. 19.3 Campos abandonados sofrem uma série de mudançassucessionais. Estecampo abandonado no Piedmont do Carolina doNorte é um exemplo de comunidades que se desenvolvem após oabandono de uma terra cultivado. Aqui, os arbustos estão começan-do o substituir os plantas anuais e os herbáceos perenes. Fotografiade StephenCollins/Photo Researchers.

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de do seu começo. Por exemplo, as sequências de espécies quese desenvolvem em dunas de areia recentemente formadas naextremidade sul do Lago Michigan, em Indiana, diferem dassequências de espécies que se desenvolvem em campos abando-nados umas poucas milhas dali. As dunas de areia são primeiroinvadidas pelas gramíneas gavieiro e caule-azul. Os indivíduosdessas espécies crescem na borda de uma duna enviando seusrizomas sob a superfície da areia, do qual novos brotos surgem(Fig. 19.4). Estas gramíneas perenes estabilizam a superfície daduna e adicionam detritos orgânicos à areia. As herbáceas anuaisseguem estas gramíneas para dentro das dunas, enriquecendoainda mais e estabilizando o solo arenoso e gradualmente crian-do condições adequadas para o estabelecimento dos arbustos: acereja-de-areia, o salgueiro-de-duna, a uva-ursina e o junípero.Esses arbustos são seguidos pelos pinheiros, mas os pinheirosnão se ressemeiam bem após o seu estabelecimento inicial. Apósuma ou duas gerações, os pinheiros dão lugar às florestas de faia,carvalho, bordo e cicuta, que são características de outros solosna região. Na mesma área, a sucessão começando num pântanotambém termina numa floresta faia-bordo à medida que as áreasalagadas se enchem com sedimentos e os detritos das plantas

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FIG. 19.4 A sucessão primáriaem dunas de areia começa com a invasão de gramíneas perenes. Estascenas são do Parque Estadualde Indiano Dunes, no costa sul do Logo Michigan. A gramínea arenária é o primeiro invasora dos dunas, espalhando-se o partir do bordapor meio de rizomas subterrâneos (o). Uma vez que as dunas tenham sido ocupados pelo gramínea arenária (b) e nutrientes orgânicos co-mecem a se acumular, os arbustos podem começar o se estabelecer (c). Os arbustos são por fim substituídos pelos árvores [d). Fotografiasde R.E. Ricklefs.

e progressivamente secam. Assim, embora os estágios iniciaisda sere dependam do habitat onde ele começa, a influência dascondições iniciais - sejam elas dunas de areia, pântanos oucampos abandonados - desvanece com o tempo, à medida queas seres convergem para comunidades semelhantes de clímax.

A sucessão primáriaComeçando com o trabalho clássico de Clements sobre a suces-são, publicado em 1916, os ecólogos têm classificado as seresem dois tipos de acordo com sua origem. A sucessão primáriaé o estabelecimento e o desenvolvimento de comunidades emhabitats recentemente formados ou perturbados anteriormentee destituídos de vida - dunas de areia, fluxos de lava, rochadescoberta pela erosão ou deslizamentos ou expostas por gelei-ras retrocedendo. A sucessão primária é o processo que temlugar em Cracatoa após toda a vida ter sido eliminada. A rege-neração de uma comunidade após uma perturbação é chamadade sucessão secundária. A distinção entre os dois tipos de se-re não é muito bem definida, contudo, porque as perturbaçõesvariam no grau pelo qual destroem o tecido de uma comunida-de e seus sistemas de sustentação física. Um tornado que limpauma grande área de floresta normalmente deixa nutrientes dosolo intocados, sementes e raízes vivas, e assim a sucessão acon-tece rapidamente. Por outro lado, um incêndio intenso podequeimar através das camadas orgânicas do solo da floresta, des-truindo os resultados de centenas ou milhares de anos do desen-volvimento da comunidade.

(a)

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SucessãoEcológica e Desenvolvimentoda Comunidade 353

Um exemplo notável de sucessão primária é a conversão na-tural de pequenos lagos nos climas temperados do norte e boreaisem terra seca. As geleiras que retrocedem deixam poças pro-fundas chamadas de kettle holes, onde grandes blocos de geloformaram depressões e então derreteram. Mesmo hoje, novoslagos são formados atrás de represas de castores. Estes lagospassam por um padrão característico de mudança conhecido co-mo sucessão de brejo, que começa quando as plantas aquáticasenraizadas se estabelecem na borda de um lago (Fig. 19.5). Al-gumas espécies de ciperáceas formam mantas sobre a superfícieda água se estendendo para além da costa. Eventualmente estasmantas cobrem completamente a água, produzindo uma camadamais ou menos firme de vegetação sobre a superfície da água- o assim chamado "brejo trêmulo".

Os detritos produzidos pela manta de ciperáceas se acumulamcomo camadas de sedimentos orgânicos no fundo do lago, ondea água parada contém pouco ou nenhum oxigênio para sustentara decomposição microbiana. Por fim, estes sedimentos se trans-formam em turfa, usada pelos humanos como condicionador desolo e às vezes combustível para aquecimento (Fig. 19.6). Àmedida que o brejo acumula sedimentos e detritos, os musgosesfagno e arbustos, como o chá-do-labrador e o oxicoco, se es-tabelecem ao longo das bordas, eles próprios contribuindo como desenvolvimento de um solo com qualidades progressivamen-te mais terrestres. Nas bordas do brejo, os arbustos podem serseguidos pela Abies mariana e lariços, que por fim dão lugar àbétula, bordo e abeto, dependendo da localidade. Desta forma,o que começou como um habitat aquático é transformado através

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FIG. 19.5 Alguns lagos sofrem sucessão de brejo. Neste brejoem formação atrás de uma represa de castores no Parque Provincialde Algonquin, Ontário, Canadá (01.a água no centro (b) é estag-nado, pobre em minerais e pobre em oxigênio. Essas condiçõesresultam na acumulação de detritos e levam a uma gradual sedimen-tação do brejo, que passa através dos estágios dominados por ar-bustos e, mais tarde, espruce-negro (c) Fotografiasde R.E. Ricklefs.

354 Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade

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FIG. 19.6 A sucessão de brejo preenche os habitats aquáticoscom detritos orgânicos. Uma seção vertical de 1 metro atravésde um leito de turfa num brejo sedimentado em Quebec, Canadá,revela acumulações de detritos orgânicos das plantas que suces-sivamente colonizaram o brejo à medida que ele foi sedimentado.Os leitos de turfa têm vários metros de espessura. Fotografiade R.E.Ricklefs.

de milhares de anos pela acumulação de detritos orgânicos até queo solo surge sob o lençol de água e um habitat terrestre emerge.

Sucessão secundáriaA sucessão secundária rapidamente segue uma perturbação quedeixa alguns organismos no lugar. Falhas no dossel de uma flo-resta tendem a se fechar à medida que indivíduos do entornocrescem em direção à luz da abertura. Uma pequena abertura,tal como a deixada por um tronco que cai, é rapidamente fecha-da pelo crescimento dos galhos das árvores circundantes. Umagrande abertura deixada por uma árvore inteira que cai podeproporcionar a plântulas no sub-bosque uma chance de atingiro dossel e assumir um lugar permanente ao sol. Uma grande áreadestruída pelo fogo pode ter que ser colonizada novamente porsementes sopradas ou carregadas das vizinhanças da florestaintacta.

Mesmo quando a ressemeação inicia uma sere secundária, otipo de perturbação e o tamanho de abertura que ela cria influen-cia quais espécies se estabelecem primeiro. Algumas plantas

exigem muita luz do Sol para germinar e se assentar, e suas plân-tulas são intolerantes à competição com outras espécies. Estasespécies normalmente têm um forte poder de dispersão; elas têmpequenas sementes que são facilmente sopradas e podem atingiros centros de grandes aberturas inacessíveis aos membros dacomunidade de clímax.

ECÓLOGOSEM CAMPO I

o tamanho da clareira influencia a sucessãoem substratos duros marinhos. A influênciado tamanho da área tratada e de seu isola-

mento sobre a sucessão tem sido investigado em habitats mari-nhos, onde a perturbação e a restauração ocorrem rapidamente.Vimos no Capítulo 18 como a limpeza experimental de uma áreapara imitar a raspagem pelo gelo deslocou a dominância da co-munidade de algas de rocha para cracas ou algas do gêneroFucus. Num estudo semelhante de comunidade marinha desenvol-vido ao largo da costa do sul da Austrália pelo ecólogo MichaelKeough, da Universidade de Melbourne, investigou-se a coloniza-ção de fragmentos artificialmente limpos por vários invertebradossésseisda inframaré que crescem em superfícies duras. Estes inver-tebrados têm capacidades diferentes de colonização e competição,que estão em geral inversamente relacionadas (Tabela 19.1).Keough criou fragmentos nus variando em tamanho de 25 a 2.500em? (5-50 cm de lado). Alguns eram áreas abertas dentro de áreasmaiores de rocha ocupadas por invertebrados sésseis; outras eramsuperfícies duras artificiais, tais como cerâmica, colocadas na areiaa alguma distância de qualquer fonte de colonizadores.

As clareiras circundadas por comunidades intactas eram ra-pidamente ocupadas por competidores altamente bem-sucedidos,como os tunicados e as esponjas. Neste caso, o tamanho daclareira tinha pouca influência sobre a sucessão, porque as dis-tâncias das bordas aos centros das clareiras (menos do que 25cm) eram facilmente ocupadas pelo crescimento. As muitas lar-vas de briozoários e poliquetas que tentaram colonizar estesfragmentos foram rapidamente sobrepujadas. Entre os fragmen-tos isolados, o tamanho da abertura tinha um efeito muito maiorsobre o padrão da colonização. Os tunicados e as esponjas,que não se dispersam bem, tendem a não colonizar pequenasaberturas isoladas, dessa forma dando aos briozoários e poli-quetas uma chance de colonizar uma área. Como as áreasmaiores são alvos maiores, muitas eram colonizadas por peque-nos números de tunicados e esponjas, que então se espalhavamrapidamente e eliminavam outras espécies que tinham coloniza-do junto com elas. Em consequência, os tunicados e as esponjaspredominaram nas clareiras isoladas maiores, mas os briozoó-rios e as poliquetas - que, uma vez assentados, podem impedira colonização dos tunicados e larvas de esponjas - dominarammuitas das áreas menores.

Neste sistema, os briozoários e as poliquetas são espéciesadaptadas à perturbação - o que os botânicos chamam de er-vas ou ruderais. Elas colonizam fragmentos abertos rapidamente,amadurecem e produzem filhotes numa idade jovem, e então sãonormalmente eliminadas por colonizadores mais lentos porémcompetidores superiores. Estas espécies de ervas precisam deperturbações frequentes para permanecer no sistema.

O tamanho de uma clareira também influencia a atividade queos predadores e os herbívoros terão lá. Os consumidores podemafetar o curso da sucessão, assim como a estrutura trófica da co-munidade. Alguns consumidores se alimentam em grandes áreasabertas, porque as grandes são fáceis de encontrar e contêmmuitos recursos, reduzindo a necessidade de procurar novas áreasfrequentemente. Outros consumidores, eles próprios vulneráveisà predação, precisam de um habitat intaclo para se assentarem,de cujas bordas se aventuram para se alimentar (lembre-se, doCapítulo 16, que os coelhos se alimentavam de gramíneas sornen-

Atributos da história de vida dos grandes invertebrados marinhos sésseis em Edithburgh, sul da Austrália

Forma de Capacidade de Capacidade de Capacidade decrescimento colonização competição crescimento vegetativo

TABELA 19.1

Táxon

SucessãoEcológico e Desenvolvimentoda Comunidade 355

Colonial Fraca Muito boa Muito extensa, até 1 m2

Muito extensa, até 1 m?

Fraca, até 50 em?

Muito fraca, até 0,1 em?

Tunicados

Esponjas Colonial Muito fraca

BoaBriozoários Colonial

Poliquetas serpulídeas Solitária Muito boa Muito fraca

Fonte: M. J. Keough, Ecology 65:423-437 (1984).

Leito demexilhões

Zona aberta pelosgastrópodes Uiva

FIG. 19.7 Os consumidores podem afetar o curso de uma suces-são. Um fragmento aberto de forma natural num leito de mexilhões(Mytilus colifornionus) na costa central da Cclijómio foi colonizadopor um crescimento forte da alga-verde Uivo. Note a área distinta-mente pastada em torno do perímetro do fragmento. Ela foi criadapor gastrópodes, que se alimentam somente em curtas distâncias deseus refúgios no leito de mexilhões. Cortesiode W. P. Sousa,de W. P.Sousa,Ecology 65: 1918-1935 (19841

te dentro da abrangência da cobertura dos arbustos). Estes con-sumidores provavelmente vão pastar pequenas aberturas e bordasde aberturas mais intensivamente do que os centros de grandesaberturas (Fig. 19.7).1

A comunidade de clímaxOs ecólogos tradicionalmente viam uma sucessão como levandoà última expressão do desenvolvimento da comunidade de clí-max. Os estudos iniciais da sucessão demonstraram que muitasseres encontradas numa região, cada uma se desenvolvendo so-bre um particular conjunto de condições ambientais locais, pro-gridem em direção a estados de clímax semelhantes. Tais obser-vações levaram Clements a seu conceito de comunidades madu-ras como unidades naturais - mesmo como sistemas fechados(veja Capítulo 18). Ele afirmou esta visão claramente em1916:

Boa

Fraca

O estudo do desenvolvimento da vegetaçãonecessariamente se baseia sobre a premissa de que aunidade ou a formação de clímax é uma entidade orgânica.Como O organismo, a formação surge, cresce, amadurece emorre. Sua resposta ao habitat é mostrada nos processos oufunções e nas estruturas que são o registro assim como oresultado destas funções. Além do mais, cada formação declímax é capaz de autorreproduzir-se, repetindo comessencial fidelidade os estágios do seu desenvolvimento. Ahistória de vida de uma formação é um processo complexomas definido, comparável em suas principais característicascom a história de vida de uma planta individual (CarnegieInst. Wash. Publ. 242: 1-512).

Clements reconheceu 14 clímaxes na vegetação terrestre daAmérica do Norte: dois tipos de campo (pradaria e tundra), trêstipos de arbusto (sálvia, vegetação arbustiva de deserto, chapar-ral) e nove tipos de florestas, indo desde o bosque de pinheiro-ju-nípero até a floresta de faia-carvalho. Ele acreditava que o climasozinho determinava a natureza do clímax local e que os diferen-tes estados climáxicos eram discretos, reconhecíveis e separadosum do outro. As aberrações na composição da comunidade cau-sada pelos solos, topografia, fogo ou animais (especialmente pas-tadores) representavam estágios interrompidos na transição emdireção ao clímax local- comunidades imaturas.

Nos últimos anos, o conceito de clímax como sistema fecha-do tem, naturalmente, sido grandemente modificado - até oponto de total rejeição pela maioria dos ecólogos. As comuni-dades são mais comumente vistas como sistemas abertos, cujacomposição varia continuamente através dos gradientes ambien-tais. Além disso, vários fatores podem resultar em comunidadesde "clímax" alternativas. Esses fatores incluem a intensidade daperturbação e o tamanho da área que ela produz, assim como ascondições físicas durante o início da sucessão. Enquanto em1930 os ecólogos vegetais descreviam a vegetação de clímax damaior parte do Wisconsin, por exemplo, como uma floresta debordo de açúcar-tília, em 1950 os ecólogos colocaram este tipode floresta como um continuum aberto das comunidades de clí-max. Ao sul, a faia aumentou em importância; ao norte a bétula,o abeto e a cicuta foram adicionadas à comunidade de clímax;em regiões mais secas bordejando as pradarias a oeste, os car-valhos se tornaram proeminentes. Logicamente, o álamo-treme-dor, o carvalho-negro e a nogueira-americana, há muito reconhe-cidos como espécies sucessionais em solos úmidos e bem dre-nados, vieram a ser aceitos como espécies de clímax em lugaresaltos e mais secos.

As comunidades de floresta madura no sudoeste de Wiscon-sin, representando os pontos finais das seres locais, variam des-de florestas em lugares secos dominados por carvalho e álamo,

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500 1.5001.000 2.000 2.500Índice de continuum

Menos cálcio .••o(f--------- ....•._ Mais cálcio

pH mais baixo o( - pH mais altoMais seco o( _ Mais úmido

FIG. 19.8 As comunidades de clímax representam um continuumde tipos vegetacionais. Esteíndice de continuum de comunidade defloresta do sudoeste do Wisconsin foi construido das abundânciasrelativas das diversas espécies de árvores. A umidade do solo, ocálcio intercambiado e o pH aumentam para direita. SegundoJ T..Curtis e R. P Mclntosh, Ecology 32:476-496119511

até florestas em lugares úmidos dominados por bordo-de-açúcar,pau-ferro e tília. Estas comunidades foram ordenadas por 1. T.Curtis e R. P. McIntosh ao longo de um índice de continuum,que é a escala de um gradiente ambiental baseado nas mudançasdas características físicas ou na composição da comunidade aolongo do gradiente. Eles calcularam o índice de continuum paraas florestas de Wisconsin como as abundâncias relativas em ca-da tipo de floresta para diversas espécies, cuja presença indicavadiferentes áreas de condições ambientais. Os valores para o ín-dice variaram entre os extremos arbitrários de 300, para um bos-que puro de carvalho-de-carrapicho, a 3.000, para um bosquepuro de bordo-de-açúcar. Embora os estágios nas seres levandoà comunidade de clímax de bordo-de-açúcar tenham valores in-termediários, os valores baixos e intermediários podem tambémrepresentar comunidades de clímax locais determinadas pelatopografia ou pelas condições de solo. Assim, a chamada vege-tação de clímax, do sudoeste do Wisconsin, de fato representaum continuum de tipos de floresta (e, em algumas áreas, prada-ria) (Fig. 19.8).

A sucessão acontece à medidaque os colonizadores alteramas condições ambientaisDois fatores determinam a presença de uma espécie numa sere:quão prontamente ela invade um habitat perturbado ou recém-formado e sua resposta às mudanças que ocorrem no ambiente

p

ao longo da sucessão. Os organismos que se dispersam e crescemrapidamente têm uma vantagem inicial sobre as espécies que sedispersam lentamente, e dominam os estágios iniciais de umasere. Outras espécies se dispersam lentamente, ou crescem len-tamente uma vez estabelecidas, e portanto se estabelecem maistarde na sere. As espécies sucessionais pioneiras às vezes modi-ficam os ambientes, de modo a possibilitar que as espécies dosestágios tardios se estabeleçam. O crescimento de ervas numcampo aberto, por exemplo, sombreia a superfície do solo e oajuda a reter umidade, proporcionando condições mais adequa-das à colonização de plantas menos tolerantes à seca. Inversa-mente, algumas espécies colonizadoras podem inibir a entradade outras numa sere, seja competindo mais eficientemente porrecursos limitados ou interferência direta.

Os ecólogos Joseph Connell e R. O. Slatyer classificarameste conjunto diverso de processos que governam o curso da su-cessão em três categorias: facilitação, inibição e tolerância. Estascategorias descrevem o efeito de uma espécie sobre a probabili-dade de uma segunda se estabelecer, e se o efeito é positivo,negativo ou neutro.

Clements viu a sucessão como uma sequência do desenvol-vimento na qual cada estágio pavimenta a estrada para o próxi-mo, assim como uma estrutura se segue à outra à medida que umorganismo se desenvolve ou uma casa é construída. O processopelo qual uma espécie aumenta a probabilidade de uma segundase estabelecer é chamado de facilitação. As plantas colonizado-ras capacitam as espécies dos estágios tardios a invadir, assimcomo os moldes de madeira são essenciais para se colocar oconcreto de uma parede, mas não têm lugar após o fim da cons-trução. Por exemplo, a árvore alno (Alnus), que abriga bactériasfixadoras de nitrogênio em suas raízes, proporciona nitrogênioaos solos em desenvolvimento em margens de areia, nos rios eem áreas expostas pela retração das geleiras (Fig. 19.9). Assim,o alno facilita o estabelecimento de plantas limitadas por nitro-gênio, tais como o espruce, que por fim substitui os bosques dealno.

Os solos não se desenvolvem em sistemas marinhos, mas afacilitação ocorre lá quando uma espécie intensifica a qualidadede um local para a colonização de uma outra. Trabalhando compainéis experimentais colocados na zona inframaré na baía deDelaware, T. A. Dean e L. E. Hurd descobriram que, emboraalgumas espécies de invertebrados sésseis inibissem a coloniza-ção de outras, os hidroides facilitavam a dos tunicados, e tantohidroides como tunicados facilitavam a colonização dos mexi-lhões. No sul da Califórnia, algas de crescimento rápido e recen-temente chegadas proporcionam uma proteção densa para o re-estabelecimento das kelps após uma perturbação por tempestadesinternas. Em áreas artificialmente mantidas sem estas algas su-cessionais, os peixes pastadores rapidamente removeram as kelpsexistentes.

A inibição de uma espécie pela presença de outra é um fenô-meno comum, como vimos no contexto da competição (Capítu-lo 16) e da predação (Capítulo 15). Os indivíduos de uma espé-cie podem inibir os de outra comendo-os, reduzindo seus recur-sos abaixo do nível de subsistência, ou atacando-os com quími-cos nocivos ou comportamentos antagonistas. No contexto dasucessão, a inibição nos estágios iniciais de uma sere pode im-pedir o movimento em direção ao clímax. Naturalmente, as es-pécies de clímax, por definição, inibem as pioneiras e transicio-nais de uma série. Como a inibição está tão intimamente rela-cionada com a substituição das espécies, ela forma uma parteintegral da sucessão ordenada desde os estágios iniciais de umasere até o clímax.

A inibição pode criar uma situação interessante - chamadade efeito de prioridade - quando os resultados de uma interaçãoentre duas espécies depende de qual se estabelece primeiro. Oscolonizadores são normalmente sementes ou larvas que se encon-tram em estágios vulneráveis da história de vida. Assim, às vezesacontece que nenhum par de espécies pode se estabelecer na pre-

FIG. 19.9 A/nus facilita a sucessão adicionando nitrogênio aossolos. Uma árvore de alno e seuscones (inserção). Foloprincipol porK. Word/Bruce CoIeman; folo de inserçõo por Gilberl S. Gront/PholoResearchers.

Capim-colchão

Conizina-do-canadá

FIG. 19.10 As histórias de vida das plantas in-fluenciam seu lugar nas sequências sucessionais.Um resumo esquemático da história de vida de cincoplantas sucessionais pioneiras, que colonizam cam-pos abandonados na Carolina do Norte, mostra seuslugares na sequência sucessional.


sença de adultos competitivamente superiores de uma outra. Nes-te caso, o curso da sucessão depende da precedência. A precedên-cia, por sua vez, pode ser estritamente randômica, dependendo dequal espécie atinge um novo habitat ou sítio perturbado primeiro,ou pode depender de certas propriedades de um sítio perturbado- seu tamanho, localização, estação, e assim por diante. Vimosum caso desses nos habitats de inframaré do sul da Austrália, on-de os briozoários, quando se estabelecem primeiro, impedem acolonização de tunicados e esponjas. Por seus poderes mais fortesde dispersão, os briozoários têm mais chance de colonizar áreaspequenas e isoladas do que qualquer outro lugar.

A colonização numa sere de uma espécie que mostra tolerân-cia não é influenciada por suas interações com outras espécies,mas depende somente da sua capacidade de dispersão e tolerân-cia às condições físicas do ambiente. Uma vez estabelecidas,estas espécies são então sujeitas a interações com outras, e daíem diante a capacidade competitiva e a duração de vida deter-minam sua posição e dominância dentro da sere. Os competido-res pobres, que têm ciclos de vida curtos mas normalmente to-leram condições estressantes, se estabelecem rapidamente e do-minam os estágios iniciais da sucessão, somente para seremsubstituídos por competidores melhores depois.

ECÓLOGOS I As histórias de vida das plantas influenciamI EM CAMPO ! a. su~essão .d~~a~~s abandonados. A tole·

- ..•• roncio e a inibiçôo mteragem com as carac-terísticas da história de vida para moldar detalhes da sequênciade espécies durante a sucessão. Durante as décadas de 1940 e1950, os ecólogos vegetais Henry J. Oosting e Catherine Keever,da Universidade Duke, observaram como estes fatores se combi-nam para influenciar os estágios iniciais da sucessão de plantasde campos abandonados na região de Piedmont da Carolina doNorte (veia a Fig. 19.3). Os primeiros 3 a 4 anos da sucessãode campo abandonado são dominados por um pequeno númerode espécies que se substituem umas às outras em rápida sequên-cia: capim-colchão, conizina-do-canadá, artemísia, áster e capim-açu. Todas essas espécies podem tolerar as condições estressan-tes de terras cultivadas e desmatadas; contudo, o ciclo de vidade cada espécie determina parcialmente seu lugar na sequênciasucessional (Fig. 19.10).

O capim-colchão, uma anual de crescimento rápido, é normal-mente a planta mais abundante num campo aberto durante o anono qual o campo é obondoncdo.' A conizina-do-canadá é umaanual de inverno cuics sementes germinam no outono. Através do

lN.R.T.: Naturalmente o autor se refere aos EUA.

Artemisia

Germinação

\ Floração

Ut ®

&-..®&-----_ ....®Áster

:4~------~0~-----®Capim-açu

Campo Inverno Verãoabandonado I

Inverno Verãofi

InvernoInverno VerãoIII

358 SucessõoEcológico e Desenvolvimentoda Comunidade

inverno, a planta existe como uma pequena roseta de folhas; elafloresce em meados do verão seguinte. Como a conizino-do-ccno-dá se dispersa e se desenvolve rapidamente, ela normalmente do-mina os campos no primeiro ano. Mas como suas plântulas preci-sam de luz solar plena, ela é rapidamente substituída por espéciestolerantes à sombra. Assim, a sucessão inicial é dominada pelatolerância - as espécies colonizadoras se dispersam prontamentee podem lidar com as condições duras de um solo recentementeexposto - mas que rapidamente muda para inibição.

As raízes da conizinc-do-ccnodó que apodrecem bloqueiamo crescimento de suas próprias plântulas, e assim a espécie é ou-tolimitante na sere. Tais inibidores de crescimento presumivelmen-te são subprodutos de outras adaptações que aumentam o ajus-tamento da conizina durante o primeiro ano da sucessão. A des-peito de como ela surge, contudo, a autoinibição é comum emestágios iniciais de sucessão.

A artemísia é uma anual de verão; suas sementes germinaminicialmente na primavera, e a planta floresce pelo fim do verão.Em campos que são arados no fim do outono, a artemísia, e nãoa conizina, domina o primeiro verão da sucessão. A áster e ocapim-açu são bianuais que germinam na primavera e início doverão, existem por todo o inverno como pequenas plantas e flo-rescem pela primeira vez no seu segundo outono. O capim-açupersiste e floresce durante o outono seguinte também, quandosobrepuja a áster e outras colonizadoras iniciais e domina a sereaté a chegada dos arbustos e das árvores. I

Facilitação, inibição e espécies invasoras

A colonização e a distribuição de espécies invasoras não nativassão governadas por muitos dos mesmos mecanismos que operam

Combinações de plantas e fungos damesma área mostram os efeitos maisfortes, tanto positivos quanto negativos.

Espécies de fungos• A. dentriculata • o: margarita

• A. morrowiae O C. geosporum

(a) Casa-casa

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durante a sucessão. De fato, as espécies invasoras normalmentedominam as comunidades de plantas durante a sucessão inicial.Embora os fatores que possam contribuir para o sucesso dasplantas invasoras sejam muitos, seu sucesso normalmente de-pende de suas interações com os fungos e outros organismos dosolo que podem facilitar ou inibir sua colonização.

Alguns fungos são simbióticos mutualistas com as raízes dasplantas, conhecidos como micorriza, que as ajudam a extrairnutrientes minerais do solo; em troca, as plantas proporcionamaos fungos energia dos carboidratos (associações micorrizaisserão descritas em muito mais detalhes no Capítulo 24). Os mes-mos fungos micorrizais que influenciam algumas plantas são,contudo, parasitas ou patogênicos quando associados a outrasplantas. John Klironomos criou um grande experimento na Uni-versidade de Guelph, em Ontário, para determinar como dezespécies diferentes de fungos micorrizais influenciam o cresci-mento de dez espécies de plantas em campos abandonados.

Klironomos obteve amostras de cada espécie de duas áreasdiferentes, uma em Ontário ("casa") e outra em Quebec ("fora"),tal que ele pudesse testar o papel da adaptação local na interaçãodas espécies. Klironomos descobriu que ou os fungos inibiamou facilitavam o crescimento da planta e portanto, dependendoda combinação específica de espécies de plantas e de fungostestados, que estes resultados não eram consistentes entre com-binações "casa-casa" e combinações "casa-fora" das mesmasduas espécies (Fig. 19.11). Assim, as interações entre as plantase os fungos parecem depender fortemente da adaptação evolu-tiva local. Além disso, tanto os efeitos de facilitação quanto ini-bição eram combinações mais fortes em "casa-fora", realçandoa importância destas respostas evolutivas para o ajustamento

Em alguns casos, até a direção do efeitodepende se as duas espéciesvieram da mesmaou de diferentes áreas

(b) Casa-fora

Espécies de plantas

FIG. 19.11 Os efeitos dos fungos micorrizais sobre o crescimento das plantas depende das adaptações locais. Os resultados sãomostrados para quatro espécies de plantas infectadas com amostras de quatro espécies de fungos tiradas de sua própria área (a, "decasa") ou de uma área diferente (b, "de fora"). As barras mostram a mudança na biornosso dos plantas em relação àquela dos plantas decontrole cultivados sem os fungos. Os efeitos dos fungos são altamente idiossincróticos e variam de parasíticos (influência negativo) atémutualistas (positiva). SegundoJ Klironomos,Eco/ogy 842292-2301 (2003)

fino das interações locais entre as espécies, sejam elas mutualis-tas ou antagonistas.

Os experimentos de Klironomos com plantas e fungos suge-rem que as espécies introduzidas poderiam escapar de algunsdos efeitos mais fortemente inibidores de organismos do solo,mas poderiam também falhar em se beneficiar de outros orga-nismos do solo que teriam facilitado suas abrangências nativas.Muitos ecólogos que estudam espécies invasoras acreditam quealgumas plantas e animais tornaram-se invasores porque esca-param de seus predadores e patógenos nativos. Estes casos in-cluem o cacto-pera-espinhosa e o coelho-europeu da Austrália,os quais têm sido controlados sucessivamente através da intro-dução de antagonistas de suas abrangências nativas (veja os Ca-pítulos 14 e 17).

Plantar sementes de plantas invasoras em solos obtidos deáreas nativas e não nativas demonstra o papel dos organismosdos solos no sucesso de algumas dessas plantas. Por exemplo,as árvores da cerejeira-negra (Prunus se rotina) são autoinibido-ras em sua abrangência nativa na América do Norte, mas nãoem áreas da Europa, onde se tornaram invasoras. Na abrangêncianativa, as cerejeiras próximas às árvores genitoras raramentesobrevivem, enquanto na Europa crescem prontamente próximasà genitora. Esterilizar os solos tem demonstrado que os patóge-nos de solo são responsáveis por sua autoinibição. Experimentossimilares com duas espécies de bordo, uma nativa da Américado Norte e outra da Europa, mostraram que ambas as espécieseram igualmente inibidas quando as plantas eram cultivadas emsolos obtidos debaixo da mesma espécie na sua abrangência nati-va. Contudo, o solo de regiões não nativas obtidas debaixo daespécie da árvore aumentou o crescimento de plântulas de ambasas espécies de bordo. Estes resultados sugerem que os organismosdo solo associados com espécies nativas dominantes facilitam oassentamento de bordos não nativos. Nos solos nativos, as intera-ções de facilitação deste tipo são aparentemente sobrepujadas pe-la influência inibidora dos inimigos naturais do solo.

As diferentes adaptações das espéciessucessionais iniciais tardiasA sucessão em habitats terrestres normalmente inibe uma pro-gressão regular das formas de plantas. Os colonizadores iniciaise habitantes tardios tendem a ter diferentes estratégias de cres-cimento e reprodução. As espécies iniciais capitalizam sobre suacapacidade de dispersão para colonizar habitats recentementecriados ou perturbados de forma rápida. As espécies de clímaxse dispersam e crescem mais lentamente, mas sua tolerância àsombra quando plântulas e seu tamanho maior quando plantasadultas as colocam num nível competitivo maior sobre as espé-cies que chegam inicialmente à sere. As espécies iniciais são tipi-camente adaptadas a colonizar habitats não explorados e a toleraras condições normalmente estressantes destes habitats. As plantasde comunidades de clímax são tipicamente adaptadas para crescere prosperar em ambientes criados pelas que chegaram antes. Aprogressão das espécies é, portanto, acompanhada de uma trocano equilíbrio entre as adaptações que promovem a dispersão, orápido crescimento e a reprodução, e as adaptações iniciais queintensificam a capacidade competitiva (Tabela 19.2).

A maioria das espécies iniciais produzem muitas sementespequenas que são normalmente dispersadas pelo vento (dentes-de-leão e asclépias são exemplos). Suas sementes podem per-manecer dormentes nos solos da floresta e habitats de arbustospor anos, cujos repositórios são chamados de bancos de semen-tes, até que um incêndio ou a queda de uma árvore crie as con-


TABELA 19.2 Características gerais de plantassucessionais iniciais e tardias

Característica Inicial Tardia

Número de sementes Muitas Poucas

Tamanho da semente Pequena Grande

Dispersão Vento, presa a Gravidade, comidaanimais por animais

Viabilidade de semente Longa, latente Curtano solo

Razão raiz-broto Baixa Alta

Velocidadede Alta Baixacrescimento

Tamanho na maturidade Pequena Grande

Tolerância à sombra Baixa Alta

dições de clareira exigi das para sua germinação e crescimento.Por outro lado, as sementes da maioria das espécies de clímaxsão relativamente grandes, proporcionando às suas plântulas mui-tos nutrientes para iniciar num ambiente limitado de luz no soloda floresta (Fig. 19.12). As plântulas de espécies que sobrevivembem à sombra tendem a crescer fracamente sob sol forte. As es-pécies de clímax alocam uma grande parte de sua produção pa-ra os tecidos das raízes e caules, de modo a sustentar o cresci-mento até um porte adulto e assegurar sua capacidade competi-tiva; assim, elas crescem lentamente em comparação com aspioneiras, que devem produzir sementes rápida e abundantemen-te. As plantas equilibram a tolerância à sombra e sua taxa decrescimento uma com a outra; cada espécie adota um compro-

Quando as sementes das árvores forammantidas em condições sombreadas por3 meses, as espécies de sementes pequenassofreram uma mortalidade maior...

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• Bétula• .SumagreBétulà P' h .Jn elfoTulipa••. r==----------.

. • ...do que o fizeram asBordo espécies de sementes grandes.

Alfarrobeirae. Carvalho•

Nogueira:1 10 100 1.000Peso da semente (mg)

FIG. 19.12 A sobrevivência das plântulas na sombra está dire-tamente relacionada com o peso da semente. Este gráfico mostraa relação entre o peso da semente e a mortalidade das plôntulasapós 3 meses sob condições sombreadas. SegundoJ P.Grime eD. WJeffreyJ fco/. 53621-642 (1965)

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misso entre aquelas adaptações para melhor ajustar os seus in-divíduos à sobrevivência e à reprodução num ponto particularde uma sere.

A sucessão se torna autolimitadoraquando se aproxima do clímaxA sucessão continua até que a adição de novas espécies à sere ea exclusão de espécies estabeleci das não muda mais o ambienteda comunidade em desenvolvimento. A progressão de formasde crescimento pequenas para grandes modifica as condições deluz, temperatura, umidade e nutrientes do solo. As condiçõesmudam mais lentamente, contudo, após a vegetação atingir ocrescimento máximo que o ambiente pode sustentar. As dimen-sões finais da biomassa de uma comunidade de clímax são limi-tadas pelo clima, independentemente do caminho até ele.

Uma vez que uma vegetação de florestas se estabelece, novasespécies de árvore mudam os padrões da intensidade de luz eumidade do solo menos dramaticamente. Na verdade, a compo-sição de espécies de uma comunidade pode mudar até mesmoapós uma estrutura de vegetação semelhante àquela do clímaxser atingida. Por exemplo, a faia e o bordo substituem o carvalhoe a nogueira nas florestas decíduas do norte, porque suas plân-tulas são competidores melhores à sombra do chão da floresta(Fig. 19.13). As plântulas de faia e bordo se desenvolvem tam-bém sob seus genitores, como o fazem sob as árvores de carva-lho e nogueira que substituem, possivelmente porque estas es-pécies carecem da autoinibição pelos patógenos do solo ou to-leram melhor a pastagem por densas populações de cervos.

A predominância relativade plântulasde faia e bordo no sub-bosque prevêque aquelas espécies dominarão noclímaxnesta comunidade.

o tempo exigido para a sucessão acontecer de um habitatrecém-perturbado até uma comunidade de clímax varia com anatureza do clímax e com a qualidade inicial do habitat. Umafloresta de clímax madura carvalho-nogueira se desenvolveráem 150 anos sobre um campo abandonado na Carolina do Nor-te. Os estágios de clímax dos campos no oeste da América doNorte são atingidos em 20 a 40 anos de sucessão secundária. Nostrópicos úmidos, as comunidades de floresta resgatam a maiorparte dos seus elementos de clímax em 100 anos após um des-matamento, desde que o solo não seja explorado por agriculturaou exposição prolongada ao sol e à chuva. Contudo, muito maisséculos deverão se passar antes que uma floresta tropical atinjauma estrutura e composição de espécies completamente madura.A sucessão primária normalmente acontece mais lentamente.Por exemplo, métodos de datação de radiocarbono sugerem quea floresta de clímax faia-bordo requer até 1.000 anos para sedesenvolver sobre as dunas de areia do Lago Michigan.

Não se deve esquecer, contudo, que o clímax é um conceitoelusivo. As comunidades biológicas também mudam em respos-ta às mudanças climáticas de longo prazo, tomando o clímax umalvo em movimento, na melhor das hipóteses. A realidade prá-tica na maior parte da Terra é que as atividades humanas impe-dem que a maioria das comunidades atinja qualquer estado es-tacionário possível. Na América do Norte, o uso da terra temmudado continuamente desde a ocupação inicial do continentepelos humanos. A caça, o fogo e o uso da madeira têm tido efei-tos duradouros sobre as comunidades. As comunidades são con-tinuamente transformadas pelo desaparecimento de consumido-res-chave, como o lobo e o pombo-passageiro (um predador desementes), e de espécies inteiras de árvores e florestas, incluin-do a nogueira-americana e agora a cicuta-do-leste, assim comopela mudança do clima e introdução de espécies invasoras. Em-bora as comunidades tendam a evoluir em direção ao equilíbrio,seu estado mais comum é o de uma resposta dinâmica às condi-ções em mutação.

As comunidades de clímax sob extremascondições ambientais

Carvalho-branco

Carvalho- negro

Carvalho- vermelho

Carvalho-marilandica

Tulipa

Cinza-branca

Bordo- vermelho

Faia

Bordo-de-açúcar

40 20 o 20 40

Muitos fatores determinam a composição de uma comunidadede clímax, entre eles os nutrientes do solo, a umidade, a decli-vidade e a exposição. Como vimos, o fogo é um aspecto impor-tante de muitas comunidades de clímax, favorecendo as espéciesresistentes ao fogo e excluindo aquelas que de outra forma do-minariam. As vastas florestas de pinheiros do sul, ao longo dacosta do Golfo e sul da costa atlântica dos Estados Unidos, sãomantidas por incêndios periódicos. Os pinheiros tomaram-seadaptados a resistir ao calor que destrói os carvalhos e outrasespécies de folhas largas (Fig. 19.14). Algumas espécies de pi-nheiros nem mesmo descartam suas sementes, a menos que sejamdisparadas pelo calor de um incêndio que passa através do sub-bosque abaixo. Após o incêndio, as plântulas de pinheiros cres-cem rapidamente na ausência de competição de outras espéciesdo sub-bosque.

Qualquer habitat que fica ocasionalmente seco o bastantepara criar um perigo de incêndio, mas é normalmente úmido obastante para produzir e acumular uma grossa camada de detri-tos vegetais, será provavelmente influenciado pelo fogo. A ve-getação de chaparral em habitats sazonalmente secos na Calí-fómia é um clímax mantido pelo fogo, que se toma um bosquede carvalho em muitas áreas quando o fogo é impedido. A flo-resta-pradaria no meio oeste dos Estados Unidos separa as co-munidades de "clímax climático" e "clímax de fogo" - estes

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Plântulas Arvores grandesDensidade relativa

FIG. 19.13 A substituição de espécies pode continuar mesmoapós uma estruturavegetacional semelhante à da comunidade declímax ser atingida. A composição de espécies de uma floresta nãoperturbada por 67 anos, próximo a Washington D.e., prevê umamudança sucessional gradual após o atual estágio de corvalho-faia.SegundoR. L. Dix, Ecology 38:663-665 11957)

FIG. 19.14 Muitas espécies deplantas estão adaptadas a incên-dios frequentes. (a) Um bosque depinheiros de folhas longas na Caro-lina do Norte logo após o incêndio.Embora as plântulas possam estar for-temente queimadas [b], o broto emcrescimento está protegido pelas ací-eu Ias longas e densas (c, mostradoaqui num indivíduo não queimado) efrequentemente sobrevive. Além dis-so, as plântulas de crescimento lentotêm raízes extensas, que armazenamnutrientes para sustentar seu cresci-mento após o fogo. Fotografia Ia) deR. E. Ricklefs; fotografia [b] de JeffreylePore/Photo Researchers; fotografia (c)de David Sieren/Visuols Unlimited.

(a)


termos se referem aos fatores físicos dominantes que determinamsuas composições de espécies. Lembre-se de que um incêndiofrequente mata os brotos das árvores decíduas, mas as gramí-neas de pradarias perenes brotam de suas raízes após um incên-dio (veja Fig. 7.14). Como vimos no Capítulo 18, a fronteirafloresta-pradaria ocasionalmente se move para trás e para a fren-te através do terreno, dependendo da intensidade da seca recen-te e da extensão dos últimos incêndios.

A pressão de pastagem pode também modificar uma comu-nidade de clímax. Os campos podem se tomar arbustos atravésde intensa pastagem. Os herbívoros podem matar ou severamen-te danificar grarníneas perenes e possibilitar aos arbustos e cac-tos, que são impalatáveis, invadir. A maioria dos herbívoros pas-tam seletivamente, suprimindo espécies favorecidas de plantase sustentando os competidores menos atraentes como alimentos.Nas savanas africanas, uma sucessão regular de espécies de un-gulados pastadores abre caminho através de uma área, cada umse alimentando de diferentes tipos de forragem. Quando os gnus,os primeiros na sucessão, foram experimentalmente excluídosde algumas áreas, a onda subsequente das gazelas Thomson pre-feriu se alimentar em outras áreas, que tinham sido previamentepastadas pelos gnus ou outros grandes herbívoros (Fig. 19.15).Aparentemente, uma pastagem forte pelos gnus estimula o cres-cimento das plantas que as gazelas preferem e reduz a cobertura

dentro da qual os predadores dos menores ungulados poderiamse esconder. No oeste da América do Norte, a pastagem pelogado permite a invasão do capim-cervadilha (Bromus tectorum),que promove incêndios e pode levar a associação a um estadoestacionário alternativo - isto é, uma comunidade de clímaxdiferente em uma paisagem antropicamente alterada.

Clímaxes transientes e cíclicosNormalmente vemos a sucessão como uma série de mudançaslevando a um estado climáxico, cujo caráter é determinado peloambiente local. Uma vez estabelecida, uma floresta faia-bordose autoperpetua, e sua aparência geral muda pouco a despeito daconstante substituição de indivíduos na comunidade. Contudo,nem todos os clímaxes são persistentes. Casos simples de clí-maxes transientes incluem as comunidades em poças sazonais- pequenos corpos de água que secam no verão ou se congelamno inverno. Estas mudanças sazonais extremas normalmentedestroem as comunidades que se estabelecem nos pequenos la-gos a cada ano. Em cada primavera as poças são realimentadasa partir de corpos de água maiores e permanentes, ou de estágiosde repouso deixados por plantas, animais e micro-organismosantes que o habitat desaparecesse no ano anterior, iniciando umanova sucessão.

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362 Sucessão Ecológica e Desenvolvimento da Comunidade

FIG. 19.15 Alguns pastadores preferem se alimentar em áreas previamente pastadas por outros. As iebras (a) e as gazelas Thomson(b) se alimentam no ecossistema do Serengueti no leste da África, mas comem plantas diferentes. As gazelas preferem se alimentar em áreaspreviamente pastadas pelos gnus e outros grandes herbívoros. Fotografias de R. E. Ricklefs.

A sucessão ocorre sempre que uma nova oportunidade am-biental surge. Os excretas e os organismos mortos, por exem-plo, proporcionam recursos para diversos carniceiros e detri-tívoros. Nas savanas africanas, as carcaças de grandes mamí-feros são devoradas por uma sucessão de carniceiros (Fig.19.16). Os primeiros são espécies grandes e agressivas quese banqueteiam nas grandes massas de carne. Estes são se-guidos por espécies menores que pegam pequenos pedaçosde carne dos ossos, e finalmente por uma espécie de carnicei-ro que quebra os ossos para se alimentar do tutano. Os ma-míferos carniceiros, vermes e micro-organismos entram nasequência em pontos diferentes e asseguram que nada comes-tível reste. Esta sucessão não tem clímax porque todos oscarniceiros se dispersam quando o banquete termina. Contu-do, os carniceiros formam parte de um clímax maior: a co-munidade de toda a savana.

Nas comunidades simples, as características específicas dahistória de vida de umas poucas espécies dominantes podemcriar um clímax cíclico. Suponha, por exemplo, que as plantasda espécie A podem germinar somente sob espécies B, a B so-mente sob a C e a C somente sob a A. Estas relações criam umciclo regular de dominância de espécies na ordem A, C, B, A,C, B, A, ... , na qual o comprimento de cada estágio é determi-nado pela duração de vida da espécie dominante. Os clímaxescíclicos normalmente seguem esse esquema, frequentementecom um estágio sendo o substrato para o próximo. Muitos dessesciclos são determinados por condições ambientais difíceis, taiscomo vento ou forte congelamento (Fig. 19.17).

Quando fortes ventos danificam as urzes e outros tipos devegetação no norte da Escócia, a folhagem rasgada e os galhosquebrados criam aberturas para dano adicional, e o processose torna auto acelerador. Logo uma ampla área é aberta na ve-

FIG. 19.16 Os carniceiros podem formar uma sequência sucessional transitória. Estas espécies de aves carniceiras estão se alimen-tando alternadamente numa carcaça de gnu na Reserva Nacional de Masai Mara, no Quênia. Fotografia de R. E. Ricklefs


FIG. 19.17 A sucessão delica é normalmente determinada por condições ambientais estressantes. Ondas de clareiras abertas pelovento e sua regeneração em florestas de Abies se movem através das encostas do Monte Shimigare, Japão. Fotografiade M. E. Dodd/Ama-nita Photolibrary.

Direção do vento getação. A regeneração ocorre no lado protegido da área danifi-cada enquanto o dano pelo vento avança na vegetação exposta.Consequentemente, as ondas de dano e regeneração se movematravés da comunidade na direção do vento. Se assistirmos àsequência de ventos de qualquer lugar, testemunharemos umamata saudável sendo reduzida a terra nua pelo dano do vento eentão se regenerando em ciclos repetidos (Fig. 19.18). Se olhar-mos na mata toda, veremos um mosaico de cobertura vegetal esolo nu.

Tais padrões de mosaico de tipo de vegetação tipificam qual-quer comunidade de clímax onde as mortes dos indivíduos alte-ram o ambiente. As quedas de árvores abrem o dossel da flores-ta e criam fragmentos de habitats que são mais secos, mais quen-tes e ensolarados do que o solo da floresta em volta. Estas aber-turas são normalmente invadidas pelos especialistas de coloni-zação inicial (as pioneiras), que persistem até que o dossel sefeche novamente. Assim, as quedas de árvores criam um mosai-co mutante de estágios sucessionais dentro de uma comunidadede floresta de outra forma uniforme. De fato, uma adaptação emdiferentes espécies para crescer em condições específicas criadaspelas clareiras de diferentes tamanhos poderia intensificar a di-versidade global da comunidade de clímax.

Nosso conceito de comunidade de clímax deve incluir padrõescíclicos de mudança, padrões de mosaico de distribuição e esta-dos estáveis alternativos. O clímax é um estado dinâmico, auto-perpetuado na sua composição, mesmo se forem ciclos regularesde mudança. A persistência é a chave para o clímax, e um clímaxpersistente define um clímax tão bem quanto um estado estacio-nário imutável o faz.

A sucessão enfatiza a natureza dinâmica das comunidadesbiológicas. Ao abalar seu equilíbrio natural, a perturbação nosrevela as forças que determinam a presença ou ausência de espé-cies numa comunidade, e os processos responsáveis pela regula-ção da estrutura da comunidade. A sucessão também enfatiza aideia de que as comunidades normalmente compreendem mosai-cos de fragmentos de estágios sucessionais e nos lembra que osestudos de comunidades devem considerar a perturbação e a mu-dança ambiental em muitas escalas de tempo e espaço.

Direção do movimento

FIG. 19.18 A sucessão cíclice pode envolver uma sequência dedano e regeneração. Estepadrão é visto em comunidades da urze-anã do norte da Escócia. Acima está o diagrama de uma vista detopo da urze, mostrando uma faixa de cereja-do-areia (Arctostaphy/osuva-ursi) crescendo a sotavento da urze-caluna (Cal/uno vu/gorisl, àmedida que o vento danifica a urze a barlavento (para a esquerda).Abaixo está uma vista de perfil da faixa de cereja-da-areia e urze,e como ela parece "migrar" para sotavento com o tempo SegundoAS. Watt,J Eco/. 35:1-22 (19471

364 Sucessão Ecológica e Desenvolvimento da Comunidade

-~SUMO1. A sucessão é uma mudança na comunidade após uma per-

turbação no habitat ou a formação de um novo habitat. A sequên-cia específica de comunidades num dado local é referida comouma sere, e a associação em última instância de plantas e animaisé chamada de uma comunidade de clímax.2. A sucessão em habitats recém-formados ou perturbados que

são destituídos de vida é denominada de sucessão primária. Oscolonizadores iniciais na sucessão primária modificam o am-biente para as espécies que os seguem. As perturbações maismoderadas, que deixam boa parte da estrutura física do ecossis-tema intacta, são seguidas por uma sucessão secundária.

3. Os estágios iniciais da sere dependem da intensidade e ex-tensão da perturbação, mas seu ponto final reflete o clima - is-to é, numa região, as seres tendem a convergir para um únicoclímax. Contudo, as variações na área das clareiras criadas pelaperturbação e nas condições durante os estágios iniciais da su-cessão podem levar a estados climáxicos alternativos.

4. De acordo com o conceito de continuum de Curtis e McIn-tosh do clímax, a natureza do clímax varia continuamente atravésdos gradientes de clima e outras condições ambientais.

5. Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram os processosque governam a sucessão como facilitação, inibição e tolerância.Estes processos são distinguidos pelo efeito de uma espécie es-tabelecida sobre a probabilidade de colonização por uma espéciecolonizadora potencial.

6. A facilitação se refere aos processos pelos quais as espéciessucessionais iniciais modificam as condições numa sere maisfavoráveis à colonização por espécies tardias. A inibição se re-

QUESTÕES DE REVISÃO1. Como os colonizadores distinguem entre sucessão primáriae secundária?2. Como um investimento balanceado entre dispersão e compe-tição afetaria quais tipos de espécies poderiam colonizar peque-nas áreas em oposição a grandes áreas numa comunidade?3. Por que a maioria dos ecólogos não considera mais uma co-munidade de clímax como correspondente ao conceito deClements de comunidade fechada?4. Compare e confronte os conceitos de facilitação, inibição etolerância no contexto da sucessão ecológica.

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fere aos processos pelos quais as espécies na sere tornam ascondições menos favoráveis à colonização ou persistência deoutras. A tolerância caracteriza as espécies cuja colonização nãoé influenciada pela presença de outras espécies na sere, mas emvez disso pelas condições ambientais que ocorrem lá.

7. As características das espécies variam de acordo com seulugar numa sere. As espécies pioneiras tendem a ter muitas se-mentes pequenas e facilmente dispersadas, produzem brotos in-tolerantes à sombra e crescem rapidamente, atingindo tambémrapidamente a maturidade; as espécies dos estágios tardios têma característica oposta. As características das espécies pioneirastendem a torná-Ias boas colonizadoras, enquanto as das espéciestardias tendem a torná-Ias fortes competidoras.

8. A sucessão continua até que a adição de novas espécies àsere e a exclusão de espécies estabelecidas não muda mais oambiente de desenvolvimento da comunidade.

9. O caráter do clímax pode ser influenciado por condiçõesextremas, tais como o fogo e uma intensa pastagem, que alteraas interações entre as espécies numa sere.10. Os clímaxes transitórios se desenvolvem sobre recursos dehabitats efêmeros, como lagos temporários e carcaças de animaisespecíficos. Nesses casos, podemos pensar em um clímax regionalcomo aquele que inclui sequências sucessionais transitórias.11. Os clímaxes locais cíclicos podem se desenvolver em co-munidades simples, onde cada espécie pode se estabelecer so-mente em associação com algumas outras. Os clímaxes cíclicossão normalmente determinados por condições físicas difíceis,como congelamento e ventos fortes.

5. Se duas espécies de plantas têm capacidades competitivas edispersivas semelhantes, que fator poderia ajudar a determinarque espécies ocupam o estágio inicial de uma sere?6. Que papéis os fungos micorrizais representam na facilitaçãoe na inibição?7. Por que as espécies sucessionais iniciais e tardias tendem apossuir diferentes adaptações?8. Que fatores podem impedir uma comunidade de clímax depermanecer no estado estacionário?9. Por que os clímaxes transitórios não são estáveis?

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