Ecologia de fêmeas de ouriço-preto Chaetomys subspinosus...

Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais

Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados

Ecologia de fêmeas de ouriço-preto Chaetomys subspinosus

(Olfers 1818) (Rodentia: Erethizontidae) nas florestas de

restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha,

Guaraparí, Espírito Santo

PEDRO AMARAL DE OLIVEIRA

Belo Horizonte, MG

2006

Pedro Amaral de Oliveira

Ecologia de fêmeas de ouriço-preto Chaetomys subspinosus (Olfers

1818) (Rodentia: Erethizontidae) nas florestas de restinga do

Parque Estadual Paulo César Vinha, Guaraparí, Espírito Santo

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, como requisito para obtenção do título de Mestre em Zoologia de Vertebrados.

Orientador: Prof. Dr. Adriano G. Chiarello

Belo Horizonte, MG

2006

FICHA CATALOGRÁFICA Elaborada pela Biblioteca da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais

Oliveira, Pedro Amaral de O48e Ecologia de fêmeas de ouriço-preto Chaetomys subspinosus (Olfers 1818)

(Rodentia: Erethizontidae) nas florestas de restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha, Guaraparí, Espírito Santo / Pedro Amaral de Oliveira. Belo Horizonte, 2010.

87f.: il. Orientador: Adriano Garcia Chiarello Dissertação (Mestrado) – Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais.

Programa de Pós-Graduação em Zoologia de Vertebrados. 1. Mamíferos. 2. Erethizontidae. 3. Porco espinho. 4. Habitat. 5. Ecologia. 6.

Dieta. 7. Movimentação. 8. Mata Atlântica. 9. Setiba, Restinga (ES). I. Dias, Ronaldo Brêtas de Carvalho. II. Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais. Programa de Pós-Graduação em Zoologia de Vertebrados. III. Título.

CDU: 599.324

4

AGRADECIMENTOS

Sem nenhuma dúvida, este trabalho seria impossível sem a orientação e apoio de

várias pessoas envolvidas e agradece-las é apenas uma maneira de reconhecer que sem elas

tudo ficaria muito mais difícil.

• Agradeço, primeiramente, ao orientador deste trabalho Adriano Chiarello, pelo

exemplo profissional, pela oportunidade de aprendizado e todos os valiosos

ensinamentos. Pelas críticas, sugestões e apoio. E acima de tudo, pelos inesquecíveis

momentos compartilhados ao longo de quatro anos no interior deste “mundo paralelo”

conhecido como Mata Atlântica.

• Ao grande amigo e colega Rodrigo Barata, pela força de vontade, pela paciência nos

piores momentos e pela excelente companhia, imprescindível durante todos os mais de

dois anos de trabalhos de campo. Faltam palavras para descrever o quanto foi

fundamental sua participação no projeto. Os ouriços agradecem.

• Especialmente ao Antonio Oliveira de Jesus, o Toninho. Sem nenhuma dúvida, a

participação desta pessoa extraordinária literalmente “salvou” este projeto, assim

como todo o “Plano de Manejo” da espécie no nível nacional. Nós e os ouriços-pretos

te agradecemos de coração.

• Ao amigo e escalador arvorista Oscar E. Yepes, pela participação eficiente e bastante

divertida quando os estudos ainda eram em Santa Teresa. Obrigado pela ajuda na

captura dos “Fodomys subsacaneosus”.

• A todo o pessoal do Parque Estadual Paulo César Vinha, que nos receberam tão bem,

com verdadeira hospitalidade e bom humor. Em especial ao Michel e a Carolina, pelo

apoio incondicional ao projeto. Aos estagiários do parque, a toda a galera da

“vigilância”, a Juliana, Janine, Jailton, Rogério, Américo e o “Setiba”. Cuidem bem

deste local, pois ele é verdadeiramente muito especial.

• Ao João Henrique, amigo sempre prestativo e atual responsável pelo PEPCV,

obrigado pela imagem de satélite cedida gentilmente, foi uma ajuda que enriqueceu

muito o trabalho.

• A todas as pessoas de Santa Teresa, obrigado ao Hélio Fernandes, diretor do Museu de

Biologia Mello Leitão. E a todos os responsáveis pela Estação Biológica de Santa

Lúcia, à Rose e em especial ao casal Lourdes e José Molino. Muita felicidade e saúde

para todos os seus.

• Ao Marcello Passamani, que gentilmente emprestou o equipamento utilizado bem no

início do projeto, quando ainda estávamos na região serrana e que permitiu um

aprendizado inicial fundamental para o transcorrer do trabalho.

• Um agradecimento especial para todas as pessoas do “Instituto Dríades de Pesquisa e

Conservação da Biodiversidade” e todas as demais envolvidas de alguma maneira

neste projeto, obrigado pelo apoio e confiança, muito bom trabalhar junto com vocês e

fazer parte de uma iniciativa tão importante.

• Ao colega de “perrengue” Gaston Giné, obrigado pelas várias discussões ao longo do

projeto, pela ajuda em dias de muita chuva e pelo dia de surf. Boa sorte no seu

doutorado, conte comigo para o que for preciso.

• À Déborah Faria, valeu toda a paciência durante o projeto, obrigado pela confiança no

meu trabalho. Tenho certeza que valeu a pena todo o trabalho enorme que fizemos

juntos.

• Ao Rivelino Galvão, o primeiro a chamar a atenção para a importância dos ouriços no

Parque de Setiba e por ter sido quem nos apresentou para o Toninho. Obrigado pela

hospitalidade, pelo apoio quando tudo ainda era “só o começo”. Um abraço em toda a

família. Valeu pelos vários artigos, eles já rodaram o Brasil.

• Ao amigo Thiago Soares, valeu pela ajuda em Setiba, tenho certeza que foi uma

experiência gratificante para todos nós.

• Aos colegas que acompanharam os trabalhos em algumas campanhas no PEPCV,

Laura Albert, Óscar Yepes e Maria Cecília “Ciça”, valeu por quebrarem um pouco da

nossa rotina, vocês são uma excelente companhia.

• Ao amigo e médico veterinário Nelson Curi, pelo auxílio fundamental nos momentos

de manejo direto com os ouriços e pela companhia sempre bem humorada.

• A todos os colegas do mestrado, aos demais professores e funcionários, obrigado pela

excelente convivência. Com certeza um período muito especial para mim.

• Obrigado também ao Prof. Dartagnan Lino Viana, do Centro de Geoprocessamento da

PUC /Arquidiocese (CEGIPAR) na PUC-Minas, pela ajuda fundamental com os

programas utilizados para as análises de área de vida e movimentação. Valeu a

paciência.

• A Tudy e ao Léo, meus primeiros orientadores, por terem feito nascer uma verdadeira

paixão pelos “bichos de pêlo”, obrigado pelo apoio incondicional e por serem pessoas

tão especiais. Um abraço enorme em toda a galera “cipoeira” da maaastuuu!!

• Em especial aos meus pais, fonte de força e amor. Simplesmente vocês são o Máximo,

exemplos de vida para uma vida inteira, ou mais...

• Aos meus dois irmãos, amo vocês demais, se cuidem.

• Especialmente a Cláudia, a minha razão de sempre voltar pra casa, você mais do que

ninguém sabe o custo de encarar um trabalho como este, obrigado pela paciência.

• À CAPES pelo financiamento da bolsa de mestrado.

• Gostaria de agradecer ao Ministério do Meio Ambiente, que através do Fundo

Nacional do Meio Ambiente (Edital FNMA/PROBIO 01/2003) financiou o Projeto

“Elaboração do Plano de Manejo do Ouriço-preto Chaetomys subspinosus (Olfers,

1818)” do qual esta dissertação é um dos muitos frutos que ainda virão.

• Ao IBAMA, através da Diretoria de Fauna e Recursos Pesqueiros e da Coordenação

Geral de Fauna, pela concessão da licença que permitiu o desenvolvimento desta

pesquisa.

• Ao Fundo de Incentivo a Pesquisa da PUC-Minas que financiou parcialmente o

presente trabalho com a aquisição de alguns equipamentos e logística para as

campanhas no Espírito Santo a partir do segundo semestre de 2005 (FIP/PUC

2005/36-TLE).

“Que a paz seja convosco”.

Nossa tarefa deve ser libertar-nos da nossa

prisão individual pela ampliação do nosso

circulo de compaixão, para abranger todas as

criaturas vivas e toda a natureza em sua beleza.

Albert Einstein

RESUMO

O ouriço-preto (Chaetomys subspinosus) é um roedor arborícola endêmico da Mata Atlântica

e ainda pouco estudado, sendo considerado atualmente como uma espécie ameaçada de

extinção. Para o estudo apresentado nesta dissertação, três fêmeas adultas foram marcadas

com rádio-colar e monitoradas de março de 2005 a fevereiro de 2006, em porções de floresta

de restinga presentes no Parque Estadual Paulo César Vinha, Espírito Santo. Foram coletadas

informações básicas a respeito da ecologia da espécie como o seu padrão de uso do espaço

(área de vida), sua dieta, atividade e movimentação. Os pontos de localização foram coletados

durante o dia e a noite (18:00 - 23:00 h), quando foram também coletados dados sobre a

atividade noturna e a dieta dos animais. As áreas de vida encontradas foram relativamente

pequenas (média de 2,14 ha pelo Mínimo Polígono Convexo ou 1,09 ha pelo método Kernel)

e os ouriços-pretos percorreram em média 147 metros nas noites observadas. A espécie exibiu

hábito estritamente arbóreo e noturno, descendo ao chão apenas para defecar em latrinas. Em

conjunto, as atividades de movimentação e alimentação foram as mais freqüentes (médias de

32,46 % e 20,34 % respectivamente). No entanto, mesmo sendo monitorados no seu período

principal de atividade, os animais repousaram boa parte do tempo observado (média de 34,84

%). Quanto à sua dieta, os ouriços-pretos foram bastante seletivos em relação às espécies

vegetais utilizadas e as partes consumidas, podendo ser considerado um folívoro quase

restrito. Um total de 57 árvores foram utilizadas na sua alimentação, correspondendo a 14

espécies vegetais, com cada indivíduo usando um número ainda menor (4, 6 e 10). Pera

glabrata, Tapirira guianensis e Pera leandri foram as três espécies notadamente mais

importantes na dieta dos ouriços-pretos. Assim como já foi observado em outros mamíferos

folívoros arborícolas, o ouriço-preto também adota uma estratégia comportamental

nitidamente baseada na economia de energia, possivelmente relacionada com a baixa

capacidade nutricional da sua dieta constituída predominantemente de folhas.

Palavras-chave: Mamíferos. Erethizontidae. Ouriço-preto. Chaetomys. Área de vida.

Ecologia. Mata Atlântica. Restinga. Endêmica. Parque Estadual Paulo César Vinha.

ABSTRACT

The ecology of female thin-spined porcupine Chaetomys subspinosus (Olfers 1818)

(Rodentia: Erethizontidae) in restinga forests at the Parque Estadual Paulo César

Vinha, southeast Brazil.

The thin-spined porcupine (Chaetomys subspinosus) is a poorly known arboreal rodent,

endemic to a distinct portion of the Brazilian Atlantic Forest and regarded as an endangered

species. Three adult female porcupines were monitored from March 2005 to February 2006 at

the Parque Estadual Paulo César Vinha, in areas of restinga forest of Espírito Santo state. Data

on home range, activity budgets, diet and movements were collected. Home ranges were very

small (average of 2,14 ha with Minimum Convex Polygon and 1,09 with Kernel method) and

the animals traveled an average of 147 m during the nights of observation (18:00 - 22:00 h).

Chaetomys subspinosus exhibited an arboreal and strictly nocturnal habit, descending to the

forest floor only to defecate. Together, movement and feeding were the activities registered

more often (averages of 32,46 % e 20,34 % respectively). However, the animals were also

lethargic, resting an average of 34,84 % of time during monitoring time. The porcupines were

highly selective regarding diet and plant parts consumed, being almost strictly folivore. A

total of 57 trees were used as food resource, corresponding a total of 14 plant species, but

each individual made up its diet with an even smaller number of species (4 – 12). The three

most important plant species present in the porcupine’s diet were Pera glabrata, Tapirira

guianensis and Pera leandri. Thus, like other mammals with arboreal and folivorous habits,

C. subspinosus adopts a behavioral strategy based on energy economy, possibly related to its

nutritional-poor diet, composed mainly of leaves.

Key-words: Mammals. Erethizontidae. Thin-spined Porcupine. Chaetomys. Home

range. Ecology. Atlantic Forest. Restinga. Endemic. Paulo Cesar Vinha Park.

L ISTA DE FIGURAS

Figura 1. Fêmea de Chaetomys subspinosus (Ch-160) capturada e monitorada no Parque

Estadual Paulo César Vinha, Guaraparí, ES. 18

Figura 2. Indivíduo de C. subspinosus (Ch-EBSL) capturado e acompanhado no estudo piloto

em Santa Teresa. 25

Figura 3. Localização geral do Parque Estadual Paulo César Vinha (PEPCV), no município

de Guaraparí, Espírito Santo. 26

Figura 4. Interior da formação de floresta de restinga típica da área de estudo no PEPCV,

Guaraparí, Espírito Santo. 27

Figura 5. C. subspinosus (Ch-160) marcado com colar equipado com rádio-transmissor,

mostrando o reflexo dos adesivos refletores e dos olhos do animal. 29

Figura 6. Imagem de satélite mostrando o contorno da área do PEPCV e a localização geral

dos três indivíduos estudados. 30

Figura 7. Momento de captura de um ouriço-preto para retirada do radio-transmissor, feita

manualmente retirando o animal de seu local de repouso. 31

Figura 8. Áreas de vida calculadas para Ch-970 pelo MPC, usando todos os pontos (linha

contínua) ou apenas os pontos diurnos (linha tracejada). 41





Figura 11. Área de vida da fêmea Ch-970, calculada através dos métodos MPC (linhas) e

Kernel (contornos). Os contornos indicam as diferentes probabilidades de ocorrência dos

mesmos em suas áreas de uso. 45







Figura 14. Área de vida acumulada por mês (MPC), ao longo monitoramento de cada ouriço-

preto no PEPCV, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Os valores acima das

linhas correspondem ao número de registros de localização acumulados até o respectivo mês,

para cada indivíduo. 48

Figura 15. Áreas de vida sazonais da fêmea Ch-970, calculadas pelo MPC. 50

Figura 16. Áreas de vida sazonais da fêmea Ch-274, calculadas pelo MPC . 50

Figura 17. Áreas de vida sazonais da fêmea Ch-160, calculadas pelo MPC. 51

Figura 18. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria “repouso” para

os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro padrão. Resultados

significativos são mostrados sobre cada par de barras (p<0,05; teste Mann-Whitney). 53

Figura 19. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria

“movimentando” para os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro

padrão. Resultados significativos (p<0,05) ou marginalmente significativos (0,05<p<0,10)

são mostrados sobre cada par de barras (teste Mann-Whitney). 54

Figura 20. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria “alimentando”

para os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro padrão. Resultados

significativos (p<0,05) ou marginalmente significativos (0,05<p<0,10) são mostrados sobre

cada par de barras (teste Mann-Whitney). 54

Figura 21. Taxa de utilização de árvores de alimentação (árvores/hora) observadas entre as

estações seca e chuvosa (teste de Mann-Whitney). 57

Figura 22. Média individual e total dos “distâncias mínimas” percorridas pelos ouriços-pretos

nas estações seca e chuvosa. 58

Figura 23. Média individual e total das “distâncias completas” percorridas pelos ouriços-

pretos nas estações seca e chuvosa. O valor marginalmente significativo do teste-t

(0,05<p<0,10) é mostrado para o animal Ch-166; para os demais não houve diferença

significativa. 59

Figura 24. Sítio de repouso diurno (Ch-160), mostrando os referidos emaranhados de cipós,

folhas secas e trepadeiras. 60

Figura 25. Detalhe da latrina utilizada pela fêmea Ch-160, mostrando o acúmulo de fezes

recentes e mais antigas. 61

Figura 26. Individuo de ouriço-preto durante a captura (já no chão), em postura corporal

típica de intimidação. 63

L ISTA DE TABELAS

Tabela 1. Identificação, peso, tipo de habitat dominante e detalhes do monitoramento noturno

dos animais marcados com rádio-colar no PEPCV, no período de março de 2005 a fevereiro

de 2006. 28

Tabela 2. Número de árvores utilizadas (pontos), de registros nestes pontos e valores de áreas

de vida estimadas pelos métodos MPC e Kernel para cada animal monitorado no PEPCV no

período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Os resultados são mostrados para todos os

pontos ("total") e somente com os registros obtidos nos sítios de repouso diurnos usados

pelos ouriços-pretos ("diurno"). 39

Tabela 3. Áreas de vida e respectivo tamanho amostral (n) dos três ouriços-pretos

monitorados no PEPCV, estimadas pelo MPC para os períodos seco e chuvoso, entre abril de

2005 a fevereiro de 2006. 49

Tabela 4. Porcentagem média de tempo alocado nas atividades principais anotadas para cada

ouriço-preto em 33 noites de monitoramento, no período de março de 2005 a fevereiro de

2006 no PEPCV. 52

Tabela 5. Número de registros de alimentação e de espécies vegetais presentes na dieta dos

ouriços-pretos monitorados no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Também são

mostradas as três espécies principais da dieta (em ordem decrescente de importância) e suas

respectivas porcentagens relativas de registros. 55

Tabela 6. Valores médios (metros), erro padrão (EP), tamanho amostral e valores mínimos e

máximos observados para os animais estudados no PEPCV, no período de março de 2005 a

fevereiro de 2006. Duas medidas são apresentadas, uma usando apenas os dois pontos nos

sítios de repouso diurnos (distância mínima) e outra considerando também os pontos

marcados durante a noite (distância completa). 58

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO 14

1.1 Mata Atlântica 14

1.2 As restingas 15

1.3 Os mamíferos da Mata Atlântica 15

1.4 Os ouriços-cacheiros (Erethizontidae) 16

1.5 O ouriço-preto 18

1.6 Uso do espaço e definição de área de vida 20

1.7 Rádio-telemetria com mamíferos 21

1.8 Contexto conservacionista do estudo 21

2 OBJETIVOS 23

2.2 Objetivo principal 23

3 MATERIAL E MÉTODOS 24

3.1 Estudo piloto 24

3.2 Área de estudo 25

3.3 Captura e marcação dos ouriços-pretos 28

3.4 Coleta dos dados 32

3.5 Área de vida e uso do habitat 33

3.5.1 Mínimo polígono convexo 34

3.5.2 Área de vida acumulada 34

3.5.3 Método Kernel 35

3.6 Padrão de atividade 36

3.7 Espécies vegetais utilizadas na dieta 37

3.8 Movimentação 37

3.9 Análises estatísticas 38

4 RESULTADOS 39

4.1 Uso do espaço 39

4.1.1 Mínimo polígono convexo 40

4.1.2 Método Kernel 43

4.1.3 Área de vida acumulada 47

4.1.4 Variações sazonais das áreas de vida 48

4.2 Padrão de atividade 51

4.2.1 Variações sazonais no padrão de atividade 52

4.3 Espécies vegetais utilizadas na dieta 55

4.4 Movimentação 57

4.4.1 Variações sazonais na movimentação 58

4.5 Sítios de repouso diurno 59

4.6 Utilização de latrinas 61

5 DISCUSSÃO 63

5.1 Captura e monitoramento por rádio-telemetria 65

5.2 Sobre as estimativas de área de vida 65

5.3 Áreas de vida e uso do habitat 66

5.4 Padrão de atividade e movimentação 69

5.5 Dieta dos ouriços-pretos 71

5.6 Sítios de repouso diurno 73

5.7 Utilização de latrinas 74

5.8 Observações sobre cuidados parentais 75

5.9 Implicações conservacionistas 75

6 REFERÊNCIAS 79

14

1. INTRODUÇÃO

1.1 Mata Atlântica

Desde o período Colonial, se estabeleceram dentro do Bioma da Mata Atlântica os

principais centros urbanos, industriais e silviculturais do Brasil, conseqüentemente a região

abriga atualmente grande parte da população do país. Este processo de ocupação ocorreu

historicamente de forma desordenada, tendo como conseqüência um enorme preço ambiental:

a área original da Mata Atlântica era de 1.227.600 km2 e atualmente existem apenas cerca de

91.930 km2, ou seja, entre 7,5% e 8% da cobertura original (Myers et al., 2000; Galino-Leal

& Câmara, 2003). O pouco que restou se encontra distribuído na forma de fragmentos

isolados de vegetação (predominantemente secundária), imersos em uma matriz dominada por

pastagens e áreas agrícolas de diversos tipos de monocultura, sendo que destes remanescentes,

uma porcentagem ainda menor (menos de 2%) se encontra legalmente protegida como

Unidade de Conservação (Tabarelli et al., 2005). O processo de fragmentação, além de

diminuir as populações de espécies vegetais e animais, promove o isolamento daquelas que

permaneceram nas “ilhas” remanescentes, colocando-as em alto risco de extinção local

(MacArthur & Wilson, 1967; Shafer, 1981; Chiarello, 1999). Mesmo em grandes

remanescentes, a superexploração principalmente pela caça ilegal, pode levar a extinção das

populações locais (Redford, 1992).

A Mata Atlântica brasileira é um dos ecossistemas mais ricos em diversidade e

endemismos de espécies vegetais e animais no mundo, sendo que em conjunto, somente os

mamíferos, aves, répteis e anfíbios que ocorrem neste Bioma somam cerca 1.807 espécies, das

quais 389 são endêmicas (MMA, 2000). Em virtude dessa imensa riqueza biológica, seu

estágio avançado de degradação e permanente ameaça, é atualmente reconhecida como uma

das 34 “áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade” em todo o mundo, sendo

considerada uma das oito mais importantes (Mittermeier et al., 1998, Myers et al., 2000;

Mittermeier et al., 2004).

No estado do Espírito Santo, a situação da Mata Atlântica é pouco melhor que a

encontrada no restante do país, restando cerca de 30 % da cobertura original de florestas (SOS

mata atlântica & INPE, 2002). No entanto, as áreas de preservação existentes são, de uma

15

forma geral, ecologicamente pequenas e a maioria dos remanescentes são fragmentos isolados

dentro de propriedades particulares. Mesmo assim, o estado ainda abriga uma enorme

biodiversidade, principalmente na sua região central, uma área reconhecida como um centro

de endemismo (“Rio Doce”) na Mata Atlântica (Aguiar et al., 2003).

1.2 As Restingas

Ao longo da costa brasileira encontramos planícies litorâneas arenosas de idade

quaternária, resultantes da ação conjunta de fatores como fontes de areia, correntes de deriva

litorânea, variações do nível relativo do mar e armadilhas para retenção de sedimentos

(Suguio & Tessler, 1984). Essas planícies de cordões arenosos são, geralmente, ocupadas por

comunidades vegetais características e diversificadas, resultado de fatores ambientais locais,

como topografia, proximidade do mar, condições do solo, profundidade do lençol freático,

bem como pelas diferentes inter-relações, aumentando em complexidade na medida em que

estão mais distantes do oceano (Lacerda et al., 1993).

Além dessas feições associadas aos diferentes tipos de vegetação, deve ser

mencionada a presença de inúmeras lagoas, normalmente associadas às depressões entre

cordões, à chegada de pequenos córregos ou à localização superficial do lençol freático. A

este complexo fitogeográfico tem-se dado o nome de Restinga, embora o termo “restinga”

também apresente outros significados (Suguio & Tessler, 1984). Assim, as restingas são

grandes mosaicos de ecossistemas definidos e interligados funcionalmente (Araújo & Lacerda

1987) considerados em seu conjunto um ecossistema associado à Mata Atlântica. Devido ao

caráter único da formação de cada porção de restinga ao longo do litoral, relacionados a seus

aspectos geomorfológicos, cada uma tem suas peculiaridades florísticas próprias (Cerqueira,

2000; Assis et al., 2004a). Dentre as comunidades vegetais presentes nas restingas brasileiras

estão as florestas de restinga, que podem ou não sofrer inundações durante o ano (Araújo &

Henriques, 1984). Estas possuem um porte arbóreo relativamente baixo e uma distribuição

muitas vezes relacionada à proximidade de corpos d’água ou do lençol freático.

1.3 Os mamíferos da Mata Atlântica

A fauna de mamíferos brasileira é uma das maiores do mundo, na primeira lista

dedicada exclusivamente ao grupo foram listadas 524 espécies (Fonseca et al., 1996), um

número que vem aumentando à medida que novas espécies são descritas e revisões são feitas

16

dentro de grupos ou espécies com grande distribuição geográfica. Segundo Reis et al. (2006),

atualmente são reconhecidas 652 espécies (24,61% a mais). Considerando somente o bioma

da Mata Atlântica, ocorrem 261 espécies de mamíferos, das quais 73 são endêmicas (Myers et

al., 2000). Este alto endemismo deve-se principalmente aos roedores, marsupiais e primatas

(Fonseca & Kierulff, 1989; Costa et al., 2000). No entanto, contrário a este cenário de riqueza

e endemismos, a situação crítica de redução de habitat faz com que a Mata Atlântica abrigue

inúmeras espécies de mamíferos “globalmente ameaçadas”, devido ao grau de ameaça que

sofrem suas populações, como por exemplo: Leontopithecus rosalia (mico-leão-dourado), L.

chrysomelas (mico-leão-da-cara-dourada), Cebus xanthosternos (macaco-prego-do-peito

amarelo), Brachyteles hypoxanthus e B. arachnoides (muriqui ou mono-carvoeiro), Bradypus

torquatus (preguiça-de-coleira) e o ouriço-preto (Chaetomys subspinosus). Assim como em

outras partes do mundo, essas espécies possuem um importante papel na conservação dos

ecossistemas onde sobrevivem, servindo como símbolos para a conservação regional, como

espécies indicadoras e como ponto focal para programas de conscientização pública e

educacional, permitindo melhores perspectivas para os esforços de conservação no país.

1.4 Os ouriços-cacheiros (Erethizontidae)

Atualmente, estão listados 71 gêneros e 235 espécies de roedores no Brasil (Oliveira &

Bonvicino, 2006). Os roedores neotropicais pertencentes à família Erethizontidae, são

conhecidos popularmente como ouriços-cacheiros, ouriços-comuns, luiz-cacheiros ou porcos-

espinhos. Apresentam pêlos modificados em espinhos distribuídos pelo corpo e não possuem

os primeiros dígitos (hálux e pólex), que são substituídos funcionalmente por uma calosidade

óssea. São animais noturnos, predominantemente solitários e arborícolas especializados

(Charles-Dominique et al., 1981), representando uma das diversas radiações de mamíferos em

hábitos arbóreos nas florestas tropicais (Voss & Angermann, 1997). Os trabalhos enfocando a

biologia do grupo são ainda escassos, porém acredita-se que tenham todos uma dieta

herbívora e que, assim como outros mamíferos arborícolas também herbívoros, apresentem

baixos níveis de atividade (Moojen, 1952; Chiarello et al., 1997; Emmons & Feer, 1997;

Santos Junior, 1998; Eisemberg & Redford, 1999).

O número de espécies e gêneros neotropicais incluídos nesta família ainda é

controverso, principalmente como conseqüência dos poucos exemplares depositados em

coleções científicas e a falta de mais estudos de revisão taxonômica dentro do grupo

(Concepcion & Molinari, 1991), com espécies sendo ainda descritas recentemente (Voss &

17

Silva, 2001). Segundo Oliveira & Bonvicino (2006), são reconhecidos para o Brasil três

gêneros divididos em duas subfamílias: Erethizontinae, com os gêneros Coendou Lacépède,

1799 e Sphiggurus Cuvier, 1823; e a subfamília Chaetomyinae, que compreende apenas o

monotípico C. subspinosus, representando uma linhagem evolutiva única e por isso destacado

por Oliver & Santos (1991) como um dos mais distintos e importantes mamíferos endêmicos

da Mata Atlântica.

Embora Voss & Angermann (1997) não reconheçam Sphiggurus, como um gênero

distinto, a separação de Sphiggurus e Coendou sugerida por Husson (1978) foi aceita por

outros autores (Honacki et al., 1982; Woods, 1993) e recentemente confirmada através de

dados genéticos (Concepcion & Molinari, 1991; Bonvicino et al., 2000; 2002). O quinto

gênero, Chaetomys, não é considerado por alguns pesquisadores como um membro dos

Erethizontidae (Patterson & Wood, 1982), que propuseram seu posicionamento junto aos

“ratos-de-espinho” da família Echimyidae, opinião seguida na “Lista Anotada dos Mamíferos

do Brasil” (Fonseca et al., 1996). Por outro lado, outros pesquisadores já posicionavam

Chaetomys como um gênero dentro dos Erethizontidae (Moojen, 1952; Cabrera, 1957; Nowak

& Paradiso, 1983), e mais recentemente, através de características morfológicas cranianas

(Martin, 1994; Carvalho, 2000), reforçaram a sua permanência na família dos ouriços

verdadeiros. De fato, através de dados moleculares Vilela et al. (2009) não só confirmam

como posicionam Chaetomys como uma forma basal dentro da família. Sendo assim, o

presente trabalho acompanha Oliveira & Bonvicino (2006) e considera um gênero incluído

nos Erethizontidae.

Apesar de possuírem uma das mais amplas distribuições geográficas entre as famílias

de roedores das Américas, o conhecimento atual a respeito da biologia do grupo se deve

principalmente aos estudos com o também monotípico Erethizon dorsatum (porco-espinho-

norte-americano) ((Dodge & Barnes, 1975; Smith, 1979; Rose, 1987; Snyder & Linhart,

1997; Griesemer et al., 1998; Sweitzer & Berger, 1998; Griesemer et al., 1999; Olson &

Lewis, 1999; Ilse & Hellgren, 2001), sendo escassos os trabalhos de campo sobre os gêneros

neotropicais de ouriços. Estes estão também concentrados em uma única espécie de ouriço-

cacheiro (Coendou prehensilis), destacando-se o clássico de Charles-Dominique et al. (1981)

e o trabalho de Montgomery & Lubin (1978) sobre sua movimentação nos Lhanos da

Venezuela. Recentemente, no Brasil, Santos Junior (1998) estudou indivíduos translocados de

C. prehensilis nos Cerrados do Triângulo Mineiro. Outras informações relevantes a respeito

da biologia desta mesma espécie foram fornecidas por Roberts et al. (1985) através do estudo

de longo prazo de um pequeno grupo de ouriços em cativeiro.

18

1.5 O ouriço-preto

O ouriço-preto Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818) é um roedor arborícola com

cerca de 2 kg de peso, cuja localidade tipo é Ilhéus (Ávila-Pires, 1967), no estado da Bahia. É

uma espécie endêmica da Mata Atlântica (Figura 1), sendo considerada atualmente como

ameaçada de extinção na categoria “vulnerável” (MMA, 2006; IUCN, 2004; Chiarello et al.,

2008). Na região de estudo é conhecido como jaú-torino, possuindo vários nomes locais ao

longo de sua distribuição, como guandú, borê, ouriço-de-espinho-mole, luiz-cacheiro-preto,

luiz-preto, espeta-mangaba-preto, entre outros. Ao contrário do que o nome indica, apresenta

pelagem de cor marrom-acinzentada e difere das outras espécies de ouriços-cacheiros quanto

à forma e distribuição dos seus espinhos, apresentando uma gradação que vai de espinhos

mais curtos e duros, encontrados apenas ao redor da cabeça, para espinhos cada vez mais

longos, ondulados e pouco rijos seguindo na direção caudal.

Figura 1. Fêmea de Chaetomys subspinosus (Ch-160) capturada e monitorada no Parque Estadual Paulo César Vinha, Guaraparí, ES.

Principalmente devido a seus hábitos crípticos e sua pelagem escura, indivíduos de C.

subspinosus são extremamente difíceis de serem encontrados na natureza. Este fato, aliado a

sua aparente baixa densidade populacional, contribuíram para o baixo número de espécimes

19

depositados em coleções científicas e para que esta espécie permanecesse por mais de 30 anos

sem nenhum registro científico, até ser “redescoberta” nas matas do sul da Bahia (Santos et

al., 1987). Conseqüentemente o conhecimento a respeito da distribuição original de C.

subspinosus e sua situação atual ainda é escasso. Segundo Faria & Giné (2005), atualmente a

distribuição da espécie se estende do sul estado de Sergipe, (com o limite norte no rio

Sergipe), até a região sul do Espírito Santo, tendo como limite oeste as florestas deciduais, a

Caatinga no estado da Bahia e as florestas estacionais semideciduais do oeste de Minas

Gerais. No entanto, devido à redução da Mata Atlântica nestas regiões os fragmentos mais

importantes e que podem ainda conter populações significativas estão localizados entre o sul

da Bahia e o Espírito Santo (Santos et al., 1987; Oliver & Santos, 1991; Faria & Giné, 2005).

Historicamente a espécie também ocorria no norte do Rio de Janeiro, porém devido ao estado

avançado de degradação da região, não existem mais relatos para este estado (Gastón Giné,

com. pess.).

Em 2004, durante um inventário realizado em áreas prioritárias para a conservação da

Mata Atlântica no vale do rio Jequitinhonha (Probio/MMA), foi confirmado o primeiro

registro da espécie para Minas Gerais, no município de Bandeira, extremo nordeste do estado

(Fabiano R. Melo, com. pess. e Pedro A. Oliveira, obs. pess.).

Anterior a conclusão deste trabalho, eram praticamente inexistentes quaisquer estudos

de longa duração com esta espécie, conseqüentemente, muito pouco se conhecia a respeito da

sua história natural básica. A informação disponível na literatura se restringia a alguns

comentários encontrados em Moojen (1952) e Coimbra-Filho (1972), anteriores a lacuna

histórica de registros científicos. No entanto, após o trabalho desenvolvido por Santos et al.

(1987), outros pesquisadores retomaram as pesquisas com esta espécie. O primeiro estudo

ecológico foi conduzido por Chiarello et al. (1997) na Estação Biológica de Santa Lúcia, ES.

Posteriormente, outras informações foram fornecidas por Galvão (2003) e Galvão & Leite

(2005) nas florestas de restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha, ES. Recentemente,

concomitantes ao presente trabalho, estudos também foram feitos no sul da Bahia com

indivíduos de C. subspinosus observados na natureza (Giné et al., 2006a / 2006b) e alguns

mantidos em cativeiro (Giné et al., 2005a / 2005b).

1.6 Uso do espaço e definição de área de vida

Uma das questões centrais abordadas em estudos ecológicos é a compreensão do uso

do espaço pelos animais (Kernohan et al., 2001), relacionado com outros aspectos como seu

20

padrão de forrageamento, a distribuição dos recursos e seleção de habitat (Harris et al., 1990).

Normalmente, estes estudos são feitos através da estimativa das “áreas de vida” ou “áreas de

uso” dos animais estudados - quando estas realmente existem - a partir das localizações

pontuais observadas por um determinado período e com o auxílio de diversos estimadores de

contorno e distribuição de utilização (Jacob & Rudran, 2003). Estas informações podem ser

complementadas com dados a respeito de seu padrão de atividade e da movimentação dos

animais dentro deste espaço definido, sendo estas importantes não somente no nível

individual, como também tendo implicações na dinâmica das populações e estruturação da

comunidade, podendo também (em alguns casos) indicar o sistema social da espécie (Komers

& Brotherton, 1997).

Dificilmente observa-se na natureza animais que se movem ao acaso, estando o

deslocamento normalmente relacionado com a procura de alimentos, sofrendo influencia de

sua localização e disponibilidade, bem como a presença de rotas conhecidas e/ou seguras, a

procura de parceiros e cuidados com a prole. Embora existam exceções, a maioria dos animais

passam a maior parte do tempo em uma área definida, dentro da qual estão familiarizados e

onde podem se movimentar com segurança e eficiência. Esta área é reconhecida como sua

“área de vida” (Bergallo, 1990; Powell, 2000).

Burt (1943) forneceu a primeira definição conceitual de área de vida (“home range”)

para mamíferos, como sendo “a área atravessada por um individuo em suas atividades

normais em busca de alimento, acasalamento e cuidado com a prole. Saídas ocasionais, talvez

de natureza exploratória, não devem ser consideradas parte da área de vida”. Embora esta seja

uma definição clara conceitualmente, existem alguns problemas inerentes, como foi destacado

por Powell (2000) e Kernohan et al. (2001). Incluindo o uso de termos ambíguos como

“normais” e a falta de um componente temporal especificado, Burt também não se deteve em

como quantificar as saídas ocasionais (“outliers”) e como definir a área onde são feitas as

saídas. Desta forma, ainda não existe um consenso geral a respeito da chamada “área de

vida”. Uma das definições, que leva em consideração os estimadores mais atuais, foi sugerida

por Kernoham et al. (2001) como sendo a “área com uma probabilidade definida de

ocorrência de um animal, em um período de tempo especifico”.

1.7 Rádio-telemetria com mamíferos

A rádio-telemetria é uma técnica que permite ao pesquisador, com o auxilio de um

receptor e uma antena direcional, determinar a direção ou aproximar-se da origem do sinal do

21

transmissor, a fim de registrar dados sobre a posição, movimentos e atividade, através da

localização direta ou indireta (triangulação) do animal marcado. A partir destes dados, se

forem coletados ao longo de um gradiente temporal, pode-se determinar padrões de uso do

espaço, de atividade, movimentação e utilização de recursos (Harris et al., 1990; Jacob &

Rudran, 2003). Avanços tecnológicos como a miniaturização dos componentes eletrônicos

tem permitido que pesquisas de campo sejam realizadas sem grande interferência no

comportamento, atividade e movimentação natural destes animais. O uso integrado de

ferramentas como sistemas de posicionamento global (GPS), sistemas de informação

geográfica (SIG) e programas de computador com diversos estimadores tem permitido

avanços nas análises de dados provenientes de rádio-telemetria (Kernohan et al., 2001).

Na região neotropical, esta técnica vem sendo utilizada com sucesso em estudos com

outras espécies de ouriços-cacheiros (Montgomery & Lubin, 1978; Santos Junior, 1998) e

ainda outros mamíferos arborícolas, como por exemplo, as preguiças (Montgomery &

Sunquist, 1975; Chiarello, 1998a, 1998b; Cassano, 2006), o jupará (Julien-Laferrière, 1993,

1999; Kays & Gittleman, 2001) e algumas espécies de marsupiais (Moraes, 2003; Lira, 2005).

Também foram estudados a ecologia e comportamento de outros roedores também noturnos,

herbívoros e arborícolas como o rato-da-taquara (Kannabateomys amblyonyx) (Silva,1993;

Silva, 2005) e o rato-do-cacau (Callistomys pictus) (Moura & Fonseca, 2005) todos utilizando

a localização dos animais por rádio-telemetria como apoio fundamental.

1.8 Contexto conservacionista do estudo

A falta de dados biológicos é um dos maiores problemas para o esforço de

conservação atualmente empreendido em todo mundo, em especial nas regiões tropicais,

prejudicando o delineamento de estratégias que sejam efetivas para conservação da

biodiversidade. Estudos a respeito da ecologia de uma espécie, que permitam uma melhor

compreensão das necessidades e do papel desempenhado por ela, são aspectos fundamentais

para o bom planejamento de sua estratégia conservacionista (Cullen & Valadares-Pádua,

1997). Recentemente, diversas iniciativas por parte do governo brasileiro e de organizações

não-governamentais tem procurado incrementar a conservação dos mamíferos no Brasil,

incluindo melhorias na legislação, a criação de novas unidades de conservação, a definição de

áreas prioritárias para sua conservação e a elaboração de planos de manejo para espécies

consideradas ameaçadas de extinção (Costa et al., 2005).

22

Dentro deste contexto, este trabalho faz parte de um projeto mais amplo: “Elaboração

do Plano de Manejo do Ouriço-preto, Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818)”, financiado pelo

MMA (Edital FNMA/ PROBIO 01/ 2003). Este plano de manejo teve a coordenação do

“Instituto Dríades de Pesquisa e Conservação da Biodiversidade”, sediado em Ilhéus, com a

parceria de outras instituições como a PUC-Minas, Centro de Pesquisas do Cacau - CEPLAC

e Universidade Federal do Espírito Santo. Este projeto foi desenvolvido principalmente em

áreas do sul da Bahia e no Espírito Santo e procurou definir uma estratégia de manejo

conservacionista para o ouriço-preto. As ações propostas serão embasadas em um conjunto

inédito de informações biológicas obtidas por uma equipe multidisciplinar de pesquisadores,

durante 24 meses de estudo, que incluíram pesquisas nas áreas de ecologia, genética,

comportamento (in situ e ex situ) e distribuição da espécie.

A escassez de estudos anteriores significa que os dados apresentados neste trabalho

serão comparados com estudos feitos com outros Erethizontidae e com outros mamíferos

arborícolas. Os resultados apresentados não somente fornecem dados sobre a biologia de C.

subspinosus especificamente, como também adicionam informações a respeito dos mamíferos

folívoros arborícolas, com baixos níveis de metabolismo e atividade. Desta forma,

colaborando no entendimento do papel que desempenham estes “podadores (browsers) das

copas” em ecossistemas tropicais.

23

2. OBJETIVOS

2.2 Objetivo principal

Através do acompanhamento na natureza de três indivíduos marcados com colares

equipados com rádio-transmissores, este estudo teve como objetivo principal estudar a

ecologia do ouriço-preto quanto ao seu padrão de uso do espaço, de atividade, movimentação

e dieta nas florestas de restinga do Parque Estadual Paulo César Vinha (PEPCV).

Apresentando também outros aspectos relacionados da sua biologia como a utilização de

latrinas, uma observação estrutural dos sítios de repouso diurnos utilizados pelos animais e

algumas observações sobre interações mãe/filhote. Os objetivos específicos foram:

• Calcular a área de vida dos ouriços-pretos com o auxilio de dois estimadores de

contorno e distribuição de utilização, observando também o contorno obtido

somente com as árvores utilizadas como sítios de repouso diurnos, em

comparação com sua área de vida;

• Estudar o padrão de atividade da espécie, discutindo seu orçamento temporal nas

primeiras horas da noite, bem como as implicações para a atividade geral da

espécie ao longo do dia;

• Identificar quais são as principais espécies vegetais das florestas de restinga

presentes na dieta do ouriço-preto, abordando alguns aspectos do seu padrão de

forrageamento;

• Caracterizar a movimentação dos ouriços-pretos quanto aos seus deslocamentos

entre os locais de repouso diurno (distância mínima) e as distâncias percorridas nas

noites de acompanhamento (distância completa);

• Observar as variações sazonais no tamanho e contorno das áreas de vida estimadas,

no padrão de atividade e na movimentação dos ouriços-pretos, comparando

também o número de árvores de alimentação visitadas nas noites das estações seca

e chuvosa.

24

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.3 Estudo piloto

É importante mencionar que anteriormente ao trabalho conduzido no PEPCV,

desenvolveu-se o que foi considerado um “estudo piloto” do mesmo, no período de julho a

dezembro de 2004. Neste período, foram realizadas campanhas mensais à região de Santa

Teresa, ES, mais especificamente na Estação Biológica de Santa Lúcia (EBSL), visando

encontrar e capturar indivíduos de C. subspinosus para realizar pesquisas sobre sua ecologia.

No dia 22/09/2004, uma fêmea adulta de ouriço-preto (Ch-EBSL; Figura 2) foi

capturada em vegetação ombrófila densa, com o auxílio de um escalador profissional (Oscar

Echevery Yepes). Esta fêmea foi marcada com rádio-transmissor (Telonics Inc. modelo 205),

sendo posteriormente monitorada por três meses (seis noites) até ser encontrada morta no

chão da mata em dezembro de 2004, aparentemente sem sinais de predação e sem apresentar

ferimentos em decorrência do colar (espécime depositado na coleção do Museu de Biologia

Mello Leitão, Santa Teresa). Durante as noites em que foi monitorada foram identificadas

diversas possibilidades e as dificuldades de se acompanhar no campo as atividades noturnas

desta espécie, que normalmente se movimenta no estrato mais alto da vegetação, de forma

silenciosa e diversas vezes encoberta pela vegetação, principalmente nos eventos de

alimentação.

Após a perda do animal em Santa Teresa e devido à dificuldade de obter novos

encontros na EBSL, em março de 2005 o estudo foi redirecionado para a floresta de restinga

do PEPCV, onde outros estudos com ouriços (C. subspinosus e Sphiggurus villosus) já

haviam sido feitos por Galvão (2003) e onde atuava no auxilio dos pesquisadores um

conhecido morador da região (Antônio Oliveira de Jesus) experiente no encontro e captura de

ouriços (Rivelino Galvão, com. pess.). Outro motivo que determinou a mudança da área de

estudo para o PEPCV foi a própria estrutura da mata ali presente, uma vez que as formações

florestais presentes nas restingas são reconhecidamente mais baixas que outras formações

como a ombrófila densa, o que facilitaria sobremaneira o acompanhamento das atividades dos

ouriços-pretos marcados. Permitindo a obtenção de informações precisas e de forma mais

sistemática, principalmente se tratando de uma coleta feita à noite.

25

Figura 2. Indivíduo de C. subspinosus (Ch-EBSL) capturado e acompanhado no estudo piloto em Santa Teresa.

Devido ao relativo pouco tempo de observação, aliado a dificuldade em acompanhar o

deslocamento e a atividade do individuo Ch-EBSL em Santa Teresa, apenas alguns

comentários serão feitos a seu respeito, quando pertinentes, concentrando as análises

efetuadas nos ouriços-pretos estudados nas florestas de restinga do PEPCV.

3.2 Área de estudo

O Parque Estadual Paulo César Vinha (PEPCV), antigo Parque Estadual de Setiba

(Decreto Estadual no 4903/94), está localizado no município de Guaraparí, ES (Figura 3),

possuindo cerca de 1500 ha de área e 25 km de perímetro, estendendo-se da Rodovia do Sol

(“Rodosol”, rodovia estadual ES-160) para leste até o Oceano Atlântico, confrontando-se ao

norte com a Ponta da Fruta e ao sul com o Recreio de Setiba. O clima da região, segundo a

classificação Koëpen, é Aw do tipo tropical com verão chuvoso e inverno seco. A temperatura

média anual é de 23o C, com uma precipitação anual média de 1.307 mm e a umidade relativa

média anual é de 80% (Fabris & Cesar 1996). De acordo com Pereira (1990), a presença de

lagos, o desnível do solo (distância entre o lençol freático e a superfície), a direção dos ventos,

a distância ao mar e a formação geológica são os principais fatores que contribuem para a

presença de um mosaico de formações florestais no PEPCV, que é típico dos ambientes de

restinga.

26

Figura 3. Localização geral do Parque Estadual Paulo César Vinha (PEPCV), no município de Guaraparí, Espírito Santo.

O PEPCV representa a mais extensa área de vegetação de restinga existente no litoral

sul do Espírito Santo, sendo uma das poucas unidades de conservação localizadas na zona

costeira do estado (Venturini et al., 1996; MMA, 1996). A formação de restinga presente no

PEPCV é considerada atualmente como uma das “áreas prioritária para a conservação da

biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos”, posicionada na categoria de “alta

importância biológica” (área 234; MMA, 2000).

Um estudo florístico na área do parque, conduzido por Assis et al. (2004a) num trecho

de floresta de restinga imediatamente após a formação pós-praia, encontrou 172 espécies

pertencentes a 54 famílias, com predomínio de Myrtaceae (25 espécies), incluindo espécies

endêmicas ao PEPCV e outras ameaçadas de extinção, destacando sua importância para a

conservação da flora da restinga. Esta formação de floresta de restinga (Figura 4) presente no

PEPCV sofreu grande influência da Mata Atlântica na sua composição, no entanto apresenta

baixa similaridade em relação às outras áreas de restinga arbórea do litoral brasileiro (Assis et

al., 2004b).

27

Figura 4. Interior da formação de floresta de restinga típica da área de estudo no PEPCV, Guaraparí, Espírito Santo.

Segundo Venturini et al. (1996), a fauna de mamíferos presente no PEPCV é

composta por cerca de 43 espécies, sendo três delas marinhas. De maneira sintópica com

Chaetomys, uma segunda espécie de ouriço-cacheiro (Sphiggurus villosus), conhecido

localmente como ouriço-amarelo ou ouriço-verdadeiro, ocorre na mata de restinga do PEPCV,

porém com uma densidade populacional aparentemente bem maior (Galvão, 2003). No

Parque estão presentes também outras espécies de mamíferos como o sagui-da-cara-branca

(Callithrix geoffroyi), único primata da reserva, e marsupiais como a cuíca-lanosa (Caluromys

philander), a cuíca-de-quatro-olhos (Philander frenata), o jupati (Metachirus nudicaudatus)

entre outras. Devido ao tamanho relativamente pequeno da reserva e a proximidade com áreas

urbanas de Guaraparí, a presença de grandes predadores como a onça-parda (Puma concolor)

e a onça-pintada (Panthera onca) é pouco provável, o que torna outros mamíferos como a

irara (Eira barbara), o cachorro-do-mato (Cerdocyon thous), o mão-pelada (Procyon

cancrivorus), o jaguarundi (Puma yagouaroundi) e até mesmo cães domésticos, os potenciais

predadores de ouriços na área do PEPCV.

No litoral sul do Espírito Santo, a urbanização não planejada e a pecuária extensiva

ainda são importantes fatores de desmatamento. Na área de entorno do PEPCV - Área de

Proteção Ambiental (APA) de Setiba - o turismo, a especulação imobiliária, os loteamentos e

a extração ilegal de areia são as principais causas de degradação ambiental (MMA, 1996).

Segundo informações da própria administração do trecho sob concessão (entre Guaraparí e

28

Vila Velha), o tráfego intenso de veículos na Rodosol (limite imediato do parque e que corta a

APA de Setiba ao meio), além do ruído constante, causa diversos atropelamentos de animais

silvestres.

3.3 Captura e marcação dos ouriços-pretos

O trabalho se baseou em dados coletados através da localização e acompanhamento

visual de indivíduos adultos de Chaetomys, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006,

em vegetação de floresta de restinga no PEPCV. Para tanto, foram feitas 12 campanhas

mensais com quatro dias de duração cada, totalizando 33 noites de monitoramento e com 150

horas e 50 minutos de observação noturna. Outras informações a respeito dos animais

capturados e monitorados durante o estudo se encontram na Tabela 1.

Tabela 1. Identificação, peso, tipo de habitat dominante e detalhes do monitoramento noturno dos animais

marcados com rádio-colar no PEPCV, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006.

Monitoramento noturno

Animal * Peso (g) Captura habitat período No noites horas

Ch-970 2700 04/03/05 Floresta de Restinga 25/03/05 a 13/11/05 10 47:20



Total 33 150:50

* Os números referem-se às freqüências individuais dos radio-transmissores colocados nos animais monitorados.

Foi realizada uma campanha de três dias para procura e captura da espécie alvo no

início do mês de março, onde foram encontradas e capturadas três fêmeas adultas da espécie,

todas em áreas de floresta de restinga. Estas foram marcadas com rádio-transmissores de

diferentes freqüências presos a colares do tipo “ball-chain” (Telonics Inc.-modelo 205), de

maneira semelhante ao estudo realizado por Chiarello et al. (1997) e Giné et al. (2006a) com

esta mesma espécie e a outros estudos feitos com Coendou prehensilis (Santos Junior, 1998;

Charles-Dominique et al., 1981). Os transmissores utilizados pesavam cerca de 50 gramas,

representando menos de 3,0 % do peso corporal dos animais, abaixo do limite de 5,0 %

recomendado por Cochran (1980) para não influenciar o comportamento de mamíferos.

29

Seguindo a recomendação feita por Gaston Giné (com. pess.), que desenvolve

pesquisas sobre a ecologia de C. subspinosus no sul da Bahia, adesivos refletores (3M) foram

colados nos radio-transmissores, reduzindo consideravelmente a dificuldade de acompanhar a

movimentação dos animais à noite, uma vez que os olhos do ouriço-preto possuem apenas um

reflexo pálido quando iluminados com fontes de luz artificiais (Figura 5).

Figura 5. C. subspinosus (Ch-160) marcado com colar equipado com rádio-transmissor, mostrando o reflexo dos adesivos refletores e dos olhos do animal.

O contorno do PEPCV e a localização geral de cada uma das três fêmeas estudadas

são mostrados na Figura 6. O limite oeste do parque coincide com o traçado da Rodosol, os

extremos norte e sul fazem limite com áreas urbanas e condomínios particulares e a leste com

a faixa litorânea (praia).

30

Figura 6. Imagem de satélite mostrando o contorno da área do PEPCV e a localização geral dos três indivíduos estudados.

A fêmea Ch-970 se encontrava em uma pequena porção isolada de floresta de restinga

(estimada em cerca de cinco hectares) próxima da rodovia, cercada pelas formações abertas

de restinga e o brejo herbáceo que ocupa a porção central do PEPCV. Durante sua captura foi

verificado que esta se encontrava prenhe, aparentemente nos estágios finais de gestação.

Posteriormente, foi observada demonstrando cuidados parentais com seu filhote durante 5

noites (maio a setembro), permitindo que observássemos alguns aspectos de seu

comportamento materno em uma seqüência de eventos que culminou no aparente desmame

do filhote. A segunda (Ch-274) foi capturada em uma porção de mata maior e pouco ao norte

da Ch-970, limitada pelas mesmas formações abertas e as periodicamente alagadas. A última

31

fêmea capturada (Ch-160) estava distante das outras duas cerca de 4 km, em uma área

periodicamente alagada, dentro da faixa de floresta de restinga (Mata Esclerófila Litorânea)

presente após a formação pós-praia e próxima a Lagoa de Caraís, uma das principais atrações

turísticas do PEPCV.

Todas foram encontradas durante o dia, através de procura ativa (cerca de 28 horas e

30 minutos no total) nos seus respectivos sítios de repouso diurnos. A procura e captura foi

realizada com o auxilio de um morador do entorno da reserva, mencionado anteriormente,

extremamente competente na localização e captura de ouriços. Esta foi realizada

manualmente após subir cautelosamente na árvore onde se encontrava o animal (Figura 7),

com a apreensão sendo feita segurando pelo terço final da cauda e retirando o animal da

árvore.

Figura 7. Momento de captura de um ouriço-preto para retirada do radio-transmissor, feita manualmente retirando o animal de seu local de repouso.

Os animais foram então trazidos ao solo, contidos fisicamente pelo tórax com o auxílio

de uma forquilha de madeira, pesados (dinamômetro Pesola, precisão de 100g) e

posteriormente sedados com uma associação de Cloridrato de Xilazina (2 mg/kg de peso vivo)

e Cloridrato de Quetamina (5 mg/kg de peso vivo), injetada intramuscularmente. O

monitoramento anestésico foi realizado durante todo o tempo de sedação. A dose utilizada

resultou em sedação moderada, com média de 46 minutos até a recuperação, tempo suficiente

para que os animais fossem manipulados e para a colocação dos rádio-transmissores. Um

32

exame clínico completo foi realizado no local por um Médico Veterinário especializado

(Nelson H. A. Curi, CRMV/MG 6454) e coletadas amostras de sangue total, sangue de ponta

de orelha e algumas fezes. Os três indivíduos foram soltos no mesmo local da captura, e

monitorados por cerca de uma hora para o diagnóstico de sua adaptação ao equipamento de

rádio transmissão e até que estivessem recuperados dos efeitos dos sedativos.

A fêmea Ch-970 foi monitorada da sua captura em março até dezembro (8 meses), em

janeiro de 2006 foi encontrada morta em uma área aberta próxima a sua latrina, localizada na

borda da mata. Embora não confirmado, esta foi possivelmente predada, uma vez que os

eventos de defecação observados estão entre os raros momentos onde os animais descem ao

chão, ficando expostos a predadores terrestres. As outras duas foram monitoradas durante

todo o período de estudo, sendo recapturadas em maio de 2006 quando foram retirados os

colares.

3.4 Coleta dos dados

Durante cada dia de campo, no período claro do dia, com o auxilio de um receptor

(Titley Eletronics - modelo Regal 2000) e uma antena direcional “Yagi” de três elementos

(Titley Eletronics), duas das três fêmeas marcadas foram encontradas em seus sítios de

repouso diurno através do método do “rastreamento terrestre” ou “homing in on the animal”

(White & Garrott, 1990), que consiste em seguir a direção de maior intensidade do sinal até a

confirmação visual da posição do animal. Estas localizações diurnas foram utilizadas para a

análise do uso do espaço e para a descrição e caracterização dos abrigos diurnos, procurando

investigar quais variáveis poderiam estar influenciando na escolha de tais locais.

No período noturno, uma das três fêmeas marcadas foi monitorada durante seu período

de maior atividade, que segundo Chiarello et al. (1997) e Giné et al. (2005a) acontece nas

primeiras horas da noite. Nestas observações (entre 18:00 e 23:00) foram coletados dados a

respeito de suas principais atividades em amostragem “animal focal”, utilizando registro

“instantâneo” (Altmann, 1974), com um período amostral de 1 minuto e um intervalo de 9

minutos entre os registros. As localizações obtidas para cada um dos animais durante os

acompanhamentos noturnos foram também utilizadas para as estimativas das áreas de vida.

As observações noturnas foram conduzidas por pelo menos dois observadores, tendo o

auxílio de dois binóculos (Nikon e Minolta 8x40) e quatro lanternas de diferentes intensidades

de luz (duas lanternas Maglight recarregáveis de 12 watts e duas lanternas de cabeça Petzl

33

modelo Duo de 3 watts), utilizadas alternadamente dependendo da distância observador /

animal.

3.5 Área de vida e uso do habitat

Para o estudo da área de vida e uso do habitat foram utilizadas as localizações nos

sítios de repouso diurnos, assim como as obtidas durante os acompanhamentos noturnos,

marcadas nas árvores (pontos) onde os animais efetuaram suas principais atividades como:

alimentação, defecação (utilização de latrinas) e interações sociais (ex: cuidado parental).

Cada vez que o indivíduo foi localizado durante o período do dia ou durante a noite nos

pontos referidos acima, o tronco da árvore ou o cipó onde o mesmo foi observado foi

identificado com fita e numerado para posterior mapeamento.

Devido à proximidade recorrente das árvores utilizadas e os valores de acuracidade

obtidos por aparelho de GPS (em torno de 15 metros), o posicionamento espacial foi feito

utilizando uma bússola de visada (Suunto KB-14) e trena métrica (20 m), tendo como

referência inicial em cada área um ou dois pontos próximos da borda, marcados em GPS e

com melhor acuracidade, conferindo maior precisão a todas as localizações obtidas.

Posteriormente, utilizando o programa “AutoCAD Map-2000”, as coordenadas em UTM

(projeção Universal Transversa de Mercator) para cada árvore marcada foram definidas e

estes pontos utilizados nas análises de uso do espaço e movimentação dos ouriços. A partir

destes pontos de localização, para cada indivíduo marcado, foi calculada sua área de vida com

base em dois métodos usuais e complementares, o Mínimo Polígono Convexo (MPC) (Hayne,

1949) e o método Kernel (Worton, 1989). O primeiro deles reconhecidamente superestima a

área de vida incluindo áreas não utilizadas, enquanto o segundo tende a produzir uma

estimativa mais conservadora, incluindo informações sobre a estrutura interna da área.

Para o cálculo do MPC foi utilizado o mesmo programa “AutoCAD Map-2000” e para

o estimados Kernel a extensão HRE (“Home Range Extension”) para “ArcView” (Rodgers &

Carr, 1998), utilizando o programa “ArcGIS 8.3”. Todas as análises espaciais foram feitas no

Centro de Geoprocessamento da PUC/Arquidiocese (CIGEPAR) na PUC-Minas, com o

auxilio do Geógrafo Dartagnan Lino Viana. Uma imagem de satélite (IKONUS, ano 2005) foi

utilizada para o posicionamento real das áreas de vida dentro do mosaico de formações

vegetais de Restinga.

34

3.5.1 Mínimo polígono convexo

Dentre todos os estimadores disponíveis, o MPC pode ser considerado o mais antigo e

comum, ainda muito utilizado em função de sua simplicidade e comparabilidade entre estudos

(Powell, 2000). Sendo recomendada sua inclusão como um de dois ou mais métodos de

estimativa de área de vida (Harris et al., 1990). Consiste na união dos pontos mais externos da

distribuição das localizações formando um polígono convexo e então calcula-se a área do

polígono com 100% dos pontos ou outra porcentagem (normalmente 95%), se for de interesse

do estudo eliminar os pontos mais extremos da amostra (“outliers”) ou considerados de

natureza exploratória.

Todos os registros de localização utilizados neste trabalho foram obtidos mediante

observações diretas dos indivíduos estudados, sendo anotados nos pontos (árvores) onde os

indivíduos realizaram efetivamente suas principais atividades. Desta forma, foi assumido no

presente estudo que a porcentagem mais adequada seria com 100% dos pontos (MPC Total),

sem que nenhum destes fosse excluído como extremo ou exploratório, sob pena de

descartarmos certamente locais importantes da área de vida como repouso diurno,

alimentação e latrinas, localizados na periferia da área do polígono.

Procurando investigar se somente as localizações feitas durante o dia nos sítios de

repouso produziriam uma estimativa correspondente da área de vida, em comparação com a

obtida com todos os registros, bem como se os pontos utilizados estavam distribuídos em toda

a área de vida ou concentrados, o mesmo MPC Total foi feito utilizando somente os pontos

obtidos durante o período do dia (MPC Diurno).

Para observar possíveis variações entre as estações (seca e chuvosa) no tamanho e no

posicionamento das áreas utilizadas, foram estimadas pelo MPC as áreas para cada animal

estudado, considerando como período seco os meses entre abril a setembro e o chuvoso entre

outubro e fevereiro. O primeiro mês amostrado (março) não entrou nesta análise sazonal de

áreas, pois foi anterior ao período seco amostrado, tornando-o inadequado para o

agrupamento posterior de localizações feitos na estação chuvosa.

3.5.2 Área de vida acumulada

Áreas de vida calculadas através do MPC são dependentes diretamente do número de

localizações registradas e à medida que se acumulam ao longo do tempo para um mesmo

indivíduo, estas tendem a crescer cada vez mais lentamente, até chegarem próximas a uma

35

assíntota, ou seja, um valor onde localizações adicionais resultam em acréscimos mínimos na

área estimada (Harris et al., 1990; Kernohan et al., 2001). Assim, visando confirmar se a

estimativa feita ao longo dos meses de estudo resultou em um valor final estável, bem como

observar quais seriam os valores mínimos de localizações para uma aproximação real da área

de vida utilizada pelos ouriços-pretos de maneira geral, foram calculadas as áreas (MPC) com

os registros acumulados a cada mês de estudo para cada um dos animais. Valores mínimos de

localizações foram obtidos nos meses em que pontos adicionais não representaram mais

aumentos relevantes nas áreas estimadas.

3.5.3 Método Kernel

Proposto por Worton, (1989), o estimador não-paramétrico de Kernel foi um grande

aperfeiçoamento das funções probabilísticas de densidade, sendo considerado atualmente o

melhor método disponível para análises de área de vida através da “distribuição de utilização”

(Kernohan et al., 2001; Powell, 2000). A importância do conceito de “distribuição de

utilização” está na transformação de uma informação bidimensional de área em uma de

volume, onde o terceiro eixo representa a intensidade de utilização, ou em alguns casos,

representando a importância de determinadas regiões de sua área de vida. Este conceito pode

também ser entendido como a probabilidade de um animal ser encontrado em cada ponto do

espaço.

Este método utiliza um grupo particular de funções de probabilidade de densidade,

chamadas de “kernels” e representadas graficamente por pequenos “morros” arredondados,

associados a cada uma das localizações amostradas. A partir da combinação dos “kernels” de

cada localização, obtém-se uma estimativa da real função de densidade da distribuição de

utilização, sendo a estimativa da densidade em qualquer ponto da distribuição equivalente à

média de todos os kernels que nele se sobrepõem. Pode-se então, descrever contornos de

probabilidade de densidade e estimar a área de vida com base na porcentagem desejada desta

distribuição de utilização (Worton, 1989; Seaman & Powell, 1996; Powell, 2000; Kernohan et

al., 2001).

O método Kernel está dividido em “fixo” e “adaptativo”, sendo o primeiro

considerado de melhor performance especificamente para estimativas de área de vida

(Seaman & Powell, 1996; Seaman et al., 1999; Powell, 2000; Kernohan et al., 2001). Uma

das questões mais críticas neste método é a definição da “largura da banda” (H) conhecida

36

também como “parâmetro de suavização” (“smoothing parameter”), existindo diversos meios

estatísticos possíveis para uma escolha não-arbitrária (Silverman, 1986). No entanto, segundo

Kernohan et al. (2001) existem alguns problemas relacionados aos métodos mais utilizados

para escolha do H como o da validação cruzada dos quadrados mínimos (“least square cross

validation”) (Hlscv) e o valor de referência (Href). Quando os registros de localização estão no

mesmo ponto ou muito próximos entre si, o valor escolhido no Hlscv aparece muito pequeno,

quebrando os contornos em diversos picos em torno dos pontos amostrados (“undersmooth”).

Já nos casos em que a distribuição é multimodal, o valor obtido pelo Href resulta em contornos

super suavizados (“oversmooth”), perdendo detalhes da estrutura interna da distribuição de

utilização (Silverman, 1986).

Estes dois métodos estatísticos de escolha do H, presentes no programa HRE (Hlscv e

Href), como previsto anteriormente, produziram nas análises preliminares estimativas ora

suavizando demais o contorno, ora para menos. Desta forma, foi utilizado para este trabalho

com os ouriços-pretos o Kernel fixo, com largura da banda H escolhida pelo usuário (Huser)

utilizando valores intermediários aos obtidos estatisticamente pelos métodos referidos acima

(Huser=0.2 para Ch-274 e Ch-160; Huser=0.3 para Ch-970) e que forneceram contornos

considerados adequados e comparáveis entre os animais. Também não foi utilizada a opção de

variância x/y do HRE, mantendo a forma dos “contornos” circulares. Seguindo o padrão

consensual entre pesquisadores (embora arbitrário), a área de vida estimada pelo método

Kernel foi definida como sendo a menor área contendo 95% da distribuição de utilização

(Worton, 1989; Seaman & Powell, 1996; Powell, 2000). Os centros de atividade para cada

animal foram definidos como sendo os contornos de até 50 % da distribuição de utilização

(Powell, 2000).

3.6 Padrão de atividade

Cada fêmea marcada foi monitorada uma noite por mês, as categorias de atividade

amostradas começaram a ser anotadas a partir do início de suas atividades, ou a partir do

horário do fim do pôr-do-sol “twilight end” (“escuridão astronômica”, calculada através do

programa “Earthsun - versão 4.6”). Terminando em torno de 23:00 h, ou mais cedo nos casos

de chuvas e/ou de pouca visibilidade.

Quatro categorias principais de atividade foram amostradas: “repouso” (Rep.) quando

estava dormindo (repouso noturno), ou acordado, mas sem nenhuma movimentação

horizontal ou vertical; “movimentando” (Mov.) foi anotada quando houve deslocamentos

37

verticais ou horizontais do corpo nos galhos e troncos; “alimentando” (Alim.) foi anotada

quando um item alimentar estava sendo engolido, mastigado ou sendo trazido para a boca.

Todas as demais atividades menos freqüentes como coçar o corpo (auto-catação), a utilização

das latrinas (defecação) e as interações sociais entre adultos e entre a mãe (Ch-970) e seu

filhote foram agrupados na categoria “outros” (Out.). Nos registros onde o animal monitorado

estava encoberto pela vegetação ou onde não foi possível determinar a categoria de atividade

no intervalo do período amostral, esta foi anotada como “indeterminada” (Indet.).

Nas comparações feitas no padrão de atividade entre estações, para efeito de análise, a

estação seca compreendeu o período de abril a setembro e a chuvosa de outubro a março,

conforme divisão adotada em trabalhos anteriores (ex: Chiarello, 1998a) e de acordo com a

média histórica de precipitação e temperatura da cidade de Vitória, ES, (INCAPER, 2006).

3.7 Espécies vegetais utilizadas na dieta

Foram coletadas amostras de material vegetal de 50 árvores marcadas durante o

estudo, para posterior identificação das espécies de plantas que foram utilizadas na sua

alimentação. Estas foram analisadas e identificadas pelo Prof. Dr. Oberdan José Pereira,

botânico especialista em vegetação de restinga e profundo conhecedor da região do PEPCV,

com diversos trabalhos a respeito da flora do Parque (ex: Pereira, 1990). Estas espécies foram

então classificadas em ordem de importância individual e total, de acordo com o número de

registros instantâneos da atividade de “alimentação” anotados para cada uma delas durante as

noites de monitoramento.

3.8 Movimentação

Para o estudo da movimentação da espécie foram calculados as “distâncias mínimas” e

as respectivas “distâncias completas” em cada noite de monitoramento. A primeira medida foi

considerada como a distância horizontal entre o local do início da atividade e a posição de

repouso diurno subseqüente (repouso diurno - repouso diurno), anotada no dia seguinte.

As “distâncias completas” foram consideradas como a distância total percorrida por

cada animal durante uma noite de monitoramento, sendo utilizado a distância em linha reta do

início de suas atividades noturnas, passando pelos pontos (árvores) onde efetuou suas

principais atividades (referidas acima) até sua localização na manhã seguinte. Ambas as

distâncias foram calculadas através do programa “AutoCAD Map 2000”.

38

3.9 Análises estatísticas

Para comparar a proporção de tempo gasto nas principais atividades nas noites de

monitoramento entre os indivíduos, o número de registros em cada uma foi transformado em

porcentagem e então utilizado nas comparações feitas através do teste não paramétrico de

Kruskal-Wallis (Siegel, 1956), uma vez que os dados de porcentagem não possuem

distribuição normal. Como apenas parte da noite foi usada para a amostragem das atividades e

o período observado variou entre as noites de observação (média de 4,58 horas/noite, EP =

0,13 horas/noite, amplitude de 2,17 a 5,67 horas/noite) foi testado a possibilidade desta

variação ter interferido no tempo gasto nas atividades. Para isto foi usado a Correlação de

Spearman (Siegel, 1956). Para a comparação das variações sazonais (estação seca x estação

chuvosa) no tempo gasto nas atividades, foi usado o teste não paramétrico de Mann-Whitney

(U) (Siegel, 1956).

As distâncias médias medidas para os animais foram comparadas entre os indivíduos

através de uma Análise de Variância seguida de um teste de Tukey (post hoc). Para tanto, os

dados foram checados quanto à normalidade através do teste de Kolmogorov-Smirnov

(p>0,05 em todos os casos) e quanto à homogeneidade de variâncias através do teste de

Levene (p>0,05 em todos os casos). Para a comparação sazonal destas distâncias foi usado o

teste t de student (t-test) para duas amostras independentes.

Análises adicionais foram feitas para testar se houve variação significativa no número

de árvores visitadas para alimentação/noite entre as estações. Para isso dividiu-se o número de

árvores visitadas pelo total de horas observadas em cada noite e comparou-se o índice

resultante (árvores visitadas/hora) através do teste não paramétrico de Mann-Whitney. Em

seguida, calculou-se o tempo gasto alimentando em cada árvore dividindo-se o tempo total

gasto em alimentação pelo número total de arvores visitadas por noite. O índice resultante

(horas de alimentação/arvore) foi comparado utilizando o também o teste de Mann-Whitney.

Todos os testes estatísticos foram feitos no programa “Statistical Package for the Social

Science” (SPSS) versão 8.

39

4. RESULTADOS

4.1 Uso do espaço

Com 55 dias de trabalhos em campo e 33 noites de monitoramento (Tabela 1) dos três

C. subspinosus estudados foram anotados 190 registros totais de localização visual, que

resultaram na marcação de 122 árvores (pontos) distintas (Tabela 2). Evidenciando que em

diversos momentos os animais foram observados repetindo árvores já utilizadas anteriormente

para repouso diurno, alimentação e latrinas. Das 122 árvores marcadas no total durante o

estudo, 55 delas foram utilizadas como sítios de repouso diurno e 57 foram observadas para

alimentação, as 10 restantes foram marcadas como arvores onde ocorreram eventos de

amamentação, latrinas e outras interações sociais.

Tabela 2. Número de árvores utilizadas (pontos), de registros nestes pontos e valores de áreas de vida estimadas pelos métodos MPC e Kernel para cada animal monitorado no PEPCV no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Os resultados são mostrados para todos os pontos ("total") e somente com os registros obtidos nos sítios de repouso diurnos usados pelos ouriços-pretos ("diurno").

No árvores marcadas No registros MPC (ha) Kernel (ha)

Animal Total Diurno Total Diurno Total Diurno Tota l

Ch-970 27 11 59 24 0,53 0,24 0,37

Ch-274 39 18 57 31 3,89 3,08 1,96

Ch-160 56 26 74 37 2,01 1,70 0,94

Total 122 55 190 92

Média 2,14 1,67 1,09

Apenas duas árvores foram anotadas como sendo utilizadas tanto para o repouso

diurno dos ouriços como para sua dieta. Alguns poucos eventos de repouso noturno foram

observados durante o estudo (animal em posição de repouso por mais de 30 minutos), estes

ocorreram sempre nas mesmas árvores em que os ouriços se alimentavam.

40

4.1.1 Mínimo polígono convexo

As estimativas de tamanho de área de vida calculadas através do MPC utilizando todos

os pontos amostrados para as três fêmeas produziram resultados marcadamente diferentes,

com um valor médio de 2,14 ha, mas com uma variação de cerca de 7 vezes entre a menor

(0,53 ha; Ch-970) e a maior área de vida (3,89 ha; Ch-274). De maneira geral, as três áreas

“diurnas” acompanham o contorno da borda da floresta de restinga, com uma concentração de

pontos de repouso nas porções próximas ao brejo herbáceo, em áreas periodicamente

inundadas (principalmente Ch-160).

Todas as três áreas estimadas utilizando somente as localizações nos sítios de repouso

diurno foram menores para todas as fêmeas quando comparadas às áreas totais (média = 1,67

ha; variando de 0,24 a 3,08 ha/individuo) (Tabela 2). Como pode ser observado nas Figuras

8, 9 e 10, os polígonos desenhados utilizando somente estes pontos diurnos se encontram

incluídos dentro do polígono total, chegando a acompanhar a forma deste último (Ch-160 e

Ch-274).

41

Figura 8. Áreas de vida calculadas para Ch-970 pelo MPC, usando todos os pontos (linha contínua) ou apenas os pontos diurnos (linha tracejada).

42


43


4.1.2 Método Kernel

Considerando as três fêmeas juntas, as áreas dos contornos de probabilidade obtidas

com o método Kernel foram todas cerca da metade dos valores encontrados nas áreas de vida

calculadas pelo MPC (Tabela 2), variando de 0,37 ha para Ch-970 até 1,96 ha para Ch-274,

com uma média de 1,09 ha. Nas estimativas feitas pelos dois métodos, Ch-160 se manteve em

valores intermediários de área de vida, próximos das médias obtidas com as três.

Os contornos de “probabilidade de densidade” ou “distribuição de utilização” obtidos

pelo Kernel estão nas Figuras 11, 12 e 13. Todos os ouriços apresentaram diversos centros de

44

atividade (Kernel 50 %), ou seja, as atividades estavam concentradas em várias “porções”

específicas da área de vida, localmente relacionadas com a concentração de árvores utilizadas

na sua dieta e sítios de repouso diurnos próximos a estas. De maneira geral, os ouriços-pretos

concentraram suas atividades próximas aos limites das formações florestais, em porções que

sofrem influência das inundações no brejo herbáceo, porém não deixaram de utilizar também

pontos mais internos da floresta de restinga, normalmente em locais de repouso diurno.

A fêmea Ch-970 utilizou uma área de vida muito reduzida (Figura 11; Tabela 2),

apresentando 5 centros de atividade, sendo o principal na porção sul, onde se encontrava seu

filhote e onde havia uma concentração de árvores utilizadas para alimentação (principalmente

da espécie Tapirira guianensis), mais alguns sítios diurnos utilizados recorrentemente e a

latrina localizada no limite sul da sua área, onde foi observada em seis oportunidades, em

noites diferentes. Os três pontos encontrados na periferia noroeste de sua área de vida

correspondem a duas árvores de alimentação (Pera glabrata e Pera leandri) e uma onde

amamentou seu filhote. O ponto com contorno de probabilidade 10% isolado na ponta

nordeste corresponde a um sítio de repouso utilizado 6 vezes, próximo a uma T. guianensis

usada na dieta.

Ch-274 obteve a maior área de vida em ambas estimativas (Tabela 2), apresentando 9

centros de atividade, principalmente no centro da restinga arbórea e na borda com o brejo

herbáceo (Figura 12). O contorno central corresponde a um sítio diurno próximo de várias

árvores de alimentação das espécies T. guianensis e P. glabrata, sendo as duas espécies

principais da dieta dos ouriços-pretos no PEPCV (ver adiante). A mancha na porção nordeste

da área de vida também corresponde a pontos de repouso e a presença das duas mesmas

espécies de árvores. O ponto mais extremo a oeste da área é a localização da latrina usada por

este indivíduo, no limite com a formação aberta de restinga.

Para Ch-160, a porção mais utilizada de sua área (sul) corresponde a uma

concentração de seis árvores da sua alimentação e de três sítios de repouso próximos a estes

pontos, bem no limite com o brejo herbáceo (Figura 13). Esta fêmea apresentou 12 centros de

atividade, sendo os 7 centros localizados a oeste posicionados sobre porções periodicamente

inundadas. A “mancha” mais ao norte reflete uma concentração de árvores de P. glabrata,

além de uma árvore de repouso diurno próxima.

Em 16 oportunidades foram observados durante o dia outros indivíduos tanto de C.

subspinosus (n=11) como de S. villosus (n=5) em sítios de repouso diurnos já marcados

anteriormente para os animais estudados, bem como sozinhos em arvores próximas ou no

45

interior das áreas de vida calculadas. Durante a noite também foram registradas interações

com outros ouriços-pretos (filhotes, jovens e adultos).

Figura 11. Área de vida da fêmea Ch-970, calculada através dos métodos MPC (linhas) e Kernel (contornos). Os contornos indicam as diferentes probabilidades de ocorrência dos mesmos em suas áreas de uso.

46


47


4.1.3 Área de vida acumulada

Como mostrado pela Figura 14, a área acumulada para os três animais aumentou

substancialmente nos primeiros três a quatro meses de estudo, ou seja, em torno de 20

registros de localização para cada um. Com pouco mais do que três meses de monitoramento

a área de vida da fêmea Ch-970 se estabilizou em apenas 0,5 ha. Com as fêmeas Ch-274 e Ch-

48

160, observa-se que após este período inicial, um segundo aumento perceptível ocorreu

somente a partir da entrada na estação chuvosa (outubro e novembro), sendo este segundo

patamar obtido quando já eram somadas cerca de 50 registros de localização para cada ouriço.

Os dois aumentos suaves que aparecem no final do estudo, em fevereiro, indicam que podem

ainda ocorrer pequenos aumentos na área calculada pelo MPC, no entanto, provavelmente são

reflexos da sensibilidade inerente ao próprio método com relação aos pontos extremos da área

do polígono.

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

mar abr mai jun jul ago set out nov des jan fev

Tempo de monitoramento (meses)

Áre

a de

Vid

a A

cum

ulad

a (h

a)

Ch-274

Ch-160

Ch-970

48

47

18

18

19

57

74

59

Figura 14. Área de vida acumulada por mês (MPC), ao longo do monitoramento de cada ouriço-preto no PEPCV, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Os valores acima das linhas correspondem ao número de registros de localização acumulados até o respectivo mês, para cada indivíduo.

4.1.4 Variações sazonais das áreas de vida

De maneira geral, as áreas não variaram entre os dois períodos definidos. Mesmo com

menos pontos registrados para a estação chuvosa, devido à morte da fêmea Ch-970 e a

exclusão do primeiro mês (março de 2005) nesta análise, as áreas calculadas para esta estação

pelo MPC foram semelhantes (Ch-970) ou pouco maiores que as obtidas na seca (Ch-274 e

Ch-160) (Tabela 3). Com exceção da Ch-970 (n=13), todas as estimativas foram feitas com

mais de 20 registros (n máximo = 41), acima do mínimo obtido para uma estimativa

considerada relevante (Figura 14).

49

Tabela 3. Áreas de vida e respectivo tamanho amostral (n) dos três ouriços-pretos monitorados no PEPCV, estimadas pelo MPC para os períodos seco e chuvoso, entre abril de 2005 a fevereiro de 2006.

Área de Vida MPC (ha)

Estação Ch-970 (n) Ch-274 (n) Ch-160 (n)

Seca 0,43 (41) 2,48 (27) 1,05 (38)

Chuva 0,42 (13) 3,14 (23) 1,28 (31)

(n) = número de localizações registradas em cada estação.

Os contornos obtidos com o MPC para os registros agrupados por estação (Figuras

15, 16 e 17) ilustram, além dos tamanhos semelhantes das áreas, que os ouriços-pretos

demonstraram o que pode ser interpretado como “fidelidade territorial” às porções de mata

ocupadas, mantendo-se praticamente na mesma região, mesmo quando os pontos foram

separados na primeira e segunda metade do estudo.

Para Ch-160, a partir da estação chuvosa, de maneira geral ocorreu uma concentração

dos pontos a oeste da área, assim como uma expansão para o norte da área do polígono

observado na seca. Provavelmente um reflexo da utilização de uma porção periodicamente

inundada da borda da formação florestal e que possui diversas árvores de alimentação

visitadas por este indivíduo, principalmente das espécies P. glabrata e Inga laurina e Inga

fagifolia.

50

Figura 15. Áreas de vida sazonais da fêmea Ch-970, calculadas pelo MPC.


51


4.2 Padrão de atividade

As 150 horas e 50 minutos de observação noturna das três fêmeas de ouriço-preto

monitoradas (Tabela 1), resultaram em 932 registros instantâneos, assim divididos: 291 para

Ch-970; 323 registros para Ch-274 e 318 para Ch-160. Quanto a sua atividade diária de

maneira geral, observa-se que durante todo o período claro do dia os ouriços permanecem em

repouso em um de seus abrigos diurnos, praticamente não se movimentam e raramente

mudam de posição, excetuando-se alguns poucos eventos de auto-catação e pequenas

mudanças na posição do corpo. A espécie pode ser considerada estritamente noturna,

iniciando suas atividades no crepúsculo, após o pôr-do-sol (em média 26,5 minutos) e antes

dos horários de escuridão astronômica.

A partir de então, pelo menos nas cinco primeiras horas da noite, os ouriços-pretos

concentraram suas atividades em alimentação e movimentação (Tabela 4), esta última feita

normalmente nos próprios galhos das árvores onde se alimentam ou no deslocamento entre

estas. A alimentação foi menor que as outras duas atividades principais para todos os animais

52

(20,34 %), os registros agrupados em “outros” referem-se principalmente as interações mãe-

filhote da Ch-970, alguns encontros com outros ouriços-pretos durante o período amostrado e

as visitas feitas às respectivas latrinas. Diferenças significativas entre os animais aconteceram

somente para a categoria movimentação, com Ch-274 apresentando um maior nível relativo

desta atividade (42,75 %).

Tabela 4. Porcentagem média de tempo alocado nas atividades principais anotadas para cada ouriço-preto em 33 noites de monitoramento, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006 no PEPCV.

% média dos registros

Animal Rep. Mov. Alim. Out. Indet.

Ch-970 37,41 25,32 23,19 8,1 5,92

Ch-274 26,88 42,75 18,46 1,42 10,46

Ch-160 41,19 27,72 19,78 3,39 7,90

Total 34,84 32,46 20,34 4,11 8,23

Kruskal-Wallis (χ2) 4,292 7,517 1,882 - -

n 33 33 33 - -

p 0,117 0,023 0,390 - -

Mesmo considerando o período amostrado na primeira metade da noite o de maior

atividade para a espécie, o comportamento de repouso foi o mais observado e respondeu por

boa parte dos registros (34,84%) chegando a quase metade deles com a Ch-160 (41,19%).

Esta alta porcentagem média encontrada para os repousos foi um reflexo de dois

comportamentos freqüentemente observados em todos os indivíduos estudados. Além dos

momentos de repouso noturno, que acontecem invariavelmente entre eventos de alimentação

e que normalmente levam mais de 30 min, uma outra característica dos ouriços-pretos é que

durante seu deslocamento entre as copas, os animais repetidamente alternam períodos curtos

de movimentação com breves paradas, dificilmente mantendo sua marcha constante por mais

de 10 metros sem uma pausa breve, para depois continuar seu caminho.

4.2.1 Variações sazonais no padrão de atividade

O resultado obtido na correlação entre a variação no período amostral e o tempo gasto

nas atividades (repouso, movimentação e alimentação) demonstrou que esta não foi

53

significativa. Ou seja, o percentual de tempo gasto nestas três atividades não está

correlacionado tempo de amostragem (Correlação de Spearman; p>0,10 para os três casos).

Conseqüentemente, qualquer diferença encontrada entre as estações foi devida a variações

ambientais ou comportamentais, não causadas por viés amostral.

Considerando os três indivíduos juntos, diferenças sazonais significativas foram

encontradas na porcentagem média de tempo gastas em repouso (Figura 18) e marginalmente

significativas (0,05<p<0,10) para movimentação (Figura 19) e alimentação (Figura 20). Os

animais repousaram e se alimentaram mais na estação chuvosa, mesmo se movimentando

menos. De maneira geral, os resultados indicam que os animais são mais ativos na estação

seca, devido principalmente ao aumento observado na categoria movimentação, já que esta

representa um número proporcionalmente maior de registros do que a categoria alimentação,

que mostra tendência inversa.

0

10

20

30

40

50

60

970 274 160 Total

Animal

% r

egis

tros

Rep

ouso

Seca

Chuva

p =0,03p =0,0

Figura 18. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria “repouso” para os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro padrão. Resultados significativos são mostrados sobre cada par de barras (p<0,05; teste Mann-Whitney).

54

0

10

20

30

40

50

60

70

970 274 160 TotalAnimal

% r

egis

tros

Mov

imen

taça

o

Seca

Chuva

p =0,0

p =0,0

Figura 19. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria “movimentando” para os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro padrão. Resultados significativos (p<0,05) ou marginalmente significativos (0,05<p<0,10) são mostrados sobre cada par de barras (teste Mann-Whitney).

0

5

10

15

20

25

30

35

970 274 160 TotalAnimal

% r

egis

tros

Alim

enta

ção

Seca

Chuva

p =0,08

p =0,06p =0,02

Figura 20. Médias sazonais das porcentagens de tempo alocados na categoria “alimentando” para os ouriços-pretos estudados no PEPCV. Barras verticais indicam erro padrão. Resultados significativos (p<0,05) ou marginalmente significativos (0,05<p<0,10) são mostrados sobre cada par de barras (teste Mann-Whitney).

As diferenças observadas individualmente nas atividades entre as duas estações foram

significativas apenas para Ch-274, representando com valores mais expressivos o padrão

geral observado. As outras duas Ch-160 e Ch-970 acompanharam a tendência geral, porém as

diferenças não chegaram a ser tão marcantes. Para Ch-970, diferentemente das demais,

praticamente não houve variação na atividade de alimentação (Figura 20), possivelmente

relacionado à presença de seu filhote, observado em amamentação durante boa parte do

55

período seco (maio a setembro). A mesma categoria alimentação foi ligeiramente diferente

para Ch-160 (U=5,5; Z=-1,74; p=0,081), confirmando a tendência de um maior investimento

nesta atividade no período chuvoso.

4.3 Espécies vegetais utilizadas na dieta

Durante as sessões de observação focal foram anotados para os três animais um total de 200

registros instantâneos da atividade de alimentação, que aconteceram em 57 árvores. Foram

identificadas as amostras coletadas para 50 destas árvores, correspondendo a uma riqueza

total de apenas 14 espécies de plantas utilizadas pelos ouriços-pretos presentes nas florestas

de restinga no PEPCV (Tabela 5). Individualmente, a fêmea Ch-160 obteve a dieta mais rica

em espécies (10 espécies), e Ch-970 apresentou a dieta mais restrita (4 espécies), apesar desta

ter o maior número de registros de alimentação (n = 77).

Tabela 5. Número de registros de alimentação e de espécies vegetais presentes na dieta dos ouriços-pretos monitorados no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Também são mostradas as três espécies principais da dieta (em ordem decrescente de importância) e suas respectivas porcentagens relativas de registros para o total obtido.

Animal No de

registros

alimentação

No de

espécies

vegetais

Três espécies

principais *

% registros

(três

principais)

Ch-970 77 4 1, 2, 3 97,4

Ch-274 61 6 1, 3, 2 79,7

Ch-160 64 10 1, 4, 5 78,1

Total 200 14 1, 2, 3, 88,0

* Principais espécies da dieta: 1, (Pera glabrata); 2, (Tapirira guianensis); 3, (Pera leandri); 4, (Matayba guianensis); 5, (Zollernia glabra).

Os ouriços-pretos foram altamente seletivos quanto à escolha das espécies vegetais

utilizadas na sua dieta. Se somadas apenas as três espécies mais importantes (das 14 espécies

do total), estas representaram 88% dos registros obtidos em todo o estudo (Tabela 5). Uma

árvore da família Euphorbiaceae (Pera glabrata), conhecida localmente como “sete-cachos”,

foi marcadamente a espécie mais utilizada para alimentação pelos ouriços-pretos. Sozinha,

esta espécie representou exatos 50% dos registros instantâneos de alimentação, sendo uma das

duas únicas espécies utilizadas por todos os três indivíduos.

56

A segunda mais importante foi Tapirira guianensis da família Anacardiaceae,

representando 21,5% dos registros obtidos. Todas as outras que aparecem como principais

(Pera leandri, Matayba guianensis e Zollernia glabra) respondem por menos de 10% dos

registros. Além da seletividade encontrada para as espécies vegetais presentes na dieta dos

animais, as árvores também foram individualmente selecionadas (14 indivíduos foram

visitados repetidas vezes ao longo do trabalho). A fêmea Ch-970 foi o caso mais extremo de

seletividade observado, com as três espécies principais da sua dieta correspondendo a 97,4%

dos registros. Mesmo para Ch-160, com a maior riqueza relativa de espécies, as três mais

importantes responderam por 78,1 % dos registros.

Os ouriços-pretos possuíram uma dieta composta predominantemente de folhas (97 %

considerando brotos, folhas novas e maduras), selecionando preferencialmente as folhas mais

novas (59 % dos registros totais de alimentação para folhas) presentes nas extremidades dos

galhos. Outras partes vegetais como invólucros florais e alguns poucos frutos de P. glabrata

(em setembro e outubro), bem como inflorescências de M. guianensis, foram registrados

relativamente poucas vezes durante os eventos de alimentação, aparentemente se tratando de

um recurso explorado oportunísticamente pelos animais.

Ao longo de uma noite de observação, os animais normalmente se alimentam em mais

de uma árvore e em mais de uma espécie. Quando pretendem se alimentar, os ouriços-pretos

assumem um comportamento estereotipado, eles vão até as copas nas porções finais dos

galhos, prendem os membros posteriores em galhos “seguros” e posicionam a cauda para

conferir ainda mais mobilidade aos membros anteriores e a cabeça. A partir de então, se

mostram igualmente seletivos quanto às partes vegetais consumidas, ativamente selecionando

as folhas das pontas (mais novas).

A diferença encontrada na taxa de visitação de árvores de alimentação (árvores

alim./hora) entre as estações foi marginalmente significativa (Mann-Whitney; U=77,5;

W=248,5; p=0,065), sendo que o número de árvores/hora foi maior na estação chuvosa

(média de 0,59 árvores/hora) do que na estação seca (Figura 21) (média de 0,44

árvores/hora).

57

00,10,20,30,40,50,60,7

Seca Chuva Estação

Árv

ores

/hor

a

Figura 21. Taxa de utilização de árvores de alimentação (árvores/hora) observadas entre as estações seca e chuvosa (Teste de Mann-Whitney).

Já o tempo despendido em alimentação em cada árvore não variou significativamente

entre as estações seca e chuvosa (Teste de Mann-Whitney; U=97; W=250; p=0,382). Ou seja,

os ouriços visitaram um número ligeiramente superior de árvores na estação chuvosa, mas

sem mudanças significativas no tempo gasto em cada uma delas entre as estações.

4.4 Movimentação

As médias totais e individuais das duas distâncias calculadas para os ouriços-pretos se

encontram na Tabela 6. O número de distâncias mínimas usando apenas dois pontos/noite

(sitio diurno a sitio diurno) utilizados nas análises (n=51) foi maior que o utilizado para as

distâncias completas (n=31) obtidas usando todos os pontos disponíveis/noite, pois foram

considerados também os registros onde mesmo sem monitoramento noturno de determinado

animal, foram coletados dois pontos diurnos consecutivos nos seus locais de repouso. De

maneira geral, entre pontos de repouso diurnos consecutivos (distancia mínima), os ouriços-

pretos se deslocaram ao longo do ano em média 72,58 metros (máximo de 218,9 metros).

Diferenças significativas entre os indivíduos foram encontradas apenas nas médias de

distância mínima para a fêmea Ch-274 (Tabela 6), que possuiu também a maior área de vida

estimada e menor número de repousos (ver acima).

Utilizando todos os pontos obtidos em cada noite de monitoramento, as distâncias

completas foram em média de 147 metros (máximo de 324 metros e mínimo de 21,2 metros).

Durante o dia os ouriços-pretos raramente se movimentam de um local de repouso para outro,

sendo assim as distâncias completas percorridas no período da noite podem ser consideradas

um valor representativo para todas as 24 horas do dia. No entanto, deve ser mencionado que

58

são valores ainda subestimados, pois na realidade os ouriços não se deslocam em linha reta,

pelo contrário, normalmente fazem trajetos tortuosos para se locomoverem nos galhos entre as

copas das árvores, uma vez que nunca saltam e claramente evitam ficar próximos ao solo.

Tabela 6. Valores médios (metros), erro padrão (EP), tamanho amostral e valores mínimos e máximos observados para os animais estudados no PEPCV, no período de março de 2005 a fevereiro de 2006. Duas medidas são apresentadas, uma usando apenas os dois pontos nos sítios de repouso diurnos (distância mínima) e outra considerando também os pontos marcados durante a noite (distância completa).

Distância mínima (m) Distância completa (m)

Animal Média * EP n mín-máx Média EP n mín-máx

Ch-970 56,92 a 9,04 13 0 - 88,1 144,44a 22,81 10 21,2 - 250,4

Ch-160 63,62 a 6,73 21 4,8 - 133,5 123,60a 27,71 10 27,5 - 290,8

Ch-274 95,62 b 12,98 17 30,7 - 218,9 170,62a 25,01 11 70,3 - 324,0

Total 72,58 5,99 51 0 - 218,9 147,01 14,53 31 21,20 - 324,06

* Valores dentro da coluna seguidos de letras sobrescritas diferentes denotam diferença significativa; letras iguais denotam ausência de diferença significativa (teste Tukey; p < 0,05).

4.4.1 Variações sazonais na movimentação

De maneira geral, não houve diferenças significativas entre as estações seca e chuvosa

para as duas medidas de movimentação analisadas para os ouriços. Os valores médios totais

obtidos para as distâncias mínimas foram praticamente iguais (Figura 22).

0

20

40

60

80

100

120

970 274 160 Total

Animal

Dis

tânc

ias

Méd

ias

(mts

)

Seca

Chuva

Figura 22. Média individual e total das “distâncias mínimas” percorridas pelos ouriços-pretos nas estações seca e chuvosa.

59

A diferença entre as distâncias completas totais também não foi expressiva, embora

tenha apresentado uma tendência para um maior percurso no período seco, uma constatação

reforçada pelo único indivíduo que variou de maneira marginalmente significativa suas

médias sazonais (Ch-160), percorrendo na seca mais do que o dobro da distância média

observada no período chuvoso (Figura 23).

0

50

100

150

200

250

970 274 160 Total

Animal

Dis

tânc

ias

Méd

ias

(mts

)

Seca

Chuva

p =0,066

Figura 23. Média individual e total das “distâncias completas” percorridas pelos ouriços-pretos nas estações seca e chuvosa. O valor marginalmente significativo do teste-t (0,05<p<0,10) é mostrado para o animal Ch-166; para os demais não houve diferença significativa.

A distância mínima média entre os locais de repouso diurno para Ch-970 na estação

seca foi a menor das três fêmeas, em conformidade com o menor MPC obtido somente com

os sítios diurnos de repouso (Tabela 2), o que possivelmente também está relacionado com a

presença de seu filhote.

4.5 Sítios de repouso diurno

Em 92 registros de localização diurna foram utilizados 55 sítios diferentes para

repouso diurno pelos animais estudados no PEPCV (Tabela 2). A altura média dos locais

exatos onde os animais se encontravam foi de 6,4 m (amplitude: 0,5-17 m), em árvores com

DAP médio de 12,5 cm e altura média de 8 m (amplitude: 1-19 m). Na maioria dos locais

utilizados (85,7%) os animais estavam em galhos de pequeno diâmetro (< 5 cm) e

ligeiramente inclinados (ângulo entre 0° e 30°) em 57,7% dos registros. Os ouriços-pretos

foram encontrados em 65,2% das localizações em locais sombreados, associados a

60

emaranhados de cipós, trepadeiras e folhas secas (chamadas popularmente de “baceiros” ou

“cofeiros”) (Figura 24). Todos os ouriços-pretos repetiram locais utilizados em meses

anteriores, em alguns casos chegando a 7 repetições de um mesmo sítio (Ch-970). Na

realidade, boa parte dos registros anotados em árvores já marcadas anteriormente possuíam

estes emaranhados de vegetação, típicos de ambientes de borda.

Figura 24. Sítio de repouso diurno (Ch-160), mostrando os referidos emaranhados de cipós, folhas secas e trepadeiras.

Sem que uma busca específica fosse feita sistematicamente, foram observados 12

encontros de outros C. subspinosus (não marcados) em sítios de repouso diurnos já utilizados

pelas fêmeas estudadas. Destes, em quatro deles havia outro ouriço-preto utilizando a mesma

árvore no mesmo momento, bem próximos dos animais marcados (em alguns casos quase se

tocando), sem demonstrar nenhum comportamento agressivo aparente. Em três oportunidades

diferentes ocorreram encontros com S. villosus em locais também já utilizados, sendo que em

uma delas foi observado um adulto desta espécie na mesma árvore que a fêmea Ch-274,

separados por poucos centímetros e em um local de repouso utilizado freqüentemente. Em

outras 6 oportunidades encontramos indivíduos de S. villosus em repouso diurno, sozinhos e

em árvores não utilizadas pelos ouriços-pretos marcados, mas próximas ou no interior das

áreas de vida delimitadas pelo MPC.

Como foi exposto anteriormente, em apenas duas árvores de repouso foram também

observados eventos de alimentação, sendo uma da espécie Manilkara subsericea e um

61

individuo de Inga fagifolia. As espécies Protiun icicariba, Fícus sp., Emmotun nitens e T.

guianensis foram as mais utilizadas como sítios de repouso pelos animais. A espécie mais

importante da dieta dos ouriços-pretos no PEPCV (P. glabrata) não foi usada em nenhum

momento como sitio de repouso diurno pelos indivíduos monitorados.

4.6 Utilização de latrinas

Todos os três animais monitorados foram observados utilizando “latrinas” (locais de

defecação recorrente), todas elas situadas em sítios estruturalmente complexos como

aglomerados de bromélias no chão da mata ou em ocos de arvore, todas posicionadas na

periferia de suas áreas de vida. Os animais Ch-970 e Ch-160 foram observados

individualmente fazendo uso de apenas uma latrina e Ch-274 utilizando duas. A fêmea Ch-

970 foi observada utilizando a mesma latrina 6 vezes durante o estudo, em noites diferentes,

em todos os eventos descendo quase ao chão, entrando em uma copa “fechada” (trepadeiras)

de uma árvore caída localizada bem na borda, sempre nas primeiras horas da noite e aí

permanecendo por 13 a 23 minutos. Ch-160 foi observada em apenas uma oportunidade

utilizando sua latrina, esta também desceu quase no chão (30 cm de altura) em um local bem

protegido no meio de um aglomerado de bromélias “gravatás”, permaneceu lá por cerca de 9

minutos. Posteriormente foi confirmada a grande quantidade de fezes no local (Figura 25).

Figura 25. Detalhe da latrina utilizada pela fêmea Ch-160, mostrando o acúmulo de fezes recentes e mais antigas.

62

A fêmea Ch-274 foi registrada utilizando suas latrinas cada uma em uma

oportunidade, uma também estava em um aglomerado de bromélias no chão, no limite entre a

restinga arbórea e as formações abertas de restinga (extremo oeste do MPC; Figura 12) e a

outra se tratava de uma árvore de maior porte já morta, que apresentava um grande oco na sua

extremidade superior, abaixo de uma bromélia.

63

5. DISCUSSÃO

5.1 Captura e monitoramento por rádio-telemetria

Nos momentos de captura dos animais no PEPCV (e na EBSL em Santa Teresa)

alguns comportamentos interessantes foram observados. Os animais permaneceram nos

respectivos locais de repouso, encarando sempre frontalmente quando o seu captor estava

próximo. Uma vez no solo, ao contrário do que acontece com S. villosus que foge

prontamente pelo chão (obs. pess.), os ouriços-pretos permanecem de frente para o “predador”

(pesquisador) quando acuados, assumindo uma postura típica que procura aumentar seu

tamanho corporal, eriçando todos os pêlos e assentado nos membros inferiores (Figura 26),

algumas vezes chegando a balançar o galho em que se encontrava.

Figura 26. Individuo de ouriço-preto durante a captura (já no chão), em postura corporal típica de intimidação.

Também diferentemente dos outros ouriços-cacheiros (S. villosus), que liberam um

forte odor repulsivo e “chocalham” seus espinhos produzindo um som chiado alto e

64

claramente ameaçador, os ouriços-pretos por sua vez batem os dentes rápida e repetidamente,

produzindo também um barulho característico em um “display” também intimidador para

possíveis predadores. As diferenças entre os dois comportamentos característicos dos ouriços-

pretos e demais Erethizontidae neotropicais provavelmente estão relacionadas com a estrutura

e distribuição dos espinhos nos primeiros, que são moles na maior parte do corpo e rijos

somente na cabeça. Ou seja, para esta espécie oferecer o dorso para o predador no caso de

fuga seria oferecer a parte menos protegida do corpo. Por isso quando acuados, os ouriços-

pretos permanecem “de frente”, mostrando os espinhos da cabeça e acentuando a mensagem

com os dentes, os quais, quando chegam a ser utilizados são capazes de causar ferimentos

profundos (Rivelino Galvão, com. pess.).

O campo para estudos utilizando a radio-telemetria no Brasil é enorme e ainda pouco

explorado, apenas na última década esta técnica passou efetivamente a figurar como um dos

métodos à disposição dos pesquisadores brasileiros para a obtenção de importantes

informações sobre a ecologia e comportamento de espécies silvestres (Jacob & Rudran,

2003). De fato, é uma ferramenta particularmente atraente para estudos com animais noturnos

e/ou que não são facilmente localizados em seu ambiente natural, o que normalmente é o caso

para boa parte dos mamíferos neotropicais, incluindo o ouriço-preto.

Embora outros trabalhos com C. prehensilis (Santos Junior, 1998) e com E. dorsatum

(Griesemer et al., 1999) relatem ferimentos no pescoço dos ouriços em detrimento do uso do

colar, nenhum dos indivíduos marcados na EBSL e no PEPCV apresentaram ferimentos,

somente uma moderada queda local de pêlos (espinhos). Contribuíram para isto o tamanho e

peso proporcionalmente pequenos dos transmissores utilizados (veja Métodos) e o tipo de

coleira adotado (corrente de bolas de aço). Entretanto, considerando a pequena extensão das

áreas de vida ocupadas pelos ouriços-pretos, recomenda-se que rádio-transmissores ainda

mais leves (menores) devam ser usados preferencialmente em trabalhos futuros com esta

espécie, uma vez que não são necessários dispositivos com grande alcance do sinal emitido.

Surpreendentemente, os ouriços-pretos se habituaram com relativa facilidade tanto à

presença do rádio-colar quanto à dos pesquisadores (barulho e lanternas) já nas primeiras

noites (meses) de acompanhamento, passando diversas vezes bem próximos dos observadores

e aparentemente permanecendo com todas as suas atividades normais durante todo o período

de estudo. Desta forma, as suas atividades puderam ser anotadas a uma distância que variou

de cerca de 1,5 a 15 metros do observador, permitindo visualização acurada dos indivíduos e

de suas respectivas atividades. A rádio-telemetria foi certamente fundamental para encontrar

os indivíduos, mas uma vez localizados, o próprio comportamento característico da espécie

65

(lentidão de movimentos, a rápida habituação à presença dos observadores e à iluminação

artificial), bem como sua pequena área de vida e a estatura relativamente baixa da mata de

restinga, permitiram um acompanhamento visual detalhado e sistemático da movimentação e

atividade dos animais estudados, possibilitando a marcação exata da sua localização em todos

os registros. Esta pode ser considerada uma situação não muito comum para estudos

ecológicos na natureza feitos com radio-telemetria, onde de maneira geral são obtidas as

localizações apenas através da técnica da triangulação (Jacob & Rudran, 2003), o que limita o

acesso a outras informações biológicas.

5.2 Sobre as estimativas das áreas de vida

O efeito da auto-correlação (dependência estatística entre pontos consecutivos) das

localizações sucessivas em estimativas de área de vida já foi abordado em alguns estudos,

porém os resultados são ainda contraditórios. Segundo Harris et al. (1990) e White & Garrott

(1990), a autocorrelação possui um efeito negativo em algumas análises. Por outro lado, Solla

et al. (1999) afirmam que a autocorrelação é positiva do ponto de vista da obtenção de

informações mais relevantes da própria área de vida e que sua eliminação teria sim um efeito

negativo. Nos casos em que a pesquisa estiver interessada nas distâncias diárias percorridas e

outras medidas de curto prazo, a independência estatística pode torna-se irrelevante (Reynolds

& Laundré, 1990). Segundo Kernohan et al. (2001), mesmo em estimativas de área de vida,

uma amostragem adequada das localizações ao longo do período de estudo, onde estejam

incluídos fatos biologicamente importantes para cada espécie, é muitas vezes mais importante

que a determinação de um intervalo de tempo independente. Em concordância com esta visão,

no presente trabalho a abordagem utilizada privilegiou o registro de locais onde ocorreram

atividades biologicamente importantes para os ouriços, independentemente da possível

existência de autocorrelação entre os pontos, visando coletar a maior quantidade de dados

ecológicos possíveis.

Existem diversas limitações inerentes ao método MPC, pois este fornece apenas linhas

de contorno da área, sendo muito sensível a pontos externos, superestimando a medida da área

ao incorporar partes nunca usadas (White & Garrott, 1990). O MPC ainda desconsidera a

estrutura interna de utilização, assumindo que a área é usada uniformemente, o que raramente

é observado, principalmente em mamíferos. Uma aproximação mais acurada da realidade de

uso do espaço pelos animais poderia ser representada através dos contornos de utilização

fornecidos pelo Kernel 95% (Figuras 11, 12 e 13). Estes, quando sobrepostos aos contornos

66

do MPC confirmam seu aspecto mais conservador, deixando de incluir porções muitas vezes

não utilizadas pelos animais, reduzindo esta que é a principal deficiência do método MPC.

Entretanto, mesmo sendo considerado um dos melhores estimadores de área de vida

disponível atualmente, o Kernel também compartilha falhas com outros estimadores. A

premissa de independência estatística entre localizações consecutivas na amostra, por

exemplo, não considera a própria variável sendo medida, uma vez que animais não se movem

no ambiente ao acaso (Powell, 2000). Procurando satisfazer esta pressuposição dos

estimadores, o caráter temporal da amostra é então desconsiderado, perdendo informações

biológicas importantes (Solla et al., 1999). Isto pode ser exemplificado no presente estudo

comparando as áreas estimadas com todos os pontos com aquelas onde apenas os pontos de

repouso diurnos são usados. Os registros dos sítios de repousos diurnos são considerados

independentes entre si, já que representam os extremos de deslocamento de uma noite (início

e fim), quando comparado aos que incluem os demais pontos anotados ao longo da noite.

Entretanto, quando a área de vida é estimada utilizado apenas estes registros nos repousos

diurnos, ela tem uma extensão inferior àquela na qual pontos não independentes são utilizados

(Figuras 8, 9 e 10). Ou seja, se o critério de independência entre os pontos for usado

indiscriminadamente, pode-se obter uma estimativa robusta do ponto de vista estatístico, mas

pouco acurada do ponto de vista ecológico. Adicionalmente, a maneira como foram coletados

os pontos de localização, nos locais onde os animais realizaram suas principais atividades,

permitiu que os contornos de distribuição de utilização obtidos no método Kernel refletissem

biologicamente pontos considerados particularmente importantes dentro das áreas de vida

estimadas.

5.3 Áreas de vida e uso do habitat

As estimativas feitas através do MPC produziram valores semelhantes aos encontrados

por Giné et al. (2006a) estudando esta mesma espécie no sul da Bahia, onde os ouriços

também ocuparam áreas em torno de 2 hectares. Outros folívoros arborícolas também

apresentam áreas de vida parecidas, como é o caso de preguiças do gênero Bradypus. Cassano

(2006) observou áreas entre 0,44 e 5,73 ha e Chiarello (1998a) entre 2,8 e 5,9 ha para B.

torquatus em estudos realizados na Bahia e no Espírito Santo, respectivamente. Montgomery

& Sunquist (1975) encontraram para B. variegatus valores entre 0,5 e 3,7 ha, muito

semelhantes aos observados com os ouriços-pretos no PEPCV. A pequena extensão destas

áreas está de acordo com o hábito essencialmente folívoro destas espécies, já que folívoros

67

arborícolas tendem a apresentar áreas de vida menores do que outras espécies de mamíferos

de porte semelhante, mas com dieta energeticamente mais rica (ex: frutos) (McNab, 1963). Os

valores estimados para os ouriços-pretos são muito menores do que as áreas de vida do

ouriço-cacheiro (C. prehensilis; média de 24,61 ha, variando de 17,17 a 35,55 ha; Santos

Junior, 1998). O ouriço-cacheiro é um animal relativamente mais ativo e que inclui maiores

proporções de frutos na sua dieta (Charles-Dominique et al., 1981; Santos Junior, 1998). Isto

reflete diferentes estratégias de forrageamento por parte destes dois erethizontídeos,

principalmente no que se refere a comportamentos relacionados com uma economia

energética e que são mais presentes em animais com dieta acentuadamente folívora (MacNab,

1978).

Assim como foi observado na fêmea Ch-970, que possuía um filhote em fase de

amamentação e usou a menor área de vida dentre as três fêmeas estudadas no PEPCV, no

estudo conduzido no sul da Bahia a menor área de vida também foi registrada para uma fêmea

com filhote em amamentação (Gastón Giné, com. pess.). Isto sugere que os animais

restringem sua área de uso de modo a estarem sempre próximos de seus filhotes, uma vez que

estes raramente passam o dia juntos no mesmo sítio diurno. Adicionalmente, é possível que

fêmeas lactantes não se afastem muito de seus filhotes devido a limitações metabólicas, já que

a fase de lactação tem um alto custo energético (Robbins, 1993). Áreas de vida menores para

fêmeas acompanhadas de filhotes já foram observadas em preguiças-de-coleira (B. torquatus;

Chiarello, 1998), sugerindo que este comportamento pode ser comum entre mamíferos

folívoros arborícolas.

Ainda são poucos os trabalhos que utilizaram o método Kernel para estimativas das

áreas de vida de erethizontídeos neotropicais (Giné, 2006a). No entanto, os resultados

encontrados demonstram que o método realmente permite uma melhor compreensão da

estrutura ou do uso interno da área de vida. Os principais centros de atividade encontrados

estão relacionados a um ou mais locais de repouso diurno, próximos de várias árvores de

alimentação. Cassano (2006) utilizando o Kernel com B. torquatus encontrou que esta espécie

também concentra suas atividades em árvores especificas, normalmente relacionadas à

alimentação e que foram freqüentadas em seguidas oportunidades. Tais locais foram referidos

em Montgomery & Sunquist (1975) como “árvores modais”. Moraes (2003), estudando

marsupiais da espécie Micureus demerarae, observou que os abrigos freqüentados por estes

pequenos mamíferos estavam localizados dentro ou próximo às áreas mais utilizadas,

sugerindo que tais abrigos poderiam fornecer proteção contra predadores, ou estar mais

próximos das fontes de recursos alimentares.

68

Mas porque os ouriços-pretos possuem uma área de vida? Stamps (1995) argumenta

que animais possuem áreas de vida porque os benefícios de permanecer em locais definidos,

onde é possível se movimentar através de rotas conhecidas e assim também evitar ou escapar

de predadores são simplesmente maiores do que os custos. Para animais como os ouriços-

pretos, que possuem dieta energeticamente pobre e que são presas potenciais de vários

predadores de médio e grande porte, a hipótese de Stamps possivelmente se aplica. No

entanto, como lembrado por Powell (2000), as razões para que animais mantenham área de

vida certamente são ainda mais amplas, como as relacionadas com a distribuição dos recursos

mais importantes e com sua reprodução. Todos os ouriços-pretos monitorados incluíram parte

de sua área de vida acima de porções periodicamente inundadas das florestas de restinga,

concentrando suas atividades próximas ou acima destas áreas, o que está provavelmente

relacionado com a densidade das duas espécies mais importantes da sua dieta (Pera glabrata

e Tapirira guianensis), uma vez que estas duas espécies estão normalmente associadas a solos

encharcados, próximas ao lençol freático ou a corpos d’água (Oberdan Pereira, com. pess.).

Embora fosse esperado, quanto ao uso do habitat é importante mencionar que em

nenhum momento os ouriços-pretos foram vistos em formações que não a formação florestal

de restinga, chegando diversas vezes até árvores literalmente na borda com o brejo herbáceo e

com a restinga aberta. A espécie pode, desta forma, ser considerada como arborícola e de

hábitos predominantemente florestais. Mesmo nos eventos de defecação os ouriços evitam

tocar o chão, ficando extremamente alertas e escolhendo locais protegidos para as suas

latrinas. Somente em uma ocasião uma das fêmeas monitoradas (Ch-274) foi observada

chegando próxima ao solo, saindo de uma árvore de repouso diurno exatamente na borda para

o interior da mata, onde não havia conexão pelas copas. Outros trabalhos também

confirmaram o hábito arborícola quase restrito (Chiarello et al., 1997; Giné et al., 2005c; Giné

et al., 2006a), no entanto, deslocamentos pelo chão foram observados nestes trabalhos e

existem alguns relatos de animais observados cruzando estradas (Rivelino Galvão, com.

pess.). Provavelmente os ouriços-pretos utilizam o chão somente quando o seu deslocamento

pelas copas e galhos não for possível.

Foram obtidos diversos registros de outros indivíduos de C. subspinosus e de S.

villosus, utilizando sítios diurnos já marcados anteriormente, e outras vezes sozinhos em

árvores localizadas no interior das áreas de vida estimadas. O compartilhamento de sítios de

repouso e provavelmente das próprias “trilhas de odor” (ver adiante) existentes entre as

árvores de interesse para sua alimentação, sugerem que possivelmente ocorrem extensas

sobreposições de áreas de vida entre os indivíduos de ouriço-preto, talvez se tratando de

69

indivíduos proximamente relacionados como irmãos, ex-filhotes e parceiros sexuais. Esta

hipótese é corroborada pelas observações feitas com indivíduos de C. subspinosus em

cativeiro (Gastón Giné, com. pess.), onde animais adultos se mostraram agressivos somente

na presença de outros indivíduos não relacionados, o que não ocorria com relação a seus

filhotes desmamados ou jovens. Roberts et al. (1985) também observou em C. prehensilis

mantidos em cativeiro que nenhum dos pais demonstrou agressividade direcionada a seus

filhotes desmamados, tolerando sua presença inclusive na presença do próximo infante.

Quanto à área de vida acumulada ao longo do tempo e o número de localizações, Giné

et al., (2006a) observou que já nas primeiras noites de observação dos ouriços-pretos foi

possível determinar sua área de vida, sem aumentos posteriores relevantes, devido

principalmente à capacidade dos animais de percorrerem boa parte de suas pequenas áreas em

uma noite de atividade (ver adiante). Os resultados encontrados com os ouriços-pretos no

PEPCV foram semelhantes ao encontrado por Santos Junior (1998) com C. prehensilis, onde

foram observados também dois patamares, obtidos próximos a 20 e 50 localizações, embora

estes tenham sido valores obtidos com animais translocados. Possivelmente, exceto para as

áreas menores registradas, um número superior a 5 noites ou mais de 50 localizações seriam

suficientes para uma estimativa relativamente estável das áreas ocupadas por indivíduos desta

espécie.

Segundo Powell (2000), a fidelidade territorial é necessária para a manutenção de uma

área de vida e pode ser usada para indicar se um animal ali se estabeleceu ou não. Embora não

tenha sido testada estatísticamente, os três animais estudados apresentaram o que pode ser

considerado como fidelidade territorial, pois permaneceram praticamente na mesma porção da

mata durante todo o ano de monitoramento, o que pode ser exemplificado pelos dois

contornos obtidos para as estações seca e chuvosa (Figuras 15, 16 e 17). Giné et al. (2006a)

também aponta para esta utilização constante de uma área de vida bem definida para os

ouriços-pretos.

5.4 Padrão de atividade e movimentação

O ouriço-preto é uma espécie noturna, assim como outros roedores Erethizontidae

como C. prehensilis (Montgomery & Lubin, 1978; Charles-Dominique et al., 1981; Santos

Junior, 1998) e Echimyidae arborícolas como o rato-do-bambú (Kannabateomys amblyonyx)

(Silva, 1993; Silva, 2005) e o rato-do-cacau (Callistomys pictus) (Moura & Fonseca, 2005).

Estudos realizados com C. subspinosus encontraram dois picos de atividade, concentrados no

70

início e final da noite, intercalados com um período de repouso noturno mais prolongado

(Chiarello et al., 1997; Giné et al., 2005a). Outros roedores também folívoros como K.

amblyonyx, apresenta este mesmo padrão geral de atividade (Silva, 1993; Santos Junior,

1998), normalmente com o primeiro pico de atividade sendo mais expressivo que o segundo.

De maneira geral, os ouriços-pretos estudados no PEPCV passaram boa parte do

tempo parados ou em repouso. O mesmo foi registrado por Chiarello (1997) e Giné et al.

(2005a) observando os animais ao longo de toda a noite, onde a categoria repouso foi a mais

freqüente (superior a 60 %), seguida também pela movimentação e alimentação. Portanto,

além de permanecerem em repouso durante todo o período claro do dia, os ouriços ainda

ficam boa parte da noite parados, mesmo no seu período de maior atividade (primeiras horas

da noite). Esta baixa atividade exibida pela espécie está de acordo com o esperado para

mamíferos com dietas altamente folívoras e com baixas taxas de metabolismo (McNab, 1963;

Mendes, 1989; Queiroz, 1995; Chiarello, 1998a; Cassano, 2006). Através dos aspectos

hematológicos encontrados para as amostras de sangue coletadas no PEPCV (Nelson Curi,

dados não publicados), foi confirmado o relativo baixo metabolismo dos ouriços-pretos em

comparação com outros mamíferos de porte semelhante.

A distância completa percorrida por noite observada no presente trabalho (média de

147,0 m) está próxima do valor registrado para a mesma espécie no sul da Bahia (média de

201, 4 m; Giné et al., 2006a). Os valores ligeiramente superiores observados no sul da Bahia

talvez se devam ao fato de que lá os animais foram monitorados ao longo de todo o período

da noite, onde foram anotadas suas posições a cada 10 minutos. Quanto às distâncias

mínimas, Montgomery & Lubin (1978) relatam para C. prehensilis valores de deslocamento

noturno entre pontos de repouso diurno consecutivos que chegam a 700 metros, com uma

média de 254 metros, bem superiores aos valores encontrados no PEPCV para os C.

subspinosus (média de 72 metros; Tabela 6).

De maneira geral, as distâncias calculadas podem ser consideradas relativamente

pequenas para um animal deste porte e reforçam o observado com relação às áreas de vida,

indicando que C. subspinosus é uma espécie pouco ativa, adotando possivelmente uma

estratégia de forrageamento que minimiza o seu gasto energético. No entanto, em comparação

com outros folívoros arborícolas especialistas como as preguiças-de-coleira Bradypus

torquatus (Chiarello, 1998a; Cassano, 2006), os ouriços-pretos percorrem distâncias muito

maiores em um período de 24 horas, podendo percorrer toda a extensão de sua área de vida

em apenas uma noite de atividade.

71

Ao contrário do que foi relatado em Nowak & Paradiso (1983), que afirmam que

Chaetomys é um animal que se move rapidamente e realiza saltos, foi observado que ao se

locomoverem os ouriços-pretos são extremamente cuidadosos, não saltam, andam

vagarosamente, pausadamente e raramente fazem barulho, assim como observado nos estudos

de Chiarello et al., (1997). As fêmeas estudadas no PEPCV passaram repetidas vezes pelos

mesmos galhos de uma árvore de interesse para outra, sempre posicionando sua cauda

preênsil de forma a atuar como segurança ou mesmo um quinto membro em algumas

situações. Enquanto se movimentam, o que fazem sempre utilizando bastante suas longas

vibrissas, os animais freqüentemente cheiram os galhos a sua frente antes de continuar, o que

indica um provável sistema de marcação de “trilhas de odor” (durante a captura e manuseio é

evidente o cheiro forte e característico dos ouriços). Estas trilhas são possivelmente

compartilhadas com outros indivíduos da mesma espécie e até mesmo outras espécies de

ouriços como o sintópico S. villosus.

Outros indivíduos destas espécies foram encontrados durante o estudo dentro das três

áreas de vida dos animais marcados, bem como utilizando sítios diurnos já marcados

anteriormente. Em diversas oportunidades observamos outros ouriços-pretos adultos se

aproximando e até mesmo seguindo as fêmeas marcadas pelos mesmos galhos que elas

estavam utilizando. (Gastón Giné, com. pess.) também sugere a provável marcação ativa dos

galhos utilizados formando uma malha de trajetos reconhecidos também por outros ouriços.

Reforçando esta hipótese, Martinez et al. (2006) relatou a presença de duas estruturas

glandulares na base do ânus, tanto em fêmeas quanto em machos de Chaetomys,

possivelmente relacionadas com a produção de odores utilizados na marcação destas trilhas.

Adicionalmente, Felicioli et al. (1993) encontrou em Histrix cristata evidências que apontam

para uma impressionante função discriminativa no olfato de porcos-espinhos. E Sackett

(1913) relata que E. dorsatum apresentou habilidade extraordinária para memorizar labirintos

e ainda se lembrar deles por centenas de dias.

5.5 Dieta dos ouriços-pretos

As árvores utilizadas para repouso diurno estavam distribuídas em toda a área de vida

dos ouriços-pretos, invariavelmente próximas de árvores de alimentação. De forma geral, os

resultados indicam claramente que C. subspinosus apresenta uma dieta especializada e

estritamente folívora, com um reduzido número de espécies vegetais, muito inferior ao

registrado para outros mamíferos arborícolas herbívoros e primariamente folívoros como as

72

preguiças do gênero Bradypus (Chiarello, 1998b; Montgomery & Sunquist, 1975) e barbados

como Alouatta guariba (Chiarello, 1994; Mendes, 1989). Em nenhum momento foram

observados itens animais na sua dieta, sendo que as outras partes vegetais consumidas (brotos,

inflorescências e frutos) responderam por menos de 3 % da dieta ao longo do ano. A fêmea

Ch-970 se alimentou praticamente apenas de P. glabrata e T. guianensis ao longo de todo o

ano, representando cerca de 90 % dos registros obtidos. Aparentemente, a distribuição local

destas duas espécies (especialmente P. glabrata) são determinantes da localização das áreas

de vida ocupadas pelos animais, próximas ou acima das porções periodicamente alagadas das

florestas de restinga, como mencionado anteriormente.

Dados sobre dieta de ouriços-cacheiros neotropicais são ainda escassos. A análise do

conteúdo estomacal de dois C. subspinosus capturados no município de Salvador, Bahia,

revelou presença de flores e frutos, incluindo fibras de frutos da palmeira dendê (Elaeais

guineensis) (Kuniy et al., 2005). Estes resultados porém se referem a uma amostra muito

pequena (dois indivíduos) e de espécimes capturados em uma região muito alterada

antrópicamente. Um estudo sobre Coendou prehensilis reporta uma dieta concentrada em

cerca de apenas 3 espécies (Santos Junior, 1998), lembrando, entretanto que os indivíduos

estudados eram translocados e duas das três espécies mais consumidas eram plantas exóticas

como a manga (Mangifera indica) e o milho (Zea mays).

Os ouriços-pretos mostraram uma clara preferência por folhas novas, embora tenham

também consumido folhas maduras em menor quantidade. Esta preferência possivelmente

está relacionada com a maior digestibilidade e valor nutricional encontrado nestas quando

comparadas com as folhas maduras (Milton, 1980; Montgomery & Sunquist, 1978). Da

mesma forma, uma preferência acentuada por folhas novas foi demonstrada para preguiças

(Chiarello, 1998b) e primatas como os barbados (Chiarello, 1994) e muriquís (Nogueira,

1996).

As espécies consumidas por Chaetomys representam uma parcela mínima das espécies

vegetais potencialmente disponíveis para estes animais nas florestas de restinga, uma vez que

Assis et al. (2004a) encontrou 172 espécies pertencentes a 54 famílias amostrando cerca de

apenas 4 hectares. As duas famílias mais importantes na dieta dos animais de estudo,

Euphorbiaceae e Anacardiaceae, ocuparam a 33a e a 36a posição, respectivamente, em termos

de valor de importância em um estudo florístico realizado no PEPCV (Assis et al., 2004b).

Estes dois trabalhos, porém, inventariaram as espécies presentes em uma área amostral

relativamente restrita do parque. Portanto, generalizações a partir do mesmo devem ser feitas

tendo em vista esta limitação.

73

Assim como para outros folívoros arborícolas, provavelmente esta especialização

alimentar é um resultado do desenvolvimento de adaptações fisiológicas que permitem tolerar

uma gama pequena de compostos secundários (Freeland, 1991). No caso especifico dos

ouriços-pretos, estas adaptações incluem seu baixo metabolismo e atividade, que permitem

sua sobrevivência mesmo com itens pobres energeticamente, assim como uma anatomia

interna que aponta para um fermentador cecal diferenciado, funcional e desenvolvido

(Martinez et al., 2006). Adicionalmente, através destas adaptações, os folívoros podem

utilizar recursos não disponíveis para animais generalistas, diminuindo ou até mesmo

evitando competição inter-específica (Moss, 1991).

Com relação à variação sazonal dos recursos alimentares, de maneira geral, os dados

indicam pouca variação nos parâmetros estudados. Apenas a taxa de visitação foi ligeiramente

superior na estação chuvosa. Este aumento parece estar relacionado a um ligeiro aumento do

número de árvores usadas na alimentação nesta estação. Entretanto esta variação não implicou

em aumentos significativos nas tanto na forma como na extensão das áreas de vida entre as

estações. Estes resultados sugerem que a floresta de Restinga estudada apresentou pequena

variação sazonal na oferta dos itens mais consumidos pelo ouriço-preto (folhas de árvores).

Infelizmente a área de estudo (PEPCV) ainda não foi objeto de estudo desta natureza e

portanto não há como analisar mais detalhadamente as causas da pequena variação encontrada

na dinâmica de uso da área entre as estações.

5.6 Sítios de repouso diurno

Assim como outros mamíferos, os Erethizontidae normalmente não dormem em

qualquer lugar da sua área de vida, pelo contrario, são bastante seletivos quanto às

características estruturais do seu local de repouso, como foi demonstrado em outros estudos

com o ouriço-cacheiro (Roberts et al., 1985; Santos Junior, 1998) e o próprio ouriço-preto

(Barata et al., 2005; Giné et al., 2006b). Sem nenhuma exceção, todos os sítios de repouso se

localizavam acima do solo em copas de árvores, um comportamento também apresentado por

outros erethizontídeos neotropicais como C. prehensilis (Santos Junior, 1998).

De maneira geral, os sítios de repouso ocupados pelos ouriços contam quase sempre

com a presença dos emaranhados de cipós e trepadeiras, principalmente os que foram

repetidamente utilizados, sugerindo certa preferência e fidelidade por estes locais para seu

repouso diurno. Giné et al. (2006b) também observou o uso dos sítios diurnos feito de

maneira não uniforme pelos ouriços-pretos, com os locais mais sombreados reconhecidos

74

como “baceiros” sendo igualmente os mais freqüentados. Este comportamento pode estar

relacionado a uma estratégia para evitar ou dificultar o acesso de predadores, além de proteger

os ouriços de fatores climáticos como o sol forte e chuvas. Certamente, o uso destes

emaranhados dificulta sobremaneira o avistamento da espécie, principalmente em áreas de

florestas com porte mais alto, sendo possivelmente um dos motivos pelos quais são animais

dificilmente registrados em inventários faunísticos.

Como os ouriços-pretos foram observados em raras oportunidades se alimentando em

árvores utilizadas também para repouso diurno, pode-se concluir que a escolha destes sítios

parece estar mais relacionada à estrutura física destes locais do que ao seu papel como fonte

alimentar. Porém, podem estar espacialmente relacionadas com a distribuição destas últimas.

Nos trabalhos realizados inicialmente na Estação Biológica de Santa Lúcia, a fêmea Ch-EBSL

foi localizada apenas 12 vezes (somente em sítios de repouso diurno), sendo 7 destes registros

anotados para o mesmo local, um grande “oco de árvore” situado à cerca de 20 metros de

altura. Um comportamento também observado nos ouriços-pretos estudados em mata

ombrófila (Gastón Giné, com. pess.). Possivelmente, os animais estudados no PEPCV não

foram observados dentro de ocos devido à quase ausência destes locais nas áreas de floresta

de restinga ocupadas pelos indivíduos.

5.7 Utilização de latrinas

O comportamento de descer ao chão para defecar já havia sido registrado por Chiarello et al.

(1997) com o próprio ouriço-preto e foi também observado em C. prehensilis (Roberts et al.,

1985; Santos Junior, 1998). Outros folívoros arborícolas como as preguiças dos gêneros

Bradypus e Choloepus chegam também até o solo para depositar suas fezes (Montgomery &

Sunquist, 1975). Pela quantidade de fezes encontradas, mesmo com poucos registros para Ch-

160 e Ch-274, fica claro que são locais utilizados freqüentemente pelos ouriços-pretos

marcados. Observou-se uma preferência estrutural por locais protegidos por bromélias ou

outra vegetação fechada, uma estratégia possivelmente relacionada à defesa contra

predadores, uma vez que a atividade de defecação é um dos poucos momentos onde o animal

se expõe para predadores terrestres. Latrinas únicas foram também observadas no sul da

Bahia, sendo utilizadas uma vez a cada noite, porem situadas em locais mais altos como em

palmeiras e ocos de troncos (Gastón Giné, com. pess.). Importante mencionar que são quase

ausentes palmeiras de maior porte no PEPCV, bem como árvores com ocos grandes o

suficiente para os animais entrarem. Deste modo, a escolha diferenciada dos tipos de latrinas

75

em diferentes localidades pode estar relacionada à estrutura da vegetação e a oferta e

disponibilidade local de tais micro-ambientes.

5.8 Observações sobre cuidados parentais

Devido ao tamanho reduzido da área de vida para Ch-970, seu o filhote estava sempre

por perto do local do repouso diurno, sendo que algumas vezes foi encontrado em abrigos já

marcados anteriormente. Pelas informações obtidas, um único filhote foi amamentado por no

mínimo 5 meses (maio a setembro). Em maio e junho a fêmea foi observada indo até a árvore

onde se encontrava o filhote e o amamentando por cerca de 20 minutos. Em julho, após

mamar por alguns minutos, o filhote foi observado mastigando poucas folhas de P. glabrata

ao lado da mãe, possivelmente aprendendo de quais espécies deve se alimentar. A partir de

setembro este estava muito ativo, se movendo com mais velocidade até onde a fêmea se

encontrava. Em outubro observamos que os mamilos da mãe não estavam mais aparentes e

que o filhote se aproximou do seu ventre, mas esta ativamente impediu que este tivesse acesso

às mamas. A partir de novembro não foi observado mais a aproximação do filhote.

De maneira geral, mesmo sendo observados poucos eventos, o filhote saiu de um

período inicial onde ficava passivo e a espera da mãe, até um período em que este ia

ativamente de encontro à mesma, terminando com sua independência. Uma seqüência

semelhante à relatada por Roberts et al. (1985) para C. prehensilis observados em cativeiro,

que indicam três fases principais de desenvolvimento dos filhotes: um período de total

dependência nutricional da mãe; um período de nutrição misturada, onde o filhote ainda

depende do leite materno, mas já consome sólidos; e um período de independência

nutricional. Durante os eventos de amamentação, enquanto o filhote se encontrava próximo à

mãe, esta conduziu uma limpeza cuidadosa do mesmo, utilizando tanto as garras anteriores

quanto os dentes.

5.9 Implicações conservacionistas

Como ficou demonstrado, o uso da rádio-telemetria para o estudo dos ouriços-pretos

foi perfeitamente aplicável, sendo que estudos futuros podem ser realizados sem problemas,

principalmente se forem seguidas às recomendações feitas a respeito do peso e forma dos

dispositivos utilizados. O tipo característico dos locais escolhidos pelos animais para repouso

diurno, em locais sombreados, com a presença de folhas secas e trepadeiras, além da

coloração dos próprios ouriços-pretos, pode ser vista como um dos principais fatores para que

76

esta espécie tenha até o momento tão poucos registros e espécimes coletados. Por outro lado,

esta utilização de locais conspícuos, bem como o comportamento de defecar em latrinas,

podem auxiliar no encontro dos indivíduos na natureza. Adicionalmente, a participação de

pessoas que conheçam o local de estudo e principalmente que saibam encontrar os animais é

fundamental para se trabalhar com os ouriços, uma vez que devido ao próprio habito dos

animais, estes são dificilmente capturados utilizando armadilhas.

As formações florestais de restinga presentes no PEPCV são reconhecidas atualmente

como “áreas prioritárias para a conservação da Mata Atlântica” (MMA, 2000). Com base em

dados de entrevistas feitas ao longo de toda a distribuição tida como original para esta

espécie, as evidencias indicam que o ouriço-preto é mais abundante nas florestas de restinga

dos estados do Sergipe, Bahia e Espírito Santo do que nas florestas ombrófilas densas e semi-

decíduas do interior (Gastón Giné, com. pess.). Demonstrando a importância desta formação

florestal presente nas restingas para a conservação da espécie, podendo ser visto também

como um alerta, uma vez que nestes estados as restingas são ambientes que sofrem

historicamente uma grande pressão de exploração humana, principalmente por parte do setor

imobiliário e plantações de eucalipto, devido a sua localização privilegiada em baixadas

litorâneas e a relativa facilidade de ocupação em comparação, por exemplo, com os ambientes

de mangue. Especificamente em áreas de vegetação de restinga, quase não existem Unidades

de Conservação e quando estão presentes são relativamente pequenas para pretensões

conservacionistas. Desta forma, como será recomendado no plano de manejo da espécie, a

criação de novas UC’s em áreas de restinga, bem como assegurar a necessidade de avaliações

mais eficientes sobre a presença desta espécie em locais sujeitos ao licenciamento ambiental,

seriam ações que incrementariam sobremaneira os esforços de conservação do ouriço-preto a

nível nacional.

Ainda não existem trabalhos a respeito do tamanho das populações remanescentes da

espécie, mas aparentemente estas se encontram em processo de declínio (Santos et al., 1987;

Oliver & Santos, 1991; Faria & Giné, 2005). O único trabalho que aborda aspectos a respeito

da situação genética da espécie concluiu que embora a espécie ainda esteja espacialmente

distribuída na maior parte da sua área original, o histórico de exploração e fragmentação das

populações em remanescentes cada vez menores e isolados acarretou em perdas genéticas

detectáveis e significativas, com um índice considerado elevado de endogamia (Gonçalves,

2005; Gonsalves et al. 2005). Um quadro preocupante, pois além dos possíveis problemas

adicionais devido a continua depressão endogâmica que provavelmente aparecerá nas

próximas gerações, sabe-se que populações que se encontram isoladas e com poucos

77

indivíduos estão mais vulneráveis a eventos que produzem variação demográfica (Shafer,

1981). Ou seja, à medida que as populações de uma espécie diminuem, aumenta a

probabilidade de extinção da mesma. Devido a esta situação geral de crescente ameaça esta

espécie está atualmente listada como ameaçada de extinção (categoria “Vulnerável”) na Lista

Nacional das Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de Extinção (MMA, 2006) e na Lista

Vermelha da IUCN (IUCN, 2004).

Pelos dados coletados no PEPCV, a dieta seletiva dos animais, porém concentrada em

espécies consideradas comuns e amplamente distribuídas, bem como a pequena área de vida

ocupada, sugerem que a espécie não é extremamente exigente em termos de habitat. Desta

forma, as principais causas para este aparente declínio populacional seriam principalmente a

perda e alteração do seu hábitat natural - uma vez que se trata de uma espécie restrita a uma

pequena e já completamente alterada porção da Mata Atlântica - juntamente com os fatores

genéticos.

Em conjunto com estes fatores, a caça é atualmente outra pressão que afeta as

populações de ouriço-preto, sendo uma atividade reconhecidamente ilegal e praticada em

ampla escala pelas populações rurais ao longo da sua área de distribuição (Faria & Giné,

2005). Estabelecer com que intensidade esta prática está afetando as populações, bem como a

simples aplicação da Lei de Crimes Ambientais seriam maneiras de diminuir esta pressão

negativa.

Como o ouriço-preto não havia sido alvo de estudos de longo prazo anteriormente a

realização deste trabalho, diversas informações a respeito da sua biologia ainda não foram

investigadas, como por exemplo, a sua densidade na natureza em diferentes formações

florestais, a estrutura social das populações e os demais aspectos básicos de sua reprodução.

Obter estas informações seria importante para estimar o tamanho das populações

remanescentes e a possível necessidade ou não de interliga-las através de fluxo gênico (com o

uso de translocações, por exemplo). Adicionalmente, seria muito interessante realizar uma

comparação entre os ouriços-pretos e os ouriços-cacheiros-amarelos (S. villosus). Esta espécie

filogeneticamente próxima e de ocorrência sintópica aparentemente ocorre em densidades

locais sempre superiores aos primeiros. Investigar o grau de sobreposição dos nichos

ocupados pelas duas espécies e como se desenvolve a provável competição interespecífica

seria um dos meios para avaliar as causas desta disparidade demográfica, procurando assim

compreender melhor o aparente declínio das populações de ouriço-preto.

78

Chaetomys subspinosus é uma espécie ainda pouco familiar para a população de uma

forma geral e até no meio científico, mesmo entre mastozoólogos. No entanto, devido a suas

características físicas e seu comportamento inofensivo, pode ser considerada uma espécie

carismática e que tem potencial para ser utilizada como uma espécie símbolo ou “bandeira”

para a Mata Atlântica, aparecendo como um dos importantes representantes deste ecossistema

ameaçado e de imensa biodiversidade.

79

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